Classicação do reino Animal (Metazoa) Não Bilateria* (Também conhecidos como diploblastos) FILO PORIFERA FILO PLACOZOA FILO CNIDARIA FILO CTENOPHORA Bilateria (Também conhecidos como triploblastos) FILO XENACOELOMORPHA Protostomia FILO CHAETOGNATHA SPIRALIA FILO PLATYHELMINTHES FILO GASTROTRICHA FILO RHOMBOZOA FILO ORTHONECTIDA FILO NEMERTEA FILO MOLLUSCA FILO ANNELIDA FILO ENTOPROCTA FILO CYCLIOPHORA Gnathifera FILO GNATHOSTOMULIDA FILO MICROGNATHOZOA FILO ROTIFERA Lophophorata FILO PHORONIDA FILO BRYOZOA FILO BRACHIOPODA ECDYSOZOA Nematoida FILO NEMATODA FILO NEMATOMORPHA Scalidophora FILO KINORHYNCHA FILO PRIAPULA FILO LORICIFERA Panarthropoda FILO TARDIGRADA FILO ONYCHOPHORA FILO ARTHROPODA SUBFILO CRUSTACEA* SUBFILO HEXAPODA SUBFILO MYRIAPODA SUBFILO CHELICERATA Deuterostomia FILO ECHINODERMATA FILO HEMICHORDATA FILO CHORDATA *Grupo paralético. s moluscos incluem alguns dos invertebrados mais bem-conhecidos e quase todos estão familiarizados com caracóis, mariscos, lesmas, lulas e polvos. As conchas dos moluscos são muito populares desde os tempos antigos e algumas O culturas ainda as utilizam como ferramentas, recipientes, instrumentos musicais, moedas, fetiches, símbolos religiosos, ornamentos, decorações e objetos de arte. Evidências do conhecimento e do uso histórico dos moluscos são encontradas nos textos antigos e nos hieroglifos, em moedas, nos costumes tribais, nos sítios arqueológicos e nas pilhas de dejetos das “cozinhas” dos aborígenes ou nos montes de conchas. A púrpura real, a púrpura de Tiro da Grécia e da Roma antigas e até mesmo o azul bíblico (Números 15:38) eram pigmentos extraídos de algumas lesmas marinhas.1 Há milênios, alguns grupos de aborígenes têm dependido dos moluscos como parte expressiva de suas dietas e como ferramentas de uso comum. Hoje em dia, os países costeiros recolhem anualmente milhões de toneladas de moluscos, comercializados como alimento. Existem descritas cerca de 80.000 espécies vivas de moluscos e praticamente o mesmo número de espécies fósseis catalogadas. Contudo, muitas espécies ainda não foram nomeadas e descritas, especialmente as que provêm de regiões e períodos de tempo pouco estudados; algumas estimativas sugeriram que apenas cerca de 50% dos moluscos vivos tenham sido descritos até agora. Além das 3 classes Mollusca mais conhecidas, que incluem os mariscos (Bivalvia), os caracóis e as lesmas (Gastropoda) e as lulas e os polvos (Cephalopoda), existem mais outras 5 classes existentes: quítons (Polyplacophora), conchas dente-de-elefante ou dentálios (Scaphopoda), Neopilina e seus parentes (Monoplacophora) e as classes aplacóforas vermiformes portadoras de escleritos – Caudofoveata (ou Chaetodermomorpha) e Solenogastres (ou Neomeniomorpha). Embora os membros dessas 8 classes sejam muito diferentes em sua aparência superficial, existe um grupo de características que definem seu plano corpóreo fundamental (Quadro 13.1). História e classificação taxonômica Os moluscos carregam o fardo de uma história taxonômica longa e complicada, durante a qual centenas de nomes para os diversos táxons apareceram e desapareceram. Aristóteles identificou os moluscos e dividiu-os em Malachia (cefalópodes) e Ostrachodermata (animais que formam conchas), os últimos subdivididos em univalves e bivalves. Joannes Jonston (ou Jonstonus) cunhou o termo Mollusca2 em 1650 para descrever os cefalópodes e os cirrípides (cracas), mas esse nome não foi aceito até ser ressuscitado e redefinido por Lineu quase 100 anos depois. Os Mollusca de Lineu incluíam cefalópodes, lesmas e pterópodes, bem como tunicados, anêmonas, medusas, equinodermos e poliquetas – mas também incluíam quítons, bivalves, univalves, nautiloides, cirrípides e poliquetas serpulídeos (que secretam tubos calcários) em outro grupo conhecido como Testacea. Em 1795, Georges Cuvier publicou uma classificação revisada dos moluscos, primeira a aproximar-se das descrições modernas. Henri de Blainville (1825) alterou o nome Mollusca para Malacozoa, o que foi pouco aceito, mas sobrevive até hoje em termos como malacologia, malacologista etc. Quadro 13.1 Características do lo Mollusca. 1. Protostômios celomados bilateralmente simétricos (ou secundariamente assimétricos) e não segmentados. 2. Celoma limitado a diminutos espaços nos nefrídios, no coração e nas gônadas. 3. A cavidade principal do corpo é uma hemocele (sistema circulatório aberto). 4. As vísceras estão concentradas dorsalmente como uma “massa visceral”. 5. O corpo é coberto por uma lâmina de pele epidérmica revestida por cutícula – o manto. 6. O manto tem glândulas da concha, que secretam os escleritos epidérmicos calcários, as placas das conchas, ou as conchas propriamente ditas. 7. O manto pende e forma uma cavidade (a cavidade do manto), na qual estão abrigados os ctenídios, os osfrádios, os nefridióporos, os gonóporos e o ânus. 8. O coração está localizado em uma câmara pericárdica e é formado por um único ventrículo e um ou mais átrios separados. 9. Geralmente têm um pé musculoso grande e bem-denido, comumente com sola rastejante achatada. 10. A região oral é guarnecida por uma rádula e um odontóforo muscular. 11. Trato digestivo completo (inteiro) com especialização regional marcante, incluindo grandes glândulas digestivas. 12. Têm “rins” metanefrídios complexos e volumosos. 13. A clivagem é espiral e a embriogenia é protostômia. 14. Formam larvas trocóforas e, em dois grupos principais, uma larva véliger. Grande parte do século 19 decorreu até que o filo Mollusca fosse expurgado de todos os grupos estranhos. Na década de 1830, J. Thompson e C. Brumeister identificaram os estágios larvais dos cirrípides (cracas) e demonstraram que eram crustáceos, enquanto, em 1866, Alexander Kowalevsky excluiu os tunicados do filo Mollusca. A separação dos braquiópodes dos moluscos foi um processo longo e controverso, resolvido apenas no fim do século 19. Os primeiros aplacóforos vermiformes cobertos de escleritos, membros do que hoje reconhecemos como classe Caudofoveata, foram descobertos em 1841 pelo naturalista sueco Sven Lovén. Esse cientista classificou esses animais junto com os equinodermos holoturioides, em razão de seus corpos vermiformes e da existência de escleritos calcários nas paredes corporais desses dois grupos. Em 1886, outro cientista sueco – Tycho Tullberg – descreveu o primeiro representante de outro grupo de aplacóforos – os Solenogastres. Ludwig von Graff (1875) reconheceu esses dois grupos como moluscos, e eles foram reunidos entre os Aplacophora em 1876 por Hermann von Ihering. A hipótese Aculifera de Amélie Scheltema reuniu os moluscos que têm escleritos calcários, colocando os Polyplacophora como táxon-irmão dos aplacóforos (Caudofoveata + Solenogastres). Os aculíferos (Aculifera) também eram descritos algumas vezes como Amphineura, embora esse último termo também tenha sido utilizado por alguns pesquisadores para referir-se apenas aos quítons. Escleritos são espículas, escamas e outras estruturas semelhantes, que cobrem a epiderme dos moluscos, ou estão embebidos nela, e geralmente são calcificados. A história da classificação das espécies da classe Gastropoda tem sido volátil, passando por alterações constantes desde dos tempos de Cuvier. A maioria dos malacologistas modernos segue mais ou menos os esquemas básicos de Henri Milne-Edwards (1848) e J. W. Spengel (1881). O primeiro baseou sua classificação nos órgãos respiratórios e reconheceu os grupos Pulmonata, Opisthobranchia e Prosobranchia. Spengel baseou seu esquema no sistema nervoso e dividiu os gastrópodes em Streptoneura e Euthyneura. Nas classificações subsequentes, os Streptoneura equivaliam aos Prosobranchia; os Euthyneura incluíam os Opisthobranchia e os Pulmonata. Os bivalves têm sido descritos por termos como Bivalvia, Pelecypoda e Lamellibranchiata. Mais recentemente, estudos anatômicos, ultraestruturais e moleculares incluíram alterações expressivas na classificação dos moluscos, conforme descreveremos a seguir. Muitos táxons têm vários nomes e os termos descritivos utilizados mais comumente estão relacionados adiante. A classificação dos moluscos nos níveis genérico e das espécies também é difícil. Muitas espécies de gastrópodes e bivalves também estão repletas de diversos nomes (sinônimos), que foram propostos para as mesmas espécies. Em parte, esse emaranhado é atribuído à longa história dos colecionadores amadores de conchas, o que se iniciou com os gabinetes de história natural do século 17 na Europa, os quais exigiam a documentação e defendiam várias taxonomias e nomes com base apenas nas características das conchas. Hoje em dia, as espécies são identificadas com base em uma combinação de características das conchas, aspectos anatômicos e, mais recentemente, características moleculares. Contudo, em razão da enorme diversidade de gastrópodes e bivalves, muitas espécies ainda são conhecidas apenas por suas conchas. Apenas os táxons com membros viventes estão incluídos na classificação apresentada a seguir, e nem todas as famílias estão listadas nas sinopses taxonômicas. Essa classificação é basicamente ordenada, mas em alguns casos utilizamos nomes de grupos não ordenados.3 Na Figura 13.1, há alguns exemplos dos principais táxons de moluscos. Classificação resumida do filo Mollusca CLASSE CAUDOFOVEATA. Aplacóforos caudofoveados (“vermes” espiculados). CLASSE SOLENOGASTRES. Aplacóforos solenogastres (“vermes” espiculados). CLASSE MONOPLACOPHORA. Monoplacóforos. Semelhantes às lapas de águas profundas. CLASSE POLYPLACOPHORA. Quítons com 8 valvas de conchas. CLASSE GASTROPODA. Caracóis, lesmas e