Pêche, Paramètres Des Populations Et Biologie De

RÉPUBLIQUE DE CÔTE D'IVOIRE Union-Discipline-Travail

MINISÜ:RE DE L'ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ,, ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE ~

UNIVERSITÉ FÉLIX HOUPHOUËT BOIGNY UFR BIOSCIENCES 22 BP : 582 Abidjan 22 Tél. /Fax : 22 44 44 73

/ N° d'ordre: 706/2012 ,,

LABORATOIRE D'HYDROBIOLOGIE THE' SE

Présentée à l'UFR Biosciences pour l'obtention du titre de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITÉ FÉLIX HOUPHOUËT BOIGNY Spécialité : Hydrobiologie

Par KONÉ Naminata

THÈME:

PÊCHE, PARAMÈTRES DES POPULATIONS ET BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION DU CLUPEIDAE PELLONULA LEONENSIS BOULENGER, 1916 DANS LES LACS DE BARRAGES DE KOSSOU ET DE TAABO (FLEUVE BANDAMA, CÔTE D'IVOIRE)

Soutenue publiquement, le 31 Octobre 2012 devant le jury composé de :

M. TANO Yao Professeur, Université FH.B. Président M. KOUAMÉLAN Essétchi Paul Maître de conférences, Université FH.B. Directeur de Thèse M. KOUAKOU Koffi Maître de conférences, Université F.H.B. Rapporteur M. ATSÉ Boua Célestin Maître de recherches, C.R.O. Rapporteur M. N'DOUBA Valentin Professeur, Université F.H.B. Examinateur M. KONÉ Tidiani Maître de conférences, Université F.H.B. Examinateur Remerciements

REMERCIEMENTS

Les travaux présentés dans ce mémoire ont été réalisés dans le cadre de la collaboration du laboratoire d'Hydrobiologie de /'V.FR. Biosciences de l'Université Félix Houphouët Boigny (Abidjan, Côte d'Ivoire) avec le Centre Suisse de Recherches Scientifiques (CSRS) à travers le Programme d 'Appui Stratégique à la Recherche Scientifique (PA SRES). Le PA SRES est un programme initié par le Gouvernement Ivoirien et .financé par le Gouvernement Suisse. La présente étude fait partie du projet intitulé : Développement d'un indice d'intégrité biotique piscicole pour la préservation de la biodiversité du fleuve Bandama.

Au terme de ce travail, il nous est agréable de remercier toutes les personnes qui ont contribué à sa réalisation à divers niveaux et dans ! 'éventualité où nous en aurions oublié certaines. nous les prions de bien vouloir nous en excuser.

Nous tenons à exprimer notre reconnaissance au Professeur KOUASSI N 'Guessan Joël, Professeur titulaire à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour avoir accepté notre inscription dans le laboratoire d'Hydrobiologie pour nos études de DEA. Qu 'il soit remercié de nous avoir permis de faire nos premiers pas dans la recherche à ses côtés.

Nous témoignons notre reconnaissance et notre profonde gratitude à Monsieur KOUAMÉLAN Essétchi Paul, Maître de conférences à l'Université Félix Houphouët Boigny, Doyen de ! 'V.FR. Biosciences, qui a assuré la direction scientifique de cette thèse. Nous voudrions vous dire merci pour avoir initié et mis en œuvre le projet de recherche qui a permis de réaliser cette thèse de doctorat.

Nous adressons nos remerciements au Professeur TANO Yao, Professeur Titulaire à ! 'Université Félix Houphouët Boigny, Président de l'Université Nangui Abrogoua, pour avoir accepté de présider le jury de cette thèse.

Nous remercions le Professeur N'DOUBA Valentin, Professeur titulaire à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour sa disponibilité toutes les fois que nous avions sollicité son aide. Nous tenons à lui exprimer tout notre attachement pour avoir bénéficié de son expérience scientifique, ses critiques objectives, ses conseils et ses encouragements durant nos travaux. Qu 'il veuille trouver ici l'expression de notre profonde gratitude.

Thèse de Doctorat KONÉN Remerciements

Nous adressons nos chaleureux remerciements à Monsieur KONÉ Tidiani, Maître de conférences à l'Université Félix Houphouët Boigny, Directeur du Laboratoire d'Hydrobiologie pour ses critiques pertinentes et ses conseils avisés.

Nous sommes reconnaissants à Monsieur KOUAKOU Koffi, Maître de conférences à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour avoir accepté de juger ce travail.

Nous remercions Monsieur ATSÉ Boua Célestin, Maître de recherches au Centre de Recherches Océanologiques, pour ses critiques pertinentes qui nous ont aidé dans l'amélioration de ce manuscrit.

Nous disons sincèrement merci à Monsieur OUATTARA Nahoua Issa, Maître de conférences à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour ses encouragements, ses conseils et sa convivialité.

Nous adressons nos remerciements au Docteur GOORE Bi Gouli, Maître-assistant à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour son objectivité et sa contribution à l'amélioration de la qualité de ce document.

Nous remercions sincèrement le Docteur KRA/DY Ayemin Lucien, Enseignant et Chef du Département des Sciences et Technologies à l'Ecole Normale Supérieure pour son soutien moral, matériel et financier. Nous lui sommes reconnaissants pour ses encouragements incessants tout au long de nos travaux. Votre engagement personnel a été déterminant pour la poursuite de ce travail pendant les périodes dificiles.

Nous sommes reconnaissants aux Docteurs YAO Stanislas Silvain et N'ZI Konan Gervais, tous deux Maîtres-assistants à l'Université Félix Houphouët Boigny, pour leur contribution aux travaux de terrain, à l'amélioration de ce mémoire et leur soutien moral.

Nous adressons nos remerciements aux Docteurs BERTÉ Siaka, KOUAMÉ Kouakou Augustin et BAMBA Mamadou pour leurs disponibilités, leurs encouragements, leurs critiques et conseils qui nous ont été d'une grande aide.

Nous adressons également un grand remerciement à tous les doctorants du laboratoire d'Hydrobiologie de l'Université Félix Houphouët Boigny pour leurs conseils et leur disponibilité qui nous ont permis d'aborder avec aisance notre sujet; en l'occurrence, TAH Léonard, KOFFI Barthélemy, COULIBALY Bakari, BLAHOUA Kassi Georges, COULIBALY Abdoulaye, BOGUHÉ Gnonleba Franck, N'GUESSAN Koffi Richard, MIÉZAN née N'DA

Thèse de Doctorat 11 KONÉN. Remerciements

Amalan Sylvie, ABOUA Renié Rose Danielle, DJADJI Gervais, BODJI Marcelle, KAMELAN

Tanoh Marius, KONAN Yao Aristide, SIMMOU Yomi Junior, LOZO Roméo N'Guessan,

KOFFI Yao Henri et KONAN Amenan Marie-Madeleine.

Nous exprimons notre gratitude aux nombreuses personnes dont la sympathie et les encouragements ont été sources de motivation pour nous. 1/ s'agit du Dr BOUAFOU Kouamé

Guy Marcel, Maître-assistant, Sous-directeur des Appuis Pédagogiques et des Ressources

Informatiques de / 'École Normale Supérieure (ENS) ; des collègues de /'ENS: Dr KOUASS/

Hervé ; Dr GNAHOUÉ Goueh, Dr ADJA Miessan, M GBOCHO Félicien; M AKPOUE

Ambroise ; M VANIÉ Bi Germain; M TRA Bi Otis, M KOUASSI Timoléon; Mme TOA née

KOUASSI Adèle; Mlle TRAORÉ Awa; Mlle N'GUESSAN Marcelline et Mme KOUAKOU née ANAN/ Abenan Tawa.

Nous pensons à KOUAKOU Simon Pierre, Ingénieur des Techniques d'Élevage à la sous• direction de la Pêche Continentale, pour avoir mis à notre disposition les données sur la production piscicole des lacs de Kossou et de Taabo.

Nous témoignons notre reconnaissance aux pêcheurs professionnels AKA et TYNA Paul et aux enquêteurs AKA Archil/e et TYNA Hyppolite dont l'appui a été très utile pendant la collecte des données.

A Jérôme et son épouse Marcelle à Kossou, nous disons grand merci pour l'hospitalité et la disponibilité dont ils ont fait montre lors de nos travaux dans cette localité.

Nos remerciements vont à l'endroit de tous les membres de notre famille pour leur affection, leur soutien matériel et moral. 1/ s'agit de mon père KONÉ Yaradjima, ma mère COUL/BALY Makoura, mes frères KONÉ Mamadou, KONÉ lssiaka, KONÉ Daouda, KONÉ Aboulaye et mes sœurs KONÉ Aicha/a, KONÉ Awa, KONÉ Mariam, KONÉ Maïmouna, KONÉ Sali, KONÉ Bintou, KONÉ Fatoumata, KONÉ Assétou et KONÉ Af(ou.

DIEU étant à l'origine et à la fin de toute chose, nous le remercions de nous avoir comblés d'une parfaite santé, conditions indispensables aux efforts intellectuels. Que toute la gloire lui soit rendue.

Thèse de Doctorat iii KONÉN. Table des matières

TABLE DES MATIÈRES

REMERCIEMENTS i

TABLE DES MATIÈRES iv

LISTE DES ABREVIATIONS ix

LISTE DES FIGURES x

LISTE DES TABLEAUX XV

LISTE DES ANNEXES xvii

INTRODUCTION 1

CHAPITRE I : GÉNÉRALITÉS 5

1- GÉNÉRALITÉS SUR LE MILIEU D'ÉTUDE 6 1-1 PRÉSENTATION DU BASSIN DU FLEUVE BANDAMA 6 1-1-1- Réseau hydrographique 6 1-1-2- Géologie et géomorphologie 7 1-1-3- Régime hydrologique 7 1-1-4- Données climatiques et végétation 8 1-2- DESCRIPTION DES ZONES D'ÉTUDE 10 1-2-1- Situation géographique 10 1-2-1-1- Lac de Kossou 10 1-2-1-2- Lac de Taabo 10 1-2-2- Données climatiques 13 1-2-3- Caractérisation des paramètres physico-chimiques 15 1-2-3-1- pH 15 1-2-3-2- Conductivité 15 1-2-3-3- Oxygène dissous 15 1-2-3-4-Température 16 1-2-4- Caractéristiques biotiques 16 1-2-4-1- Phytoplancton 16 1-2-4-2- Zooplancton 19 1-2-4-3- Macrophytes 19

Thèse de Doctorat iv KONÉ N. Table des matières

1-2-4-4- Faune ichtyologique 19

2-PRÉSENTATION DE PELLONULA LEONENSIS BOULENGER, 1916 24

2-1-CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CLUPEIFORMES 24 2-2- CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CLUPEIDAE 24 2-3- CARACTÈRES GÉNÉRAUX DU GENRE Pel/onula GÜNTHER, 1868 25 2-4- POSITION SYSTEMATIQUE DE Pellonula leonensis BOULENGER, 1916 26 2-5- CARACTÉRISTIQUES SPÉCIFIQUES DE Pellonula leonensis 26 2-5-1- Morphologie 26 2-5-2- Coloration 27 2-5-3- Distribution 27 2-6- BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE 30 2-6-1- Habitudes alimentaires 30 2-6-2- Habitats 31 2-6-3- Distinction des sexes 31 2-S-4- Reproduction 31

CHAPITRE II : MATÉRIEL ET MÉTHODES 34

1- MATERIEL 35 1-1- MATÉRIEL BIOLOGIQUE 35 1-2- MATÉRIEL TECHNIQUE 35 1-2-1- Matériel de mesure des paramètres physico-chimiques 35 1-2-1-1- pH-mètre 35 1-2-1-2- Conductimètre 35 1-2-1-3- Oxymètre 35 1-2-2- Matériel de capture des poissons 3 7 1-2-2-1- Filets maillants 3 7 1-2-2-2- Sennes de plage 37 1-2-3- Matériel de mesure et de pesée 39 1-2-4- Autres matériels 39

2- MÉTHODES 42 2-1- DÉTERMINATION DES CARACTÉRISTIQUES ABIOTIQUES 42 2-1-1- Mesure des variables physico-chimiques 42 2-1-2- Dosage des composés ioniques 42

Thèse de Doctorat V KONÉN Table des matières

2-2-ÉCHANTILLONNAGE DES POISSONS 43 2-3- ÉTUDE DE LA PÊCHE 43 2-3-1- Collecte des données 43 2-3-1-1- Enquête sur l'activité des pêcheurs 43 2-3-1-2- Statistiques de production 45 2-3-2- Estimation de l'effort de pêche 45 2-3-3- Prise par unité d'effort (PUE) 4 7 2-3-4- Captures totales mensuelles 4 7 2-4-ÉTUDE DES PARAMÈTRES DE POPULATION 47 2-4-1- Principe d'utilisation des méthodes 4 7 2-4-2- Croissance linéaire 48 2-4-3- Relation longueur-âge et taux de croissance absolue 49 2-4-4- Relation longueur-masse 50 2-4-5- Estimation de la mortalité 50 2-4-5-1- Mortalité totale (2) 50 2-4-5-2- Mortalité naturelle (M) 51 2-4-5-3- Mortalité par pêche (F) et taux d'exploitation (E) 52 2-4-6- Recrutement 52 2-4-7-Âge maximum 52 2-5- ÉTUDE DE LA REPRODUCTION 52 2-5-l- Détermination des stades de maturité sexuelle 52 2-5-2- Comptage des ovocytes et mesure du diamètre ovocytaire 53 2-5-3- Coupes histologiques 53 2-5-4- Expression des résultats 56 2-5-4-1- Sex-ratio 56 2-5-4-2- Taille de première maturité sexuelle 57 2-5-4-3- Rapport gonado-somatique (ROS) 58 2-5-4-4- Rapport hépato-somatique (RHS) 59 2-5-4-5- Facteur de condition (Kc) 59 2-5-4-6- Diamètre ovocytaire 60 2-5-4- 7- Rapport nucléo-plasmique (RNP) 60 2-5-4-8- Fécondités estimée et relative 61 2-6- TRAITEMENTS STATISTIQUES 61 2-6-1- Corrélations et régressions linéaires 61 Thèse de Doctorat vi KONÉ N. Table des matières

2-6-2- Analyse de variance (ANOV A) 62

2 2-6-3- Test de Khi-deux (x ) .....•...••••••...•••.•.•..••••.•.••..••.•••.•.•.•.•.•.•.•...... ••..•.•••.•.••.•••.••.••.•..•.• 63

CHAPITRE III : RÉSULTATS ET DISCUSSION 64

1- CARACTÉRISTIQUES ABIOTIQUES 65 1-1- Potentiel d'Hydrogène 65 1-2- Oxygène dissous 65 1-3- Conductivité 67 1-4- Taux de solides dissous 67 1-5- Température 67 1-6- Composés phosphorés 69 1- 7- Composés azotés 73 1- 7-1- Composés ammoniacaux 73 1-7-2- Nitrates 73 1-7-3- Nitrites 76 1-8- Discussion 78

A 2- PECHE 82

2-1- Types d'engins utilisés 82 2-2- Effort de pêche 82 2-3- Prise par unité d'effort de pêche (PUE) 87 2-4- Production totale (Pt) et proportion de Pellonula leonensis 87 2-5- Discussion 90

3- PARAMÈTRES DE PO PULA TI ONS 92 3-1- Distribution des fréquences de tailles 92 3-2- Croissance linéaire 92 3-3- Longueurs aux classes d'âge et taux de croissance absolue 96 3-4- Relation longueur standard-masse totale 99 3-5- Expression mathématique de la croissance massique 99 3-6- Estimation de l'âge maximum 102 3-7- Mortalité et niveau d'exploitation 102 3-8- Taille de première capture 102 3-9- Recrutement 106 Thèse de Doctorat vii KONÉ N. Table des matières

3-10- Discussion 108 4- BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION 112 4-1- Sex-ratio 112 4-2- Variation mensuelle du pourcentage des stades de maturité sexuelle 112 4-3- Taille de première maturité sexuelle 118 4-4- Variations mensuelles du rapport gonado-somatique (RGS) 118 4-5- Variation du rapport gonado-somatique moyen et période de reproduction 122 4-6- Variations mensuelles du rapport hépato-somatique (RHS) 124 4-7- Variations mensuelles du facteur de condition (Kc) 124 4-8-Variations des rapports gonado-somatique, hépato-somatique et du facteur de condition en fonction du stade de maturité 127 4-9- Fécondité et diamètre ovocytaire 130 4-10- Description microscopique des gonades 133 4-11- Distribution des fréquences de taille des ovocytes 136 4-12- Discussion 139 4-12-1- Sex-ratio 139 4-12-2-Taille de première maturité sexuelle 140 4-12-3- Rapport gonado-somatique et période de reproduction 141 4-12-4- Rapport hépato-somatique et facteur de condition 142 4-12-5- Fécondité et diamètre des ovocytes 143 4-12-6- Histologie et structure des gonades 144

CONCLUSION 145

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 149

ANNEXES 167

Thèse de Doctorat viii KONÉN Liste des abréviations

LISTE DES ABRÉVIATIONS

ANOV A: Analyse de la variance cm : Centimètre

ELEFAN: Analyse Électronique des Fréquences de taille

F.A.O: Organisation des Nations Unies pour l'Alimentation et l'Agriculture

FiSAT: Outils d'Évaluation des Stocks de la FAO-ICLARM

GPS: Global Positioning System

Kc: Facteur de condition

Loo: Longueur maximale théorique ou longueur asymptotique

LS: Longueur standard p :p-value

P.C.: Pour cent pH : potentiel d'Hydrogène r : Coefficient de régression

ROS : Rapport gonadosomatique

RHS : Rapport hépatosomatique

RNP : Rapport nucléo-plasmique

TDS : Taux de Solides Dissous

Thèse de Doctorat lX KONÉN. Liste des figures

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Localisation des zones d'échantillonnage sur les lacs de barrages de Kossou et de Taabo (Côte d'Ivoire) 11

Figure 2 : Vue du lac de Kossou à la station du barrage de Kossou 12

Figure 3: Vue du lac de Taabo à la station de Taabo-village 14

Figure 4: Spécimen de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 provenant du lac de Kossou...... 28

Figure 5: Spécimen de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 provenant du lac de Taabo 28

Figure 6 : Distribution géographique de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 en Afrique de l'Ouest (Paugy et al.. 2003) 29

Figure 7 : Appareils de mesure des paramètres physico-chimiques 36

Figure 8 : Filets maillants utilisés à Kossou 38

Figure 9 : Sennes de plages utilisées à Taabo 38

Figure 10 : Balance ayant servi à la pesée des poissons et des organes prélevés .40

Figure 11 : Loupe binoculaire de modèle Wild M3C munie d'un micromètre 40

Figure 12 : Photomètre multiparamètres HANNA de modèle HI 83200 .41

Figure 13 : Appareils d'observation des coupes histologiques .41

Figure 14 : Séance de mesure et de pesée (au laboratoire) des poissons récoltés sur le terrain .. .44

Figure 15: Cuvette (côcôta) servant à la mesure de la quantité de Pellonula leonensis pêchés à Taabo-village 46

Thèse de Doctorat X KONÉ N. Liste des figures

Figure 16 : Gonades dans la cavité abdominale de Pellonula leonensis 54

Figure 17 : Variations des caractéristiques physico-chimiques des les lacs de barrages de Kossou et Taabo observées entre novembre 2008 et octobre 2009 66

Figure 18: Variations des caractéristiques physico-chimiques des les lacs de barrages de Kossou et Taabo observées entre novembre 2008 et octobre 2009 68

Figure 19: Variations mensuelles de la concentration des composés phosphorés présents dans les lacs de barrages de Kossou et de Taabo 71

Figure 20: Variations mensuelles de la concentration des composés ammoniacaux des eaux des lacs de barrages de Kossou et de Taabo 74

Figure 21: Variations mensuelles de la concentration des nitrates des eaux des lacs de barrage de Kossou et de Taabo 75

Figure 22: Variations mensuelles de la concentration des nitrites dosés dans les eaux des lacs de barrages de Kossou et de Taabo 77

Figure 23 : Fréquence d'utilisation des différentes mailles des filets maillants par les pêcheurs de la station de Kossou 83

Figure 24 : Variation mensuelle de l'effort de pêche à la station de Kossou 83

Figure 25 : Variation mensuelle de l'effort de pêche à la station de T aabo-village 86

Figure 26: Fluctuation mensuelle des prises moyennes mensuelles par unité d'effort (PUEm) à la station de Kossou 88

Figure 27 : Fluctuation mensuelle des prises moyennes mensuelles par unité d'effort (PUEm) à la station de Taabo-village 88

Figure 28 : Structure de taille des populations de Pellonula leonensis capturées entre novembre 2008 et octobre 2009 dans les lacs de Kossou et de Taabo 93

Thèse de Doctorat Xl KONÉN. Liste desfigures

Figure 29 : Modélisation de la croissance de Pellonula leonensis dans le lac de Kossou par le modèle de Von Bertalanffy 95

Figure 30 : Modélisation de la croissance de Pellonula leonensis dans le lac de Taabo par le modèle de Von Bertalanffy 97

Figure 31 : Relation longueur standard-masse des individus de Pellonula leonensis capturés dans les lacs de Kossou et de Taabo 100

Figure 32: Courbes de capture linéarisée de Pellonula /eonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (B) 103

Figure 33 : Courbes de rendement relatif par recrue et de biomasse relative par recrue chez Pellonula /eonensis, selon la méthode Knife-Edge de FiSAT dans les lacs de Kossou (A) [Emax = 1 ; E10 = 1 et Eso = 0,41)] et de Taabo (B) [Emax = 0,77; E10 = 0,65 et E;o = 0,34)]. 104

Figure 34 : Courbe de détermination de la probabilité de capture de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) [Le= 7,74 cm; L25 = 7,36 cm et L1s = 8,16 cm)] et de Taabo (B) [Le= 2,7 cm; L2s = 2,32 cm et L1s = 3,14 cm)] 105

Figure 35 : Courbe recrutement de Pel/onula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (B) 107

Figure 36 : Variations mensuelles de la proportion des mâles et femelles de Pellonula /eonensis dans les lacs de barrages de Kossou (n = 476) et de Taabo (n = 621) ..... 113

Figure 37 : Pourcentage des stades de maturation des femelles et des mâles de Pel/onula /eonensis provenant du lac de Kossou 115

Figure 38 : Pourcentage des stades de maturation des femelles et des mâles de Pellonula leonensis provenant du lac de Taabo 117

Figure 39 : Détermination de la taille de première maturité sexuelle (LS50) en fonction du pourcentage des individus femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans le lac de Kossou 119

Thèse de Doctorat xii KONÉN Liste desfigures

Figure 40 : Détermination de la taille de première maturité sexuelle (LSso) en fonction du pourcentage des individus femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans le lac de Taabo 120

Figure 41 : Variations mensuelles du rapport gonado-sornatique des femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo 121

Figure 42 : Variations mensuelles du rapport gonado-somatique moyen et du pourcentage des femelles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo 123

Figure 43 : Variations mensuelles du rapport hépato-sornatique des femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo 125

Figure 44 : Variations mensuelles du facteur de condition des femelles et mâles de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo 126

Figure 45: Variations du rapport gonado-somatique en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis provenant des lacs de Kossou et de Taabo 128

Figure 46: Variations du rapport hépato-somatique en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis provenant des lacs de Kossou et de Taabo 129

Figure 47: Variations du facteur de condition en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis provenant des lacs de Kossou et de Taabo 131

Figure 48 : Coupe transversale d'un ovaire de Pellonula leonensis 134

Figure 49: Coupe transversale d'un ovaire de Pellonula leonensis 135

Figure 50: Coupe transversale d'un ovaire de Pellonula leonensis 137

Thèse de Doctorat Xlll KONÉN. Liste des figures

Figure 51 : Distribution des fréquences de taille des ovocytes dans les gonades à différents stades de maturité sexuelle chez Pellonula leonensis 138

Thèse de Doctorat xiv KONÉN Liste des tableaux

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I : Liste des espèces phytoplanctoniques recensées dans les lacs de Kossou et de Taabo (Lozo, 2011 ). . 17

Tableau II : Liste des espèces de zooplancton répertoriées dans le lac de barrage hydroélectrique de Kossou (Lamoot, 1976) 20

Tableau III : Faune ichtyologique du fleuve Bandama et des lacs de Kossou et de Taabo (Côte d'Ivoire) selon Teugels et al. (1988); Traoré (1996); Aboua et al. (2010) et Aliko et al. (2010) 21

Tableau IV : Echelle macroscopique d'identification des stades de maturation sexuelle d'après Fontana (1969) et N'Goran (1995) 55

Tableau V: Valeurs moyennes annuelles et résultats de l'analyse de variance des caractéristiques physico-chimiques en fonction des stations d'échantillonnage et des saisons 70

Tableau VI : Valeurs moyennes annuelles saisonnières des composés ioniques des lacs de barrages de Kossou et de Taabo 72

Tableau VII : Variations mensuelles des nombres de nappes sorties par jour; de sorties de pêche et de jours de pêche aux stations de Kossou et de Taabo-village de novembre 2008 à octobre 2009 85

Tableau VIII : Productions mensuelles de Pellonula leonensis dans les stations de Kossou et de Taabo-village de novembre 2008 à octobre 2009 89

Tableau IX : Paramètres des populations de Pellonula leonensis capturées dans les lacs de Kossou et de Taabo 94

Tableau X : Longueur standard, taux de croissance absolue, masse et pourcentage de longueur asymptotique (Loo) des différentes classes d'âge de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (B) 98 Thèse de Doctorat xv KONÉ N Liste des tableaux

Tableau XI : Longueur standard, nombre de femelles et de mâles et sex-ratio de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (B) 114

Tableau XII: Résultats des analyses de variance (ANOVA) comparant les rapports gonado• somatique (RGS), hépato-somatique (RHS) et facteur de condition (Kc) des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis des lacs de Taabo et de Kossou 132

Thèse de Doctorat XVl KONÉN Liste des annexes

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Nombre de spécimens de Pellonula leonensis collectés par mois aux débarcadères de Kossou et de Taabo 168

Annexe 2: Fiche d'enquête utilisée pour la collecte des données à la station de Kossou 169

Annexe 3: Fiche d'enquête utilisée pour la collecte des données à la station de Taabo 170

Annexe 4 : Paramètres physico-chimiques mesurés chaque mois de novembre 2008 à octobre 2009 dans les lacs de Kossou et de Taabo 171

Annexe 5: Valeurs mensuelles des composés ioniques dosés entre novembre 2008 et octobre 2009 dans le lac de Kossou 172

Annexe 6: Valeurs mensuelles des composés ioniques dosés entre novembre 2008 et octobre 2009 dans le lac de Taabo 173

Annexe 7 : Résultats des tests de Tukey de comparaisons Post Hoc des moyennes des ROS, RHS et Kc des individus femelles et mâles en fonction des stades de maturité sexuelle des lac de Kossou et de Taabo 174

Thèse de Doctorat xvii KONÉN INTRODUCTION Introduction

Le poisson est le vertébré aquatique à branchies et l'organisme le plus connu en milieu aquatique à cause de sa taille, son abondance et sa diversité (Karr, 1981 ). Son importance n'est plus à démontrer dans l'alimentation des populations En Afrique, cette ressource halieutique représente la principale source de protéine animale accessible à la grande majorité des populations. Dans ces pays, le poisson est souvent moins onéreux que la viande (Laë et Lévêque, 1999 ; Ouattara, 2000). Du poisson, on obtient non seulement un important apport calorique, mais aussi des protéines de haute qualité, quelques vitamines liposolubles (vitamine A et D) et une quantité considérable de phosphores combinés à d'autres éléments nécessaires au maintien du corps sain. Les protéines du poisson ( comme toutes les autres protéines animales) contiennent la plupart des acides aminés essentiels, en particulier les trois faisant défaut aux protéines végétales c'est-à-dire la lysine, la méthionine et le tryptophane. C'est pour cette raison que la protéine du poisson est de premier choix et que sa consommation est hautement souhaitée (FAO, 1994). En Côte d'Ivoire, sa consommation était située en 2005 entre 11 et 14 kg/hab./an (FAO, 2008).

Le poisson est un produit alimentaire dont le volume des échanges sur les marchés internationaux suit une très rapide évolution. Cela suscite de grandes inquiétudes quant aux approvisionnements futurs des populations les plus démunies (Ahmed, 1997). L'approvisionnement en poissons par la pêche est l'une des plus anciennes activités qui a permis à l'homme de subsister (Daget, 1994). Concernant l'activité de pêche, Garcia et Demetropoulos (1986) indiquent qu'elle peut représenter une exploitation fructueuse prolongée si les ressources sont gérées correctement. Toutefois, si tel n'est pas le cas, ces ressources peuvent chuter brutalement. L'un des effets les plus marqués de la pêche sur la structure d'une population de poissons, se manifeste par la réduction de la taille moyenne des espèces et la disparition des individus de grande taille. En effet, si la pêcherie débute en général avec des engins à grandes mailles, la taille de celles-ci diminue au fur et à mesure que les captures de grands individus se font plus rares (Lévêque et Paugy, 1999).

Selon Gourène et al. (1999), la surexploitation due à la pêche, les travaux d'aménagement et les pollutions d'origines diverses des milieux aquatiques continentaux africains, mettent en danger la faune aquatique, notamment ichtyologique et donc la durabilité de la pêche. En réponse à ces perturbations, amplifiées à l'heure actuelle par l'accroissement de la population, certaines espèces présentent des adaptations écophysiologiques remarquables. Elles développent des adaptations touchant les phénomènes de croissance ou de reproduction à savoir, la maturité sexuelle précoce, le nanisme et la variation de croissance (Stearns et Crandall, 1984 ; Stewart, 1988 ; Duponchelle et Panfili, 1998 ; Ouattara, 2000). Thèse de Doctorat 2 KONÉN Introduction

Au vu de ces perturbations des milieux aquatiques, il est évident qu'apporter des éléments de réponse à une des préoccupations majeures actuelles de l'Humanité, à savoir la gestion rationnelle des ressources naturelles, impose la mise en place de programmes adéquats de recherches. Ces programmes de recherches visent l'acquisition des connaissances approfondies de la répartition des différents taxons impliqués dans le concept de la biodiversité, de leur biologie, de leur écologie, de la dynamique de leur population et des aspects environnementaux susceptibles d'affecter directement ou indirectement les stocks exploités (Daget, 1994 ; Konan, 2010).

Dans le but de soutenir les programmes de recherches sur la gestion durable de l'environnement, le Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique (MESRS) a mis en place le Programme d' Appui Stratégique à la Recherche Scientifique (PASRES) financé par le Gouvernement Suisse. Notre étude s'inscrit dans le cadre d'un projet PAS RES intitulé « Développement d'un indice d'intégrité biotique piscicole pour la préservation de la biodiversité du fleuve Bandama (Côte d'Ivoire) ». Elle porte sur la pêche, les paramètres de populations et la biologie de la reproduction du Clupeidae Pellonula leonensis Boulenger, 1916 dans les lacs de barrages de Kossou et de Taabo.

Selon Munro (1990), la reproduction est un transfert d'informations génétiques de la génération parentale à la descendance. La stratégie de reproduction d'une espèce de poisson dans un environnement donné, recouvre un ensemble de traits biologiques comme la taille à la première reproduction, la relation entre la taille et la fécondité, le comportement parental, la saison de reproduction et la taille des ovocytes (Poulet, 2004). Du point de vue de la gestion et/ou de la conservation, une connaissance approfondie de la biologie de la reproduction d'une espèce permet de mieux gérer le stock de géniteurs et partant de la population. Ainsi, la détermination de la taille de première maturité sexuelle permet de suggerer une taille minimale de capture dans les pêcheries (Mehanna, 2007). De même, la connaissance de la biologie de la reproduction d'une espèce permet de déterminer les dates d'interdiction de sa pêche ou de mise en reserve de sa frayère (Konan, 2010).

Les barrages aménagés sur les cours d'eaux africains constituent d'importants outils de développement à travers la production d'énergie électrique, les réserves d'eau pour les activités agropastorales et pour les besoins domestiques (Lévêque et Paugy, 1999). Les lacs artificiels qui en résultent favorisent le développement d'activités de pêche qui constituent des enjeux socio-économiques pour les communautés riveraines. En effet, la pêche est génératrice d'emplois et représente un moyen de subsistance pour de nombreuses populations (Laë et

Thèse de Doctorat 3 KONÉN Introduction

Lévêque, 1999). Au nombre des espèces capturées dans ces lacs, se trouve l'espèce Pellonula leonensis Boulenger, 1916. Ce poisson est le Clupeidae dulçaquicole le plus répandu en Afrique occidentale (Gourène et Teugels, 2003). Il présente un intérêt économique important pour les populations locales notamment celles de Kossou et de Taabo. Il est donc la cible privilégiée de certains pêcheurs de ces deux localités. A Taabo par exemple, une pêcherie est organisée autour de P. leonensis, communément appelé « mimi la go », avec une production de 20 tonnes par an et par unité de pêche (Yao, 2008). En outre, une différence notable de taille a été observée entre les spécimens de P. leonensis capturés dans le lac de Kossou et ceux provenant du lac de Taabo. Les individus de Taabo ont une taille bien plus petite que ceux de Kossou. Comment peut-on expliquer cette différence de taille observée entre les spécimens de P. leonensis capturés dans le lac de Kossou et ceux du lac de Taabo ? Cependant, les connaissances concernant la pêche, la biologie et l'écologie de ce poisson dans les cours d'eau ivoiriens sont rares. Les seules informations disponibles sont celles provenant de l'étude de son régime alimentaire effectuée dans le barrage hydroélectrique de Buyo sur le fleuve Sassandra par Kouamé et al. (2006). Les données portant sur les paramètres de la reproduction de P. /eonensis sont celles des travaux effectués au Ghana (Reynolds, 1969 ; 1974) et au Nigéria (Otobo, 1978; Ezenwaji et Offiah, 2003 ; Kingdom et Allison, 2009). Concernant les paramètres des populations de ce poisson, les seules données disponibles proviennent de l'étude réalisée par Uneke et al. (2010) dans la rivière Anambra au Nigéria. Aussi, la présente étude se veut-elle une contribution à l'acquisition des connaissances sur la pêche et la biologie de cette espèce de poisson en vue d'une gestion durable des stocks. Les objectifs sont, pour chacun des deux lacs: (1) de déterminer la production et l'effort de pêche déployé pour la capture de ce poisson; (2) d'analyser les paramètres de sa population; (3) d'étudier les traits caractérisant sa biologie de la reproduction et (4) de déterminer l'impact des engins de pêche utilisés dans ces localités sur les stocks de ce poisson. Ce document a été divisé en trois chapitres :

- Le premier chapitre présente les généralités sur le milieu d'étude, l'espèce étudiée, les approches d'étude biologique et écologique; - Le deuxième chapitre décrit le matériel utilisé et les méthodes appliquées pour la récolte des échantillons, leur dépouillement et le traitement des données ; - Le troisième chapitre présente les résultats et les discussions sur les caractéristiques abiotiques, la pêche, les paramètres de populations et la biologie de la reproduction. Une conclusion générale résumant les points saillants des résultats met fin à ce document.

Thèse de Doctorat 4 KONÉN CHAPITRE I : GÉNÉRALITÉS Généralités

1- GÉNÉRALITÉS SUR LE MILIEU D'ÉTUDE

1-1-PRÉSENTATION DU BASSIN DU FLEUVE BANDAMA

1-1-1- Réseau hydrographique

Le drainage de la Côte d'Ivoire est assuré par un réseau hydrographique très dense dont les principaux bassins hydrologiques sont,

Le fleuve Bandarna situé entre 5° et 10°20'de latitude Nord et entre 3°50' et 7° de longitude Ouest, prend sa source en zone de savane (Avenard, 1971 ; Paugy, 1978; Teugels et al., 1988). Il est le plus important en Côte d'Ivoire de par sa superficie qui est de 97 000 km2 pour une longueur de 1050 km. Sa largeur moyenne est de 100 m avec une pente de 0,46 m/km (Iltis et Lévêque, 1982; Teugels et al., 1988). Le débit et le taux d'écoulement moyens du fleuve sont respectivement de 171 m3/s et de 0,17 m3/s sur 100 km2 à l'embouchure (JICA, 2001 ). Le fleuve Bandama est formé par la réunion de son cours principal (Bandarna blanc) et de ses deux principaux affluents primaires qui sont la Marahoué (Bandarna rouge) et le N'zi.

Le Bandarna blanc prend sa source au Nord de Sirasso ( ou Solokaha) dans le département de Boundiali à 480 m d'altitude, sous le nom de Lougomo (Borremans, 1986). Le cours principal, long de 950 km, transite par la zone de savane puis de forêt, avant de se jeter dans l'extrémité orientale de la lagune Tagba appartenant au complexe lagunaire de Grand-Lahou (Girard et al., 1971; MEF, 1999; Kouassi, 2005; FAO, 2008). Deux barrages hydroélectriques ont été construits sur ce cours principal : le barrage de Kossou en 1971 et celui de Taabo en 1978 (Traoré, 1996). Le débit moyen est de 90,8 m3/s et le taux d'écoulement moyen est de 0,28 m3/s sur 100 km2 après le barrage hydro-électrique de Kossou (JICA, 2001).

La Marahoué est l'affluent principal sur la rive droite du fleuve (cours principal). Elle s'étend sur 550 km pour une superficie de bassin versant de 24300 km2 avec une pente de 0,65 m/km (Iltis et Lévêque, 1982 ; JICA, 2001 ). Cet affluent naît un peu plus au Sud-Ouest dans la zone de savane boisée à galerie (Daget et Iltis, 1965).

Thèse de Doctorat 6 KONÉN Généralités

Le N'zi, situé sur la rive gauche a une longueur estimée à 725 km pour une superficie de 35500 km2 et une pente de 0,53 m/km (Iltis et Lévêque, 1982 ; JICA, 2001 ). Il prend sa source au Sud-Est de Ferkessédougou à 400 m d'altitude dans une savane boisée à galerie (Daget et Iltis, 1965; Girard et al., 1971).

1-1-2- Géologie et géomorphologie

La Côte d'Ivoire correspond à une plate-forme ancienne héritée de deux mégacycles: libérien et éburnéen (Tagini, 1971 ). Les formations archéennes du mégacycle libérien comprennent surtout des gneiss, des amphibolo-pyroxénites, des quartzites ferrugineux, des migmatites et sont localisés dans la région Centre-Ouest du pays. Au mégacycle éburnéen, correspondent les formations comprenant des complexes volcano-sédimentaires (laves, schistes, quartzites), des clastiques de comblement (conglomérats, flysch, grès, schistes) et des granitoïdes très largement répandus sur le bassin versant du Bandama. Son orientation est de direction Sud-Ouest, Nord-est. Sa topographie présente très peu de contraste (A venard, 1971 ; Lévêque et al., 1983). Le bassin du fleuve Bandama est une ancienne pénéplaine composée d'un socle qui descend en pente douce vers le Sud. Il est situé entre Omet 500 m d'altitude. La zone Nord, s'étendant entre une altitude de 200 m et 500 m, est divisée en plusieurs plateaux séparés par une pente allant de 10 à 30 m. Cette monotonie est interrompue par des unités de reliefs isolées. Le Sud, allant de O à 200 m d'altitude, est presque recouvert de forêt. Le contraste topographique est par conséquent plus faible (Lévêque et al., 1983 ; JICA, 2001 ).

Dans la partie amont du bassin, les granites constituent de grands massifs correspondant aux interfluves des grands axes de drainage: haut Bandama et N'zi. Les roches métamorphiques schisteuses constituent le panneau Sud-est du bassin dans le cours inferieur du N'zi. Dans le haut Bandama, les roches formant le relief du paysage sont constituées par des roches basiques venant du métamorphisme d'anciennes roches éruptives. Les sols ferralitiques sont très largement répandus sur le bassin du Bandama. Cependant, on rencontre au niveau de l'aval, des sols hydromorphes (Avenard, 1971; Perraud 1971; Lévêque et al., 1983).

1-1-3- Régime hydrologique

Selon Le Loeuff et Marchal (1993), tous les fleuves et rivières ivoiriens sont à peu près exclusivement alimentés d'abord par le ruissellement, secondairement par l'égouttage des sols. Leur remarquable irrégularité de régime dépend des variations de la pluviométrie. Thèse de Doctorat 7 KONÉ N Généralités

Le fleuve Bandama a un régime hydrologique mixte à l'instar de tous les grands fleuves ivoiriens qui prennent leur source dans le domaine Soudanais et traversent les régions de savane et de forêt du Nord au Sud. Ainsi, ce fleuve connaît trois régimes hydrologiques en relation avec les différents régimes climatiques auxquels il est soumis (Camus, 1972 ; Iltis et Lévêque, 1982 ; Brou, 2005) :

- le régime tropical de transition : Il couvre la partie septentrionale (au-dessus du parallèle 8° Nord) de la Côte d'Ivoire. Il concerne le cours supérieur du Bandama blanc, de la Marahoué et du N'zi. Ce régime comporte une crue unique qui a lieu d'août à octobre. Elle est suivie d'un tarissement rapide en novembre et décembre, puis d'une longue période de basses eaux de janvier à mai.

- le régime équatorial de transition atténué: C'est le régime de la région située en-dessous du parallèle 8° Nord et limitée approximativement au Sud par l'axe Abengourou - Toumodi - Soubré. Il concerne les cours moyens du Bandama blanc et du N'zi. La saison des moyennes et des hautes eaux s'étale de mai à novembre. Les deux saisons des pluies entraînent deux crues en juin-juillet et en septembre-octobre, qui sont d'inégale importance, suivant la prédominance de l'une ou l'autre.

- le régime équatorial de transition: C'est le régime de la partie méridionale de la Côte d'Ivoire au Sud de l'axe Abengourou - Toumodi - Soubré. Il s'étend sur les parties aval du bassin. Les périodes de hautes eaux qui s'observent durant les deux saisons de pluies entraînent une crue importante en juin-juillet et une seconde en octobre-novembre. Une période de basses eaux s'observe en août-septembre. Une autre plus marquée s'étend de décembre à mars.

1-1-4- Données climatiques et végétation

Comme toute l'Afrique de l'Ouest, la Côte d'Ivoire se trouve dans la zone intertropicale où le rythme des précipitations est déterminé par les mouvements du front intertropical (FIT). Ce front est la zone de contact entre l'air tropical sec venant du continent (l'Harmattan) et l'air humide d'origine océanique (la Mousson). De façon globale, le pays se subdivise en trois principales zones climatiques : le domaine Soudanais situé au Nord, le domaine Guinéen au Centre et au Sud et le climat de Montagne à l'Ouest (Eldin, 1971 ; Lévêque et al., 1983; Brou, 2005). Le fleuve Bandama se trouve dans la région éburnéo-ghanéenne et s'étend du Nord au Sud en traversant les zones climatiques Nord, Centre et Sud.

Thèse de Doctorat 8 KONÉN. Généralités

La zone climatique Nord se rattache à la partie septentrionale du pays et fait partie du domaine Soudanais. Cette zone connaît deux saisons bien différenciées : la saison pluvieuse va de mi-avril à octobre inclus. Les plus fortes précipitations s'observent entre juillet et septembre avec un maximum en août. La saison sèche s'étend de début novembre à mi-avril. La moyenne annuelle de température dans cette zone oscille entre 25 et 28°C. La durée annuelle de l'insolation varie entre 2200 heures et 2900 heures. Les précipitations annuelles sont relativement abondantes et la pluviométrie se situe entre 1000 et 1200 mm. Dans cette zone, la végétation est composée de forêt claire, de savanes herbeuses, arbustives, arborées ou boisées (Eldin, 1971 ; Lévêque et al., 1983; Brou, 2005).

La zone climatique Centre appartient au domaine Guinéen. La pluviométrie y est moyenne. C'est une zone de transition qui bénéficie de quatre saisons : une grande et une petite saison sèche, une grande et une petite saison des pluies. La grande saison sèche s'étend de début novembre à février. Les précipitations sont faibles et les écarts de température importants. L'harmattan se fait sentir entre 1 et 3 mois. La grande saison des pluies va de mars à juin. Cette saison fournit les plus fortes précipitations mensuelles de l'année. La petite saison sèche part de juillet à août et la petite saison des pluies dure de septembre à octobre. Pendant cette dernière saison, les pluies sont de forte intensité. Le maximum se situe en septembre (371 mm). La pluviométrie annuelle varie entre 1400 et 1600 mm. La végétation associée à ce climat se compose de forêt mésophile ou semi-décidue (Eldin, 1971 ; Lévêque et al., 1983 ; Brou, 2005).

La zone climatique Sud appartient au domaine Guinéen. Cette zone est située dans la partie méridionale du pays et comprend quatre saisons nettement différenciées par leur régime pluviométrique. La grande saison sèche va de décembre à mars. Les effets de l'harmattan sont moins marqués. Les précipitations sont rares et de courte durée. La grande saison des pluies s'étend d'avril à juillet. Les pluies sont fréquentes et abondantes. Elles sont maximales en juin avec des hauteurs d'eau moyennes comprises entre 4 73 et 686 mm sur le littoral. Les températures sont basses. La petite saison sèche va d'août à septembre. Les pluies sont fines et les températures sont basses. La petite saison des pluies débute en octobre et prend fin en novembre. Les caractéristiques de cette saison sont : une température élevée, une durée de l'insolation importante et de nombreux orages. Les hauteurs des précipitations annuelles sont les plus élevées (entre 1400 et 2500 mm). La végétation rencontrée dans cette zone est constituée de forêt dense humide (Eldin, 1971 ; Lévêque et al., 1983; Brou, 2005).

Thèse de Doctorat 9 KONÉN Généralités

1-2- DESCRIPTION DES ZONES D'ÉTUDES

1-2-1- Situation géographique

1-2-1-1- Lac de Kossou

Le lac de Kossou est un lac de barrage hydroélectrique situé à 203 m d'altitude, dans le Centre de la Côte d'Ivoire, dans le département de Yamoussoukro, entre 6° 58' et 8° 08' de latitude Nord et 5° 27' et 5° 45' de longitude Ouest (Kouassi, 1978). Le barrage de Kossou a été construit sur le Bandama en 1971 à 296 km de l'embouchure du fleuve (Traoré, 1996). Le lac créé à partir de ce barrage est alimenté par la partie amont du fleuve d'une longueur de 770 km. A sa création, le lac avait une superficie de 1710 km2 et un volume de 243 x 108 m3 avec une longueur maximum de 170 km et une largeur maximum de 30 km (Kouassi, 1978). Selon MEF (1999), environ 30 années après sa création, le lac de Kossou présente les caractéristiques suivantes : 155 km de long, 5 km de large et une superficie de plus de 77000 hectares soit 770 krrr'.

Notre étude a été réalisée dans la partie Sud du lac Kossou à la station du barrage de Kossou localisée à 7°02' de latitude Nord et 5°28' de longitude Ouest (Figure 1 ). Cette station est caractérisée par une profondeur moyenne de 3,52 met une fermeture de la canopée nulle. Le plan d'eau est recouvert à seulement 5 p.c. par les plantes aquatiques et le substrat est composé de 40 p.c. de boue; 25 p.c. de mélange sable-gravier et 35 p.c. de mélange argile• boue (Figure 2). Le choix de cette station a été fait en tenant compte du débarcadère et de l'accès facile.

1-2-1-2- Lac de Taabo

Le barrage hydroélectrique de Taabo créé en 1978 est implanté sur le cours principal du fleuve Bandama à environ 110 km en aval du confluent du Bandama et de la Marahoué et à environ 120 km en aval du barrage de Kossou (Kouassi et al., 2007). Le lac de Taabo issu de ce barrage est situé entre 06° 20' et 06° 40' de latitude Nord et 5° et 5°30' longitude Ouest et à 195 km de l'embouchure du fleuve Bandama (Traoré, 1996). Avec un volume de 625 x 106 3 m , cette retenue d'eau couvre une superficie de 69 krrr'. Ce lac draine un bassin versant de 2 58700 km et son débit moyen annuel est de 128,70 m3/s (Kouassi et al., 2007).

Thèse de Doctorat 10 KONÉN Généralités

Figure 1 : Localisation des zones d'échantillonnage sur les lacs de barrages de Kossou et de Taabo (Côte d'Ivoire). +=Stations d'échantillonnage [=:J = Lac de barrage

Thèse de Doctorat Il KONÉN. Généralités

Figure 2: Vue du lac de Kossou à la station du barrage de Kossou.

Thèse de Doctorat 12 KONÉN Généralités

L'échantillonnage de notre étude a été effectué à la station de Taabo-village située à 06°12' de latitude Nord et 5°06' de longitude Ouest. Localisée à 1 km du village et à 129 m d'altitude, la station a un substrat composé de 10 p.c. de sable, 60 p.c. de boue et 30 p.c. de bois morts, feuillages et racines. La surface du lac est recouverte à 30 p.c. de plantes aquatiques et la fermeture de la canopée est nulle (Figure 3). Le choix de cette station a été motivé par le fait que ce site est le débarcadère des pêcheurs de Pellonula leonensis de Taabo-village.

1-2-2- Données climatiques

Le lac de Kossou se situe dans le domaine Guinéen et est soumis au climat baouléen. Ce climat est composé de quatre saisons (Iltis et Lévêque, 1982) : une grande saison des pluies qui s'étend de mars à juin; une petite saison sèche de juillet à août; une petite saison des pluies de septembre à octobre et une grande saison sèche de novembre à février. La pluviométrie annuelle varie entre 1400 et 1600 mm. L'insolation annuelle se situe entre 1800 heures et 2300 heures avec une température moyenne annuelle variant entre 26 et 28°C (Brou, 2005). Ce climat induit un régime hydrologique de type équatorial de transition atténué dans le lac de Kossou.

Le lac de Taabo est sous l'influence du climat attiéen. Ce climat observé dans la partie Sud du pays, est caractérisé par quatre saisons à savoir: une première saison des pluies d'avril à juillet; une petite saison sèche d'août à septembre; une seconde saison des pluies qui couvre la période d'octobre à novembre et de moindre importance que la première et une grande saison sèche de décembre à mars (Iltis et Lévêque, 1982).

La hauteur des précipitations annuelles varie entre 1400 et 2600 mm. La durée de l'insolation oscille entre 1800 et 2100 heures avec une température moyenne annuelle qui se situe entre 25 et 27°C (Brou, 2005). Le régime hydrologique s'apparentant à ce climat est de type équatorial de transition.

Thèse de Doctorat 13 KONÉN Généralités

Figure 3: Vue du lac de Taabo à la station de Taabo-village.

Thèse de Doctorat 14 KONÉN. Généralités

1-2-3- Caractérisation des paramètres physico-chimiques

1-2-3-1- pH

Le pH, ou potentiel d'Hydrogène, caractérise l'acidité ou l'alcalinité de l'eau. C'est un indicateur de la quantité et de la nature des ions minéraux en solution dans l'eau. Ce paramètre permet d'estimer le degré d'agressivité d'une eau et son aptitude à la vie animale supérieure (Groga, 2012).

Selon Iltis et Lévêque (1982), les pH sont tous légèrement alcalins dans le bassin du Bandama. Il varie entre 7,0 et 7,9 avec une moyenne de 7,35. Dans le lac de Kossou, Lozo (2011) a enregistré des valeurs de pH comprises entre 7,32 et 7,61. Des valeurs inférieures à celles-ci ont été relevées dans ce même milieu par Koné (2009). Selon cet auteur le pH du lac de Kossou fluctue entre acidité (6,86) et alcalinité (7,6). Ce phénomène a également été observé par Groga (2012) dans le lac de Taabo. Pour cet auteur, le potentiel d'Hydrogène ne montre pas d'importantes variations et oscille entre 6,55 à 7,85.

1-2-3-2- Conductivité

Les eaux du lac de Kossou ont une conductivité qui varie entre 74,45 et 86, 75 µSiern et celle de Taabo est comprise entre 72 et 143 µSiern (Lozo, 2011 ; Groga, 2012). La distribution verticale de la conductivité présente un gradient vertical positif. L'amplitude de cette augmentation entre la conductivité des eaux du fond et celle de surface est en moyenne de 14,2 µSiern par saison dans le lac de Taabo (Kouassi et al., 2007).

1-2-3-3- Oxygène dissous

L'oxygène dissous est un paramètre intermédiaire indispensable entre les composantes minérales et organiques dans les milieux lacustres (Dussart, 1992). Sa concentration est la résultante des échanges à l'interface air-eau, de la diffusion au sein de la masse d'eau et de la production in situ par la photosynthèse. Il est également utilisé pour les phénomènes d'oxydation et par des organismes aquatiques pour la respiration (Aminot, 1983).

Dans le lac de Kossou, le taux d'oxygène dissous fluctue entre 5,59 et 5,99 mg/L (Lozo, 2011). L'intervalle donné par Traoré (1996) dans ce lac, va de 2 à 10 mg/L d'oxygène dissous. Selon Groga (2012), les eaux du lac de Taabo ont un taux d'oxygène dissous compris entre 3,2 et 9,4 mglL. Le profil vertical de l'oxygène dans le lac montre une stratification

Thèse de Doctorat 15 KONÉN. Généralités quasi générale de la retenue d'eau. Les eaux superficielles sont plus oxygénées que celles du fond (Kouassi et al., 2007).

1-2-3-4-Température

La température est un facteur environnemental important pour la vie aquatique contrôlant l'ensemble des processus biologiques (reproduction, croissance, ... ). D'une façon générale, la température des eaux de surface est influencée directement par les conditions climatiques (Aminot, 1983; Groga, 2012). La température des cours d'eau ivoiriens ne descend que très rarement en dessous de 25°C (Iltis et Lévêque, 1982).

En général, la température des eaux du lac de Taabo reste toute l'année assez élevée avec une faible variabilité. Elle oscille entre 28,5 et 30,4°C (Groga, 2012). Selon Kouassi et al. (2007), la température des eaux de ce lac est comprise entre 25,95 et 29,74 °C. Brunel et Bouron ( 1992) trouvent une température moyenne de 28,62°C dans le lac de Kossou. Concernant la température, aucune stratification thermique notable entre la surface des lacs et le fond n'est observée durant toutes les saisons. Ce phénomène est caractéristique des lacs tropicaux (Ryding et Rast, 1994 ; Kouassi et al., 2007).

1-2-4- Caractéristiques biotiques

1-2-4-1- Phytoplancton

Les communautés phytoplanctoniques du lac de Kossou sont connues depuis les travaux de Traoré ( 1977, 1979). Celles du bassin du Bandama ont été inventoriées par Iltis ( 1982 a, b et c ). La synthèse de ces travaux associée à ceux de Lozo (2011) montre une flore algale composée des classes suivantes : Bacillariophyceae, Synurophyceae, Chlorophyceae, Conjugatophyceae, Euglenophyceae, Dinophyceae et Cyanophyceae. Selon ce dernier auteur, dans le lac de Kossou, la famille la plus représentée est celle des Desmidiaceae appartenant à la classe des Conjugatophyceae avec 8 espèces (Tableau 1). La classe des Bacillariophyceae domine le peuplement phytoplanctonique de ce lac avec 6 familles. Elle est suivie de celles des Chlorophyceae et des Conjugatophyceae avec chacune 3 familles.

Le peuplement phytoplanctonique du lac de Taabo est dominé par la classe des Bacillariophyceae avec 14 familles, vient ensuite celle des Chlorophyceae avec 2 familles. La famille des Euglenaceae ( classe des Euglenophyceae) est la plus représentée avec 9 espèces (Tableau 1). Thèse de Doctorat 16 KONÉN Généralités

Tableau I : Liste des espèces phytoplanctoniques recensées dans les lacs de Kossou et de Taabo (Lozo, 2011) CLASSE FAMILLE ESPECE KOSSOU TAABO

Cyanophyceae Chroococcaceae Merismopedia elegans + Bacillariophceae Acanthocerataceae Acanthoceras zachariasii + Aulacoseiraceae Aulacoseira granulata + + Aulacoseira granulata var. angustissima fo angustissima + + Aulacoseira granulata var. angustissima fo. spiralis + Biddulphiaceae Terpsinoe musica + Stephanodiscaceae Discotella pseudostelligera + Bacillariaceae Nitzschia intermedia + Nitzschia palea + Nitzschia umbonata + Cymbellaceae Placoneis exigua + Placoneis aff. gastrum + Diadesmidaceae Diadesmis confervacea + Lutico/a dismultica + Eunotiaceae Eunotia minor + Gomphonemataceae Gomphonema clavatum + Naviculaceae Navicula cryptocephala + Neidiaceae Neidium ampliatum + Neidium hercynicum + Pinnulariaceae Pinnularia interrupta + Pinnularia microstauron + Sellaphoraceae Sellaphora pupula + Stauroneidaceae Craticula cuspidata + Surirellaceae Surirella elegans + Surirel/a tenera + Synurophyceae Synuraceae Mallomonas caudata + Mal/omonas matvienkoae + Synura spinosa + Chlorophyceae Golenkiniaceae Golenkinia paucispina + Hydrodictyaceae Pediastrum duplex var. gracillimum + Pediastrum simplex var. echinulatum + Pediastrum simplex var. simplex + Scenedesmaceae Scenedesmus bernardii + Scenedesmus quadricauda + Volvocaceae Eudorina elegans +

Thèse de Doctorat 17 KONÉN Généralités

Tableau I : (Suite et fin)

CLASSE FAMILLE ESPECE KOSSOU T AABO Conjugatophyceae Desmidiaceae Cosmarium margaritatum + + Cosmarium + pseudopyramidatum Cosmarium ralfsii + Euastrum platycerum + Euastrum platycerum var. acutilobum + Hyalotheca dissiliens + Pleurotaenium trabecula + Spondylosium pulchrum + Staurastrum leptocladum var. cornutum + Staurastrum tetracerum + Staurastrum sp. + Staurodesmus convergens . + Staurodesmus subulatus + Mesotaeniaceae Gonatozygon aculeatum + Zygnemataceae Spirogyra sp. + Euglenophyceae Euglenaceae Lepocinclis oxyuris + Phacus longicauda + Phacus ranula + Phacus tortus + Trachelomonas abrupta var. + arcuata Trachelomonas bernardinensis var. africana + Trachelomonas comperei + Trachelomonas curta + Trachelomonas hispida var. + coronata Trachelomonas oblonga + Trachelomonas planctonica var. oblonga + Trachelomonas superba + Trachelomonas vas + Trachelomonas verrucosa var. verrucosa fo. irregularis + Dinophyceae Peridiniaceae Bagredinium crenulatum + Peridiniopsis armebeensis + Peridinium cinctum + Total 7 26 67 31 39

Thèse de Doctorat 18 KONÉN Généralités

1-2-4-2- Zooplancton

Lamoot (1976) a recensé dans le lac de Kossou, 25 espèces de zooplancton appartenant à 13 familles reparties en trois groupes : les Copépodes avec 1 famille, les Cladocères et les Rotifères avec 6 familles chacun (Tableau II).

Selon Yao (2008), la faune de zooplancton dans le lac de Taabo comprend 4 taxons: un Rotifère (Trichocerca sp.), un Copépode (Thermocyclops decipiens et des Copépodites de Cyclopides indéterminés) et deux Cladocères (Diaphanosoma excisum et Ceriodaphnia cornuta).

1-2-4-3- Macrophytes

L'inventaire des macrophytes du lac de Kossou provient des travaux de Kouassi (1978) et de Etien et Arfi (1996). Ces auteurs ont observé les espèces Polygonum senegalense (polygonaceae), Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), Pistia stratiotes (Araceae), Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae), Vallisneria ethiopum (Hydrocharitaceae), et Nymphaea lotus (Nymphaeaceae) dans le lac et sur les rives du fleuve Bandama.

Dans le lac de barrage de Taabo, Etien et Arfi (1996) ont signalé la présence des espèces Eichhornia crassipes (Pontederiaceae) et Echinochloa pyramidalis (Poaceae). D'autres taxons tels que Pistia stratiotes (Araceae), Nelumbo nucifera (Nympheaceae), Polygonum senegalense (polygonaceae) et Nymphea lotus (Nympheaceae) ont été recensés par ces mêmes auteurs comme étant les plus communes aux milieux aquatiques continentaux ivoiriens.

1-2-4-4- Faune ichtyologique

La faune ichtyologique des fleuves de la Côte d'Ivoire est connue depuis les travaux de Daget et Iltis (1965). Ces auteurs ont recensé 64 espèces dans le fleuve Bandama. D'autres travaux de recherches sur la connaissance de l'ichtyofaune du fleuve Bandama effectués par Teugels et al. (1988) et Aboua et al. (2010) ont permis de dresser une liste plus étoffée. Le peuplement ichtyologique des lacs de Kossou et de Taabo a été étudié par Traoré (1996) et Aliko et al. (2010). La liste des espèces de poissons signalées par ces auteurs est consignée dans le Tableau III.

Thèse de Doctorat 19 KONÉN Généralités

Tableau II : Liste des espèces de zooplancton répertoriées dans le lac de barrage hydroélectrique de Kossou (Lamoot, 1976).

GROUPE TAXONOMIQUE FAMILLE ESPÈCE

COPEPODES Cyclopidae Mesocyclops leuckarti Thermocyclops emini Thermocyclops neglectus CLADOCERES Sididae Diaphanosoma excisum Daphnidae Simocephalus latirostris Ceriodaphnia cornuta Ceriodaphnia cfr quadrangula Bosminidae Bosminopsis dietersi Ilyocryptidae Ilyocryptus spinifer Macrothricidae Macrothrix triserialis Monidae Moina micrura ROTIFERES Testudinellidae Filinia opoliensis Hexarthra intermedia Asplanchnidae Asplanchna brightwelli Brachionidae Brachionus angularis Brachionus calyciflorus Brachionus caudatus Brachionus falcatus Keratella tropica Platyias patulus Platyias quadricornis Anuraeopsis fisa Synchaetidae Polyarthra vulgaris Trichocercidae Trichocerca chattoni Calanidae Calanoïdes sp. Total 13 25

Thèse de Doctorat 20 KONÉN Généralités

Tableau III: Faune ichtyologique du fleuve Bandama et des lacs de Kossou et de Taabo

(Côte d'Ivoire) selon Teugels el al. (1988), Traoré (1996), Aboua et al. (2010) et Aliko et al. (2010). l = espèces estuariennes/marines; 2= espèces introduites ; 3= hybride. BA~DAMA KOSSOU T AABO Généralités

Tableau III : suite

BANDA.:\1A KOSSOU TAABO FAMILLE ESPF.CE Teugels et Aboua et Traoré Traoré Aliko et uL p988} al. {2010l {1996} {1996l al {2010} CYPRINIDAE Barbus ablabes + + + + Barbus baudoni +

Barbus hypsolepis j Barbus leonensis +

Barbus macinensis -j Barbus macrops + - + + + Barbus pobeguini + Barbus punctitaeniatus 1 + Barbus stigmatopygus Barbus sublineatus + Barbus trispilos - + + + Barbus bynni waldroni ..:.. + Barbus wurtzi + Barbus sp. + Labeo coubie + + + + + labeo parvus + + + + + Labeo senegalensis + + + + Labeo sp. Raiamas nigeriensis + + + Raiamas senegalensls -1 + + CLAROTEIDAE A uchenoglanis occidentalis + + + Chrysichthys mourus 1- + + Chrysichthys nigrodigitatus ... + + SCHILBEIDAE Parailia pellucida + + + + Schilbe intermedius + + + + Schilbe mandibularis + + 1 + AMPI IILIIDAE Amphilius atesuensis 1 + + CLARIIDAE Clarias anguillaris + --,- 1 1 + Clarias buettikoferi Clarias ebriensis + Clarias gariepinus + + 1- Heterobranchus lsopterus + + + +

Ileterobranchus longifilis + + 1 1 T MALAPTERlJRIDAE Molapterurus electricus + + + +

MOCHOKIDAE Chiloglanis occidentalis + 1 1 Synodontis bastiani -,- + - + +

Thèse de Doctorat 22 Généralités

Tableau Hl : suite et fin

BA~DAMA KOSSOl: TAABO FAMILLE ESPÈCE Teugels et Aboua et Traoré Traoré Aliko et al. (1988) al. (2010) (1996) (1996) al. {20IO~ Synodontis punctifer + + + Synodontis schall + + + SYNGNA THIDAE Enneacampus kaupi + Microphis brachyurus + POECILIIDAE Aplocheilichthys spi/ auchen + Micropunchax pfaJfi Poropanchax normani + Poropanchax rancureli + Rhexipanchax schioetzi + APLOCHEILIDAE Epiplatys bifasciatus + Epiplatys chaperi + + Epiplatys etzeli 1 Epiplatys olbrechtsi Epiplatys spilargyreius Fundulopanchax walkeri CHANI\IDAE Parachana obscura - + + + + CENTROPOMIDAE Lates niloticus - + -,-- + CARANGIDAE Caranx hippos' + Trachinotus teraia' GERREIDAE Gerres melanopterus' CICHUDAE Chromidotilapia guntheri + .,.. .•. + + llemichromis bimaculatus + + + + + J Iemichromis fasciatus + + 1 f- Oreochromis niloticus' + + + Sarotherodon galllaeus' 1 + + - + Sarotherodon melanotheron' 1 + Tilapia dageti I· + Thysochromis ansorgii Tilapia hybrideJ + Tilapia guineensis t- + Tilapia mariae' + + Tilapia zillii t- + + + Tilapia sp. Tylochrom is jentinki' + + MUGILIDAE Uza falcipinnis' + POL YNEMIDAE Polydactylus quadrifilis' + GOBIIDAE Awaous lateristriga' + - + + Nematogobius maindroni Parasicydium bandamae + ELEOTRIDAE Kribia nana + Eleotris vituna' + ANABANTIDAE Ctenopoma petherici + + + T MAST ACEMBEI ,IDAE Mastacembelus nigromarginatus + 1 T + Total 32 112 95 74 62 51 50

Thèse de Doctorat 23 KOIVÉ' l11'. Généralités

T mure ( 1996) a recensé dans le lac de Kossou 62 espèces reparties entre 22 familles dont les plus représentées sont les Cyprinidae avec 11 espèces, les Mormyridae avec 9 espèces. I .es Alestidae et les Cichlidae comptent chacune 7 espèces. Les Clariidae et les Schilbeidae sont représentées respectivement par 4 et 3 espèces.

Dans le lac de Taabo. 51 espèces appartenant à 19 familles ont été recensées. Comme dans le lac précédent, les familles dominantes sont les Cyprinidae, les Mormyridae, les Cichlidae avec chacune 7 espèces. Viennent ensuite les Alestidac avec 6 espèces et les Clariidae avec 4 espèces. Aliko el al. (2010) ont recensé 50 espèces avec les mêmes familles dominantes que celles signalées par Traoré (1996) mais dans des proportions différentes et avec la présence de la famille des Claroteidae absente de la liste de Traoré ( 1996).

2- PRÉSE~TATI01'" DE Pellonula leonensis BOULENGER, 1916

2-1- CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CLUPEIFOR'1ES

Pellonula leonensis Roulenger, 1916 appartient à l'ordre des Clupéiformes, un groupe de poissons très anciens contenant de nombreuses formes fossiles. Parmi les caractères qui les distinguent, on peut citer l'absence d'épines, la présence d'une seule nageoire dorsale, la position abdominale des nageoires pelviennes et les écailles de type cycloïdes. Ils possèdent cependant des caractères évolués qui caractérisent le groupe, le plus facilement remarquable étant la carène ventrale formée par des écussons (Boujard et al., 1997).

Cet ordre comprend 3 familles dans les eaux douces de l'Afrique de l'Ouest que sont: les Denticipitidac, les Clupeidae et les Pristigasteridae (Paugy et Roberts, 1990 ; Paugy et al., 2003).

2-2- CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CLUPEIDAE

Cette famille comprend un grand nombre d'espèces marines telles que les sardines. les harengs et les anchois el aussi quelques espèces adaptées aux eaux douces et saumâtres (Daget et Iltis, l 965). Les Clupeidae, comme tous les Clupeimorphes, sont caractérisés par une connexion otophysaire entre la vessie natatoire et l'oreille interne qui augmente considérablement la perception auditive. Chez les poissons de cette famille, les nageoires ventrales sont bien séparées des pectorales et situées en arrière de celles-ci. Ils ne possèdent pas de nageoire dorsale adipeuse et la s~![ace des os dcnniqucs de la tète est dépourvue de Thèse de Doctorat 24 KŒVÉ lV Généralités

denticules. La plupart des Clupeidae ont une queue fourchue ou échancrée et possèdent un ou plusieurs écussons ventraux ou pelviens qui permettent une identification rapide de la famille. En outre, dans cette famille, la nageoire anale est plutôt courte avec moins de 30 rayons.

Six genres ont été retenus dans la zone de r Afrique de l'Ouest. Tl s · agit des genres suivants: Sardine/la Valenciennes, 1847; Ethmalosa Regan, 1917; Pellonula Günther, 1868; Odaxothrissa Boulenger. 1899; Laeviscutella Poil, Whitehead et Hopson, 1965; Sierrathrissa Thys van den Audenaerde, 1969 (Gourène et Teugels, 1990; Paugy et al., 2003).

2-3- CARACTÈRES GÉNÉRAUX Dt: GENRE Pellonuia Günther, 1868

Le genre Pellonu/a Günther, 1868 comprend les espèces caractérisées par une dentition prérnaxillaire et dentaire forte, sans canines plus grandes et par la présence de dents maxillaires, vomériennes et linguales. La mâchoire inférieure est proéminente ou presque de même longueur que la mâchoire supérieure. Le corps des poissons du genre Pellonula est plus ou moins comprimé ou allongé. Il ne porte pas de ligne latérale el est couvert d'écailles cycloïdes de taille moyenne. Les écailles sont à bord distal non lacinié. Les écussons pré• pelviens et post-pelviens sont carénés avec des bras ascendants (à l'exception des 1, 2 ou 3 premiers pré-pelviens qui sont généralement sans bras ascendants). Le premier écusson pré• pelvien est, selon l'espèce, placé en avant ou après la base du premier rayon de la nageoire pectorale (Gourènc, 1988; Gourène el Teugels, 1990; Paugy et al., 2003 ).

Deux espèces sont reconnues valides dans le genre. Il s'agit de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 et de Pellonula vorax Günther. 1868 (Gourène, 1988; Gourène et Teugcls, 1990; Paugy et al., 2003). Scion Gourène (1988), les espèces Pellonula afzeliusi Johnels, 1954; Microthrissa miri Daget, 1954; Microthrissa sp. Daget, 1962 et Microthrissa normanae Whitehead, 1986 ont été mises en synonymie avec l'espèce Pellonula leonensis Boulcngcr, 1916.

L'identification des espèces du genre Pe//onula a été faite selon Paugy et al. (2003) à partir de la clé suivante :

Présence d'un ou plusieurs écussons ventraux en avant de la base du premier rayon de la nageoire pectorale dont le premier est plus long et plus développé que les écussons suivants;

Thèse de Doctorat 25 Généralités

dentition prémaxillaire assez développée et dirigée vers l'extérieur de la bouche Pellonula vora.\"

Pas d'écussons prépelvicns en avant du point d'insertion de la base de la nageoire pectorale: dents prémaxillaires relativement fines et dirigées vers l'intérieur de la bouche Pellonula leonensis

2-4- POSITION SYSTF.MATIQUE DE Pellonula leonensis Boulenger, 1916

La position systématique de Pellonula leonensis dans la classification ichtyologique selon Nelson (1994) et Eschmcycr (1998) est la suivante:

Embranchement: Chordata Sous-embranchement : Vertebra (Craniata) Super-classe : Gnathostornata Grade: Teleostomi Classe: Actinopterygii Sous-classe : Neopterygii Division: Teleostei Super-ordre : Clupeomorpha Ordre: Clupéiformes Sous-ordre Clupeoidei Famille: Clupeidae Sous-famille : Pellonulinae Genre: Pellonula Espèce: Pellonula leonensis

2-5- CARACTÉRISTIQUES SPÉCIFIQUES DE Pellonula leonensis

2-5-1- )forphologie

Les caractères distinctifs de Pellonula leonensis ont été étudiés et détaillés par Gourènc (1988). Selon cet auteur, la tête de cette espèce est moyennement longue avec une mâchoire inférieure non proéminente. La membrane adipeuse de l'œil est faiblement développée. Les

Thèse de Doctorat 26 KONÉ j'i. Généralités dents prémaxillaires relativement fines sont dirigées vers l'intérieur de la bouche. Sur la langue, 1 à 3 rangées de dents sont observées. Le premier arc branchial compte 29 à 52 branchiospines dont 20 à 35 (en moyenne 25) sur la partie inférieure. Cette espèce de poisson possède un corps modérément élevé et allongé pourvu d'une ligne longitudinale constituée par 36 à 45 écailles cycloïdes de taille moyenne. Le nombre de rayons des nageoires varie pour la dorsale de 13 à 19 (généralement 17) et de 16 à 22 ( en moyenne 18) pour l'anale. Chez ce poisson, le premier écusson pré-pelvien est de taille identique aux écussons suivants sans bras ascendants et situé après l'origine des nageoires pectorales. Peltonula leonensis compte 8 à 15 (généralement 12) écussons pré- pelviens et 6 à 9 (en moyenne 8) écussons post pelviens. On compte 19 à 24 (en moyenne 21) vertèbres abdominales et 17 à 21 (généralement 19) vertèbres caudales (Gourènc, 1988; Gourènc et Teugels, 1990; Teugels, 2007). Les Figures 4 et 5 présentent des spécimens de Pellonula leonensis capturés respectivement dans les lacs de Kossou et de Taabo.

2-5-2- Coloration

Les spécimens frais ont une teinte générale argentée avec une large bande longitudinale brillante le long des flancs. Les juvéniles sont cristallins et transparents (Daget et lltis, 1965; Lévêque et Paugy, 1984). Les spécimens conservés dans l'alcool ont une coloration générale variant entre le jaune-marron et le jaune-gris. Les opercules, la bande longitudinale et la région ventrale sont généralement plus clairs (Gourène et Teugels, 1990; Teugels, 2007).

2-5-3- Distribution

Pellonula leonensis est le Clupeidae des eaux douces et saumâtres le plus répandu en Afrique de l'Ouest (Figure 6). L'espèce est présente dans les lagunes, les lacs ainsi que dans le cours inférieur et supérieur du Sénégal jusqu'à la Bénoué (bassin du Niger). Elle se rencontre également dans les lagunes et le cours inférieur et moyen des bassins à partir de la Cross (Nigeria) jusqu'à la rivière Kouilou en République Démocratique du Congo (Teugels, 2007).

En somme, cette espèce est présente dans les lagunes, les lacs ainsi que dans les cours inférieurs et supérieurs des bassins africains, allant du Sénégal à l'Angola (Lévêque et Paugy, 198,t; Gourène, 1988).

Thèse de Doctorat 27 KONÉN. Généralités

Figure 4: Spécimen de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 provenant du lac de Kossou,

Figure 5: Spécimen de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 provenant du lac de Taabo

'/ hèse de Doctorat 28 KONÉ ;",,_ Généralités

1& 18 • P. leonensis

·12

~D0km

Figure 6: Distribution géographique de Pellonula leonensis Boulenger, 1916 en Afrique de l'Ouest (Paugy et al., 2003).

Thèse de Doctorat 29 KONÉ N Généralités

2-6- BIOLOGIE ET ÉCOLOGIE

2-6-1- Habitudes alimentaires

La connaissance de l'alimentation des poissons en milieu naturel est indispensable à la compréhension de leur biologie et de leur écologie (Abdel-Aziz et Gharib, 2007). Elle permet d'expliquer les variations de la croissance, les migrations et les comportements de recherche et de prise de nourriture. Chez les poissons, la prise de nourriture se fait suivant un rythme propre à chaque espèce. La plupart des espèces de poissons ont un rythme qui présente des phases marquées d'ingestion d'aliment en relation avec le cycle d'alternance jour et nuit. Certaines espèces de poissons se nourrissent préférentiellement le jour ou la nuit. D'autres par contre, ont la particularité de modifier aisément leur rythme alimentaire et peuvent se comporter en animaux diurnes durant un temps pour devenir nocturnes ensuite (Guillaume et al.. 1999). Les espèces de poissons vivant dans un milieu donné exploitent pratiquement toutes les sources de nourriture disponibles (Wootton, 1990; Paugy et Lévêque, 1999). Cette capacité leur a permis d'évoluer et de survivre dans un grand nombre de niches écologiques. lkusemiju et al. (1983) signalent que l'alimentation de Pellonula leonensis est non seulement fonction de la taille des individus el des saisons mais aussi des différents types d'habitats (lagunes ou lacs). Le régime alimentaire de P. leonensis dans le lac de Buyo est surtout composé d'insectes appartenant à des ordres tels que : Diptères, Odonates, Hyménoptères, Coléoptères, Tricoptères. I .es crustacés planctoniques, les arachnides et des fruits font également partie des proies rencontrées dans les estomacs de ce poisson (Kouamé et al., 2006). Selon ces auteurs, les Chironomidae (Diptères) peuvent être considérés, comme aliment préférentiel de P. leonensis. Les ostracodes (Crustacés) et les odonates se situent dans la catégorie des aliments secondaires. Les larves de Chironomidae constituent les aliments préférentiels des individus quelle que soit la taille. Néanmoins, les aliments secondaires des individus de petite taille sont des ostracodes. Chez les poissons de grande taille, les ostracodes sont remplacés par de plus grosses proies, comme les odonates. Cette diversité des catégories de proies indique un opportunisme alimentaire en fonction des disponibilités du milieu. Aussi Kouamé et al. (2006) classent-ils P. leonensis dans le groupe des espèces insectivores.

Les travaux effectués par Akpan et al. (2005) dans l'estuaire de la rivière Cross ont relevé un phénomène de cannibalisme chez cette espèce. En effet, en plus de micro- crustacés et des insectes, ces auteurs ont recensé un grand nombre de juvéniles de P. leonensis dans les Thèse de Doctorat 30 KONÉ li/ Généralités

estomacs de ce poisson. Les larves de P. leonensis sont plus abondantes dans les estomacs des mâles que dans ceux des femelles. Pendant la saison sèche, le régime alimentaire de ce poisson est dominé par les larves de poisson alors qu'en saison pluvieuse, il est dominé par les fines particules de matière organique. Akpan el al. (2005) décrivent pour cette raison P. leonensis comme une espèce piscivore et cannibale.

2-6-2- Habitats

Pellonula leonensis se rencontre dans la colonne d'eau à une profondeur comprise entre 2 et 6 m où il effectue des migrations suivant les conditions météorologiques. Cette espèce vit dans la zone pélagique des plans d'eau avec une fermeture de la canopée faible, voire nulle. Des œufs et des larves de ce poisson sont récoltés dans la zone pélagique du lac de Kainji toute l'année. Cc fait signifie que la ponte et la reproduction ont lieu dans cette même zone (Reynolds, 1971 ; Otobo. 1978).

2-6-3- Distinction des sexes

Chez P. leonensis, la distinction des sexes a été étudiée par Otobo (1978). Selon cet auteur, aucun dimorphisme sexuel n'a été observé chez les individus matures. Il n'existe aucune différence de taille et de couleur entre les spécimens mâles et les spécimens femelles. La détermination des sexes ne peut donc se faire par observation des caractères sexuels externes notamment des orifices génitaux. Les individus mâles et femelles ne sont distinguables qu'après une dissection des poissons et une observation des gonades.

2-6-4- Reproduction

La reproduction est un ensemble de comportements dont l'objectif final est d'assurer la pérennité de l'espèce, C'est une activité cyclique au cours de laquelle les gonades des poissons subissent une variation de leur masse et volume (Koné, 2000 ; Sylla, 2010). La période et le site de reproduction d'une espèce de poisson donnée doivent assurer aux juvéniles un risque minimal de prédation, une disponibilité suffisante en oxygène et en nourriture exogène adaptée pour le début du cycle de développement (Balen, 1981 ; Koné, 2000; Konan, 2010).

---·· -·------Thèse de Doctorat 31 KONÉl'i'. Généralités

La majorité des poissons pondent à intervalle de temps régulier. Certaines espèces de poissons effectuent une ponte unique dans l'année. Dans ce cas, les ovocytes mûrissent ensemble et sont expulsés ensemble au même moment. D'autres espèces en revanche, effectuent des pontes multiples. Chez ces poissons, les ovocytes mûrissent par vagues successives et sont émis à intervalles de temps régulier au cours d'une longue période de reproduction. Les espèces à ponte unique semblent avoir une saisonnalité bien marquée alors que celles à pontes multiples ne semblent pas avoir une saison de reproduction fixe (Lévêque,

1997 ; Paugy el al.. 2006).

La plupart des poissons sont ovipares; les ovocytes et le sperme sont expulsés dans l'eau où la fécondation intervient immédiatement. En tenant compte de sa stratégie de reproduction, l'espèce Pellonula leonensis peut être classée dans le groupe des poissons qui ne s'occupent pas de leurs œufs une fois qu'ils ont été pondus. Dans ce groupe, on peut distinguer ceux qui les déposent simplement sur des substrats ouverts (pondeurs pélagiques ; pondeurs sur graviers ou sur rochers) et ceux qui assurent un minimum de protection en les cachant. Ce sont généralement des poissons qui ont une forte fécondité (Balon, 1975 ; Winerniller, 1989; Paugy et al., 2006).

Selon Dadebo et al. (2003), la majorité des espèces tropicales se reproduisent en début de crue et les alevins pénètrent dans les zones d'inondation pour s'y réfugier. Les travaux réalisés par Kingdom et Allison (2009) dans le Delta du Niger montrent la présence de P. leonensis matures pendant l'année de recherche. Pour ces auteurs, le frai chez cette espèce se déroule toute l'année. Cependant, un grand nombre de poissons matures récoltés en septembre-octobre et mai-juin indique qu'il y a un maximum d'activités de reproduction pendant ces périodes. Reynolds ( 1969) avait déjà rapporté que P. leonensis se reproduit principalement en juillet et septembre, avec une baisse dans la période de décembre dans le lac Volta. Otobo ( 1978) a également observé des individus de P. leonensis matures pendant toute l'année dans le lac Kainji, bien que les maxima de reproduction s'observent de décembre à mai. Selon Kingdom et Allison (2009), les mâles arrivent à maturité plus tôt que les fcme11es dans le Delta du Niger. Le plus petit mâle mature mesure 4,30 cm (LT) alors que la plus petite femelle mature mesure 4,70 cm (LT). Dans le lac Volta, Reynolds (1974) signale que la taille de première maturité de P. leonensis est comprise entre 35 et 40 mm. Dans le lac Kainji au Nigéria, la taille de première maturité sexuelle est de 28 mm (LS) chez les femelles et de 27 mm (LS) chez les mâles. Dans ce lac, le sex-ratio est en faveur des mâles (1,1 : 1). Dans la rivière Anambra au Nigéria en revanche, il est en faveur des femelles

Thèse de Doctorat 32 KO,VÉ l1i. Généralités

(Ezenwaji et Offiah, 2003). C'est également le cas dans le lac Voila au Ghana (Reynold, 1969). La fécondité de P. leonensis, dans la rivière Anambra au Nigéria, se situe entre 126 et 1580 ovocytes avec une moyenne de 896 ± 477 ovocytes (Ezenwaji et Offiah, 2003). Elle varie, selon Otobo (1978), entre 140 et 4900 ovocytes avec une moyenne de 871 ovocytes dans le lac Kainji. Dans ce milieu, le diamètre ovocytaire est compris entre 0,25 et 0,46 mm.

Thèse de Doctoral 33 KONt1V CHAPITRE II: MATÉRIEL ET MÉTHODES Matériel et méthodes

1-MATÉRIEL

1-1- MATÉRIEL BIOLOGIQUE

Le matériel biologique utilisé dans cette étude est l'espèce Pellonu/a leonensis Boulenger, 1916. Tous les spécimens de poissons étudiés proviennent de la pêche commerciale des localités de Kossou et de Taabo-village.

1-2-MATÉRŒL TECHNIQUE

1-2-1- Matériel de mesure des paramètres physico-chimiques

Dans le cadre de ce travail, différents paramètres du milieu ont été mesurés mensuellement dans les différentes stations d'échantillonnage de novembre 2008 à octobre 2009. Les variables physico-chimiques mesurées pendant cet échantillonnage sont: le pH. la conductivité, le taux de solides dissous, le taux d'oxygène et la température de l'eau. A cet effet, différents appareils à aftichage digital de marque W AG TF.CI I ont été utilisés.

1-2-1-1- pH-mètre

Le pH des eaux a été mesuré à l'aide d'un pH mètre de modèle CyberScan pH 300. Les valeurs obtenues n'ont pas d'unité (Figure 7A).

1-2-1-2- Conductimètre

La conductivité et le taux de solides dissous (TDS) dans les deux lacs ont été mesurés à l'aide d'un conductimètrc de modèle CyberScan CON 410 affichant les valeurs qui s'expriment respectivement en µSiern et en rng/l (Figure 7R).

1-2-1-3- Oxymètre

Le taux d'oxygène dissous des eaux a été mesuré à l'aide d'un oxymètre de modèle CyberScan DO 300 affichant les valeurs qui s'expriment aussi bien en pourcentage (p.c.) qu'en mg/1 (Figure 7C).

Thèse de Doctoral 35 KONÉN Matériel et méthodes

Figure 7 : Appareils de mesure des paramètres physico-chimiques. A = pH-mètre ; B = conductimètre; C = oxymètre.

Thèse de Doctorat 36 KONÉN Matériel et méthodes

Les appareils utilisés pour la mesure des paramètres physico-chimiques sont tous couplés à un thermomètre qui a permis la mesure en degré Celsius, de la température de l'eau aux différentes stations.

1-2-2- Matériel de capture des poissons

Les engins de pêche utilisés par les pêcheurs sont de deux types: les filets maillants à Kossou et les sennes de rivage à Taabo.

1-2-2-1- Filets maillants

Les pêches sont réalisées à l'aide de filets monofilaments de vide de mailles de 10 à 20 mm. Ils sont tous de forme rectangulaire, et sont constitués d'une succession de nappes de filets mises bout à bout (Figure 8). Ils mesurent 100 m de longueur pour une hauteur de chute de 1, 50 m. Les filets sont montés avec des flotteurs sur la ralingue supérieure et de petits morceaux de plomb au niveau de la ralingue inférieure. La ralingue supérieure permet au filet de flotter et la ralingue inférieure maintient le filet tendu verticalement et l'empêche d'être soulevé par le courant d'eau. L'action conjuguée des deux ralingues permet de garder le filet en position verticale, constituant ainsi un barrage filtrant qui retient les poissons.

1-2-2-2- Sennes de plage

La senne de plage (appelée « Djôba ») utilisée par les pêcheurs de Taabo est constituée de plusieurs nappes de filets (.Figure 9). La maille des filets qui peut être de 6 à 8 mm de côté est homogène pour une senne donnée. Ces sennes, mesurant de 200 à 600 m de longueur et 7 m de chute, possèdent une poche en leurs milieux. La ralingue supérieure porte des flotteurs alors que la ralingue inférieure est lestée de petites boules de plomb.

Thèse de Doctoral 37 KONÉN Matériel et méthodes

Figure 8: Filet maillant à Kossou

l<'igure 9 : Senne de plage utilisée à Taabo

Thèse de Doctorat 38 KONÉl'../. Matériel et méthodes

1-2-3- Matériel de mesure et de pesée

Le matériel utilisé se compose de : Un ichtyornètre millimétré pour la mesure de la longueur standard des poissons ; Une balance électronique de type SARTO RI US mode] BP 31 OS de précision 0,00 l g (Figure 10) utilisée pour la détermination de la masse (g) des poissons et des différents organes prélevés : Une loupe binoculaire de modèle Wild M3C munie d'un micromètre incorporé à l'oculaire droit pour mesurer le diamètre des ovocytes (Figure 11).

1-2-4- Autres matériels

- La position géographique (latitude et longitude) et l'altitude de chaque station d'échantillonnage ont été déterminées à l'aide d'un GPS (Global Posuionning System), mode! GPS 12 de GARMN; - Un compteur mécanique a été utilisé pour compter les ovocytes ;

Le dosage des composés ioniques a été effectué grâce à un photomètre mulliparamètres HANNA modèle III 83200 série 2008 (Figure 12); - La dissection des poissons a été faite à l'aide d'une trousse à dissection; - Un histokinette de marque SAKURA et de modèle RH-12 EP série 94010726 a été utilisé pour la déshydratation, la pré-imprégnation et l'imprégnation des organes; - Un microtome mécanique de marque MICRON IIM 310 a servi à la coupe des gonades;

- Un photomicroscope de marque OL YMPUS modèle U-TVX-2 associé à une caméra

OL YMPUS de modèle U-CMAD3 et à un écran d'ordinateur de marque IIP a été utilisé pour l'observation des coupes histologiques (Figure 13);

- Les différentes photographies ont été réalisées à raide d'un appareil photographique numérique de marque Kodak modèle EasyShare M 34 l.

Thèse de Doctorat 39 KOlVF.N. Matériel et méthodes

Figure 10: Balanec ayant servi à la pesée des poissons et des organes prélevés.

Figure 11 : Loupe binoculaire de modèle Wild M3C munie d'un micromètre.

Thèse de Doctorat 40 KONÉN Matériel el méthodes

Figure 12: Photomètre multiparamètrcs HANNA de modèle HI 83200.

Figure 13: Appareils d'observation des coupes histologiques. A - microscope; B =camcra ; C = écran d'ordinateur.

Thèse de Doctorat 41 KONF, N. Matériel et méthodes

2-MÉTHODES

2-1- DÉTERMINATION DES CARACTÉRISTIQUES ABIOTIQUES

2-1-1- Mesure des variables physico-chimiques

Les variables physico-chimiques ont été mesurées chaque mois, de novembre 2008 à octobre 2009, à Kossou et à Taabo. Les mesures ont été effectuées à 7 h et à 12 h in situ dans les 50 premiers centimètres de profondeur. La moyenne de ces deux mesures a ensuite été faite. Les appareils de mesure sont d'abord mis sous tension pendant une quinzaine de minutes puis leurs sondes sont plongées dans l'eau. Avec le conductimètre, la sélection des fonctions dérivées (conductivité, TDS) pennct l'affichage automatique de la valeur du paramètre sélectionné. Pour les autres appareils, les valeurs des paramètres sont affichées directement. La valeur de chaque paramètre est notée après affichage.

2-1-2- Dosage des composés ioniques

Les composés ioniques dosés sont le phosphate (PO/-), le phosphore (P), l'acide phosphorique (P20s), l'azote ammoniacal (l\H3-N), l'ammoniac (Nl-h), l 'ammonium (NH4 +), 3 2 le nitrate d'azote (l\0-3-N), le nitrate (N0 ), le nitrite (N0 -), le nitrite d'azote (NO-rN) et le nitrite de sodium (NaN02), Chaque mois des échantillons d'eau des lacs de Kossou et de Taabo sont analysés.

Le principe de mesure est basé sur la loi de Bccr Lambert qui indique la proportionnalité de la densité optique avec l'épaisseur de la solution (échantillon analysé) et la concentration de l'élément chimique recherché. Après ajout du réactif approprié, le mélange échantillon d'eau-réactif est introduit dans le photomètre multiparamètrc qui affiche la concentration de l'ion par comparaison avec le témoin.

Le dosage du phosphate, du phosphore et de l'acide phosphorique a été réalisé avec deux réactifs A et B composés respectivement de l'acide sulfurique associé au molybdate d'amrnoniwn et du dimethylformamide combiné au bisulfate de sodium. Les autres réactifs utilisés sont l'iodure de potassium et le dichlorure de mercure pour l'azote ammoniacal, l'ammoniac et l'ammonium; le cadmium et l'acide sulfanilique pour le nitrate et l'azote nitrate ; le sulfate ferreux heptahydraté pour le nitrite, l'azote nitrite et le nitrite de sodium.

Thèse de Doctoral 42 «os» li/ Matériel et méthodes

2-2- ÉCHANTILLONNAGE DES POISSONS

Les échantillons de Pellonula leonensis ont été récoltés mensuellement de novembre 2008 à octobre 2009. Les pêcheurs de Kossou posent leurs filets maillants le soir à 17 h et les relèvent le lendemain matin à 6 h. Quant à ceux de Taabo, ils donnent entre I et 5 coups de sennes à chacune de leurs sorties qui ont lieu de 4 h du matin à 10 h pour la pêche diurne et de 18 h à 22 h pour la pêche nocturne. La senne de plage est déployée en arc de cercle et est ensuite halée. Le halage consiste à tirer le filet par ses deux extrémités vers le rivage où le contenu de la poche est vidé dans la pirogue. Les échantillons de poissons collectés chez ces pêcheurs (Annexe I ), sont conservés dans de la glace et transférés au laboratoire où ils sont

identifiés à l'aide de la clé dichotomique de Paugy el al. (2003). Ensuite, les poissons sont mesurés au millimètre près et pesés au millième de gramme près avant d'être disséqués (Figure 14). La gonade et le foie de chaque spécimen sont prélevés et pesés. Les gonades sont conservées dans du Bouin pour les coupes histologiques. Les piluliers contenant les gonades sont référencés à J'aide de papier adhésif portant le numéro d'ordre du spécimen et le mois d'échantillonnage.

2-3- ÉTUDE DE LA PÊCHE

2-3-1- Collecte des données

La collecte des données relatives aux activités des pêcheurs et des équipes de pêche a été effectuée par des enquêteurs résidant dans les villages choisis colllll?-e sites d'échantillonnage. Les données recueillies ont servi à estimer l'effort de pèche exercé sur les stocks, les captures totales ainsi que les rendements totaux des différents engins de pêche utilisés dans chacun des sites.

2-3-1-1- Enquête sur l'activité des pêcheurs

Chaque jour, dès le retour des pêcheurs, les informations suivantes (Annexes 2 et 3) sont recueillies par les enquêteurs des différentes stations (un enquêteur par station) : - le lieu de l'enquête (le village)

- la date de l'enquête

- le nom du pêcheur

Thèse de Doc/oral 43 KONÉN. Matériel et méthodes

Figure 14 : Séance de mesure et de pesée (au laboratoire) des poissons récoltés sur le terrain.

Thèse de Doctoral 44 KO/Vl!..' /V. Matériel et méthodes

- le type d'unité de pèche (sennes de plage ou filets maillants)

- le nombre et le type (la mailJe) de nappes embarquées et de nappes enquêtées (filets maillants)

- l'heure de pose et de retrait de l'engin de pêche (filets maillants)

- l'heure de départ à la pêche et l'heure de retour (sennes)

- le nombre de coups pour les sennes

Les enquêtes ont été menées auprès de 36 pêcheurs recensés à la station de Kossou. A Taabo• village, elles ont été effectuées avec 20 équipes de pêche enregistrées à cette station.

2-3-1-2- Statistiques de production

Elles concernent la prise totale par engin de pêche (en kg ou en nombre de cuvettes convertis en masse). Ces informations ont servi à calculer les quantités mensuelles de Pellonula leonensis pêchés par les différents pêcheurs. Cette quantité est exprimée en kg. Une cuvette appelée « côcôta » est utilisée à Taabo-village pour la mesure de la quantité de Pellonula leonensis pêchés (Figure 15).

2-3-2-Estimation de l'effort de pêche

Selon Laurec et Le Guen (1981), l'effort de pêche correspond à la quantification de l'exploitation d'un stock pendant un intervalle de temps donné. Tl prend en compte dans son évaluation, la détermination de l'effort pour les unités ·de pêche échantillonnées extrapolées aux unités en activité dans la zone et pour la période considérée. Cet effort total indique la pression de pêche exercée par des pêcheurs sur un stock. L'effort de pêche demeure le seul indice applicable à l'hétérogénéité structurelle caractérisant les pêches artisanales tropicales (Laë, 1997).

A partir des informations collectées par les enquêteurs, le nombre de sorties de pêche par mois, pour chaque unité de pêche, a été calculé pour la station de Taabo-village. A Kossou, le nombre de nappes de filets utilisées par mois a également été déterminé. Ces données ont permis d'estimer l'effort de pêche. Pour chaque type d'engin, une unité d'effort a été déterminée ; elle correspond à la sortie de pêche pour les sennes et la nappe de filet utilisée pour les filets rnaillants.

Thèse de Doctorat 45 K01VÉN Matériel el méthodes

l<'igurc 15: Cuvette (côcôta) servant à la mesure de la quantité de Pellonula leonensis pêchés à Taabo-village.

Thèse de Doctoral 46 KONF.N. Matériel el méthodes

Dans la présente étude, l'effort de pêche considéré est l'cnscmb1e des sorties de pêche journalière. Cet effort a été exprimé en nombre de sorties de pêche pour les sennes et en nombre de nappes de filet sorties pour les filets maillants.

2-3-3- Prise par unité d'effort (Pt:E)

La prise par unité d'effort est la masse des captures réalisées par un pêcheur durant une sortie de pêche. Elle est exprimée en kg/sortie pour les sennes et en kg/nappe sortie pour les filets maillants. Pour chaque mois et pour chaque station, une prise par unité d'effort moyenne (PUEm) a été déterminée à partir de l'ensemble des captures journalières enregistrées durant le mois considéré selon la formule suivante :

avec PUF'Tll = prise moyenne mensuelle par unité d'effort; Pt= masse totale en kg des captures journalières débarquées par l'ensemble des pêcheurs enquêtés dans le mois et N, = nombre total de sorties de pêche ou de nappes sorties dans le mois.

2-3-4- Captures totales mensuelles (Ci)

Les captures mensuelles (Ci) par station, exprimées en kg, sont estimées par la sommation des captures journalières réalisées pendant le mois i. La capture totale annuelle (Ca) ou production annuelle dans les deux stations d'étude est obtenue par la sommation des captures totales mensuelles de chaque station.

2-4- ÉTUDE DES PARAMÈTRES DES POPL'LATJONS

2-4-1- Principe d'utilisation des méthodes

Selon PanfiJi (1992), deux types de méthodes sont utilisées pour la détermination de l'âge et de la croissance des poissons : les méthodes individuelles et les méthodes statistiques. Les méthodes individuelles reposent sur l'observation des marques de croissance inscrites sur des pièces minéralisées (écailles et otolithes) de chaque individu. Les méthodes statistiques sont quant à elles basées sur l'utilisation de la fréquence de distribution en taille d'échantillon pour identifier les cohortes. C'est cette dernière méthode qui a été utilisé': dans la présente étude.

Thèse de Doctorat 47 KO,VÉ .V. Matériel et méthodes

Les fréquences de taille fournissent d'importantes informations sur la vie des poissons. I .a fiabilité des données de fréquence de taille utilisées doit être vérifiée pour r obtention des estimations justes de la croissance et des autres paramètres. Selon Pauly (1987), il faut un échantillon de taille minimum de 1500 individus collectés durant une période de six mois consécutifs au moins. En outre, l'arrangement ordonné des données de fréquence de taille doit montrer des pics distincts avec un changement apparent du mode dans le temps.

2-4-2- Croissance linéaire

Von Bertalanffy ( 193 8) considère la croissance comme la résultante des actions simultanées, des facteurs anaboliqucs proportionnels à la surface et des facteurs cataholiques proportionnels au volume du corps. La croissance est décrite par une fonction sigmoïde représentée par une courbe possédant un point d'inflexion. L'emplacement de ce point d'inflexion varie suivant le type d'équation et une asymptote lorsque l'âge augmente indéfiniment (Konan, 2010). L'équation de croissance de Von Bertalanffy ( 1938) dont la formule est la suivante, est le modèle utilisé en général:

Avec L1 = longueur standard du poisson à l'âge t considéré; Loo= longueur standard asymptotique. Théoriquement, c'est la taille moyenne qu'atteindrait un poisson qui pourrait vivre et grandir indéfiniment. Loo ne doit pas être assimilée à la taille maximale atteinte réellement par le poisson ; K = coefficient de croissance caractérisant la vitesse avec laquelle l'espèce croît vers sa taille asymptotique. La valeur de K est d'autant plus grande que la croissance de l'espèce est plus rapide (Kachcr, 2004; Konan, 2010); to = l'âge théorique du poisson auquel la longueur standard est nulle. Il est défini comme étant l'âge du poisson à la taille zéro (Newman, 2002). Selon Sidibé (2003), il désigne le point de départ de la courbe de croissance sur l'axe des temps si le poisson avait grandi selon le modèle de croissance de Von Bcrtalanffy.

Plusieurs méthodes, telles que celles de Gutland (1969) et de Gayanilo et al. (1996), basées sur les classes de taille ont été développées pour estimer les valeurs de ces paramètres. A partir du modèle de Von Bertalanffy:

-Thè-se- de Doctorat 48 KONÉ1\/. Matériel et méthodes

. . (1 -K(t+I t0)) au temps t + 1, le modele devient L1 1 1 = Loc: - e .

Après développement, le taux de croissance entre le temps t et le temps t + 1 s'écrit sous la

forme d'une équation de régression linéaire en L1:

- K - K L, + 1 - I ,i = Loo (1 - e ) - L ( l - e )

où Loo et (1 - e· K) sont des constantes; l'accroissement annuel (L1 + 1 - L1) exprimé en fonction de L1 est une droite de pente - (1 - e· K) dont l'intersection avec l'axe des abscisses détermine Loo.

La valeur de K est calculé au moyen des logarithmes: soit la droite de pente p = - (1 - e· K), log (p + 1) = - K log e ; cc qui donne : log (p + 1) = - K.

Selon Pauly (1979), la détermination de to se fait en utilisant l'équation empmque suivante:

Log10 (- to) = - 0,392 - 0,275 log10 Loo - 1,038 log10 K

Ces paramètres de croissance appliqués à l'espèce Pellonula leonensis et utilisés dans cette étude ont été déterminés par le logiciel FiSAT TI élaboré par Gayanilo et al. (1996). Les mesures de la taille des spécimens capturés à Kossou (1525 individus) et à Taaho (5082 individus) ont été organisées en classes de taille de 0,5 centimètre d'intervalles pour chaque mois et chaque station.

L'indice de performance de croissance ( cp') a été calculé en utilisant les paramètres de croissance de Von Bertalanffy selon l'équation de Paul y et Munro (1984) :

cp'= log,o K + 2 logw Loo

2-4-3- Relation longueur-âge et taux de croissance absolue

La détermination des longueurs des poissons pour les différents groupes d'âges se fait en utilisant l'inverse de l'équation de croissance de Von Bertalanffy (Sparre et Venema, 1992).

Les paramètres de croissance (Loo, K et to) ont été remplacés par leurs valeurs respectives dans le modèle de Von Bertalanffy afin de déterminer la relation longueur-âge. En dérivant, par rapport au temps t l'équation de Von Bertalanffy, l'on obtient le taux de croissance

Thèse de Doctorat 49 KONÉ.V. Matériel et méthodes

absolue (TCA) ou l'évolution de la taille par unité de temps. Le taux de croissance absolue est déterminé selon l'équation suivante :

dL / dt = K (Loc - Li)

avec K = coefficient de croissance ; Loo = longueur standard asymptotique et L, = longueur standard du poisson au temps t considéré.

2-4-4- Relation longueur-masse

L'estimation de la croissance à partir de la longueur peul aussi se formuler en fonction de la masse pour son utilisation dans l'évaluation des rendements. Pour l'espèce étudiée, on définit une relation longueur-masse dont les variations permettent de préciser le type d · allométrie. La corrélation longueur-masse s'établit selon la formule de Ricker ( 1975) :

P = aLb A vcc P = masse du poisson en g ; L = longueur standard du poisson en mm ; a = constante et h;.;.. coefficient d'allometrie.

Les paramètres a et b ont été estimés après la transformation de la fonction linéaire précédente en une fonction logarithmique de formule :

logio P ;;;_ log10 a+ b log10 L

La valeur de b donne des informations sur le type de croissance des poissons. Quand b = 3, la croissance est isométrique et quand b -;/; 3, la croissance est allométrique. Si b < 3, I'allométrie est négative ou minorante, le poisson grandit plus vite qu'il ne grossit. Si b > 3, l'allornétrie est positive ou majorante, le poisson grossit plus vite qu'il ne grandit (Lévêque, 2006).

2-4-5- Estimation de la mortalité

2-4-5-1- Mortalité totale (Z)

La mortalité totale (Z) peut être définie par le nombre d'individus morts durant un intervalle de temps donné (Sylla, 2010). Son estimation est effectuée par la méthode dite « de

Thèse de Doctorat 50 KUNÉiV. Matériel et méthodes la courbe des captures selon les longueurs converties» à travers la formule suivante (Pauly,

1984 ; Pauly el al .. 1995):

Ln (N,/lit;) =a+ b t;

avec Ni = nombre d'individus dans la classe de taille i ; 61; = temps mis par le poisson pour croitre dans cette classe i; t = 'âge (ou l'âge relatif, calculé avec 10 = 0) correspondant à la mi• longueur de la classe de taille i, et b ~ la pente de la courbe, avec un changement de signe, est une estimation de Z. La formule a été déterminée avec le logiciel FiSAT Il.

2-4-5-2- Mortalité naturelle (M)

Selon Pauly (1984), la mortalité naturelle (M) dépend à la fois de facteurs physiologiques tels que les maladies et la vieillesse, de facteurs environnementaux à savoir la température et le courant d'eau et enfin de facteurs dus aux hasards comme la rencontre avec d'éventuels prédateurs. L · estimation de la mortalité naturelle est réalisée dans le but de vérifier la cohérence des paramètres K et Loo. La méthode utilisée est le modèle empirique de Pauly (1984) qui intègre dans son expression la température du milieu et les paramètres de croissance K et Loo selon la formule suivante : log10 M = - 0,0066 - 0,279 log., Loc + 0,6543 log10 K + 0,4634 log., T avec M = mortalité naturelle; Lee = longueur asymptotique ; K = coefficient de croissance et T ~ température moyenne annuelle de l'eau.

Selon cet auteur, les poissons de petite taille ont une mortalité naturelle plus élevée que ceux de grande taille. En outre, le paramètre K de l'équation de Von Bertalanffy a tendance à augmenter avec tous les facteurs de stress et en particulier avec une élévation de température, qui entraine une augmentation de la consommation d'oxygène.

Thèse de Doctorat 51 KONi:N. Matériel et méthodes

2-4-5-3- Mortalité par pêche (F) et taux d'exploitation (E)

A partir de la mortalité totale (Z) et de la mortalité naturelle (M), la mortalité par pêche (F) et le taux ou niveau d'exploitation (E) ont été estimés par les relations suivantes :

F = Z - M et E = F / Z or Z = F + M donc E = F / (f + M) Selon Gulland ( 1971 ), l'état d'exploitation d'un stock peut être évalué en se fondant sur le fait que le rendement optimum est atteint quand r = M, c'est-à-dire lorsque E = 0,50. Le taux d'exploitation indique qu'un stock est sous-exploité quand E < 05 et surexploité lorsque E > 0,5.

2-4-6- Recrutement

Le recrutement a été défini par Pauly (1985) comme étant l'arrivée de jeunes poissons, à partir d'une certaine taille, sur les lieux où vivent les adultes. Ce concept s'appuie sur le fait que les stades œufs, larves et juvéniles ne se déroulent pas dans les mêmes milieux que le stade adulte. Le recrutement a été déterminé en projetant les données de fréquence de taille sur l'axe des temps en utilisant les paramètres de croissance (Moreau et Cuende, 1991 ). T .a distribution normale a été déterminée par NORMSEP (Pauly et Caddy, 1985) avec FiSAT li.

2-4- 7- Âge maximum

Le coefficient de croissance K de la courbe de croissance de Von Bertalanffy est étroitement lié à la longévité chez les poissons. Dans la nature, les plus vieux poissons d'un stock grandissent jusqu'à atteindre 95 p.c. de leur longueur asymptotique (Taylor, 1962). Les transformations effectuées par Pauly (1985) sur le modèle de von Bertalanffy sont les . L L (1 e-K(t-to>) . ' suivantes : avec 1 = x - , on amve a: t to = (log Loo - log (Loc, - L1)) / K loge, ce qui donne si on tient compte des 95 p.c. de Lm : t - to = lmax. = 2,9957 / K.

2-5- ÉTUDE DE LA REPRODt:CTION

2-5-1- Détermination des stades de maturité sexuelle

La caractérisation des principales phases évolutives des glandes sexuelles est basée essentiellement sur les critères d'ordre morphologiques, pondéral et histologique (Kartas et Thèse de Doc/oral 52 KO.VÉ1V. Matériel el méthodes

Quignard, 1984). Les critères morphologiques portent sur la coloration, la consistance, la forme, l'importance de la vascularisation superficielle, l'épaisseur et la transparence (possibilité d'observer les œufs au travers de la paroi) et le volume occupé par la gonade dans la cavité abdominale (Koné, 2000, Paugy et al., 2006) (Figure 16).

Pour déterminer les stades de maturations sexuelles, nous avons tenu compte de la méthode d'observation indirecte. L'échelle macroscopique d'identification établie par Fontana ( 1969) et N'Goran ( 1995) a été utilisée pour déterminer les stades de maturation sexuelle des spécimens analysés. L • échelle retenue comporte 6 stades aussi bien pour la femelle que pour le mâle (Tableau IV).

2-5-2- Comptage des ovocytes et mesure du diamètre ovocytaire

Les ovaires sont retirés des piluliers et déposés sur du papier buvard afin d'éliminer l'excès de Bouin. La fécondité estimée a été déterminée à partir d'une fraction prélevée sur l'ovaire. Cette fraction est pesée et est ensuite débarrassée de la membrane ovarienne. Les ovocytes qu'elle contient sont séparés délicatement les uns des autres à l'aide d'une pince et comptés. Le nombre d'ovocytes est rapporté à la masse de l'ovaire par une règle de trois. La fécondité relative est obtenue en rapportant au kilogramme de masse corporelle, le nombre total d'ovocytes pour un ovaire de masse donnée.

La mensuration des diamètres ovoeytaires a été effectuée sous une loupe binoculaire de modèle Wild M3C munie d'un micromètre incorporé à l'oculaire droit. Ainsi, le diamètre des ovocytes a été mesuré à raison de trente ovocytes par gonade au stade sexuel 5. Une moyenne de ces valeurs a été calculée afin d'obtenir le diamètre moyen de l'ovocyte.

2-5-3- Coupes histologiques

Scion les travaux de Layachi et al. (2007), la spermatogenèse n'est pas un facteur limitatif pour la reproduction des espèces. Pour cette raison, il ne sera question que de l'étude microscopique des gonades femelles dans la présente étude. ·

Après la dissection et la détermination macroscopique des différents stades de maturité des gonades. celles-ci sont fixées par immersion dans du Bouin aqueux pour l'étude histologique. Tous les échantillons ont subi une déshydratation au cours de laquelle, les tissus transitent dans une série de bains d'éthanol de degré croissant, allant de 70c à 100°.

Thèse de Doctorat 53 Matériel et méthodes

Testicule

Ovaire

Figure 16 : Gonades dans la cavité abdominale de Pellonula leonensis. !\ - Testicule au stade 4; B = Ovaire au stade 5.

Thèse de Doctorat 54 KONÉN. Matériel et méthodes

Tableau IV: Echelle macroscopique d'identification des stades de maturation sexuelle d'après Fontana (1969) et N'Goran (1995).

-- Stades Femelle Mâle ------1 Immature: Immature: Ovaire petit, ferme, de couleur rose Testicule blanc, légèrement 1 clair ou transparent. Ovocytes transi ucide, fin et en lame de invisibles. couteau.

------< Début de maturation : Début de maturation : Ovaire peu développé, de volume plus I Sensiblement identique au stade 1, 2 important que le stade 1 et de couleur mais plus volumineux. rose.

Maturation : Maturation : Ovaire développé avec une couleur Testicule ferme et blanchâtre. Aucun 3 variant du rose à l'orange clair. Les liquide ne s'écoule à l'incision de la ovocytes sont peu visibles à travers la gonade. membrane ovarienne. ------·------+------> Pré-ponte : Pré-émission : Gonade plus grosse et moins ferme, de Testicule blanc et plus mou. Un couleur orange clair à foncé. La liquide blanchâtre s'écoule lorsqu'on 4 surface de l'ovaire est granuleuse du effectue une incision dans la gonade. fait des ovocytes visibles à travers la membrane ovarienne.

Ponte : Emission : L'ovaire est très gros, de couleur Gonade grosse et molle. Le sperme orange foncé et occupe presque la coule à la moindre pression s totalité de la cavité abdominale. La abdominale. membrane ovarienne est très fine et les

1 ovocytes sont expulsés à la moindre : pression abdominale. Post-ponte : Post-émission : L'ovaire est flasque, très vascularisé et Gonade flasque présentant une 1 de couleur variant du rose saumon au · vascularisation très fine surtout dans 6 rouge. Des ovocytes plus petits et des la partie postérieure. espaces hyalins sont visibles à travers la membrane ovarienne.

Thèse de Doctorat ------55 KOl,iÉ N. Matériel el méthodes

Les pièces déshydratées ont séjourné toute la nuit dans le dernier bain d'éthanol absolu ( l 00°) avant d'être pré-imprégnées dans du hutanol pendant 24 heures avec 3 renouvellements de bains. L'imprégnation proprement dite a été faite pendant 24 heures à l'étuve à une température comprise entre 58 et 60°C dans 3 bains successifs de paraffine liquide. T .'inclusion a été faite à température ambiante avec la même résine dans des barres de Leuckart ayant servi de moule. Des coupes ont été réalisées sur les pièces paraffinées à l'aide d'un microtome et fixées sur des lames porte-objets en verre posées sur une plaque chauffante à 60°C. Ensuite, les lames porte-objets portant les différentes coupes sont placées dans une étuve à 100°C pour le déparaffinage avant

Les observations et les photos ont été réalisées à l'aide d'un photomicroscope et d'une caméra.

2-5-4- Expression des résultats

2-5-4-1- Sex-ratio

Il est défini comme étant la proportion des individus mâles ou femelles par rapport à l'effectif total, et donne une idée sur l'équilibre des sexes à l'intérieur de la population. C'est un indice biologique important, car la proportion de mâles et de femelles peut affecter le succès de la reproduction (Soro, 2010). Dans le cadre de la dynamique des populations, la connaissance de la proportion des sexes d'un stock permet, en liaison avec d'autres facteurs, d'évaluer le potentiel de reproduction du stock (Kanas et Quignard, 1984). Selon ces auteurs, le sex-ratio est la proportion relative des individus des deux sexes dans une population à un moment donné. La formule du scx-ratio (SR) utilisée est la suivante :

SR=_.!:_ \1

avec F = nombre

Thèse de Doctorat 56 KO,'V't:N. Matériel et méthodes

2-5-4-2- TaiJle de première maturité sexuelle

Selon Kouassi ( 1978), la taille de première maturité sexuelle est la taille du plus petit individu mature rencontré dans les captures. Pour Moreau (1979), il existe trois catégories d'individus suivant la longueur standard (Ls): - LSo: taille en dessous de laquelle aucun individu n'est mature,

- LS50 : taille à partir de laquelle on trouve autant d'individus mâtures que d'immatures,

- LS100: taille à laquelle tous les individus sont matures.

D'autres auteurs tels que Lévêque et Herbinet (1980), Caye et Farugio (1986), Albaret ( 1994) et Legendre et Ecoutin ( 1996) ont désigné par taille de première maturité sexuelle

(LS50), la longueur standard moyenne à laquelle l'on rencontre autant de sujets immatures que de sujets aptes à se reproduire. Dans la présente étude, la taille de première maturité sexuelle a été définie suivant ces derniers auteurs. A ce effet, les spécimens de stades sexuels 3 ; 4; 5 et 6 ont été considérés. Les pourcentages cumulés de ces stades ont été calculés suivant le sexe. Ces pourcentages caractéristiques des individus matures par intervalle de classe de taille de 1 mm, et pondérés par le nombre total d'individus pour chaque classe, se trouve en ordonnée. Le point d'abscisse correspondant à la projection de 50 p.c. sur la courbe, donne la taille de première maturité sexuelle. L'application du logiciel Statistica 7.1 (Statsoft, Inc.) aux valeurs observées a permis d'établir la taille de première maturité sexuelle. Cette taille a été estimée en l'ajustant par la fonction logistique d'une régression non linéaire (Barbieri et al., 1994; Agresti, 1996: Duponchclle et al., 1998).

Cette fonction utilisée représente la probabilité des individus à être matures par rapport à une longueur standard de référence (Echevcrria, 1987). L'équation est sous la forme:

(1)

Avec: P = probabilité des individus à être matures; Ls = longueur standard des classes de taille considérées; a et P ...,.. constantes.

Thèse de Doctorat 57 KO,VF. ,V. Matériel et méthodes

De la transformation logarithmique de l'expression (1) découle ainsi l'équation de droite suivante: p Ln -- = a + ~ 1.s (2) 1-P

Les constantes u et ~ sont obtenu de la formule (2). De cette formule a été déduit la taille de

J ,S50 ou taille moyenne à laquelle au moins 50 p.c. des individus considérés sont matures en calculant le rapport suivant :

-a. LSsu = 13

2-5-4-3- Rapport gonado-somatiquc (RGS)

Le rapport gonado-somatique traduit l'accroissement des gonades durant le cycle de reproduction. Les variations de la masse des gonades sont presque toujours estimées par rapport à des paramètres tels que la longueur du corps, la masse totale du corps ou la masse somatique (Kartas et Quignard, 1984; Bernabé, 1991).

Au cours de cette étude, les variations pondérales des gonades ont été déterminées à partir du rapport gonado-somatiquc. Il est défini comme étant le rapport de la masse des gonades sur la masse du poisson éviscéré multiplié par 100. Ce rapport présente l'avantage d'utiliser la masse du poisson éviscéré ; ce qui élimine la masse des gonades, du tube digestif, de son contenu et de la graisse qui s'accumule dans la cavité abdominale à certaines périodes de l'année (Fermond, 1996). Ainsi, un rapport très élevé traduit un étal avancé de la maturation des gonades. Au contraire, lorsque le rapport est faible, les gonades se trouvent en état de repus sexuel ou bien elles sont immatures.

La formule utilisée pour le calcul du rapport gonado-somatique des spécimens échantillonnés est la suivante :

RGS - __!l x 100 Pév avec Pg = masse des gonades (g) et Pév = masse du poisson éviscéré (g).

Thèse de Doctorat 58 KONÉN. Matériel et méthodes

Les valeurs moyennes mensuelles de ce rapport seront représentées entre novembre 2008 et octobre 2009 pour chaque sexe. Ce rapport qui est un bon indicateur de la maturité

2-5-4-4- Rapport hépato-sornatique (RHS)

Le rapport hépato-somatique (RHS) est le pourcentage de la masse du foie par rapport à la masse corporelle du poisson. En période de repos, les poissons téléostéens stockent des réserves qui sont utilisées comme source d'énergie pour la fin de leur développement sexuel el en période de frai. Selon le site de stockage de la réserve, deux types de poissons peuvent être distingués (Bougis, 1952; Lalaye, 1980; Bernabé, 1991 ): - les poissons maigres dont les réserves sont stockées au niveau du foie. Dans cc cas, le maximum de RGS précède celui du RHS. - les poissons gras stockent les réserves dans les muscles, les mésentères périviscéraux et sous la peau. Les réserves transitent dans le foie et les gonades pour assurer les besoins énergétiques en période de reproduction. Ainsi, le maximum de RGS coïncide avec celui du RHS.

Dans ce travail, la masse du poisson éviscéré a été considérée afin de ne tenir compte que de la masse somatique. Le RHS a été calculé en utilisant la formule suivante:

Pf RIIS=-xlOO ~V avec Pf= masse du foie (g) et Pév = masse du poisson éviscéré (g).

2-5-4-5- Facteur de condition (Kc)

Le facteur de condition ou coefficient de condition (Kc) est une expression du rapport longueur - masse qui donne une idée de l'embonpoint d'une espèce considérée (Kartas et Quignard, 1984 ). La formule utilisée pour le calcul du facteur de condition dans la présente étude, est celle du coefficient de condition composite de Postel (1973) :

Thèse de Doctorat 59 KO,VÉ.V. Matériel et méthodes

p ~ Kc= -x 10· LsJ avec P = masse du poisson (g) et Ls = longueur standard du poisson (mm).

2-5-4-6- Diamètre ovocytaire

En milieu naturel, la taille des ovocytes constitue un paramètre essentiel dans la stratégie de reproduction des poissons. Elle conditionne la survie des larves et des alevins en leur permettant de quitter la taille cible des prédateurs pour être compétitif vis-à-vis de la ressource ou de mieux s'adapter aux conditions environnementales défavorables (Koné, 2000). Le diamètre moyen des ovocytes i à partir d'un échantillon de n ovocytes a été déterminé à partir de la fonnulc suivante :

D.O= n

avec Di diamètre de l 'ovocvte i et n == nombre d 'ovocvtes considérés. = " .

2-5-4-7- Rapport nuclée-plasmique (RNP)

T ,e rapport nuclée-plasmique est le rapport entre le diamètre du noyau et celui de l'ovocyte. Il varie pendant l'ovogenèse (Kouassi, 1982; Bernabé, 1991) et sa formulation mathématique est la suivante:

RNP = D.N. x 100 D.O. avec RNP = Rapport nucléo-plasmique : D.N = Diamètre moyen du noyau et D.O = Diamètre moyen de l'ovocyte.

Thèse de Doctorat 60 KONÉN. Matériel et méthodes

2-5-4-8- Fécondités estimée et relative

La fécondité se définit comme étant le nombre de gamètes produits par une femelle (Ouattara, 2000). Ce nombre peut être déterminé à différents stades à savoir, au stade des ovocytes en fin de vitellogenèse ou au stade de l'ovulation, de la ponte, voire des alevins pour les espèces vivipares (Konan, 2010). La fécondité estimée (Fes) est le nombre d'ovocytes dans un ovaire calculé à partir du nombre d'ovocytes présents dans une fraction d'ovaire et rapporté à la masse totale de l'ovaire. Elle est calculée à partir de la formule suivante:

Fes = Pg x Ni Pov avec Pg = masse de la gonade (g); Ni= nombre d'ovocytes dans la fraction prélevée et Pov = masse des ovocytes présents dans la fraction.

La fécondité relative (Fr) selon Wootton (1979), est le nombre d'ovocytes par unité de masse corporelle (en gramme ou en kilogramme). La formule suivante a été utilisée pour la détermination de cette fécondité :

Fr= Kt Pév avec Nt - nombre total d'ovocytes dans la gonade et Pév = masse du poisson éviscéré.

2-6- TRAITEMEKT STATISTIQUE

2-6-1- Corrélations et régressions linéaires

f ,e coefficient de corrélation (r) est la valeur qui unit deux variables X et Y. Lorsque la valeur der n'est pas significativement différente de 0, les variables sont indépendantes. Plus ce coefficient se rapproche de l'unité en valeur absolue, et plus l'intensité de la relation entre les deux variables est grande (Schwartz et Lazar, 1964). L'analyse de régression linéaire permet de produire un modèle de relation entre deux variables, d'estimer l'adéquation de ce modèle et de voir graphiquement la correspondance entre les données et le modèle. Elle

Thèse de Doctorat 61 KO,VÉN Matériel et méthodes permet de définir une équation qui lie les caractères étudiés. Cette droite appelée droite de régression est de type y = a,; + b.

Ce coefficient a été utilisé au niveau des paramètres métriques prélevés sur Pellonula leonensis, de sorte à pouvoir apprécier l'intensité de la relation qui existe entre les variables combinées deux à deux au niveau des équations paramétriques.

2-6-2- Analyse de variance (AJ',;OV A)

L'analyse de variance (ANOVA) est un test qui permet de comparer différentes populations à partir d'échantillons extraits de chacune d'elles. Elle consiste à faire une comparaison multiple de moyennes de plusieurs populations normales et de même variance à partir d'échantillons aléatoires et indépendants les uns des autres. Ce test permet de répondre à la question suivante: y a-t-il de la variabilité parmi ces moyennes pour chacun des critères de classification considérés? Si l'analyse conduit au rejet de l 'hypothèse principale Ho = µ 1 = µ2 = .... µk pour un critère de classification, cela ne signifie nullement que les moyennes des groupes formés par cc critère de classification sont toutes différentes les unes des autres. mais simplement qu'il existe une hétérogénéité parmi les moyennes (Legendre et Legendre, 1984; Koné, 2000).

L'interprétation d'une telle analyse est basée sur la valeur de F du lest de Fisher (ou F test). L'obtention des valeurs de pou «p-value» est faite par comparaison des valeurs de Faux valeurs critiques du tableau de F. Pour les valeurs de p < 0,05 (limite de signification), les différences observées sont statistiquement significatives. On conclut que ces différences ne sont pas significatives, lorsque les valeurs de p > 0,05.

L'analyse de variance a été utilisée pour déterminer les effets des saisons (saisons sèche et pluvieuse) sur les variables physico-chimiques en fonction des stations. Elle a également été utilisée pour comparer le RUS, le RHS et le Kc des poissons en fonction du sexe et des stades de maturité sexuelle. Le test de Tukey a permis les comparaisons a posteriori. Les analyses ont été effectuées avec le logiciel Statsofi-Statistica, Inc. 7.1.

Thèse de Doctorat 62 KONÉN. Matériel el méthodes

2-6-3- Test de Khi-deux (."J1

Le test de Khi-deux consiste à mesurer l'écart qui existe entre des fréquences observées et des fréquences attendues (ou théorique) et à tester si cet écart est suffisamment faible pour être imputable aux fluctuations d'échantillonnage (Scherrer, 1984). La fréquence observée est celle que l'on obtient au cours de l'expérimentation tandis que la fréquence théorique est celle qui découle du type de répartition à laquelle l'on se réfère pour tester les valeurs expérimentales. Dans cc test, deux hypothèses sont émises:

- I 10 : la distribution théorique est conforme à la distribution observée, - H,: la distribution théorique ne s'ajuste pas à la distribution observée. Si la valeur de i observée est supérieure à la valeur théorique pour p < 0,05, alors l'écart observé n'est pas le fait du hasard; dès lors, on accepte H1 c'est-à-dire qu'il y a une différence significative entre la fréquence observée et la fréquence théorique. Dans le cas contraire, on accepte Ho, ce qui implique qu'il n'y a pas de différence significative entre les deux fréquences. Le test de Khi2 (y:) a été utilisé dans la présente étude pour comparer les pourcentages des sexes (sex-ratio) des différents mois et saisons au sex-ratio théorique (1 :1). Les tailles de première maturité sexuelle ont été également comparées en fonction du sexe à l'aide du logiciel Statsofi-Statistica, Inc. 7.1.

Thèse de Doctorat 63 KO.VÉ.N. CHAPITRE III: RÉSULTATS ET DISCUSSION*

*Une partie de ce chapitre a fait l'objet de la publication suivante:

Koné N., Berté S., Kraidy A. L. B., Kouamélan E. P., Koné T., 2011. Biologie de la reproduction du Clupeidae Pellonula leonensis Boulenger, 1916 dans le lac de barrage de Kossou (Côte d'Ivoire). Journal of Applied Biosciences 41: 2797 2807. Résultats et discussion 1- CARACTÉRISTIQUES ABIOTIQUES

1-1- Potentiel d'Hydrogène (pH)

T ,es valeurs du pH enregistrées dans les lacs de barrages de Kossou et de Taabo présentent des évolutions similaires (Figure 17 a). A Kossou, ces valeurs décroissent de novembre (8,9) à février (7,06). De février à mai. elles varient peu et oscillent entre 7,06 et 7,43 avant d'augmenter jusqu'à 8,16 en juin. Une chute est ensuite observée en juillet (5,42) suivie d'une augmentation progressive jusqu'en octobre (8,85). A Taabo, le pH évolue très peu de novembre à avril avec des valeurs situées entre 6,69 et 7,03. D'avril à octobre. le pH évolue en dent de scie avec des valeurs variant de 8,84 en mai, où un premier pic est atteint, à 6,67 en juillet. Le second pic est enregistré en août avec un pH égal à 8,56.

Ce paramètre ne présente aucune variation significative (p > 0,05) aussi bien au niveau des saisons qu'au niveau des stations (Tableau V). Cependant, les plus fortes valeurs moyennes sont enregistrées en saison pluvieuse tant à Kossou (7,7) qu'à Taabo (7,36) et les plus faibles sont observées en saison sèche avec 7,18 et 7,08 respectivement à Kossou et à Taabo. Toutes ces deux stations ont un pH au dessus de la neutralité (pl I > 7).

1-2- Oxygène dissous

Le taux d'oxygène dissous varie différemment au cours de l'année dans les deux stations d'échantillonnage (Figure 17 b). Les valeurs les plus élevées ont été enregistrées en octobre (8, 19 mg/L) et en novembre (8, 16 mg/L) à la station de Kossou et en mars (7,96 rng/L) et mai (8.01 mg/L) à celle de Taabo. Les valeurs les plus basses sont notées à Kossou en août (4,25 mg/L) et à Taabo en juillet avec 1,2 mg/L,

La teneur en oxygène dissous observée au cours des saisons indique des valeurs plus élevées en saison sèche (5,96 rng/L) qu'en saison pluvieuse (5,35 mg/L) à Taabo (Tableau V). A Kossou, c'est le phénomène contraire qui a été observé. En outre, les valeurs enregistrées dans cette dernière station (6,01 mg/L et 6, 74 mg/I. respectivement en saison sèche et en saison pluvieuse) sont supérieures à celle relevées à Taabo pour les deux saisons. Cependant, les différences observées entre les saisons et entre les stations ne sont pas significatives (p > 0,05).

Thèse de Doctorat 65 Résultats et discussion

- • - • Taabo A ---Kossou 9

7 :c ---·- .. ---- .. c:i. 6

4 N D J F M A M J J A s 0 Mois

---Kossou B 9 • • - • Taabo :: -8 -; 7 -t '\. .. 6 ';= ' 5 ~4 ~, ~..) ~ . .. 02 ' ' . l 0 N D J F M A M J J A s 0 Mois

Figure 17: Variations des caractéristiques physico-chimiques des les lacs de barrages de Kossou et Taabo observées entre novembre 2008 et octobre 2009. A ~ pH ; B = Oxygène dissous.

Thèse de Doctorat 66 KUNÉ N. Résultats et discussion 1-3- Conductivité

La conductivité à la station de Kossou varie très peu au cours de l'année (Figure 18 a). I.a valeur la plus forte a été relevée en août (83,70 µS.lcm) alors que la plus faible a été notée en juin (69,80 µS/cm). A la station de Taabo, l'évolution de ce paramètre présente deux pics importants: l'un en février (127 µSiern) et l'autre en août (135,8 µS/cm). La valeur la plus basse de cette évolution est atteinte en mai avec 51.80 µS/cm. La conductivité observée en saison sèche présente des valeurs plus élevées que celles enregistrées en saison pluvieuse tant à Kossou qu'à Taabo (Tableau V). Ces différences sont significatives à Taabo mais pas à Kossou. L'analyse statistique a en outre montré que les

valeurs de la saison sèche des deux stations sont significativement différentes (p < 0,05). Dans

l'ensemble, les moyennes saisonnières indiquent une conductivité plus forte à Taabo qu'à Kossou.

1-4- Taux de solides dissous (TDS)

L'évolution du taux de solides dissous présente une allure semblable à celle de la conductivité dans les deux stations (Figure 18 b). Le taux le plus élevé a été mesuré en août aussi bien à Kossou qu'à Taabo avec respectivement 49,30 mg/Let 67.70 mg/L. En plus, un pic moins important (63,40 mg/l ,) a été noté en février à la station de Taabo. Les taux les plus faibles ont été enregistrés en juin (29 mg/L) pour Kossou et en juin et juillet pour Taabo avec 38 mg/L,

Les valeurs les plus fortes sont relevées en saison sèche pour les deux stations et les plus faibles en saison pluvieuse. Les valeurs de ce paramètre enregistrées à Taabo sont significativement différentes de celles de Kossou pour les deux saisons. L · AN OV A n'a cependant pas montré de différence significative entre les saisons de chacune des stations. Les moyennes saisonnières de ce paramètre sont également plus élevées à Taabo qu'à Kossou (Tableau V).

1-5-Température

De façon générale. la température de l'eau évolue de manière irrégulière aux deux stations d'étude au cours de l'année (Figure 18 c). Les plus fortes températures ont été observées à Kossou et à Taabo respectivement en novembre (29,60 °C) et en mai (33,40 °C).

Thèse de Doctorat 67 «osé». Résultats et discussion

---Kossou 150 j A - - - - laabo 140 • 130 . Ê 1 1 .: _ 120 , , ' \ rJ:. 2; 110 ~ 100 -~ 90 .. -=1,,1 .• • ' ~ 80 u0 70 60 ' . •• 50 40 ;------.-.------.-,----,--,-----,--.-----,---r----,---, ~ l) J F M A M J J A S 0 Mois ---Kossou 70 B ,, - - - -Taabo 65 ' ' 60 , :-:: 55 ' CL E 50 c-r. 45 Q E-- 40 . .. . 35

3205 i-,---r-,-----,-,-----,~~-.-~~~~r 0 N D J f M A M J J A S 0 Mo~ 36-, C -Kossou - - • • Taabo - 34 •. u , • .. ~ n. , ~ 32 , '• , , '. . à . , ' f 30 ' • • '!. ! 28 E-- 26

24 ;--.--,--r-.----.----,.--.----r---r----.---.--~ N D .1 F \1 A M J J A S 0 Mois Figure 18: Variations des caractéristiques physico-chimiques des les lacs de barrages de Kossou et Taabo observées entre novembre 2008 et octobre 2009. A""' Conductivité; B = TDS; C = Température de l'eau. ------Thèse de Doctorat 68 KONÉ lv'. Résultats et discussion Les plus faibles températures ont été notées en août (25,8 °C) à Kossou et en juillet (26,9 °C) à Taabo.

Concernant la variation saisonnière de ce paramètre, aucune différence significative n'a été relevée par l'analyse statistique entre saisons pluvieuse et sèche (Tableau V). Néanmoins, les températures moyennes les plus élevées sont enregistrées en saison pluvieuse tant à Kossou qu'à Taabo.

1-6- Composés phosphorés

La concentration du phosphate (PO/) présente trois pics majeurs au cours de l'année dans les deux stations d'étude (Figure 19 A). Ces pics sont enregistrés d'abord en mars (0, 70 mg/Let 0,20 mg/L), ensuite en mai (1,20 mg/Let 0, 10 rng/L) et enfin en octobre (0,80 mg/I. et 0,20 mg/L). Dans l'ensemble, les concentrations relevées à Kossou sont plus fortes que celle notées à Taabo.

La concentration de l'acide phosphorique (P205) évolue au cours de l'année d'étude de la même manière que celle du phosphate dans les deux lacs (figure 19 B). Cependant, les concentrations de ce composé sont moins élevées que celles du phosphate. En effet, les concentrations les plus fortes enregistrées en mai, octobre et mars sont respectivement de 0, 90 mg/L ; 0,61 mg/L et 0,51 mg/L dans le lac de Kossou. Dans le lac de Taabo, elles sont de 0, 10 mg/L pour ces mêmes mois.

Les évolutions mensuelles de la concentration du phosphore (P) présente sensiblement la même allure que les deux précédents composés mais avec des valeurs encore plus faibles (Figure 19 C). Les concentrations les plus élevées sont notées en mai (0,40 mg/L) à Kossou et en mars et octobre pour Taabo (0,10 mg/L pour chacun des deux mois).

D'une manière générale, les moyennes annuelles des différents composés phosphorés du lac de Kossou sont supérieures à ceJ!es du lac de Taabo (Tableau VI). L'analyse statistique montre cependant que ces différences ne sont pas significatives. Dans ce dernier lac, aucune variation saisonnière n'a été observée. Par contre, dans le lac de Kossou, les concentrations sont plus élevées en saison pluvieuse qu'en saison sèche.

Thèse de Doctorat 69 KO.VÉl\/. Résultats el discussion

Tableau V : Valeurs moyennes annuelles et résultats de l'analyse de variance des caractéristiques physico-chimiques en fonction des stations d'échantillonnage et des saisons.

Paramètres Moyennes annuel les Saisons Stations -- Kossou Taabo Kossou Taabo 1 1 SS 7,18=1,11• 7,08 ± 0,72' pH 7,44 + 0,91 7,22± 0,76 sp 7, 70"' 0,67"1 7,36 ± 0.84'1

Oxygène 1 1 SS 6,01 ± 1,37' 5,96 = 2,41' dissous (mg /1) 6,37± 1.22 5,65 ± 2,46 sp 6,74 ± 1,03'1 5,35 ± 2,71'1 Conductivité 1 1 (µS / cm) 75,63 ± 3,59 91,71 ± 22,01 SS 77,01 ± 3,84" 104,16 ± 21,55b sp 74,25 = 2,99'1 79,26 ± l 5,60a2

1 1 TDS (mg/L) 37.HO cc 4,52 47,21 :1: 9,36 SS 39.46 + 4,98" 51,98 ± 10.72b sp 36. 13 ± 3,67"1 42.45 ± 4,83bl Température 1 1 (OC} 27,75 ± 1,01 29,89 ± 2,28 SS 27,45 ± 1,26' 29,58 ± 2,28' SI!.._ 28,05 ± 0,67'1 30,20 ± 2,45'1

ss: saison sèche, sp: saison pluvieuse. Les valeurs sont exprimées en moyenne ± écart-type. Les lignes avec les lettres différentes indiquent les différences entre les stations. Les colonnes avec les chiffres différents indiquent les différences entre les saisons. Différence significative àp < 0,05.

Thèse de Doctorat 70 KONÊ1V. Résultats et discussion

---Kossou 1,2 -l A • • • • Taabo ~- 1 ~ ë 0,8 ..;-~ 0,6 0 0.. 0,4 0,2 0 ~ D J F M A \1 J J A S 0 Mois

---Kossou 1 1 B -Taabo t-:2 0,8 0.0 5 0,6 -.,, . C 0,4 N 0.. 0,2 0 N D .T F M A M J J A s 0 Mois

- 0,5 1 C ~ ---Kossou bt 0,4 • - - • Taabo §03 ~ ' i.., ] 0,2 Q., 0 0,1 .c ,:.. 0 N D J F Yi A M J J A s 0 Mois

Figure 19: Variations mensuelles de la concentration des composés phosphorés présents dans les lacs de barrages de Kossou et de T aabo. A : Phosphate ; B : Acide phosphorique ; C : Phosphore.

Thèse de Doctorat 71 KONi:N. Résultais et discussion

Tableau VI : Valeurs moyennes annuelles et saisonnières des composés ioniques des lacs de barrages de Kossou et de Taabo.

Paramètres (rng/1.) Movcnnes annuelles Saisons Stations Kossou Taabo Kossou Taabo SS 0,15 ± 0,23 al 0,05 ± 0,08 "' PO/ 0,32 ± 0,40 0,05 i 0,07 sp 0,50 ± 0,4 7 al 0,05 t 0,08 al 1 SS 0,11 ± 0,18' 0,03 ± 0,05 al 1 1'205 0,25 ± 0,29 0,03 ± 0,04 sp 0,38 -!c 0,34 ' 0,03 ± 0,05 al 1 SS 0,04 = 0,06 ,, 0,01 ± 0,04 ' p 0.09.i 0,12 0,01 ± 0,03 sp 0,15 ±0,15"1 0,01 ± 0,04 '1 1 SS 0,66 ± 4,52 al 0,11 ± 0,09' NH,-'.': 0,43 ± 0,72 0,11 ±0,09 sp 0,19±0,12'1 0,11 ±0,10"1 1 SS 0,81±1,23' 0, 13 = 0, 11 al 1 NH3 0,52 ± 0,89 0,13 ± 0,l l sp 0,23 ± 0,15' 0.13 ± 0, 12 al 1 SS 0,83 ± 1,31 al 0,14± 0,12· 1 NH4 0,54-,, 0,94 o. 14 ± 0,12 sp 0,25±0,16' 0, 14 i. 0, 13 al 1 1 SS 1,41 ± 1,30' 1,60 = 0,98' 1 xo; 1.3310.95 1,44± 1,11 sp 1,25 = 0.53 al 1,28± 1,29' 1 SS 6,46 ± 5,89" 6,65 ± 5,03 ,, 1 N03--N 5,94 ± 4,31 5,68 ± 5,25 sp 5,41 ± 2,3 7 al 4,71 iS,75'' 1 1 SS 2,00 ± 1,09 ' 1,66-" 0,81 ' No,· 2,16 ± 1,11 1,91 ± 1,16 sp 2,33 ± 1,21 '1 2,16± 1,47"1

SS 0,83 ± o. 75 ., 0,66 ± 0,81 al 11 NO,--N 0,75 ± 0,62 0,58 ± 0,66 sp 0,66 ± 0,51 0,50 ± 0,54 al 1 1 SS 2,83 ± 1,72" 2,00+ 1,78' NaNO, 1 ---- 3,25 ± 1,76 2,42 ± 2,18 sp 3,66 = 1,86 al 2,85 ± 2,61 " ss: saison sèche, sp: saison pluvieuse. Les valeurs sont exprimées en moyenne± écart-type. Les lignes avec les lettres différentes indiquent les différences entre les stations. Les colonnes avec les chiffres différents indiquent les différences entre les saisons. Différence significative àp < 0,05.

Thèse de Doctoral 72 KONÉN. Résultats et discussion 1-7- Composés azotés

1-7-1- Composés ammoniacaux

Les concentrations de l'azote ammoniacal (Nll--N), l'ammoniac (NH3) et de l'ammonium (NH/), présentent les mêmes évolutions annuelles dans les stations d'échantillonnage de Kossou et de Taabo (Figure 20).

A Kossou, les concentrations les plus élevées sont observées en décembre avec 2,69 mg/L pour l'azote ammoniacal, 3,28 mg/L pour l'ammoniac et 3,47 mg/L pour l'ammonium. En juin, les concentrations de l'azote ammoniacal et de l'ammoniac sont nulles et ce11e de l'ammonium est très faible (0,01 mg/L).

A Taabo, les valeurs enregistrées sont moins importantes que celles notées à Kossou dans l'ensemble. Les plus fortes concentrations sont relevées en octobre pour l'azote ammoniacal, l'ammoniac et l'ammonium avec respectivement 0,30 mg/L; 0,36 mg/l. et 0,39 mg/L. Les concentrations sont nulles pour les trois composés en décembre.

Les valeurs moyennes enregistrées en saison sèche sont plus importantes que celles notées en saison pluvieuse dans les eaux du lac de Kossou. A Taabo, en revanche, les moyennes de la saison sèche sont égales à celles de la saison pluvieuse (Tableau VI).

1-7-2- Nitrates

Les variations mensuelles de la concentration du nitrate d'azote (I\03--N) et du nitrate 3 (N0 ) dans les lacs de Kossou et de Taabo présentent des allures similaires (Figure 21 ).

Après une haîsse de novembre à décembre où elle atteint sa valeur la plus faible (0,20 mg/L), la concentration du nitrate d'azote augmente brusquement en janvier pour atteindre le maximum (3,70 mg/L) à la station de Kossou (Figure 21 A). Une diminution progressive de la concentration est ensuite observée jusqu'en avril (1,10 mg/L) suivie d'une légère augmentation en mai (1,50 mg/L). En juin, la concentration de ce composé chute jusqu'à 0,30 mg/L avant d · entamer une hausse progressive pour atteindre la valeur de 1,80 mg/L en octobre.

Thèse de Doctorat 73 KONÉN Résultats et discussion

4 1 A Kossou 3 t- 1 .. - - - -Taabo !2 z: .::: 1 z- o

N D J F M !\ M J J A s 0 Mois

4 1 B Kossou ~3 1 ' Cil 1 J \ ë • • • -Taabo ~2 ::i:: :z 1

0 ~ - - ~ D J F MA M J J A s 0 Mois

---Kossou - - - -Taabo

N D J F M A M J J A S 0 Mo~

Figure 20: Variations mensuelles de la concentration des composés ammoniacaux des lacs de Kossou et de Taabo. A: Azote ammoniacal: B: Ammoniac; C: Ammonium.

Thèse de Doctorat 74 KONF: N Résultats et discussion

---Kossou - - • • Taabo -. 4 l A ~e J- z- 2 • ..1 , I 0 z 0 l'-,; D J F M A M J J A s 0 Mois

Kossou - 20 l B • • • • Taabo • .. 1 ·51 # : ;' 10 /\ ' 0 z 5

0 N D J F MA M J J A s 0 Mois

Figure 21: Variations mensuelles de la concentration des nitrates des lacs de barrages de Kossou et de Taabo. A : Nitrate d'azote ; B : Nitrate.

Thèse de Doctorat 75 KOlv'É l'{ Résultats et discussion A la station de Taabo, la concentration du nitrate d'azote évolue différemment. Elle baisse de janvier (2,10 mg/L) à mars-avril (0,20 mg/L) avant d'augmenter légèrement en juin (1,90 mg/L). En juillet, la concentration du nitrate d'azote chute pour atteindre sa valeur minimale

(0, 10 mg/L), Lne hausse de la concentration de ce paramètre est ensuite enregistrée d'août à octobre où le maximum (0,34 mg/L) est atteint.

La teneur des eaux des lacs de Kossou el de Taabo en nitrate évolue de la même manière

que le nitrate d'azote à la seule différence que les valeurs du nitrate sont beaucoup plus fortes (Figure 21 B). En effet. les plus fortes concentrations notées en janvier et en octobre sont de 16,60 mg/Let de 15,20 mg/I. respectivement à Kossou et à Taabo. Les teneurs les plus faibles sont enregistrées à Kossou en décembre (0,70 mg/L) et à Taabo en août (0,30 mg/l.),

Les valeurs moyennes saisonnières des différents composés nitrates sont plus fortes en saison sèche qu'en saison pluvieuse pour chacune des stations (Tableau VI). Les différences observées ne sont cependant pas significatives. Les moyennes annuelles dans les deux lacs sont sensiblement égales.

1- 7-3- Nltrltes

2 La concentration de nitrite (N0 ') évolue de façon irrégulière au cours de l'année dans les stations d'échantillonnage. La plus forte concentration (4 mg/L) est observée en mars à Kossou et en avril et mai à Taabo. Ensuite, la concentration diminue progressivement pour se stabiliser à la valeur minimale (1 mg/L) de juin à septembre pour Kossou et de juin à août pour Taabo (Figure 22 A).

Le nitrite d'azote (]\0'2-N) présente des teneurs qui évoluent en dents de scie de novembre à février avec des valeurs oscillant entre O et 1 mg/I. (Figure 22 Il). De mars à octobre, les concentrations enregistrées dans les deux lacs sont égales et un pic est observé en août (2 mg/L).

La concentration de nitrite de sodium a une évolution mensuelle semblable à celle du nitrite mais avec des valeurs légèrement plus élevées (Figure 22 C).

Thèse de Doctorat 76 KONF: N. Résultats et discussion

Kossou

5 1 A - - - -Taabo ~- 4 0.t· E 3 -N 2 , C 1 # '\ , •• ~ ;z: 1 '" 0 N l) J F M A M .1 J A s 0 Mois

---Kossou -Taabo

l\DJ FMA:'v'lJ J ASO Mois

---Kossou

7 J C - - - -Taabo 6 J5 ~4 !, 3 ê;z: 2

- ~ I 1 .. . # 0 NDJ FMAMJ J ASO Mois

Figure 22: Variations mensuelles de la concentration des nitrites dosés dans les lacs de Kossou et de Taabo. A : Nitrite; R : Nitrite d'azote; C : Nitrite de sodium.

Thèse de Doctorat 77 KQ.iVÉN. Résultats et discussion Les teneurs les plus fortes sont relevées en mars (6 mg/L), décembre et avril (5 mg/1.) pour Kossou et en avril-mai (6 rng/L) et janvier (5 rng/I.) pour Taabo. Les plus faibles concentrations sont notées à Kossou en janvier, juin et août (1 mg/L) et à Taabo en juillet (0, 10 mg/I ,) et en août où la concentration est nulle.

1-8- DISCUSSI01'

Le pH est une mesure du caractère acide, basique ou neutre de l'eau. Les valeurs de pH mesurées varient entre 6,67 et 8,84 avec une moyenne annuelle de 7,22 pour Taaho et entre 5,42 et 8, 9 avec une moyenne annuelle de 7,44 pour Kossou. Ces résultats montrent que les eaux de ces lacs sont légèrement alcalines. Kouassi et al. (2007) ont noté un pH moyen de 7,36 dans les eaux du lac Taabo. Cette valeur est supérieure à celle obtenue dans notre étude.

Cependant, des travaux réalisés par Aliko el al. (2010) ont montré que les eaux du lac de Taabo ont un pH compris entre 6,29 et 7,23. La moyenne annuelle enregistrée dans ce milieu au cours de nos travaux est comprise dans cet intervalle. Des valeurs de pH (entre 7,33 et 7,61) similaires à la moyenne annuelle relevée à Kossou ont été notées par Lozo (2011) dans le même milieu. Selon Iltis et Lévêque (1982), les pH sont très faiblement alcalins de façon générale. avec une moyenne de 7,35 dans le bassin du fleuve Bandama. Les variations saisonnières de ce paramètre seraient liées au cycle de vie de la matière organique. La baisse du pli observée en saison sèche résulterait d'un important processus de décomposition de la matière organique (Gonzàlez el al .. 2004; Ekou et al., 2011 ). En effet, la mort d'une grande partie des végétaux aquatiques du lac survient de façon périodique. La décomposition de la biomasse (macrophytes), apporte au plan d'eau de la matière organique qui va entraîner l'augmentation de la consommation d'oxygène et rendre le milieu réducteur. Ainsi, le processus de décomposition pourrait entrainer une baisse du potentiel d'hydrogène. Par conséquent, en absence d'une décomposition des plantes aquatiques, le pli des eaux tendrait à augmenter.

Les taux annuels d'oxygène dissous mesurés dans les couches superficielles des eaux révèlent que les eaux du lac Taabo sont d'une manière générale moins oxygénées que celles de Kossou. Cependant, la valeur moyenne enregistrée à Taabo (5,65 mg/L) est supérieure à celle notée par Kouassi et al. (2007) et Aliko et al. (2010) dans le même milieu (3,85 mg/Là 5,30 mg/L). Traoré (1996) note dans le lac de Kossou des taux d'oxygène dissous compris entre 2 mg/Let 10 mg/L); ce qui corrobore nos résultats observés dans ce milieu (moyenne Thèse de Doctorat 78 KONÉ N ------R~ésu ltats el discussion de 6,37 mg/L). Les teneurs en oxygène, enregistrées dans les zones superficielles, sont dues aux activités photosynthétiques du phytoplancton qui se déroulent généralement avec une plus grande intensité dans ces zones du fait de la forte pénétration de la lumière (Kouassi et al., 2007). Ces mêmes observations ont été faites par Galy-I.acaux et al. (1999) sur les lacs d'Ayamé 1 et 2. Selon Matthcs ( 1964), les variations des taux d'oxygène dissous sont sous l'influence d'un certains nombre de facteurs dont le vent, la profondeur du cours d'eau, la vitesse du courant et la présence de dépôts réducteurs. D'autres auteurs. tels que Durand et Guiral (1994), rapportent que le taux d'oxygène dissous dans l'eau dépend par ailleurs des échanges avec l'atmosphère, échanges qui sont favorisés par l'agitation des eaux, elles-mêmes fonction du vent, de la marée et des courants.

Selon Welcomme ( 1985), la conductivité permet une meilleure appréciation de la richesse chimique d'un milieu donné. Etant donné que la conductivité et le taux de solides dissous sont deux paramètres corrélés positivement, les observations faites sur la conductivité s'appliquent aux taux de solides dissous. Les résultats sur la conductivité indiquent que les eaux du lac de Taaho ont une conductivité plus élevée (91,70 µS/cm) que celles du lac de Kossou (75,63 µS/cm). Nos résultats obtenus à Taabo sont similaires à ceux notés dans le même lac par Kouassi et al. (2007) et Aliko et al. (2010). Ces auteurs ont observé des valeurs moyennes comprises entre 85, 16 µS/cm et 90,45 µSiern. La conductivité moyenne enregistrée par Yté et al. ( 1996) dans le lac de barrage de Buyo est comprise entre 20 et 100 µS/cm. Ossey et al. (2008) ont noté des valeurs de conductivité dans le même milieu qui oscillent entre 47,50 et 102,20 µSiern. Ces valeurs moyennes sont proches de celles obtenues dans le lac de barrage de Kossou (75,63 µSiern). Selon Edia (2008). les fluctuations saisonnières de la conductivité sont vraisemblablement une implication de la saisonnalité de la concentration des sels minéraux dans la mesure où ces éléments sont responsables de la minéralisation des eaux et par conséquent de sa conductivité. Welcomme (1985) indique qu'en milieu naturel, les variations de la conductivité des eaux sont sous l'influence d'un certain nombre de facteurs dont les précipitations, l'évaporation et le type de substrat. D'autres travaux réalisés par N'Goran (1989) ont montré que pendant la saison sèche, l'évaporation combinée au manque d'apport d'eau, provoque une accumulation d'ions qui augmenterait la conductivité. Cela pourrait expliquer la hausse de la conductivité observée en saison sèche dans les deux stations d'étude. Kouamélan ( J 999) a fait des observations semblables dans le lac de barrage d' Ayamé I.

Thèse de Doctorat 79 KONÉN. Résultats et discussion Les valeurs moyennes annuelles de la température des eaux oscillent entre 27,75 °C et 29,89°C respectivement à Kossou et à Taabo. Ces données sont du même ordre de grandeur que celles enregistrées par Kouassi et al. (2007) et Aliko et al. (2010) dans le lac de barrage de Taabo: par Yté et al. (1996) et Ossey et al. (2008) dans le lac de barrage de Buyo el par Brunel el Bouron ( 1992) dans le lac de Kossou. Ces auteurs ont donné des valeurs de température variant entre 25°C et 33°C. Selon Iltis et Lévêque (1982), la température des cours d'eau ivoiriens descend rarement en dessous de 25°C. La température de l'eau est plus élevée en saison pluvieuse qu'en saison sèche. Ces variations saisonnières sont faibles dans une même station (moins de 1 °C de différence) et les différences observées ne sont pas significatives. Néanmoins, ces variations peuvent être liées entre autres, à la météo des jours où ce paramètre a été mesuré. En effet, divers facteurs influençant les variations de la température des eaux des écosystèmes aquatiques ont été notés par Welcomme (1985). li s'agit de la latitude, du degré de l'insolation, de la composition du substrat, des précipitations, du vent et surtout du couvert végétal.

Selon Martin (1987), le phosphate joue un rôle très important dans le développement des plantes aquatiques. C'est un paramètre important de la fertilisation des plans d'eau qui joue un grand rôle dans la croissance planctonique. Cc nutriment est un indicateur pertinent de l'évaluation du niveau trophique des eaux (Marna et al., 201 l). Selon cet auteur, la majorité des apports de phosphore provient de sources ponctuelles : rejets urbains uu industriels, déjections animales provenant d'élevages traditionnels ou industriels et eaux de lessivage suite aux précipitations sur le bassin versant du fleuve. La concentration de phosphate est la plus importante des composés phosphorés des lacs de Kossou et de Taabo avec respectivement 0,32 mg/L et 0,05 rng/L. Viennent ensuite l'acide phosphorique et enfin le phosphure qui n'existe qu'à l'état de traces. Les valeurs de ce dernier composé sont très inférieures à celles obtenues par Marna et al. (2011) dans le lac Nokoué au Benin (0,80 mg/L). Cette différence s'expliquerait selon ces auteurs, par le fait que le fleuve Ouémé draine les eaux du bassin de l'Ouémé supérieur, riche en phosphore provenant de l'utilisation d'engrais pour les champs de coton, dans le lac Nokoué. Le phosphore est un élément nutritif essentiel à la croissance des plantes ; toutefois au dessus d'une certaine concentration et lorsque les conditions sont favorables, il peul provoquer une croissance excessive d'algues et de plantes aquatiques supérieures. Cet accroissement pourra être suivi d'une accumulation de biomasse végétale et de détritus qui conduisent généralement à une dégradation de la qualité de l'eau (Ekou et al., 2011 ). Des teneurs supérieures à 0,5 mg/L doivent constituer un indice

Thèse de Doctorat 80 KONÉN. Résultats et discussion de pollution (Ahonon, 2011). Avec des concentrations de phosphore évaluées à 0,09 mg/Let 0,05 mg/1 respectivement à Kossou et à Taabo, les eaux de ces lacs sont d'un niveau trophique bas.

Les nitrates (N03-) et les nitrites (N02) sont des ions présents de façon naturelle dans l'environnement. Ils sont le résultat d'une nitrification de l'ion ammonium (NH/), présent dans ! 'eau et le sol (Chaussée, 2003). Parmi les composés azotés, les plus fortes concentrations sont celles du nitrate d'azote (Kossou: 5,94 mg/L; Taabo: 5,68 mg/L) et le nitrite de sodium (Kossou : 3,25 mg/L; Taabo : 2,42 mg/L) dans les deux stations d'échantillonnage. Selon Groga (2012), le lac de Taabo tout comme celui de Kossou sont des retenues dont le bassin versant est dominé par des zones agricoles qui sont probablement la source principale des éléments fertilisants après lessivage des terres cultivées, enrichies en engrais, en période pluvieuse. Les concentrations de nitrate obtenues dans le présent travail sont nettement en dessous de celles données par la directive des nitrates (11,30 mg/L) comme indicateur de la pollution des eaux douces (Ekou et al., 2011 ).

Les nutriments azotés et phosphorés sont considérés comme indicateurs de niveau trophique, susceptibles de favoriser l'apparition des macrophytes (Hadj et al., 2008). Selon Hill et Coetzee (2008), la prolifération des macrophytes est la principale problématique associée à l'eutrophisation en zone tropicale et principalement en Afrique. Les macrophytes, en couvrant la surface du plan d'eau, réduisent fortement la transparence de l'eau et bloquent la photosynthèse des plantes inférieures, induisant ainsi une anoxie du milieu. La décomposition de la biomasse (rnacrophytcs) apporte au plan d'eau, de la matière organique qui va entraîner l'augmentation de la consommation d'oxygène et rendre le milieu réducteur. On assiste alors à la réduction des nitrates en nitrites, puis à celle des sulfates en sulfures, ce qui engendre généralement le développement d'odeurs nauséabondes et ]a mortalité piscicole (Marna, 2010).

Thèse de Doctorat 81 KONÉ1V. Résultats et discussion

2- PÊCHE

2-1-T~·pes d'engins utilisés

Les engins de pêche utilisés par les 36 pêcheurs enquêtés à la station de Kossou sont constitués de filets maillants, de bambous-pièges, d'éperviers et de nasses dites « papolo ». Les filets maillants sont les seuls engins utilisés durant toute l'année par les pêcheurs de cette localité. Les autres types d'engins le sont de façon périodique. Notre étude est donc basée sur les prises effectuées aux filets maillants. Les données recueillies montrent que ces filets ont des mailles comprises entre 10 mm et 55 mm et ont été utilisés 4116 fois au cours de l'année d'échantillonnage. Les filets les p1us utilisés sont ceux dont la maille varie entre 25 et 35 mm. Ils ont été déployés 2004 fois, soit une fréquence d'utilisation de 48,69 p.c. (Figure 23). Viennent ensuite les filets maillants de 10 à 20 mm avec 1620 uti1isations (soit 39,36 p.c. ). I .es filets les moins utilisés sont ceux dont la maille est comprise entre 50 et 55 mm avec une fréquence de 2.62 p.c. (seulement 108 utilisations pendant l'année d'échantillonnage).

A la station de Kossou. P. leonensis est pêché avec des filets de maille comprise entre l 0 et 20 mm. Par conséquent, seuls ces derniers filets seront pris en compte pour la détermination de 1 · effort de pêche à cette station. I .es pêcheurs de Taabo-village utilisent principalement des sennes de plage de maille comprise entre 6 et 8 mm pour la pêche de P. leonensis. A cette station, chaque équipe composée de 3 à 4 personnes, possède une senne ; ce qui fait un total de 20 sennes pour les 20

équipes enregistrées.

2-2- Effort de pêche

La connaissance du nombre d'unités de pêche ou de pêcheurs peut donner une idée de 1 "effort de pêche, mais ne suffit pas pour le déterminer. Son estimation exige pour chaque type d'unité de pèche que soient connus: Je nombre d'unités en activité, le taux de sortie ou le nombre de sorties par mois. L 'expression de l'effort de pêche varie selon les engins de pêche utilisés. Pour les filets maillants utilisés à Kossou, l'effort de pêche est exprimé en nombre de nappes sorties. L'effort annuel est de 5313 nappes de filets sorties avec une moyenne de 443 nappes sorties/mois. L'effort de pêche est relativement faible de novembre (194 nappes) it février (264 nappes) et augmente brusquement en mars pour atteindre la valeur maximale de 625 nappes (Figure 24 ).

Thèse de Doctorat 82 KONF. N. Résultats et discussion

50-55 mm 40-45 nun 2,62 p.c. 10-20 nun 9,33 p.c. ) 39,36 p.c. 1

25-35 nun 48.69 p.c.

Figure 23: Fréquence d'utilisation des différentes mailles des filets maillants par les pêcheurs de la station de Kossou.

Î 700 ~ 600 "' [ 500 Q. g 400 1 300 ,C. J. t:l. 200 'C•• t:: 100 .~... "" N D J F M A M J J A S 0 Mois

Figure 24: Variation mensuelle de l'effort de pêche à la station de Kossou.

Thèse de Doctorat 83 KONÉN. Résultats el discussion

Une légère baisse de l'effort est observée en avril (505 nappes) suivie d'une hausse en mai (530 nappes). De juin à octobre, l'effort de pêche reste élevé et oscille entre 524 nappes en juin et 578 nappes en septembre.

A Kossou. cc sont en moyenne 29,67 jours de pêche par mois qui ont été notés (Tableau VII). Le nombre moyen de nappes sorties par jour est de 14.73. Les moyennes mensuelles de nappes de filets sorties par jour évoluent de la même manière que celles de l'effort dt: pêche avec des valeurs faibles de novembre (6 nappes/jour) à février (8 nappes/jour). Le maximum noté en mars est de 20 nappes sorties/jour.

Pour les engins collectifs comme la senne utilisée à Taabo-village, l'effort de pêche est exprimé en nombre de sorties de pêches. A cette station, 3547 sorties ont été enregistrées au cours de l'année d'étude avec une moyenne de 295 sorties/mois. L'effort de pêche mensuel évolue en dents de scie avec deux pics importants dont l'un en octobre (423 sorties) et l'autre en novembre (327 sorties). Les valeurs les plus basses sont observées en décembre et en janvier avec respectivement 257 sorties et 246 sorties (figure 25).

En moyenne, 9,75 sorties de pêches sont notées par jour à Taabo-village (Tableau VII). Le plus grand nombre de sorties journalières a été observé en octobre (14 sorties) et le plus faible a été noté en décembre et en janvier (8 sorties). Par mois, les pêcheurs de cette station effectuent en moyenne 30,33 jours de sorties de pêche.

Thèse de Doctorat 84 KONÉN Résultats et discussion

Tableau VII : Variations mensuelles des nombres de nappes sorties par jour; de sorties de pêche et de jours de pêche aux stations de Kossou et de Taabo-village de novembre 2008 à octobre 2009.

Stations d'étude Kossou Taabo Mois Nb de jours Nb de nappes Nb de jours Nb de sorties de pêche G) sorties/jour de pêche G) de pêchc/] our Novembre 30 6 30 1 1 Décembre 29 8 31 8 Janvier 25 8 31 8 Février 28 9 28 10 Mars 31 20 31 10 Avril 30 17 29 9 Mai 31 17 31 9 Juin 30 17 30 10 Juillet 30 18 31 10 Août 31 18 31 9 Septembre 30 19 30 9

Octobre 31 18 31 .-14 Moyenne 29,67 14.73 30,33 9.75

Nb= nombre.

Thèse de Doctorat 85 KONÉ N. Résultats et discussion

450

l7l 400 ~ t 350 e g,J 300 .-: -.! 250 u u

Figure 25 : Variation mensuelle de l'effort de pêche à la station de Taabo-village

Thèse de Doctorat 86 KONÉN. Résultats et discussion

2-3- Prise par unité d'effort de pêche (PUE)

La prise par unité d'effort est l'un des paramètres essentiels qui situe sur la densité de répartition d'une espèce sur une aire de chasse ou de pêche. Ce paramètre permet d'en savoir plus sur les moments pendant lesquels la ressource est en bonne présence sur l'aire de pêche.

A Kossou, la prise par unité d'effort est de 1,6 kg de P. leonensis par nappe sortie. Avec en moyenne 14.73 nappes sorties par jour, la capture journalière est de 23,56 kg. La courbe de variation des prises moyennes mensuelles par unité d'effort (PUEml, montre que la valeur de ce paramètre est élevée de novembre (5.88 kg/nappe) à février (6,60 kg/nappe). Après une première baisse en mars (3,97 kg/nappe), la PUEm chute à nouveau pour atteindre la valeur de 0.27 kg/nappe enregistrée en avril. D'avril à octobre, la PUEm est faible (0,44 kg/nappe) et reste en dessous de la barre de 1 kg de poissons/nappe sortie (Figure 26).

A la station de Taabo-village, la PCE est de 59,52 kg/sortie de pêche. A cette station, 9,75 sorties sont enregistrées en moyenne par jour ; ce qui équivaut à une prise journalière égale à 580,32 kg de P. leonensis débarqués. La prise moyenne mensuelle par unité d'effort évolue en dents de scie au cours de l'année d'étude (Figure 27). Quatre pics sont observés, dont deux importants en janvier (86.57 kg/sortie) et septembre (89,69 kg/sortie). Les pics les moins importants sont relevés en mars (67,66 kg/sortie) et juin (62,88 kg/sortie). Les valeurs les plus faibles de la PCEm sont notées en novembre (38.63 kg/sortie) et février (32,76 kg/sortie).

2-4- Production totale (Pt) de Pellonula /eonensis

La production totale de P. leonensis à ta station de Kossou est de 9,008 tonnes pour l'année d'étude (Tableau VIII). Les productions mensuelles les plus importantes ont été enregistrées en mars avec 2,484 tonnes et en février avec 1,742 tonne. Les productions les plus basses ont été observées en juin (95 kg) et en juillet avec seulement 80 kg de P. leonensis débarqués.

A Taabo-village, !::t production de P. leonensis a été estimée à 211,860 tonnes. Chacune des 20 unités de pêche produirait donc en moyenne 10.59 tonnes de P. leonensis par an. Les plus fortes productions sont notées en octobre (30,558 tonnes), en septembre (23,859 tonnes) ,:t en janvier (21,384 tonnes). Les mois de février et d'avril enregistrent les taux les plus bas avec respectivement 9.240 tonnes et 12,364 tonnes (Tableau VIII).

Thèse de Doctoral 87 KO,VÉN Résultats el discussion

5 QI -§: 4 = ~ 3 ~- 2 ~ i:... 1

0 N D J F M A M J J A s 0 Mois

Figure 26: Variation mensuelle des prises moyennes mensuelles par unité d'effort (PüEm) à la station de Kossou.

100 90 80 :Î 70 -<•:•! 60 1'1.1 - 50 -1 JI 1 ~- 40 ~ Q.i 30 20 10 0 N D J F M A M J J A s 0 Mois

Figure 27: Variation mensuelle des prises moyennes mensuelles par unité d'effort (PUEm) à la station de Taabo-village.

Thèse de Doctorat 88 KONÉ1V. Résultats et discussion

Tableau VIII : Productions mensuelles de P. leonensis dans les stations de Kossou et de Taabo-village de novembre 2008 à octobre 2009.

Production à Production à Mois Kossou Taabo (kg) (kgl_ Novembre 1139 12672 Décembre 1392 14091 Janvier 1298 21384 Février 1742 9240 Mars 2484 20504 Avril 136,5 12364 Mai 1 18,5 14432 Juin 95 19745 Juillet 80 17611 Août 129,5 15400 Septembre 143,5 23859 Octobre 250 30558 Total 9008,00 211 860

Thèse de Doctorat 89 KONR N. Résultats et discussion

2-5- DISCUSSION

Selon Poinsard et Le Guen (1975), le biologiste des pêches définit l'effort de pêche comme l'ensemble des moyens de captures mis en œuvre par le pêcheur. Pour ces chercheurs. l'unité d'effort peut être exprimé soit par des éléments simples tels que le nombre d'hameçons immergés. le nombre de casiers posés, etc., soit par l'ensemble des opérations effectuées pendant un nombre d'heures ou de jours de présence sur l'aire de pêche (recherche à vue. recherche au sonar, capture de l'appât, etc.). L'effort de pêche annuel déterminé à la station de Taabo-villagc est de 3547 sorties et celui de Kossou est de 5313 nappes sorties. Très peu de données sur le nombre de sorties de pêche à la senne de rivage pour la capture de P. leonensis à Taabo sont disponibles dans la littérature. Il en est de même pour l'effort de pêche fourni à Kossou pour la capture de ce poisson. Néanmoins, une étude semblable à la nôtre a été effectuée par N'Goran (1995) dans la lagune Aby sur le Clupeidae Ethmalosa fimbriata. Cet auteur a estimé pour la senne de plage, un effort annuel situé entre 4000 et 6000 sorties et pour les filets maillants, un effort oscillant entre 200 000 et 677 000 nappes sorties.

La PUE estimée dans la présente étude est de 23,56 kg par jour pour les filets maillants et de 580,32 kg par jour pour les sennes de plage. Les prises effectuées par les sennes de plages sont beaucoup plus importantes que celles réalisées par les filets maillants. Des observations similaires ont été faites par N'Goran (1995) dans la lagune Aby. Chaque unité de pèche à Taabo-village produit en moyenne 10,59 tonnes de poissons par an. Cette valeur est inférieure à celle donnée par Yao (2008) qui a estimé cette valeur annuelle à 20 tonnes par unité de pêche. Le nombre d'unités de pêche a cependant augmenté de 16 (Yao, 2008) à 20 (la présente étude). La diminution de la prise par unité de pêche serait donc duc à l'augmentation de la pression de pêche comme cela a été observé dans d'autres écosystèmes (7.wanenhurg, 2000: Jennings et Blanchard, 2004; Karakulak, 2004). La diminution de l'abondance de cette espèce a entraîné la décroissance de la PUE ; cela suppose un lien étroit entre la PUE et i'abondance des stocks.

Selon Yao (2008), k stock de P. leonensis subit une forte pression de pêche dans le lac de Taabo, Nos résultats corroborent cette observation. La pression de pêche est démontrée par le type d'engins utilisé pour la capture de ce poisson sur les deux lacs. La mortalité exercée sur un stock de poisson dépend de la sélectivité des engins utilisés (N'Goran, 1995). Pour cet auteur, l'échappement des poissons à travers le filet (selon la sélectivité des mailles) demeure

Thèse de Doctorat 90 KONÉN. Résultats et discussion

3- PARAMI~TRES DE POPl'I,ATION

3-1- Distribution des fréquences de tailles

Les individus de Pellonula leonensis récoltés dans le lac de Kossou (n = 1525) ont une longueur standard comprise entre 11 et 123 mm avec une moyenne de 77.10 = 19.22 mm. La tranche de taille de 81 à 90 mm est la plus dominante de l'échantillon avec 488 individus (Figure 28). Cette tranche de taille est suivie de celle de 71 à 80 mm qui compte 307 individus. Les poissons mesurant entre 41 et 50 mm et entre 91 et 100 mm respectivement son: au nombre de 219 et 200. J .a tranche des spécimens mesurant entre 5 I et 70 mm compte

l 36 individus et celle des poissons dont la taille varie entre 101 d 130 totalise 117 individus. I .a tranche la moins importante est celle des poissons mesurant entre 10 et 40 mm avec seulement 56 individus. Les spécimens capturés dans le lac de Taabo (n '-'-- 5082) ont une longueur standard variant entre 11 et 64 mm pour une moyenne de 32,59 ~ 7,63 mm. Les représentations graphiques obtenues (Figure 28) indiquent que les individus de tailles comprises entre 26 et 30 mm et entre 31 et 35 mm sont les plus abondants avec respectivement 1208 et 1156 individus. Les classes de tailles comprises entre 21 et 25 mm et entre 36 et 40 mm comptent respectivement 873 et 860 spécimens. Les poissons dont la taille est comprise entre 10 et 20 mm et ceux mesurant de 46 à 65 mm sont les moins nombreux de l'échantillon avec respectivement 156 et 308 individus.

3-2- Croissance linéaire

La longueur asymptotique (T /h) et le coefficient de croissance (K) de P. leonensis sont respccr.vcmcnt de I 2.86 cm et de 0,49 an" dans le lac de Kossou (Tableau IX). L'indice de performance <.k croissance (

Thèse de Doctorat 92 KU/Vi: ,\'. Résul!ats el discussion

550 .----.-~----.-----.----r----.---.--....---~--.,--~----.--.

500 Kossou n = 1525 ,150

400

.150

200

150

100

0 1 - r·· .<-:,1··.:;::.-,:· .. J::·:·,,,; .. ;,1,:·;:-.,:.:::/cf/'/::::;,;:f:·.:·,.'··z .. :.:.4 ... ·,:;;;;;::;,·>h·.::;·,::c;.:,+·:;,:/.;l,J : ::::z..-.. 1 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 Longueur standard (mm)

1400 ~------"""T"""---r--..-----.-----, Taube n = 5082 1200

1000

800

600

400

200

or::: i + + ,,,.. ·-.J, 1 .. , r :::::t::z 1 10 15 20 25 30 40 45 50 55 60 65 Longueur standard (mm)

Figure 28 : Structure de taille des populations de Pellonula leonensis capturées entre novembre 2008 et octobre 2009 dans les lacs de Kossou et de Taabo.

Thèse de Doctoral 93 KUlvi.: IV Résultats et discussion

Tableau IX : Paramètres des populations de Pellonula leoncnsis capturées dans les Ines de Kossou et de Taabo,

Paramètres de population Valeurs Kossou Taaho Longueur asymptotique (Loc) en cm 12.86 6,56 Coefficient de croissance (K) en an' 0,49 0,86 Indice de performance de croissance (

94 KONÉIV -··---· --·---~~----

:\ i- --

,-. ~· ;..:. .... 1 1 ··~ --;.., g-= ,-: -,,r, -f t l_ti 1 -J) o ~:::, , J 0- ...:i [

,rois

:~ ~ ,_ 1· 1

-t. ·------t------1r----t- ---+----+---+----t------1---+----+--- "

•. ,ig:.rc 21J: Modélisation de la croissance de Pellonulu Ieonensis dans le lac de Kossou par k mudclc de Von Bertalanffy.

A : D:1!·.i1;;..:-s ori ~u inulcs des histog~ rammes de fréquences de taille Courbes de croissancc :

1!..'.~::~:;;m lréqucnccs de taille observées et théoriqucs ;

B : Données restructurées des histogrammes de fréquences de taille;

~ Fréquences de taille observées et théoriques en noirs (valeur positive) et en blancs (valeur négative).

95 K0/1/É; N. Résultats et discussion

En utilisant ces paramètres de population, le modèle de croissance de Von Bertalanffy

1 · 1·· · 1 1 1 d · d 1 1 1 (1 orme pur cquutron .1"""' r s» - e -K

l., ,~ 12.86 (1 - e- 0.49 (t + 0.42))

Dans le lac Je Taabo, la longueur asymptotique (Lco) de P. leonensis est de 6,56 cm. El le est inférieure à celle notée Jans le lac de Kossou ; cc qui n'est pas Je cas du coefficient de 1 croissance (K) évalué à 0,86 a11· à Taabo, L'indice de performance de croissance (1p') est de 1,56 et Iâgc théorique (to) est estimé à -0,27 an. J .a courbe de croissance a été obtenue à partir des paramètres susmentionnés (Figure 30). Le score (Rn) de ces paramètres est de 0,40. L'équntion de croissance issue du modèle de Von Bertalanffy dans le lac de Taabo est la suivante:

L: - 6.~c{ 1 - c - o,s2 (t + o.27))

3.3. Longueur aux différentes classes d'âge et taux de croissance absolue

Les longueurs standards des classes d'âge allant de O à 7 ans pour les spécimens

Ko:;'.;o.i et à Taabo) d ceux d'un an (3.14 cm.an" à Kossou et 1.89 cm.an" à Taabo). Le taux J~ crois-ancc absolue est faible pour les classes de 6 et 7 ans (respectivement 0.27 cm.an" et 1 0, 17 cm.i111· ) à Kossou et les classes de 4 et 5 ans avec respectivement 0.14 cm.anl et 0,06 cm.un" } T~iabo.

Thèse de Doctoral 96 KO.VÉN RJs11!1ars el discussio11

A~ . t ~ 1

1: 1 r: 12 B "' :•.., ~ bl, ..."0.!

I' :\, loi~

'E..• "C = :.,::. .:•.,. :, 0=1 , ...0.!

~- ---t---+, ---+--- 3 :\, lois

Figun.~ 30 : Modélisation

modèle de V,111 Bcrtalanfty.

,\ : Donnccs originales des histogrammes de fréquences de taille

Courbes de croissance :

~ Fréquences de taille observées et théoriques :

B : Données restructurées des histogrammes de fréquences de taille: 1 ~ Frcqucnccs d~ lai lie observées d théoriques en noirs (valeur positive) et en blancs (valeur n~g:1!11..:):

Th,~se de Doctorat 97 Résultats et discussion

Tableau X : Longueur standard, taux de croissance absolue. masse et pourcentage de

longueur asymptotique (Lco) des différentes classes d'ûge de Pellonula lconensis dans les lacs de Kossou et de Taabo.

Longueur Classes d'âge TCA Station standard Masse Pourcentage de Loo (an} (cm! (cm.an") {g) (%) u 2.39 5,13 0,19 18.60 1 6.45 3,14 5,04 50.13 2 8,93 1,93 14.78 69.45 Kos!>;OU J 10.45 1,18 24,79 81.28 4 11,39 0,72 32,81 88.53 5 11.96 0.44 38,54 92.98 6 12.31 0,27 42.38 95,70 7 12,52 0.17 44,92 97.36

Longueur Classes d'âge TCA Station standard Masse Pourcentage de Lx- (an) (cm) {cm.an·') (g) (%) 0 1,35 4.47 0,03 20,72 1 4.35 1.89 1,45 66.45 T:1.iho 2 5.62 0,80 3,33 85.80 3 6.16 0.33 4,45 93.99 4 6.39 0,14 5,02 97,45 5 6.48 0.06 5.27 98.92

TC/\,- taux de croissance absolue.

Thi.·si! de Doctorot 98 KOA'Él\:. Résultats et discussion

3-4- Relation longueur standard - masse totale

Dans k lac de Kossou, la longueur standard des poissons varie entre 11 et 123 mm pour une musse comprise entre 0.04 et 40,05 g. A Taabo, les individus ont une taille comprise entre 11 et 6~1 mm et une masse qui oscille entre 0,03 et 5,25 g.

Les résultats sont présentés sous forme de courbe (Figure 31 ). Les équations de régression obtenues ù partir d~ ces courbes sont les suivantes :

2 3 2 - Kossou : \1 == 1, 10 x l 0- x LS · '> (r = 0,98);

07 1 3 2 - 1- a:·1 l1 0: ·'"1' 1 ,.');._", x 10· x I ,,S_ · ~ (r - O . 0"f7 ) •

Les valeurs de p sont inférieures au seuil de 0,05 ; ce qui traduit la forte corrélation positive entre les deux variables que sont la longueur standard et ln masse totale. Les valeurs du coefficient ,f allométric (h) sont de 3.29 et 3,24 respectivement à Kossou et à Taabo. Ces valeurs sont supérieures à 3. Ce qui indiquerait que la croissance de P. leonensis est une allométric positive ou majorante dans les deux lacs. Le poisson grossit plus vite qu'il ne i;,nrndit.

3-5- Expression mathématique de la croissance massique

I.' équation de croissance linéaire et la relation longueur standard-masse permettent cl'établir l'équation de croissance massique. En utilisant l'âge théorique. celle équation massique pourrait s'écrire de la façon suivante:

··- 1.: t )\,11 M ! l __ c - K ( avec M. .·- masse du poisson à l'instant t ;

M:o = masse asymptotique correspondant à la longueur Lco : K - coefficient de croissance ; t.:, - -igc théorique du poisson ; b""" faux de croissance massique ou coefficient dallométrie de la relation longueur standard• musse.

Thi·s,· de Doctorat 99 KO,Vi: N. Résultats et discussion

2 3 29 M = 1,10.10- X LS ' 50 Kossou r = 0,98; p 0,000009 45 = 40 n = 1525 _ 35 ~· 30 ~ ') - -; .•.. ) -.S 20 • ,~, 15 "= 10 ~ 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Longueur standard (cm)

2 3 24 M = 1,23.10- X LS ' 6 r = 0,97; p = 0,000017 Taabo n = 5082 5 b.O 4 ~- ..•~.• ..•r:.•: 3 rll r"i' ) = 2 ~ 1

0 0 1 2 3 4 6 7 Longueur standard (cm)

Figure 31 : Relation longueur standard-masse totale des individus de Pellonula leonensis capturés dans les lacs de Kossou et de Taabo de novembre 2008 à octobre 2009. r - coefficient de corrélation; LS = longueur standard et M = masse totale.

Thèse de Doctorat 100 KOl\'ÉN. Résultats el discussion

La masse asymptotique (M») correspondant à la longueur asymptotique est déterminée grâce à la relation suivante :

avec a= constante et b coefficient d'allométrie, l .es valeurs de a et b ayant été déterminées par la relation longueur-masse, la masse asymptotique de Pellonnlu lconensis dans le lac de Kossou s'obtient par la fonction suivante :

2 1 29 2 1\1:.r..· =- 1, 10 x 10· x I.«. · · avec a'- 1,10 x 10· et b - 3,29.

I .a longueur asymptotique (I .·n) dans cc lac étant de 12,86 cm, M,.1.:, = 1.10 x 10-2 x 12,86 3·29 soit la masse asymptotique (:\11-.1;) est égale à 49.()6 g. L'équation de croissance en masse de Von Bertalanffy pour P. leonensis dans le lac de Kossou s'écrit de la façon suivante :

i29 :vl1 = 46,4S l J - e - 0,49 (t t- 0,42)]

Dans k lac de Taabo, la masse asymptotique (M») de P. leonensis est estimée à partir de la relation suivante :

• , ' -, 1 • , M.» = 1.23 x 10 ~ x L·.o · .. avec a= 1,23 x 10 6 et b = 3.24 .

2 3 24 Pour L,,_. = 6,56 cm dans cc lac, Mx ,. 1,23 x Hr x 6,56 · soit Moo = 5,45 g Ainsi. l'équation de croissance pondérale de Von Bertalanffy ù Taabo est la suivante:

la masse des individus à différentes classes d'âge pour les deux lacs a été déterminée (Tabkau XI).

Thèse de Doc/oral 101 KO!VF. lv: Résultats el discussion

3-6- F.s(ir,1:iti11n de l'âge maximum

L'.lgc maximum (t,na,) correspond à l'âge auquel Pellonula Ieonensis atteint 95 p.c, de sa longueur asymptotique. Il a été estimé à l'aide de la formule tmax ~ 2,9957 / K. I.c coefficient de croissance (K) étant connue (0,49 mf1 et 0.86 an" respectivement à Kossou et ù Taabo) :

- 1nm - 2.9957 / 0.49 = 6.11 ans à Kossou : • l,rm = 2,9957 / 0.86 = 3.48 an à Taabo,

3-7- Mortalité el niveau d'exploitation

Les valeurs de la mortalité totale (Z) indiquées sur les courbes de captures sont de 1.75 an· 1 et de 3.-tS an·1 respectivement à Kossou et à Taabo (Figure 32). La mortalité naturelle (1\.1) estimée ù partir de I'équation empirique de Pauly, est de 1.41 an' pour une température moyenne annuelle de 27,8 °C ù Kossou et de 2.76 an·1 à Taabo pour une température moyenne annuelle de 29.9°C. A partir des valeurs de Z et de M. la mortalité par pèche (F) déterminée est de 0.34 an·1 à Kossou et de 0.93 an·' à Taaho.

Le taux d'exploitation (E) est de 0, 19 à Kossou et de 0,27 à Taaho. T.a limite maximale d'exploitation (F111aJ évaluée à partir des courbes de rendement relatif et de biomasse relative par recrue selon la méthode Knifc-Edgc de FiSJ\ Test de 1 el 0, 77 respectivement à Kossou et ù Taabo (Figure 33).

J-S- Taille de première capture

la taille de première capture L,o ou Le est la taille ù laquelle 50 p.c. des poissons sont vulnérchlcs ù la capture. Elle est estimée ù raide de la probabilité de capture qui est une

C1)lll[1PS:111t..: de la courbe de capture. Dans Je lac de Taabo. la valeur de l.;o est de 2.70 cm, cd ll', de L1; 1:t de L ,; auxquelles 25 p.c. et 75 p.c. des poissons sont capturés sont respectivement de: 2.32 cm cl de 3.14 cm (Figure 34). Dans le lac de Kossou en revanche, les valeurs de: Le, L2, et L7; sont respectivement de 7, 74 cm. 7.36 cm et 8, 16 cm.

102 K

Z = 1,75; 1[ (27,8°C) = 1,41; F = 0,34; E = 0,19 A 12,0

~ 9,0 ,,0 ~ 0 .S 6,0

3,0

0,0 ~------...... _ _ 0,0 2,0 4,0 6,0

.4.ge relatif (années)

B Z = 3,48; li {29,9°C) = 2,55; F = 0,93; E = 0,27

00 0 11,0 0 on î ~ 7,0 0 .s

3,0 LO o_o ~-__.______._ __ ...... _ _ __.__ - ~o 1,0 2,0 3,0 4,0 .;\ge relatif (années)

Figure 32: Courbes de capture linéarisée de Pel/onula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (B). Les points représentent le logarithme népérien des effectifs par classe d'âge: - Les points noirs sont ceux uti1isés pour le calcul des moindres carrés de la régression linéaire ; - Les points jaunes ne sont pas pris en compte car soient trop proches ou soient trop éloignés de la longueur asymptotique ; - Les points blancs représentent des valeurs théoriques qui devraient être prises en compte.

Thèse de Doctorat 103 KO."'./É N. Résultats el discussion

A i? 1,00 g' 0,02 e 4.) ~ 0,02 § 0,75 § 4.) ~ 0,01 t""a" ~ ~ :_:~

B r? 1,00 g 0,02 6 ~ 0,02 0 7"ï ' - 5 ~ 4) 0,01 "t"a "t"a o. ~ ~ J58 ' 0,01 """ 0.01 1••• !LI 0,25 fi . 11'1 1 0,00 6 .p1:i 0,00 ~ 0,00 0,0 0,2 o.~ 0,6 0,8 1,0 Taux d'exploitation (E)

Figure 33: Courbes de rendement relatif par recrue et de biomasse relative par recrue chez Pellonula leonensis, selon la méthode Knife-Fdge de fiSAT dans les lacs de Kossou (A) [EmllX = I ; E10 = let Eso = 0,411 et de Taabo (B) [Ema., = 0,77; E10 = 0,65 et E50 = 0.341.

Thèse de Doctoral 104 KŒ"'iÉ1V. Résultats et discussion

A 1.00

0,75 •Qj

,1:l 0'5 0 1------f o., 0.25 1------·· ....

0 00 • 0,1s 1.1s2.1s3,1s4,15s,1s 6,757.75 s,7s

Classes de taiDe (cm)

B 1,00

0,75,... --- · --- · · · · · ------... - .. - - - •·

0,25

0 00 1 , ' o'.Is ùf\.1s"'2Jl'i,9§ ùs' 3,75 Classes de taiDe (cm)

Figure 34 : Courbe de détermination de la probabilité de capture de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) [Le= 7,74 cm; Lz, = 7,36 cm et L75 = 8,16 cm] et de Taabo (8) [Le = 2,7 cm; L2s = 2,32 cm et L1s = 3,14 cm].

Thèse de Doctorat 105 KONÉN. Résultats el discussion

3-9- Recrutement

La courbe de recrutement de Pellonula leonensis dans le lac de Kossou montre qu'il se fait toute 1 'année avec une augmentation progressive de janvier (1,82 p.c.) à avril (23,95 p.c.) 011 k pic unique est atteint (Figure 35). A partir du mois de mai (13.20 p.c.), le pourcentage de recrutement diminue de façon progressive jusqu'en décembre où il est nul.

Le modèle de recrutement de l'. leonensis dans le lac de Taabo est continuel tout au long de lannée. Le recrutement est important

Thè ,·e de Doctorat 106 KONF, l./. Résultats et discussion

A 30

~ 0- ':' 20 a Qj ra Qj ! 1 1 /1 L_ \ t 10 ~

0 J FMAMJ JAS OND l\'lois

B 30

.t-_. .. .a. 20 eQj ..Q.I uë ~ 10

0 J FMA~IJ JAS OND llois

Figure 35: Courbe de recrutement de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (8).

Thèse de Doctorat 107 KO,Vl!:N. Résultats cf discussion

3-10- DISCUSSION

La détermination de la structure en taille de la population de Pellonula leoncnsis i partir <..k la distribution des fréquences de taille montre que les individus récoltés dans 1~ lac de Taabo sont de petite taille. En effet, les individus mesurant entre 21 et 45 mm constituent la majeure partie de I" échantillon de Taabo. A Kossou, ressentie! de l'échantillon est composé d'individus de taille variant entre 71 et 90 mm. Ces résultats indiqueraient une forte pression de pèche sur les populations de P. leonensis dans le lac de Taabo. En effet, les structures de tailles des populations de poissons sont couramment utilisées en halieutique comme indicateurs des effets de la pêche (Bianchi et al.. 2000 ; Shin et al .. 2005). Scion Albaret et Laë (2001 ). Nicholson et Jcnnings (2004), de bonnes correspondances existent entre les indicateurs basés sur les tailles des poissons et la mortalité par pêche. Les paramètres des structures de tailles sont ainsi modifiés sous l'effet de la mortalité par pêche. La taille moyenne diminue et le pic est déplacé vers les classes de tailles plus petites.

Les valeurs de la longueur asymptotique (Lo-J) obtenues chez P. leoncnsis dans les lues de

Kossou et dt: Taabo sont respectivement de 12.86 cm cl Je 6,56 cm (LS). La valeur enrcgistrcc à Kossou est supérieure à celles observées par Villanueva (2004) dans l'estuaire de la Gambie (l l,90 cm LF). l'estuaire du Sine-Saloum (10.49 cm LF) et dans le lac Nokoué ( 11,00 cm TL). D'autres auteurs tels que Unckc et al. (2010) ont noté une longueur asymptotique de I'. leoncnsis égale à 9,98 cm dans la rivière Anambra. Bien qu'elle soit une longueur totale, cette valeur est inférieure à celle notée à Kossou mais supérieure à celle observée à Taabo avec environ 3.5 cm de différence. Dans la lagune Ebrié, la longueur asymptotique ( 16 cm LF) déterminée par Villanueva (2004) est supérieure ù celles enregistrées dans la présente étude. Les différences observées seraient Jus aux conditions écologiques qui diffèrent selon les milieux considérés. Selon Beverton et Holt (1957). la longueur asymptotique peut être affectée par des facteurs environnementaux tels que la disponibilité en nourriture et la densité de la population. Abdoli et al. (2008), abondent dans l,: même sens en soulignant que la variation de la longueur asymptotique résulterait de la c'.il:i.:rcncc entre certaines conditions écologiques et anthropiques. précisément l'ubondance

Thèse de Doctoral 108 KO,Vf::V. Rh,,llals et discussion

expliquer linlérioritè de la lo11g11c11r asymptotique estimée à Taabo par rapport à celle de

K(>SSOll.

Les coefficients de croissance (K) obtenus dans cette étude sont inférieurs à ceux obscr: és dans les estuaires de la Gambie (1.48 an") et du Sine-Saloum (1,68 an") par Villanucva eo04). Les valeurs enregistrées dans la lagune Ebrié (0.95 an") et le lac Nokoué (2,00 un') par cc même auteur sont également supérieures ù celle notées dans les lacs de Kossou (0,49 1 a1i" J et de Taabo (0.86 an") dans la présente étude. Ces résultats indiquent que les espèces de poissons étudiés dans un environnement lagunaire uni une durée de vie plus courte que dans

l'eau d.uu:c (Tah cl al., 2009). Cette observation corrobore l'hypothèse de I.onghurst et Pauly ( 1987) i:,!on laquelle les poissons des eaux saumâtres atteignent leur taille maximale plus t,,t que ceux des eaux douces et marines ùu fait de leur croissance rapide.

Le taux de croissance absolue de P. Iconensis est de 3,14 cm.an" dans le lac de Kossou et 1 de 1.89 cm.an· dans celui de Taabo au terme de la première année de vie. A cet âge, les poissons ont une longueur standard moyenne de 6.44 cm et 4.35 cm respectivement à Kossou et à Taabo, Selon De Mérona et al. (1988). pour une même espèce, des différences de croissance peuvent être observées d'un milieu à un autre. Ces différences peuvent avoir pour origine le type d'habitat (ruisseau. rivière, lac plat. lac profond, etc.) ou des conditions climatiques. Pour ces auteurs. la croissance serait d'autant plus faible que la densité naturelle ,k la population est élevée. La PCE (59.52 kg/sortie de pèche) obtenue dans le chapitre précédent montre que l'espèce P. leonensis est très abondante dans le lac de Taaho. Ce lac ayant une superficie de 69 knr', la densité de la population de ce poisson serait donc élevée dans cc milieu. Le faible taux de croissance absolue observé à Taabo pourrait donc s'cxpt.qucr par la densité élevée de la population de P. Ieonensis dans cc lac, Dans l'ensemble. la croissance de P. leonensis est rapide au cours de la première année de vie. Cette rapide croissance au cours de la première année est un phénomène observé de façon g..'n~:-.ilc chez les poissons (Banda, 1992; Weyl. 1998). Elle permet aux juvéniles d'atteindre plus rapidement une taille assez grande pour éviter la prédation. Lorsque la croissance est rapide, les poissons atteignent plus rapidement la taille de première maturité sexuelle en vue d'assurer leur reproduction (Wootton, 1998; Konan, 2010). Au-delà d'un an, la croissance des poissons ralentit de façon considérable. Cette baisse du taux de croissance serait liée ù la reproduction et particulièrement à l'utilisation des ressources énergétiques pour la production de gamètes ( Weuthcrley et Gill. 1 CJR7 : Konan, 2010).

109 KONÉN. Résultats el discussion

Scion Moreau et Reyes ( 1984 ). la plupart des poissons sont caractérisés par une faible longévité. Nos résultats corroborent ceux de ces auteurs. En effet. l'âge maximal de l'. leoncnsis ~·st estimé à 6.11 ans et 3.48 ans respectivement dans les lacs de Kossou et de Taabo. Nos valeurs sont néanmoins supérieures à celle rapportée par Unckc el al. (2010). Ces auteurs ont estimé la longévité de cc poisson à 2.31 ans dans la rivière Anambra au Nigeria. Les mortalités totale {Z) et naturelle (M) obtenues dans cette étude sont dans l'ensemble élevées mais beaucoup plus à Taabo qu'à Kossou. Unckc et al. (2010) ont enregistré des valeurs de mortalité encore plus élevées (Z = 4.03 an": M = 2.77 an") dans la rivière Anambra. Des valeurs de mortalité élevées ont été également signalées chez d'autres Clupcidae tels que Stolothrissa tanganicae, Limnothrissa miodon dans la partie nord du lac Tanganyika par Mambona et Michael (1993). Ces fortes mortalités enregistrées s'expliquent par k· fait que les Clupeidae constituent les proies de certaines espèces de poissons piscivores : notamment Ilydrocynus forskalii, laies niloticus et Malapterurus elcctrtcus

( l .C\\ is, l 974 ; Otobo, 1979). En outre, un phénomène de cannibalisme a été signalé chez P. lconcnsis par Fzcnwaji d Ofliah (2003). Scion Sidibé (2003). la mortalité naturelle est la mortalité occasionnée par l'ensemble des causes autres que la pêche. Parmi ces causes. figurent la prédation, les maladies, le stress, le manque de nourriture, la vieillesse. la température de l'eau. etc. La mortalité naturelle est plus forte que la mortalité par pêche (F)

1 miss; bien à Kossou (M = l.41 an": F = 0.34 an" ) qu'à Taabo (M = 2,55 an"; F - 0.93 an·'). Cc fait indique que k stock n'est pas en équilibre. Cette tendance a également été observée par Villanucva (2004) dans quatre autres cours d'eau africains (les estuaires du Sine-Saloum et de la Gambie. k lac Nokoué et la lagune Ebrié). Nus résultats sur le taux d'exploitation suggèrent que le niveau maximum d'exploitation n'a pus encore été atteint pour P. leoncnsis dans les lacs de Kossou et de Taabo, Les stocks sont donc sous-exploités. En effet. les valeurs d~ L,,-,,,\ obtenues ù partir de lu méthode Knifc-Edgc de FiSt\ T montrent que le taux maximal d'exploitation Ema, est de 1 pour un taux d'exploitation E égale à 0,19 dans le lac de Kossou.

Dans celui de Taabo, L111a, équivaut à 0,77 pour un taux d'exploitation E égale 0.27.

Néamnoins. :1 Tuabo, E est très proche de E5c, (0.34) correspondant au niveau dcxploitation qui aura comme résultat une réduction de 50 p.c. de la biomasse inexploitée.

Le recrutement est d.: fini comme le processus par lequel les jeunes poissons entrent dans raire exploitée et sont susceptibles d'être capturés par les engins de pêche (Beverton et Huit. 1957 : Gulland. 1969 ; Sparre. 1987). Plus généralement le recrutement est défini comme l'entrée d'un poisson dans la phase exploitable. que cette entrée corresponde à un

J'hi•se de Doctorat 110 KO:VÉ lv'. Résultats l'i discussion

déplacement et à une arrivée sur les lieux de pêche ou qu'elle traduise l'acquisition d'une taille minimale de capture (Laurée et Le Guen. 1981 ; Sidibé, 2003 ).

Le modèle de recrutement révèle que chez P. leonensis, le recrutement se fait toute l'année avec un seul pic aussi bien à Taabo qu'à Kussuu. Uneke et al. (2010) ont observé un recrutement continuel de P. lconensis dans la rivière Anambra avec deux pics dans r année. Le recrutement continuel de ce poisson s'expliquerait par le fait qu'il se reproduit toute l'année comme nous le verrons dans le chapitre sur la reproduction. Ezcnwaji et Offiah (2003) ont fait des observations similaires dans la rivière Anambra au Nigeria. Scion Uneke el al. (2010), une mortalité élevée est également responsable du modèle de recrutement continu observé pendant toute l'année. Le recrutement est très important à Taabo tout comme la mortalité par pêche, Cette observation concorde avec les travaux de Sparre et Sicbrcn ( 1998) qui signalent qu'une pêche exercée sur une population de poissons aboutit à un plus grand taux de recrutement et à une croissance plus rapide. Pour ces auteurs. la pèche crée de la place pour de nouvelles recrues dans la population et favorise le remplacement des poissons à croissance lente par de plus petits poissons à croissance rapide. L'important recrutement observé à Taabo serait dû ù la pêche de P. leonensis plus intense Jans œ lac.

11 1 Résultats el discussion

4- BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION

4-1- Sex-ratio

Le sex-ratio a été déterminé sur un total de l 097 spécimens de Pellonula leonensis dont 476 capturés dans le lac de Kossou et 621 dans le lac de Taabo (Figure 36). Sur les 476 individus capturés à Kossou, on dénombre 246 femelles et 230 mâles soit un sex-ratio de 1 : 1,07 (Tableau XI). 11 correspond à l mâle pour 1,07 femelle. Cc sex-ratio n'est pas significativement différent du sex-ratio théorique 1 : l (X2 = 0,36 ; p > 0,05). Toute l'année, excepté les mois de novembre, mai, juin et septembre, le sex-ratio est en faveur des femelles. Il en est de même pour la saison pluvieuse (1 : 1,21) ; mais en saison sèche, le sex• ratio est en faveur des mâles (1 : 0,95). Pour l'ensemble des observations effectuées dans le lac de Taabo, 369 mâles ont été dénombrés contre 252 femelles. Le sex-ratio de 0.68 femelle pour 1 mâle qui découle de ces 2 observations est significativement différent du sex-ratio théorique 1 : 1 (X = 14, 75 ; p < 2 0.05). Un sex-ratio en faveur des femelles a été observé pendant les mois de novembre (X = 6,73; p < 0,05), février, avril, juin et août pendant l'année d'échantillonnage. Ce sex-ratio est en faveur des mâles au cours des autres mois et pendant les deux saisons (Tableau XI).

4-2- Variations mensuelles du pourcentage des stades de maturité sexuelle

J .es variations mensuelles des différents stades de maturité sexuelle des spécimens récoltés dans le lac de Kossou montrent que chez les femelles, les individus immatures s'observent toute l'année sauf pendant les mois de mars. juin et juillet (Figure 3 7). Leur pourcentage croît de novembre (17,24 p.c.) à décembre (30,3 p.c.) et d'août (7,69 p.c.) à octobre (57,89 p.c.). Les femelles de stade 2 sont présentes toute l'année avec une forte proportion en décembre ( 42,42 p.c.) et celles de stade 3 sont absentes dans les échantillons du mois d · octobre. Les individus au stade 4 de maturation sexuelle sont absents en juillet. septembre et octobre. Les ovaires ayant atteint les stades 5 et 6 ont été observés pendant 10 mois sur 12.

Thèse de Doctorat 112 KOJ1lÉ N Résultais et discussion

Kossou

100-, 90 80 ~ !:1 70 "' 60 QI MAies "c';; 'O 50 fJ Femelles .s=: 40 t: 0 30 C. f: 20 Q.. 10 .,,_ - - - 0 w------J r------J r------J r------d ,r------d ,r------J r------) r---- - •r---- -·-1.c------]r------] Ir----.-·\ N D J F M A M A s 0 Mois

Taabo 100 90 •~ 80 'i 70 ~ ::il 60

:g SO l :::::j •• []. r=:=:j. r::::l. j===::::~ •• B Mâles -~ 40 ==::::: _ _ _ _ ::=:::: :=:=:=: _ _ _ _ =:=:=:= ::=:::: _ _ _ _ EH'emelles &, 30 0 i:t 20 10 0 l\ D J F M A M J J /\ s 0 Mois

Figure 36 Variations mensuelles de la proportion des mâles et tè:mcllcs de Pellonulu leonensls dans les lacs de barrages de Kossou (n -" 476) et de Taabo (n ~ 621).

Thèse de Doctorat 113 Résultats et discussion

Tableau XI: Longueur standard, nombre de femelles et de mâles et sex-ratio de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou (A) et de Taabo (13). (n) = nombre de spécimens ; Lmin ,.,,... longueur minimale ; Lmax = longueur maximale ; • Différence significative (p < 0,05 ). A Femelles Mâles Sex-ratio -t Mois L1111n- L.,u Lmin-Lmu ~m) {mm) M:F N 37-115(29) 45 - 110 (32) 1: 0,91 0, 10 D 40 - 93 (33) 59 - 101 (30) 1 : 1, 10 0, 10 J 75 - 102 (26) 70 - 112 ( 18) 1 : 1,44 0,97 F 70 - 113 (17) 77-108(16) 1: 1,06 0,02 M 79 - 100 (24) 40- 107 (20) 1 : 1,20 0,24 A 48- 105 (35) 45 - 107 (31) 1 : 1, 13 0,16 M 75-110(12) 59 - 113 (32) l : 0,38 6,20* J 73 - 108 (21) 73 - 105 (23) 1 : 0,91 0,06 J 77 - 107 (7) 69 - 95 (2) 1 : 3,50 1,92 A 80 - 110 (13) 85-100(5) l : 2,60 2,42 s 43-114(10) 40-113(12) 1 : 0,83 0,12 () 75-123~192 67 - 115 (9) 1 : 2, 11 2,42 TOTAL 246 230 1 : 1.07 0,36 Saison pluvieuse 121 127 1 : 1,21 0,10 Saison sèche 125 103 1 : 0,95 1,42

Femelles Mâles Sex-ratio J.2 Mois L1111n- Lmu L.,;n- Lmn .mm} (mm} M:F N 32 - 65 (44) 33 - 56 (19) 1 : 2,31 6,73* D 30 - 53 (36) 34 - 55 (60) 1 : 0,60 4,03 J 45 - 50 (5) 38 - 55 (39) 1 : 0,12 18. 76* F 35 - 52 ( 17) 28 - 48 (16) l : 1.06 0,02 M 31 - 42 (6) 31 - 55 (27) 1: 0,22 9,33* A 27 - 52 (48) 27 - 47 (40) 1 : 1,20 0,49 M 37 - 57 (16) 35 - 65 (28) l : 0,57 2,20 J 28 - 44 (23) 32 - 56 (21) 1 : 1,09 0,06 J 38-38(1) 35 - 48 (43) 1 : 0,02 29,74* A 30 - 48 (28) 27 -45 (16) 1 : 1, 75 2,20 s 27 - 40 (16) 27 - 40 (28) 1 : 0,57 2,20 0 28 - 40 (12) 28 -47 (32) 1 : 0,37 6,20* TOTAL 252 369 1 : 0,68 14,75* Saison pluvieuse 144 186 l : 0,77 3,57 Saison sèche 108 183 1 : 0.59 12,98*

Thèse de Doctorat 114 K01VÉIV. Résultats el discussion

Femelles 100 90 1t., 121 ST6 ~ 80 ·.:: = 70 e ST5 E"' .,".' 60 .,".'' fflST4 !! 50 "' "' 40 Ill ST3 "C"l "OI ) ;l 30 "•' . Kl ST2 •.. 20 :"::1 0 Q. JO e ST1 0 " D J F \1 A M A s 0 Mois

Mâles

100 :;_ ~.•. 90 ·ë 80 a •5• 70 "C•l• 60 t -,::, 50 ~, . .,•.. 40 •o•t 30 !! "' 20 •!:• :::1 0 JO Q. 0 N [) J F \1 A M A s 0 Mois

Figure 37 : Pourcentage

STI - Stade 1; ST2 = Stade 2; ST3 = Stade 3; ST4 = Stade 4; ST5 = Stade 5; ST6 = Stade 6.

Thèse de Doctorat 115 KO,VÉ IV Résultais et discussion

Les proportions les plus importantes se rencontrent en juin (23 ,8 p.c.) et en août ( 46, 15 p.c.) respectivement pour les stades 5 et 6. Les deux mois manquants sont les mois de septembre• octobre et novembre-décembre respectivement pour le stade 5 et le stade 6.

Chez les mâles. les individus aux stades de maturité sexuelle l et 2 se rencontrent toute l'année, excepté le mois d'août pour le stade 1. Leur pourcentage est élevé pendant les mois de novembre et décembre pour les deux stades et mai pour le stade 2. Le stade 3 n'a pas été observé pendant les mois de juillet, août et septembre ; cependant, il est présent à 40,62 p.c. dans les échantillons du mois de mai. Les mâles en phase d'émission de sperme se rencontrent en février, avril et juin.

Les variations mensuelles des différents stades de maturité sexuelle des poissons récoltés dans le lac de Taabo indiquent que chez les individus femelles, les immatures ont été capturés durant toute la période déchantillonnage sauf pendant le mois de janvier (Figure 38). Toutes les femelles capturées pendant le mois de juillet sont du stade 1 et 81,25 p.c. de celles du mois de septembre le sont également. En dehors des mois de janvier et de juillet, les individus du stade 2 de maturité sexuelle ont été observés pendant l'année d'étude avec des pourcentages élevés en novembre (40,9 p.c.), décembre (36,11 p.c.) et avril (27,08 p.c.). Les proportions les plus importantes de feme lies au stade 3 ont été enregistrées en décembre ( 41,66 p.c.) et en avril (22,91 p.c.). Les individus au stade 4 sont absents des échantillons des mois de mars, mai, juillet et septembre. Leur plus fort pourcentage a été noté en avril (16,66 p.c.). Les femelles du stade 5 sont observées en proportion importante en janvier (20 p.c.), en novembre (9.09 p.c.) et en août (8,33 p.c.). Le pourcentage le plus élevé des femelles du stade 6 a été observé en avril (18,75 p.c.).

Chez les mâles, les spécimens des stades de maturité I et 2 ont été observés tout au long de la période d'échantillonnage et en proportions importantes. Les individus au stade 3 ont été capturés toute l'année sauf en mai, août et septembre et ceux du stade 4 ont été pêchés de janvier à avril. Les mâles ayant atteint les stades 5 et 6 ont été capturés en novembre, avril (pour les deux stades) et en juillet uniquement pour le stade 6.

Thèse de Doctorat 116 KO.VÉ N. Résultats el discussion

Femelles

-; , •• ltmZW'Al w~ t=::=:::::1 t»''J» Jm" ~.¾. . ! r////J l'i"i"i"i"il IH±:l::l::l::I± ~ ttm:1:U:1:1 ~ lmA'A'"'AI e'J ST6 ~ ·-Ill .'!•..: ::, '1~ ~ mmtm ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ El STS CIII -E 6 i,rÎ 0 1~ ~ mmml ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ œl ST4

Q= 0.. 10 ~~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ STI

0 N D 1 F M A M J J A s 0 Mois

Mâles

100 90 :~.-_, , 1~ ~ ~ ffilWfl ~ ~ ~ Wh:! ~ ~ ~ ST6 -.~... 80 mmmt ~ ·.c•. (=IS 70 î~ ~ llmmi fflfflffl1 ~ ~ ~ lttttttttl ~ IVOZI ~ ~ ~ ST5 E c,; "C 60 ~ri) 1~ ~ ~ ~ ~ ~~ ~ ~ ~ V///21 ~ ~ !El ST4 "C to: 50 -ri) "Q',j 40 J~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ W//.2'.1 ~ ~ ~ STJ -=11,1 J 30 1~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~//A ~ ~ C!1 ST2 C c,; !:: 20 =0 1~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ST! ~ 10

0 N D J r M A M J J A s 0 .Mois

Figure 38 : Pourcentage des stades de maturation des femelles et des mâles de Pellonula leonensis provenant du lac de Taabo. STI = Stade 1; ST2 = Stade 2; ST3 - Stade 3; ST4 = Stade 4; ST5 = Stade 5; ST6 = Stade 6.

Thèse de Doctorat 117 KOl\/Élo/. Résultats et discussion

4-3- Taille de première maturité sexuelle

La détermination graphique de la taille de première maturité sexuelle indique la valeur de 69.42 mm (LS) pour les femelles et 75.49 mm (LS) pour les mâles (Figure 39) dans le lac de Kossou. J ,es tailles de première maturité sexuelle ne sont pas significativement différentes 2 entre les deux sexes (X "" 0, 17 ; p > 0,05). Les femelles atteignent leur maturité sexuelle avant les mâles. Les plus petits individus mâles et femelles matures mesurent respectivement 76 et 70 mm. Dans le lac de Taabo, les mâles sont matures à 27,48 mm et les femelles le sont à 27 ,45 mm (Figure 40). Aucune différence significative n'existe entre ces deux tailles. Les plus petits individus femelles et mâles matures mesurent 28 mm (LS).

Dans l'ensemble, les individus atteignent leur taille de première maturité sexuelle beaucoup plus tôt dans le lac de Taabo que dans celui de Kossou aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Ces différences sont significatives pour les deux sexes (mâles : X2 = 15,44 ; p < 0,05 ; femelles : X2 = 12,52 ; p < 0,05).

4-4- Variations mensuelles du rapport gonado-somatique (RGS)

La courbe de variation du RGS présente trois pics d'inégale importance chez les femelles matures capturées à Kossou (Figure 41). Ces pics sont observés en avril (8,53 ± 3,61 p.c.) pour le plus important, en janvier (6,97 ± 3,47 p.c.) pour le second pic. Le pic le moins important est observé en juin avec une valeur de 6,39 ± 3,26 p.c. Le ROS diminue progressivement de juin à octobre. mois pendant lequel la plus faible valeur de ce rapport a été enregistrée (1.57::: 0,70 p.c.). Chez les mâles, les valeurs maximales du RGS sont notées en février (3,93 ± l,41 p.c.) et en avril (3,23 = 0,96 p.c.). La valeur la plus basse de ce paramètre a été enregistrée en août (0,90 ± 0,40 p.c.).

A Taabo, trois pics ont également été observés dans l'évolution du RGS chez les femelles (Figure 41 ). Le premier pic est noté en janvier ( 19,06 ± 1,40 p.c.). Le pic le moins élevé est enregistré en juin (9,53 ± 4, l l p.c.), suivi enfin de celui observé en octobre (13,62 ± 4,09 p.c.). Une baisse du RGS est relevée de janvier à mars (6,92 .i 1,58 p.c.). La valeur minimale (5,75 ± 0,20 p.c.) de cc rapport a été atteinte en mai.

Thèse de Doctorat 118 K01VÉ ]V. Résultats et discussion

i·= ,xp (· 4~10,H(60.6541) x)l.")1(1 + txp ( - 4~10.4 + 60.6~41) d.)") 100------=------, . Femelles 90 80 ,o

50 40

1 20 [ LS;.o 1 10 / 69.~Z 0 69,2 69,3 69,4 69,5 69,6 69,7 Longueur standard (mm)

i· = t:i:p (· B89.4 + (18,4087) x X) 1 (I-'- txp (-1389.4 T (18,40871, X)J 100 ,--~--~--~---;::,~~-=~.:..::..:.:: ___ 90 ,'i1àles ,,.,.. . ~ 80

50 40

10 OL---~---~-"'--~---~--~--~ 74,0 '.'4,5 i5,0 i5,5 i6,0 76,5 7'7,0 Longueur standard (mm)

Figure 39 : Détermination de la taille de première maturité sexuelle (LS50) en fonction du pourcentage des individus femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans le lac de Kossou.

Thèse de Doctoral 119 KUNl!:N. Résultats et discussion

~-=exp (- !85.51 + ( 10,4072) :i: X)· (1 + exp (- :!85.51 - (10.407:) x X)) 100 .------,------.----r-----:;=------.------, FemeUes 90 ,-... .. c c-· 80 70

50 ·------

20 LS~o

1O0 ~27,45

26,0 26,5 27,0 27,5 28,0 28,5 29,0 Longueur standard (mm)

~-=exp (- 670.5! + (!4,4094) :i: :\.li (1 + exp (- 6".\'0,5! + {!4.4094) x XH 100 :\lâles 90 ~ ·r .o 0- 80 -ia1,./.1, ! ïO al'1 60 "O ="' :.. .-,-, 50 ~------= ·~- Q.I 40 Or,f J 30 -=Q.I V '"' 0= s:a.. ) • LS<0 :: [ -~27,48 ' 26,0 26,5 2i,O 27,5 28,0 28:5 29,0 Lonpeur standard (mm)

Figure 40 : Détermination de la taille de première maturité sexuelle (LSso) en fonction du pourcentage des individus femelles el mâles matures de Pellonula leonensis dans le lac de Taabo. Thèse de Doctorat 120 KONi:N Résultats et discussion

14 ~~--.--"""T"""----r---.-- -...... ----,------...----..--.---~

Kossou f Mâles 12 3: Femelles

, - + T~, ., / /!' " ~ .,T,f, r, - - - .,'- --- ~/' ' /' / .l1 .. ' ' 1 ~/ 2 1 1 p 1 ..1.. .l.. ..1.. ..L

N D .1 F M A M J ., A s 0 Mois

22 ,--..---.....----,------...----..----,,---.,....--.....----r----,------r--,...... , l Mâles 20 ~ Taabo 3: Femelles

18 -0 ~ 16 =~ ..•s.r. 14 œ § 12 "' 6 1 ~ 10 1 1 0= 01) 8 t: I' I'",' ' ' 0 ' I' =- ' - I' .l.. ' ,, T ~ 6 'Il' 1 ..L ' ---- cc 1 ,,.- ::i:' .'.L ' -• ,T 4 ''~ --- ' ------+1 ..1.. ..1.. -+---- ..L ..L 2 0 L_...... __...._ __._ _ ___. __ ....__...... __...._ ~ _ ___. __ ,___, N D J F M A M J J A s 0 Mois

Figure 41 : Variations mensuelles du rapport gonado-somatique des femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo,

Thèse de Doc/oral 121 KO l'v'l:.' l'../. Résultats et discussion

Chez les mâles, les valeurs les plus élevées du RGS ont été enregistrées en janvier (9.01 ± 2, 15 p.c.) et en novembre (7,5::: l ,RR p.c.). La valeur la plus faible a été notée en juillet (3,27 ± 1,04).

4-5- Variation du rapport gonadosomatique moyen et période de reproduction

Les variations combinées de la fréquence des stades matures (stades 3, 4, 5 et 6) et du rappon gonado-somatiquc moyen des femelles dans les lacs de Kossou et de Taabo permettent de déterminer la période de reproduction de P. leonensis (Figure 42). Dans le premier lac, les plus fortes proportions de femelles matures (:2: 60 p.c.) sont observées en janvier, mars, avril, juin et juillet. Au cours de ces mois, les valeurs du RGS moyen sont également les plus élevées (> 4 p.c.). Les plus faibles proponions de femelles matures(< 30 p.c.) ont été enregistrées en décembre et en octobre. Les valeurs du RGS moyen au cours de ces mêmes mois sont inférieures à 3 p.c. Les pics majeurs du RGS moyen et les plus fortes proportions de femelles matures sont observés entre janvier et juillet. L'essentiel des activités de reproduction de P. leonensis se situerait donc entre janvier et juillet dans le lac de Kossou avec des maxima en janvier, avril et juin.

Dans le lac de Taabo, toutes les femelles capturées en janvier sont matures. Les femelles matures pêchées en février et en avril représentent respectivement 52,94 p.c. et 60,41 p.c. de l'ensemble des femelles capturées pendant ces mois. Le rapport gonado-somatique moyen pendant ces mois est compris entre 7,39 p.c. en avril et 19. 06 p.c. en janvier. Les mois d'août, octobre et décembre enregistrent des pourcentages de femelles matures compris entre 25 et 47 p.c. et des valeurs de RGS moyen comprises entre 4,86 et 8,85 p.c. Les proportions les plus faibles de femelles matures sont observées en mai (12,50 p.c.) et en septembre (6,2 p.c.). Les plus faibles valeurs du RGS moyen sont enregistrées pendant ces mêmes mois. Dans le lac de Taabo, la reproduction s'effectue principalement de décembre à avril avec un important pic en janvier et un pic moins important en avril. Elle se poursuit ensuite pendant les mois de juin et

août.

Thèse de Doctorat 122 KONÉ N. Résultats el discussion

9 100 1 Kossou fDl.l?'11Pcmat. 90 -RŒMoy 8 80 7 C~- 70 r,i 6~- -~ .•1=.,. 60 - Cao:! 50 (r. 40 :'=S! , 30 ~ C 20 10 0 0 N D J f M A M J J A S 0 Mois

100 1 Taabo ~Pcrmt [ 20 _ 18 90 j -R<.iS Moy 16 ~- 80 C 1 '; 70 ~ 14 :":'=::;'::: ••• C .: 60 12 - Co:! =~ E 50 10 ;' r=ll s '.2 40 8 c,; ~ ç,; i 30 6 =: - - 20 10 2 0 0 N u J f M A M J J A s 0 Mois

Figure 42: Variations mensuelles du rapport gonado-somatique moyen et du pourcentage des femelles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo, P.c. mat = pourcentage d'individus matures; RGS moy = rapport gonado• somatique moyen.

Thèse de Doctorat 123 KONi:; IV. Résultats et discussion

4-6- Variations mensuelles du rapport hêpato-somatique (RHS)

Les variations mensuelles du rapport hépato-somatique moyen des individus femelles et mâles matures sont semblables à celles du RGS dans les lacs de Kossou et de Taabo (Figure 43 ). A Kossou, les plus fortes valeurs sont enregistrées en novembre (2,68 ± 0, 11 p.c.) et en avril (2,93 .L 0,75 p.c.) chez les femelles. Les valeurs minimales sont notées comme pour le RGS en oclobre (1,64 ± 1.28 p.c.). Chez les mâles, les valeurs les plus élevées du RHS sont observées en février (1,84 ± 0,26 p.c.) et en avril (1,65 ± 0,37 p.c.). Les valeurs les plus basses sont notées en mai (1,01 :.L 0,48 p.c.) et en juin (1,02 ± 0,27 p.c.).

A T aabo, les valeurs du RHS sont fortes en janvier aussi bien chez les femelles que chez les mâles avec respectivement 4,6 = 0,92 p.c, et 3,32 :1:: 1,49 p.c. Les valeurs minimales sont enregistrées en mai (0.85 ± 0,13 p.c.) pour les femelles et en mars (0,90 ± 0,35 p.c.) pour les mâles.

4-7- Variations mensuelles du facteur de condition (Kc)

Les variations mensuelles du facteur de condition des individus femelles et mâles des lacs de Kossou et de Taabo révèlent qu'à Kossou, le maximum de ce paramètre est enregistré en décembre avec 2,48 ± 0,36 chez les femelles et 2,39 + 0,36 chez les mâles (Figure 44). Le facteur de condition moyen Je plus bas a été noté pendant le mois de juillet aussi bien chez les femelles que chez les mâles avec respectivement 1,93 = 0,24 et 1,75 ± 0,20.

Chez les femelles collectées à Taabo, le facteur de condition moyen est élevé en mai ( 1, 90 ± 0, 15) et bas pendant le mois de juillet ( 1,34 ). Pour les mâles. les moyennes les pl us élevées du facteur de condition sont observées en mai (1,87 ± 0,21). Les valeurs les plus basses sont enregistrées pendant le mois de janvier avec 1,33::: 0, 15.

1 Thèse de Doctorat 124 KONi:,\ • Résultats et discussion

4,0 1 Kossou =t_ Mâles 3: Femelles 3,5 t î l 3,0 :.,. ,g' 2,5 E"' ;, 6 2,0 1 ;; 1 C. 1 '.."c ,,, 1,5 ' / / 1 ' t: z### i --i/ / ' / 1 ' .1 # 0 \-/.J. \ - l ,... C. 1 1-"" C. \~/ _.,,. 1 , '':i ----r: - --- , - i::i:: 1,0 1 " ..L .L 1 1 1 1 ..L 1 1 .L ..L 0,5 L

0,0 N D ,1 F M A M J J A s 0 Mois

6 1 Taaho ~ :¼: :wiles 3: F.,m.,lles 5

e~-... , :•,• 4 ·;=; E 0 ~ 3 "Q . .c.. 'g 2 Q. Q. :"c' r--t ~ .1 1 .L ..L .L

0 N D J F M A M .1 ., A s 0 Mois

Figure 43: Variations mensuelles du rapport hépato-somatique des femelles et mâles matures de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo.

Thèse de Doctorat 125 Résultats et discussion

3,0 :i: Mâles Kossou ·'- 1 3: Femelles 2,8 T

2,(,

C ~ 2,4 "O C 0 (,1 ~ 2,2 "O S.. _J.. .L 1 ~ ' ~/ 2,0 ~ 1 .,,..,,...,,. l''... \J/.' 1' ,t. ,.,, ~ '.i.. 1 ..1.. 1 - - - r .J.. 1 1 .1 1,8 ~ 1 \ I 1 1 1 .L \ l' .L 1 1 1 1,61 .L ..1..

1,4 N D J F M A M J J A s 0 Mois

2,2 1 Taabo ::i•. . Mâles T T 3: Femelles 2,0

C 1,8 ·.t=: "O C 8 i:J 1,6 "C S.. =i:J -CJ ~ J ,4 1 l ..1..

r1 t 1,2 ~ .J..

1,0 1.-.___...... __..______._ _ __,_ _ __... _ ____. _ ____, . N D J F M A M J J A s 0 '.\1ois

Figure 44 : Variations mensuelles du facteur de condition des femelles et mâles de Pellonula leonensis dans les lacs de Kossou et de Taabo.

Thèse de Doctorat 126 KON'i; /\/ Résultats et discussion

4-8- Variations des rapports gonado-somatique, hépato-somatique et du facteur de condition en fonction du stade de maturité

Les variations du rapport gonado-somatique (RGS) en fonction des différents stades de maturité sexuelle des individus mâles et femelles des lacs de Kossou et de Taabo sont différentes (Figure 45). Le rapport gonade-somatique des individus femelles capturés dans le lac

Le RGS des femelles du lac de Taabo évolue de la même manière que celui des mâles. li croît du stade de maturité sexuelle 1 (3,36 ± 2,02 p.c. pour les femelles et 2,00 = l, 95 p.c. pour les mâles) au stade 4 (13,17 ± 3,16 p.c. et 7,58 ± 1,86 respectivement chez les femelles et les mâles). Au stade 6, le RGS chute pour atteindre la valeur de 3,52 ± 1, 12 p.c. chez les femelles et 3,66 ± 1,44 p.c. chez les mâles.

La variation du rapport hépato-somatique (RIIS) en fonction des stades de maturité sexuelle des individus femelles et mâles (Figure 46) montre qu'à Kossou, le RHS augmente chez les femelles, du stade 1 (1,48 ± 0,59 p.c.) au stade 5 (2,05 ± 0,52 p.c.) avec une légère diminution observée au stade 4 ( 1,86 ± 0,42 p.c. ). Au stade 6, le RI IS chute et sa valeur atteint 1,68 ± 0,43 p.c. Chez les mâles, les valeurs du RHS varient peu et décroissent progressivement du stade de maturité 1 (1,67 ± 1,05 p.c.) au stade 6 (1,25 ± 0,51 p.c.).

Chez les femelles pêchées à Taabo, le RHS est bas aux stades 1 et 2 (respectivement 1,65 ± 0,79 p.c. et 1,48 ± 0,45 p.c.). Il augmente à partir du stade 3 (1,90 ± 0,88 p.c.) jusqu'au stade 5 (2,69 ± 0,86 p.c.) où le maximum est atteint et chute brutalement au stade 6 (1, 18 ± 0,51 p.c.). Chez les mâles, le RHS diminue du stade 1 au stade 6. Les individus du stade 1 ont un rapport hépato-somatique moyen de 1,94 ± 2, 19 p.c. et ceux du stade 6 ont un RIIS moyen de 1.15 ± 0,44 p.c.

Les écart-types importants relevés pour le stade 1 de maturité sexuelle chez les mâles et le stade 4 chez les femelles, montrent une forte variabilité du rapport hépato-somatique à la station de Taabo.

Thèse de Doctorat 127 KOlVF: .N. Résultais et discussion

6 r---""T"'""----.-----"""T""----....------r-----,----, Kossou =t_ Mâles -,- Femelles 1 :E 5 1 1 1 -,- 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~------!\ .,, 1 1 ' -,- .,, 1 1 ' 1 .,, 1 1 ' .,, 1 1 ' 1 .,, 1 ' .,, .,, _,_ - ' ' -,------' ' '

0 2 3 4 5 6 Stades de maturité sexuelle 221 Taabo 20 ~ t !Wiles :E Femelles 18.

=~- 16 -~ -~= 14 -::1:1 ë 12 ~0 6 10 -=::1:1 .C•. 8 it t: 6 C=-. ,- •.. __ ::1:1 _,_ - ::a:: 4 - ,, - - 2 _,1 _ 0

-2 1 2 3 4 5 6 Stades de maturité sexuelle

Figure 45: Variations du rapport gonado-somatique en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de I'ellonula leonensis provenant des lacs de Kossou (n = 246 femelles et 230 mâles) et de Taabo (n = 252 femelles et 369 mâles). Thèse de Doctorat 128 KONÉ 1V. Résultats et discussion

4,5 .---~-~--.....,.------r----r--~=~ Kossou =t,: Mâles 4,0 3: Femelles

3,5

0~- ~ 3,0 = ..•2.." CIi 2,5 ë 0 11.1 .•ô.. 2,0 e; -~=- 1 ,:-, 1 t: 1 1 _ - 0 ------,1 -.------,1i - ---- 1 1,0 1 1 1 =• _,_ _,_ 1 _,_ =- _,1 _ _ ,_ _, _ ~ 0,5

0,0 -o.s L___._ ...... __ __ _.__ -:------;-____. 2 3 4 5 6 S bides de maturité sexuelle

4,5 Taabo -,- :f Mâles 4,0 r 1 1 :E Femelles 1 T 3,5

0~- 1 3,0 -·- -=4,1 .=:- t,: 2,5 0e

Figure 46: Variations du rapport hépato-sornatique en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis provenant des lacs de Kossou et de Taabo. Thè:se de Doctorat 129 Résultats et discussion

D'une manière générale, le facteur de condition varie peu en fonction des stades de maturité sexuelle aussi bien chez les mâles que chez les femelles dans les deux stations d'échantillonnage (Figure 47). Néanmoins, à Kossou, ce paramètre décroît du stade 1 (2,27 .L 0,36) au stade 6 (2,04 = 0,28) chez les femelles. Il en est de même chez les mâles où le facteur de condition le plus élevé est enregistré chez les individus du stade 1 (2,13 ± 0,40) et le plus faible chez ceux du stade 5 (l,99 ± 0,15). A Taabo, il croît du stade 1 (1,67 ± 0,29) au stade 5 (1.77 ± 0,23) avant de chuter au stade 6 (1,6 ± 0,22) chez les femelles. Chez les mâles. le facteur de condition le plus élevé est observé chez les individus du stade 1 (1,70 = 0,25) et le plus bas est enregistré chez les individus du stade 4 (1,51 ± 0,20).

Des analyses de variances (ANOVA) ont été effectuées afin de comparer les RGS, RHS et Kc des différents stades de maturité sexuelle des individus mâles et femelles. ! .es résultats obtenus indiquent que chez les femelles issues des deux lacs, le RGS et le RHS diffèrent significativement en fonction des stades de maturité sexuelle (Tableau XII). Le test Post Hoc effectué indique les différents stades de maturité sexuelle au niveau desquels il existe une différence significative (Annexe 5). Des résultats d'analyses semblables à ceux des femelles sont observés chez les mâles à la seule différence que le RHS ne varie pas significativement chez ceux de Taabo (Tableau XII). Les résultats de la comparaison Post Hoc sont donnés en annexe 5.

4-9- Fécondité et diamètre ovocytaire

Dans le lac de Kossou, la fécondité estimée varie de 7051 à 50525 ovocytes avec une valeur moyenne de 30109 ± 13997 ovocytes pour des femelles de taille comprise entre 80 et 95 mm et un poids oscillant entre 10,50 el 16,86 g. La fécondité relative est comprise entre 671 et 3418 ovocytcs/g de femelle avec une moyenne de 2295 l. 944 ovocytes/g de femelle. A Taabo, pour des femelles mesurant entre 40 et 50 mm pour un poids variant de 1, 18 à 2,5 g, la fécondité estimée s'échelonne entre 2424 et 7200 ovocytes pour une moyenne de 4721::: 2372 ovocytes. La fécondité relative est comprise entre 969 et 3956 ovocytes/g de femelle avec une moyenne de 2747 ± 1331 ovocytes/g de femelle. Le diamètre moyen des ovocytes avant la ponte est de 0,39 ± 0,02 mm et 0,37 ± 0,02 mm respectivement à Kossou et à Taabo,

Thèse de Doctoral 130 KUNf::N Résultais et discussion

2,7 Kossou :1: Mâles 2,6 3: Femelles

2,5

.i_, 2,4 C .2 2.3 ":=:I C 8 2,2 ;., ":I ------;., 2,1 ... _ t: -- : 2,0 ------r------L----

1 1 1,9 1 1 1 1 1 1 1 -•- 1,8 1 -·- 1 -·- -•- 1,7 2 J 4 5 6 Stades de maturité sexuelle

2,2 ..---.------.------.-----r-----,-----r----, Taabo :t Mâles ± Femelles 2,0

C 1,8 .2 :"=O C ~Q Q,l 1,6 ------, _____ ,, : "O ----r 1 1 - ':-, Q,l ~ - - -,.,s 1 1 1 1,4 -·- 1 1 1 • _,_ 1 1 _,_ 1 _,_ _,1 _ 1 1,2

1,0 --;-----:----___._ .....______., __.___J 2 3 4 5 6 Stades de maturité sexuelle

Figure 47: Variations du facteur de condition en fonction des stades de maturité des individus femelles et mâles de Pellonula leonensis provenant des lacs de Kossou et de Taabo. Thèse de Doctorat 131 KONÉN. Résultats el discussion

Tahleau XII : Résultats des analyses de variance (A.NOV A) comparant les rapports gonado• somatique (RGS), hépato-somatique (RHS) et facteur de condition (Kc) des individus femelles et mâles de Pel/onula leonensis des lacs de Taabo et de Kossou.

Stations Variables Sexe SC dl MC SC dl MC F p Effet Effet Effet Erreur Erreur Erreur dépendantes -- RHS M 5,84 5 1,16 79,08 171 0,46 2,52 0,03* RIIS F 5,92 5 1,18 64,92 184 0,35 3,35 0,006* Kossou ROS M 98,20 5 19,64 281,30 229 1,22 15,99 0,00* RGS F 2099,2 5 419,84 1164,20 240 4,85 86,54 0,00* Kc M 0,46 5 0,09 21,52 229 0,09 0.99 0,42 Kc f 1,04 5 0,2 22,43 240 0,09 2,23 0,05 RHS M 6,007 5 1.20 748,95 287 2,60 0,46 0,80 RIIS F 11,60 5 2,32 102,04 159 0,64 3,61 0,003* Taabo ROS M 661.68 5 132.33 2439,4 363 6,72 19,69 0,00* RGS F 2549,3 5 509,86 4618, 79 246 18,77 27,15 0,00* Kc M 0.32 5 0,06 27,58 363 0,07 0.86 0.50 Kc F 0,26 5 0,05 18,25 246 0,07 0,72 0,60

* = Différence significative (p < 0,05) ; SC= Somme des Carrés: dl= degré de liberté; MC= Moyennes

Thèse de Doctorat 132 KONÉN_ Résultats el discussion

4-10- Description microscopique des gonades

L'ovogenèse chez les poissons s'accompagne d'une suite de modifications qui transforment les cellules primordiales en gamètes. L'évolution de la taille des ovocytes, des noyaux et des inclusions cytoplasmiques a permis de confirmer six stades de développement chez la femelle de Pellonula leonensis.

- Stade 1 ou stade immature (Figure 48A) : Les ovocytes de ce stade sont de petite taille et de forme polyédrique. La membrane ovocytaire est distincte et le cytoplasme est homogène. Le noyau peu chromatique est en position centrale et possède de nombreux nucléoles disposés contre la membrane nucléaire. L'enveloppe nucléaire, très distincte, sépare le nucléoplasme du cytoplasme. A ce stade, les ovocytes mesurent entre 2,2. 10·2 et 4. 10·2 mm de diamètre et leur rapport nucléoplasmique (RNP), très élevé varie de 36,84 à 70,58 p.c. avec une moyenne de 52.35 ± 7,98 p.c.

- Stade 2 ou début de maturation (Figure 48 B): Les ovocytes, toujours de forme polyédrique. sont de taille plus grande que ceux du stade 1 avec un gros noyau et les nucléoles en position périphérique. Le cytoplasme subit un faible accroissement et reste homogène. Le noyau central devient de plus en plus chromatique. Le diamètre des ovocytes est compris entre 4,2 .10·2 et 6,6.10·2 mm et le rapport nucléoplasmique (R\.'JP) oscille entre 35, 75 p.c. et 59,37 p.c. pour une moyenne de 49,52 ± 6,64 p.c.

- Stade .1 ou maturation (Figure 49 A): Ce stade est surtout caractérisé par le début de la vitellogenèse. Il y a apparition et développement d'une couronne d'inclusions lipidiques (formant le vitellus) de la périphérie de la cellule vers le noyau. Le vitellus occupe tout l'espace protoplasmique à l'exception de deux zones cytoplasmiques, une à la périphérie de la membrane cellulaire et l'autre autour du noyau. Le noyau peu volumineux devient de plus en pl us chromatique. Le rapport nucléoplasmiquc diminue et se situe entre 22,41 et 46, 15 p.c. pour une moyenne de 38,7 e: 7,93 p.c. Le diamètre des ovocytes à cc stade est compris entre 7.6.10·2 et o. 166 mm.

- Stade 4 ou pré-ponte (Figure 49 8): Les ovocytes sont de grande taille et ont une forme arrondie. La quantité de vitellus augmente dans le cytoplasme ; les inclusions lipidiques fusionnent et augmentent de volume.

Thèse de Doctorat 133 soué». Résultats et discussion

Nucléole

Noyau

Cytoplasme Ovocyte Membrane plasmique

Noyau Nucléoplasme ÜVOC)1e Cytoplasme Nucléole

Figure 48 : Coupe transversale d'un ovaire de Pellonula leonensis.

A = stade I de maturité sexue11e ; R ;:_ stade 2 de maturité sexuelle. Coloration à l'Hématoxyline-éosine ; Grossissement X 200.

Thèse de Doctorat 134 KO.NÉN. Résultais et discussion

Noyau

Cytoplasme

Inclusion lipidique

Noyau

Zone pellucide

Figure 49: Coupe transversale d'un ovaire de Pellonula leonensis.

A = stade 3 de maturité sexuelle ; B = stade 4 de maturité sexuelle. Coloration à l 'Hérnatoxyline-éosine ; Grossissement X 200.

Thèse de Doctorat 135 KONÉN. Résultais et discussion

I ,c noyau. assez chromatique, est plus diffus et présente des expansions. La zone pellucide se met en place autour de l'ovocyte qui mesure entre 2. 10·2 et 2,8. 10-2 mm de diamètre. Le rapport nucléoplasmique est bas et fluctue entre 14,78 et 40 p.c. avec une moyenne de 25,22 ± 8. 11 p.c.

- Stade 5 ou ponte (Figure 50 A): Les ovocytes, de forme arrondie, atteignent leur taille maximale el presque tout le volume cellulaire est envahi par les inclusions vitellines. La zone pellucide s'épaissit. Le noyau, quelques fois difficile à repérer du fait de l'accroissement important du volume cytoplasmique, a toujours une position centrale. Le Rl\P a une valeur moyenne de 21.79::: 7.29 p.c. et varie entre 12,62 et 31.21 p.c. Le diamètre des ovocytes à cc stade est compris entre 0.29 et 0,35 mm pour une moyenne de 0,32 mm.

- Stade 6 ou post-ponte (Figure 50 B): L'ovaire après la ponte apparaît nettement désorganisé et contient quelques restes d'ovocytes matures présentant des signes d'atrésie. A cc stade. l'ovaire contient en plus des ovocytes des stades 1 et 2, quelques uns de stade 3.

4-11- Distribution des fréquences de taille des ovocytes

J ,a distribution des fréquences des diamètres ovocytaires des gonades au stade 2 montre deux groupes d'ovocytes (figure 51). Le premier groupe est constitué d'ovocytes de diamètre compris entre 0,01 et 0,03 mm. Le second concerne les ovocytes dont le diamètre varie entre 0,04 et 0.07 mm. I .es ovaires aux stades de maturité 3, 4 et 5 présentent trois groupes d'ovocytes. Le premier, composé d'ovocytes de petite taille avec des diamètres compris entre 0.01 et 0.05 mm constituerait le stock de réserve. Le second groupe est constitué par les ovocytes de taille moyenne (diamètres situés entre 0,06 et 0,12 mm) faisant la transition entre le stock de réserve et les ovocytes de taille plus grande (troisième groupe : 0.13 à 0.45 mm). Dans les ovaires au stade 6, les ovocytes de différentes tailles sont observés. Outre quelques ovocytes de grande taille. les ovocytes du stock de réserve sont observés en grand nombre.

Thèse de Doctoral 136 Résultats et discussion

~ r .•.•. -.~_,. "· ....•. ~- .. ·. . . . Zone pellucide ..-...... ', ..... '·-·-, j· ...... • •. .. \. .• .• ' .. • f!. .,, . ' .. • ... . - .• .. .. : .. . · .. -~ ···.(, ··(·....: ...... , ...... • __ •...•...... • '--· ~,-. ' . • . . • .. _ _. •• •• 1 .•. ' ..• • • .•• , ••• .,_ ~ r-. '· ~- . -· :' . ,. . , ...... ~- ,._ ._.·. '- \• • • • • • ,..--~- .._.__- __~_ - ' ~-...... • . -~ ._, .. \ ·..: ...... ~-- ., . --- .... ·-:--·-< ... .:--•. . '~··· \_ Cy1opla~}m . · Inclusion Ovocyte . , . ...• / .... ·, . "' ..•-. i~~. . "'. c~: . ' ·• ,,___ ...•. lipidique . .- ~ .. ~. ·-: ..•. " .. ..•. . .~.,\' .. Noyau ' . ../ . ·• .. - ... . .' . ., ••••••••.•. ' •....,•...... • _.. . ( .. ·~ __ A ~· •' . • ,. ~ •• -.!. , . ..•..•.....

Ovocyte atrétique

Ovocyte au stade 2

Zone de nécrose

Figure 50 : Coupe transversale d'un ovaire de I'ellonula leonensis. A = stade 5 de maturité sexuelle ; B = stade 6 de maturité sexuelle. Coloration à I'Hématoxyline-éosine : Grossissement X 200.

Thèse de Doctorat 137 KONF,N Résultats el discussion

45 50

45 J;.,_;. . · .. ,·j 40 1 r Stade 3 n = 58 Stade 2 n =66 1 40 35 35 ri) 30 ~ 30 ~ 25 (J -~ 25 •~•.. 20 rc...l 20 1-l 15 15 10 lO 5 5 o I F'':'-?.'ff'?;{;''F"''"'J'···< F' ·">t,· V : t 1 1 0 1 -. , · f 1 . ·. 1 ··.··-;-·.-V·:, :.-·;, ·,t···?·,·<--.,,,,·:F·f ·,·.,,··x,1 e 1 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08 0.10 0,12 0,14 0.1<, O,IH 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 Diamètre ovocytalre (mm) Diamètre ovocytaire (mm)

70 .---,-----,,-----,,----,,----,,----,,-----,--, n =45 60 Stade 4 60 Stade 5 50 50 ~ ;: 40 ~ ~ 30 ~'• 20 20 IO IO 1 o t , ,.--:·--~-/-.''.·'.·.~r-:-·,;:.·. :;- · r .-.-.;-.'.-'.·'.:-/<·w,,~~ ..• '.-"-'·G?.,11 0 r0%~;kzmttµf11~~, s:'.:r5:J,1wn,::: ,1 > -~ 0,00 0,05 0, 10 0, 15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0.30 o •., s 0.40 Diamètre uvocytaire (mm) Diamètre ovocytaire (mm) 70 606 Stade 6 n =35 :,::·_'._'/_::· 50 ..'.1.1 ·.;: 40 i:,; t'"::' 30 ~ 20 10

0 1· T. I;., ···--1'. -·--1. . -··,:;,,.(1 [·1"·-·,·,··cl"/":./,-,,.1.~···:·,..,{''I 1 1 0,00 11.05 0.10 0.15 0.20 0,25 0.30 0.35 0,40 0,45 0,50 Diamètre ovocytaire (mm)

Figure 51 : Distribution des fréquences de taille des ovocytes dans les gonades à différents stades de maturité sexuelle chez Pel/onula leonensis. n - nombre de femelles.

Thèse de Doctorat 138 K Otv·{ IV. Résultats et discussion

.i-12- DISCUSSION

4-12-1- Sex-ratio

Chez de nombreux poissons tropicaux d'eaux douce et saumâtre, le dimorphisme sexuel portant notamment sur la taille et la coloration des spécimens est fréquent (N'Goran, 1995 : Sylla. 2010). Chez Tylochromis jentinki (Cichlidae) le dimorphisme sexuel porte sur la couleur. Le mâle présente quelques écailles rouge-doré sur une teinte générale jaunâtre et la femelle a une couleur gris-verte sur fond argenté (Konan, 2010). Chez Schilbe mystus (Schilbcidae), la distinction entre les mâles et les femelles se fait au niveau de la taille des poissons. le mâle étant plus petit que la femelle dans la même cohorte (N'Goran, 1995). Chez d · autres espèces de poissons en revanche. la distinction entre les mâles et les femelles ne peut se faire qu'après dissection et observation des gonades. C'est le cas chez Ethmalosafimbriata (N'Goran, 1995), Trachinotus teraia (Atsé et Sylla, 2006) et Pel/01111/a leonensis (Otobo, 1978).

Le scx-ratio observé pour l'ensemble des captures dans le lac Kossou montre une dominance des femelles (1 : 1 ,07). Ces résultats sont semblables à ceux observés dans le lac Volta au Ghana par Reynolds (1969) et dans la rivière Anambra au Nigeria par Fzenwaj i et Olfiah (2003). A Taabo par contre, le sex-ratio observé est en faveur des mâles (1 : 0,68). Kingdom et Allison (2009) ont obtenu des résultats similaires dans la rivière Lower Nun du Delta du Niger, La variation saisonnière a montré la prédominance des mâles pendant les deux saisons à Taabo alors qu'à Kossou. les femelles sont en abondance en saison pluvieuse et les mâles le sont en saison sèche. Le changement de scx-ratio observé pendant différentes saisons a aussi été remarqué par Ikusemiju et ;\ wohamise ( 1981) et Balogun ( 1987) chez P. leoncnsis respectivement dans les lagunes Lekki et Epe au Nigeria. La prédominance d'un des sexes est un phénomène relativement fréquent chez de nombreuses espèces de poissons téléostéens (Koné, 2000 ; Layuchi el al., 2007 ; Atsé et al .. 2009). Selon Santos et al. (2007). les mâles sont prédominants en général, chez les téléostéens. en période de reproduction alors qu'en période de repos sexuel, ce sont les femelles qui prédominent. Cette observation rejoint ccl le de Legendre et Trébaol (1996) qui ont montré que chez Sarotherodon melanotheron, le scx-ratio en faveur des femelles diminue fortement la fréquence de ponte. Selon Chcmmam• Abdclkadcr et al. (2007), pendant la période de reproduction. les mâles se concentrent autour des femelles. Le nombre des individus mâles devient alors plus important que celui des

Thèse de Doctorat 139 KONÉlv". Résultats el discussion

femelles, D'où un sex-ratio en faveur des mâles. Le scx-ratio gémirai en faveur des mâles

observé dans le lac de Taabo serait dù à une période de reproduction plus étalée dans ce lac (toute l'année sauf pendant les mois de juillet et septembre) que dans celui de Kossou (entre janvier et juillet), Plusieurs facteurs peuvent influencer le sex-ratio chez les poissons. Il s'agit par exemple. du déplacement pour la recherche de la nourriture, de la croissance di ffércnticlle et du taux de mortalité par sexe (King et Etirn. 2004). Reynolds (1969) fait remarquer que cette ségrégation temporelle d'individu. soit en termes de préférence d'habitat. soit en termes de banc voyageur de poissons, rend un sexe plus vulnérable à la capture que l'autre.

4-12-2- Taille de première maturité sexuelle

Selon Dadebo el al. (2003), la connaissance de la taille de première maturité sexuelle est importante dans la gestion des ressources halieutiques. Elle est essentielle dans la détermination de la taille minimale de capture (Mehanna, 2007). Dans cette étude, la taille de première maturité sexuelle est atteinte à 69,42 mm pour les femelles et à 75,49 mm (LS) pour les mâles dans le lac de Kossou. La taille du plus petit individu mature est de 70 mm et 76 mm respectivement pour les femelles et les mâles. Les valeurs de la taille de première maturité obtenues à Taabo sont de 27,45 mm pour les femelles et de 27.48 mm (LS) pour les mâles, Celle variabilité intraspécifiquc de la taille de maturité sexuelle a été observée chez Ethntalosa fimbriata par N'Goran (1995). Les différences observées dans la présente étude pourraient s'expliquer par le fait que la taille de maturité des individus est tributaire des facteurs biologiques et/ou écologiques (Wague et M'Bodj, 2002). Albaret (1994) attribue les variations de taille de première maturité en fonction des bassins ou habitats considérés, au fait que les poissons développent des stratégies différentes dans des milieux différents en vue d'une meilleure adaptation et de tirer profit de leur écosystème. En outre, Paugy (2002) a rapporté que selon la règle générale. plus les rivières sont grandes, plus la taille de la première maturité sexuelle des poissons est élevée. La supériorité des tailles de première maturité dans k lac de Kossou s · expliquerait par sa superficie qui est plus grande (770 km') que celle du lac de Taabo (69 km'), Les activités anthropiques telles que la pêche abusive et l'utilisation de certains engins de pèche peuvent aussi expliquer celle différence de taille. Laë ( 1999) a

montré que la surpêche entraine une réduction de l'âge à la première reproduction. donc de la taille de première maturité sexuelle. Les différences de taille pourraient donc s'expliquer par le l;1it que la pêche commerciale de P. leonensis est beaucoup plus intense à Taabo qu'à Kos,011. En effet, la production de cc poisson est de 211860 kg à Taabo contre 9008 kg à Th,;.,~ de Doctorat 140 KOivl: N. Résultats el discussion

Kossou. En outre. à Kossou les pêcheurs utilisent des filets maillants plus sélectifs que les sennes de rivage utilisées à Taabo. Yaro (2003) a rapporté que dans le lac Kainji, les migrants maliens utilisaient une senne de plage de type moustiquaire avec un maillage de 0.1 mm pour la pêche des Clupcidae. Dans ce lac. les mâles sont matures à 27 mm et les femelles à 28 mm (Otobo, 1978). Selon Steams et Crandall (1984). les poissons soumis à ces pressions peuvent présenter des adaptations écophysiologiques en rapport avec la croissance ou la reproduction: maturité sexuelle précoce ou nanisme. D'après nos résultats, les femelles atteignent leur maturité sexuelle avant les mâles. Nos résultats sont différents de ceux observés par Otobo ( 1978) dans le lac kainji et par Kingdom et Allison (2009) dans la rivière Lower Nun du Della du Niger, Dans ces deux milieux. les mâles atteignent leur maturité sexuelle plus tôt que les femelles. Des résultats semblables aux nôtres ont cependant été observés chez le Clupeidac Stolotrhissa dans le lac Tanganyika (Marlier, 1957). La taille de la première maturité sexuelle dépend de la croissance différentielle observée chez la plupart des téléostéens (Poulet. 2004). D · après Al m (1959), une forte croissance entraîne une maturité précoce à des tailles réduites. la taille de première maturité sexuelle étant généralement liée au taux de croissance. Dans de nombreux cas. les différences de taille sont associées aux différences sexuelles liées à la relative répartition de l'énergie pour la production des gamètes (Weatherley et Gill, 1987).

4-12-.3- Rapport gonado-somatique et période de reproduction

La présence de poissons matures pendant toute l'année dans les lacs de Kossou et de Taabo, montre que P. leonensis se reproduit toute l'année. Scion Moreau ( 1979). la période de reproduction est celle où ]a majorité des individus de la population se reproduit. Cependant. lévolution du rapport gonado-somatique couplée aux variations des pourcentages d'individus

femelles matures montre que les plus grands nombres de poissons matures sont enregistrés ~n janvier. avril. juin (pour les deux lacs) et août (uniquement pour Taabo) et que ]es valeurs maximales du RGS sont atteintes au cours de ces mêmes périodes. Ces observations indiquent que b reproduction est maximale pendant ces mois dans les deux lacs. Reynolds ( 1969) a indiqué que f'. leonensis se reproduit principalement en juillet et septembre avec une baisse dans ln période de décembre dans la Volta. Dans le Delta du Niger en revanche, P. leonensis se reproduit toute l'année avec des pics en mai - juin et septembre - octobre (Kingdom et Allison. 2009). Dans les régions tropicales et équatoriales. l'influence de la variation de la pluviométrie apparait prépondérante dans le processus de la reproduction des poissons en

711(\,e de Doctoral 141 K01\!F. ,V Résultais el discussion raison de l'alternance très marquée des saisons (Lowe-Mcf'onnell, 1987: Floujard. 1992). Les résultats obtenus dans la présente étude indiquent que la période de reproduction semble commencer en saison sèche (janvier) et se prolonger en saison pluvieuse (avril. juin). La reproduction des poissons est un phénomène cyclique contrôlé à la fois par un rythme physiologique interne et par les variations saisonnières de l'environnement (Dadcbo et al. 2003 ). Pour les espèces qui ont une période de reproduction étalée dans le temps (ponte fractionnée ou ponte toute l'année), il est assez difficile de déterminer quels sont les facteurs influant sur le cycle reproducteur (Jalabert et Zohar, 1982). C'est le cas de l'espèce l'. lconcnsis. D'une manière générale, la période de reproduction précède plus ou moins une période où les facteurs du milieu sont les plus favorables à la survie des juvéniles, donc à la pérennité de l'espèce (De Vlaming, 1974). Chez certains Clupeidae pélagiques du lac Tanganyika tels que Limnothrissa miodon et Stolothrissa tanganicae, qui se reproduisent toute l'année, la principale période de production de juvéniles coïncide avec la période de développcrncnt maximal du plancton (Coulter, 1970). Dans les lacs de Kossou et de Taabo, les concentrations de nitrate sont plus élevées en saison sèche qu'en saison pluvieuse. Ce composé étant l'un des facteurs de développement du phytoplancton. la saison sèche serait donc une période propice à la survie des juvéniles del'. leonensis.

4-12-4- Rapport hépato-somatique et facteur de condition

Les courbes de variations mensuelles du rapport hépato-sornatique et du rapport gonade• somatique montrent que le maximum du RGS coïncide avec celui du RHS. Ces maxima sont observés chez les femelles en janvier et en avril respectivement à Taabo et à Kossou. Les valeurs les plus fortes de ces paramètres sont enregistrées chez les mâles pendant le mois de janvier à Taabo et les mois de février et avril à Kossou. Ces résultats s'expliquent par le fait que P. leonensis est un poisson gras. Selon Koné (2000), pour la maturation des gonades. les poissons gras s'alimentent activement et stockent des réserves au niveau des muscles. des mésentères péri-viscéraux et sous la peau. Pour cet auteur, ces réserves passent ensuite dans le foie et dans les gonades pour assurer les besoins énergétiques en période de reproduction, Dans cc cas. le maximum du RGS coïncide avec celui du RHS.

Dans k lac de Kossou. le facteur de condition mensuel de l'. leonensis est compris entre 1.75 + 0,2 et 2.48 + 0,36 alors qu'à Taabo, il oscille entre 1,33 ± 0, 15 et L9 ± 0.15. Pour Koné (2000). le facteur de condition donne une idée de l'embonpoint d'une espèce

Thèse de Doctorat 142 KO.VÉ N. Résultats et discussion considérée. 11 faut néanmoins noter que ce facteur n'est pas constant pour un spécimen, une espèce ou une population donnée (Kartas et Quignard, 1984; Koné, 2000). De plus, ces auteurs signalent que la différence entre les facteurs

4-12-5- Fécondité et diamètre des ovocytes

Le diamètre ovocytaire moyen obtenu dans cette étude est de 0,39 mm à Kossou et de OJ 7 mm à Taabo. Nos résultats sont similaires à ceux obtenus par Otobo ( 1978) dans le lac Kainji, Cet auteur a noté que le diamètre moyen des ovocytes de P. leonensis se situe entre 0.25 et 0.46 mm. D'après Otobo (1978), la fécondité relative de P. leonensis se situe entre 140 et 4900 ovocytcs/g, Les valeurs de fécondité relative notées dans la présente étude (671 à 3418 ovocytes/g de femelle à Kossou et 969 à 3956 ovocytcs/g de femelle à Taabo) se situent dans cet intervalle de variation. L'espèce appartient à la catégorie des poissons à petits œufs et ù forte fécondité. Witthames el al. (1995) ont montré qu'au sein d'une même espèce. la fécondité peut varier en raison de différentes adaptations aux habitats environnementaux. La situation trophique, la densité de la population et la taille des poissons ainsi que la compétition intra et extra-spécifique peuvent influencer la fécondité et la taille

143 K01\11:.' IV. Résultats et discussion

4-12-6- llistologie et structure des gonades

Scion Nagaharna (1983). plusieurs critères sont utilisés pour décrire le processus de J" ovogenèse. Chaque stade peut être caractérisé par la taille de la cellule, l'apparence du noyau et des nucléoles. la localisation et la nature des inclusions cytoplasmiques. I "examen microscopique des gonades de P. leonensis présente 6 stades de développement des ovocytes, Ln outre. J'analyse histologique des ovaires a révélé la présence simultanée d'ovocytes à plusieurs stades de développement. Cette observation s'expliquerait par le fait que la ponte est fractionnée chez P. leonensis. La distribution des fréquences de taille des ovocytes dans les gonades à différents stades de maturité sexuelle permet d'aboutir à cette même conclusion. Des ovocytes de petite taille constituant le stock de réserve sont présents à chaque stade de développement sexuel. Dans cette stratégie de ponte, des ovocytes immatures entrent en vitellogenèse pendant toute la durée de la période de ponte (N'Goran, 1995). Cc phénomène a déjà été observé chez d'autres Clupeidae tels que A/osa a/osa (Lahaye, 1960) ; et Sardine/la aurita et S. eba ( Fontana, 1969). Pour Dénie! et al. ( 1989). la gamétogcnèsc redémarre à partir d'un stock d'ovocytes pas encore en vitcllogenèse. Les ovocytes n'évolueraient qu'au cours du cycle sexuel suivant. Otérné (2001) abonde dans le même sens en rapportant que la maturation des cellules sexuelles des ovaires de Heterobranchus longifilis n'est pas uniforme. Scion lui. les ovaires présentent à un moment donné, un lot assez uniforme de gros ovocytes. en plus d'un lot plus hétérogène d'ovocytes de petite taille à partir duquel se fait k recrutement des gros ovocytes, De façon générale dans l'ovaire, plusieurs ovocytes démarrent le processus pour donner des gamètes ; mais les premiers à atteindre une taille suffisante exercent sur les autres une inhibition qui limite leur croissance. L'ovulation des ovocytes matures met fin à cette inhibition et les autres peuvent à nouveau reprendre leur croissance (Monget et al .. 1999).

Des ovocytes en atrésic ont été observés dans les ovaires au stade 6. L'atrésic est un processus par lequel les ovocytes à différents stades dégénèrent (Konan, 2010). Elle peut affecter les ovocytes vitcllogéniques pendant la période de pré-ponte, de ponte ou de post• ponte chez toutes les espèces de poissons (Sarasquctc et al., 2002 ; Konan, 2010).

7Ïli:sc de Doctorat 144 KOJVt' il/. CONCLUSION Conclusion et per~p_eclive,

CONCLUSION

Ce travail est relatif à l'étude des statistiques de pèche, des paramètres de population et des différents aspects de la biologie de la reproduction de Pel/01111/a leonensis dans les lacs de barrages de Kossou et de Taabo créés sur le fleuve Bandama.

L'étude des paramètres physico-chimiques des lacs de Taabo et de Kossou a montré que le pII du lac de Kossou est de 7,44 ± 0,41 et celui de Taabo est de 7.22 ± 0,76. Les eaux du lac de Kossou sont plus oxygénées (6,37 ± 1,22 mg/l) que celles du lac de Taabo (5,65 ± 2,46 mg/1). Les variations saisonnières de ces paramètres sont faibles aussi bien à Taabo qu'à Kossou. La conductivité relevée est de 75.63 ± 3,59 µS/cm et de 91,71 ± 22,01 µSiern respectivement à Kossou et à Taabo. Comme la conductivité, le taux de solides dissous est plus élevé à Taabo (47,21 = 9,36 mg/l) qu'à Kossou (37,8 ± 4,52 mg/l), Les valeurs saisonnières enregistrées sont significativement différentes uniquement pour la conductivité à Taabo. La température de l'eau est plus élevée dans le lac de Taabo (29.89 °C) que dans celui de Kossou (27,75 °C). La composition ionique a mis en évidence une forte concentration d'azote nitrate (N01·- N) dans les lacs avec 5,94 = 4,31 mg/l et 5,68 ± 5,25 rng/l respectivement à Kossou et à

Taabo. Viennent ensuite le nitrite de sodium (NaN02) et le nitrite (l\"02.). Ces composés ont des concentrations plus fortes à Kossou (respectivement 3,25 .i 1,76 mg/l et 2,16 ± 1,11 mg/1) qu'à Taabo (respectivement 2,42 ± 2,18 rng/l et 1,91::: 1,16 mg/l), Les composés phosphorés sont présents dans les eaux du lac avec des concentrations très faibles. A Taabo, la concentration du phosphate (Po/·) est de 0.05 ± 0.07 mg/l, celle de l'acide phosphorique (P20s) est de 0,03 ± 0,04 mg/l et celle du phosphore (P) est de 0,01 ± 0,03 mg/l. A Kossou, les concentrations de ces composés sont plus élevées qu'à Taabo. Elles sont de 0,32 ± 0,4 rng/l pour le phosphate, 0,25.,, 0,29 mg/1 pour l'acide phosphorique et de 0,09 ± 0,12 rng/l pour le phosphore.

L • effort de pèche fourni pour la capture de P. leonensis est de 5313 nappes de filets sorties par an avec une moyenne de 443 nappes sorties/mois sur le lac de Kossou. li est de 3547 sorties de pêche par an avec une moyenne de 295 sorties/mois à Taabo-village. La prise par unité d'effort est de 1,6 kg de P. leonensis par nappe sortie à Kossou. La valeur de ce paramètre est maximale en février (6,60 kg/nappe). A la station de Taabo-village, la PU: est de 59,52 kg/sortie de pêche. Les prises les plus importantes ont été enregistrées en janvier (86,57 kg/sortie) et septembre (89,69 kg/sortie). La production totale de P. leonensis à la

Thèse de Doctorat 146 KO,VÉN. Conclusion et perspectives

station de Kossou est de 9,008 tonnes alors que celle de Taabo-village, a été estimée à 211,860 tonnes. L'activité de pêche de ce poisson est donc plus importante à Taabo qu'à Kossou.

L'analyse de la structure des tailles de P. leonensis a mis en évidence une prédominance d'individus de petite taille dans la population de Taabo, La longueur asymptotique (Loo) et le coeflicicnt de croissance (K) de ce poisson sont respectivement de 12,86 cm et de 0,49 an·1 dans le lac de Kossou. Dans celui de Taabo, Lee est de 6,56 cm et K est évalué à 0,86 an". Les valeurs du coefficient d'allométrie (b) indiquent que la croissance de P. leonensis est une allométrie positive dans les deux lacs. La croissance de ce poisson durant sa première année de vie est très rapide. Au terme de cette première année, il atteint 50, 13 p.c. de sa longueur asymptotique (soit 6,45 cm) dans le lac de Kossou et dans celui de Taabo, il atteint 66,45 p.c. de sa longueur asymptotique (soit 4,35 cm). La mortalité par pêche (F) déterminée est de 0,34 an" à Kossou et de 0,93 an·1 à Taabo. Le taux d'exploitation (E) est de 0,19 à Kossou et de 0,27 à Taabo. Il indique que les stocks sont sous-exploités dans les deux lacs. Le modèle de recrutement de P. leonensis est continuel tout au long de l'année dans les lacs de Kossou et

Au niveau de la reproduction, le sex-ratio observé chez Pellonula leonensis montre une dominance des femelles à la station de Kossou et celle des mâles à la station de Taabo. Aucune variation saisonnière du sex-ratio n'a été observée à Taabo alors qu'à Kossou, les femelles sont dominantes pendant la saison pluvieuse et les mâles le sont pendant la saison sèche. La taille de première maturité sexuelle (LS50) est plus élevée chez les spécimens de

Kossou (LSso = 69,42 mm chez les femelles et LS50 = 75,49 mm chez les mâles) que chez ceux de Taabo (LS50 = 27,45 mm chez les femelles et LS50.,... 27,48 mm chez les mâles). Les plus petits individus mâles et femelles matures mesurent respectivement 76 mm et 70 mm

à Kossou el 28 mm pour les deux sexes à Taabo. Les évolutions combinées de la fréquence des stades matures (stades 3, 4, 5 et 6) et du rapport gonade-somatique moyen des femelles dans les lacs de Kossou et de Taabo montrent que l'essentiel des activités de reproduction de P. leonensis se situe entre janvier et juillet dans le lac de Kossou avec des maxima en janvier, avril et juin. Dans le lac de Taabo, la reproduction s'effectue principalement de décembre à avril avec un important pic en janvier et un pic moins important en avril. Elle se poursuit

Thèse de Doctorat 147 KONÉN Conclusion el perspectives

ensuite pendant les mois de juin et août. Pour ce qui est du rapport hépato-sornatique, chez les femelles, les valeurs les plus fortes sont enregistrées en janvier (4,6 ± 0,92 p.c.) à Taabo et en avril (2.93 ± 0,75 p.c.) à Kossou. Chez les mâles, les maxima sont observés pour Kossou et

Taabo respectivement en février (1,84 ± 0,26 p.c.) et en janvier (3,32 :r 1,49 p.c.). Les résultats des analyses de variances (ANOVA) effectuées indiquent que chez les femelles des deux lacs, des différences significatives existent entre les valeurs du RGS des stades de maturité sexuelle. Tl en est de même pour le RHS. I ,a fécondité estimée oscille entre 7051 et 50525 ovocytes à Kossou et entre 2424 et 7200 ovocytes à Taabo. Le diamètre ovocytaire moyen est de 0,39 ± 0,02 mm et 0,37 ± 0.02 mm respectivement à Kossou et à Taabo. Les fécondités et le diamètre ovocytairc observés indiquent que P. leonensis appartient à la catégorie des espèces à petits œufs, à forte fécondité.

REC0.\1MANDATI0NS

L'étude des paramètres de population a montré que le stock de P. leonensis est sous• exploité dans les deux lacs. Toutefois. le stock subit une pression importante à la station de Taabo du fait de l'utilisation des sennes de rivage entrainant la réduction de la taille des poissons. Il est important dans un premier temps, de sensibiliser les populations sur les conséquences de l'utilisation des sennes de plage sur les stocks de P. leonensis. Pour une gestion durable des ressources, Il serait ensuite souhaitable d'interdire l'usage des sennes de plage à très petites mailles sur ce lac et de suivre l'application de cette interdiction par des contrôles effectués par des agents des Eaux et Forêts. Celle mesure permettra ainsi d'avoir des poissons de taille normale et r exploitation halieutique pourra perdurer.

PERS PF.CTIVES A la suite de notre étude, il serait intéressant de développer l'aspect socio-économique de la pêche de ce poisson dans les deux localités. A cet effet, des enquêtes doivent être menées auprès des pêcheurs (activités menées, âge, ethnie .... ) et des mareyeuses pour déterminer l'importance de la pêche de ce poisson sur l'économie locale. Les différences notées entre les populations de P. leonensis des lacs de Kossou et de Taabo sont grandes. Des études moléculaires réalisées sur les individus des deux lacs, permettront de savoir si les individus capturés à Taabo sont des sous-espèces de P. leonensis ou non. Au vu de l'intérêt accordé à ce poisson par les populations locales, l'on pourrait entreprendre des études dans le but de déterminer ses potentialités aquacoles.

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Thèse de Doctorat 166 KOiVÉN. [ ANNEXES ,&ii&ïEU ~ 1 Annexes

Annexe 1 : Nombre de spécimens de Pellonula leonensis collectés par mois aux débarcadères de Kossou et de Taabo.

Mois KOSSOU TAABO Novembre 250 426 Décembre 282 480 Janvier 310 450 Février 206 198 Mars 160 483 Avril 95 472 Mai 70 540 Juin 75 540 Juillet 9 450 Août 18 450 Septembre 22 233 Octobre 28 360 TOTAL 1525 5082

Thèse de Doc/oral 168 K01VF. N. Annexes

Annexe 2 : Fiche d'enquête utilisée pour la collecte des données à la station de Kossou.

Date: . Cours d'eau: . Lieu de l'enquête: . Unité de pêche: .

0 ~ 1 Pêcheurs Pose Visite Nbre rM ailles Nbrc Mailles Masse Autres filets filets de filet de « mimi (Kg) Posé filet la go>> visité (Kg)

=i·------1 1 1 _J J 1 1 1 =J 1

!-x __ t - -- 1

1___ _ _ - 1_ ------~-- 'L_ ------l1 --r-=---~-=----=------

------·1- - -

1 [f 1 1 1 1 1 1 1 J 1 !

t-----'----- 1 e-f -t-- - - 1 1 1 1 t t -+ - - - r--J-+_-·-_· ·-_·_ _ ----f------• -1------+------1------·-t-- 1 1 r------r-----1-1-- 1 1

169 KONÉ: li/. Annexes

Annexe 3: Fiche d'enquête utilisée pour la collecte des données à la station de Taabo.

Date : . Cours d'eau: . l.icu d~ I' enquête : , , . Unité de pêche : .

----· - . - '.'jO Nom du chef Heure de Heure Nbrc Nbrc I Nbrc de ~fasse d'équipe ou départ d'arrivée. de de I cêcôtas (Kg) pêcheur -- sennes coups

! -- '

1 l-

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- --

' ------:

, _ 1 __ J

-- ---

1 1

1 1 1

1 i------~------

1 1 - -

i 1 ------~-

- --

-- - . ~l

170 KOlv·É }'-/. Annexes

Annexe 4: Paramètres physico-chimiques enregistrés chaque mois de novembre 2008 à oc;,;:-,,.: 20()9 d:ins les lacs de Kossou d de 'laabo.

Sta:(ans Mois pll Oxygène Conductivité Taux de solides Température (mg/L) (µSiern) dissous (mg/L) coq ----~------Novembre 8.90 8.19 77.70 38.80 29.60 Décembre 7,48 5.66 75.90 38.00 27.90 Janvier 7.34 5,35 75.50 37,80 27.10 février 7.06 5.61 77.30 37.90 27.40 Mars 7.12 6.73 77.20 38.70 28.30 Kossou Avril 7,22 6.04 74,60 37,40 28.20 Mui 7.43 5.67 73.70 36,90 28.90 Juin 8,16 6,05 69,80 29,00 27,40 Juillet 5,42 6.98 72,00 35.00 26,90 Août 6,92 4,25 83,70 49,30 25,80 Septembre 7.43 7.83 77.80 38,90 27.10 Octobre 8.85 8.16 72,40 35,90 28,40

Novembre 6.83 2.87 92,00 46.00 28.20 Décembre 6,88 1,49 87.40 43.80 28.10 Janvier 6.76 7.27 92.20 46,20 32.60 février 6,89 6,03 127,00 63.40 27.50 Mars 6.69 7,96 86.50 43,10 12,40

Î ;1:1:10 Avril 7.03 7.51 77.70 38.80 29.80 Mai 8.84 8.01 51.80 49.30 33.40 Juin 7,90 6,46 90.20 38,00 32.40 Juillet 6,67 1.20 75.00 38.00 26.90 Aoû! 8.56 7.70 135.80 67,70 28.40 Septembre 6.72 5.36 96,10 47,70 28,50 Octobre 6.92 6.05 88.90 44,60 30,.50

n:-: d,· f)11<"111ral 171 KO,Vf: ;v Annexe 5: Valeurs mensuelles

PO/ p P20~ NH_,-N !\'H3 N01--N NOJ- N02· ~02--:\' :\'aN02 Station Mois '.'IH/ (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L) (mg/L) (m~/L) (mg/L) (me/L) (mg/L) (mg/L) .., Novembre 0 () 0 0.22 0,23 0.18 1 4.30 :> 1 4 .., Décembre 0 0 0 2.69 3.28 3.47 0,20 0,70 _l 1 5 Janvier 0,40 0,10 0.30 0.03 0,04 0,04 3,70 16,60 1 0 .., Février 0,50 0,15 0.40 0,09 o. l l 0.12 2,20 10.30 .) 1 4 Mars 0,70 0,20 0.50 0,33 0,40 0,43 1,20 5,10 4 1 6 Kossou Avril () () 0 0,23 0,28 '"' 0,30 '· 10 5 :> 1 5 Mai 1,20 0.40 0,90 0.21 0,26 0,28 1,50 6,60 3 l 4 Juin 0,20 0,10 0.20 0 0 0.01 0,30 1,10 1 0 Juillet 0 0 0 0.45 0,58 0.54 0,70 3, 10 1 0 2 Août 0 0 0 0.5 l 0,62 0.66 0,70 s.so 1 2 Septembre 0,10 0 0.10 0,10 0,10 O,lO 1,60 6.90 1 0 2

Octobre 0,80 0.20 0.60 0,32 0,38 0,41 1,80 7.80 2 1 4

Thèse de Doctoral 172 KO.VÉN. Annexe 6: Valeurs mensuelles des composés ioniques dosés entre novembre 2008 et octobre 2009 dans k lac de Taabo.

p · Station Mois ro/- PzO~ NH1-N 1'H1 xu,: N03--N No3 Noz· No~--N ~aN02 (mg/1) (mg/1) (mg/1) (mg/1) (mg/1) (rng/l) (mg/1) (mg/1) (mg/1) (mg/1) (mg/1) Novembre 0 0 () 0, 13 0,14 0, 11 1,70 7,70 1 (} 1

Décembre 0 0 () 0 0 0 2 8,80 1 0 .•. Janvier 0 0 0 0,09 0,11 0,12 2,10 9,40 ·' 1 5 Février 0, 10 0 o. 10 0,13 0,14 0,11 l, 70 7,70 1 0

Mars 0,20 0,10 0,10 0,2~ 0,34 0.36 0,20 0,80 ., 1 3

Taabo Avril 0 0 0 0,12 0,15 0, 16 0,20 1 4 1 6

Mai 0, 10 0 0,10 0,09 0,10 0.11 0,40 1,90 4 1 6

Juin 0 0 0 0,01 0,01 0,01 1.90 l.90 1 0

Juillet 0 0 0 0,05 0,06 0,06 0,10 0,60 1 0 0,10 .., Août 0 0 0 0,04 0,05 0.05 0,70 O,JO 1 0

Septembre 0 0 0 0,16 0,19 0.20 2,90 12,90 ') 0 2 .., Octobre 0,20 0,10 0,10 0,30 0,36 0,39 3,40 15,20 1 3

Thèse de Doctorat 173 KONt: :V. . î .\~\L.\LS

Annexe 7: Résultats des tests de Tukey de comparaisons Post Huc des moyennes des RGS. RHS et Kc des individus femelles el mâles en fonction des stades de maturité sexuelle des lac de Kossou et de Taabo. Les lignes avec de valeurs partageant au moins une lettre ne diffèrent pas significativement (p < 0,05).

Stations Paramètres Sexe Stades de maturité sexuelle

1 2 3 4 5 6

1 RGS F 1,28 .l 0,89aef 2,41 ± 2,30cf 5.41±2.91b 8,27 = 2,51c 9.88 :t: 1. 97dc 1,69 ± 0,79

RGS M 1.29 ± l.30af 2,05 .:.L l ,04bg 2,36 ± o.ss'" 3,65 + 0.98d 3,62 .l l ,84de 1,71 ± 0,881gh

Kossou RHS F 1,48 ± 0.59a 1.68 ± 0,62 1. 96 .l 0, 77h 1.86 ± 0,42 2,05 -1: 0.52bc 1,68 .1 0.43

RHS M 1,67 ± 1,05a 1.36 + 0.56 1,20 ± 0,41 b 1,26 c.:c 0.56 1,09 ± 0.35 1,26 + 0,51

RGS F 3,36 + 2,02ag 6,21 ± 6,23 bfh 9,65 ± 3,89CI 13,17 ± 3,16dc 12,50 ± 7,60di -"' ,-"· "-' ± 1 ' 1 ~') gh Taabo RGS M 2,00 ±1,98ac 4,28 ± 3,07 bf 5.53 ± 2,36cg 7,58 ± 1 .86(;" 5,13 ± L36 3,66 ± 1,44ct'2.

RHS F 1.63 ± 0,79 1.48 ± 0,45a 1.9 ± 0.88 2,28± 1.55h 2.69 ± 0,86 1,18 ± 0.51

Thèse de Doctorat 174 KU1VÉ.V. PUBLICATION Koni et •I, J, Appl. B1otc1,1o11. Sl9'9AI• de la reproduction du Clupeidae Ptllonulla leonensls

Joumal of Applied Blosciences 41: 2797 • 2807

ISSN 1997-5902 Biologie de la reproduction du Clupeidae Pellonula /eonensis Boulenger, 1916 dans le lac de barrage de Kossou (Côte d'Ivoire) [Reproductive biology of the Clupeidae Pellonula /eonensis Boulenger, 1916 in man-made Lake Kossou (Côte d'Ivoire)]

1 KONE Naminata1', BERTE Siaka1, KRAIDY Ayemin Lucien Boutonner2, KOUAMELAN Essetchi Paul et KONE Tldiani1

2 1 Laboratoire d'Hydrobiologie, U.F.R. Bioscienœs, Universi1é de Cocody, 22 BP 582 Abidjan 22, Côte d'Ivoire; Département de Sciences et Technologie, Ecole Normale Supérieure (ENS) d'Abidjan, 08 BP 10 Abidjan 08

*Auteur correspondant e-mail: k [email protected] Original Submitted ln 4th February 2011. Pub li shed online at www.biosciences.elewa.org on May 10, 2011.

RESUME Objectif: Dans le lac de Kossou (fleuve Bandama, Côte d'Ivoire), Pellonula feonensis Boulenger, 1916, une espèce bien prisée, subit une forte pression de pêche. Les paramètres de la reproduction de l'espèce ont été détenninés afin d'assurer une gestion rationnelle et durable de la ressource. Méthodologie et résultats: L'échantillonnage a été effectué de novembre 2008 à octobre 2009. Au total 476 spécimens dont 246 femelles et 230 mâles ont été examinés. La sex-ratio est en faveur des femelles (1 : 1,07 ; X2 = 0,36 ; p > 0,05). La taille de première maturité sexuelle est de 75,49 mm chez les mâles et de 69,42 mm chez les femelles. Le plus petit Individu mature mesure 76 mm (LS) chez le mâle et 70 mm (LS) chez les femelles. L'analyse du rapport gonado-somatique (RGS) et des fréquences de stades de maturation sexuelle des femelles montre que ce poisson se reproduit toute l'année avec des pics en janvier, avril et juin. La fécondité estimée varie de 7051 à 50525 ovocytes avec une fécondité relative de 2295 ovocytes/g de femelle. Le diamètre ovocytaire moyen juste avant la ponte est de 0,39 mm. Conclusion et application : Ce travail contribue à une meilleure compréhension de la reproduction de P. Jeonensis, à la classification de l'espèce parmi les espèces à petits œufs et à forte fécondité et à la prise de décision pour une gestion rationnelle et durable des lacs ivoiriens. Mots clés : Pellonula leonensis; Période de ponte; Taille de première maturité sexuelle; Fécondité ; lac de Kossou; Côte d'Ivoire.

ABSTRACT Objective: ln the man-made Lake Kossou in Bandama basin of Côte d'Ivoire, Pellonula leonensis Boulenger, 1916 is a highly consumed fish. ln this study, the reproductive biology of P. leonensis was investigated with the aim of developing more rational management and resource conservation plans. Methodology and results: Fish were callected manthly between November 2008 and October 2009. The whole sample consisted of 476 specimens of which 246 females and 230 males were examined. Sex-ratio

"l.797 J. A.02_1. E:csci. ::011. Biologie de la reorcduction du C!uoelda.:: Pellon:i/1:; fr:vnqnsis

1 •',·:_·:·,;·:j·j· ·/\-,1·".I. I•'•" -~' •-• , ;I.l,l fa\. v•ne.lu~r. i.-J f f~-mI -CI1V-"S (1·, 1 , 07·, x2-- 0,3 "V', p >.fui.0 5) , The .s.,. ta~n da'1,r1 d 1-"u,,:-:,,,n, ~"'~~ (1'1,• st-;J--.;-A- ,••·• -.;. 1 .,;:/1: ,'.1/ ·:rJs ï5A9 mm for males and 69.42 mm for fernales. The smallest mature male wss 73 :11i1i (S;,.)

11 ,'.,;· ;:'1· 1:ï• i:.. , t'!'·;· ,.:•! :,·:.,··,,·, c·· lï":\·;·., '.· ,t,. 1":'1-a" •. u ·,r~- f·:: ,mh-,l1~- was 70 mm (SL) • Th1 e spa·.nu n·11î1 g pe...,r,c d of P .v/1:.o n"v"",~ s1·s \i1d- s t-=;;>:·>t~a:q .•• ':;,:·,h1;·a., d b· y i::jî,:\·/1·,g tt',o temporal evclution in the frequency of the maturity stages and monthly variatons of the gc;na~h-so.nr.tic index (GSI). P. leonensis in Lake Kossou spawns throughout the year but the main :)roedir,~ sasscn was January, April and June. The ripe ovaries contained 7051-50525 eggs. The relative fe;;ürci:ty v1as 2295 eggs g-1 of females. The mean oocyte diameter was 0.39 mm at spawning. Co.~c.;i.:.sïor. and "pplica!;on of results: This work contributes to a better comprehension of P. leonensis reprcduction, the classification of the species among the small eight species and high fecundity and to take d.::;:;is:.:;11 fo.- d:.;ra::ile and rational management of Côte d'lvoire man-made Lakes. :(:fNCi'cls: P0J.'onu!a leonensis: spawning penod: first sexual maturity; fecundity; Lake Kossou; Côte d'ivore.

H·tr~.GDUCT10N Les lacs de retenue sont le siège des principales existent sur son écologie en général et sa biologie z.cti·J;~c,s de pêche continentale en Côte d'Ivoire de la reproduction en particulier en Côte d'Ivoire. (Da Costa et al., 2002; Tah et al., 2009). Au En effet, les données portant sur les paramètres 10.:·1J;c des espèces capturées dans ces retenues de la reproduction de P. leonensis sont celles des se trouve Pcflonula leonensis Boulenger, 1916. travaux effectués au Ghana (Reynolds, 1969 ; Cette espèce présente un intérêt économique non 1974) et au Nigéria (Otobo, 1978; Ezenwaji & ,1{:(;:;rj,~:,b!0 dans la localité de Kossou où elle est Offiah, 2003; Kingdom & Allison, 2009). La c:.·,:':":L' . .:~c:.=/:::én sous forme séchée. Selon présente étude a pour objectif de dè:em-,:ner C~i,:J,·:jnc: & Te,:9els (2003), P. leonensis est le quelques paramètres de reprocucnon de P. CL1;:,: :1:~ <'.j~c.qJiccle :e plus répandu en Afrique !eoncnsis débarqué par la pècbere cci,,.-,,zr.:is:e c.c,~.;~2:·,t:1!e. Cependant, très peu de données du lac de retenue de Kossou.

MAïE~;EL sr METHODES S:t~ d'ét:.:de: Cette étude porte sur les échantillons respectivement au millimètre près et au gramme près. 1 ;;.::,o:tGs dans le lac di.J baraqe hydroélectrique de Sur chaque individu disséqué, le sexe a été déterminé. Kosscu. Situé à 295 km de l'embouchure et à 203 m Le stade de maturité sexuel a été déterolnè après un J',1,ii!Jde le 13c de Kosscu esl tocalsé entre 6°58'- examen et une description macroscopique inspirés des 8'G8' ce; l;Utüde nord et 5Q27'-5°45' de longitude ouest travaux de Fontana (1969) et N'Goran (1995j Les (ri~um 1). ~c régime hydrologique du lac est de type gonades el les foies ont été prélevés et pesés au eq\1;;:oi';:i1 de transiton atténué soumis au climat millimètre près. L'échelle de maturité sexuelle adoptée f3;.0,,,ëi1 (CCNUCC, 2010). présente ô stades : Stade 1 : immature ; Stade 2 : C0l!s?c~r: des données : L'échantillonnage mensuel repos sexuel ; Stade 3 : début de développement: û.::5 s::, ;,:;,,,2;1s ce P. !conensis a été effectué de Stade 4 : développement avancé ; Stade 5 . pente et r.,~ :~.·· Lr,) 2083 à oclobre 2009. Au total, 476 indi'lidus Stade 6 : post-ponte. La sex-raüo (SR), le rapport ;;(,-,::-,::,:·,t d,~ la pèche commorciale ont été examinés. gonado-somatique (RGS), le rapport hépato-somatque C-::.::.1;; p:::s::or a été :dan!ifi,§ secn les travaux de (RHS) et le facteur de condition (Kc) ont été détenninés lê.J :::: 1c P, Teujels (2003). Au laboratoire, pour mensuellement selon Berté et a!. (2008). A ces c'v. . ~>:: sr,:.:::mrn. la br.gueur standard ainsi que le paramètres s'aoute une analyse rnlcrosccplqce de ~c:ds to·.21 et le poids éviscéré ont été relevés quelques ovaires.

2798 s • :·";° - ., . \\" -~..- - E ' )

L_.\.( l.l.l:. l .~:.S~ ,. - ~ ':0, ·t~:· ----'------'------• _.t_ ~- - f ;;::;;~ î : L:j,:;;,i!:s3t:0;1 du site d'éch~nlillonnage sur le lac de Kossou (Côte d'Ivoire). r. :: :'.:;kil d ~chë,ntillonnage

PoA une me:lieure précision sur la période de variabilité. La fécondité estimée a été déterrn;née à re;:,~:j:t,c!:cn. le RGS et le pourcentage mensuel des partir du nombre d'ovocytes présents dans une fraction stades avancés de maturation sexuelle ont été couplés. d'ovaire au stade 5 et rapporté au poids total de la Le RHS donne une idée du lieu de stockage des gonade. Le nombre total d'ovules dans l'ovaire (Nj et la riisY:213 nulrilives pendant la gamétogenèse. Le fécondité relative (Fr) sont calculés par les formules ir,ct:::ur C!e coi'\d,lion informe sur l'embonpoint des :,\,•.al i"'.o:i :i.:uë: m, co.rs de l'a:-,1~èe. Le pourcenlaçe des suivantes : __ =------.--~~:.::.::-~~-=~.:i-~ .. -·.~:·~~:::~:.-.': .. ·~-~ ·, J :. •••• :,:.·= i:,,::, ilu:; ,.,a:urcs dans chaque classe de taille (in•v·n;:<: 1 .nrn) a ôté caculé en for.ction du nombre Avec: t:;i:..! o'nJi,,ût.s pour chaque classe de taille. La taille N = nombre total d'ovocyas dans l'ovaire de prê.ffi'Grc ma:Jr::é sexuelle a été estimée en ajustant n = le nombre d'ovocytes dans l'échantillon par la fo~1clin11 lcçislique d'une régression non linéaire Pg = le poids de l'ovaire (g) rdant las proportions des individus matures et la P = poids de l'échantillon (g) lor :u.Jr,;r standard du poisson. Celle fonction de forme Pé.,= poids éviscéré (g) s gmo·:Je ~e;ma:t de dé!ermïner avec précision la Lsso. La formule s'écrit comme suite : Les diamètres ovocytaires ont été mesurés à la loupe P --- a a~ - - · e1 . -,:~ ;·:~:·t~~~.~~~~:'.:~;:-':~~:;~~:~~.::?,~:~,.~:~~~-'=:·:,~;~."'..;.:~=~-.~·'.~·~.';'-~:· ~ -'.,-,~~'.~·'.:~::,:~ ------11il.iJ\;;1 u \;tç \.l\;l\;.;lll1ll;t:: ci t'cliU, U'-' 1~ 111..ift.d:i\.;. arithmétique des mensurations effectuées.

Ana!:;se des dcnnèes : Le lest de Kh;~ (XL) a é.é utilisé peur comparer les pourcentaçes ces sexes (sex- ratio) des différents mois et saisons à la sex-rato Les fécor,dités estimée théorique (1 1 ). Les t.:i:les de prern'èrc mz.t"r:tè ont été (:;.1,-: .. ;;.~ d',,,;c.::j'.ci; dans \;n ovaire) et relatve (nombre également comparées en fonction du sexe à l'aide du rJo•:oG/lr: par .mité de poids corporel) ont été évaluées logiciel Statist:ca version 7.1. ;z,,,r <:ot,:;r:-.;:.-.:;r le potentiel reproducteur et sa 2799 F:EC:Ui..TATS Scx-:.:.tio : Sur un ensemble de 476 spécimens pendant la saison pluvieuse tandis que ~e:i;Jant la :éc0H:s. 24ô :.:mctbs cl 230 males cnl été identifiés. saison sècbe, elle est en faveur des mâles (X1 = 1,42 ; Col ë :lë~:if correspond à une sex-ratio (M : F) de p < 0,05). 1 :1.07 (Tableau 1). Cette sex-ratio n'es! pas Taille de première maturité: L'analyse des rèsi.ltats ~i~;:1::1·:·:;:-.\ivc:mcnt diff6ientB da la sex-rato théorique 1 : (figure 2) montre que la !aille de première maturité 1 V = 0,35; p > 0,05). En conscèrant la variation (Lsso) des femelles et des mâles capable de se 1112r,s:J,J'l2 1a sex-ratio esl en faveur de femelles reproduire est respeclivemenl de 69,42 mm et de 75,49 e,,e.,.~d les mois de nove:nbre. mai, juin et mm mais la dilférence n est pas significative (X'= 0, 17 : scptcm:.-3. Celle différence n'est significative qu'en p > 0,05). Les plus petits individus matures obtenus 1r.1i (r.1 = ·3.2 · p < O,Q5). La varaâon saisonnière de la sont de l'ordre de 70 mm pour les fer'.cllcs et de 76 :;c,-r:,:,, :ncique qu'elle est en faveur des femelles mm pour les màles.

Tat!~.iu 1 : VociJfo:1s mensuelle et salsonrière de la proporfion des sexes el de la scx-ratio chez P leonensis _!,<:f:,:r~s cG"s le [ac de Kossou en Côte d'lvŒre. • : différence significative. Mois Nombre de Femelles Nombre de Mâles Total Sex-ratio M:F X' Nü,embre-C8 29 32 61 1 : 0,91 0,1 D~c,,n'.b:e,C8 33 30 63 1 : 1, 10 0,1 .1.0,:1', :ar-)D 26 18 44 1 : 1,44 0,97' F,:·:,icr 17 16 33 1: 1,06 0,02 r,!J·s 24 20 44 1 : 1,20 0,24 A,r;I 35 31 66 1: 1,13 0,16 M;,, 12 32 44 1 : 0,38 6,2' Juin 21 23 44 1 : 0,91 0,06 Juiiid 7 2 9 1 : 3,50 1,92' A:,:t 13 5 18 1 : 2,60 2,42' S;;,:u;1b:c 10 12 22 1: 0,83 0,12 Ochb:e-09 19 9 28 1: 2,11 2,42' TOlAL 246 230 476 1: 1,07 0,36 Sasor i:L,i.;use 121 127 248 1: 1,21 0,1 f3'c;nc· ::i,çll?. 125 103 228 1 : 0.95 1,42'

;, -v vpt ..i:.:: 10.,1+1 CIA),(1'.'-41 )"'.,V( l+c,11(-4~ I IJ.4+-1611,h.).:. J 1· ;,.,.)\

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111 l,S50 .__1~.49 1) :1 1..:. /J 7-1_<- tsn 7S.S ~i(,,O ... ~--J77 .0 Longueur stundunl (mm) fi;1.:ï.; 2 : CoJrt.c pour la dâtcrminat:on de la taille de première maturité sexuelle (LSsü) en fonction de :a longueur :::t;:,ï,:::ard des :e°',=;lies (A) et mâles (B) de P. /eonensis dans le lac de Kossou. v~. i;.~;.;m mensuelle dos stades de maturité fréquence des stades matures (stades 3, 4, 5 et 6) et s::x:.:,:;l;G : Les i··,dividus da stade 1 sont présents dans du rapport qonado-somalique moyen. Les plus fortes ,,_.:; c::-:,:rë;s saJf pendant !es mois de mars, juin et proportions de femelles matures (~ 50%) ont été juii:~! :r=tgJre 3). Les fe:r,élles de stade 2 sont enregistrées de janvier à septembre. La courbe de µ:u:.;;;:i\i:s icuto l'année et celles de stade 3 sont variation du RGS moyen évolue en dent de scie el .:i:_'.5,~:1'.,1:; d::n:, tes éch,rn!:l!ons du mois d'octobre. Les présente trois pics dont deux importants à 5,67 % et a fcn,,J:l;;s à ;.·iz.!urité avancée (4, 5 et 6) ne sont pas 7,82% respectivement en janvier et en avril et un pic prb.e;·.:es loJte l'année. Les individus de stades 4 sont moins important (5.50%) en juin. Les valeurs du RGS zt5:,;1:s en juillet, septembre et octobre. Les femelles moyen les plus élevées (> 4%) ont été notées au cours de stade 5 et 6 ne sont présentes dans les captures des mois de janvier à juillet. Ainsi, l'importante partie de rp~ r:ê!2pccfr;em&nt de septembre à octobre et de la reproduction s'é:end da jan.;;e, à juillet csns le !ë',c de Kossou. R;:;:):J;~ ~o:1aèo-somatiqï.Je et période de :-.:1 ,;·v:::.:1:=.n : La figure 4 rnonre l'évolution de la

2801 e;o:oç;i.1 de l,1 re:pr~ducticn du C!up~idae Pcllon~_!!a fo_or,ensis

l:l ST6

Fi~üre 3 : EvülJl:on mensuelle des proportions des différents stades de maturation sexuelle des femelles de P. tt:r;ci-.E.is cia:1s le lac de Ktssou. 90 1 9 80 8 7 6 5 4 C .>, , 0 3 E 2 t5 0:: 1 111 0

Fi~ar'C 4: E.-r: 1110n :,:;c1pa,ù du rappot gon:ado-somalique moyen el du pcurcentage des stades avancés de la ,--,~,.t.,;,~ sc-:,.:(1:o j0s f-:melle~ de P lec:1e,1sis dans le lac de Kossou.

t'!C·'.~tion mcr.~uelle du rapport hépato-somatique de cmdllion des individus femelles, les valeurs ç,:~3) f.t

2802 9 3 8 'û 2,5 ~ 7 -·~-. ,, . . .. ,;;; -···-- •• /. • .t ••. --- •. ~-- --- 2 0 6 -e ,.. / \ - .. :.::: 0 5 ~ o. ' / ,...... \ /", 1,5 0 u. 4 ! (..) \\) ,/ V '\ œ X 3 1 -0 ..._,,,__ ~ 2 " '- 0,5 1 - i 0 1 ·- -- r ---+-- - t 0 ~ --RHS - - RGS • • • -Kc

F:iJ.::-c 5 : Evolution mensuelle du rapport gonade-somatique (RGS), du rapport nèpato-somatœe (RHS) et du f:..c':.:u ,;c co:-d1'.:cn (Kc) chez les femelles de P. leonensis issues du lac de Kcssou.

F,~.:;:.n.i :;, ci ri z.r,1~tic ovccylarc : La fécondité estimée caracté:isés d'abord par des ovocytes ir;-,mz.!ures de •,.,,: :.; 1;,:: 7.J51 à 50525 ovocytes avec une valeur forme polyèd~ique, ensuite par des ovcc1;0s ~ré• r,c.,y2r,:;o d,:: 30109 ± 13997 ovocytes pour une vitellogéniques, avec un noyau volumineux ccnlenant !cr:;.1::~r 5'..:,ndard comprise entre 80-95 mm et un de nombreux nucléoles disposés à la pé~iphène v,id:; üscil!Jnt entre 10,50-16,86 g. Concernant la nucléaire. Le stade 3 marque le début de la k:c~:1:li:8 rc'afive, elle est comprise entre 671 et 3418 vitellogénése avec l'apparition du vi:ell1..s dans le o·.;ccy:s~;'g do femelle avec une moyenne de 2295 ± cytoplasme des ovocytes. Au stade 4, la zone peil~cide J44 o·,ocy:as/g de femelle. Le diamètre moyen des apparaît. A la ponte, les ovocytes de stade 5 sont :wccy:es es: de 0,39 ± 0,02 mm. caractérisés par des vacuoles présentes entre ies Dc~,c:i~,tio:1 mlc.oscopique des ovaires : La figure 6 grains de vitellus qui envahissent tout le volume r,ri,s[;,te tes caractérlst.cues histologiques des ovaires cellulaire. Après la ponte, l'ovaire est déscrqaasé avec du stace 1 au stade 6. Les deux premiers stades sont des ovocytes matures en atrésie.

Dl.SCûSSiON l'c,,:i;mt,!a des captures de P. leor:ensis dans le lac sexes est un pnénomère relativement frècuent chez de Kosso; mcntre une sex-raüo dominée par des femelles nombreuses espèces (Layachi et al., 2007; Aisé et al., ( 1 : 1.07). La varlason salsonrrère révèle la 2009). La variation saisonnière de la sex-ratio pourrait rr·.>x:ni:-,,;.1::c des fom3llcs en saison plu·wieuse et être due à l'activité de raproducflon. Cependant. cclie des mêles en saison sèche. Ce résultat Reynolds (1959) fait remarquer que chez les Clupe:dae c ,:;,·,s.:.i"î,:j;c cor.fcrte les travaux réalisés sur l'espèce cette ségrégation temporelle d'individu (en termes de csns la lac Voila el la rivière Anambra (Reynolds, préférence d'habitat ou de banc voyageur de Eî:S; EzmNaji & Offiah, 2003). Toutefois, la poissons), rend un sexe plus vulnérable à la capture 1 •• :,:'.;,F:'.,J:1 du sexe màle de façon générale a été que l'autre. :-.:~.:wô cuns IJ rï·vièm Lower N1. n du Delta du Niger Concernant :a taille de premièïe maturi'è s2,.~i1;;!i,s les _,::<:;:.;:-, ?i .f,.Ei~.or,. 20CS). Le cha1gement de la sex• valeurs obienues dans cette étude (ê,~:.42 rrrn p,:,.r !(:s ,·111: ,~:;s2r:i-:: ~.crdrn1t d ffà,c:1lcs saisons a également femelles et à 75,49 mm (l.s) pour les mà.es) sont t':,L:•..' ,l.·~-· •..••.l ,1,1 .., .• • c·.,·o pd· t• I't·\ lJ·~·c ••..•-~..:• J· U & A V,o bamil se (1981) ~ supér'eures à ce!les notées par certans aneurs. En ,;,: ,;~,:; (i'.:37) et Ki:igcom & A!lison (2009}. Les effet, les spécimens de P. leonensis é;l!cignent la t: ,; ;,,:_;:-: 2."·'.~~:cLir5 sur la reproducûon des poissons maturité sexuelle à une taille minimale situé~ enre 35 :,/,'.._::, . .:·:y, c.:,t 1w,nt:é que la prédominance d'un des et 40 mm de longueur standard dans le lac Volta

2803 Bio!og1e de l:i reproductio:i du Ch.;pei.-!;;eJ:~aflonu/J,1 .'.i:,nar.sis

(R.:,yn :i!ds, 197 4) Dans le lac Kainji. les mâles de cette nanisme ou maturité sexuelle précoce (Steams & rr,{.m;; esnèce sont matures à 27 mm et les femelles à Crandall. 1984). Les résultats indiquent que les 28 mm (Otobo, 197B). Les différences observées femelles atteignent leur maturité sexuelle avant les 3'3:q/i~uen: par le fait que la taille de maturité des mâles. Ces données sont contraires à celles cosevées ir.rJi·,i,::_;s c:6pcnd des facteurs biologiques et'ou par Otobo (1978) et Kingdcm & Alliscn (2009). Selon .Sc::;:";;;..;ës du r.lïlieu (Wague & M'Bodj. 2002). Les ces auteurs, les individus mâles a:tcignelil leur t:J!u:ité a·::Uvi:es c:-,t:,mplques telles que la pêche abusive sexuelle avant les femelles. Des résultats Stmb!::i~•!Es (i ,'.:ii:iïfi:·;;jcn de l'effon de pêche) peuvent aussi aux nôtres ont cependant été observés chez d'aulres c,11;!\ue;r ces d:rrà~ences de ta;ue. En effet, Yaro (2003) Clupeidae (g. Stalotrhissa) dans le lac Tanqacyka a rnpp0rl8 que dans le lac Kainji, les migrants maliens (Mar1ier, 1957). La taille de la prern'ère maturité :i;i!:.:::.:cmt une senne de plage de type moustiquaire sexuelle dépend de la croissance des individus, Dans avec L.:11 ma:liage de 0, 1 mm pour la pêche des de nombreux cas, les différences de taille sont Clc:~ç;,:;.s,J. Les poissons soumis à ces pressions associées aux différences sexuelles liées à la relative p:.:L1,e:r.t prèsentar des adsptalions écophysiologiques répartition de l'énergie pour la production des gamètes en rapport avec la croissance ou la reproduction: (Weatherley & Gill, 1987)

2804 l8Di.llJI. J, Appt SIPfçL 2011.

Stades c ••c téristlques

Les ovocytes sont de fom,e polyédrique, de petite taille avec un gros noyau. Le noyau est dèlimttè par l'enveloppe Immature nucléaire avec de nombreux nucléoles disposés contre la membrane nucléaire.

Les ovocytes sont de taille plus grande avec toujours un gros noyau. Le Il cytoplasme devient plus volumineux. Repos sexuel Comme pour le stade 1, le nucléoplasme est hètèrogène et les nucléoles sont périphériques.

C'est le début de la vitellogénèse. Le Ill vltellus apparait et occupe tout l'espace Début de protoplasmique à l'exception d'une zone développement cytoplasmique à la périphérie de la sexuel cellule et d'une autre autour du noyau.

Les ovocytes sont de grande taille et ont IV Développement une forme arrondie. La quantité de sexuel avancè vitellus augmente dans le cytoplasme. La zone pellucide apparait.

Tout le volume cellulaire est envahi par les inclusions viteUines. Des vacuoles de V différentes tailles apparaissent entre les Ponte grains de vitellus.

2805 Kant eta!, J. Appt. Bloscl. 2011. Sl9loa1e de la reprodu<,1100 dU Çtuptldtt PtllonuHa r,on,atll

L'ovaire après la ponte apparaît nettement désorganisé et tous les VI ovocytes en voie de maturation Post-ponte présentent des signes d'atrésie. Présence d'ovocytes des stades 1 ; 2.

Figure 6 : Aspect microscopique des ovocytes de P. leonensis capturés dans le lac de Kossou entre novembre 2008 et octobre 2009 ; St 1 : stade 1 ; St 2 : stade 2 ; St 3 : stade 3 ; St 4 : stade 4 ; St 5 : stade 5 ; Env nu : enveloppe nucléaire ; Nucl : nudéole ; Noy : noyau ; Zp : zone pellucide; Qat : ovocyte en atrésie. Grossissement X 200.

La cap1ure du grand nombre de poissons matures de mésentères périviscéraux et sous la peau (Koné, janvier à juillet et les valeurs maximales du RGS 2000). Ces réserves passent ensuite dans le foie et atteintes au cours de ces mêmes périodes indiquent dans les gonades pour assurer les besoins qu'il y a d'importantes activités de reproduction pendant énergétiques en période de reproduction d'où la baisse ces mois. Dans le lac Volta, Reynolds (1969) note deux du facteur de condition pendant la période de poussées reproductives dont la principale en juillet• reproduction. septembre et la secondaire en décembre. Par contre, Le diamètre ovocytaire moyen obtenu dans cette étude Klngdom & Allison (2009) signalent dans le Delta du est de 0,39 mm. Nos résultats sont similaires à ceux Niger une reproduction continue avec des pics en mai• obtenus par Otobo (1978) dans le lac Kainji. Cet auteur juin et septembre-octobre. a noté que le diamètre moyen des ovocytes de P. Les courbes de variations mensuelles du rapport leonensis se situe entre 0,25 e1 0,46 mm. Les valeurs hépa1o-soma1ique el du rapport gonado-somatique de fécondité relative notées dans la présente étude montrent que le maximum du RGS coïncide avec celui (671- 3418 ovocytes) se situent aussi dans l'intervalle du RHS. Ce résultat s'explique par le fait que P. de variation donnée par Otobo (1978), entre 140 et leonensis est un poisson gras. Il stocke les réserves 4900 ovocytes. d'énergie essentiellement dans les muscles, dans les

CONCLUSION Ce travail a permis de mettre en évidence chez P. capture des individus ayant une longueur standard /eonensis la taille de première maturité du mâle (75,49 inferieure à 69,42 mm ne doivent pas être autorisés sur mm) et de la femelle (69,42 mm). La reproduction les plans d'eau. La pêche doit donc être réglementée atteint son pic en janvier, avril et juin. L'espèce dans les localités où cette espèce est pêchée en appartient à la catégorie des poissons gras à petits grande quantité comme c'est aussi le cas dans la œufs et à forte fécondité. Pour la gestion durable de P. localité de T aabo. leonensis, les filets dont les maillages permettent la

REMERCIEMENTS Ce travail a été réalisé dans le cadre du projet Programme d'Appui Stratégique à la Recherche intitulé «Développement d'un indice d'intégrité biotique Scientifique (PASRES). Les auteurs tiennent à piscicole pour la préservation de la biodiversité du remercier toutes les personnes qui ont facilité le projet. fleuve Bandama (Côte d'Ivoire)» financé par le

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2807 Répuhli,111r dt Cbtt d' Ivuire ll11io11-Disâpli uc-T.r uvail

------l\linistrre de l'Enseignement Supérieur et !11· la Recherche Scientifique

Université Féli« IIUUPI-IOIËT-IIOJGNY

PER1\11S D'IMPRIMER DE LA ,1ERSION CORRIGEE DE LA THESE

Doctorat de l'Université Félix HOUPHOlJET BtHGNY

Présenté par Madame K ONE 1\ aminata

THEME: Pêche, paramètres des populations et biolcgle de la roproductlon du ducctdae pellonula leonensis boulenger, 1916 dans les l,1c,; de barrages de Kossou et de Taabo (fleuve bandama, Côte d'Ivoire).

Vu el approuvé Abidjan. lt- 17 décembre 201~

l .ç Doyen de l"UFR Bio-iciences

i i ---- f!L-. --) / l 1 Prof. KOT I.-Vv1LLA:'.'J Essctchi I'uul

Vu et Permis d'Imprimcr Abidjan, le 17 décembre 2012