UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
MASTER RAD Jovanović N. Branka
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Master rad
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum Boiss. u zavisnosti od faktora staništa
Kandidat: Mentor: Jovanović N. Branka dr Bojan Zlatković
Niš, 2015 UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Morphological variability of species Hypericum rumeliacum Boiss. depending on the habitat variables
Master’s Thesis
Candidate: Mentor: Jovanović N. Branka dr Bojan Zlatković
Niš, 2015 Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Biografija
Jovanović N. Branka je rođena 05. oktobra 1990. godine u Aleksincu. Osnovnu školu „Vuk Stefanović Karadžić” završila je u Žitkovcu 2005. godine, nakon čega upisuje Aleksinačku gimnaziju, prirodno-matematički smer, koju završava 2009. godine. Iste godine upisuje osnovne akademske studije biologije na Prirodno-matematičkom fakultetu univerziteta u Nišu, koje završava 2013. godine i stiče zvanje biolog. Na istom fakultetu upisuje master akademske studije, studijski program Ekologija i zaštita prirode, koje završava 2015. godine.
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Srdačno se zahvaljujem svom mentoru dr. Bojanu Zlatkoviću na stručnoj pomoći u izradi ovog master rada. Veliku zahvalnost dugujem onima koji su bili uz mene svih ovih godina, pre svega svojoj porodici koja mi je uvek pružala bezuslovnu podršku i verovala u mene. Bez vas danas ne bih bila ovo što jesam. Ovaj rad posvetila bih onima koje najviše volim, Nataši, Andrijani, a posebno Žarku.
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
SAŽETAK
U master radu je analizirana morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum Boiss. koja je potencijalno zavisna od faktora različitih staništa koja nastanjuju njene populacije.
Osnovni cilj rada bio je ispitivanje stepena varijabilnosti većeg broja morfoloških osobina pomenute vrste, kao i diferencijacija populacija i izdvajanje eventualnih ekotipova u odnosu na nadmorsku visinu i geološku podlogu. Biljni materijal sakupljen je sa 11 različitih lokaliteta na teritoriji Srbije. Odabrani lokaliteti su smešteni u relativno širokom dijapazonu nadmorskih visina (241-1080 mnv.), ali ih istovremeno odlikuju i različite geološke podloge (silikati, karbonati, ultramafiti).
Izvršena je morfometrijska analiza koja je obuhvatala osam kvantitativnih svojstava kod ukupno 165 jedinki pomenute biljne vrste. Analiza podataka uključila je analizu varijanse (ANOVA), diskriminantnu analizu (DA) i klaster analizu (CA). Dobijeni rezultati ukazuju na izraženu varijabilnost pojedinih karaktera u odnosu na faktor nadmorske visine i tip geološke podloge. Uočeno je da pojedini faktori utiču na izdvajanje grupa populacija ukoliko se one posmatraju kroz razlike i varijabilnost analiziranih osobina.
Ključne reči: Hypericum rumeliacum, morfometrija, varijabilnost, ekotipovi
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
ABSTRACT
The master work analyzed morphological variability of Hypericum rumeliacum Boiss. between populations growing in different habitat conditions.
The main objective was to investigate the level of variability of a number of features, as well as the possible occurrence of populations differentiation, and existence of ecotypes according to variables such as altitude and geological supstrat. Plant material was collected from 11 different locations, on the territory of Serbia. Locations are situated in wide range of altitudes (241-1080 a.s.l.) as well as different geological supstrates (silicate, carbonate and ultramafites). Morphometric analysis included 8 metric and morphometric characters. A total number of 165 individuals is included.
Data analysis included the application of analysis of variance (ANOVA), discriminant analysis (DA) and cluster analysis (CA). The results show a prominent variability of certain features, while others show low degree of variability among altitude groups. Groups according to geological substrates show similar situation. It is obvious that variables as altitude and type of geological ground affect the variability of analyzed traits as well as level of similarity between the populations.
Keywords: Hypericum rumeliacum, morphometry, variability, ecotypes
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
SADRŽAJ
1.UVOD 1
2.OPŠTI PODACI 3
2.1.Sistematski položaj vrste Hypericum rumeliacum Boiss. 3
2.2.Opšte karakteristike roda Hypericum 3
2.3.Opšte karakteristike vrste Hypericum rumeliacum Boiss. 4
3.MATERIJAL I METODE 7
4.REZULTATI I DISKUSIJA 8
4.1.Efekat nadmorske visine 8
4.1.1. Promenljivost pojedinačnih kvantitativnih karaktera 9
4.1.2.Analiza varijanse (ANOVA) 15
4.1.3.Diskriminantna analiza (DCA) 16
4.1.4.Klaster analiza (CA) 18
4.2.Efekat geološke podloge 19
4.2.1. Promenljivost pojedinačnih kvantitativnih karaktera 20
4.2.2.Analiza varijanse (ANOVA) 24
4.2.3.Diskriminantna analiza (DCA) 25
4.2.4.Klaster analiza (CA) 27
5.ZAKLJUČAK 28
6.LITERATURA 29
7.PRILOZI 31 Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
1. UVOD
Poznata je činjenica da genetički mehanizmi biljnih organizama, u novim ili ponekad samo delimično izmenjenim uslovima životne sredine, mogu da proizvode različite fenotipove kod iste vrste. Takva pojava se naziva fenotipska plastičnost (Tucić, 2003). Ona se kao posledica interakcije organizama sa faktorima staništa ogleda u promeni morfoloških, ali i drugih osobina biljke. Da bi se utvrdio stepen takvih promena koriste se različite metode, između ostalog morfometrijska analiza koja podrazumeva različita merenja, kao i različite statističke metode kojima se prati varijabilnost karaktera jedinki koje se razvijaju pod različitim uslovima. Biljke su tokom evolutivnog procesa, kroz svoju fenotipsku plastičnost razvile sposobnost boljeg prilagođavanja, egzistencije i korišćenja resursa sredine u kojoj žive. Na taj način, u skladu da svojim genetičkim mogućnostima i veličinom ekološke valence, one mogu da modifikuju pojedine fenotipske, morfološke, anatomske i biohemijske karakteristika. Modifikacije se ispoljavaju na nivou konkretnog organa ili regiona biljke, ali se često sličan obrazac promena uočava na većem broju individua ili čitavoj populaciji. Modifikovanje pojedinih osobina omogućava jedinkama date populacije da na staništu budu konkurentnije, odnosno ekspanzivnije u zauzimanju određenog prostora i da efikasno i ekonomično koriste resurse, odnosno da budu bolje adaptirane na uslove staništa (Stevanović, Janković, 2001). Sumarno, adaptivne karakteristike biljaka mogu da se ogledaju u promeni njihovog habitusa, anatomskoj građi, karakteru fizioloških i biohemijskih procesa, kao i u dinamici fenoloških promena. U populacijama lokalno adaptiranim na specifične uslove staništa često se ispoljava čitav niz specifičnih osobina na osnovu kojih se diferenciraju ekotipovi određene biljne vrste. Pod terminom ekotip Turesson (1922), koji je među prvima uveo ovaj pojam u nauku, podrazumeva određene razlike u okviru populacija jedne vrste, koje su se realizovale u vezi sa ekološkim posebnostima na lokalnom nivou. Na primer, duž prostornog, horizontalnog ili vertikalnog gradijenta rasprostranjenja jedne vrste javljaju se klimatske, orografske, geomorfološke i vegetacijske promene kojima se na poseban način prilagođavaju jedinke lokalnih populacija te vrste. Takve, lokalno adaptirane populacije, rase ili intraspecijske ekološke grupe predstavljaju ekotipove. One su posebno izražene kod populacija onih biljaka koje naseljavaju specifične tipove zemljišta ili geoloških podloga, a koje na taj način obrazuju posebne edafske ekotipove, kao i kod onih koje se razvijaju u posebnim klimatskim uslovima, na primer, na različitim nadmorskim visinama, od obala mora do planinskih
- 1 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
vrhova, kada se diferenciraju klimatski, odnosno visinski ekotipovi (Stevanović, Janković, 2001). U ovom radu je analizirana morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum Boiss., koja se odlikuje izrazito varijabilnim habitusom. Kod ove vrste, kao i kod ostalih biljnih vrsta, varijabilnost u najvećoj meri zavisi od genetičkih činioca. Međutim, u konkretnom slučaju, ona potencijalno može da se poveže i sa uticajem pojedinih klimatskih i orografskih faktora (Zlatković et al., 2015). Cilj ovog rada je da se, pored stepena varijabilnosti osobina, utvrdi i nivo morfološke diferencijacije populacija u odnosu na nadmorsku visinu i geološku podlogu, kao dodatnih faktora koji mogu da vode u pravcu formiranja različitih ekotipova.
Slika 1. Izgled jedinke vrste H. rumeliacum na prirodnom staništu (selo Rudare, Kuršumlija)
- 2 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
2. OPŠTI PODACI
2.1. Sistematski položaj vrste Hypericum rumeliacum Boiss.
Na bazi morfoloških karakteristika, a u novije vreme korišćenjem i molekularnih metoda u sistematici biljaka, filogenetska pozicija roda Hypericum je predstavljana na različite načine. Robson je 1968. godine rod Hypericum uvrstio u familiju Guttiferae (Clusiaceae) i red Guttiferales, čemu se pridružuju Greuter i saradnici (Greuter et al. 1986). Armen Tahtajan (Tahtajan, 1973), svrstava ovaj rod u familiju Hypericaceae Lindl., red Hypericales. Stjepanović-Veseličić (1972) u trećem tomu Flore SR Srbije, svrstava ovaj rod u familiju Hypericaceae Lindl. (Guttiferae Juss.), red Theales. Sistematska pripadnost roda Hypericum i vrste H. rumeliacum je u filogenetskom sistemu kopnenih biljaka [Embryophyta (Equisetopsida)] u skladu sa savremenim shvatanjima (Chase et Reveal, 2009) predstavljena u tabeli 1.
Classis Embriophyta Subclassis Magnoliidae Superordo Rosanae Ordo Malpighiales
Familia Hypericaeae (Clusiaceae) Genus Hypericum
Species Hypericum rumeliacum Boiss. Tabela 1. Sistematska pripadnost vrste H. rumeliacum
2.2. Opšte karakteristike roda Hypericum
Ime roda Hypericum potiče od grčkih reči hiper- nad, iznad i eikon- zamisao, pojam; na ovaj način se najverovatnije izražavaju lekovita svojstva nekih predstavnika ovog roda. Predstavnici roda Hypericum su najčešće višegodišnje zeljaste biljke, ređe su jednogodišnje zeljaste ili u formi žbunova. Stabljike su ovalne ili sa uzdužnim prugama. Listovi su uglavnom sedeći ili se nalaze na na kratkim drškama, i mogu biti sa prozirnim ili crnim tačkama. Cvetovi obrazuju cvasti na vrhu izdanka koje su po tipu: metlica, razgranata metlica ili štitolika cvast. Plod je čaura ili bobica, semenke su sitne, neravne površine. Na površini
- 3 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
plodova se u obliku bradavica javljaju uljani rezervoari. Kao sto je već rečeno neki predstavnici se upoterebljavaju kao lekovite biljke jer sadrže lekovite supstance: etarska ulja, hipericin, tanin i dr. (Stjepanović-Veseličić, 1972.). Rod Hypericum, koji predstavlja najveći rod familije Hypericaceae, sadrži oko 500 vrsta. Dodatno je ovaj rod podeljen na 36 taksonomskih sekcija koje sadrže skoro 80% taksona unutar Hypericaceae. Ovaj rod ima distribuciju širom sveta izuzev na polovima, u pustinjama i u oblastima sa malom nadmorskom visinom u tropskim regionima (Yaylaci et al, 2013). Na teritoriji Srbije konstantovano je 18 taksona ovog roda na nivou vrste (Zlatković et al., 2014). Pored toga, u sklopu intraspecijske varijabilnosti ovog roda konstantovana su još 4 taksona na nivou podvrsta pa konačan broj taksona koji se pojavljuju u okviru roda Hypericum u flori Srbije iznosi 22.
2.3. Opšte karakteristike vrste Hypericum rumeliacum Boiss.
Hypericum rumeliacum je višegodišnja zeljasta biljka, uspravne stabljike, visine 10- 40 centimetara. Listovi su duguljasti, lancetasti ili linearni, prema osnovi suženi, dužine 6-35 mm; uglavnom su sedeći ili na kratkim drškama, kožasti, po obodu uvijeni, modro-zelene boje sa crnim tačkama na naličju. Cvetovi grade štitolike, razgranate cvasti na vrhu stabljike. Brakteje su dugačke i po obodu imaju gusto raspoređene žlezdane rese. Čašični listići takođe, po obodu, sadrže žlezde na dugim drškama, lancetasti su i zašiljeni, a na površini imaju brojne crne tačkice i crtice. Krunični listići su 2-3 puta duži od čašičnih takođe imaju crne tačke po površini, ali su retko raspoređene. Plod je čaura koja može da bude glatka ili sa bradavičastim, uljanim rezervoarima (Boissier, 1849). Stanište: Vrsta uglavnom nastanjuje termofilna staništa na krečnjačkoj i silikatnoj podlozi. Sreće se kao sastavni element vegetacije suvih pašnjaka i livada, kamenjara, ređe na stenama u kserotermnim šumama (Carpinetum orientalis s.l.). Opšte rasprostranjenje: Vrsta nastanjuje prostor jugoistočne Evrope, a njen areal se pritom vezuje za Balkansko poluostrvo (Srbija, Makedonija, Grčka, Albanija, Bugarska, Rumunija). H. rumeliacum se severno od Dunava prostire jedino u Rumuniji (Ciocârlan, 2000). Pored tipične podvrste (subsp. rumeliacum) koja se najčešće javlja u severnom delu areala, u Grčkoj je zastupljena i subsp. apollonis od područja Strea Ellas, duž južne granice Albanije, protežući se lokalno do severa Peloponeza.
- 4 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Rasprostranjenje u SR Srbiji: Prema literaturnim izvorima vrsta je uglavnom zastupljena u istočnoj i jugoistočnoj Srbiji, na Suvoj planini, Svrljiškim planinama (Pleš, Goli vrh, Pernatica), Sićevačkoj klisuri (Dolac, kod manastira Bogorodice, na površinama sa Salvia officinalis), u okolini Bora (Veliki krš, Brestovačka banja), kod Soko Banje, na Ozrenu, u okolini Vranja (Stjepanović-Veseličić, 1986.). Geološke podloge: Vrsta nastanjuje različite tipove (karbonatnih, silikatnih i ultramafitnih) geoloških podloga. Zabeležena je na andezitu, dacito-andezitu, dolomitu, mermeru, krečnjaku, granitu, laporacu i laporovitim krečnjacima, peščaru, leptinolitu, migmatitu, serpentinitu, silikatu, sitnozrnom biotitskom i biotit-muskovitskom gnajsu. Nadmorska visina: Vrsta je svojom pojavom vezana uglavnom za brdski i niži planinski region, ali se sreće i na termofilnim staništima koja su smeštena na većim nadmorskim visinama, koje iznose oko 1000 ponekad i preko 1200 mnv.
- 5 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Slika 2. UTM (10x10km) karta rasprostranjenja vrste H. rumeliacum u Srbiji prema Nikoliću, 2014. (● - herbarski podaci; ● – literaturni podaci; ■ - pozicije analiziranih populacija u radu)
- 6 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
3. MATERIJAL I METODE
Biljni material, korišćen u morfometrijskoj analizi, sakupljen je sa 11 lokaliteta na teritoriji Republike Srbije, za svaki lokalitet zabeležena je nadmorska visina i tip podloge na kojoj se nalazi stanište (Tabela 2). Na svakom loalitetu sakupljeno je po 15 jedinki vrste H. rumeliacum. Sve jedinke su sakupljene u fazi cvetanja, u periodu od maja do jula 2014. godine. Biljni materijal je herbarizovan i deponovan u Herbarijumu Departmana za biologiju i ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu (HMN).
Broj Širi Uži Nadmorska Geološka Vaučer lokaliteta lokalitet Lokalitet visina (m) podloga broj Humska čuka (HUM), 1 Niš 417 karbonat 10364 (I Srbija) Delijski vis (DEVI), 2 Niš 241 silikat 10363 (JI Srbija) selo Trnava (TRNA), 3 Prokuplje 277 silikat 10362 (C Srbija) Vražji kamen (TRGO), 4 Trgovište 608 silikat 10357 (JI Srbija) selo Sirovičnjak (SIRO), 5 Tresibaba 690 karbonat 10358 (I Srbija) selo Kamenica (KAME), 6 Niš 440 karbonat 10365 (I Srbija) selo Dankoviće (DANK), 7 Kuršumlija 385 ultramafit 10366 (C Srbija) Preki kamen (PKMN), 8 Tupižnica 1080 karbonat 10359 (I Srbija) selo Miratovac (MIRA), 9 Preševo 556 ultramafit 10590 (J Srbija) selo Zlot (ZLOT), 10 Boljevac 272 silikat 10356 (SI Srbija) selo Rudare (RUDA), 11 Kuršumlija 421 silikat 10361 (C Srbija) Tabela 2. Lista širih i užih lokaliteta, sa nadmorskim visinama i tipom podloge, na kojima su sakupljene jedinke vrste H. rumeliacum, sa vaučer brojevima (HMN)
Morfometrijska analiza je obuhvatila obradu kvantitativnih karaktera vrste H. rumeliacum, izvršena na ukupno 165 jedinki iz 11 populacija. Rezultati merenja su inkorporirani u Microsoft Office Excel 2003 bazu podataka koja podrazumeva ukupno 1980 unosa. Analizom je obuhvaćeno 8 metričkih i morfometrijskih varijabli prikazanih u tabeli 2. Na svakoj jedinki merene su sledeće osobine: visina biljke (od kraja korena do prve grane cvasti najvišeg stabla u busenu); broj internodusa (članaka) koji čine stablo, od njegove baze
- 7 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
do prvih grana cvasti; broj izdanaka (ukupan broj stabljika koje izlaze iz korena i čine busen biljke); broj bočnih grana na najrazvijenijem stablu iz busena od baze do prvih grana cvasti; dijametar stabla u nivou srednjeg internodusa (mm); dužina cvasti (cm) koja predstavlja dužinu cvasti od mesta odvajanja prve grane koja nosi cvetove do vrha biljke; širina cvasti u njenom najširem delu (cm); broj cvetnih grana u cvasti; (Tabela 3) Sva merenja vršena su pomoću digitalnog pomičnog merila (preciznost 0.01mm), na sobnoj temperaturi. Statistička obrada podataka urađena je pomoću kompjuterskog programa STATISTICA for Windows 8 (StatSoft, Inc., Tulsa, 2011), podrazumevajući ANOVA – analizu varijanse, DC – diskriminantnu analizu i CA - klaster analizu.
Osobine Biljke Akronim Tip osobine 1. Visina biljke VB kvantitativna morfometrijska 2. Broj internodusa BI kvantitativna metrička 3. Broj izdanaka BSB kvantitativna metrička 4. Broj bočnih grana BGS kvantitativna metrička 5. Dijametar stabla DS kvantitativna morfometrijska 6. Dužina cvasti DC kvantitativna morfometrijska 7. Širina cvasti ŠC kvantitativna morfometrijska 8. Broj cvetnih grana BCG kvantitativna metrička Tabela 3. Lista analiziranih osobina na jedinkama vrste H. rumeliacum, sa akronimom i tipom osobine
4. REZULTATI I DISKUSIJA
4.1. Efekat nadmorske visine
Neposredne reakcije biljnih organizama na spoljašnje uticaje posmatrao je još Bonije (Bonnier, 1879-1920), koji je presađivao biljke iz nizije u planinska područja, te je, pri tome, konstantovao da se jedinke istih vrsta, našavši se u novim, planinskim uslovima, u velikoj meri razlikuju od jedinki koje rastu na nižim nadmorskim visinama. Primerci biljaka, koji su rasli u vosokoplaninskoj zoni, diferencirali su se od nizijskih po prosečno nižim, kratkim i slabije razvijenim stablom, skraćenim internodusima, jako granatim i zadebljalim korenom, kao i listovima skupljenim u rozetu. Zabeležene su i razlike u anatomskoj građi: veoma razvijen palisad, razvijenije mehaničko i provodno tkivo, zadebljali epidermis i povećan broj stoma na listovma. Biljke u niziji su bile u tom pogledu sasvim suprotnog morfološkog oblika (većih dimenzija, izduženih internodija, itd.) i drugačije anatomske građe itd. U ovom radu je efekat nadmorske visine na morfološke osobine vrste H. rumeliacum testiran tako što su populacije podeljene u grupe prema opsegu nadmorskih visina, uz
- 8 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
pretpostavku da nadmorska visina utiče na promenu habitusa biljka. Pozicije svih 11 populacija istraživane vrste raspoređene su u okviru 4 ranga (klase) nadmorskih visina (Tabela 4). Na taj način su definisane grupe jedinki na kojima je izvedena procedura deskriptivne, univarijantne i multivarijantne statističke analize. Optimalan broj klasa i distance nadmorskih visina određeni su primenom „2 to k rule” opšteg statističkog pravila.
Rang Opseg nadmorske visine 1 241-450 2 451-660 3 661-870 4 871-1080 Tabela 4. Opseg nadmorskih visina obuhvaćenih definisanim rangovima
4.1.1. Promenljivost pojedinačnih kvantitativnih karaktera
Na osnovu dobijenih podataka, merenjem svakog karaktera ponaosob za svih 165 jedinki, izračunate su srednja vrednost (x), standardna devijacija (δ) i koeficijenat varijacije (CV%) (Tabela 2). Srednja vrednost je parametar koji se koristi kako bi se predstavio tipičan element populacije u odnosu na uočeno svojstvo i omogućuje dalje korišćenje statističkih pokazatelja varijabilnosti kao što su standardna devijacija i koeficijent varijacije. Standardna devijacija se koristi da pokaže kakvo je odstupanje individualnih karaktera od srednje vrednosti u populaciji. Standardna devijacija predstavlja meru apsolutne varijabilnosti i zajedno sa srednjom vrednošću opisuje varijabilnost obeležja populacije. Kada se ocenjuje i poredi varijabilnost različitih svojstava, koristi se koeficijenat varijacije, koji se izražava u procentima (Bojović & Mitrović, 2010). U okviru visinskog dijapazona od 241 do 450 metara nadmorske visine (rang 1) obrađeno je ukupno sedam populacija i 105 jedinki (Prilog 1). Kod parametra visina biljke (VB) srednja vrednost iznosi 33.3 (±6.61) sa minimalnom vrednošću od 17.1 i maksimalnom 46.2, te koeficijentom varijacije koji iznosi 19.9%. Broj internodusa (BI) pokazuje srednju vrednost 23.3 (±4.15) sa minimumom od 15.0 i maksimumom 41.0, koeficijent varijacije ima najnižu vrednost od svih iz ove visinske grupe i iznosi svega 17.8%. Broj izdanaka (BSB) ima srednju vrednost 16.1 (±9.10) sa minimalnom vrednošću od 2.0 i maksimalnom 45.0 dok je koeficijent varijacije relativno visok, 56.4%. Broj bočnih grana (BGS) pokazuje srednju vrednost od 1.1 (±2.08) sa minimumom od 0.0 i maksimumom 11.0 i ekstremno velikim koeficijentom varijacije od 188.7%. Dijametar stabla (DS) ima srednju vrednost 1.2 (±0.24) sa minimumom od 0.5 i maksimumom 1.9 dok koeficijent varijacije iznosi 20.4%. Srednja
- 9 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
vrednost dužine cvasti (DC) je 64.9 (±22.58) sa širokim dijapazonom variranja, od minimalnih 21.6 do maksimalnih 124.3, i ujedno ima najveći koeficijent varijacije koji iznosi 34.8%. Širina cvasti (ŠC) se odlikuje srednjom vrednošću od 45.5 (±14.42), i izrazitom distancom minimalnih i maksimalnih vrednosti (18.1-94.8), dok koeficijent varijacije iznosi 31.7%. Srednja vrednost osobine broj cvetnih grana je 3.2 (±1.06) sa minimumom od 2.0 i maksimumom 7.0, koeficijent varijacije iznosi 33.1% (Slika 3).
Slika 3. Varijabilnost analiziranih karaktera u okviru visinskog dijapazona 241-450 mnv.
U okviru visinskog dijapazona od 451 do 660 metara nadmorske visine (rang 2) obrađeno je 30 jedinki u okviru dve populacije (Prilog 2). Visina biljke (VB) ima srednju vrednost 27.1 (±5.77) sa minimumom od 16.8 i maksimumom 42.6 dok je koeficijent varijacije 21.3%. Broj internodusa (BI) pokazuje srednju vrednost 23.9 (±4.77) sa minimalnom vrednošću od 16.0 i maksimalnom 34.0, dok koeficijent varijacije iznosi 19.9%. Srednja vrednost broja izdanaka (BSB) iznosi 7.5(±4.23) sa minimumom od 2.0 i maksimumom do 18.0, koeficijent varijacije je relativno visok i iznosi 56.7%. Osobina broj bočnih grana (BGS) pokazuje srednju vrednost od 0.3 (±1.47) sa minimumom od 0.0 i
- 10 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
maksimumom 8.0 dok je koeficijent varijacije izrazito veliki i iznosi čak 488.6 %. Dijametar stabla (DS) ima srednju vrednost od 1.1 (±0.20) sa minimumom 0.7 i maksimumom 1.5 dok je koeficijent varijacije 19.3%. Srednja vrednost dužine cvasti (DC) iznosi 38.9 (±16.57) sa minimumom od 15.6 i maksimumom od 83.6, koeficijent varijacije iznosi 42.6%. Širina cvasti (ŠC) ima srednju vrednost 34.0 (±13.59) sa minimalnom vrednošću od 11.0 i maksimalnom 69.0, koeficijent varijacije iznosi 39.9%. Srednja vrednost broja cvetnih grana (BCG) iznosi 2.5 (±0.94) sa minimumom od 1.0 i maksimumom od 4.0 dok je koeficijent varijacije 38.0% (Slika 4).
Slika 4. Varijabilnost analiziranih karaktera u okviru visinskog dijapazona 451-660 mnv.
U okviru visinskog dijapazona od 661 do 870 metara nadmorske visine (rang 3) obrađena je jedna populacija sa 15 jedinki (Prilog 3). Karakter visina biljke (VB) pokazuje srednju vrednost od 40.8 (±2.78) sa minimalnom vrednošću od 36.8 i maksimalnom 45.0 dok je koeficijent varijacije izrazito nizak i ima vrednost svega 6.8%. Broj internodusa (BI) ima srednju vrednost 24.0 (±4.54) sa minimumom od 18.0 i maksimumom 32.0, koeficijent varijacije je 18.9%. Srednja vrednost broja izdanaka (BSB) iznosi 11.9 (±5.04) sa minimumom od 5.0 i maksimumom 21.0, koeficijent varijacije iznosi 42.2%. Kod broja
- 11 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
bočnih grana (BGS) srednja vrednost je 1.2 (±1.70) sa minimumom od 0.0 i maksimumom 5.0, koeficijent varijacije pokazuje vrednost od 141.6% i izrazito je veliki. Srednja vrednost dijametra stabla (DS) iznosi 1.6 (±0.32), minimum je 1.0 dok je maksimum 2.0, koeficijent varijacije je 20.5%. Parametar dužina cvasti (DC) ima srednju vrednost 53.7 (±15.69) sa minimumom od 25.9 i maksimumom od 88.3, koeficijent varijacije iznosi 29.2%. Širina cvasti (ŠC) ima srednju vrednost od 40.0 (±10.70) sa minimalnom vrednošću od 25.9 i maksimalnom 66.6, koeficijent varijacije iznosi 26.8%. Osobina broj cvetnih grana (BCG), slično kao u predhodnom slučaju, pokazuje srednju vrednost od 3.9 (±1.03) dok se vrednosti kreću od minimalnih 2.0 do maksimalnih 6.0, koeficijent varijacije je 26.3% (Slika 5).
Slika 5. Varijabilnost karaktera u okviru visinskog dijapazona 451-660 mnv.
U okviru poslednjeg analiziranog visinskog dijapazona od 871 do 1080 metara (rang 4) obrađena je jedna populacija i ukupno 15 jedinki (Prilog 4). Visina biljke (VB) ima srednju vrednost od 31.2 (±3.19) sa minimalnom vrednošću od 25.2 i maksimalnom od 39.3 dok je koeficijent varijacije 10.2%. Srednja vrednost broja internodusa (BI) iznosi 23.7 (±3.19) sa minimumom od 18.0 i maksimumom od 29.0, koeficijent varijacije iznosi 13.3%. Kod broja izdanaka (BSB) izračunata srednja vrednost iznosi 11.0 dok su izmerene vrednosti u opsegu
- 12 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
od mnimalnih 3.0 do maksimalnih 22.0, koeficijent varijacije iznosi 45.2%. Srednja vrednost broja bočnih grana (BGS) iznosi 1.5 (±2.07) dok je minimalna vrednost 0.0 a maksimalna 7.0, koeficijent varijacije ovog parametra je kao i u prethodna tri slučaja izuzetno visok i iznosi 134.7%. Dijametar stabla (DS) ima srednju vrednost od 1.5 (±0.19) sa minimalnom vrednošću od 1.2 i maksimalnom od 1.7, vrednost koeficijenta varijacije iznosi 12.5%. Srednja vrednost parametra dužina cvasti (DC) iznosi 42.5 (±12.21) sa minimumom od 21.5 i maksimumom od 61.8, koeficijent varijacije je 28.7%. Kod širine cvasti (ŠC) srednja vrednost iznosi 38.7 (±6.17) sa minimalnom vrednošću od 29.1 i maksimalnom 54.2, koeficijent varijacije iznosi 15.9%. Osobina broj cvetnih grana (BCG) ima srednju vrednost od 3.6 (±0.99), mininimalnu 2.0 i maksimalna vrednost 5.0, koeficijent varijacije u ovom slučaju iznosi 27.4% (Slika 6).
Slika 6. Varijabilnost karaktera u okviru visinskog dijapazona 871-1080 mnv.
Poređenjem srednjih vrednosti pojedinačnih karaktera kod 11 analiziranih populacija, uočeno je manje ili veće odstupanje pojedinih osobina. Karakter visina biljke (VB) pokazao se kao veoma varijabilan. Najveća srednja vrednost visine javila se u opsegu 661-870 mnv. i iznosi 40.8 cm dok je najmanja u opsegu 451-660 mnv. i iznosi 27.1 cm. Varijabilnost broja
- 13 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
internodusa (BI) se u komparativnom smislu pokazala kao relativno stabilna osobina. Okvirno se kreće u rasponu od 23 do 24 članaka na stablu. Srednja vrednost broja izdanaka (BSB) varira u širokom dijapazonu. Najveći broj bazalnih izdanaka (16.1) zabeležen je kod populacija koje se javljaju na najnižim nadmorskim visinama (241-450). Broj grana stabla (BGS) varira takođe u širokom rasponu pri čemu su jedinke na najvećim nadmorskim visinama (871-1080 mnv) ujedno i najrazgranatije. Dijametar stabla (DS) najmanji je kod populacija na nadmorkim visinama 451-660 mnv. i iznosi 1.1 mm, a najveći kod populacija koje se javljaju u dijapazonu 661-870 mnv., gde iznosi u proseku 1.6 mm. Dimenzije koje opisuju cvasti su se pokazale visoko varijabilnim. Veoma varijabilan karakter je i dužina cvasti (DC) i kreće se u rasponu od 38.9 kod 451-660 mnv do 64.9 kod 241-450 mnv. Širina cvasti (ŠC) kreće se u opsegu od 34.0 kod 451-660 mnv do 45.5 kod 241-450 mnv. Prosečna najniža vrednost kod broja cvetnih grana (BCG) je 2.5 kod 451-660 a najviša 3.9 na nadmorskim visinama u rangu od 661-870 m. Kod sva četiri ranga vrednosti standardne devijacije (δ) najviše su kod parametra dužina cvasti (DC) i kreću se u rasponu od 12.21 kod ranga 871-1080 mnv do 22.58 kod ranga 241-450 mnv. Standardna devijacija najniža je kod parametra dijametar stabla (DS) i to u rasponu od 0.19 kod 871-1080 mnv do 0.32 kod ranga 661-870 mnv. Za sva četiri ranga nadmorskih visina izračunati su i koeficijenti varijacije (CV%) gde se kao ekstremno varijabilan pokazao karakter broj grana stabla (BGS) čiji je koeficijent varijacije u opsegu od 134.7 kod ranga 871-1080 mnv do čak 488,6% kod nadmorskih visina opsega 451-660 m. Visoki koeficijent varijacije javlja se i kod broja izdanaka (BSB) i dostiže 56,7% kod opsega 451-660 mnv. Dobijeni rezultati u osnovi pokazuju da su koeficijenti varijacija visoki, kako unutar ova četiri visinska ranga, tako i u poređenju između rangova. Razlika između koeficijenata među rangovima niža od 10% javlja se samo kod karaktera broj internodusa (BI) i dijametar stabla (DS), pa se oni mogu smatrati relativno stabilnim osobinama kod istraživane vrste.
- 14 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
4.1.2. Analiza varijanse (ANOVA)
Postojanje realnih razlika u srednjim vrednostima merenih osobina između populacija koje nastanjuju različite dijapazone nadmorskih visina potvrđeno je analizom varijanse (ANOVA). Rezultati ANOVA testa, posmatrani kroz nivoe statističke značajnosti (Tabela 5) ukazuju da se definisane grupe jedinki međusono razlikuju u najmanje tri osobine.
* razlke su statistički značajne ** razlike su statistički visoko značajne *** razlike su statistički izuzetno visoko značajne p>0.05 nema značajnosti razlika
Tabela 5. Nivoi značajnosti razlika korišćeni kod ANOVA analize
Visina biljke (VB) izdvojila se kao statistički značajan, dok su se karakteri dijametar stabla (DS) i dužina cvasti (DC) izdvojili kao statistički izuzetno visoko značajni parametri (Tabela 6). Varijable F p VB (cm) 3.214 * BI 0.354 p>0.05 BSB 1.1777 p>0.05 BGS 0.07494 p>0.05 DS (mm) 8.8978 *** DC(cm) 7.129 *** ŠC (cm) 1.752 p>0.05 BCG 1.7035 p>0.05
Tabela 6. Rezultati jednofaktorske analize varijanse (efekat nadmorska visina)
Srednja vrednost visine biljke (VB) najveća je na nadmorskim visinama u rangu 661- 870 i iznosi 40.8 cm, prosečno najniže biljke javile su se u rangu 451-661 gde srednja vrednost iznosi svega 27.1 cm. Populacije prikupljene na nadmorskim visinama opsega 661- 870 pokazuju najviši rast dok su one prikupljene na višim i nižim nadmorskim visinama drastično niže. Dijametar stabla (DS) takođe pokazuje veće srednje vrednosti na višim nadmorskim visinama pa je najveći na 661-870 (1.6mm) i 871-1080 (1.5mm) a drastično niži na 241-450 (1.2mm) i 451-660 (1.1mm). Uočeno je da je dijametar stabla u direktnoj vezi sa visinom biljke, tačnije sa povećanjem visine biljke proporcionalno raste i dijametar stabla. Dužina cvasti pokazuje najveće srednje vrednosti na najnižem opsegu nadmorske visine
- 15 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
(64.9mm). Sva tri parametra, obeležena kao statistički značajna, pokazala su najniže vrednosti na nadmorskim visinama u opsegu 451-660.
4.1.3. Diskriminantna analiza (DCA)
Diskriminantna analiza je multivarijantna statistička metoda koja omogućava prepoznavanje karaktera koji najviše doprinose diskriminaciji grupa uključenih u analizu (Manly, 1986). Multivarijantna statistika je u ovom slučaju primenjena pod pretpostavkom (a priori) da su razlike u morfologiji vrste direktno zavisne od razlika u nadmorskim visinama na kojima populacije egzistiraju. Preciznost klasifikacije jedinki u okviru pretpostravljenih grupa je veoma visoka i kreće se od 50 do 91.4 % (Tabela 7).
% 241-450 451-660 661-870 871-1080 Visine tačnosti p=,63636 p=,18182 p=,09091 p=,09091 241-450 91.4 96 5 1 3 451-660 50.0 13 15 0 2 661-870 60.0 5 0 9 1 871-1080 60.0 3 2 1 9 Ukupno 78.2 117 22 11 15
Tabela 7. Klasifikacioni matriks sa procentom korektno klasifikovanih jedinki (a priorigrupe, rangovi nadmorskih visina)
Rezultati diskriminantne analize (DCA) ukazuju na postojanje morfoloških razlika između analiziranih grupa jedinki. Najvažije varijable koje značajno doprinose morfološkoj diferencijaciji se nalaze na prvoj (CA1) i drugoj (CA2) kanonijskoj osi, koje kumulativno nose visok stepen opterećenja. Koeficijenti diskriminacije osobina koje najbolje definišu razlike u habitusu biljaka iz drugačijih visinskih dijapazona naglašeni u tabeli (Tabela 8). Slično kao i u predhodnoj analizi najveži značaj imaju debljina stabla, dužina cvasti i visina biljke. Varijable CA 1 CA 2 CA 3 VB (cm) -0.094 0.797 0.779 BI -0.015 -0.071 0.035 BSB -0.358 0.347 -0.350 BGS 0.111 0.013 -0.243 DS (mm) 1.090 0.049 -0.488 DC(cm) -0.913 0.209 0.024 ŠC (cm) -0.058 -0.306 -0.383 BCG 0.110 0.207 -0.061 Eigenval 0.925 0.448 0.068 Cum.Prop 0.642 0.953 1.000
Tabela 8. Koeficijenti kvalitativnih varijabli i opterećenja kanonijskih osa (DCA), rangovi nadmorskih visina.
- 16 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Na grafikonu se uočava diskretno izdvajanje jedinki iz populacija sa većih nadmorskih visina (661-870 i 871-1080 m) u odnosu na prvu kanonijsku osu (slika 7). Obe grupe smeštene su u njenom pozitivnom delu a izdvojene su na osnovu dva izrazito varijablina morfološka karaktera: dijametru stabla i dužini cvasti. U odnosu na drugu kanonijsku osu dodatno se izdvojila grupa jedinki koje nastanjuju dijapazon od 661-870 mnv. Pomenuta grupa jedinki smeštena je u pozitivnoj zoni druge kanonijske ose, a izvojena na bazi visokog koeficijenta za morfološki karakter visina biljke (0.797).
Slika 7. Pozicije analiziranih jedinki vrste H. rumeliacum u prostoru 1. i 2. kanonijske ose (DCA), rangovi nadmorskih visina
Diskretno izdvajanje jedinki iz pomenutog opsega nadmorske visine uslovljeno je pre svega njihovom najvećom prosečnom visinom stabla (40.8 cm), ali i najvećim dijametrom stabla (1.6 mm) u odnosu na ostale grupe. Ovo može biti posledica optimalnih uslova sredine, što u osnovi znači da će se jedinke vrste H. rumeliacum najbolje razvijati u nekim srednjim nadmorskim visinama, dok će se njihova visina i dijametar stabla smanjivati sa povećanjem ili smanjenjem nadmorske visine, odnosno izlaženjem iz tog optimuma. Slične rezultate možemo naći u studiji Riazi-a i saradnika (2011) koji se bavio isipitivanjem uticaja nadmorske visine na visinu jedinki vrste Hypericum perforatum L.
- 17 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Rezultati pomenutih istraživanja ukazuju da se populacije smeštene na srednjm nadmorskim visinama odlikuju najvećom srednjom vrednošću visine stabla, dok se visina biljaka drastično smanjivala sa povećanjem ili smanjenjem nadmorske visine.
4.1.4. Klaster analiza (CA)
Klaster analiza vrši grupisanje jedinica posmatranja u grupe ili klase, tako da kao ishod analize slične jedinice budu smeštene u okviru iste klase (klasteru). U ovoj studiji je primenjen aglomerativni hijerarhijski metod dok je za izračunavanje udaljenosti jedinica posmatranja u analizi korišćena Euklidova distanca. Analiza, poređenjem vrednosti izmerenih karaktera, treba da prikaže da li postoji sličnost između grupa jedinki sa određenih nadmorskih visina i ukaže na stepen sličnosti između njih. Dobijeni fenogram pokazuje izdvajanje dve grupe glavne grupe populacija (Slika 8). O okviru prve grupe našle su se populacije koje nastanjuju niže nadmorske visine, odnosno u opsezima 241-450 i 451-660 mnv. Sa druge strane, ukazujući na njihovu međusobnu sličnost, izdvojile su se jedinke čija se staništa nalaze na većim nadmorskim visinama, odnosno u opsezima 661-870 i 871-1080 mnv.
Slika 8. Fenogram populacija (CA) iz različitih visinskih rangova baziran na diskriminantnoj analizi
- 18 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
4.2. Efekat geološke podloge
Reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki značaj za biljke. Ona utiče, sa jedne strane, na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu, a sa druge strane i na opštu metaboličku aktivnost biljaka na određenom staništu. U pogledu reakcije zemljišnog rastvora razlikuju se kisela (pH<7), neutralna (pH=7), i bazična ili alkalna (pH>7) zemljišta. Kiselost (pH) zemljišta može varirati ne samo u različitim oblastima i na različitim lokalitetima, već i na jednom istom mestu, tokom sezone, kao i u skladu sa dubinom zemljišnih slojeva.
Fizičko-hemijske odlike zemljišta u zoni rizosfere i karakteristike matične stene uslovljavaju pojavu određenih vrsta biljaka i njihovo ekofiziološko prilagođavanje na mineralni režim staništa. Zemljišta sa posebnom ili neuobičajenom količinom ili kombinacijom mineralnih supstanci naseljavaju specijalizovane biljne vrste tipičnih metaboličkih, odnosno fizioloških odlika, kao i karakterističnih morfo-anatomskih adaptacija (Stevanović, Janković, 2001).
U različitim oblastima na Zemlji, razvijaju se različita zemljišta, na krečnjačkoj podlozi. Sva ovakva zemljišta, bogata kalcijum-karbonatom i drugim kalcijumovim solima, označena su kao karbonatna ili krečnjačka zemljišta, a na njima rastu kalcikolne ili kalcifilne biljke. Sa druge strane, na silikatnoj podlozi nastaju kisela silikatna zemljišta, siromašna kalcijumovim solima. Staništa sa ovakvim zemljištem naseljavaju biljke koje slabo podnose veliku količinu kalcijuma u podlozi, odnosno metabolički su adaptirane na njegov nedostatak u zemljištu, a označene su kao kalcifugne ili kalcifobne, odnosno silicifilne biljke.
Krečnjačka flora se može uspešno razvijati na podlozi bez kalcijuma, pod uslovom da njena fizička svojstva odgovaraju osobinama krečnjačke podloge (na primer, na bazičnim, toplim i poroznim ultramafitskim zemljištima). Ultramafitska zemljišta se formiraju na metamorfnoj, serpentinitskoj steni. Ona nastaju najčešće na mestima iznad starih stena ili gde je nekada bilo raznovrsne magmatske aktivnosti i ultrabazične su reakcije. Ultramafitska zemljišta naseljavaju ultramafite, koje obuhvataju ekofiziološki specifično adaptirane biljne vrste ili podvrste, kao i posebne ekološke rase ili takozvane edafske ekotipove onih biljnih vrsta, koje, inače, rastu na nekim drugačijim podlogama i zemljištima (naročito krečnjačkim terenima).
- 19 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Srodne vrste istog roda se diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste prema afinitetu ka krečnjačkoj, odnosno ka silikatnoj podlozi. Isto tako, u okviru jedne vrste mogu se pojaviti adaptivne forme kalcifilnih i kalcifobnih edafskih ekotipova koji su celokupnim mofo-fiziološkim odlikama prilagođeni preživljavanju u karakterističnim uslovima mineralnog režima staništa (Stevanović, Janković, 2001).
Efekat tipa geološke podloge na morfologiju vrste H. rumeliacum testiran je tako što su sve populacije podeljene u tri grupe, one koje rastu na silikatu, one koje rastu na karbonatu i one koje rastu na ultramafitu. Nakon toga su, kao i kod praćenja efekta nadmorske visine, urađene analize koje pokazuju da li tip geološke podloge može uticati na izgled populacije.
4.2.1. Promenljivost pojedinačnih kvantitativnih karaktera
Od ukupno 165 jedinki, sa silikatne podloge obrađeno je 75 jedinki u okviru pet populacija (Prilog 5). Srednja vrednost visine stabla biljaka (VB) na silikatima iznosi 33.65 (±5.90) sa minimalnom vrednošću od 21.80 i maksimalnom od 44.9, vrednost koeficijenta varijacije iznosi 17.5% što je ujedno i najniži koeficijent varijacije od svih ispitivanih osobina individua sakupljenih na staništima sa silikatnom geološkom podlogom. Broj internodusa (BI) ima srednju vrednost od 24.09 (±4.56), od minimalnih 16.00 do maksimalnih 41.00, koeficijent varijacije je takođe nižak i iznosi 18.9%. Kod broja izdanaka (BSB) srednja vrednost iznosi 10.89 (±5.54) sa minimalnom 2.00 i maksimalnom vrednošću od 26.0, koeficijent varijacije iznosi 50.9%. Kod broja bočnih grana (BGS) srednja vrednost je 0.76 (±1.74) sa minimumom od 0.00 i maksimumom od 8.0, koeficijent varijacije ovog parametra je ekstremno veliki i iznosi 228.8%. Dijametar stabla (DS) pokazuje srednju vrednost od 1.13 sa minimalnim vrednostima od 0.65 do maksimalnih 1.9, koeficijent varijacije je 21.3%. Dužina cvasti (DC) ima srednju vrednost od 56.14 (±24.60), i izrazito veliki dijapazon vrednosti od minimalnih 15.56 do maksimalnih 124.3, koeficijent varijacije je 43.8%. Srednja vrednost širine cvasti (ŠC) iznosi 40.78 (±15.43), takođe je izražen raspon između minimalnih i maksimalnih vrednosti koje se kreću od 10.96 do 89.2, koeficijent varijacije iznosi 37.8%. Broj cvetnih grana (BCG) ima srednju vrednost od 2.88 (±1.00) sa minimumom od 1.00 i maksimumom od 5.0, koeficijent varijacije je 34.7% (Slika 9).
- 20 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Slika 9. Varijabilnost karaktera u okviru silikatne geološke podloge
Sa karbonatne podloge prikupljeno je 60 jedinki u okviru 4 populacije (Prilog 6). Srednja vrednost visine biljke (VB) iznosi 32.8 (±7.88) dok je minimalna vrednost 17.1 a maksimalna 46.0, koeficijent varijacije iznosi 24.0%. Broj internodusa (BI) pokazuje srednju vrednost od 23.4 (±3.60), minimum je 15.0 a maksimum 32.0, koeficijent varijacije iznosi 15.4% što je ujedno i najniži koeficijent varijacije na karbonatnoj podlozi. Srednja vrednost broja izdanaka (BSB) iznosi 15.7 (±8.63) a vrednosti se kreću od minimalnih 3.0 do maksimalnih 45.0, koeficijent varijacije je relativno visok i iznosi 55.0%. Broj bočnih grana (BGS) ima srednju vrednost od 1.2 (±1.89) sa maksimalnim brojem od 7 grana po stablu, koeficijent varijacije za ovaj parametar kao i u svim prethodnim slučajevima pokazuje ekstremno visoke vrednosti (163.9%). Osobina dijametar stabla (DS) ima srednju vrednost od 1.4 (±0.31) dok je minimalna izmerena vrednost 0.5 a maksimalna 2.0, koeficijent varijacije iznosi 22.5%. Dužina cvasti (DC) pokazuje srednju vrednost od 54.8 (±18.29) dok se izmerene vrednosti kreću u širokom dijapazonu od minimalnih 21.5 do maksimalnih 102.0, koeficijent varijacije je 33.3%. Srednja vrednost širine cvasti (ŠC) iznosi 42.8 (±11.88) a
- 21 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
minimalne i maksimalne vrednosti su, kao i u prethodnom slučaju, široko raspodeljene od 25.9 do 95.0, koeficijent varijacije iznosi 27.8%. Broj cvetnih grana (BCG) pokazuje srednju vrednost od 3.5 (±1.19) a zabeležene vrednosti se kreću od 2.0 do 7.0, koeficijent varijacije iznosi 34.3% (Slika 10).
Slika 10. Varijabilnost karaktera u okviru karbonatne geološke podloge
Sa staništa na ultramafitu prikupljeno je 30 jedinki u okviru dve populacije (Prilog 7). Osobina visina biljke (VB) pokazuje srednju vrednost od 29.9 (±6.50) sa minimumom od 16.8 i maksimumom od 44.0, koeficijent varijacije iznosi 21.8%. Srednja vrednost broja internodusa (BI) je 22.2 (±4.22) dok je minimalna izmerena vrednost 16.0 a maksimalna 34.0, koeficijent varijacije je relativno nizak i iznosi 19.0%. Izračunata srednja vrednost za osobinu broj izdanaka (BSB) iznosi 16.7 (±11.74) dok se izmerene vrednosti kreću od minimalnih 3.0 do maksimalnih 45.0, uočava se i visok procenat koeficijenta varijacije od 70.1%. Srednja vrednost osobine broj bočnih grana (BGS) je 1.3 (±2.58). Broj bočnih grana se kreće od 0 do čak 11.0. Koeficijent varijacije za datu osobinu je u ovom slučaju ekstremno visok (193.3%). Srednja vrednost osobine dijametar stabla (DS) iznosi 1.2 (±0.20) dok su
- 22 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
minimum i maksimum u uskom rasponu od 0.9 do 2, koeficijent varijacije je najniži kod ovog parametra na ultramafitu i iznosi svega 16.7%. Dužina cvasti (DC) ima srednju vrednost od 64.2 (±26.20) a izmerene vrednosti se sreću od minimalnih 23.0 do maksimalnih 107.0, koeficijent varijacije iznosi 40.8%. Širina cvasti (ŠC) ima takođe širok raspon izmerenih vrednosti od minimalnih 18.3 do maksimalnih 72.0 sa srednjom vrednošću od 42.2 (±14.54) i koeficijentom varijacije od 29.9%. Broj cvetnh grana (BCG) kreće se u rasponu od 2.0 do 5.0 sa srednjom vrednošću od 3.3 (±0.99) i koeficijentom varijacije od 29,9% (Slika 11).
Slika 11. Varijabilnost karaktera u okviru ultramafitske geološke podloge
Poređenjem srednjih vrednosti za svaki pojedinačni karakter u okviru ove tri grupe uočeno je manje ili veće odstupanje pojedinih osobina. Veća odstupanja javila su se kod osobina: broj izdanaka (BSB) čija je vrednost najniža kod jedinki sa silikatne podloge i iznosi 10.89 u proseku, a najviša kod jedinki sa ultramafita gde iznosi 16.7; dužine cvasti (DC) sa najmanjom srednjom vrednošću kod jedinki sa karbonata (54.8), a najvećom kod onih sa ultramafita (64.2); i širina cvasti (ŠC) čije se srednje vrednosti kreću u rasponu od 40.78 kod jedinki sa silikatne podloge do 45.2 kod jedinki koje nastanjuju ultramafite.
- 23 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Vrednosti standardne devijacije naročito su visoke kod parametara dijametar cvasti (DC), najviše su na ultramafitu, a najniže na karbonatu, i parametra širina cvasti (ŠC) čije su vrednosti najviše na silikatu, a najniže na karbonatu. Niske i skoro ujednačene vrednosti standardne devijacije javljaju se kod parametra dijametar stabla (DS) i iznose od ±0.20 na ultramafitu do ±0.31 na karbonatu.
Za osobine biljaka sa sve tri vrste geološke podloge komparativno su sagledavani i koeficijenti varijacije (CV%). Kao ekstremno varijabilan, i u ovom slučaju kao i kod nadmorske visine, pokazao se karakter broj grana stabla (BSB), pre svega kod jedinki na silikatnim podlogama (228.8%). Dobijeni rezultati ukazuju na visok stepen varijabilnosti u dimenzijama ili brojnosti merenih svojstava, kako unutar analiziranih grupa tako i na komparativnom nivou (između grupa). Varijabilnost istih karaktera je znatno slabije izražena kada se porede na nivou grupa formiranih u odnosu na geološku podlogu, dok je znatno jače ispoljena na nivou poređenja grupa koje su formirane u odnosu na visinske rangove.
4.2.2. Analiza varijanse (ANOVA)
Prilikom analize varijansi za svih 11 populacija, gde je geološka podloga odabrana kao faktor zavisnosti, od osam ispitivanih karaktera izdvojila su se tri sa statističkom značajnošću. Dijametar stabla (DS) i dužina cvasti (DC) izdvojili su se kao statistički visoko značajni parametri (**), dok se parameter broj izdanaka (BSB) izdvojio kao statistički izuzetno visoko značajan (***), (Tabela 9).
Varijable F P
VB (cm) 1.976976 p>0.05 BI 2.26739 p>0.05 BSB 8.446989 *** BGS 0.534818 p>0.05 DS (mm) 5.131031 ** DC(cm) 6.679234 ** ŠC (cm) 1.169548 p>0.05 BCG 0.26645 p>0.05
Tabela 9. Rezultati jednofaktorske analize varijanse (efekat geološka pologa)
- 24 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Najniža srednja vrednost broja izdanaka (BSB) pojavila se kod populacija koje rastu na silikatnoj podlozi i iznosi 10.89, dok populacije sa karbonatne (15.7) i ultramafitske (16.7) podloge imaju nešto vise srednje vrednosti koje su pak međusobno bliske. Dijametar stabla takođe je najmanji kod silikatne podloge i iznosi 1.13, nešto viši kod jedinki sa ultramafita (1.2) a najviši kod jedinki koje rastu na karbonatima (1.4). Nasuprot tome dužina cvasti najveća je kod jedinki sa silikatne (56.14), nešto manja kod karbonatne podloge (54.8), a drastično se smanjuje kod jedinki na ultramafitima (45.2). Ovakvi rezultati doveli su do pretpostavke da se sa zakišeljavanjem zemljišta, odnosno postepenim prelaskom od ultrabazičnog preko baznog do kiselog, postepeno i linearno menja habitus biljke u njenim određenim osobinama.
4.2.3. Diskriminantna analiza (DCA)
U ovom slučaju primenjena je kanonijska diskriminantna analiza (CDA) i to pod predpostavkom, a u cilju dokazivanja, da su razlike u morfologiji vrste zavisne od razlika u tipu podloge na kojoj je vrsta nastanjena.
% Podloga KARB p=,36364 SILI p=,45455 SERP p=,18182 tačnosti KARB 61.7 37 14 9 SILI 80.0 13 60 2 SERP 20.0 12 12 6 Ukupno 62.4 62 86 17
Tabela 10. Klasifikacioni matriks sa procentom korektno klasifikovanih jedinki (a priorigrupe na bazi geološke podloge)
Rezultati kanonijske diskriminantne analize (CDA) ukazuju na izraženu varijabilnost osobina, ali i diskretno izdvajanje grupa jedinki prema tipu podloge. Varijable koje značajno doprinose morfološkoj diferencijaciji i koje imaju najveći značaj su one koje se nalaze na prvoj i drugoj kanonijskoj osi, a čije su vrednosti prikazane u tabeli (Tabela 11).
U odnosu na prvu kanonijsku osu, može se uočiti blago izdvajanje grupe jedinki sa silikatnih podloga sa jedne, i grupe koju čine jedinke iz populacija koje nastanjuju karbonate i ultramafite sa druge strane (Slika 12). Prva grupa je većim delom smeštena u njenom pozitivnom delu, a izdvojena je na osnovu visokih koeficijenata za četiri morfološka karaktera naglašena u tabeli 11. Prva osa (CA 1) nosi ogroman deo opterećenja (83.7%), dok je opterećenje druge ose veoma skromno pa je njen doprinos u izdvajanju grupa jedinki u odnosu na tipove geološke podloge skoro zanemarljiv.
- 25 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Varijable CA 1 CA 2 VB (cm) 0.857 -0.692 BI 0.130 -0.200 BSB -0.591 0.066 BGS 0.054 0.096 DS (mm) -1.070 -0.423 DC(cm) 0.529 0.805 ŠC (cm) -0.128 0.107 BCG -0.198 0.040 Eigenval 0.574 0.112 Cum.Prop 0.837 1.000 Tabela 11. Koeficijenti kvalitativnih varijabli i opterećenja kanonijskih osa (DCA), tipovi geološke podloge.
Generalno, rezultati diskriminantne analize pokazuju da se populacije sa različitih podloga u izvesnoj meri morfološki razlikuju, da one populacije sa podloga kisele reakcije (zemljišta na silikatu) odlikuju manji dijametar stabla i broj bazalnih izdanaka, ali i da su prosečno višlje i imaju veću dužinu cvasti od jedinki koje rastu na podlozi bazne reakcije (zemljišta na karbonatu i ultramafitu).
Slika 12. Pozicije analiziranih jedinki vrste H. rumeliacum u prostoru 1. i 2. kanonijske ose (DCA), rangovi nadmorskih visina.
- 26 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
4.2.4. Klaster analiza
Kao što je već rečeno klaster analiza vrši grupisanje jedinica posmatranja u grupe ili klase, tako da slične jedinice budu u istoj klasi (klasteru). Klaster analiza, poređenjem vrednosti izmerenih karaktera, pokazuje da postoji veća sličnost između analiziranih grupa jedinki sa određenih tipova geološke podloge. Konkretno, u ovom slučaju kao međusobno bliske izdvojile su se populacije na geološkim podlogama tipa karbonata i ultramafita dok se kao autentična i udaljena grana izdvajaju populacije koje nastanjuju silikatnu podogu (Slika 13).
Slika 13. Fenogram populacija (CA) sa različitih tipova geološke podloge baziran na diskriminantnoj analizi.
- 27 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
5. Zaključak
Za potrebe morfometrijske analize sakupljeno je 165 individua vrste H. rumeliacum iz 11 populacija sa teritorije Srbije. Praćeno je osam kvantitativnih osobina sa ciljem testiranja pretpostavke da nadmorska visina i tip geološke podloge potencijalno utiču na njihovu varijabilnost i habitus biljke.
Analiza efekta nadmorske visine (ANOVA), kao faktora koji može da utiče na morfologiju individua, ukazala je na izdvajanje tri parametra koji imaju statistički značaj za razlikovanje grupa. To su visina biljke, dijametar stabla i dužina cvasti.
Diskriminantna analiza ukazuje na diskretnu morfološku diferencijaciju, pre svega populacija koje rastu na većim nadmorskim visinama. U ovom slučaju to su jedinke iz populacija koje nastanjuju planinske regione istočne Srbije (Tupižnica i Tresibaba). Njihovom izdvajanju najviše doprinose odstupanja u vrednostima koje odlikuju sledeće osobine: dijametar stabla, dužina cvasti i visina biljke.
Klaster analiza, klasifikujući populacije u dve grupe, ukazuje na morfološku sličnost individua koje rastu na manjim nadmorskim visina sa jedne, odnosno sličnost u habitusu jedinki iz populacija koje nastanjuju rangove većih nadmorskih visina sa druge strane.
Kada se testira uloga geološke podloge (ANOVA) kao faktora koji potencijalno utiče na morfološke razlike, u razlikovanju grupa individua ističu se sledeće osobine: broj izdanaka, dijametar stabla i dužina cvasti.
Diskriminantna analiza, naglašavajući razlike u visini stabla, broju izdanaka, dijametru stabla i dužini cvasti, diskretno ukazuje na autentičnost populacija koje nastanjuju staništa na silikatnoj podlozi, u odnosu na dva druga substrata.
Klaster analiza ukazuje na veću međusobnu sličnost jedinki iz populacija koje rastu na karbonatu i ultramafitu, u odnosu na grupu jedinki sakupljenih na silikatnoj podlozi.
Rezultati analiza ukazuju da nadmorska visina i geološka podloga utiču na varijabilnost morfoloških osobina vrste H. rumeliacum. Može se reći da pomenuti faktori u izvesnoj meri doprinose i morfološkoj diferencijaciji posmatranih grupa individua, vodeći u pravcu formiranja potencijalnih ekotipova.
- 28 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
6. Literatura
Boissier, P.E., 1849: Diagnoses plantarum orientalium novarum, Geneve ser. 1, 8: 113.
Bojović, S., Mitrović, S., 2010: Biostatistika. – Institut za šumarstvo, Beograd.
Chase, M. W., Reveal, J. L., 2009: A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. - Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 122-127.
Ciocârlan, V., 2000: The Romanian Illustrated Flora. – Pteridophyta et Spermatophyta. Ceres Publishing House, Bucharest.
Greuter, W., Burget, H.M., Long, G. (1986): Med-checklist, Dicotyledones (Convolvulaceae- Labiatae). Jardin botaniques de la Ville de Genove.
Manly, B. F. J., 1986: Multivariate Statistical Methods: A primer. Chapman & Hall, London.
Marhold, K., 2011: Clusiaceae. – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro- Mediterranean plant diversity.
Nikolić, M., 2014: Rod Hypericum L. u Srbiji: distribucija i raznovrsnost: 40-43
Nikolić, T., 2013: Sistematska botanika; Raznolikost i evolucija biljnog sveta. Zagreb. 60-61.
Petz, B., 1985: Osnovne statističke metode za nematematičare. SNL, Zagreb.
Riazi, A. et al, 2011: The Study of Morphological Characteristics of St. John’s Worth (Hypericum perforatum) Populations in Iran’s Natural Habitats. – Journal of Medicine Plants 10, No. 39.
Robson, N. K. B., 1968: Hypericum L. In: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burgers, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A. (eds.): Flora Europaea II. – University Press. Cambridge.
Stevanović, M. B., Janković, M. M., 2001: Ekologija biljka sa osnovama fiziološke ekologije biljka. NNK International, Beograd.
Stjepanović-Veseličić, L., 1972: Rod Hypericum. In Josifovic, M. (ed.): Flora SR Srbije III: 104- 125, SANU, Beograd
Tahtajan A. (1973): Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen. G. Ficher Verlag. Stuttgart.
Tucić, N., 2003: Evoluciona biologija. IP NNK, Beograd. 217-223.
- 29 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Yaylaci, Ö. K. et al, 2013: Anatomical studies and conservation status of rare endemic Hypericum sechmenii Ocak & Koyuncu (Sect: Adenosepalum) from Eskişehir-Turkey. – Journal of Selçuk University Natural and Applied Science, 2: 1-11.
Zlatković, B., Nikolić, M., Drndarević, M., Jovanović, M., Niketić, M. 2014: Revision of the genus Hypericum L. (Hypericaceae) in three herbarium collections from Serbia. - Bulletin of the Natural History Museum in Belgrade 7, 93-107.
Zlatković, B., Jušković, M., Jovanović, B., Šarac, Z. 2015: Morphological and anatomical variability of Hypericum rumeliacum Boiss. in relation to elevation, spatial and climatic conditions. - In: Kukavica Jovanović, B. (ed.): III Simpozijum biologa i ekologa Republike Srpske, Zbornik sažetaka, Banja Luka, Republika Srpska, 95.
- 30 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
7. Prilozi
Prilog 1. Parametri deskriptivne statistike, jedinke iz visinskog dijapazona 241-450 m.
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV (%) VB (cm) 105 33.3 17.1 46.2 6.61 19.9 BI 105 23.3 15.0 41.0 4.15 17.8 BSB 105 16.1 2.0 45.0 9.10 56.4 BGS 105 1.1 0.0 11.0 2.08 188.7 DS (mm) 105 1.2 0.5 1.9 0.24 20.4 DC(cm) 105 64.9 21.6 124.3 22.58 34.8 ŠC (cm) 105 45.5 18.1 94.8 14.42 31.7 BCG 105 3.2 2.0 7.0 1.06 33.1
Prilog 2. Parametri deskriptivne statistike, jedinke iz visinskog dijapazona 451-660 m.
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV(%) VB (cm) 30 27.1 16.8 42.6 5.77 21.3 BI 30 23.9 16.0 34.0 4.77 19.9 BSB 30 7.5 2.0 18.0 4.23 56.7 BGS 30 0.3 0.0 8.0 1.47 488.6 DS (mm) 30 1.1 0.7 1.5 0.20 19.3 DC(cm) 30 38.9 15.6 83.6 16.57 42.6 ŠC (cm) 30 34.0 11.0 69.0 13.59 39.9 BCG 30 2.5 1.0 4.0 0.94 38.0
Prilog 3. Parametri deskriptivne statistike, jedinke iz visinskog dijapazona 661-870 m.
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV(%) VB (cm) 15 40.8 36.8 45.0 2.78 6.8 BI 15 24.0 18.0 32.0 4.54 18.9 BSB 15 11.9 5.0 21.0 5.04 42.2 BGS 15 1.2 0.0 5.0 1.70 141.6 DS (mm) 15 1.6 1.0 2.0 0.32 20.5 DC(cm) 15 53.7 25.9 88.3 15.69 29.2 ŠC (cm) 15 40.0 25.9 66.6 10.71 26.8 BCG 15 3.9 2.0 6.0 1.03 26.3
Prilog 4. Parametri deskriptivne statistike, jedinke iz visinskog dijapazona 871-1080 m.
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV(%) VB (cm) 15 31.2 25.2 39.3 3.19 10.2 BI 15 23.7 18.0 29.0 3.15 13.3 BSB 15 11.0 3.0 22.0 4.97 45.2 BGS 15 1.5 0.0 7.0 2.07 134.7 DS (mm) 15 1.5 1.2 1.7 0.19 12.5 DC(cm) 15 42.5 21.5 61.8 12.21 28.7 ŠC (cm) 15 38.7 29.1 54.2 6.17 15.9 BCG 15 3.6 2.0 5.0 0.99 27.4
- 31 -
Morfološka varijabilnost vrste Hypericum rumeliacum u zavisnosti od faktora staništa
Prilog 5. Parametri deskriptivne statistike, jedinke sa staništa na silikatima
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV(%) VB (cm) 75 33.65 21.80 44.9 5.90 17.5 BI 75 24.09 16.00 41.0 4.56 18.9 BSB 75 10.89 2.00 26.0 5.54 50.9 BGS 75 0.76 0.00 8.0 1.74 228.8 DS (mm) 75 1.13 0.65 1.9 0.24 21.3 DC(cm) 75 56.14 15.56 124.3 24.60 43.8 ŠC (cm) 75 40.78 10.96 89.2 15.43 37.8 BCG 75 2.88 1.00 5.0 1.00 34.7
Prilog 6. Parametri deskriptivne statistike, jedinke sa staništa na karbonatima
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV (%) VB (cm) 60 32.8 17.1 46 7.88 24.0 BI 60 23.4 15.0 32 3.60 15.4 BSB 60 15.7 3.0 45 8.63 55.0 BGS 60 1.2 0.0 7 1.89 163.9 DS (mm) 60 1.4 0.5 2 0.31 22.5 DC(cm) 60 54.8 21.5 102 18.29 33.3 ŠC (cm) 60 42.8 25.9 95 11.88 27.8 BCG 60 3.5 2.0 7 1.19 34.3
Prilog 7. Parametri deskriptivne statistike, jedinke sa staništa na ultramafitima
Osobine Broj jedinki (x) Min. Max. (δ) CV (%) VB (cm) 30 29.9 16.8 44 6.50 21.8 BI 30 22.2 16.0 34 4.22 19.0 BSB 30 16.7 3.0 45 11.74 70.1 BGS 30 1.3 0.0 11 2.58 193.3 DS (mm) 30 1.2 0.9 2 0.20 16.7 DC(cm) 30 64.2 23.0 107 26.20 40.8 ŠC (cm) 30 45.2 18.3 72 14.54 32.1 BCG 30 3.3 2.0 5 0.99 29.9
- 32 -
UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO - MATEMATIČKI FAKULTET
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA Редни број, RBR: Идентификациони број, IBR: Тип документације, TD: Mонографска публикација Тип записа, TZ: Tекстуални штампани материјал Врста рада, VR: Mастер рад Аутор, AU: Бранка Јовановић Ментор, MN: Бојан Златковић
Наслов рада, NR: Морфолошка варијабилност врсте Hypericum rumeliacum Boiss. у зависности од фактора станишта Језик публикације, JP: Српски (латиница) Језик извода, JI: Српски/енглески Земља публиковања, ZP: Република Србија Уже географско подручје, UGP: Република Србија Година, GO: 2015. Издавач, IZ: Ауторски репринт Место и адреса, MA: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, FO: 32 стране, 13 слика, 11 табела, 7 прилога
Научна област, NO: Биологија Научна дисциплина, ND: Ботаника Hypericum rumeliacum, морфометрија, варијабилност, Предметна одредница/Кључне речи, PO: екотипови UDK 581.5 : 582.573.36 Чува се, ČU: Библиотека Важна напомена, VN: / Анализирана је морфолошка варијабилност врсте која је потенцијално зависна од фактора станишта која настањују њене популације. Основни циљ рада био је испитивање степена варијабилности већег броја морфолошких особина врсте Hypericum rumeliacum, диференцијација популација и издвајање евентуалних екотипова у односу на надморске висину и геолошку подлогу. Биљни материјал сакупљен је са 11 различитих локалитета на територији Србије. Одабрани локалитети су Извод, IZ: смештени у релативно широком дијапазону надморских висина, односно на различитим геолошким подлогама. Pезултати указују на изражену варијабилност појединих карактера. Уочено је да поједини фактори утичу на издвајање група анализираних популација уколико се посматрају разлике у анализираним особинама.
Датум прихватања теме, DP: 07.10.2015. Датум одбране, DO: Чланови комисије,KO: Председник: др Марина Јушковић Члан: др Зорица Шарац Члан ментор: др Бојан Златковић
UNIVERSITY OF NIS FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS
KEY WORDS DOCUMENTATION Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: Monographic publication Type of record, TR: Textual material, printed Contents code, CC: Master thesis Author, AU: Branka Jovanović Mentor, MN: dr. Bojan Zlatković Morphological variability of species Hypericum rumeliacum Title, TI: Boiss. depending on the habitat variables
Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: Serbian/English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2015 Publisher, PB: Author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Physical description, PD: 32 pages, 13 pictures, 11 tables, 7 additional lists
Scientific field, SF: Biology
Scientific discipline, SD: Botany
Subject/Key words, S/KW: Hypericum rumeliacum, morphometry, variability, еcotypes
UC 581.5 : 582.573.36 Holding data, HD: Library Note, N: / Abstract, AB: The master work analyzed morphological variability of Hypericum rumeliacum Boiss. between populations growing in different habitat conditions. The main objective was to investigate the level of variability of a number of features, as well as the possible occurrence of populations differentiation, and existence of ecotypes according to variables such as altitude and geological supstrat. Plant material was collected from 11 different locations, on the territory of Serbia. Locations are situated in wide range of altitudes as well as different geological supstrates. Тhe results show a prominent variability of certain features, while others show low degree of variability among altitude groups. Groups according to geological substrates show similar situation. It is obvious that variables as altitude and type of geological ground moderately affect the position of analyzed traits.
Accepted by the Scientific Board on, ASB: 07.10.2015. Defended on, DE: Defended Board, DB: President: dr Marina Jušković Member: dr Zorica Šarac Member, dr Bojan Zlatković Mentor: