MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

Parthenogeneze jako rozmnožovací strategie u jepic (Ephemeroptera)

Bakalá řská práce

Jan Šupina

Vedoucí práce: doc. RNDr. Sv ětlana Zahrádková, Ph.D. BRNO 2012 Bibliografický záznam

Autor: Jan Šupina Přírodov ědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Parthenogeneze jako rozmnožovací strategie u jepic (Ephemeroptera)

Studijní program: Bakalá řský studijní program

Studijní obor: Systematická biologie a ekologie

Vedoucí práce: doc. RNDr. Sv ětlana Zahrádková, Ph.D.

Akademický rok: 2011/2012

Po čet stran: 51

Klí čová slova: nepohlavní rozmnožování, chov, embryonální vývoj, geografická parthenogeneze

Bibliographic Entry

Author: Jan Šupina Faculty of Science, Masaryk Univeristy Department of Botany and Zoology

Title of thesis: Parthenogenesis as reproductive stategy of mayflies (Ephemeroptera)

Degree programme: Bachelor's degree programme

Field of study: Systematic Biology and Ecology

Supervisor: doc. RNDr. Sv ětlana Zahrádková, Ph.D.

Academic Year: 2011/2012

Number of Pages: 51

Keywords: asexual reproduction, rearing, embryonic development, geographic parthenogenesis

Abstrakt

V práci se zabývám jepicemi (Ephemeroptera), které se rozmnožují nepohlavn ě pomocí parthenogeneze (tychoparthenogeneze a obligátní parthenogeneze). Sou částí práce je literární rešerše, v ěnovaná shrnutí informací o tomto jevu, zejména pro druhy jepic uvád ěných z České republiky. Druhá část práce je zam ěř ena na metody studia partenogeneze a shrnuje publikované zkušenosti v této oblasti. Tato práce se dále zabývá publikovanými poznatky z laboratorního chovu jepic, a také poznatky mého experimentu-chovu druhu Baetis rhodani . Seznam jepic druh ů po celém sv ětě s výskytem partenogeneze je uveden vp říloze.

Abstract

In the present thesis I deal with mayflies (Ephemeroptera), which reproduce asexually by parthenogenesis (both tychoparthenogenesis and obligate parthenogenesis). The thesis includes a literature review summarizing available information about this phenomenon with focus on mayfly species reported from the Czech Republic. The second part of the thesis focuses on methods of study of parthenogenesis and summarises the published experience in this field. This work further deal with the published results from laboratory rearings of mayflies and presents results of my own experiment-the rearing of Baetis rhodani . A world list of mayfly species with documented occurrence of parthenogenesis is given in the attachment.

Pod ěkování

Na tomto míst ě bych cht ěl pod ěkovat vedoucí práce doc. RNDr. Sv ětlan ě Zahrádkové, Ph.D. za vedení, pomoc a trp ělivost p ři zpracovávání bakalá řské práce, Jan ě Zahrádkové za překlad st ěžejního díla profesora Charlese Degrange z francouštiny, a také Mgr. Markovi Poláškovi za pomoc p ři sb ěru materiálu a při řešení n ěkterých technických problém ů.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalá řskou práci vypracoval samostatn ě s využitím informa čních zdroj ů, které jsou v práci citovány. Souhlasím s uložením této bakalá řské práce v knihovn ě Ústavu botaniky a zoologie P řF MU v Brn ě, p řípadn ě v jiné knihovn ě MU, s jejím ve řejným půjčováním a využitím pro v ědecké, vzd ělávací nebo jiné ve řejn ě prosp ěšné ú čely, a to za předpokladu, že p řevzaté informace budou řádn ě citovány a nebudou využívány komer čně.

Brno 7. kv ětna 2012 ...... Jan Šupina

Obsah

1. ÚVOD...... 9 1. 1. Charakteristika řádu Ephemeroptera ...... 9 1. 2. Zp ůsoby rozmnožování ...... 10 1. 3. Parthenogeneze jako zp ůsob rozmnožování...... 10 2. VÝSKYT PARTHENOGENEZE U JEPIC...... 13 2. 1. Ameletidae...... 14 2. 2. Caenidae ...... 15 2. 3. Baetidae ...... 16 2. 4. Ephemerellidae ...... 20 2. 5. Ephemeridae ...... 22 2. 6. Heptageniidae ...... 23 2. 7. Leptophlebiidae ...... 27 2. 8. Palingeniidae ...... 27 2. 9. Polymitarcyidae...... 28 2. 10. Siphlonuridae...... 29 3. METODY STUDIA PARTHENOGENEZE U JEPIC ...... 31 3. 1. Sestavení a testování metodiky chovu jepic v laboratorních podmínkách...... 31 3. 1. 1. Získávání vají ček a jejich chov ...... 31 3. 1. 2. Chov larev ...... 32 3. 1. 3. Chov subimág...... 33 3. 1. 4. Chovná za řízení...... 33 3. 1. 5. Vlastní chov...... 35 4. MOŽNOSTI A CÍLE STUDIA PARTHENOGENEZE U JEPIC ...... 38 5. ZÁV ĚR...... 39 6. P ŘÍLOHA...... 40 7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY...... 45

8

1. ÚVOD

1. 1. Charakteristika řádu Ephemeroptera

Řád jepice, latinsky Ephemeroptera , pat ří mezi nejstarší řády recentního pterygotního hmyzu. Tento hmyz s prom ěnou nedokonalou obývá stojaté i tekoucí vody. Ve světě je zatím známo 42 čeledí s více než 3000 druhy (BARBER-JAMES et al. 2008), z toho zhruba 350 druh ů se vyskytuje v Evrop ě a 670 v Severní Americe (BRITTAIN & SARTORI 2003). ZAHRÁDKOVÁ et al. (2009) uvádí, že v naší faun ě, tedy na území České republiky, je známo 107 druh ů jepic, pat řící do 30 rod ů a 16 čeledí. Tento řád obsahuje malé až st ředn ě velké druhy, jejichž velikost m ůže kolísat mezi 3–35 mm. T ělo dosp ělc ů je jemné, štíhlé a bez chloupk ů. Hlava je malá se dv ěma krátkými tykadly. Hru ď je ve srovnání s hlavou velká a zavalitá. Z hrudi vyr ůstají 2 páry blanitých k řídel, přičemž zadní k řídla jsou mnohem menší a s postupující specializací se siln ě zmenšují (Baetis ), n ěkdy až v nepatrné proužky ( Centroptilum ), nebo mizí úpln ě ( Cloeon , Caenis ). Jsou jemná, pr ůhledná, lesklá, bezbarvá, často lehce nažloutlá nebo nahn ědlá, n ěkdy hn ědě skvrnitá (LANDA 1969). Zade ček je tvo řen 10 články, kon čící dv ěma dlouhými tenkými št ěty, mezi nimiž bývá často dlouhé koncové vlákno-pašt ět. Nohy mohou být u n ěkterých druh ů redukované. Same čci mají první pár nohou delší než sami čky, které jim slouží k přichycení sami čky p ři rozmnožování. Tvary t ěla larev se mohou zna čně lišit, podle jejich přizp ůsobení se k r ůzným p řírodním podmínkám. LANDA (1969) popisuje stavbu t ěla larev, které se skládá ze z řeteln ě odd ělené hlavy, mohutné hrudi a z deseti článkového zade čku, na jehož posledním článku jsou dva št ěty a st řední pašt ět. Siln ě chitinizovaná hlava larev je na rozdíl od dosp ělc ů dob ře vyvinutá, je prognátní nebo ortognátní a široká jako hru ď. Hlava nese velké složené o či a dv ě jednoduchá o čka. Složené o či jsou vypouklé, oválné, s vnit řním okrajem často zarovnaným. Narozdíl od dosp ělc ů, u nichž je ústní ústrojí zakrn ělé (nedochází k přijímání potravy), je u larev tohoto řádu ústní ústrojí pln ě vyvinuté a p řizp ůsobené nap říklad k seškrabování nárostu rostlin na kamenech, nebo k pojídání detritu na dn ě. Larvy jepic dýchají vzdušnicovými (tracheálními) žábrami. Vzdušnice vybíhají vždy ze zadního kraje článku zade čku a žábry jsou tvo řeny párem lupínk ů anebo ke říčků vláken r ůzného tvaru a velikosti. Nejv ětší bývají žábry 2. a 3. pár ů, poslední pár bývá již velmi malý. Žaberní plátky však mohou plnit i jinou funkcí než dýchání, nap říklad u rodu Epeorus vytváří velkou přísavku, která umož ňuje larvám udržet se v prudce tekoucí vod ě. 9

BRITTAIN & SARTORI (2003) hovo ří o jepicích jako o ojedin ělém řádu v hmyzí říši, protože mají 2 ok řídlená stádia, stádium subimaga (polodosp ělce) a stádium imaga (dosp ělce). Subimago má všechny hlavní znaky dosp ělce. Celé jeho t ělo, k řídla a všechny výb ěžky jsou potaženy jemnou blankou (LANDA 1969). Hlavní úkol sam čího imaga je spá řit se se sami čkou, kdežto sami čí imago má úkoly dva, spá řit se a snést vají čka. Někdy se ale může stát, že se subimago nedostane do fáze imaga, jak je tomu u druhu Dolania a n ěkolika zástupc ů čeledí Polymitarcyidae a Palingeniidae, kde z ůstávají sami čky ve fázi subimaga (BRITTAIN & SARTORI 2003). Vají čka jepic jsou oválná a malá. U našich druh ů m ěř í od 150 µm do 300 µm, nej čast ěji však kolem 200 µm. Pevný kutikulární obal vají ček (chorion) má dv ě vrstvy: hladký endochorion a exochorion, který vytvá ří na povrchu nejr ůzn ější vystouplé a prolamované obrazce, a také příchytná za řízení, jež jsou pro vají čka jepic typická (LANDA 1969).

1. 2. Způsoby rozmnožování

Obvyklým zp ůsobem rozmnožování je takové, kde se samec pá ří se samicí a jejich potomstvo je pak schopné další reprodukce. Existuje však celá řada atypických zp ůsob ů rozmnožování hmyzu. Nejb ěžn ější takové p řípady jsou: 1. Parthenogeneze – pannobřezost, junob řeznost - kdy neoplodn ěné sami čky rodí normální potomstvo. Jinak řečeno, parthenogeneze znamená, vývin nového jedince ze sami čího vají čka bez oplození sam čí pohlavní bu ňkou. 2. Heterogonie – pravidelné st řídání pohlavních a parthenogenetických generací. 3. Paedogenese – případ, kde neoplodn ěná nedosp ělá stádia mohou mít parthenogenetické potomstvo. 4. Polyembryonie – zcela zvláštní p řípad rozmnožování, když z jediného vajíčka vzniká větší počet jedinc ů (OBENBERGER 1952).

1. 3. Parthenogeneze jako zp ůsob rozmnožování

Rozší řenou modifikací oplození u mnohobun ěč ných živo čich ů je parthenogeneze. Podle zp ůsobu vzniku lze parthenogenezi rozd ělit na automiktickou, zahrnující meiózu (potomci se od sebe liší, jakožto i od své matky a jsou proto zváni jako polovi ční klony) a apomiktickou, 10

která vznikla bez meiózy prost řednictvím mitotické oogeneze (potomci jsou plnými klony). Je pom ěrn ě málo známo o tom, jak vznikají parthenogenetické nebo genetické zm ěny, které jsou schopny rozvrátit pohlavní cyklus. Zdá se, že parthenogeneze často vzniká z genetických poruch, jež jsou doprovázeny vniknutím cizích chromozom ů (KIRKENDALL & NORMARK 2003). Vají čka se vyvíjejí bez oplození spermií i bez jejího aktiva čního impulsu; jsou aktivována k vývoji zm ěnou prost ředí – nap ř. vzdušným kyslíkem, mo řskou vodou, nebo mechanicky – distorzí p ři ovipozici (zkroucením p ři kladení vají ček) apod. Pokud se parthenogeneze vyskytuje p řirozen ě, souvisí její výskyt s řídkým osídlením, s malým ak čním radiem pohlavních individuí (geografická parthenogeneze), s přisedlým nebo parazitickým zp ůsobem života. Vyskytuje se u nejr ůzn ějších skupin bezobratlých, jako jsou žahavci, ví řníci, plošt ěnci, kroužkovci, m ěkkýši, korýši, stonožky, pavoukovci a hmyz. U obratlovc ů se p řirozen ě vyskytuje jen u n ěkterých ryb a ješt ěrek. U pták ů je znám výskyt parthenogeneze u sami ček krocana, kde se malé procento vají ček vyvíjí tímto procesem (SLÁDE ČEK 1986). Podle toho, jaké pohlaví se z neoplozených vají ček líhne, rozeznáváme thelytokii (pouze samice), arrhenotokii (pouze samci) a amfitokii čili deuterotokii (samci i samice) (HŮRKA & ČEPICKÁ 1988). Fakultativní nebo obligátní thelytokie nastává nepravideln ě, ale byla objevena u více než 80 rod ů podkmenu Hexapoda a vyskytuje se také u rozto čů (Acari). Obecn ě, thelytokie nastává jako roztroušený p řípad u Hexapoda, a čkoliv n ěkolik rod ů rozto čů ( řád Oribatida) jsou striktn ě thelytokní (KIRKENDALL & NORMARK 2003). Hranice mezi thelytokií a amfitokií je ob čas nejasná; intenzivní studie parazitických vosiček ukazuje, že i když se rozmnožují pomocí thelytokie, tak se ob čas objeví same čci, kte ří pak mohou nebo nemusí být schopní pá ření. Potomci t ěchto same čků jsou potom thelytokní sami čky (KIRKENDALL & NORMARK 2003). Arrhenotokie – je t řetím typem parthenogeneze, kdy se z oplozených vajíček vyvíjejí sami čky, zatímco z neoplozených vají ček se vyvíjí same čci. Same čci jsou haploidní a sami čky diploidní, a proto je arrhenotokie většinou zvána jako haplo-diploidie. Nastane-li parthenogeneze u haplo-diploidních druh ů, tak se nejedná o klony. A jelikož se same čci musí vždy spá řit se sami čkou, aby m ěli potomky, tak nikdy nedojde ke dv ěma úsp ěšným parthenogenetickým generacím za sebou (KIRKENDALL & NORMARK 2003). Arrhenotokie, kdy z vají ček vznikají samci, a amfitokie, kdy z vají ček vznikají samci i samice, jsou jenom částe čnou parthenogenezí. Pouze thelytokie je potenciáln ě kompletní parthenogenezí a pojem „parthenogeneze“ je často užíván s odkazem p ředevším na thelytokii (KIRKENDALL & NORMARK 2003).

11

Geografická parthenogeneze je zvláštním p řípadem parthenogeneze. V některých případech jsou klony více rozší řené než jejich nejbližší p říbuzní. Často se pak stává, že parthenogeneti čtí jedinci mají odlišné geografické rozd ělení oproti p říbuzným jedinc ům, rozmnožující se pohlavn ě. U skupiny Hexapoda se geografická parthenogeneze více vyskytuje blíže k pól ům a ve vyšších nadmo řských výškách (KIRKENDALL & NORMARK 2003).

Nový živo čich či rostlina nikdy nem ůžou vzniknout jen ze sam čí pohlavní bu ňky, což je přirozeným d ůsledkem specializace pohlavních bun ěk. Parthenogeneti čtí jedinci, parthenogenony, bývají v ětšinou diploidní, jen u arrhenotokie jsou většinou haploidní (SLÁDE ČEK 1986).

12

2. VÝSKYT PARTHENOGENEZE U JEPIC

Parthenogeneze je jevem u jepic velice častým a lze ji rozlišit na dva hlavní typy: příležitostnou, náhodnou parthenogenezi (tychoparthenogeneze), která se m ůže vyskytovat tém ěř u všech druh ů jepic, a normální, obligátní parthenogenezi. HUMPESCH (1980) uvádí, že p ři obligátní parthenogenezi je procento vylíhlých vají ček v ětšinou v ětší než 80 %. Parthenogeneze jepic je obvykle fakultativní a apomiktická. Všechny zjišt ěné typy parthenogeneze náleží k diploidnímu typu (SOLDÁN 1988). DEGRANGE (1960) došel k záv ěru, že parthenogenetické druhy m ěly potomstvo bu ď obou pohlaví (deuterotokie) nebo jen sami čky (thelytokie). BRITTAIN (1982) udává, že parthenogeneze byla ve světě prokázána p řibližn ě u 50 druh ů jepic. Při parthenogenezi se vají čka vyvíjejí pomaleji než vají čka oplodn ěná a mají i menší pom ěr eklozí (BRITTAIN 1982, DEGRANGE 1960). Délka parthenogenetického vývoje je citliv ější na rozdílné teploty a je jimi ovlivn ěna více než délka normálního vývoje z oplozené sn ůšky (DEGRANGE 1960). BRITTAIN (1982) dále tvrdí, že tychoparthenogenetické rozmnožování je vzhledem k nízkému pom ěru eklozí málo vhodným typem rozmnožování v popula ční dynamice. U jepic se vyskytuje již dříve zmín ěna geografická parthenogeneze. Názorným p říkladem této parthenogeneze je severoamerický druh Eurylophella funeralis , jehož jednopohlavní populace byla nalezena na okraji areálu, jenž je znám pro tento druh (SWEENEY & VANNOTE 1987). Mezi jepice s geografickou parthenogenezí pat ří i asijský druh Ephoron shigae , avšak u této jepice se unisexuální a bisexuální populace vícemén ě p řekrývají (WATANABE & ISHIWATA 1997). Z českých jepic, u nichž je známá geografická parthenogeneze, je znám druh Metreletus balcanicus , jehož parthenogenetickou populaci můžeme nalézt ve středních Čechách (SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000).

Jedním z hlavních vn ějších faktor ů, jenž má vliv na parthenogenetický embryonální vývoj, je teplota. DEGRANGE (1960) odebral vají čka sami čce druhu Siphlonurus lacustris a na několik hodin je umístil do vody o teplot ě 20 °C. Tato vají čka byla následn ě o 24 hodin pozd ěji p řenesena do vody o teplot ě 10 °C. Jejich pom ěr eklozí (líhnutí), byl dvacetkrát v ětší, než vají čka ze sn ůšky od sami čky ze stejného zdroje, která byla umístn ěna hned do vody o teplot ě 14 °C. Teplota má také významný vliv na minimální dobu parthenogenetického embryonálního vývoje, jako p říklad m ůže sloužit druh Baetis muticus , jehož embryonální vývoj trvá p ři teplot ě 10 °C 59 dní, p řičemž p ři teplot ě 20 °C trval vývoj pouhých 25 dní.

13

Ze studie DEGRANGE (1960) dále vyplývá, že délka světelné periody nemá významný vliv na parthenogenetický embryonální vývoj.

2. 1. Ameletidae

Ameletus ludens NEEDHAM, 1905 MORGAN (1911) p řichází s domn ěnkou parthenogeneze u severoamerického druhu Ameletus ludens z čeledi Ameletidae, tuto hypotézu pak potvrzuje p ři chovu tohoto druhu CLEMENS (1922). Nymfy této jepice jsou malých rozm ěrů, hojn ě se vyskytující v menších potocích (CLEMENS 1922). MORGAN (1911) uvádí 300 larev, nachytaných b ěhem p ůl hodiny na 0,75 m2. Embryonální vývoj A. ludens trvá 5 m ěsíc ů, kde pak líhnutí v první instary larev trvá následující 3 týdny, CLEMENS (1922) tuto dlouhou inkubaci vysv ětluje možnou adaptací na období sucha, která nastávají v letních obdobích. CLEMENS (1922) dále usuzuje, že pohlavní rozmnožování je vzhledem k nízké po četnosti same čků ojedin ělým p řípadem, proto se jedná o parthenogenezi obligátní, což dokladuje BRITTAIN (1982).

Metreletus balcanicus (ULMER, 1920) JA ŻDŻEWSKA & WOJCIESZEK (1997) se domnívají, že tento druh z čeledi Ameletidae je parthenogenetický. Tuto domn ěnku potvrzují SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ (2000), kte ří uvádí, že ve středních Čechách byly nalezeny jenom sami čky tohoto druhu. Metreletus balcanicus se vyskytuje ve Francii, N ěmecku (PUTHZ 1977), Polsku (JA ŻDŻEWSKA & WOJCIESZEK 1997), na n ěkolika lokalitách v České republice (SOLDÁN 1978), a také v Ma ďarsku, Bulharsku a Turecku (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí v zastín ěných potocích s pís čitým dnem, detritem, v ětvemi a spadaným listím (JA ŻDŻEWSKA & WOJCIESZEK 1997). Vyskytují se i v relativně teplé vod ě, kde se teplota v lét ě pohybuje okolo 17 °C (SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000). U nás se tato univoltinní jepice nej čast ěji nachází v nadmo řské výšce 250–400 m (SOLDÁN 1978). PUTHZ (1977) udává, že se u M. balcanicus vyskytuje gynandromorfismus – jedinec, který má na každé polovin ě t ěla opa čné pohlavní charakteristiky. Dosp ělci létají v kv ětnu nebo na za čátku června. Sami čky kladou vají čka, která mohou přežívat b ěhem letního období i ve vlhkém bahn ě (SOLDÁN 1978).

14

U tohoto druhu se také vyskytuje parthenogeneze geografická (SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000).

2. 2. Caenidae

Caenis cuniana FROEHLICH, 1969 FROEHLICH (1969) uvádí parthenogenetický druh jepice Caenis cuniana z čeledi Caenidae, pocházející z Brazílie. BRITTAIN (1982) dodává, že se z řejm ě jedná o parthenogenezi obligátní. Larvy se nacházejí v mělkých částech rybník ů a p řehrad, zejména v místech s ko řeny rostlin. Žijí také v mělkých mo čálech, kde teplota vody široce kolísá. Sv ůj vývoj dokon čují přibližn ě po 71 dnech. Letová aktivita C. cuniana je v pozdních odpoledních hodinách nebo brzy po setm ění. Po dvou hodinách pak dochází k uhynutí dosp ělce (FROEHLICH 1969). Sami čky snášejí r ůzný po čet vají ček, nej čast ěji však mezi 100–300 vají čky. Čas pot řebný pro vylíhnutí larev z vají ček se v laboratorních podmínkách (21–25,5 °C) pohybuje od 7 do 29 dn ů. První instary pak mají velikost t ěla okolo 0,4 mm (FROEHLICH 1969).

Caenis luctuosa (BURMEISTER, 1839) U druhu Caenis luctuosa z čeledi Caenidae, uvád ěného ve starší literatu ře pod jménem C. moesta , byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Tento druh se nachází tém ěř po celé Evrop ě, v četn ě České republiky, mimo Portugalsko a státy Balkánského poloostrova (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí ve v ětších tocích pahorkatin a nížin, vyhovují jim nejlépe menší řeky nebo říčky s proudící vodou. Vyskytují se v ětšinou řídce až ojedin ěle p ři b řehu v místech se slabšími nánosy substrátu. Jedná se o bivoltinní druh (LANDA 1969). První pokolení léta v kv ětnu, pop řípad ě v červnu, druhé pak v srpnu, pop řípad ě v zá ří. Imága létají k ve čeru, n ěkdy již v pozdním odpoledni, v menších rojích. Roje samc ů létají i při rozedn ění (LANDA 1969). Délka embryonálního vývoje je 25–36 dní a pom ěr eklozí se pohybuje mezi 1–11 % (DEGRANGE 1960).

15

2. 3. Baetidae

Baetis muticus (LINNAEUS, 1761) Druh Baetis muticus z čeledi Baetidae, uvád ěný ve starší literatu ře často pod jmény Alainites muticus nebo Baetis pumilus , byl klasifikován jako parthenogenetický (z řejm ě obligátní parthenogeneze) (DEGRANGE 1960). Tato bivoltinní jepice se vyskytuje tém ěř po celé Evrop ě v četn ě České republiky, kde je považována za obecn ě rozší řený druh (LANDA 1945, 1969). Vyskytuje se také i v Koreji, jak uvádí BAE & PARK (1998). Larvy žijí v různých typech tekoucích vod – v podhorských pot ůč cích, potocích, říčkách a řekách, v horských říčkách i v nížinných pot ůč cích. Ve velkých nížinných tocích se vyskytují jen velmi ojedin ěle. Nej čast ěji se vyskytují v pahorkatinách, v nadmo řských výškách mezi 200–750 m. S oblibou osidlují tekoucí vody v místech bohaté vegetace, proto žijí zvlášt ě p ři b řehu, mén ě již v korytech mezi kameny. Na nalezištích se ve srovnání s ostatními druhy rodu Baetis vyskytují v ětšinou v malém po čtu. Larvy rostou i p řes zimu, hlavn ě však v pozdních jarních m ěsících (LANDA 1969). Doba trvání stádia subimaga se pohybuje mezi 1–2 dny (DEGRANGE 1960). Sami čka klade 1000–1200 vají ček (LANDA 1969). Vají čka jsou bílé barvy (LANDA 1945). Doba embryonálního vývoje je závislá na teplot ě a m ůže se tak pohybovat od 25 dní p ři teplot ě 20 °C do 59 dní p ři teplot ě 10 °C. Při p řekro čení hranice 23 °C však vají čka za čínají degenerovat. Pom ěr eklozí je z řejm ě ovlivn ěn v ětší či menší schopnosti parthenogeneze a může se tedy pohybovat od nízkého pom ěru 17 %, až po vylíhnutí všech larev z vají ček, neboli 100 % (DEGRANGE 1960).

Baetis niger (LINNAEUS, 1761) Z čeledi Baetidae uvádí DEGRANGE (1960) druh Baetis niger jako jepici s doloženou parthenogenezí. Na severu Evropy se vyskytuje ve Velké Británii, Skandinávii až po Karelskou šíji, na jihu od Špan ělska p řes Francii, Německo, Polsko, až po Rusko. Nevyskytuje se na Slovensku a celém Balkánském poloostrov ě krom ě Rumunska, Bulharska a Makedonie (LANDA 1969, THOMAS & BELFIORE 2011). V České republice se jedná o řídce až st ředn ě rozší řený druh, hlavn ě v tocích pahorkatin a vrchovin, kde je nalézán v pom ěrn ě malém množství jedinc ů na lokalit ě (LANDA 1969).

16

Larvy B. niger žijí v tekoucích vodách, které obsahují vodní vegetaci. Žijí i v malých, pomalu tekoucích říčkách (MÜLLER-LIEBENAU 1969, MACAN 1950). Nachází se ve vápenité i nevápenité vod ě (MACAN 1950). Tém ěř vždy se vyskytují ve spole čenství larev B. muticus , ve srovnání s nimi vždy v menším po čtu (LANDA 1969). LANDA (1969) uvádí, že se jedná o bivoltinní druh, jehož první pokolení létá v kv ětnu a červnu, druhé pokolení pak v srpnu a zá ří. Letová aktivita ok řídlených stádií se pohybuje od časného odpoledne až po západ slunce (MÜLLER-LIEBENAU 1969). DEGRANGE (1960) inkuboval vají čka tohoto druhu p ři teplot ě 15,5 °C. Embryonální vývoj pak trval mezi 18 až 40 dny, s pom ěrem eklozí 35,5 %.

Baetis scambus EATON, 1870 Mezi parthenogenetické jepice pat ří také Baetis scambus z čeledi Baetidae (DEGRANGE 1960). Rozší ření tohoto druhu sahá od severní až po jižní část Evropy, s výjimkou Itálie, Slovenska a v ětšiny stát ů Balkánského poloostrova (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí nej čast ěji ve v ětších tocích pahorkatin, mén ě ve velkých tocích nížin. Ve větších tocích pahorkatin, se stabilním dnem a oválnými kameny bez nárostu mechu, se vyskytují hojn ě až velmi hojn ě. Larvy žijí na vegetaci p ři b řehu nebo na ko řenech v podemletých březích, mén ě často jsou na kamenech v klidn ějším proudu. V potocích bývají nej čast ěji v tůň kách s pomalu protékající vodou (LANDA 1969, MACAN 1950). SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ (2000) uvádí pro tento druh univoltinní cyklus, ale v některých zem ěpisných ší řkách m ůže být cyklus i bivoltinní. Tento druh se vyzna čuje velmi variabilní délkou parthenogenetického embryonálního vývoje, která se pohybuje v rozmezí 27 až 250 dn ů. Pom ěr eklozí p ři inkuba ční teplot ě 16,3 °C činí 46,7 % (DEGRANGE 1960).

Centroptilum luteolum (MÜLLER, 1776) DEGRANGE (1960) uvádí deuterotokní parthenogenetický druh Centroptilum luteolum z čeledi Baetidae. Zem ěpisné rozší ření tohoto druhu je tém ěř po celé Evrop ě (THOMAS & BELFIORE 2011). V České a Slovenské republice se jedná o st ředn ě rozší řený druh, vyskytující se p ředevším v pahorkatinách (LANDA 1969). Larvy žijí v klidn ější vod ě p ři b řezích, v záto činách řek a v potocích pahorkatin. Zdržují se v hustém rostlinstvu. Vyhovují jim hlubší toky, které jsou p ři b řehu zabahn ěné. Často osidlují i m ělké čisté pot ůč ky zarostlé rostlinami a pís čité strouhy spojující rybníky. Na nalezištích se vyskytují v hojném po čtu. Jedná se o bivoltinní jepice, jejichž první pokolení létá v kv ětnu

17

a červnu, druhé pak v červnu a srpnu, výjime čně i v zá ří (LANDA 1969). Larvy C. luteolum se živí rostlinnou potravou, p řesto však (i p ři nadbytku této potravy) mohou požírat mrtvé zástupce vlastního druhu (DEGRANGE 1960). Subimaga se dožívají okolo dvou dn ů (DEGRANGE 1960). Samice kladou přibližn ě 1000–1500 vají ček, jež jsou pravideln ě oválná (LANDA 1969). DEGRANGE (1960) došel k záv ěru, že parthenogenetické larvy jsou stejn ě životaschopné jako larvy stejného druhu pocházející z oplozené sn ůšky.

Cloeon dipterum (LINNAEUS, 1761) HARKER (1997) uvádí parthenogenetický druh jepice z čeledi Baetidae – Cloeon dipterum . Zem ěpisné rozší ření je tém ěř po celé Evrop ě s hlavním výskytem ve st ředním pásu Evropy. V České republice se vyskytuje ve stojatých vodách nížin a pahorkatin. Řídce až ojedin ěle zasahuje do vrchovin (LANDA 1969). Plovoucí larvy C. dipterum se často nalézají ve velkých po čtech v mělkých malých rybnících, p ředevším v těch, kde chybí rybí obsádka, dále mezi vodními rostlinami, v bahnitém dnu řek, v pomalu tekoucích vodách, ve starých korytech řek, v litorální zón ě, ale i v malých sezónních loužích (NAGELL 1980, CIANCIARA 1979, LANDA 1969). CIANCIARA (1980) zjistila metodou vícesektorových Petriho misek, že preferovanou potravou larev u tohoto druhu je organický detrit a řasy rodu Spirogyra . BRITTAIN (1974) uvádí u skandinávských druh ů C. dipterum univoltinní životní cyklus. Z České republiky je znám cyklus bivoltinní, který za vhodných podmínek m ůže být i trivoltinní (LANDA 1969). Je to také jediný evropský druh, u kterého bylo prokázáno, že dokáže dlouhodob ě p řežít bez kyslíku (WHITNEY 1939). Tato jepice má v přírodním prost ředí vyšší hustotu populace než jiné druhy jepic, z čehož CIANCIARA (1979) usuzuje na velkou d ůležitost tohoto druhu v biocenóze r ůzných typ ů vod. Teplotní index (maximální teplota, p ři které umírá 50 % populace) podle WHITNEY (1939) ukazuje, že C. dipterum je schopný p řežívat i p ři vyšší teplot ě (do 28,5–30,2 °C). Dle CIANCIARA (1980) je optimální teplota pro laboratorní chov 20 °C (±1,5 °C). Subimaga se líhnou p římo z hladiny po celý den, nej čast ěji však dopoledne a k ve čeru. Délka života subimaga je 1–2 dny (LANDA 1969). Roje imag se nachází v blízkosti vod. Vývoj jedné generace se odehrává v širokém rozptylu 4 až 33 týdn ů (HARKER 1997). LANDA (1969) a HARKER (1997), uvádí, že sami čky druhu C. dipterum jsou ovoviviparní, p řičemž samice p řed kladením žijí až 14 dn ů. Tato vejcoživorodost jim umož ňuje osidlovat i do časné vody. Vypoušt ění vají ček se odehrává okamžit ě poté, kdy

18

se poslední abdominální sternity sami čky dotknou vodní hladiny. Avšak p říliš nízká teplota vody (0 °C) m ůže tento sn ůškový reflex znemožnit (DEGRANGE 1960). ELLIOTT & HUMPESCH (1980) uvádí, že po čet vají ček ve sn ůšce je do 1200 kus ů. Vají čka tohoto druhu jsou pravideln ě oválná. Délka jejich vývoje se pohybuje mezi 12 až 13 dny (LANDA 1969). U oplozených vají ček dosahuje pom ěr eklozí v laboratorních podmínkách 87–92 %, zatímco pom ěr eklozí u neoplozených (parthenogenetických) vají ček bývá jen 31–39 % (HARKER 1997).

Cloeon simile EATON, 1870 DEGRANGE (1960) a HARKER (1997) popisují Cloeon simile z čeledi Baetidae, jako druh, u kterého se vyskytuje parthenogeneze. Rozší ření této jepice je tém ěř po celé Evrop ě krom ě severovýchodní Evropy západní části Balkánského poloostrova (THOMAS & BELFIORE 2011). V České a Slovenské republice se vyskytuje ojedin ěle až řídce v pahorkatinách, mén ě pak v nížinách (LANDA 1969). Larvy C. simile žijí nej čast ěji ve v ětších oligotrofních rybnících, výjime čně pak v tůň kách řek. Jejich chov v akváriích je náro čnější oproti chovu C. dipterum . Tento druh je bivoltinní, jeho vývoj je oproti C. dipterum opožd ěn. První pokolení létá v červnu a červenci, druhé v srpnu až říjnu (LANDA 1969). Doba trvání subimaga je v rozmezí jednoho až dvou dn ů, a délka života u imaga se pohybuje také okolo 1–2 dn ů (LANDA 1969). Vývoj jedné generace C. simile je časov ě různý a doba trvání se m ůže pohybovat od 5 do 30 týdn ů (HARKER 1997). Sami čka snáší kolem 2300 vají ček (DAVIDSON 1956). Vývoj t ěchto oplozených vají ček pak trvá, při teplotě 4–16 °C, p řibližn ě 24 dní (DEGRANGE 1960). V souvislosti s druhy C. dipterum a C. simile vyvrátil HARKER (1997) hypotézu, že pro kladení vají ček je nezbytn ě nutný energetický náro čný let.

Procloeon pennulatum (EATON, 1870) U druhu Procleon pennulatum z čeledi Baetidae, uvád ěného ve starší literatu ře pod jménem Centroptilum pennulatum , byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Výskyt této jepice sahá od Portugalska, Velké Británie, p řes st řední Evropu, v četn ě České republiky, až po B ělorusko (THOMAS & BELFIORE 2011). P. pennulatum má univoltinní cyklus, není však vylou čen cyklus bivoltinní. Larvy se často nalézají spole čně s druhy Centroptilum luteolum , nacházejí se v klidn ější vod ě p ři b řezích

19

a v záto činách řek. Obývají hlubší zabahn ěné toky. Larvy se v ětšinou nacházejí v menších po čtech až ojedin ěle (LANDA 1969). Dosp ělci vylétávají v srpnu a v zá ří (LANDA 1969). DEGRANGE (1960) pozoroval u tohoto druhu, že p řílíš nízka teplota vody (0 °C) m ůže znemožnit sn ůškový reflex. Délka embryonálního vývoje parthenogenetických vajíček kolísá mezi 18–307 dny. Pom ěr eklozí neoplozených vají ček u P. pennulatum dosahuje okolo 20–45 % (DEGRANGE 1960).

2. 4. Ephemerellidae

Ephemerella ignita (PODA, 1761) DEGRANGE (1960) uvádí jepici Ephemerella ignita z čeledi Ephemerellidae, jako druh, u kterého se vyskytuje parthenogeneze. V literatu ře lze tento druh najít pod běžn ě užívaným jménem Ephemerella ignita . LANDA (1969) uvádí rozší ření této jepice tém ěř po celé Evrop ě včetn ě České republiky, kde se nej čast ěji vyskytuje v nadmo řské výšce 200–750 m. Larvy této rheofilní jepice (MAITLAND 1965) žijí v tekoucích vodách nejr ůzn ějšího typu – v čistých potocích i říčkách vrchovin, v pomaleji tekoucích řekách pahorkatin i v nížinných tocích. Ve stojatých vodách se ovšem nevyskytují. Lezou po kamenech, zvlášt ě v nárostech mech ů a řas. Vyskytují se hojn ě, často až hromadn ě (LANDA 1969). MAITLAND (1965) uvádí výskyt této jepice ve skotské řece Endrick, kde b ěhem m ěsíce kv ětna zaznamenal okolo 7000 jedinc ů na metr čtvere ční. Larvy rychle vyr ůstají v letních měsících (LANDA 1969, RIA ŇO et al. 1997) a do p říštího roku p řečkávají ve vaje čné diapauze (MAITLAND 1965, LANDA 1969). Potravou S. ignita jsou mechy a n ěkteré jednobun ěč né a vláknité řasy (PERCIVAL & WHITEHEAD 1929). ROSILLON (1988) udává, že preferovanou potravou jsou rozsivky. Samičky, které se rozsivkami živí, jsou i plodn ější. Druh je univoltinní (LANDA 1969, RIA ŇO et al. 1997). Dosp ělci létají v červnu a v srpnu (MAITLAND 1965), někdy ve velkých skupinách (LANDA 1969). ELLIOTT (1978) uvádí, z výsledk ů svých pozorování, že sami čka mívá ve sn ůšce mezi 150–600 vají čky, tento údaj vícemén ě potvrzují GAINO & BONGIOVANNI (1992) s 600 vají čky, avšak LANDA (1969) udává, že sami čka S. ignita klade 800–1200 vají ček. Larvy se z vají ček nejúsp ěšn ěji líhnou p ři teplot ě 10–14,2 °C (ELLIOTT 1978). THIBAULT (1971, in BASS 1976) uvádí, že inkuba ční doba se pohybuje od 25 dn ů, p ři teplot ě 17,5 °C, do 310 dn ů, p ři teplot ě 10 °C. DEGRANGE (1960) inkuboval vají čka p ři teplot ě 7–16,6 °C

20

a následný embryonální vývoj se odehrál mezi 185–279 dny. Pom ěr eklozí u takto vzniklých jedinc ů m ěl zna čnou variabilitu 1,4–25,5 %.

Ephemerella notata EATON, 1887 Druh Ephemerella notata z čeledi Ephemerellidae, pat ří mezi jepice, u nichž byla zjišt ěna fakultativní parthenogenezi (GŁAZACZOW 2001). Tento druh je rozší řen po celé Evrop ě, vyskytuje se od Anglie, západní Francie, p řes st řední Evropu, až k severu Balkánu (THOMAS & BELFIORE 2011). E. notata pat ří mezi jednu z mála jepic, která je uvád ěna v Červeném seznamu ohrožených druh ů České republiky jako ohrožený druh (SOLDÁN 2005). GŁAZACZOW (2001) uvádí, že E. notata je rheofilní jepice, vyskytující se p ředevším mezi pono řenými ko řeny pob řežních rostlin spole čně s rostlinami druhu Elodea canadensis nebo Fontinalis antipyretica . Larvy se pohybují po kamenech v prudce tekoucí vod ě (LANDA 1969). JA ŻDŻEWSKA (1976) dodává, že se jedná o univoltinní druhy, jejichž larvy se vyskytují v chladn ějších vodách a dosp ělci dokon čují sv ůj vývoj v kv ětnu. Larvy jsou zřejm ě i karnivorní (masožravé), jelikož chované larvy požíraly jiné, již mrtvé larvy. Bylo zjišt ěno, že parthenogenetické populace u tohoto druhu jsou velikostn ě mén ě variabilní a více synchronní ve svém vývoji oproti pohlavním populacím (GŁAZACZOW 2001).

Eurylophella oviruptis FUNK, 2008 FUNK et al. (2008) nedávno popsali nový druh parthenogenetické jepice Eurylophella oviruptis z oblasti Severní Ameriky, pat řící do čeledi Ephemerellidae. U tohoto druhu zpozorovali nový zp ůsob kladení vají ček. U 60 % sami ček subimag dochází k prasknutí abdomenu na prvních t řech článcích a následné uvoln ění vají ček, sou častn ě se vychlipuje st řevo, které se nafukuje a slouží k udržování jedince na vodní hladin ě. Zbylých 40 % sami ček, u nichž nedošlo k prasknutí abdomenu, opouští vodní hladinu a do druhého dne se p řem ění na imago, které pak sn ůšku vajíček klade do vody. Denní aktivita E. oviruptis se odehrává oproti v ětšin ě druhu mezi dopolední a odpolední hodinou (FUNK et al. 2008). Pom ěr eklozí neoplozených vají ček v laboratorních podmínkách dosahoval okolo 79 %, tudíž se zjevn ě jedná o obligátní parthenogenezi (FUNK et al. 2008).

21

Torleya major (KLAPÁLEK, 1905) U druhu Torleya major, pat řící do čeledi Ephemerellidae, uvád ěného ve starší literatu ře pod jménem Ephemerella belgica nebo Torleya belgica , byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Zem ěpisné rozší ření tohoto druhu zahrnuje jižní a st řední Evropu, včetn ě České republiky (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí v potocích, říčkách i řekách pahorkatin, v nichž se st řídají pe řeje s klidnými tůň kami. Obývají nánosy bahna a detritu, také toky s jílovitými b řehy a jílovitým korytem. Žijí v celém profilu toku. Jedná se o st ředn ě hojn ě až hojn ě rozší řený druh, který má jen jedno pokolení v roce (LANDA 1969). Dosp ělci létají v kv ětnu a červnu. Samice pak kladou 1500–2000 vají ček (LANDA 1969) DEGRANGE (1960) inkuboval neoplozená vají čka p ři teplot ě 16 °C po dobu 29–46 dní, kde se pom ěr eklozí pak pohyboval mezi 0,82–1,36 %.

2. 5. Ephemeridae

Ephemera japonica McLACHLAN, 1875; Ephemera strigata EATON, 1892; Ephemera orientalis McLACHLAN, 1875 DEGRANGE (1960) p ři studiu parthenogeneze u rodu Ephemera došel k záv ěru, že se parthenogeneze o tohoto rodu nevyskytuje, jelikož pokusy na t řech r ůzných druzích různého p ůvodu vždy p řinesly negativní výsledky. Avšak SEKINÉ & TOJO (2010) představili t ři druhy z rodu Ephemera , u kterých byla parthenogeneze zjišt ěna. Jedná se o druhy Ephemera japonica , E. strigata a E. orientalis , známé z oblasti Asie. Tyto t ři druhy se od sebe liší v larválním stádiu ve zbarvení na hlav ě a dorsální části abdomenu (KURODA & WATANABE 1984). Larvy rodu Ephemera jsou známé jako larvy hrabavé. E. strigata je univoltinní druh (LEE et. al 1999) a E. orientalis je multivoltinní (má za rok více generací) (LEE et al. 2008). Výlet subimag E. strigata nastává v měsících kv ěten a červen, v menších lokalitách však dříve (LEE et al. 1999), což potvrzuje TAKEMON (1990) který hovo ří o m ěsíci dubnu. Tyto druhy byly klasifikovány jako tychoparthenogenetické, jelikož úsp ěšnost neoplodn ěných vylíhlých vají ček byla nižší než 10 % (SEKINÉ & TOJO 2010) .

22

Ephemera separigata BAE, 1995 Parthenogeneze se pravd ěpodobn ě vyskytuje i u asijského druhu Ephemera separigata z čeledi Ephemeridae, jelikož se na konci vývoje nachází více sami ček než same čků, což je přízna čné práv ě pro parthenogenezi (LEE et al. 1999).

2. 6. Heptageniidae

Ecdyonurus aurantiacus (BURMEISTER, 1839) U druhu Ecdyonurus aurantiacus, pat řící do čeledi Heptageniidae, uvád ěného ve starší literatu ře pod jménem E. fluminum , byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Zem ěpsiné rozší ření této jepice zahrnuje část Ruska, st řední Evropy, v četn ě České republiky, a zna čnou část jižní Evropy (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy se nacházejí ve v ětších řekách mezi kameny v celém profilu toku. Jedná se o univoltinní druh, který je na vhodných stanovištích hojný až velmi hojný (LANDA 1969). Ok řídlená stádia se mohou nacházet i daleko od vody. Dosp ělci létají v červenci a v srpnu (LANDA 1969). Jeden ze dvou druh ů z čeledi Heptageniidae, u kterého DEGRANGE (1969) uvádí, p ři svém studiu parthenogeneze, že lze u této jepice snadno dosáhnout sn ůšky. Odebrána vají čka inkuboval p ři teplot ě 13–15 °C, kde pak embryonální vývoj trval 35–56 dní, s nízkým pom ěrem eklozí 0,18–0,26 %.

Ecdyonurus dispar (CURTIS, 1834) Mezi parthenogenetické jepice pat ří druh Ecdyonurus dispar z čeledi Heptageniidae (HUMPESCH 1980). Jde o druh pahorkatin st ředního a jižního pásu Evropy. V Čechách a na Morav ě je tento druh st ředn ě hojn ě rozší řen p ředevším v pahorkatinách (LANDA 1969, THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí v potocích s větším pr ůtokem vody, s kamenitým dnem a se stopami bahna a detritu. Zvlášt ě se pak vyskytují v místech, kde se st řídají pe řeje s tůněmi a kde voda pom ěrn ě rychle te če. Rychle se vyvíjí v letních měsících. Jedná se o univoltinní jepici, jejíž dosp ělci mají letovou aktivitu v srpnu a zá ří (LANDA 1969). Pom ěr eklozí dosahoval u tohoto druh ů mén ě než 2 % (HUMPESCH 1980).

23

Ecdyonurus insignis (EATON, 1870) DEGRANGE (1960) a HUMPESCH (1980) prokázali parthenogenezi také u druhu Ecdyonurus insignis z čeledi Heptageniidae. Tento druh je rozší řený zejména v jižním a st ředním pásu Evropy, v České republice se vyskytuje ve v ětších tocích pahorkatin (LANDA 1969, THOMAS & BELFIORE 2011). E. insignis je zapsán v Červeném seznamu ohrožených druh ů České republiky jako kriticky ohrožený druh (SOLDÁN 2005). Larvy se v ětšinou vyskytují v potamální zón ě v ětších řek (LANDA 1969, SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000) s kamenitým dnem pokrytým jemnou vrstvi čkou bahna a detritu. Žijí na kamenech v celém profilu toku. Jedná se o univoltinní jepici, jejíž letová aktivita se odehrává v červnu/ červenci a srpnu/zá ří (LANDA 1969). DEGRANGE (1960) odebral sami čce tohoto druhu neoplozená vají čka, které pak inkuboval p ři teplot ě 14 °C. Vají čka se pak vylíhla po 25–32 dnech, kde pom ěr eklozí byl pouhých 0,3 %.

Ecdyonurus torrentis KIMMINS, 1942 Mezi jepice, u nichž byla zjišt ěna parthenogeneze, pat ří i Ecdyonurus torrentis z čeledi Heptageniidae (HUMPESCH 1980). Tato jepice je známá ze západní, st řední a částe čně východní Evropy (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí v potocích pahorkatin s kamenitým dnem a se stálým a dostate čným pr ůtokem vody. Obzvláš ť se vyskytují v hojném po čtu, st řídají-li se pe řeje s klidn ějšími úseky, pop řípad ě s tůň kami. Žijí na kamenech a ve škvírách mezi kameny v celém profilu toku. Je to univoltinní druh, jehož dosp ělci létají v kv ětnu a červnu (LANDA 1969). HUMPESCH (1980) p ři svých pokusech inkuboval vají čka E. torrentis p ři teplot ě 4– 19,8 °C, kde p ři vyšší teplot ě trval vývoj neoplozených vají ček kratší dobu oproti nižší teplot ě.

Ecdyonurus venosus (FABRICIUS, 1775) Parthenogeneze je doložena u druhu Ecdyonurus venosus z čeledi Heptageniidae (HUMPESCH 1980). V Evrop ě se vyskytuje od Špan ělska až po B ělorusko (THOMAS & BELFIORE 2011), u nás je to st ředn ě až hojn ě rozší řený druh vyskytující se v horách a vrchovinách (LANDA 1969). Larvy žijí v horských nebo podhorských říčkách a potocích se stálou vodou a kamenitým dnem (LANDA 1969, SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000). Larvy dávají p řednost dob ře okysli čeným míst ům se st ředním proudem, ale n ěkdy se vyskytují i v t ůních (SOLDÁN

24

& ZAHRÁDKOVÁ 2000). Jedná se o univoltinní druh, jehož letová aktivita se pohybuje od července do října (LANDA 1969). HUMPESCH (1980) zkoušel inkubovat vají čka mezi 5,3–19,8 °C, došel k záv ěru, že se neoplozená vají čka rychleji vyvijejí p ři teplot ě 19,8 °C.

Epeorus assimilis EATON, 1885 Epeorus assimilis je druh z čeledi Heptageniidae, u kterého byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Bývá rozší řen v horách a pahorkatinách st ředního a jižního pásu Evropy (LANDA 1969). Larvy žijí v pohorských tocích a říčkách s prudce tekoucí vodou. Vyhledávají toky s kamenitým dnem, dostatkem vody i v lét ě, s pe řejemi a vy čnívajícími balvany, o něž se tříští voda. V nejv ětším proudu jsou larvy p řitisknuté na kamenech, využívajíc p ři tom silných žáber, složených ve tvaru p řísavky, kterou proud tiskne ke kameni. V České republice se jedná o hojn ě až velmi hojn ě rozší řený druh, který se nachází ve vyšších pahorkatinách a vrchovinách podhorských oblastí. Nej čast ěji je tato jepice nalézána v nadmo řské výšce 450– 800 m (LANDA 1969). Vzhledem k relativn ě velké spot řeb ě kyslíku, jsou larvy E. assimilis citlivé na organické zne čišt ění a eutrofizaci. Jsou také citlivé na narušení dna (SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000). Mívá jedno pokolení v roce, ve vyšších polohách m ůže mít vývoj dvouletý (LANDA 1969). LANDA (1969) uvádí, že se larvy p řed svlékáním v subimago zachycují na vy čnívajících kamenech a rostlinách. Subimaga se líhnou dopoledne i odpoledne, jejichž život pak probíhá během dvou dn ů. Dosp ělci létají odpoledne a k ve čeru, často ve skupinách. Jejich letová aktivita probíhá od června (kv ětna) do července (srpna). Délka života dosp ělce je 3–5 dn ů. Sami čka se p ři kladení v letu dotýká zade čkem hladiny. Často však sedí p ři kladení na kameni těsn ě u hladiny. Sami čka klade až 8000 vají ček (LANDA 1969). DEGRANGE (1960) získal z jednoho sami čího subimaga 3545 vají ček, která nechal inkubovat p ři teplot ě 15 °C. Následný embryonální vývoj pak trval 22–36 dní s pom ěrem eklozí 0,9 %.

Heptagenia sulphurea (MÜLLER, 1776) Heptagenia sulphurea z čeledi Heptageniidae, je jepice, u níž je doložena parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Její zem ěpisné rozší ření je tém ěř po celé Evrop ě (THOMAS & BELFIORE 2011).

25

LEUE (1911) udává, že se larvy vyskytují ve v ětších pomalu tekoucích vodách nebo ve velkých pr ůzra čných jezerech. Zde se nacházejí v oblastech s bohatou vegetací, jako jsou porosty rákosí nebo vodní mor kanadský. LANDA (1969) uvádí, že larvy žijí v zabahn ěných větších tocích, v řekách a v ětších potocích pahorkatin a nížin. Nacházejí se v řekách s kamenitým dnem (LANDA 1969, MACAN 1957). Rády vyhledávají potopené v ětve, ko řeny a jiné d řev ěné p ředm ěty. Vyskytují se v hojném až velmi hojném po čtu (LANDA 1969). Jedná se p ředevším o herbivorní živo čichy (živící se rostlinnou potravou). Nejd ůležit ější potravou larev jsou rozsivky a detrit (LEUE 1911). Tento univoltinní druh je v České a Slovenské republice st ředn ě až hojn ě rozší řený (LANDA 1969). Larvy jsou schopny p řežít do zna čné míry narušení a zne čišt ění prost ředí, H. sulphurea pat ří k nejodoln ějším druh ům jepic českých řek (SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000). Dosp ělci mají letovou aktivitu od kv ětna do července, n ěkdy až do zá ří (LANDA 1969). DEGRANGE (1960) inkuboval vají čka p ři teplot ě 10 °C, délka jejich parthenogenetického embryonálního vývoje byla zna čně dlouhá a to 205–207 dní. Pom ěr eklozí u takto vzniklých jedinc ů se pak pohyboval okolo 0,5 %.

Rhithrogena semicolorata (CURTIS 1834) U druhu Rhithrogena semicolorata, pat řící do čeledi Heptageniidae, uvád ěného ve starší literatu ře pod jménem R. semitincta , byla zjišt ěna parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Výskyt tohoto druhu zahrnuje mimo severní Evropu tém ěř celou Evropu, v četn ě České republiky (THOMAS & BELFIORE 2011). Larvy žijí v horských a podhorských potocích. Nacházejí se také v mělkých pot ůč cích pahorkatin a nížin. V nižších polohách žijí v pe řejích potok ů. Vyhovuje jim kamenité dno, kde se pohybují ve skulinách mezi kameny. Larvy se vyvíjejí od zá ří p řes zimu, hlavní období růstu je v jarních m ěsících. Jedná se o univoltinní druh (LANDA 1969). MACAN (1960) uvádí, že vznik dosp ělých stádií probíhá tehdy, pokud se teplota vzduchu pohybuje nad 16 °C a vydrží tak po dva týdny. Dosp ělci pak za čínají létat v kv ětnu a v červnu (LANDA 1969). Pokud toto nenastane, dosp ělci se objeví až v srpnu (MACAN 1960). DEGRANGE (1960) inkuboval neoplozená vají čka druh 23–63 dní. Pom ěr eklozí u vynucené sn ůšky se pohyboval mezi 3–20 %, ale z extrahovaných vají ček se nevylíhlo žádné.

26

2. 7. Leptophlebiidae

Leptophlebia vespertina (LINNAEUS, 1746) DEGRANGE (1960) uvádí výskyt parthenogeneze u Leptophlebia vespertina , pat řící do čeledi Leptophlebiidae. Zem ěpisné rozší ření tohoto druhu sahá p řes západní, st řední a severní pás Evropy (THOMAS & BELFIORE 2011). V České republice se jedná o st ředn ě až hojn ě rozší řený druh z oblasti šumavských jezer, kde sestupuje do nadmo řské výšky 200– 300 m (LANDA 1969). LANDA (1969) popisuje výskyt larev jak ve stojatých vodách – vysokohorská a horská jezera, t ůň ky, rybníky a do časné louže, tak i ve vodách tekoucích – říčky, potoky a strouhy. Tento univoltinní druh (BRITTAIN 1972) pokra čuje v růstu i p řes zimní m ěsíce, hlavní r ůst pak spadá do dubna a kv ětna, pop řípad ě, ve vyšších polohách, do kv ětna a června. Larvy L. vespertina se mohou vyskytovat spole čně s L. marginata , p řičemž larvy L. vespertina jsou vždy z řeteln ě mladší a menší (LANDA 1969). Subimaga v ětšinou neodlétávají, ale z ůstávají sed ět na p říb řežní vegetaci a na vy čnívajících kamenech. V dob ě vylétávání subimag najdeme na vy čnívajících trávách tisíce sedících jedinc ů. K ve čeru pak nad jezery nastává silné rojení imag (LANDA 1969). SCHOENEMUND (1930) udává, že pá ření jedinc ů probíhá za letu ve výšce 5 m nad vodou. Sami čky poté kladou za letu vají čka na vodní hladinu. Dosp ělci L. vespertina m ěř í okolo 2 cm (v četn ě št ětů) a létají koncem kv ětna a v červnu, ve vysokohorských polohách i v červenci (LANDA 1969). Tato životní fáze trvá 2 až 4 dny (SCHOENEMUND 1930). Samice naklade p řibližn ě 1500–2000 vají ček (LANDA 1969, SCHOENEMUND 1930), jejichž inkuba ční doba trvá okolo 21–26 dny (BRITTAIN 1976). DEGRANGE (1960) inkuboval neoplodn ěná vají čka p ři teplot ě 13–17 °C a jejich embryonální vývoj trval 42–51 dn ů s pom ěrem eklozí 2,2 %.

2. 8. Palingeniidae

Palingenia longicauda (OLIVIER, 1791) Parthenogeneze byla objevena u Palingenia longicauda, pat řící do čeledi Palingeniidae (LANDOLT et al. 1997). Výskyt tohoto druhu je znám ze sou časných, pop ř. historických nález ů z Nizozemí, N ěmecka, České republiky, Běloruska a v ětšiny stát ů Balkánského poloostrova (THOMAS & BELFIORE 2011).

27

Hrabavé larvy žijí ve velkých řekách, v hlinitém nebo v hlinitobahnitém dnu a ve vysokých jílovitých b řezích, kde pomocí kusadel a p ředního páru nohou vyhrabávají chodbi čky ve tvaru písmene U o pr ůměru 1 cm. Larvy z těchto chodbi ček ob čas vysunují hlavu nebo št ěty. Živí se drobnými organickými částe čkami, získanými p ři hrabání chodeb nebo procezováním vody proudící chodbi čkami (LANDA 1969). Vývoj t ěchto semivoltinních larev (THOMAS & BELFIORE 2011) je pom ěrn ě dlouhý a může trvat až 3 roky (RUSSEV 1987), LANDA (1969) hovoří i o dvouletém vývoji. K líhnutí subimag dochází p římo z hladiny a uvádí se, že se jich najednou líhne tolik, že se hladina z čeří a je slyšet šumot (LANDA 1969). Život dosp ělc ů je velmi krátký, ROTHSCHEIN (1959) udává 2 až 5 hodin. Samci se svlékají b ěhem několika minut na nejr ůzn ějších p ředm ětech na b řehu, mohou se však svlékat i za letu. Samice se svlékají často nedokonale nebo v některých p řípadech se nesvlékají v ůbec. Ke kopulaci obvykle dochází ve výšce 10–20 metr ů, avšak kopulace m ůže také probíhat t ěsn ě nad vodní hladinou (LANDA 1969). Vylétávání imag nastává v měsíci červnu nebo červenci a jedná se o jev masový, až 120 jedinc ů na metr krychlový (RUSSEV 1987), kde pak po svém krátkém život ě pokrývají svými odum řelými t ěly hladiny řek. V Ma ďarsku se tento p řírodní úkaz nazývá jako „kv ět Tisy“ (ROTSHCHEIN 1959, LANDA 1969). P. longicauda produkuje v jedné sn ůšce 8000–9000 vají ček (RUSSEV 1987), LANDA (1969) udává 6000 vají ček, která jsou za letu spoušt ěna do vody. Tvar vají ček je ze svrchního pohledu tém ěř oválný a z bo čního pohledu mají vají čka čočkovitý tvar (GAINO & BONGIOVANNI 1993). Vývoj oplozených vají ček se pohybuje p ři teplot ě 20 °C kolem 39 dn ů, kdežto u neoplozených (parthenogenetických) vají ček je vývoj prodloužen na 46 dn ů. Pom ěr eklozí z těchto neoplozených vají ček je kolem 50 % (LANDOLT et al. 1997).

2. 9. Polymitarcyidae

Ephoron shigae (TAKAHASHI, 1924) Asijský druh Ephoron shigae z čeledi Polymitarcyidae, je hrabavá jepice, u níž byla prokázaná obligátní thelytokní parthenogeneze (TOJO et al. 2006). U tohoto druhu se také vyskytuje geografická parthenogeneze (WATANABE & ISHIWATA 1997). Hromadné rojení t ěchto univoltinních jepic nastává za čátkem druhé poloviny zá ří. Rojení za číná se západem slunce a kon čí kolem deváté hodiny ve čer (WATANABE et al. 1998). WATANABE et al. (1989) si povšimli netradi čního pá ření mezi imagy same čků se subimagy 28

sami ček. Sami čky se tedy pá ří, kladou svá vají čka a umírají jako subimaga. Sami čky bývají větší než same čci a dosp ělí same čci bývají o n ěco menší než polodosp ělí same čci (WATANABE et al. 1998). Délka života dosp ělc ů je velmi malá, pohybující se v rozp ětí dvou hodin (SEKINÉ & TOJO 2010). WATANABE et al. (1998) studovali ve vztahu k diapauze vývoj vají ček po p ůsobení nízkých teplot (4, 8 a 12 °C). Z jejich záv ěru vyplývá, že se vají čka tohoto druhu vyvíjejí rychleji a synchronn ě p ři do časném podchlazení na 4 °C a op ětovném zah řátí na stálou teplotu 20 °C. SEKINÉ & TOJO (2010) pozorovali v laboratorních podmínkách embryonální vývoj oplozených i neoplozených vají ček, p ři teplot ě 20±0,5 °C, p řibližn ě 3 m ěsíce, avšak WATANABE & OHKITA (2000) dokonce uvád ějí až p ůl roku.

2. 10. Siphlonuridae

Siphlonurus aestivalis (EATON, 1903) DEGRANGE (1960) uvádí jepici z čeledi Siphlonuridae – Siphlonurus aestivalis , u kterého byla zjišt ěna parthengeneze. Zem ěpisné rozší ření je tém ěř po celé Evrop ě. Jedná se o st ředn ě rozší řený druh v nížinách, nižších pahorkatinách a pahorkatinách celé České republiky. Nej čast ější se vyskytuje v rozmezí od nížin do 500 m n. m. (LANDA 1969). Larvy žijí v ětšinou v hojném množství ve stojatých vodách, rybnících, v proteplených loužích a t ůň kách, často i v loužích záplavových oblastí. Žijí též ve větších řekách a potocích pahorkatin a nížin s pomaleji tekoucí vodou, vždy při b řehu mezi rostlinstvem nebo v tůň kách (LANDA 1969, SCHÖNMANN 1979). RUFFIEUX et al. (1997) udávají délku života larvy S. aestivalis ve stojaté vod ě o t ři m ěsíce kratší – 150 dní, než ve vod ě tekoucí – 240 dní. Jako potrava jim slouží detrit, rozkládající se části vyšších rostlin a n ěkdy i vláknité řasy (SCHÖNMANN 1979). Tato jepice je univoltinní, avšak v proh řáté vod ě m ůže být i bivoltinní. Létá hlavn ě v kv ětnu, mén ě pak už v červnu (LANDA 1969). Dosp ělé samice pak kladou p řibližn ě 1500–2000 vají ček (LANDA 1969). Vají čka jsou vypoušt ěna po jednom nebo po malých skupinkách (2 nebo 3) na hladinu, sn ůška m ůže prob ěhnout naráz nebo v několika etapách (DEGRANGE 1960). Délka embryonálního vývoje parthenogenetických vajíček se pohybuje mezi 159–175 dny s nízkým pom ěrem eklozí pouhých 5,5 % (DEGRANGE 1960).

29

Siphlonurus lacustris (EATON, 1870) Siphlonurus lacustris, pat řící do čeledi Siphlonuridae, je druhem jepice, u které je doložena parthenogeneze (DEGRANGE 1960). Zem ěpisné rozší ření je tém ěř po celé Evrop ě krom ě pobaltských stát ů (THOMAS & BELFIORE 2011). U nás se vyskytuje nej čast ěji v rozmezí 400–900 m n. m. (LANDA 1969). Larvy žijí p ři b řezích v klidn ější vod ě horských potok ů. Nej čast ěji se vyskytují v tůň kách pod vymletými b řehy, u balvan ů a v loužích do časn ě odd ělených od tok ů. Dob ře plavou, sedají na kameny a na hrubší částe čky na dn ě. Vývoj larvy trvá p řibližn ě 2 m ěsíce. Tato doba se ovšem s ohledem na místní podmínky, hlavn ě nadmo řskou výšku, r ůzn ě posouvá. S. lacustris je univoltinní druh jepice, která však m ůže být za vhodných podmínek i bivoltinní. Její letová aktivita se pohybuje od kv ětna do konce srpna (LANDA 1969). Sami čky S. lacustris kladou 1700–2500 vají ček (LANDA 1969, ELLIOTT & HUMPESCH 1980). DEGRANGE (1960) udává délku embryonálního vývoje neoplozených vají ček pro S. lacustris 40 až 76 dn ů, s pom ěrem eklozí okolo 33 %.

30

3. METODY STUDIA PARTHENOGENEZE U JEPIC

Pro výzkum parthenogeneze je nezbytn ě nutný odchov sami čích larev, u kterých máme jistotu, že během p řem ěny v polodosp ělé a dosp ělé stádium nedojde k jejich oplodn ění. Správné rozlišení a izolování same čků od sami ček ve stádiu larvy umož ňuje velikost o čí a především p řítomnost základ ů genitálií (DEGRANGE 1960). Izolované sami čky chováme až do období jejich pohlavní zralosti, kde potom čekáme na nakladení vají ček, pop řípad ě sn ůšku vynutíme. Získaná neoplodn ěná vají čka p řeneseme do Petriho misky s vodou, a čekáme na vylíhnutí larev z vají ček. Podle procenta vylíhlých larev lze potom konstatovat, jestli se jedná o parthenogenezi – pokud se vylíhla alespo ň jedna larva, pop řípad ě ur čit zda se jedná o parthenogenezi obligátní – procento vylíhlých vají ček je v ětší než 80 %, nebo o parthenogenezi příležitostnou. Následný odchov t ěchto larev pak umožní ur čit, podle toho, jaké pohlaví z nich vzniklo, p řesn ější typ parthenogeneze - thelytokii, amfitokii, p řípadn ě arrhenotokii.

3. 1. Sestavení a testování metodiky chovu jepic v laboratorních podmínkách

Chov jepic z vají čka až po dosp ělé stádium je v laboratorních podmínkách nesnadným úkolem, jelikož se musí brát z řetel nejen na teplotu vody, ale i na obsah kyslíku, cirkulaci vody a zajišt ění potravy dor ůstajícím larvám. DEGRANGE (1960) zd ůraz ňuje, že se obtíže při odchovu týkají p ředevším mladých larev.

3. 1. 1. Získávání vají ček a jejich chov Pro odchov jepic je d ůležité získání jejich vají ček. Sb ěr vají ček m ůže být bu ď p římo z přírody (což ovšem není vhodné pro studium parthenogeneze), kde vají čka m ůžeme nalézt ve vod ě na kamenech, p ředevším u druh ů z čeledi Baetidae, nebo m ůžeme vají čka získat um ělým zp ůsobem, to jest, že samici s vají čky uchopíme za k řídla a jejím zade čkem se dotkneme vodní hladiny na Petriho misce, u n ěkterých druh ů pak dochází k vypuštění vají ček. Tento d ěj trvá okolo 2–7 minut (LANDA 1969, DEGRANGE 1960). Tohoto vypoušt ění vají ček se však nedosáhne u všech druh ů, což m ůže být omezenou hybností sval ů, ke které dochází p ři odchovu v zajetí, které by jinak mohly napomáhat postupu vají ček ve vejcovodech a jejich vypoušt ění (DEGRANGE 1960). DEGRANGE (ibid.) se tak snažil napodobit tyto pohyby a houpal posledními třemi abdominálními články opakovan ě, až tém ěř do pravého úhlu, aby tak dosáhl pohyb ů vejcovod ů a sn ůšky. Sn ůška, vyvolaná touto metodou 31

u Ephemerella ignita , pak netrvala ani deset minut. Zajímavou metodou získání sn ůšky pak popisuje u druhu Baetis rhodani , kde byla dosp ělá sami čka stará 48 hodin umíst ěna na částe čně pono řený kámen, po několika minutách pronikla pod vodu, obešla celý kámen, až si vybrala jedno místo, kde nakladla vají čka. Po dvou hodinách se sami čka vyno řila zcela suchá se vzty čenými k řídly. Pokud by tyto metody nezabraly, je možno lehce zmá čknout zade ček samice a vytla čit tak vají čka. A pokud by nevyšel ani tento pokus o získání vají ček, lze tak přikro čit k trochu radikáln ějšímu zp ůsobu v podob ě vypreparování vají ček (LANDA 1969, CLEMENS 1922). DEGRANGE (1960) p řichází p ři extrahování vají ček k pozitivním výsledk ům u druh ů Siphlonurus lacustris, Baetis sinaicus (uvád ěna jako Baetis subatrebatinus ), Epeorus alpicola, Epeorus assimilis, Ecdyonurus insignis, Heptagenia sulphurea, Rhitrogena semicolorata (uvád ěna jako Rhithrogena semitincta ) a Ephemerella mucronata . U druhu Leptophlebia vespertina se o chov larev z vají ček pokusil BRITTAIN (1976). Vají čka byla odebrána dosp ělým sami čkám a umíst ěná do malých Petriho misek, které byly napln ěné vodou z místa odb ěru. Vají čka byla udržovaná p ři pokojové teplot ě a dvanáctihodinovém osv ětlení. Voda v Petriho miskách byla m ěněna každý týden. Obdobným zp ůsobem choval vají čka druhu Ameletus ludens CLEMENS (1922), který však vodu m ěnil každý druhý den. DEGRANGE (1960) uchovával sn ůšky v miskách o objemu 15 cm 3 s předem osazenými mikroskopickými řasami, p řikryté sklen ěnou desti čkou, aby tak zabránil nadbyte čnému odpa řování vody. Vají čka byla inkubovaná p ři teplot ě od 4 °C do 16 °C. Autor uvádí, že p ři vyšší teplot ě hrozí napadení bakteriemi a dochází k příliš silnému odpa řování, které má za následek škodlivou koncentraci rozpustných solí.

3. 1. 2. Chov larev Larvy jepic lze chovat bu ď p římo z chovu vají ček, nebo můžeme nasbírat nové, již odrostlé larvy z vybrané lokality. Pokud nás nezajímá vývoj z primárních stádií, je vhodn ější použít odrostlých larev, které jsou t ěsn ě p řed svlékáním v ok řídlené stádia. Při transportu larev z místa odchytu do laborato ře dbáme hlavn ě na to, abychom vodu zachovali co nejdélestudenou, nebo ť pak má schopnost udržovat vyšší hladinu kyslíku. Larvy proto můžeme p řenášet v nádobách, které napl ňujeme přibližn ě do poloviny vodou a p řidáváme kousky ledu. Do vody dáme z břehu n ěkolik vypraných ko řínk ů, aby m ěly larvy na čem sed ět (LANDA 1969), obdobný postup pro transport larev uvádí i DEGRANGE (1960). Následný chov larev jepic z tekoucích vod popisuje LANDA (1969). Pro chov lze použít nízkých akvárií s pískem, n ěkolika vodními rostlinami a kameny, mezi nimiž se mohou larvy 32

schovávat. Kameny v akváriích by m ěly vy čnívat nad vodní hladinu, aby na n ě larvy při svlékání mohly vylézt. Voda musí být provzduš ňovaná pumpou. Vodu, rostliny, kameny, pop řípad ě kameny s řasami, dodáváme do akvárií nejlépe z míst, kde larva žila. Vrch akvária poté zakryjeme poklopem z pletiva nebo látky, aby ok řídlená stádia neulet ěla. Výše zmín ěný chov larev, který popisuje LANDA (1969), uskute čnil FUNK et al. (2008), který se zabýval chovem druhu Eurylophella oviruptis . Tyto larvy byly chované v pr ůtokových akváriích, která obsahovala vodu z potoka. Larvy byly udržovány p ři okolním osv ětlení, konstantní teplot ě 7–13 °C a krmeny rozsivkami. DEGRANGE (1960) v ětšinou používal jako potravu pro nymfy jepic částe čně rozložený mech nebo řasy ( Spirogyra , rozsivky). Dále konstatuje, že larvy druhu Siphlonorus lacustris a druhu Centroptilum luteolum požírají mrtvé zástupce vlastního druhu, i p ři dostatku rostlinné potravy. DEGRANGE (ibid.) poukazuje na to, že p ři odchovu rheofilních larev m ůže mít kvalita potravy rozhodující význam.

3. 1. 3. Chov subimág Chov subimag je celkem jednoduchý a bývá v ětšinou úsp ěšný, jsou-li zachovány základní požadavky vhodné teploty a vlhkosti. Subimaga umis ťujeme do láhví se zma čkanými proužky papíru. V suché místnosti láhev uzavíráme. Na dno láhve je možno nalít vrstvi čku sádry, jejímž zvlh čováním pak m ůžeme m ěnit vlhkost. Láhev se však nesmí zarosit, aby se subimaga nepřilepila, proto se do láhví nesmí vkládat natrhané listy nebo celé rostliny. Láhev se také nesmí nechat ani na p římém slunci, zvýšena teplota pak vede k uhynutí jedinc ů. Pro chov polodosp ělc ů se doporu čuje teplota 15–20 °C a vlhkost kolem 70 % (LANDA 1969). Vzhledem k zakrn ělé trávicí soustav ě u dosp ělých stádií, není pot řeba zajiš ťovat a dodávat potravu. CLEMENS (1922) choval subimaga Ameletus ludens v drát ěných klecích. A p ři následném svlékání do dosp ělého stádia, byla t ěmto sami čkám po 24 hodinách odebrána (vypreparovaná) vají čka, jež byla p řenesena do Petriho misek.

3. 1. 4. Chovná za řízení Se zajímavým řešením chovu jepic p řišel MORGAN (1911). Ten navrhl unikátní tvar klece, jenž se lišil od ostatních klecí, které m ěly všechny strany kolmé k vodní hladin ě. Autor vytvo řil klec, jenž má jednu stranu klece zešikmenou, což zajiš ťuje lepší životní podmínky vzniklým ok řídleným stádiím. Jeho prototyp klece je vyroben z měděného nebo pozinkovaného pletiva. Rozm ěry spodní strany jsou okolo 13 cm a na výšku také okolo 13 cm. Vrch je otevíratelný a dovnit ř by se m ěl umístit kámen, který by klec zajiš ťoval 33

ve stabilní poloze. Klec by se m ěla položit ne více než 5 centimetr ů do vody. Pokud se však čeká snížení vodní hladiny, tak se m ůže pono řit i hloub ěji. Tato klec je vhodným prost ředkem pro chov jepic v přirozeném prost ředí. Ná črt této konstrukce je na Obr. 1.

Obr. 1: A - Klec pro chov jepic, umíst ěná ve vod ě B - Schéma konstrukce klece (MORGAN 1911)

S novou, levnou a lehce vyrobitelnou aparaturou pro chov jepic přichází FINLAY (2001). Tento biolog se zabývá chovem australských jepic čeledi Leptophlebiidae. Vytvo řil za řízení, které zabírá málo prostoru, je vyrobeno z dostupných materiál ů. Jedná se o pr ůhlednou 1,5 litrovou pet láhev, jejíž horní t řetina je se říznuta a oto čena hrdlem dovnit ř láhve. Ve ví čku je ud ělaný otvor, kterým je prostr čena hadi čka, jejíž druhý konec je p řid ělán ke vzduchové pump ě, která slouží k přivád ění vzduchu dovnit ř láhve. Láhev je pak napln ěna do poloviny vodou. FINLAY (ibid.) dále dodává, že na malou vzdušnou 240 V pumpu, m ůže být sou časn ě napojených až 10 takto upravených láhví. Larvy jepic tak udržoval p ři teplot ě 16–18 °C, a kontrolu vzniklých ok řídlených stádií provád ěl co druhý den (FINLAY 2001).

Obr. 2: Aparatura na chov jepic (FINLAY 2001)

34

3. 1. 5. Vlastní chov V rámci mé bakalá řské práce jsem se pokusil, podle údaj ů z literatury, o chov jepic. Pro jejich chov jsem sestavil aparaturu podobnou té, jakou popisuje ve svém článku FINLAY (2001). Jednalo se tedy o pr ůhlednou 1,5 litrovou pet láhev, jejíž horní p ětina byla se říznuta a následn ě oto čená sm ěrem do vnit ř láhve. Ve ví čku byl vyvrtán otvor pro hadi čku, jež sloužila jako p řívod vzduchu, která byla zakon čena vzduchovacím kamínkem pro lepší rozptyl vzduchu. Je dobré, aby hadi čka byla n ěč ím zatížená a vzduch tak mohl vycházet až ze dna láhve. P řed vstupem hadi čky do láhve byla na hadi čce umíst ěna akvarijní tla čka pro regulaci p řívodu vzduchu. P ři mém experimentu jsem m ěl p řipravených 10 takto upravených láhví, které jsem o čísloval. Poté jsem je napojil na vzduchový motorek s výkonem 3,6 W se dv ěma vzduchovými vývody a okysli čováním 2 x 180 l/h. Byla pot řeba silného vzduchového motorku, aby každá láhev byla dostate čně okysli čena a zárove ň aby v ní byl simulován proud vody. Na za čátku chovu jsem si na každé láhví vyzna čil hladinu vody, abych p ři nadm ěrném vypa řování mohl vodu doplnit, toto zna čení se však ukázalo jako zbyte čné, jelikož se vypa řilo jen nepatrné množství vody. Jakmile jsem m ěl takto p řipravenou aparaturu pro chov jepic, tak jsem nalovil p řibližn ě 45 larev jepic Baetis rhodani z řeky Svitavy a udržoval je p ři nízké teplot ě. Ze stejného místa řeky jsem odebral do 5 láhví vodu, do dózy s širším hrdlem jsem odebral n ěkolik kamínk ů s filmem řas na povrchu a listí, jež posloužily jako zdroj potravy, a n ěkolik 20 cm v ětvi ček. Druh Baetis rhodani pat ří mezi jepice, u nichž zatím nebyla prokázaná parthenogeneze, pro chov jepic jsem si vybral tento druh, abych si vyzkoušel chov rheofilních druh ů jepic, a mohl tak snadn ěji s přesn ějšími informacemi pokra čovat v případné mé diplomové práci. V laborato ři jsem rovnom ěrn ě umístil do všech láhví kamínky, listí, v ětvi čky a zalil do půlky láhve vodou tak, že v ětvi čky vy čnívaly nad hladinu, poté jsem do každé láhve přidal 4–5 larev B. rhodani . Nakonec jsem každou láhev zakryl víkem s hadi čkou, která sahala až na dno láhve, aby tak docházelo k lepší cirkulaci vzduchu. Následn ě jsem celé chovné za řízení p řenesl do chladni čky, kde jsem zapnul provzduš ňování a udržoval konstantní teplotu okolo 15–17 °C. Během chovu jsem m ěnil vodu nejpozd ěji každých 10 dní. A celý chov jsem kontroloval každý den (s výjimkou víkend ů), abych mohl v čas odebrat vzniklá subimaga a nedošlo tak k jejich utonutí. První larva se p řem ěnila do stádia subimaga po 7 dnech od za čátku chovu. Vzniklému subimagu pak trvalo 3 dny do prom ěny v imago, p ři teplot ě 17 °C. Subimaga jsem přemis ťoval do pet láhve s kouskem v ětvi čky, kde dokon čovaly sv ůj vývoj do stádia imaga. 35

Z přibližného celkového po čtu 45 jedinc ů se mi jich do ok řídleného stádia poda řilo odchovat 15, z toho 8 jedinc ů byli same čci a 7 jedinc ů byly sami čky. Celý chov probíhal po dobu čty ř týdn ů, kde se mi limitujícím faktorem stala jakost vody, jelikož jsem špatn ě odhadl dobu nutnou pro její vým ěnu, a n ěkteré larvy následn ě uhynuly.

Obr. 3: Chovné za řízení dle FINLAY (2001) DEGRANGE (1960) uvádí, že podle velikosti o čí lze rozlišit už ve stádiu larvy same čka od sami čky, obdobný jev jsem také pozoroval p ři mém chovu druhu Baetis rhodani , kde same čci m ěli velké turbanovité o či, zahrnující velkou část hlavy, zatímco sami čky m ěly o či malé.

Obr. 4: Vlevo o či same čka Baetis rhodani , vpravo o či sami čky B. rhodani

DEGRANGE (1960) uvádí, jak p řim ěl sami čku Baetis rhodani ke sn ůšce, kdy dosp ělou sami čku umístil na částe čně pono řený kámen, kde pak nakladla vají čka. Tento pokus jsem opakoval p ři mém chovu a došel jsem ke stejnému výsledku, vajíčka byla nakladena na kámen na jednom míst ě, jedno vedle druhého, což pak m ůže usnadnit jejich následné po čítání pomocí analýzy obrazu. Vzniklá vají čka jsem se totiž snažil spo čítat pod mikroskopem v Bürkerov ě kom ůrce, to se však ukázalo jako málo efektní, jelikož se vají čka na sklí čku p řekrývala a znesnad ňovala tak po čítání. Jako vhodná metoda pro snadn ější

36

po čítání vají ček se jeví analýza obrazu, avšak metodika zpracování ješt ě není dolad ěná a žádá si další vývoj.

V sou časné dob ě provádím chov n ěkolika zástupc ů čeledi Heptageniidae, rod ů Ecdyonurus, Electrogena a Rhitrogena . Dále zástupce čeledi Siplhonuridae, rod Siplhonurus . A zástupce čeledi Leptophlebiidae, druh Paraleptophlebia submarginata . Larvy chovám stejným zp ůsobem jako druh Baetis rhodani , kde však vodu m ěním minimáln ě každých 7 dní. Chov probíhá pátým týdnem a chovaní jedinci doposud žijí. N ěkteré druhy se mi poda řilo odchovat i do stádia imaga.

37

4. MOŽNOSTI A CÍLE STUDIA PARTHENOGENEZE U JEPIC

V literatu ře se uvádí, že pravd ěpodobn ě u všech druh ů jepic je možná fakultativní parthenogeneze. Experimentáln ě je však parthenogeneze a pop řípad ě její typ prokázaná pouze u omezeného po čtu druh ů a údaje pro druhy st ředoevropské jsou natolik limitované, že neumož ňují n ějaké rozsáhlejší srovnávání. Jedním z důvod ů t ěchto limitovaných údaj ů je jist ě i metodická náro čnost chovu jepic, zejména v případ ě snahy o vícegenera ční chov. Nicmén ě, parthenogeneze jako životní strategie umož ňující p řežití v extrémních a nestabilních podmínkách je zajímavým tématem práv ě v sou časné dob ě, kdy dochází ke klimatickým výkyv ům, které ovliv ňují akvatické biotopy, p ředevším jejich hydrologický a teplotní režim. Při studiu dlouhodobých zm ěn rozší ření jepic v ČR bylo zjišt ěno, že dochází k evidentní druhové vým ěně, která má, zejména na lokalitách, které v posledních letech vysýchají, pravd ěpodobn ě vazbu ke schopnosti parthenogenetického rozmnožování (ZAHRÁDKOVÁ, osobní sd ělení). Prvním, jednodušším krokem ve studiu parthenogeneze je dochovávání starších larev, získávání vají ček z neoplozených samic, jejich inkubace a hodnocení pom ěru eklozí jako základního ukazatele pro rozlišení obligátní a fakultativní parthenogeneze. Tento krok je pravd ěpodobn ě realizovatelný (podle údaj ů z literatury i vlastního experimentu) pomocí pom ěrn ě jednoduché aparatury. V zamýšlené diplomové práci bych se cht ěl v ěnovat získání těchto údaj ů pro druhy jepic žijící v ČR, vytipované podle dosavadních znalostí o jejich biologii a ekologii (nap ř. Centroptilum luteolum , Baetis muticus , Baetis niger ).

38

5. ZÁV ĚR

V rámci této bakalá řské práce byly shromážd ěny informace vztahující se k problematice jepic. Parthenogeneze se vyskytuje u jepic, žijících ve stojaté i v tekoucí vod ě, u druh ů s různými životními cykly, u druh ů z různých kontinent ů. Existuje p ředpoklad, že tychoparthenogeze se m ůže vyskytovat u všech druh ů jepic. Parthenogeneze u českých jepic byla doložena u 23 druh ů z celkem 7 čeledí. Globáln ě se pak parthenogeneze vyskytuje u 72 druh ů z 10 čeledí.

České druhy jepic, u kterých byl uveden pom ěr eklozí z neoplozených vají ček, m ůžeme rozd ělit do n ěkolika skupin, kde pom ěr eklozí byl nižší než 2 % – Torleya major, Ecdyonurus aurantiacus, E. dispar, E. insignis, Epeorus assimilis a Heptagenia sulphurea , kde pom ěr eklozí byl mezi 2–30 % – Caenis luctuosa, Ephemerella ignita, Rhitrogena semicolorata, Leptophlebia vespertina a Siphlonurus aestivalis , kde pom ěr eklozí byl mezi 30–80 % – Baetis niger, Baetis scambus, Cloeon dipterum, Procloeon pennulatum a Siphlonurus lacustris, a kde pom ěr eklozí byl v ětší než 80 %, a tudíž se jedná o obligátn ě parthenogenetický druh, byl zaznamenán jen u druhu Baetis muticus .

Pro zkoumání parthenogeneze jepic je nutný jejich odchov, z důvodu v časného izolování same čků od sami ček, aby nedošlo k jejich spá ření. Proto je část této bakalá řské práce věnována chovu jepic; chovné za řízení lze celkem snadno a levn ě zkonstruovat podle návodu, který uvádí FINLAY (2001). V experimentální části práce bylo toto za řízenítestováno a bylo ov ěř eno, že je použitelné p řinejmenším pro dochování starších larev. Při zajišt ění optimálních podmínek (teplota, cirkulace, živiny), by se dalo také využít pro studium parthenogeneze u jepic obdobné za řízení, které popisuje MORGAN (1911).

39

6. P ŘÍLOHA

Seznam českých jepic, u nichž byla prokázaná parthenogeneze.

Ameletidae McCAFFERTY, 1991 Metreletus balcanicus (ULMER, 1920)

Baetidae LEACH, 1815 Baetis niger (LINNAEUS, 1761) Baetis muticus (LINNAEUS, 1758) Baetis scambus EATON, 1870 Centroptilum luteolum (MÜLLER, 1776)

Cloeon dipterum (LINNAEUS, 1761)

Cloeon simile EATON, 1870 Procloeon pennulatum 1 (EATON, 1870)

Caenidae NEWMAN, 1853 Caenis luctuosa 2 (BURMEISTER, 1839)

Ephemerellidae KLAPÁLEK, 1909 Ephemerella ignita (PODA, 1761) Ephemerella notata EATON, 1887 Torleya major 3 (KLAPÁLEK, 1905)

Heptageniidae NEEDHAM, 1901 Ecdyonurus aurantiacus 4 (BURMEISTER, 1839) Ecdyonurus dispar (CURTIS, 1834) Ecdyonurus insignis (EATON, 1870) Ecdyonurus torrentis KIMMINS, 1942 Ecdyonurus venosus (FABRICIUS, 1775) Epeorus assimilis EATON, 1885 Heptagenia sulphurea (MÜLLER, 1776) Rhithrogena semicolorata 5 (CURTIS 1834)

40

Leptophlebiidae BANKS, 1900 Leptophlebia vespertina (LINNAEUS, 1746)

Siphlonuridae ULMER, 1920 (1888) Siphlonurus aestivalis (EATON, 1903) Siphlonurus lacustris (EATON, 1870)

Vysv ětlivky: 1 jako Centroptilum pennulatum 2 jako Caenis moesta 3 jako Ephemerella (Chitonophora) belgica 4 jako Ecdyonurus fluminum 5 jako Rhithrogena semitincta

Seznam jepic (z celého sv ěta, v četn ě České republiky), u nichž se mi poda řilo najít zmínku o parthenogenezi. U každého druhu je pak uveden zdroj, který dokládá u daného druhu tento zp ůsob nepohlavního rozmnožování.

Ameletidae Ameletus lineatus - GRANT & MASTELLER 1987: Ameletus ludens - FRIESEN & FLANNAGAN 1976, CLEMENS 1922, MORGAN 1911 Metreletus balcanicus - JAZDZEWSKA & WOJCIESZEK 1997, SOLDÁN & ZAHRÁDKOVÁ 2000

Baetidae Acentrella sinaica 1 - DEGRANGE 1960 Acerpenna macdunnoughi - FUNK et al. 2006, FUNK et al. 2010 Acerpenna pygmea - FUNK et al. 2010 Baetis frondalis - BERGMAN & HILSENHOFF 1978 Baetis hageni - BERGMAN & HILSENHOFF 1978 Baetis macdunnoughi - BERGMAN & HILSENHOFF 1978 Baetis niger - DEGRANGE 1960 Baetis muticus 2 - DEGRANGE 1960

41

Baetisca rogersi - PESCADOR & PETERS 1974 Baetis spinosus - BERGMAN & HILSENHOFF 1978 Baetis scambus - DEGRANGE 1960 Baetis geminatus - SIVARAMAKRISHAN et al. 1991 Centroptilium alamance - FUNK et al. 2006, FUNK et al. 2010 Centroptilum luteolum - DEGRANGE 1960 Centroptilum semirufum - FUNK et al. 2010 Centroptilium triangulifer - FUNK et al. 2006 Chopralla sp. - SALAS & DUDGEON 1999 Cloeon dipterum - HARKER 1997 Cloeon simile - DEGRANGE 1960, HARKER 1997 Cloeon triangulifer - GIBBS 1977 Diphetor hageni - FUNK et al. 2006 Procloeon fragile - FUNK et al. 2010 Procloeon pennulatum 3 - DEGRANGE 1960 Procloeon rivulare - FUNK et al. 2010 Pseudocloeon frondale - FUNK et al. 2010

Caenidae Caenis cuniana - FROEHLICH 1969, BRITTAIN 1982 Caeinis knowlesi - GILLIES & KNOWLES 1990 Caenis luctuosa 4 - DEGRANGE 1960

Ephemerellidae Chitonophora aroni 5 - KAZLAUSKAS 1963 Ephemerella ignita - DEGRANGE 1960 Ephemerella mucronata6 - DEGRANGE 1960 Ephemerella notata - GLAZACZOW 2001 Eurylophella funeralis - FUNK et al. 2006, SWEENEY & VANNOTE 1987 Eurylophella oviruptis - FUNK et al. 2008 Torleya major 7 - DEGRANGE 1960

42

Ephemeridae Ephemera japonica - SEKINÉ & TOJO 2010 Ephemera strigata - SEKINÉ & TOJO 2010, LEE et al.1999 Ephemera orientalis - SEKINÉ & TOJO 2010 Ephemera separigata - LEE et al.1999 Hexagenia rigida - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Hexagenia limbata - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Hexagenia bilineata - FRIESEN & FLANNAGAN 1976

Heptageniidae Ecdyonurus aurantiacus 8 - HUMPESCH 1980, DEGRANGE 1960 Ecdyonurus dispar - HUMPESCH 1980 Ecdyonurus forcipula - DEGRANGE 1960 Ecdyonurus insignis - HUMPESCH 1980, DEGRANGE 1960 Ecdyonurus picteti - HUMPESCH 1980 Ecdyonurus torrentis - HUMPESCH 1980 Ecdyonurus venosus - HUMPESCH 1980 Epeorus alpicola - DEGRANGE 1960 Epeorus assimilis - DEGRANGE 1960 Heptagenia lateralis - DEGRANGE 1960 Heptagenia sulphurea - DEGRANGE 1960 Rhithrogena loyolaea - HUMPESCH 1980 Rhithrogena cf. hybrida - HUMPESCH 1980 Rhithrogena semicolorata 9 - DEGRANGE 1960 Stenacron interpuncta frontale - MINGO 1978 Stenonema fermoratum - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Stenonema interpunctatum - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Stenonema pulchellum - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Stenonema vicarium - FRIESEN & FLANNAGAN 1976

Leptophlebiidae Choroterpes sp. - SALAS & DUDGEON 1999 Habrophlebia modesta - DEGRANGE 1960 Leptophlebia vespertina - DEGRANGE 1960

43

Palingeniidae Palingenia longicauda - LANDOLT et al. 1997

Polymitarcyidae Ephoron album - FRIESEN & FLANNAGAN 1976 Ephoron shigae - TOJO et al. 2006

Siphlonuridae Siphlonurus aestivalis - DEGRANGE 1960 Siphlonurus lacustris - DEGRANGE 1960

Vysv ětlivky: 1 jako Baetis subatrebatinus 2 jako Baetis pumilus 3 jako Centroptilum pennulatum 4 jako Caenis moesta 5 jako Chitonophora aurivillii 6 jako Ephemerella (Chitonophora) krieghoffi 7 jako Ephemerella (Torleya) belgica 8 jako Ecdyonurus fluminum 9 jako Rhithrogena semitincta

44

7. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY

BARBER-JAMES H. M., GATTOLIAT J.-L., SARTORI M., HUBBARD M. D., 2008: Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater. Hydrobiologia 595: 339–350. BASS J. A. B., 1976: Studies on Ephemerella ignita (Poda) in a chalk stream in southern England. Hydrobiologia 49(2):117-121. BERGMAN E. A. & HILSENHOFF W. L. 1978: Parthenogenesis in the mayfly genus Baetis (Ephemeroptera: Baetidae). Annals of the Entomological Society of America 71(2):167- 168. BRITTAIN J. E., 1972: The life cycles of Leptophlebia vespertina (L.) and L. marginata (L.) (Ephemeroptera) in Llyn Dinas, North Wales. Freshwater Biology 2:271-277. BRITTAIN J. E., 1974: Studies on the lentic Ephemeroptera and Plecoptera of southern Norway. Norsk Entomologiske Tidsskrift 21:135-154. BRITTAIN J. E., 1976: Experimental studies on nymphal growth in Leptophlebia vespertina (L.) (Ephemeroptera). Freshwater Biology 6:445-449. BRITTAIN J. E., 1982: Biology of mayflies. Annual Reviews Entomology 27:119–47. BRITTAIN J. E. & SARTORI M., Ephemeroptera (Mayflies), 373-380 in RESH V. H. & CARDÉ R. T., 2003: Encyclopedia of Insects. Academic Press, 1276. CIANCIARA S., 1979: Life cycles of Cloeon dipterum (L.) in natural environment. Polskie Archiwum Hydrobiologii 26(4):501-513. CIANCIARA S., 1980: Food preference of Cloeon dipterum (L) larvae and dependence of their development and growth on the type of food. Polskie Archiwum Hydrobiologii 27(1):143-160. CLEMENS W. A., 1922: A parthenogenetic mayfly ( Ameletus ludens Needham). Canadian Entomologist 54:77-78. DAVIDSON A., 1956: A method of counting Ephemeropteran eggs. Entomologist's Monthly Magazine 92:109. DEGRANGE CH., 1960: Recherches sur la reproduction des Ephéméroptères. Travaux du Laboratoire d'Hydrobiologie et de Pisciculture de l'Université de Grenoble 50/51:7-193. ELLIOTT J. M., 1978: Effect of temperature on the hatching time of eggs of Ephemerella ignita (Poda) (Ephemeroptera: Ephemerellidae). Freshwater Biology 8:51-58. ELLIOTT J. M., HUMPESCH U. H., 1980: Eggs of Ephemeroptera. Annual Report of the Freshwater Biological Association 48:41-52.

45

FINLAY K. J., 2001: Construction and evaluation of a new laboratory system for rearing mayflies. Pages 241-250 in Domínguez E. Trends in Research in Ephemeroptera & Plecoptera. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New York. FRIESEN M. K. & FLANNAGAN J. F. 1976: Parthenogenesis in the burrowing mayfly Hexagenia rigida (Ephemeroptera). Canadian Entomologist 108(11):1295. FROEHLICH C. G., 1969: Caenis cuniana sp. n., a parthenogenetic mayfly. Beiträge zur Neotropischen Fauna 6(2):103-108. FUNK D. H., JACKSON J. K., SWEENEY B. W., 2006: Taxonomy and genetics of the parthenogenetic mayfly Centroptilum triangulifer and its sexual sister Centroptilum alamance (Ephemeroptera: Baetidae). Journal of the North American Benthological Society 25:417-429. FUNK D. H., JACKSON J. K., SWEENEY B. W., 2008: A new parthenogenetic mayfly (Ephemeroptera: Ephemerellidae: Eurylophella Tiensuu) oviposits by abdominal bursting in the subimago. Journal of the North American Benthological Society 27(2):269-279. FUNK D. H., SWEENEY B. W., JACKSON J. K., 2010: Why stream mayflies can reproduce without males but remain bisexual: a case of lost genetic variation. The North American Benthological Society 29(4):1258–1266. GAINO E. & BONGIOVANNI E., 1992: Comparative morphology of epithemata (polar chorionic structures) in the eggs of Ephemerella ignita (Ephemeroptera Ephemerellidae). Transactions of the American Microscopical Society 111(3):255-265. GAINO E. & BONGIOVANNI E, 1993: Scanning electron microscopy of the eggs of Palingenia longicauda (Olivier) (Ephemeroptera: Palingeniidae). International Journal of Insect Morphology and Embryology 22(1):41-48. GIBBS K. E., 1977: Evidence for obligatory parthenogenesis and its possible effect on the emergence period of Cloeon triangulifer (Ephemeroptera: Baetidae). Canadian Entomologist 109(3):337-340. GILLIES M. T. & KNOWLES R. J., 1990: Colonization of a parthenogenetic mayfly (Caenidae: Ephemeroptera) from Central Africa. Pages 341-345 in Campbell IC. 1990. Mayflies and Stoneflies: Life histories and biology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. GŁAZACZOW A. 2001: Parthenogenetic and bisexual populations of Ephemerella notata Eat. in Poland. Pages 227-231 in Domínguez E. Trends in Research in Ephemeroptera & Plecoptera. Kluwer Academic/Plenum Publishers. New York.

46

GRANT P. M. & MASTELLER E. C., 1987: Intersexuality in Ephemeroptera: description of four specimens and comments on its occurrence in a parthenogenetic species. Canadian Journal of Zoology 65(8):1985-1988. HARKER J. E., 1997: The role of parthenogenesis in the biology of two species of mayfly (Ephemeroptera). Freshwater Biology 37:287-297. HUMPESCH U. H., 1980: Effect of temperature on the hatching time of parthenogenetic eggs of five Ecdyonurus spp. and two Rhithrogena spp. (Ephemeroptera) from Austrian streams and English rivers and lakes. Journal of Animal Ecology 49:927-937. HŮRKA K. & ČEPICKÁ A., 1980: Rozmnožování a vývoj hmyzu. Státní pedagogické nakladatelství, Praha, 224. JA ŻDŻEWSKA T., 1976: Ephemerella mucronata (Bengtsson) i Ephemerella notata Eaton (Ephemeroptera) w dorzeczach Pilicy i Warty. Acta Universitatis Lodziensis, Nauki Matematyczno-Przyrodnicze Seria II(3):95-109. JA ŻDŻEWSKA T. & WOJCIESZEK A., 1997: Metreletus balcanicus (Ulmer, 1920) (Ephemeroptera) in Poland with notes on its ecology and biology. Polskie Pismo Entomologiczne 66:9-16. KAZLAUSKAS R., 1963: New and little-known mayflies (Ephemeroptera) from the fauna of the USSR. Entomologicheskoye Obozrenie 42(3):582-593. KIRKENDALL L. R. & NORMARK B., Parthenogenesis, 851-856 in RESH V. H. & CARDÉ R. T., 2003: Encyclopedia of Insects. Academic Press, 1276. KURODA T. & WATANABE N. C., 1984: Colour patterns and morphometry of the mayfly nymphs, Ephemera japonica , E. strigata and E. orientalis . Kagawa Seibutsu 12:23-27. LANDA V., 1945: České Jepice (Ephemeroptera). (S popisy vyvojových stádii rodu a druhu.) I. Baetis pumilus , rhodani , bioculatus et spec. Časopis Československé Spole čnosti Entomologické (Acta Societatis entomologicae Czechosloveniae) 42:132-141, 4 pl. LANDA V., 1969: Fauna ČSSR. Československá akademie v ěd, Praha, 352. LANDOLT P., SARTORI M., STUDEMANN D., 1997: Palingenia longicauda (Ephemeroptera, Palingeniidae): From mating to the larvulae stage. Pages 15-20 in Landolt P; Sartori M. Ephemeroptera & Plecoptera. Biology-Ecology-Systematics. Mauron + Tinguely & Lachat, S. A. Fribourg. LEE S. J., BAE Y. J., YOON I. B., WATANABE N. C., 1999: Comparisons of temperature- related life histories in two ephemerid mayflies ( Ephemera separigata and E. strigata : Ephemeridae, Ephemeroptera, Insecta) from a mountain stream in Korea. Korean Journal of Limnology 32(3):253-260.

47

LEE S.J., HWANG J. M., BAE Y. J., 2008: Life history of a lowland burrowing mayfly, Ephemera orientalis (Ephemeroptera: Ephemeridae), in a Korean stream. Hydrobiologia 596:279-288. LEUE F. W., 1911: Beiträge zur Kenntnis der Ephemeriden. Untersuchungen über die Larve von Heptagenia sulphurea Müller. Archiv für Naturgeschichte 77, sup. 1(3):202-231, pl. 3- 5. MACAN T. T., 1950: Descriptions of some nymphs of the British species of the genus Baëtis (Ephem.). Transactions of the Society for British Entomology 10(3):143-166. MACAN T. T., 1957: The Ephemeroptera of a stony stream. Journal of Animal Ecology 26:317-342. MACAN T. T., 1960: The effect of temperature on Rhithrogena semicolorata (Ephem.). Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie . 45(2):197-201. MAITLAND P. S., 1965: The distribution, life cycle, and predators of Ephemerella ignita (Poda) in the River Endrick, Scotland. Oikos 16:48-57. MINGO T. M., 1978: Parthenogenesis in the mayfly Stenacron interpunctatum frontale (Burks) (Ephemeroptera: Heptageniidae). Entomological News 89(1-2):46-50. MORGAN A. H., 1911: May-flies of Fall Creek. Annals of the Entomological Society of America 4:93-119, pl. 6-12. MÜLLER-LIEBENAU I., 1969: Revision der europäischen Arten der Gattung Baetis Leach, 1815. (Insecta, Ephemeroptera). Gewässer und Abwässer 49/49:1-214. NAGELL B., 1980: Overwintering strategy of Cloeon dipterum (L.) larvae. 259-264 in Flannigan J. F.; Marshall K. E. Advances in Ephemeroptera Biology. Plenum Press, New York. OBENBERGER J., 1952: Entomologie I. P řírodov ědecké vydavatelství, Praha, 872. PERCIVAL E. & WHITEHEAD H., 1929: A quantitative study of the fauna of some types of stream-bed. Journal of Ecology 17(2):282-314. PESCADOR M. L. & PETERS W. L., 1974: The life history and ecology of Baetisca rogersi Berner (Ephemeroptera: Baetiscidae). Bulletin of the Florida State Museum (Biological Sciences) 17(3):151-209. PUTHZ V., 1977. Uber die europäischen Arten der Gattung Metreletus Demoulin (Siphlonuridae, Ephemeroptera). Philippia 3(3):199-205. ROSILLON D., 1988: Food preference and relative influence of temperature and food quality on life history characteristics of a grazing mayfly, Ephemerella ignita . Canadian Journal of Zoology 66(6):1474-1481.

48

ROTHSCHEIN J., 1959: Palingenia longicauda Olivier (Ephemeroptera) na východnom slovensku. Biólogia 14(2):139-141. RIA ŇO P., BASAGUREN A., POZO J., 1997: Diet variations of Ephemerella ignita (Poda) (Ephemeroptera: Ephemerellidae) in relation to the development stage. Pages 60-64 in Landolt P; Sartori M. Ephemeroptera & Plecoptera. Biology-Ecology-Systematics. Mauron + Tinguely & Lachat, SA. Fribourg. RUFFIEUX L., SARTORI M., L'EPLATTENIER G., 1997: Number of instars in mayfly larvae: a Palmen body method applied to Siphlonurus aestivalis (Siphlonuridae). Pages 389-394 in Landolt P; Sartori M. Ephemeroptera & Plecoptera. Biology-Ecology- Systematics. Mauron + Tinguely & Lachat, SA. Fribourg. RUSSEV B. K., 1987: Ecology, life history and distribution of Palingenia longicauda (Olivier) (Ephemeroptera). Tijdschrift voor Entomologie 130(1):109-127. SALAS M. & DUDGEON D., 1999: Parthenogenesis in some Hong Kong mayflies (Ephemeroptera). Memoirs of the Hong Kong Natural History Society 22:165-169. SCHOENEMUND E., 1930: Eintagsfliegen oder Ephemeroptera. Die Tierwelt Deutschlands 19:1-106. SCHÖNMANN H., 1979: Die Nahrungsaufnahme der Larven von Siphlonurus aestivalis Eaton. Pages 293-298 in Pasternak K; Sowa R. Proceedings of the Second International Conference on Ephemeroptera. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Kraków. SEKINÉ K. & TOJO K., 2010: Potential for parthenogenesis of virgin females in a bisexual population of the geographically parthenogenetic mayfly Ephoron shigae (Insecta: Ephemeroptera, Polymitarcyidae). Biological Journal of the Linnean Society 99, 326–334. SIVARAMAKRISHAN K. G., SRIDHAR S., RAJARAJAN P. A., 1991: Effect of temperature on hatching of parthenogenetic eggs of Baetis geminatus Müller-Liebenau & Hubbard, 1985 from South India. Opuscula Zoologica Fluminensia 60:1-8. SLÁDE ČEK F., 1986: Rozmnožování a vývoj živo čich ů. Československá akademie v ěd, Praha, 480. SOLDÁN T., 1978: Mayflies (Ephemeroptera) new to the fauna of Czechoslovakia found in 1972-1977. Acta Entomologica Bohemoslovaca 75:319-329. SOLDÁN T., 1988: Úloha řádu Ephemeroptera ve vodních ekosystémech a možnosti jeho využití pro bioindikaci zm ěn prost ředí. Doktorská diserta ční práce, Entomologický ústav, České Bud ějovice. SOLDÁN T., 2005: Ephemeroptera (jepice), pp. 122-124 - In: FARKA Č J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M., Červený seznam ohrožených druh ů České republiky. Bezobratlí. List of

49

threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. – Agentura ochrany p řírody a krajiny ČR, Praha, 760 pp. SOLDÁN T. & ZAHRÁDKOVÁ S., 2000: Ephemeroptera of the Czech Republic: Atlas of Distribution. – In: Helešic J. & Zahrádková S. (Eds): Fauna Aquatica Europae Centralis I. Masaryk University, Brno, 401 pp. SWEENEY B. W. & VANNOTE R. L., 1987: Geographic parthenogenesis in the stream mayfly Eurylophella funeralis in eastern North America. Holarctic Ecology 10:52-59. TAKEMON Y., 1990: Timing and synchronicity of the emergence of Ephemera strigata . Pages 61-70 in Campbell IC. 1990. Mayflies and Stoneflies: Life histories and biology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. THIBAULT M., 1971: Le développement des Éphéméroptères d'un ruisseau à truites des Pyrénées-Atlantiques, le Lissuraga. Annales de Limnologie 7(1):53-120. THOMAS A. & BELFIORE C., (2011) Fauna Europaea: Acariformes, Tarsonemoidea. Fauna Europaea version 2.4, http://www.faunaeur.org. TOJO K., SEKINÉ K., MATSUMOTO A., 2006: Reproductive mode of the geographic parthenogenetic mayfly Ephoron shigae, with findings from some new localities (Insecta: Ephemeroptera, Polymitarcyidae). Limnology 7:31–39. WATANABE N. C., YOSHITAKA I., MORI I., 1989: Timing of emergence of males and females of Ephoron shigae (Ephemeroptera: Polymitarcyidae). Freshwater Biology 21:473-476. WATANABE N. C. & ISHIWATA S-I., 1997: Geographic distribution of the mayfly, Ephoron shigae in Japan, with evidence of geographic parthenogenesis (Insecta: Ephemeroptera: Polymitarcyidae). Japanese Journal of Limnology 58(1):15-25. WATANABE N. C., HATTA K., HISAEDA K., HOSHI K., ISHIWATA S-I., 1998: Seasonal and diurnal timing of emergence of Ephoron shigae (Ephemeroptera: Polymitarcyidae) from four Japanese rivers. Japanese Journal of Limnology 59(2):199- 206. WATANABE N. C., OHKITA A., 2000: Life cycle and synchronization of nymphal development of the mayfly Ephoron shigae in Japan (Ephemeroptera: Polymitarcyidae). Aquatic Insects 22:108-121. WHITNEY R. J., 1939: The thermal resistance of mayfly nymphs from ponds and streams. Journal of Experimental Biology 16:374-385.

50

ZAHRÁDKOVÁ S., SOLDÁN T., BOJKOVÁ J., HELEŠIC J., JANOVSKÁ H., SROKA P., 2009: Distribution and biology of mayflies (Ephemeroptera) of the Czech Republic: present status and perspectives. Aquatic Insects 31: 1, 629 – 652.

51