Adaptace Terestrických Členovců K Jeskynnímu Prostředí Adaptations of Terrestrial Arthropods to the Cave Environment

Univerzita Karlova Přírodovědecká fakulta

Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie

Helena Rothová

Adaptace terestrických členovců k jeskynnímu prostředí Adaptations of terrestrial arthropods to the cave environment

Bakalářská práce

Školitel RNDr. František Šťáhlavský, Ph.D.

Praha, 2021

Prohlášení:

Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala sama s použitím uvedené literatury a na základě konzultací se svým školitelem. Tato práce ani žádná její část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu.

V Praze 29.4.2021 ………………………………….….. Helena Rothová

Poděkování: Ráda bych poděkovala svému školiteli, RNDr. Františku Šťáhlavskému, Ph.D. za ochotu a velmi přínosné rady při vedení mé práce. Dále děkuji své rodině a přítelovi, kteří mě ve studiu velmi podporují. Děkuji.

Abstrakt

Každý organismus na Zemi je určitým způsobem adaptovaný k prostředí, ve kterém žije, a jeho celkový vzhled a chování zde ovlivňuje řada faktorů. To platí zejména pro organismy žijící v extrémních podmínkách, kde se musí přizpůsobit tak, aby dokázaly využít často výrazně omezené potravní zdroje na maximum. Jedním z takových typů prostředí jsou jeskynní prostory beze světla a s limitovaným přísunem živin. Tato bakalářská práce předkládá mimo jiné stručný přehled základních typů podzemních prostor a způsobu, jak se do nich dostávají živiny, což jsou důležité faktory, které určují výskyt různých skupin organismů. Zároveň práce sumarizuje používanou terminologii ve vztahu k tomuto prostředí. Hlavním cílem této práce je ovšem popsat morfologické, fyziologické a behaviorální adaptace k životu v podzemí u terestrických zástupců skupin kmene Arthropoda (Arachnida, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda). Z předloženého seznamu specifických adaptací u jednotlivých skupin vyplývá, že se u všech hlavních evolučních linií vytvářejí podobné základní typy přizpůsobení, jako je depigmentace, redukce či úplná ztráta zraku, prodloužení tělních přívěsků, zmnožení smyslových set a zvětšení těla, a dále také adaptace, které pomáhají organismům využívat dostupné potravní zdroje.

Klíčová slova: fyziologické adaptace, morfologické adaptace, behavioralní adaptace, členovci, jeskynní prostředí

Abstract

Every living things on our planet is adapted to the environmen it inhabitst, and a number of factors affect its overall appearance and behaviour. This is especially true for organisms living in environments with extreme conditions, where it has to adapt to be able to use the often limited resources. One of these environments are subterranean spaces lacking any light and having a limited supply of nutrients. This bachelor thesis presents a brief overview of the basic types of underground spaces and the way nutrients get into them, which are important factors that determine the presence of different groups of organisms. This thesis also summarizes the terminology used in relation to this type of environment. However, the main aim of this paper is to describe morphological, physiological, as well asbehavioral adaptations to subterranean life of terrestrial representatives from particula groups of the tribe Arthropoda (Arachnida, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda). From the presented list of specific adaptations in those groups it follows that all main evolutionary lines show similar types of adaptations, such as depigmentation, reduction or complete loss of vision, prolongation of body appendices, multiplication of sensory setae and enlargement of the body, as well as adaptations that help organisms to use available resources.

Key words: physiological adaptations, morphological adaptations, behavioral adaptations, Arthropoda, cave environment

Obsah

1. Úvod ...... 1 2. Geomorfologické typy podzemního prostředí ...... 2 3. Živiny v podzemí ...... 3 4. Rozdělení fauny podle vztahu k podzemním prostorám...... 3 5. Kolonizace a adaptace členovců k životu pod zemí...... 4 5.1 Pavoukovci (Arachnida) ...... 7 5.2 Stonožkovci (Myriapoda) ...... 13 5.3 Korýši (Crustacea) ...... 15 5.4 Šestinozí (Hexapoda) ...... 16 6. Závěr ...... 22 7. Literatura ...... 23

1. Úvod

Ačkoliv člověk je spjat s jeskynním prostředím již od pravěku, až do 19. století jen málokdo věřil, že by v tak nehostinném prostředí mohl trvale existovat život. První zmínka o tvorech pocházejících z jeskyň je z roku 1689, kdy ve své encyklopedii “Die Ehre des Hertzogthums Crain” (v překladu „Oslava vévodství Kraňského“) Johann Veichard von Valvasor popisuje podivná „dračí mláďata“, která byla pozorována v potocích ve Slovinsku. Tento objev vyvolal mezi zoology rozruch a v roce 1768 byli tyto obojživelníci popsání vídeňským zoologem Laurentim pod názvem Proteus anguineus. Vědci se zaměřovali na jejich zevnějšek: depigmentované tělo, hlava bez očí, vnější žábry atd. nikoli na jejich přirozený biotop, kterým jsou jeskyně. Až v roce 1832, kdy byl popsán první jeskynní brouk Leptodirus hohenwartii (Leiodidae) v jeskyni Postojna, přestali lidé věřit, že v jeskyních nemůže žádný živočich vytvářet trvalé populace. Tímto rokem se datuje vznik nové vědní disciplíny – biospeleologie – a jeskyně Postojna se stala a dodnes je „Mekkou biospeleologů“ (Polak, 2005).

Většina prací, studujících jeskynní živočichy, se nicméně soustředí hlavně na popis diverzity v tomto prostředí a výrazně menší pozornost se věnuje evoluci adaptací k životu v podzemí. Cílem předložené práce je proto shrnutí morfologických, fyziologických a behaviorálních adaptací pro život v jeskynním prostředí v rámci různých evolučních linií terestrických členovců (Arthropoda), což ve svém důsledku může pomoci pochopit vývoj některých znaků, pro živočichy v tomto prostředí typických. Výčet adaptací je navíc doplněn o přehled typů podzemního prostředí, které nepřímo ovlivňují diverzitu a chování zde žijících organismů. Dále práce sumarizuje terminologii používanou pro vztahy organismů k jeskynnímu prostředí, a možné důvody přesunu živočichů do podzemí.

2. Geomorfologické typy podzemního prostředí

Podzemních biotopů je několik typů; podle způsobu, jakým vznikly, je můžeme rozdělit na kras a pseudokras. Reliéf, tvořící se na propustných horninách, se nazývá kras, a schopnost vytvářet kras mají karbonátové a halogenní horniny. Mezi halogenní horniny patří sůl nebo sádrovec, mezi ty karbonátové vápenec, dolomit nebo třeba mramor (Jennings, 1971). Ke krasovatění je potřeba propustná a rozpustná hornina a voda. Erozí pod povrchem vznikají uzavřené jeskyně, které jsou buď vyplněné vodou, sedimenty nebo jsou to prostory vyplněné vzduchem (Monroe, 1970). Rychlost krasovatění záleží zejména na členitosti terénu, klimatu, stupni propustnosti horniny, obsahu vápníku v hornině ale i na mnoha dalších faktorech (Jennings, 1971). Jako pseudokras označujeme reliéf vznikající na nepropustných horninách. V pseudokrasu jeskyně vznikají tektonickou, větrnou a příbojovou činností nebo ledovou erozí. Jeskyně, nacházející se ve vulkanických oblastech, se nazývají lávové tuby. Ty vznikají magmatickou činností, kdy tekoucí láva ve svrchních vrstvách, díky kontaktu s atmosférou tuhne rychleji než proudy spodní, které někdy vytečou ven a zanechávají za sebou prázdnou dutinu (Wood, 1976). Životnost lávových tub bývá oproti krasovým jeskyním velmi krátká (maximálně stovky tisíc let) z důvodu zanášení, eroze a kolapsů tub (Bousfield a Howarth, 1976). Jeskyně vytvořené vulkanickou činností jsou oproti jeskyním krasovým většinou menší, mělké, jednodušší a nemohou se zvětšovat (Howarth, 1996). Za zmínku stojí také typ podpovrchového biotopu krasové povahy s názvem epikras. Epikras je systém puklin, které mohou mít průměr od několika milimetrů po několik metrů. Tyto prostory bývají zpravidla vyplněny vodu a jsou většinou malé a často nepřístupné – jde o takzvané mikrokaverny. To značně komplikuje sběr vzorků, takže o tomto prostředí a životu v něm toho víme jen málo. Tyto prostory se nacházejí v temperátní zóně, ale nikoli v tropech, kde jsou rychle vyplněny půdními sedimenty (Culver a Pipan, 2019). Dalším typem jsou mělké podpovrchové prostory známé pod označením „milieu souterrain superficiel“ (MSS) (Juberthie, 1980). MSS jsou prostory, nacházející se těsně pod povrchem, jako třeba prostory pod kameny, rozdrolené skály a jiné sutě, a spojují povrchové spáry s hlubším podzemím. I tyto biotopy bývají osídleny živočichy, kteří si pro ně vytvořili specifické adaptace (Culver a Pipan, 2019). Půdní živočichové, zalézající do hlubších vrstev půdy, se začínají adaptovat k životu beze světla právě v epikrasu a mělkých podpovrchových prostorech (Růžička, 1999). Všechny zmíněné typy podzemního prostředí nepřímo ovlivňují diverzitu a chování zde žijících organismů.

3. Živiny v podzemí

Nejdůležitějším faktorem, který přímo ovlivňuje život v podzemí, je dostupnost živin. Druhová diverzita v jeskyních je rozdílná v eufotické a afotické zóně, kdy v zóně eufotické je vždy organismů více. Eufotická zóna (zóna se světlem) se nachází u vchodu jeskyně a končí tam, kde už se nevyskytují fototrofní organismy, schopné fotosyntetizovat. Afotická zóna (zóna bez světla) se v jeskyních vyznačuje extrémními podmínkami pro život. Afotické podzemní prostory charakterizuje kromě absence světla i minimální fluktuace teploty a humidity, omezený přísun energie v podobě živin (organický dusík, uhlík a další prvky a sloučeniny) a kvůli nepřítomnosti světla se zde nenacházejí primární producenti, jakožto výrobci energie (Štěrba a Vašátko, 1992). To vše jsou důvody menšího druhového bohatství, než v epigeickém prostředí. Zdrojem energie je zde hlavně voda, která se vsakuje horninou spolu s rozpuštěnými živinami nebo do podzemních prostor vyvěrá či tam stéká. Vodou sem přicházejí živiny také v podobě živých organismů nebo detritu (Culver a Pipan, 2009). Dalším zdrojem živin v prostorách blízko povrchu jsou kořeny rostlin. Jedno z nejprozkoumanějších kořenových společenství v jeskyních je v Národním parku Havajské vulkány (Stone, 2005). Přijímat živiny z kořenů rostlin v podzemních prostorách se zde naučily různé druhy křísů (čeleď Cixiidae) nebo cikád (čeleď Cicadidae), které ale v jeskyních nežijí trvale, a tudíž si nutně nevytvářejí specifické adaptace. (Culver a White, 2005). Kromě vody a kořenů je dalším zdrojem živin netopýří guáno. Živočichové žijící na guánu se nazývají guanobionti a jeskyně, které jsou obydlené netopýry, mají díky guánu neobyčejně pestrou živočišnou diverzitu oproti jeskyním, ochuzených o tento organický zdroj uhlíku. Důležitým zdrojem živin bývají také vajíčka jeskynních živočichů či jejich mrtvá těla (Kane a Poulson, 1976).

4. Rozdělení fauny podle vztahu k podzemním prostorám

Jeskynní fauna byla podle vztahu k jeskynnímu prostředí v předminulém a minulém století několikrát definována, ovšem nejčastěji užívanou terminologii zavedl ve své práci již Schiner (1854), kterou později upravil Racovitza (1907). Používaná terminologie se proto označuje jako Schiner- Racovitzova klasifikace (Sket, 2008). Tato klasifikace užívá tři termíny; trogloxén, troglofil a troglobiont. Trogloxén je podle těchto autorů živočich, který není nijak vázaný na podzemní prostory, nepřetrvává zde déle, než je nutné, a nikdy se zde nerozmnožuje. Troglofil už naopak jeskyně vyhledává, aby zde strávil nějakou část svého životního cyklu, ale trvalé populace v podzemních prostorách nevytváří. Posledním termínem tohoto systému je troglobiont, což je živočich, který trvale obývá hypogeické prostředí, rozmnožuje se zde a vytvořil si speciální adaptace pro přežití v tomto

extrémním prostředí. Pro vodní organismy v podzemí se používá podobná klasifikace s použitím předpony stygo-. Se svou vlastní klasifikací přišel později Pavan (1944), který zmiňuje termíny „troglosseni, subtroglofili, eutroglofili, troglobia“, a přidal dva nové, „parassiti a guanobi“, pro parazity v jeskyních a pro živočichy žijící na guánu. Ruffo (1955) Pavanovu klasifikaci doplnil o rozsáhlejší charakteristiky těchto termínů. Boris Sket (2008) obohatil Schiner-Racovitzovu definici troglofila o Pavanovy termíny (1) eutroglofil — organismus žijící v epigeickém prostředí, který je však schopen žít a rozmnožovat se v hypogeickém prostředí, a (2) subtroglofil — organismus, jenž v hypogeickém prostředí hledá dočasné útočiště, ať již pouze několikadenní, pro přečkání nepříznivých podmínek venku, či sezónní, kdy určitá fáze cyklu živočicha je vázána na jeskynní prostředí, případně se do jeskyň uchyluje kvůli hibernaci či estivaci. Pavan-Ruffova klasifikace se nicméně používala pouze v Itálii, a dnes v literatuře převažuje Schiner-Racovitzova klasifikace, kterou používám i v této práci. Pro živočichy vázané na guano byla navíc vytvořená klasifikace, jež má stejný princip jako Schiner- Racovitzův systém, ale s předponou "guano-" (Gnaspini, 1992). Důležité je také zmínit termín "troglomorfismus", který označuje takového troglobionta (stygobionta) jako živočicha, jenž má právě vyvinuté adaptace k životu v podzemí (Zacharda, 1979). Nemusí totiž platit, že každý troglobiont má vyvinuté troglomorfismy, například kvůli teprve nedávné kolonizaci podzemního prostředí, nebo se nachází v prostředí, kde selektivní tlaky k troglomorfii nevedly (Culver, 1982). Při náhlé kolonizaci epigeického prostředí z prostředí hypogeického také nemusí platit, že každý živočich s troglomorfismy je troglobiont. Příkladem může být slepý a depigmentovaný korýš Niphargus longicaudatus rhenorhodanensis, který obývá stojaté zastíněné povrchové vodní plochy bez vegetace (Ginet a David, 1963). Zacharda (1979) také zavedl termín "edafomorfismus", jenž se užívá pro živočichy žijící v půdních vrstvách, kteří mají oproti troglomorfům krátké tělní přívěsky a zmenšené tělo. Pro oba tyto jevy je charakteristická například redukce či ztráta zraku, ztenčení kutikuly a ztráta pigmentu.

5. Kolonizace a adaptace členovců k životu pod zemí

Intenzivní přechod epigeických živočichů do podzemního prostředí a s tím spojené ekomorfologické přestavby, vedoucí ke vzniku typických troglobiontů, se pravděpodobně udál v pleistocénu. V té době docházelo k prudkým změnám klimatu a geomorfologie na Zemi a organismy v podzemních prostorách nacházely stabilnější podmínky (Barr Jr, 1967). Některé zdroje ovšem uvádějí, že ke kolonizaci podzemí docházelo už dříve, a to zejména ve středním miocénu, jako tomu

pravděpodobně bylo u jeskynního brouka rodu Leptodirus (Trontelj et al., 2007). K procesu kolonizace podzemního prostředí docházelo u některých taxonů opakovaně, jako tomu je například u pavouků rodu Dysdera na Kanárských ostrovech (Arnedo et al., 2007). Existuje několik teorií, které popisují důvody kolonizace podzemí. Teorie, jež vysvětluje přesun do podzemí na severní polokouli, má název „pleistocénní efekt" nebo „reliktní hypotéza". Předpokládá izolaci malých populací v jeskynním prostředí z důvodu ukrytí se před nestabilními podmínkami na povrchu (regrese, postupující ledovec). Z těchto příčin dochází k přerušení toku genů, které je způsobeno buď lokálním vymřením epigeické populace (Peck a Finston, 1993), nebo právě vytvořením nějaké bariéry mezi populacemi. Na jižní polokouli měl přesun do podzemí jiný důvod — nedocházelo zde tolik k zaledňování, ale naopak k aridifikaci. Například až 70 % území Austrálie dnes zaujímá aridní biom, který začal vznikat již v pozdním miocénu, kdy se celý kontinent posouval stále více k rovníku a deštné lesy postupně nahrazovala poušť (Byrne et al., 2008). Úbytek srážek a velké výkyvy teplot donutil původní druhy australských tropických lesů k přesunu do podzemí, kde je větší vlhkost a stabilnější teplota než na povrchu. Dalším důvodem kolonizace podzemí, který ale nemusí být vyvolán globálními klimatickými změnami, je fenomén zvaný adaptivní posun (obr. 1). Při něm jedinci začnou využívat nové zdroje potravy a obsadí nová stanoviště (Howarth, 2019). To je typické zejména u kolonizace tropických jeskyní či lávových tub (Arnedo et al., 2007; Howarth, 2019). Nejčastějšími morfologickými adaptacemi při přechodu do podzemního prostředí je redukce či úplná ztráta očí (anoftalmie), ztráta tělního pigmentu (depigmentace), prodloužení tělních přívěsků, zvětšení těla, ztenčení kutikuly a zmnožení smyslových set. Formy, které byly původně okřídlené, křídla ztrácejí nebo jsou krátkokřídlé (Hoch a Howarth, 1989; Souza-Dias et al., 2014). Mezi adaptace fyziologické patří snížení rychlosti metabolismu a s tím související redukce tracheálního systému a zvětšení tukových zásob ve všech životních stádiích (Hadley et al., 1981; Hervant a Renault, 2002; Miller, 2005). Toto prostředí způsobí přechod z r-strategie na K-strategii, s čímž souvisí zvětšení velikosti nakladených vajíček, zmenšení jejich počtu, delší vývin jedince a delší larvální stádia (obr. 2) (Poulson a White, 1969).

Obrázek 1. Adaptivní posun u jeskyních křísů z čeledi Cixiidae; AC — (accidental) náhodný přesun; AS — (adaptive shift) adaptivní posun; e — (epigean) epigeický; TP — (troglophile) troglofil; (tr) — (troglobite) troglobiont; převzato z Howarth a Hoch 2005

Obrázek 2. Přehled životního cyklu epigeického (nahoře) a hypogeického (dole) zástupce řádu Coleoptera; převzato a upraveno z Deleurance-Glaçon, 1963

Do behaviorálních adaptací se řadí ztráta cirkadiální a sezónní rytmicity, odlišné sexuální chování a delší životnost organismu (Hadley et al., 1981, Hoch a Howarth, 1993). Hoch a Howarth (1999) tvrdí, že množství dostupných zdrojů ani míra troglomorfismů nesouvisí s tím, kdy byla jeskyně osídlena daným druhem. Stupeň adaptace spíše souvisí s rozsahem geografické oblasti. Množství dostupné potravy ovšem koreluje s množstvím jedinců a druhů dané oblasti. Z následujících kapitol, věnujících se jednotlivým skupinám, je zřejmé, že různou míru podobných adaptací můžeme najít u všech hlavních linií terestrických členovců, kteří do podzemí pronikají zcela nezávisle.

5.1 Pavoukovci (Arachnida) Kromě solifug (Solifugae) zahrnuje každý řád třídy pavoukovci (Arachnida) některé jeskynní zástupce. Řád štírenky (Palpigradi) má dokonce v porovnání s ostatními řády třídy pavoukovců více troglofilních či troglobiontních zástupců než druhů epigeických (Reddell, 2019). Pavouci (Araneae) jsou v jeskynních velmi bohatě zastoupenou skupinou. Počet druhů pavouků obývajících podzemní prostory je zhruba 1000 popsaných troglobiontů ze 48 čeledí a všech hlavních evolučních linií (Gunn, 2004). Čeleď Trogloraptoridae je dokonce jedinou čeledí, která má pouze troglobiontního zástupce (Trogloraptor marchingtoni), ale žádného epigeického (Griswold et al., 2012). K nejčastějším morfologickým adaptacím pro jeskynní prostředí u pavouků patří redukce či úplná ztráta zraku (obr. 3), ztenčení kutikuly, ztráta pigmentu, masivní otrnění a prodloužení končetin. V jeskynních prostorách se nacházejí jak zástupci infrařádu Mygalomorphae, tak i druhy ze dvou hlavních linií infrařádu Araneomorphae (Haplogynae a Entelegynae) na všech kontinentech kromě Antarktidy. Mygalomorfních zástupců v jeskyních je ovšem velmi málo. Pravděpodobně je to důsledek jejich značné velikosti a nemožnosti hrabání nor v podzemních substrátech (Mammola et al., 2018).

Obrázek 3. Porovnání hlavohrudi slepé jeskyní šestiočky Kut dimensis (vlevo) a epigeické šestiočky Dysdera s plně vyvinutým zrakem (vpravo); převzato a Kunt et al., 2019 a originál autorky (vpravo)

Nejbohatší čeledí na troglobionty je čeleď plachetnatkovitých (Linyphiidae) s 222 popsanými jeskynními druhy, dále čeleď šestiočkovitých (Dysderidae) s 56 druhy a temnomilovitých (Nesticidae) s 50 druhy (Mammola a Isaia, 2017). V jeskyních můžeme najít zástupce síťových pavouků, tak i aktivně lovících. Pavouci, potřebující k lovu svůj zrak, jsou však v jeskyních zastoupeni jen výjimečně, např. v čeledích paslíďákovití (Oxyopidae), běžníkovití (Thomisidae) a skákavkovití (Salticidae) (Framenau a Lehtinen, 2015). Přestože slíďáci (Lycosidae) loví také pomocí zraku, tři druhy se jeskynnímu životu přizpůsobily — Lycosa howarti, Nukuhiva adamsoni a Adelocosa anops. U prvního jmenovaného druhu byl proveden experiment, kde bylo dokázáno, že jeho kutikula je mnohem tenčí (obsah uhlovodíků je 1,8x nižší a obsah lipidů 1,9x nižší) než u epigeických druhů rodu Lycosa, a tudíž by v epigeických podmínkách ztrácel mnohem více vody. Podzemní slíďáci měli 1,5x pomalejší metabolismus v porovnání se svými epigeickými protějšky. To se odráží nejen v menší spotřebě kyslíku ale i v tom, že L. howarti dokáže dlouho hladovět (využívá strategie "sit and wait") (Hadley et al., 1981). Dalším projevem přizpůsobení se podzemním podmínkám je snížený počet vajíček zmíněných jeskyních slíďáků. L. howarti a A. anops jich mají pouze 20—40, zatímco epigeické druhy kladou kolem 300 vajíček (Howarth a Mull, 1992). U rodu Troglohyphantes z čeledi Linyphiidae bylo zjištěno, že první fáze přizpůsobení podzemnímu prostředí je depigmentace, poté následuje ztráta pigmentu kolem očí, provázená redukcí očí (Deeleman, 1978). Důmyslnou behaviorální adaptací je stavba sítí u druhu Meta menardi

z čeledi čelistnatkovitých (Tetragnathidae), který žije v eufotické zóně jeskyň a má pavučinu jinak uspořádanou než jeho epigeičtí příbuzní. Signální vlákna jeho pavučiny jsou přichycena ke stěně jeskyně, nikoli ke zbytku pavučiny (obr. 4), a upozorňují pavouka na kořist, která pobíhá po stěně, nejen na kořist létající (Simonsen a Hesselberg, 2021). Tento druh má i zvláštní životní cyklus, kdy mláďata tráví určitou část života mimo jeskyně (Hesselberg et al., 2019). Výrazné přizpůsobení k životu v jeskyních můžeme nalézt i u troglobiontních zástupců rodu Dysdera, kdy byla pozorována slabší vlákna a menší počet spigotů (vývod snovacího ústrojí) na snovacích bradavkách, výrazně redukovaný dýchací systém oproti jejich epigeickým příbuzným a všechny oči (pokud jsou vůbec přítomné) postrádají reflexní vrstvu, zvanou tapetum lucidum (Kuntner et al., 1999; Arnedo et al., 2007). Podobně jako jeskynní chvostoskoci a křísi (viz níže) mají dále některé druhy z rodu Dysdera zvětšené drápky na chodidlech (Arnedo a Ribera, 1999). Jeskynní šestiočky D. esquiveli a D. hernandezi mají menší tělo, což je v rozporu s obecným trendem u jeskynních živočichů; a je pravděpodobné, že příčinou je korelace mezi velikostí těla a využitím potravních zdrojů. Šestiočky rodu Dysdera jsou specialisté na suchozemské stejnonožce, a jeskynní zástupci těchto korýšů nemají tak silnou kutikulu, tudíž není potřeba velkého pavoučího těla nesoucího silné chelicery (Arnedo et al., 2007; Hild et al., 2009). O redukci dýchacího systému psal i Miller (2005) u plachetnatky rodu Anthrobia, která má výrazně snížený počet tracheol.

Obrázek 4. Porovnání uchycení signálních vláken u druhu Meta menardi (A), který má signální vlákna přichycený ke stěně jeskyně, a Metellina mengei (B) se signálními vlákny přichycenými ke zbytku pavučiny; převzato a upraveno podle Simonsen a Hesselberg, 2021

Sekáči (Opiliones) představují třetí největší skupinu pavoukovců. I v ní existuje hodně druhů, žijících pod povrchem. Řád sekáčů se dělí do čtyř podřádů (Cyphophthalmi, Dyspnoi, Eupnoi, Laniatores) a kromě podřádu Eupnoi má každý z nich zástupce s troglomorfismy. Druhy podřádu paroztoči (Cyphophthalmi) žijí v půdě a hrabance a odtud často pronikají do jeskyních prostor. Většina paroztočů, žijících epigeicky i hypogeicky, nemá výrazné troglomorfismy. Byly ovšem nalezeny i druhy (např. Shearogovea mexasca), které kromě očí ztratily i pigment a jejich tělo a tělní výběžky byly prodlouženy (Shear, 1985; Giribet, 2011). Rod Cyphophthalmus, do něhož

patří největší počet popsaných troglobiontů, disponuje v jeskyních většinou většími chelicerami (Karaman, 2009). U podřádu Dyspnoi najdeme několik rodů, které jsou slabě či více přizpůsobeny životu v podzemí. Druhy rodu Ischyropsalis jsou přizpůsobené jen málo. Například druh Ischyropsalis catabrica je sice depigmentovaný, ale jeho scutum parvum (štít na těle některých sekáčů) barvu neztratilo (Luque a Labrada, 2012). Stejně jako rod Ischyropsalis, tak i rod Trogulus má jen málo jeskyních zástupců pravděpodobně proto, že oba tyto rody jsou malakofágové a být potravním specialistou na tuto skupinu v jeskyních je velmi nevýhodné. Trogulus ozimeci je jediný známý troglobiont z tohoto rodu. Oproti ostatním příbuzným z druhové skupiny má jeskyní druh Trogulus torosus velké tělo a oči a oční hrbolky jsou redukované (Schönhofer et al., 2013). Evropské jeskynní druhy rodů Nemaspela, Hadzinia, Mitostoma, Paranemastoma a Hesperonemastoma se vyznačují i celkovou depigmentací, ztrátou zraku a prodlouženými tělními přívěsky (Schoenhofer, 2013; Novak a Kozel, 2014). Podřád Laniatores zahrnuje největší počet známých druhů s vytvořenými troglomorfismy. V tomto podřádu nalezneme velkou škálu přizpůsobení, přičemž nejvíce adaptovanými zástupci jsou například Jarmilina pecki z Belize, Trojanella serbica ze Srbska nebo Maiorerus randoi z lávové jeskyně na ostrově Fuerteventura (Rambla, 1993; Karaman, 2005; Cruz-López et al., 2016), kteří kromě anoftalmie ztratili také veškerý pigment a jejich tělní přívěsky jsou prodloužené. Nedávno objevený chorvatský sekáč Lola konavoka disponuje největším počtem tarzálních článků ze všech evropských zástupců tohoto podřádu (Ubick a Ozimec, 2019). U severoamerického rodu Crossbyella srovnání končetin hypogeických a epigeických zástupců prokázalo, že hypogeičtí zástupci mají třetí pár končetin téměř třikrát delší, než jejich epigeičtí příbuzní (Goodnight a Goodnight, 1960). U sekáčů žijících v podzemí by se dalo teoreticky předpokládat, že budou mít redukované repugnatorické žlázy, jelikož v tomto prostředí není tolik predátorů. U těchto druhů ale ještě k evoluční redukci či ztrátě této chemické obrany nedošlo, jelikož sekáči kolonizovali podzemí teprve v pleistocénu (Shear et al., 2010). Roztočovci (Ricinulei) jsou řádem pavoukovců s nejmenším počtem recentních druhů, jichž je popsáno pouze 89 (Valdez-Mondragón et al., 2018). Rozšířeni jsou pouze v Neotropické oblasti a v západní rovníkové Africe a nejvíce popsaných druhů s troglomorfismy pochází z Mexika. Všechny druhy roztočovců jsou slepé, jelikož žijí převážně pod kameny a kmeny, v opadu tropických pralesů a ti, kteří zalézají do jeskyň, mají výrazně prodloužené končetiny. Nejdelší končetiny byly doposud pozorovány u druhu Pseudocellus krejcae, kde jeho stehno II. páru končetin bylo 3,5x delší než hlavohruď, zatímco u jiných troglobiontů (Pseudocellus reddelli a Pseudocellus sbordonii) bylo stehno II. Páru jen 2—2,5x delší. Extrémně dlouhé končetiny a tělní přívěsky včetně drápků nasvědčují, že má tento druh predispozice k pohybu po vodní hladině (Cokendolpher a Enríquez, 2004).

Dalším řádem s vysokým podílem jeskynních zástupců jsou krátkochvosti (Schizomida). Krátkochvostů je popsáno 305 druhů včetně jeskynních forem, jichž je 80, většinou žijících v tropických a subtropických oblastech (Clouse et al., 2017). Nejvíce druhů, jež obývají podzemní prostředí, je popsáno ze Střední Ameriky a z Austrálie. Tyto druhy se řadí do dvou čeledí: Hubbardiidae a Protoschizomidae (Culver a White, 2005). Adaptacemi krátkochvostů k životu beze světla jsou tenká kutikula, prodloužené tělní přívěsky, depigmentace a redukce či úplná ztráta očí (Abrams et al., 2019). Jedni z nejmenších zástupců pavoukovců jsou štírenky (Palpigradi). V tropických oblastech se běžně nacházejí v půdním prostředí, ovšem ve východní Brazílii jsou, kromě povrchových druhů, k nalezení také jeskynní zástupci. Důvodem jsou změny podnebí v pleistocénu, kdy se střídalo vlhké a suché období doprovázené změnami teplot, což způsobovalo periodický ústup brazilských vlhkých lesů (Carnaval a Moritz, 2008), které štírenky potřebovaly k životu. Byly proto nuceny k přesunu do podzemí, kde jsou klimatické podmínky stabilní (Mammola et al., 2021). S rostoucí zeměpisnou šířkou se štírenky přesouvají do podzemí. Všechny druhy štírenek jsou depigmentované a slepé, avšak štírenky žijící v jeskyních mají větší tělo, delší tělní přívěsky, více trichobotrií a set a mají zmnožené čepele na postranním orgánu nacházejícím se na hlavohrudi, který má nejasnou funkci (Juberthie a Decu, 1998, Reddell, 2019). Důmyslná je adaptace k nedostatku potravy v jeskyních u druhu Eukoenenia spelaea. Bylo zjištěno, že se pravděpodobně živí sinicemi, které se do jeskyň dostávají s vodou krasovými komíny (Smrž at al., 2013). S tímto typem potravy je spojena i modifikace jejich chelicer, které slouží ke shrabávání nárostů sinic, nikoli k přímé predaci. Velmi významně zastoupenou skupinou v jeskyních jsou štírci (Pseudoscorpiones). Nejvíce popsaných troglobiontů je z čeledi Chthoniidae, kterých je přes 200 druhů. V čeledi Chernetidae najdeme zástupce, žijící na netopýřím guánu, například druh Neoallochernes stercoreus (Pape, 2014). Štírci žijící v jeskyních mají oproti epigeickým štírkům mnohem větší tělo a extrémně prodloužené tělní přívěsky, ztrácejí pigment i oči a prodlužují se jim sety na končetinách sloužící jako mechanoreceptory (obr. 5). Pohybují se po stěnách jeskyň a z míst, kde žijí netopýři, mohou být přemisťováni forézií do jiných jeskyň.

Obrázek 5. Porovnání habitu jeskynního štírka Neobisium slovacum (vlevo) a epigeického zástupce Neobisium muscorum (vpravo); převzato z www.cavebiology.net a © Alex Hyde

Dalším řádem, jenž často inklinuje k jeskynnímu prostředí, jsou krabovci (Amblypygi). Ti jsou rozšířeni v tropických a subtropických oblastech (Harvey, 2007), kde žijí pod kůrou, pod listy, v štěrbinách skal a ve vstupech do jeskyň. Některé druhy se ale mohou nacházet i dále od vstupu v úplné tmě. Tyto druhy disponují značnými troglomorfismy, jako jsou redukce, či úplná ztráta některých nebo všech očí, tenká a depigmentovaná kutikula, dlouhé sety na pedipalpách (Guzmán a Joya, 2015; Vasconcelos a Ferreira, 2017). Štíři (Scorpiones) jsou skupinou, která má své troglobiontní zástupce rozšířené převážně v tropech a subtropech Ameriky a Asie. Existují dvě největší centra jejich rozšíření — Mexiko a Indočína. Jeskynní zástupci z mexické čeledi Typhlochactidae se vyznačují depigmentací a absencí či redukcí očí. Dva druhy z této čeledi, Alacran tartarus a A. triquimera, žijí téměř kilometr pod zemí a jsou schopni lézt pod vodou. Zatím se ovšem nezná důvod tohoto atypického chování těchto druhů (Santibáñez-López et al., 2014). Zcela slepý a depigmentovaný jedinec prvního troglobionta v Evropě, druhu Euscorpius studentium, byl nedávno nalezen v Černé Hoře (Karaman, 2020). Druhově nejdiverzifikovanější skupinou třídy pavoukovci jsou roztoči (Acari). Mnoho roztočů vyskytujících se v jeskyních zde žije jako ektoparazité netopýrů. Takoví roztoči ale postrádají troglomorfismy, jelikož nežijí volně v jeskyních a jsou foreticky přenášeni na jiná místa, a proto u nich nevznikají přímá přizpůsobení pro život v podzemí. Volně žijících druhů roztočů v jeskyních je jen velmi malé procento. Roztoči se dělí na dvě velké linie — Parasitiformes a Acariformes. V první skupině najdeme řád Opilioacarida, v rámci něhož byly popsány dva druhy s typickými troglomorfismy (Siamacarus dalgeri a Caecothrombium deharvengi). Oba tyto druhy žijí hojně na guánu a mají prodloužené tělní přívěsky, jsou depigmentované a úplně ztratily oči (Leclerc, 1989; Mąkol a Gabryś, 2005). V řádu Acariformes nalezneme roztoče druhu Metabelbella phalangioides žijícího ve španělských jeskyních, jenž má oproti svým příbuzným z tohoto rodu nejdelší končetiny (4.

pár je 3x delší než jeho tělo) a také větší tělo (Arillo a Subías, 2006). Jedinou čeledí, která nežije na živinami bohatém guánu, je čeleď Rhagidiidae. Tato čeleď se vyznačuje tzv. rhagididním orgánem, což je pravděpodobně chemoreceptor podobný Hallerově orgánu, jenž je u jeskyních zástupců různě zmnožený a prodloužený (Zacharda, 2010; Alberti a Ehrnsberger, 2017).

5.2 Stonožkovci (Myriapoda) Jedinou třídou z kmene stonožkovců (Myriapoda), která nemá žádné druhy žijící v jeskyních, jsou drobnušky (Pauropoda). Naopak nejvíce zástupců nalezneme ve třídách stonožky (Chilopoda) a mnohonožky (Diplopoda). Fyzickými adaptacemi pro život v jeskyních u stonožek (Chilopoda) jsou depigmentace, ztráta zraku či redukovaný počet ocellí, prodloužené tělní přívěsky včetně noh, drápků a tykadel, velké množství set s mechanoreceptory a zvětšený Tömösváryho orgán, kterým stonožky vnímají humiditu či vibrace (Stoev et al., 2015; Dányi et al., 2019). V čeledi Lithobiidae nalezneme vysoce adaptovanou stonožku Lithobius matulici žijící v Dinaridech, jež vykazuje všechny troglomorfismy uvedené výše (Dányi et al., 2019). Dalším jeskynním druhem této čeledi je Eupolybothrus leostygis, který má pouze šest malých a redukovaných ocellí, zatímco jeho epigeičtí příbuzní jich mívají 10—25 (Stoev et al., 2013). Čeleď Cryptopidae také disponuje mnoha zástupci, žijícími pod zemí. Nejvíce přizpůsobený je rod Cryptops, jehož druh Cryptops roeplainsensis má nejdelší tykadla z celého rodu, která jsou 8,9x delší, než hlavová destička (De Ázara a Ferreira, 2014). V čeledi Scolopocryptopidae nalezneme rod Scolopocryptops s významnými troglomorfismy. Například druh S.troglocaudatus má kromě depigmentace a ztenčené kutikuly i prodloužené poslední dva páry nohou. Diskutuje se o možnosti, že toto prodloužení vzniklo kvůli lepšímu lapání potravy (Chagas Jr a Bichuette, 2015). V čeledi Geophilidae jsou pouze dva troglobionti — Geophilus persephones a G. hadesi. Druhý zmíněný druh byl nalezen v jeskynním systému Trojama v hloubce -1100 metrů, což z něj činí nejhlouběji žijící druh stonožky na světě (Stoev et al., 2015). Mnohonožky (Diplopoda) jsou třídou, jež má v rámci stonožkovců naprosto nejvíce známých jeskynních zástupců, kterých je zhruba 400. Běžnými fyzickými adaptacemi jsou opět především redukce či ztráta pigmentu a očí a ztenčení kutikuly. Mezi méně běžné adaptace patří zvětšení těla a prodloužení tělních přívěsků. Některým rodům se mění počet článků a druhy, které žijí obojživelně, mají i modifikované části úst, sloužící k filtraci organických zbytků ve vodě a jejich tělo má menší počet článků (Enghoff, 1985; Antić et al., 2016). Enghoff (1985) také předpokládá, že tyto adaptace vznikly evolucí několikrát nezávisle na sobě.

Glomerida je řád mnohonožek, který má obrovské množství druhů, žijících převážně epigeicky. Druhově nejbohatším rodem v rámci tohoto řádu je rod Glomeris, kde najdeme nicméně i několik jeskyních zástupců, např. druh G. albida z Kanárských ostrovů (Golovatch a Enghoff, 2003). Dalším významným rodem s velkým počtem druhů přizpůsobených životu v podzemí je převážně asijský Hyleoglomeris, v němž nalezneme zástupce s tělem bez pigmentu, bez očí a s prodlouženými končetinami a tykadly (Liu a Wynne, 2019). U jeskyních zástupců rodu Trachysphaera bylo zjištěno, že jejich Tömösváryho orgán je širší, než u epigeických příbuzných (Tabacaru, 1963). V řádu Julida je mnoho troglobiontních zástupců převážně z čeledí Julidae a Blaniulidae vyskytujících se v mediteránní oblasti. Významnými rody v první čeledi, v nichž nalezneme několik druhů s výraznými troglomorfismy, jsou Dolichoiulus, Trogloiulus nebo Typhloiulus. U druhu Typhloiulus balcanicus a dalších druhů tohoto rodu nalezneme kromě jiných adaptací i modifikované ústní části (redukované kousací části mandibul, zvětšená hřebenová lamela a redukované zuby na labru) z důvodu filtrace organických látek ve vodě (Antić et al., 2017). Z čeledi Blanulidae je potřeba zmínit rod Blaniulus, ve kterém je šest druhů z jedenácti s výraznými troglomorfismy (Kime a Enghoff, 2017). V této čeledi také nalezneme zástupce s modifikovanými ústními částmi stejně jako v čeledích Pyrgodesmidae, Polydesmidae a Trichopolydesmidae. Čeleď Cambalopsidae z řádu Spirostreptida má početný rod Glyphiulus, ve kterém je i mnoho jeskyních zástupců. Je známo, že se jeho zástupci živí netopýřím guánem. V rozsáhlé studii o jeskyních adaptacích u mnohonožek autoři ukázali, že jeskyní zástupci tohoto rodu mají modifikované mandibuly (redukce vnitřních a vnějších zubů na mandibule a zubů na labru). Netopýří guáno je mnohem měkčí potrava než hrabanka, proto nejsou potřeba složitější mandibuly, které mají epigeičtí příbuzní. V této studii se ukázalo, že troglobiontní zástupci rodu Glyphiulus mají i modifikovaný krk (collum), který ztratil hřebínky typické pro epigeické příbuzné (obr. 6). Autoři studie se domnívají, že hřebeny na krku slouží k obraně proti predaci obratlovci, kteří ovšem v jeskyních nežijí, a hřebeny se proto vyhladily (Liu et al., 2017).

Obrázek 6. Porovnání krku a očí hypogeického (A) a epigeického (B) druhu rodu Glyphiulus; o — ocelli; převzato z Liu et. al, 2017

5.3 Korýši (Crustacea) Korýši zahrnují obrovské množství druhů, žijících v podzemních prostorách. Většina z nich je mořských a sladkovodních; jen hrstka z této skupiny obývá terestrické prostory jeskyň. Mezi kraby (Brachiura) najdeme druh Trogloplax joliveti, jediného zástupce s depigmentovaným tělem, žijícího terestricky v jeskyních na Nové Guinei (Guinot, 1994). Různonožci (Amphipoda) jsou v jeskyních značně zastoupenou skupinou korýšů, ovšem jen několik druhů je terestrických. Jedná se zejména o některé zástupce z čeledi Talitridae. U druhu Palmorchestia hypogaea z této čeledi, jenž žije v lávových tubách kanárského ostrova La Palma, se předpokládá vznik z epigeického předka Palmorchestia epigaea pravděpodobně pomocí adaptivního posunu. Jeskynní druh má oproti povrchovému druhu méně omatidií, která jsou zmenšená, úplně ztratil pigment a má velmi prodloužené tělní přívěsky (Villacorta et al., 2008). V roce 2013 byl popsán i nový druh z Japonska, Minamitalitrus zoltani, který je též depigmentovaný a je již dokonce úplně slepý (White et al., 2013). Řád, ve kterém najdeme nejvíce zástupců žijících terestricky s adaptacemi k životu pod zemí, jsou stejnonožci (Isopoda) se skupinou Oniscidea. K roku 2004 bylo v jeskyních popsáno více než 300 troglobiontů (Taiti, 2004; Taiti a Montesanto, 2018). Velmi početnými čeleděmi s jeskynními druhy jsou Styloniscidae, Ligiidae, Philosciidae, Armadillidaea a čeleď Trichoniscidae, která zahrnuje druhy žijící na netopýřím guánu i edapomorfické druhy, již se vyznačují krátkými tělními přívěsky, depigmentací, redukcí či absencí očí a velmi malou velikostí. Základními troglomorfismy stejnonožců jsou: snížený počet a velikost omatidií v očích, případně úplná absence zraku, delší tykadla i ostatní tělní přívěsky, depigmentace těla a ztenčená kutikula. U druhu Titanethes albus bylo dále vypozorováno, že se svléká 2—3x méně často, než jeho epigeičtí příbuzní, což je pravděpodobně

důsledek jeho zpomalenému metabolismu (Vittori et al., 2012). A. albus má i tenčí povrchovou vrstvu vosku v kutikule, který u epigeických živočichů zabraňuje vypařování vody, a jeho kutikula je méně mineralizovaná a až 4x tenčí, než u menších epigeických druhů. Odlišná stavba a snížená tloušťka kutikuly je u tohoto druhu způsobena vysokou vlhkostí v jeskyních a pravděpodobně i absencí predátorů, kteří se vyskytují na povrchu (Hild et al., 2009).

5.4 Šestinozí (Hexapoda) Hmyz, jakožto na druhy nejpočetnější skupina členovců, je i v podzemním prostředí velmi významně zastoupen. Nejvíce zastoupeným bazálním řádem v jeskyních jsou chvostoskoci (Collembola), jehož početnost jedinců v jeskyních je dokonce nejvyšší ze všech skupin živočichů. Na netopýřím guánu jsou po roztočích druzí nejpočetnější a v oligotrofních jeskyních dominují. Chvostoskoci jsou v jeskyních významnými dekompozitory a jsou také potravou pro mnoho jeskyních predátorů. Oproti epigeickým biotopům, kde chvostoskoci běžně žijí, je jeskynní většinou velmi vlhký a vrstva vody se, obzvlášť v krasových jeskyních, drží jak na zemi, tak na stropě a na stěnách. Toto byl zásadní problém, kterému museli chvostoskoci v počátku přizpůsobování se k životu v podzemí čelit, jelikož po kluzkém povrchu se nedokázali pohybovat. U řady skupin chvostoskoků se proto začaly prodlužovat končetinové drápky (obr. 7B, C, D), které usnadňují průnik vodní blankou, a chvostoskok se tak mohl odrážet a po vodní vrstvě se pohybovat (Christiansen, 1965). Úhel, který svírá drápek s tarsem chodidla, se mění dle toho, jestli chvostoskok žije na vodě či na substrátu jen s tenkou vrstvou vody. Chvostoskoci vnímají vlhkost, teplotu a chemické látky orgánem, jenž mají za tykadly. Tento orgán je u některých striktních troglobiontů redukovaný, jelikož tito živočichové žijí v prostředí, kde teplota i vlhkost jsou po celý rok stejné, a takový orgán tudíž ztrácí smysl. Oproti tomu orgán na třetím článku tykadel, jež slouží též jako chemoreceptor a pravděpodobně pomáhá v oligotrofních jeskyních chvostoskokům vyhledávat potravu, je zvětšený. Extrémní modifikace těchto orgánů pozorujeme například u druhu Troglaphorura gladiator (Vargovitsh, 2019). Kromě prodloužených drápků na končetinách a tvaru smyslových orgánů jsou typickými adaptacemi u chvostoskoků k životu v podzemí, kromě klasické depigmentace, redukce či úplné ztráty očí, zvětšeného těla a prodloužených tělních přívěsků, například i dlouhé sety na tibiotarsech, modifikované tělní články (obr. 7A) a modifikovaná furka, která se prodlužuje, zatímco střední zub na furce se zmenšuje (Christiansen, 1961). Prodloužené drápky můžeme pozorovat u výše zmíněného druhu Troglaphorura gladiator (obr. 7B, C) (Vargovitsh, 2019), který má nejdelší drápek ze všech zástupců čeledi Onychiuridae, a extrémně prodloužená tykadla najdeme u druhu Sinella longiantenna

(Zhang a Deharveng, 2011). Velmi prodloužené končetiny a tykadla nalezneme například u chvostoskoka Galeriella liciniana (Ćurčić et al., 2007).

Obrázek 7. A — Habitus epigeického (vlevo) a hypogeického (vpravo) chvostoskoka; převzato z Christiansen, 1961; B — habitus podzemního druhu Troglaphorura gladiator, dorzální a laterální pohled; převzato z Vargovitsh, 2019; C — prodloužený drápek druhu Troglaphorura gladiator; převzato z Vargovitsh, 2019; D — pozice drápku a penetrace vody u epigeického (vlevo) a hypogeického (vpravo) chvostoskoka; převzato z Christiansen, 1965

Řád rovnokřídlých (Orthoptera) je rozdělen do dvou podřádů: kobylky (Ensifera) a saranče (Caelifera). V jeskyních žijí pouze zástupci prvního podřádu, jelikož všichni zástupci z podřádu Caelifera jsou fytofágové. V podřádu Ensifera nalezeme mnoho troglobiontů, ale i živočichů, kteří vylézají v noci z jeskyní za potravou. Tento podřád se dále dělí na nadčeledi cvrčci (Grylloidea), kobylky (Tettigonioidea) a koníci (Rhaphidophoroidea). Cvrčci jsou rozděleni do čtyř čeledí, kde v převážně tropické čeledi Phalangopsidae nalezneme více troglofilů, vylézajících v noci za potravou, než troglobiontů. Jedním z troglobiontů je například druh Endecous apterus, který, jak jeho název napovídá, sekundárně ztratil křídla. Kromě ztráty křídel má tento druh depigmentovanou kutikulu a ztratil i tympanální orgán, který slouží cvrčkům jako sluchový orgán (Souza-Dias et al., 2014). Ztráta křídel a tympanálního orgánu se

objevuje nicméně i u některých epigeických zástupců této čeledi, tudíž není jasné, zda se tyto redukce mohou považovat za skutečné troglomorfismy (Desutter-Grandcolas, 1995). U cvrčků rodu Caconemobius z Havajských ostrovů byl prováděn výzkum rychlosti metabolismu. Bylo dokázáno, že jeskyní druhy mají metabolismus velmi zpomalený a konstantní po celý den, zatímco epigeičtí příbuzní vnímají denní rytmicitu, a s tou kolísá i rychlost jejich metabolismu (Ahearn a Howarth, 1982). Nejpočetněji zastoupenou čeledí v jeskyních je Rhaphidophoridae. Její zástupci vykazují klasické regresivní znaky, jako je redukce či ztráta očí a pigmentu kutikuly, a z progresivních například prodloužení končetin. Všechny tyto znaky můžeme pozorovat např. u druhu Eutachycines cassani (Rampini et al., 2013). V řádu polokřídlých (Hemiptera) nacházíme troglobiotické zástupce ve dvou podřádech. Prvním z nich jsou ploštice (Heteroptera), kde troglobionty známe zejména z čeledí Cimicidae a Reduviidae. Většina zástupců tohoto podřádu, žijících v jeskyních nicméně nevykazuje žádné nápadné troglomorfismy, kromě tří slepých a depigmentovaných druhů; Collartida anophthalma, C. tanausu z kanárských ostrovů La Palma a El Hierro a Nesidiolestes ana z ostrova Havaj (Gagné a Howarth, 1975; Ribes et al., 1998). Druhým podřádem jsou křísi (Auchenorrhyncha). Zástupci křísů, žijící v podzemí, jsou často bezkřídlí a s redukovanými tegminy, jsou depigmentovaní a mají redukovaný počet ocellí (Hoch, 1991). Troglobiotické druhy Oliarus polyphemus a Solonaima baylissa z lávových tub na Havaji, mají na končetinách velmi prodloužené drápky a redukovaný počet trnů na článcích pretarsu, i když jsou trny lépe vyvinuté. Díky této modifikaci končetin jsou křísi schopni lézt po mokrých skalních stěnách (Howarth, 1981; Hoch a Howarth, 1989). U prvně zmíněného druhu křísa byla také studována komunikace mezi jedinci v jeskyních. Křísi mají na své hrudi zvukotvorný orgán, tzv. tymbal, kterým vydávají vibrace. Tento zvuk se přenáší po substrátu, kterým jsou rostliny, a každý druh vydává specifický signál, díky čemuž nedochází k mezidruhovému křížení. V lávových tubách na Havaji podobným způsobem komunikují křísi druhu O. polyphemus přes kořeny rostlin i do vzdálenosti několika metrů. Samice přitom vydává signál jako první a čeká na odpověď samce, který ve sto procentech případů odpoví. U epigeických druhů je tomu naopak — samec volá a samice neodpovídají vždy, samec je proto nucen prohledávat prostředí. To, že se jeskynní samice ozývají jako první a samci odpovídají okamžitě, může znamenat, že samci šetří svou energii a vyvarují se tím také možných predátorů, jelikož nemusí prohledávat okolí (Hoch a Howarth, 1993). Změna v signalizaci u tohoto druhu tak může představovat pozoruhodnou behaviorální adaptaci k jeskynnímu prostředí. V řádu dvoukřídlých (Diptera) mnoho jeskynních zástupců nenajdeme. Většina živočichů z této skupiny žije v jeskyních na guánu nebo ektoparaziticky na obratlovcích. Troglomorfismy pravých jeskynních dvoukřídlých jsou stejné, jako u jiných skupin (depigmentace, redukce či ztráta

zraku, prodloužené apendixy a někdy i redukce křídel) (Roháček a Papp, 2000). Důmyslnou adaptaci na absenci světla v novozélandských jeskyních si vytvořil druh Arachnocampa luminosa z čeledi Mycetophilidae, jehož larvy (a kukly) produkují bioluminiscenci (obr. 8) Larvy utvářejí svítivé řetězy s lepivými kapkami, na které lákají svou kořist (Broadley a Stringer, 2001).

Obrázek 8. Světélkující řetízky larev Arachnocampa luminosa; převzato z www.profimedia.cz

Druhově nejdiverzifikovanějším řádem ze všech skupin živočichů jsou brouci (Coleoptera) s počtem 385500 známých druhů ve 176 čeledích (Slipinski et al., 2011); dnes bude toto číslo mnohem vyšší. I s ohledem na tento fakt představují v jeskynním prostředí bohatou skupinu a adaptace k jeskynnímu prostředí jsou u nich v porovnání s ostatními členovci lépe prostudovány. Kromě klasických troglomorfismů, jako je redukce či ztráta očí, depigmentace a prodlužování tělních přívěsků a samotného těla, byl už v sedmdesátých letech 20. století popsán velký počet specializovaných chemoreceptorů na prodloužených tykadlech brouků; chemoreceptory sensilla basiconica střevlíka Aphaenops crypticola, specializovaný Hamannův orgán na vícero článcích tykadel a jiné chemoreceptory u druhu Leptodirus hohenwarti (Juberthie a Massoud, 1977; Accordi a Sbordoni, 1978). Další morfologickou adaptací některých jeskynních brouků jsou prodloužené mandibuly, díky nimž jsou brouci schopni lépe chytat svou kořist v úplné tmě (Luo et al., 2018). Larvy střevlíků také vykazují určité adaptace; jsou jimi slepota, depigmentace a větší množství tukových (energetických) zásob (Luo et al., 2017). Všichni níže zmíněný jeskynní zástupci řádu Coleoptera mají

krovky vypouklé nad tělem (kromě čeledi Staphilinidae, která má krovky redukované). Možné vysvětlení vytvoření kulovité komory mezi krovkami a zadečkem je regulace vlhkosti nad tělem brouka kvůli náchylnosti na vysychání (Howarth, 2018). Nejčastěji se vyskytujícími čeleděmi brouků v jeskyních jsou Carabidae, Leiodidae a Staphylinidae s významným podílem terestricky žijících druhů i druhů žijících na guánu. Střevlíci jsou jedni z vrcholových predátorů v jeskyních, živícími se jeskynními cvrčky nebo jejich vajíčky. V této čeledi nalezneme nejvíce troglobiontů v podčeledi Trechinae. V tribu Trechini je velký počet druhů žijících v oligotrofních jeskyních Holarktické oblasti, jako například druh Shuangheaphaenops elegans, který, jako u většiny troglobiotických druhů, je depigmentovaný, neschopný letu, slepý, jeho tělo je silně protáhlé, velké a pokryté množstvím set, tělní přívěsky jsou značně prodlouženy, hlavová kapsule silně protažená, stejně jako předohruď, jež je také veprostřed zúžená (Tian et al., 2017). Za nejvíce morfologicky specializované střevlíky se považují rody Xuedytes, Giraffaphaenops a Dongodytes díky enormně dlouhé předohrudi a úzkým prodlouženým krovkám (Tian, 2017; Tian et al., 2017). Anoftalmii u druhu Glacicavicola bathyscioides z čeledi lanýžovníkovitých (Leiodiidae) zkoumal Larsen (1979); zjistil, že ztráta očních komponentů nikterak neovlivňuje morfologii mozku. V této čeledi se nachází výše zmíněný druh Leptodirus hohenwartii (obr. 9) s výraznými troglomorfismy (depigmentace, absence očí, prodloužení tělní přívěsky, tělo a hruď, redukovaná křídla atd.), díky němuž vzniklo celé vědní odvětví biospeleologie — byl to zcela první členovec, nalezený v jeskyni roku 1831 (Polak, 2005). V krasových jeskyních Balkánského poloostrova žije hygropertický (vyžadující stanoviště s tenkou vrstvou vody na povrchu skal) rod Hadesia, kde například druh H. vasiceki byl pozorován při ponořování hlavy pod vodu a lovení drobného organického materiálu v souvislé vodní vrstvě na stěnách jeskyně. Pro tento účel má speciálně modifikované ústní ústrojí (obr. 10). Kusadla a čelisti jsou širší a příústní makadla jsou hustě ochlupená, takže celá struktura funguje jako lžíce, přivádějící vodu k ústnímu otvoru (Moldovan et al., 2004; Polak et al., 2016). Kromě rodu Hadesia mají ústní ústrojí pozměněné k filtraci i některé druhy rodu Tartariella, Croatodiru a další (Casale et al., 2004; Sket, 2004). Moldovan a Juberthie (1994) si všimli redukované exokrinní žlázy u jeskyních zástupců rodu Obrázek 9. Leptodirus hohenwartii; Bathysciola, která pravděpodobně vypouští feromony. převzato z www.insectnet.com

Obrázek 10. Lžícovité ústní ústrojí druhu Hadesia vasiceki. g — galea; lb — (labium) dolní čelist; lp — (labial palp) labiální palpa; M — (mandible) mandibula; mp — (maxillary palp) příustní makadla; převzato z Moldovan et. al, 2004

Poslední čeledí, kterou nelze opomenout, jsou nejúspěšnější a na druhy nejpočetnější drabčíci (Staphylinidae), jichž ovšem v jeskyních příliš mnoho nenajdeme. Plán těla podzemních drabčíků se velmi podobá plánu těla ostatních jeskynních brouků. Morfologická škála troglomorfismů se opět pohybuje od částečné po úplnou depigmentaci, elongaci tělních přívěsků a od mikroftalmie (zmenšení očí) po anoftalmii (ztráta očí). Značně přizpůsobeným druhem je například čínský Zopherobatrus tianmingyii (Yin a Li, 2015). Je zřejmé, že život v jeskyních pokaždé vede k vytvoření stejných adaptací a podobnému celkovému vzezření živočichů u všech nepříbuzných taxonů. Tento fakt můžeme dobře pozorovat u celkového habitu jeskynních zástupců brouků z čeledí Leiodidae, Carabidae či Staphylinidae, kde všichni jeskynní zástupci postupně míří ke stejné celkové morfologii (všichni mají protaženou předohruď, vypouklé, tenké a protažené krovky), ačkoli epigeičtí zástupci vypadají navzájem zcela rozdílně (např. předohruď čeledi Leiodidae navazuje na krovky a brouci jsou ovální, zatímco předohruď čeledi Carabidae nenavazuje na krovky a je laločnatá). Nejvíce se však jeskynní formy podobají tvarem svého těla epigeickým zástupcům, žijících na povrchu či v půdě, z čeledí Carabidae, Tenebrionidae a Staphylinidae. Je proto také možné pohlížet na evoluci z jiného úhlu; celkový habitus

těchto tří čeledí můžeme interpretovat jako „epiterestrický morfotyp“, od něhož jsou odvozené „jeskynní morfotypy“ doprovázené selekčními tlaky, díky nimž se prodlužují tělní přívěsky. Tímto způsobem se můžeme dívat i na celkovou morfologii zadečku a krovek u jeskynních zástupců těchto čeledí, která se opět podobá epigeickým půdním střevlíkům či potemníkům (nikoli u drabčíků, kde jsou krovky sekundárně redukované). Touto problematikou se zabýval Franz Heikertinger ve své knize „Das Rätsel der Mimikri und seine Lösung“ (v překladu „Tajemství mimikry a jeho řešení“) z roku 1954, kde „jeskynní morfotyp“ srovnává s morfotypem mravenčího těla, jenž je jeskynnímu velmi podobný (Heikertinger, 1954).

6. Závěr

Předložený přehled adaptací u jednotlivých skupin terestrických členovců jasně ukazuje, že u jednotlivých vývojových linií vede život v jeskyních ke stejným typů adaptací. Všichni troglobionti nejprve ztrácejí pigment a postupně přicházejí o zrak, dále se většině prodlužují končetiny a zmnožují sety po celém těle. Tyto základní změny slouží zejména k lepší orientaci a energetické regulaci v tomto extrémním prostředí. Prodloužení končetin a drápků navíc usnadňuje pohyb po stěnách jeskyní. Některé morfologické změny vedou i k využívání nových zdrojů potravy. Morfologické adaptace jsou doprovázené behaviorálními změnami, které jeskynním živočichům usnadňují vyhledávání sexuálních partnerů, reagují na nepřítomnost predátorů, kteří žijí na povrchu, a tyto adaptace také umožňují živočichům lépe vyhledávat limitované potravní zdroje. Stálá teplota, vlhkost a ztráta kontaktu s vnějším prostředím vede i ke snížení celkové rychlosti metabolismu a ke ztrátě cirkadiální a sezonní rytmicity. Přestože máme k dispozici již velké množství popisů druhů z jeskynního prostředí, většina prací se detailněji nevěnuje možným vysvětlením konkrétních adaptací na tento specifický typ prostředí a neporovnává podrobně evoluci znaků u jednotlivých jeskynních zástupců a u jejich epigeických příbuzných. Jedním z důvodů je špatná dostupnost materiálu a limitovaný počet jedinců, nacházejících se v jeskyních, potřebný pro získání specifických dat (např. k pochopení etologie zkoumané skupiny). Dalším možným důvodem je i komplikovaný chov jeskynních živočichů v laboratorních podmínkách. Většina dat, týkajících se ekologických nároků, je proto vyčtena z celkové morfologické stavby jednotlivých druhů ve sbírkovém materiálu a jen výjimečně i z genetických analýz. Neprobádanost jeskynního prostředí otevírá velké množství zatím nezodpovězených otázek. Příkladem může být fakt, proč se k životu v podzemí adaptovaly jen některé čeledi daných řádů. Zajímavé by bylo například porovnání nároků na biotop u čeledí Dysderidae a Gnaphosidae, kde u první čeledi nacházíme několik rodů žijících v jeskyních, zatímco zástupci čeledi Gnaphosidae, kteří žijí

podobným stylem života (noční aktivita, nízká schopnost disperze, život při povrchu, pod kameny atd.), se v podzemí nikdy nenacházeli. Čeleď Dysderidae patří do skupiny tzv. haplogynních pavouků, kteří jsou vývojově původnější, a v této skupině je i daleko více taxonů, žijících v podzemí, než ve skupině entelygynních pavouků. Bylo by zajímavé zjistit, zda jsou haplogynní pavouci schopni lépe se přizpůsobovat novému prostředí a proč. Další otázkou je, z jakého důvodu si nevytvořilo více živočišných taxonů vlastní zdroje, například zmíněná bioluminiscence (jako třeba u hlubokomořských ryb), pokud je to u konkrétních vývojových suchozemských linií vůbec možné. Dostupná data se zatím pouze z větší části soustředí na popis diverzity v podzemních prostorách, nikoli na podrobnosti o způsobu života v tomto specifickém prostředí. Pro lepší poznání života v jeskyních bude bezesporu potřeba získávat a interpretovat další nová data.

7. Literatura

Abrams, K.M., Huey, J.A., Hillyer, M.J., Humphreys, W.F., Didham, R.K., Harvey, M.S., 2019. Too hot to handle: Cenozoic aridification drives multiple independent incursions of Schizomida (Hubbardiidae) into hypogean environments. Molecular phylogenetics and evolution 139, 106532. Accordi, F., Sbordoni, V., 1978. The fine structure of Hamann’s organ in Leptodirus hohenwarti, a highly specialized cave Bathysciinae (Coleoptera, Catopidae). International Journal of Speleology 9, 153—165. Ahearn, G.A., Howarth, F.G., 1982. Physiology of cave arthropods in Hawaii. Journal of Experimental Zoology 222, 227–238. Alberti, G., Ehrnsberger, R., 2017. Fine Structure of the Rhagidial-Organs of the Prostigmatid mite Rhagidia halophila (Laboulbène, 1851) (Actinotrichida, Rhagidiidae). Soil Organisms 89, 69– 74. Antić, D.Ž., Dražina, T., Rađa, T., Lučić, L.R., Makarov, S.E., 2016. Taxonomic status of the family Biokoviellidae Mršić, 1992 (Diplopoda, Chordeumatida): reconsideration, with a description of one new species. European Journal of Taxonomy 205, 1—23. Antić, D.Ž., Dudić, B.D., Gajić, M.R., Lučić, L.R., 2017. The first hydrophilous cave-dwelling millipede from Serbia—Typhloiulus balcanicus sp. nov. (Diplopoda, Julida, Julidae). Zootaxa 4226, 137– 143. Arillo, A., Subías, L.S., 2006. Redescription of the longest-legged oribatid mite, Metabelbella phalangioides (Michael, 1890) com. nov., a species from Algeria and Southern Spain (Acariformes: Oribatida: Damaeidae). Systematic and Applied Acarology 11, 57–62.

Arnedo, M.A., Oromí, P., Múrria, C., Macías-Hernández, N., Ribera, C., 2007. The dark side of an island radiation: systematics and evolution of troglobitic spiders of the genus Dysdera Latreille (Araneae: Dysderidae) in the Canary Islands. Invert. Systematics 21, 623—660. Arnedo, M.A., Ribera, C., 1999. Radiation of the genus Dysdera (Araneae, Dysderidae) in the Canary Islands: the island of Tenerife. Journal of Arachnology 27, 604–662. Barr Jr, T.C., 1967. Observations on the ecology of caves. The American Naturalist 101, 475–491. Bousfield, E., Howarth, F., 1976. The cavernicolous fauna of Hawaiian lava tubes. 8. Terrestrial Amphipoda (Talitridae), including a new genus and species with notes on its biology [Spelaeorchestia koloana]. Pacific Insects 17, 144—154. Broadley, R. A., Stringer, I. A., 2001. Prey attraction by larvae of the New Zealand glowworm, Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). Invertebrate Biology, 120(2), 170—177. Byrne, M., Yeates, D., Joseph, L., Kearney, M., Bowler, J., Williams, M., Cooper, S., Donnellan, S., Keogh, J., Leys, R., 2008. Birth of a biome: insights into the assembly and maintenance of the Australian arid zone biota. Molecular Ecology 17, 4398—4417. Carnaval, A.C., Moritz, C., 2008. Historical climate modelling predicts patterns of current biodiversity in the Brazilian Atlantic forest. Journal of Biogeography 35, 1187–1201. Casale, A., Giachino, P.M., Jalžić, B., 2004. Three new species and one new genus of ultraspecialized cave dwelling Leptodirinae from Croatia (Coleoptera, Cholevidae). Natura Croatica: Periodicum Musei Historiae Naturalis Croatici 13, 301–317. Chagas Jr, A., Bichuette, M.E., 2015. A new species of Scolopocryptops Newport: a troglobitic scolopocryptopine centipede from a remarkable siliciclastic area of eastern Brazil (Scolopendromorpha, Scolopocryptopidae, Scolopocryptopinae). ZooKeys 487, 97—110. Christiansen, K., 1961. Convergence and parallelism in cave Entomobryinae. Evolution 15, 288–301. Christiansen, K., 1965. Behavior and form in the evolution of cave Collembola. Evolution 19, 529–537. Clouse, R.M., Branstetter, M.G., Buenavente, P., Crowley, L.M., Czekanski‐Moir, J., General, D.E.M., Giribet, G., Harvey, M.S., Janies, D.A., Mohagan, A.B., 2017. First global molecular phylogeny and biogeographical analysis of two arachnid orders (Schizomida and Uropygi) supports a tropical Pangean origin and mid‐Cretaceous diversification. Journal of Biogeography 44, 2660–2672. Cokendolpher, J.C., Enríquez, T., 2004. A new species and records of Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) from caves in Yucatán, Mexico and Belize. Texas Memorial Museum, Speleological Monographs 6, 95–99. Cruz-López, J.A., Proud, D.N., Pérez-González, A., 2016. When troglomorphism dupes taxonomists: morphology and molecules reveal the first pyramidopid harvestman (Arachnida, Opiliones,

Pyramidopidae) from the New World. Zoological Journal of the Linnean Society 177, 602– 620. Culver, D., 1982. Cave life: ecology and evolution. Harvard University Press, USA, pp 189. Culver, D.C., Pipan, T., 2019. The biology of caves and other subterranean habitats. Oxford University Press, pp 336. Culver, D.C., White, W.B. (Eds.), 2005. Encyclopedia of caves. Elsevier/Academic Press, Amsterdam; Boston, pp 1250. Ćurčić, P.M., Lučić, L.R., Tomić, V.T., Makarov, S.E., Karaman, I.M., 2007. Galeriella liciniana, a new cave genus and species of springtails (Collembola, Sminthuridae) from Herzegovina. Archives of Biological Sciences 59, 63–64. Dányi, L., Balázs, G., Tuf, I.H., 2019. Taxonomic status and behavioural documentation of the troglobiont Lithobiusmatulici (Myriapoda, Chilopoda) from the Dinaric Alps: Are there semiaquatic centipedes in caves? ZooKeys 848, 1—20. De Ázara, L.N., Ferreira, R.L., 2014. Cryptops (Cryptops) spelaeoraptor n. sp. a remarkable troglobitic species (Chilopoda: Scolopendromorpha) from Brazil. Zootaxa 3826, 291–300. Deeleman, R., 1978. Revision of the cave-dwelling and related spiders of the genus Troglohyphantes

Joseph (Linyphiidae), with special reference to Yugoslav species. Opera Academia Scientiarum et Artium Slovenica (Classis IV) Ljubljana 23, 1–221. Deleurance-Glaçon, S., 1963. Recherches sur les Coleoptères troglobies de la sous-famille des Bathysciinae. Université, Faculté des Sciences. Annuals Speleologica 19, 573—580. Desutter-Grandcolas, L., 1995. Toward the knowledge of the evolutionary biology of phalangopsid crickets (Orthoptera: Grylloidea: Phalangopsidae): data, questions and evolutionary scenarios. Journal of Orthoptera Research 4, 163–175. Enghoff, H., 1985. Modified mouthparts in hydrophilous cave millipedes (Diplopoda). Bijdragen tot de Dierkunde 55, 67–77. Framenau, V.W., Lehtinen, P.T., 2015. Nukuhiva Berland, 1935 is a troglobitic wolf spider (Araneae: Lycosidae), not a nursery-web spider (Pisauridae). Zootaxa 4028, 129—135. Gagné, W.C., Howarth, F.G., 1975. The cavernicolous fauna of Hawaiian lava tubes, 6. Mesoveliidae or water treaders (Heteroptera). Pacific Insects 16, 399—413. Ginet, R., David, J., 1963. Présence de Niphargus (Amphipode Gammaridé) dans certaines eaux épigées des forêts de la Dombes (département de l’Ain, France). Vie et Milieu 299–310. Giribet, G., 2011. Shearogovea, a new genus of Cyphophthalmi (Arachnida, Opiliones) of uncertain position from Oaxacan caves, Mexico. Breviora 528, 1–7. Gnaspini, P., 1992. Bat guano ecosystems a new classification and some considerations with special references to Neotropical data. Memoires Biospéléologie 19, 135–138.

Golovatch, S.I., Enghoff, H., 2003. Pill-millipedes of the Canary Islands: the Glomeris alluaudi-group (Diplopoda, Glomeridae). Vieraea 31, 9–25. Goodnight, C.J., Goodnight, M.L., 1960. Speciation among cave opilionids of the United States. The American Midland Naturalist 64, 34–38. Griswold, C., Audisio, T., Ledford, J., 2012. An extraordinary new family of spiders from caves in the Pacific Northwest (Araneae, Trogloraptoridae, new family). ZooKeys 215, 77–102. Guinot, D., 1994. Decapoda Brachyura. In: C. Juberthie, V. Decou (eds.): Encyclopaedia Biospeologica. Tome 1. Société de Biospéologie, Moulis (CNRS) and Bucarest (Académie Roumaine), 165– 179. Gunn, J. (Ed.), 2004. Encyclopedia of Caves and Karst Science. Fitzroy Dearborn, Taylor & Francis, New York, London, pp 902. Guzmán, A.A., Joya, D.C., 2015. The first troglomorphic species of the genus Phrynus Lamarck, 1801 (Amblypygi: Phrynidae) from Mexico. Zootaxa 3920, 474—482. Hadley, N.F., Ahearn, G.A., Howarth, F.G., 1981. Water and metabolic relations of cave-adapted and epigean lycosid spiders in Hawaii. Journal of Arachnology 9, 215–222. Harvey, M.S., 2007. The smaller arachnid orders: diversity, descriptions and distributions from Linnaeus to the present (1758 to 2007). Zootaxa 1668, 363–380. Heikertinger, F., 1954. Das Rätsel der Mimikry und seine Lösung, Gustav Fischer, Jena, pp 261 Hervant, F., Renault, D., 2002. Long-term fasting and realimentation in hypogean and epigean isopods: a proposed adaptive strategy for groundwater organisms. Journal of Experimental Biology 205, 2079–2087. Hild, S., Neues, F., Žnidaršič, N., Štrus, J., Epple, M., Marti, O., Ziegler, A., 2009. Ultrastructure and mineral distribution in the tergal cuticle of the terrestrial isopod Titanethes albus. Adaptations to a karst cave biotope. Journal of Structural Biology 168, 426–436. Hoch, H., 1991. Cave-dwelling Cixiidae (Homoptera, Fulgoroidea) from the Azores. Bocagiana 149, 1– 9. Hoch, H., Howarth, F., 1989. Six new cavernicolous cixiid planthoppers in the genus Solonaima from Australia (Homoptera: Fulgoroidea). Systematic Entomology 14, 377–402. Hoch, H., Howarth, F.G., 1993. Evolutionary dynamics of behavioral divergence among populations of the Hawaiian cave-dwelling planthopper Oliarus polyphemus (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Pacific Science 47, 303—318. Hoch, H., Howarth, F.G., 1999. Multiple cave invasions by species of the planthopper genus Oliarus in Hawaii (Homoptera: Fulgoroidea: Cixiidae). Zoological Journal of the Linnean Society 127, 453–475.

Howarth, F.G., 1981. Community structure and niche differentiation in Hawaiian lava tubes. In: D. Mueller‐Dombois, K.W. Bridges, H. Carson (eds.): Island Ecosystems: Biological Organization in Selected Hawaiian Communities, Academic Press, New York, 318–336. Howarth, F.G., 1996. A comparison of volcanic and karstic cave communities. In: P. Oromi (ed.): Proceedings seventh international symposium on Vulcanospeleology. Canary Islands, Forimpres, SA, Barcelona, 63—68. Howarth, F.G., 2019. Adaptive shifts, In: D.C. Culver, W.B. White (eds.): Encyclopedia of caves. Elsevier, 47–55. Howarth, F. G., Hoch, H. (2005). Adaptive shifts. In: D.C. Culver, W.B. White (eds.): Encyclopedia of caves. Elsevier Academic Press, Amsterdam, 17–24. Howarth, F., Mull, W.P., 1992. Hawaiian insects and their kin. University of Hawaii Press. pp 160. Howarth, F. G., Moldovan, O. T., 2018. The ecological classification of cave animals and their adaptations. In: O.T. Moldovan, Ľ. Kováč, S. Halse (eds.): Cave Ecology. Springer; Berlin, 41— 67. Jennings, J.N., 1971. Karst. Australian National University Press, pp 252. Juberthie, C., 1980. Sur l’existence d’un milieu souterrain superficiel en zone non calcaire. Compte- rendu de l Acade´mie des Sciences de Paris 290, 49–52. Juberthie, C., Decu, V., 1998. Encyclopaedia Biospeologica: Faune Souterraine, Flore Souterraine (seconde Partie). Société de Biospéologie. Juberthie, C., Massoud, Z., 1977. L’Equipement sensoriel de l’Antenne d’un Coléoptère troglobie, Aphaenops cryticola LINDER (Coleoptera: Trechinae). International Journal of Insect Morphology and Embryology 6, 147–160. Kane, T.C., Poulson, T.L., 1976. Foraging by cave beetles: spatial and temporal heterogeneity of prey. Ecology 57, 793–800. Karaman, I.M., 2005. Trojanella serbica gen. n., sp. n., a remarkable new troglobitic travunioid (Opiliones, Laniatores, Travunioidea). Revue Suisse de Zoologie 112, 439–456. Karaman, I.M., 2009. The taxonomical status and diversity of Balkan sironids (Opiliones, Cyphophthalmi) with descriptions of twelve new species. Zoological Journal of the Linnean Society 156, 260–318. Karaman, I.M., 2020. A new Euscorpius species (Scorpiones: Euscorpiidae) from a Dinaric cave-the first record of troglobite scorpion in European fauna. Biologia Serbica 42, 10—27. Kime, R.D., Enghoff, H., 2017. Atlas of European millipedes 2: Order Julida (Class Diplopoda). European Journal of Taxonomy 346, 1-299. Kunt, K. B., Elverici, M., Yağmur, E. A., Özkütük, R. S., 2019. Kut gen. nov., a new troglomorphic spider genus from Turkey (Araneae, Dysderidae). Subterranean Biology, 32, 95—109.

Kuntner, M., Sket, B., Blejec, A., 1999. A comparison of the respiratory systems in some cave and surface species of spiders (Araneae, Dysderidae). Journal of Arachnology 27, 142–148. Larsen, J.R., Booth, G., Perks, R., Gundersen, R., 1979. Optic neuropiles absent in cave beetle Glacicavicola bathyscioides (Coleoptera: Leiodidae). Transactions of the American Microscopical Society 98, 461–464. Leclerc, P., 1989. Considérations paléobiogéographiques à propos de la découverte en Thaïlande d’Opilioacariens nouveaux (Acari-Notostigmata). Compte Rendu des Séances de la Société de Biogéographie 65, 162–174. Liu, W., Golovatch, S., Wesener, T., Tian, M., 2017. Convergent evolution of unique morphological adaptations to a subterranean environment in cave millipedes (Diplopoda). PLoS One 12, e0170717. Liu, W., Wynne, J.J., 2019. Cave millipede diversity with the description of six new species from Guangxi, China. Subterranean Biology 30, 57—94. Luo, X., Yin, H., Huang, S., Tian, M., 2017. Differences between anophthalmic and aphenopsian beetles: evidences from larvae of Chinese species. Tropical Zoology 30, 97–109. Luo, X., Wipfler, B., Ribera, I., Liang, H.-B., Tian, M.-Y., Ge, S.-Q., Beutel, R.G., 2018. The cephalic morphology of free-living and cave-dwelling species of trechine ground beetles from China (Coleoptera, Carabidae). Organisms Diversity & Evolution 18, 125–142. Luque, C.G., Labrada, L., 2012. A new cave-dwelling endemic Ischyropsalis CL Koch, 1839 (Opiliones: Dyspnoi: Ischyropsalididae) from the karstic region of Cantabria (Spain). Zootaxa 3506, 26– 42. Mąkol, J., Gabryś, G., 2005. Caecothrombium deharvengi sp. nov. (Acari: Actinotrichida: Eutrombidiidae) from Vietnam, with a proposal of Caecothrombiinae subfam. nov. Zoologischer Anzeiger 243, 227–237. Mammola, S., Cardoso, P., Ribera, C., Pavlek, M., Isaia, M., 2018. A synthesis on cave-dwelling spiders in Europe. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 56, 301–316. Mammola, S., Isaia, M., 2017. Spiders in caves. Proceedings of the Royal Society B: Biological science 284, 1—10. Mammola, S., Souza, M.F.V.R., Isaia, M., Ferreira, R.L., 2021. Global distribution of microwhip scorpions (Arachnida: Palpigradi). Journal of Biogeography 1, 1—13. Miller, J.A., 2005. Cave adaptation in the spider genus Anthrobia (Araneae, Linyphiidae, Erigoninae). Zoologica Scripta 34, 565–592. Moldovan, O., Jalzic, B., Erichsen, E., 2004. Adaptation of the mouthparts in some subterranean Cholevinae (Coleoptera, Leiodidae). Natura Croatica 13, 1—18.

Moldovan, O., Juberthie, C., 1994. Étude comparée et ultrastructurale de la glande sternale de quelques coléoptères Bathysciinae (Coleoptera, Catopidae). Mémoires de Biospéologie 21, 97–101. Monroe, W.H., 1970. A glossary of karst terminology. U.S. Geological Survey Water-Supply Paper 1899, pp 26. Novak, T., Kozel, P., 2014. Hadzinia ferrani, sp. n. (Opiliones: Nemastomatidae), a highly specialized troglobiotic harvestman from Slovenia. Zootaxa 3841, 135–145. Pape, R., 2014. Biology and Ecology of Bat Cave, Grand Canyon National Park, Arizona. Journal of Cave & Karst Studies 76, 1–13. Pavan, M., 1944. Considerazioni sui concetti di troglobio, troglofilo e troglosseno. Le Grotte d’Italia, 5, 35–41. Peck, S., Finston, T., 1993. Galapagos islands troglobites: the questions of tropical troglobites, parapatric distributions with eyed-sister-species, and their origin by parapatric speciation. Mémoires de Biospéologie 20, 19–37. Polak, S., 2005. Importance of discovery of the first cave beetle Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832. Endins 28, 71–80. Polak, S., Delić, T., Kostanjšek, R., Trontelj, P., 2016. Molecular phylogeny of the cave beetle genus Hadesia (Coleoptera: Leiodidae: Cholevinae: Leptodirini), with a description of a new species from Montenegro. Arthropod Systematics & Phylogeny 74, 241–254. Poulson, T.L., White, W.B., 1969. The cave environment. Science 165, 971–981. Rambla, M., 1993. Maiorerus randoi n. gen., n. sp., the first Laniatorid from a Canary Island cave (Opiliones, Phalangodidae). Memoires de Biospeologie 20, 177–182. Rampini, M., Russo, C.D., Pavesi, F., Cobolli, M., 2013. New records of Aemodogryllinae (Orthoptera: Rhaphidiophoridae) from caves od Laos with description of Eutachycines cassani Chopard male. Lepcey The Journal of Tropical Asian Entomology 2(1), 37—43. Reddell, J. R. (2019). Spiders and related groups. In: D. C. Culver, W. B. White (eds.), Encyclopedia of caves, Academic Press, 1018–1030. Ribes, J., Oromí, P., Ribes, E., 1998. Una nueva Collartida Villiers, 1949 subterránea de La Palma, islas Canarias (Heteroptera, Reduviidae, Emesinae). Vieraea 26, 99–105. Roháček, J., Papp, L. 2000. Crumomyia microps sp. n. from Austria and notes on other cavernicolous Crumomyia species (Diptera: Sphaeroceridae). In Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici 92, 215—228. Ruffo, S., 1955. Le attuali conoscenze sulla fauna cavernicola della regione pugliese. Memorie di Biogeografia Adriatica 3, 1—143.

Růžička, V., 1999. The first steps in subterranean evolution of spiders (Araneae) in Central Europe. Journal of Natural History 33, 255–265. Santibáñez-López, C.E., Francke, O.F., Prendini, L., 2014. Shining a light into the world’s deepest caves: phylogenetic systematics of the troglobiotic scorpion genus Alacran Francke, 1982 (Typhlochactidae: Alacraninae). Invertebrate Systematics 28, 643–664. Schiner, J., 1854. Fauna der Adelsberger-Lueger und Magdalenen-Grotte. In: A. Schmidl (ed.): Die Grotten und Höhlen von Adelsberg, Lueg, Planina und Laas. Wien Braumülle, 231—272. Schoenhofer, A.L., 2013. A taxonomic catalogue of the Dyspnoi Hansen and Sørensen, 1904 (Arachnida: Opiliones). Zootaxa 3679, 1–68. Schönhofer, A.L., Karaman, I.M., Martens, J., 2013. Revision of the genus Trogulus Latreille: the morphologically divergent Trogulus torosus species-group of the Balkan Peninsula (Opiliones: Dyspnoi: Trogulidae). Zoological Journal of the Linnean Society 167, 360–388. Shear, W.A., 1985. Marwe Coarctata: A Remarkable New Cyphophthalmid from a Limestone Cave in Kenya (Arachnida, Opiliones). American Museum of Natural History 2830, 1—6. Shear, W.A., Snyder, A.J., Jones, T.H., Garraffo, H.M., Andriamaharavo, N.R., 2010. The chemical defense of the Texas cave harvestman Chinquipellobunus madlae: first report on the family Stygnopsidae and on a North American troglobiont harvestman (Opilones: Gonyleptoidea). Journal of Arachnology 38, 126–127. Simonsen, D., Hesselberg, T. (2021). Unique behavioural modifications in the web structure of the cave orb spider Meta menardi (Araneae, Tetragnathidae). Scientific Reports, 11(1), 1—10. Sket, B., 2004. The cave hygropetric-a little known habitat and its inhabitants. Archiv für Hydrobiologie 160, 413–425. Sket, B., 2008. Can we agree on an ecological classification of subterranean animals? Journal of Natural History 42, 1549–1563. Slipinski, S.A., Leschen, R.A.B., Lawrence, J.F., 2011. Order Coleoptera Linnaeus, 1758. In: Z.-Q. Zhang, (ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148, 203—208. Smrž, J., Kováč, Ĺ., Mikeš, J., Lukešová, A., 2013. Microwhip scorpions (Palpigradi) feed on heterotrophic cyanobacteria in Slovak caves – a curiosity among Arachnida. PLoS One 8, e75989. Souza-Dias, P.G., Bolfarini, M.P., Nihei, S.S., De Mello, F.A., 2014. Endecous apterus: A new species of cave cricket from northeast Brazil, with com-ments on the use of subterranean habitats by Luzarinae crickets (Orthoptera: Grylloidea: Phalangopsidae: Luzarinae). Zootaxa 3784, 120– 130.

Štěrba, O., Vašátko, J., 1992. Podzemní ekosystémy a ekotopy. Základy karsologie a speleologie. Academia, Praha 40, 156–176. Stoev, P., Komerički, M.A., Akkari, N., Liu, M.S., Zhou, M.X., Weigand, A.M., Hostens, J., Hunter, M.C.I., Edmunds, S.C., Porco, D., 2013. Eupolybothrus cavernicolus Komerički & Stoev sp. n. (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae): the first eukaryotic species description combining transcriptomic, DNA barcoding and micro-CT imaging data. Biodiversity Data Journal 1, 1— 37. Stoev, P., Akkari, N., Komerički, A., Edgecombe, G.D., Bonato, L., 2015. At the end of the rope: Geophilus hadesi sp. n.–the world’s deepest cave-dwelling centipede (Chilopoda, Geophilomorpha, Geophilidae). ZooKeys 510, 95—114. Stone, F D, Howarth, F G, Hoch, H, Asche, M. 2005. Root communities in lava tubes. In: D.C. Culver, W.B. White (eds.), Encyclopedia of Caves. Amsterdam: Elsevier/Academic Press. 477–484 Tabacaru, I., 1963. Dezvoltarea postembrionară la specii cavernicole de Gervaisia (Diplopoda, Gervaisiidae). Lucrarile Institutului de Speologie “Emil Racovita” 1, 341–399. Taiti, S., 2004. Crustacea: Isopoda: Oniscidea (woodlice). In: J. Gunn (ed.). Encyclopedia of Caves and Karst Science. Routledge, New York, U.S.A. 896, 266—267. Taiti, S., Montesanto, G., 2018. New species of subterranean and endogean terrestrial isopods (Crustacea, Oniscidea) from Tuscany (central Italy). Zoosystema 40, 197–226. Tian, M., 2017. A new highly cave-adapted trechine genus and species from northern Guizhou Province, China (Coleoptera, Carabidae, Trechinae). ZooKeys 643, 97—108. Tian, M., Huang, S., Wang, D., 2017. Discovery of a most remarkable cave-specialized trechine beetle from southern China (Coleoptera, Carabidae, Trechinae). ZooKeys 725, 37—47. Trontelj, P., Gorički, Š., Polak, S., Verovnik, R., Zakšek, V., Sket, B., 2007. Age estimates for some subterranean taxa and lineages in the Dinaric karst. Acta Carsologica 18, 3—189. Ubick, D., Ozimec, R., 2019. A new critically endangered species of the harvestman genus Lola Kratochvíl, 1937 (Opiliones: Laniatores: Phalangodidae) from the Dalmatian karst, with notes on troglomorphy in European phalangodids. Journal of Arachnology 47, 142–153. Valdez-Mondragón, A., Francke, O.F., Botero-Trujillo, R., 2018. New morphological data for the order Ricinulei with the description of two new species of Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) from Mexico. Journal of Arachnology 46, 114–132. Vargovitsh, R.S., 2019. Cave water walker: an extremely troglomorphic Troglaphorura gladiator gen. et sp. nov. (Collembola, Onychiuridae) from Snezhnaya Cave in the Caucasus. Zootaxa 4619, 267–284. Vasconcelos, A.C.O., Ferreira, R.L., 2017. Two new species of cave-dwelling Charinus Simon, 1892 from Brazil (Arachnida: Amblypygi: Charinidae). Zootaxa 4312, 277—292.

Villacorta, C., Jaume, D., Oromí, P., Juan, C., 2008. Under the volcano: phylogeography and evolution of the cave-dwelling Palmorchestia hypogaea (Amphipoda, Crustacea) at La Palma (Canary Islands). BMC Biology 6, 1–14. Vittori, M., Kostanjšek, R., Žnidaršič, N., Štrus, J., 2012. Molting and cuticle deposition in the subterranean trichoniscid Titanethes albus (Crustacea, Isopoda). ZooKeys 176, 23—38. White, K.N., Lowry, J.K., Morino, H., 2013. A new cave-dwelling talitrid genus and species from Japan (Crustacea: Amphipoda: Talitridae). Zootaxa 3682, 240–248. Wood, C., 1976. Caves in rocks of volcanic origin. In Ford, T. D., and Cullingford, C. H. D., eds. The science of speleology. London, Academic Press, 127–150. Yin, Z.-W., Li, L.-Z., 2015. Zopherobatrus gen. n. (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae), a new troglobitic batrisine from southwestern China. Zootaxa 3985, 291–295. Zacharda, M., 1979. The evaluation of the morphological characters in Rhagidiidae, In: J.G. Rodriguez (ed.): Recent Advances in Acarology. Elsevier, 509–514. Zacharda, M., Fong, D., HOBBS III, H. H., Piva, E., Slay, M. E., Taylor, S. J., 2010. A review of the genus Traegaardhia (Acari, Prostigmata, Rhagidiidae) with descriptions of new species and a key to species. Zootaxa, 2474(1), 1—64. Zhang, F., Deharveng, L., 2011. Cave Sinella (Collembola: Entomobryidae) from China. Journal of Natural History 45, 1213–1231.