Adaptace Terestrických Členovců K Jeskynnímu Prostředí Adaptations of Terrestrial Arthropods to the Cave Environment
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
Univerzita Karlova Přírodovědecká fakulta Studijní program: Biologie Studijní obor: Biologie Helena Rothová Adaptace terestrických členovců k jeskynnímu prostředí Adaptations of terrestrial arthropods to the cave environment Bakalářská práce Školitel RNDr. František Šťáhlavský, Ph.D. Praha, 2021 Prohlášení: Prohlašuji, že jsem tuto bakalářskou práci vypracovala sama s použitím uvedené literatury a na základě konzultací se svým školitelem. Tato práce ani žádná její část nebyla předložena k získání jiného nebo stejného akademického titulu. V Praze 29.4.2021 ………………………………….….. Helena Rothová Poděkování: Ráda bych poděkovala svému školiteli, RNDr. Františku Šťáhlavskému, Ph.D. za ochotu a velmi přínosné rady při vedení mé práce. Dále děkuji své rodině a přítelovi, kteří mě ve studiu velmi podporují. Děkuji. Abstrakt Každý organismus na Zemi je určitým způsobem adaptovaný k prostředí, ve kterém žije, a jeho celkový vzhled a chování zde ovlivňuje řada faktorů. To platí zejména pro organismy žijící v extrémních podmínkách, kde se musí přizpůsobit tak, aby dokázaly využít často výrazně omezené potravní zdroje na maximum. Jedním z takových typů prostředí jsou jeskynní prostory beze světla a s limitovaným přísunem živin. Tato bakalářská práce předkládá mimo jiné stručný přehled základních typů podzemních prostor a způsobu, jak se do nich dostávají živiny, což jsou důležité faktory, které určují výskyt různých skupin organismů. Zároveň práce sumarizuje používanou terminologii ve vztahu k tomuto prostředí. Hlavním cílem této práce je ovšem popsat morfologické, fyziologické a behaviorální adaptace k životu v podzemí u terestrických zástupců skupin kmene Arthropoda (Arachnida, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda). Z předloženého seznamu specifických adaptací u jednotlivých skupin vyplývá, že se u všech hlavních evolučních linií vytvářejí podobné základní typy přizpůsobení, jako je depigmentace, redukce či úplná ztráta zraku, prodloužení tělních přívěsků, zmnožení smyslových set a zvětšení těla, a dále také adaptace, které pomáhají organismům využívat dostupné potravní zdroje. Klíčová slova: fyziologické adaptace, morfologické adaptace, behavioralní adaptace, členovci, jeskynní prostředí Abstract Every living things on our planet is adapted to the environmen it inhabitst, and a number of factors affect its overall appearance and behaviour. This is especially true for organisms living in environments with extreme conditions, where it has to adapt to be able to use the often limited resources. One of these environments are subterranean spaces lacking any light and having a limited supply of nutrients. This bachelor thesis presents a brief overview of the basic types of underground spaces and the way nutrients get into them, which are important factors that determine the presence of different groups of organisms. This thesis also summarizes the terminology used in relation to this type of environment. However, the main aim of this paper is to describe morphological, physiological, as well asbehavioral adaptations to subterranean life of terrestrial representatives from particula groups of the tribe Arthropoda (Arachnida, Myriapoda, Crustacea, Hexapoda). From the presented list of specific adaptations in those groups it follows that all main evolutionary lines show similar types of adaptations, such as depigmentation, reduction or complete loss of vision, prolongation of body appendices, multiplication of sensory setae and enlargement of the body, as well as adaptations that help organisms to use available resources. Key words: physiological adaptations, morphological adaptations, behavioral adaptations, Arthropoda, cave environment Obsah 1. Úvod .................................................................................................................................................... 1 2. Geomorfologické typy podzemního prostředí .................................................................................... 2 3. Živiny v podzemí .................................................................................................................................. 3 4. Rozdělení fauny podle vztahu k podzemním prostorám..................................................................... 3 5. Kolonizace a adaptace členovců k životu pod zemí............................................................................. 4 5.1 Pavoukovci (Arachnida) ................................................................................................................. 7 5.2 Stonožkovci (Myriapoda) ............................................................................................................. 13 5.3 Korýši (Crustacea) ........................................................................................................................ 15 5.4 Šestinozí (Hexapoda) ................................................................................................................... 16 6. Závěr .................................................................................................................................................. 22 7. Literatura ........................................................................................................................................... 23 1. Úvod Ačkoliv člověk je spjat s jeskynním prostředím již od pravěku, až do 19. století jen málokdo věřil, že by v tak nehostinném prostředí mohl trvale existovat život. První zmínka o tvorech pocházejících z jeskyň je z roku 1689, kdy ve své encyklopedii “Die Ehre des Hertzogthums Crain” (v překladu „Oslava vévodství Kraňského“) Johann Veichard von Valvasor popisuje podivná „dračí mláďata“, která byla pozorována v potocích ve Slovinsku. Tento objev vyvolal mezi zoology rozruch a v roce 1768 byli tyto obojživelníci popsání vídeňským zoologem Laurentim pod názvem Proteus anguineus. Vědci se zaměřovali na jejich zevnějšek: depigmentované tělo, hlava bez očí, vnější žábry atd. nikoli na jejich přirozený biotop, kterým jsou jeskyně. Až v roce 1832, kdy byl popsán první jeskynní brouk Leptodirus hohenwartii (Leiodidae) v jeskyni Postojna, přestali lidé věřit, že v jeskyních nemůže žádný živočich vytvářet trvalé populace. Tímto rokem se datuje vznik nové vědní disciplíny – biospeleologie – a jeskyně Postojna se stala a dodnes je „Mekkou biospeleologů“ (Polak, 2005). Většina prací, studujících jeskynní živočichy, se nicméně soustředí hlavně na popis diverzity v tomto prostředí a výrazně menší pozornost se věnuje evoluci adaptací k životu v podzemí. Cílem předložené práce je proto shrnutí morfologických, fyziologických a behaviorálních adaptací pro život v jeskynním prostředí v rámci různých evolučních linií terestrických členovců (Arthropoda), což ve svém důsledku může pomoci pochopit vývoj některých znaků, pro živočichy v tomto prostředí typických. Výčet adaptací je navíc doplněn o přehled typů podzemního prostředí, které nepřímo ovlivňují diverzitu a chování zde žijících organismů. Dále práce sumarizuje terminologii používanou pro vztahy organismů k jeskynnímu prostředí, a možné důvody přesunu živočichů do podzemí. 1 2. Geomorfologické typy podzemního prostředí Podzemních biotopů je několik typů; podle způsobu, jakým vznikly, je můžeme rozdělit na kras a pseudokras. Reliéf, tvořící se na propustných horninách, se nazývá kras, a schopnost vytvářet kras mají karbonátové a halogenní horniny. Mezi halogenní horniny patří sůl nebo sádrovec, mezi ty karbonátové vápenec, dolomit nebo třeba mramor (Jennings, 1971). Ke krasovatění je potřeba propustná a rozpustná hornina a voda. Erozí pod povrchem vznikají uzavřené jeskyně, které jsou buď vyplněné vodou, sedimenty nebo jsou to prostory vyplněné vzduchem (Monroe, 1970). Rychlost krasovatění záleží zejména na členitosti terénu, klimatu, stupni propustnosti horniny, obsahu vápníku v hornině ale i na mnoha dalších faktorech (Jennings, 1971). Jako pseudokras označujeme reliéf vznikající na nepropustných horninách. V pseudokrasu jeskyně vznikají tektonickou, větrnou a příbojovou činností nebo ledovou erozí. Jeskyně, nacházející se ve vulkanických oblastech, se nazývají lávové tuby. Ty vznikají magmatickou činností, kdy tekoucí láva ve svrchních vrstvách, díky kontaktu s atmosférou tuhne rychleji než proudy spodní, které někdy vytečou ven a zanechávají za sebou prázdnou dutinu (Wood, 1976). Životnost lávových tub bývá oproti krasovým jeskyním velmi krátká (maximálně stovky tisíc let) z důvodu zanášení, eroze a kolapsů tub (Bousfield a Howarth, 1976). Jeskyně vytvořené vulkanickou činností jsou oproti jeskyním krasovým většinou menší, mělké, jednodušší a nemohou se zvětšovat (Howarth, 1996). Za zmínku stojí také typ podpovrchového biotopu krasové povahy s názvem epikras. Epikras je systém puklin, které mohou mít průměr od několika milimetrů po několik metrů. Tyto prostory bývají zpravidla vyplněny vodu a jsou většinou malé a často nepřístupné – jde o takzvané mikrokaverny. To značně komplikuje sběr vzorků, takže o tomto prostředí a životu v něm toho víme jen málo. Tyto prostory se nacházejí v temperátní zóně, ale nikoli v tropech, kde jsou rychle vyplněny půdními sedimenty (Culver a Pipan, 2019). Dalším typem jsou mělké podpovrchové prostory známé pod označením „milieu souterrain superficiel“ (MSS) (Juberthie, 1980). MSS jsou prostory, nacházející se těsně pod povrchem, jako třeba prostory pod kameny, rozdrolené skály a jiné sutě, a spojují povrchové spáry s hlubším podzemím. I tyto biotopy bývají osídleny živočichy, kteří si pro ně vytvořili specifické adaptace (Culver a Pipan, 2019). Půdní živočichové, zalézající do