Pro Gradu -Tutkielma Maantiede Luonnonmaantiede

TypeUnitOrDepartmentHere TypeYourNameHere

Pro gradu -tutkielma Maantiede Luonnonmaantiede

Hoitotoimenpiteiden vaikutukset boreaalisen rantadyynialueen kasvillisuuden kokonaispeittävyyteen, lajirunsauteen ja lajiston muutokseen Lohtajan Vattajanniemellä

Katri Heiskala

2015

Ohjaajat: Pirjo Hellemaa Miska Luoto

HELSINGIN YLIOPISTO GEOTIETEIDEN JA MAANTIETEEN LAITOS MAANTIETEEN OSASTO

PL 64 (Gustaf Hällströmin katu 2) 00014 Helsingin yliopisto

HELSINGIN YLIOPISTO - HELSINGFORS UNIVERSITET - UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunta - Fakultet - Faculty Laitos - Institution - Department Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta Geotieteiden ja maantieteen laitos Tekijä - Författare – Author Katri Elina Heiskala Työn nimi - Arbetets titel-Title Hoitotoimenpiteiden vaikutukset boreaalisen rantadyynialueen kasvillisuuden kokonaispeittävyyteen, lajirunsauteen ja lajiston muutokseen Lohtajan Vattajanniemellä Oppiaine - Läroämne - Subject Maantiede (luonnonmaantiede) Työn laji/ Ohjaaja - Arbetets art/Handledare - Level/Instructor Aika - Datum - Month and year Sivumäärä - Sidoantal - Number of Pro gradu -tutkielma Toukokuu 2015 pages 79 s. + liitteet Tiivistelmä - Referat - Abstract

Rantadyynialueiden uhanalaistumisen suurimpia syitä tänä päivänä ovat umpeenkasvu, kuluminen ja rakentaminen. Tutkimusalueena oleva, Natura 2000-verkostoon kuuluva Vattajanniemen boreaalinen rantadyynialue on kovan kulutuksen alaisena sen toimiessa armeijan ampuma-alueena sekä osittain virkistyskäyttöalueena. Kasviyhteisöt muodostuvat rannan suuntaisiksi vyöhykkeiksi topografialtaan vaihtelevalle gradientille abioottisten ja bioottisten stressi- ja häiriötekijöiden ajamana. Kulutuksen vähentämiseksi sekä umpeenkasvun estämiseksi Vattajanniemellä on hoitotoimenpiteinä ohjattu kulkua, laidunnettu sekä raivattu puustoa ja pensaistoa. Tässä tutkimuksessa tutkitaan kasvillisuuden peittävyydessä, lajirunsaudessa ja lajistossa tapahtuneita muutoksia kuusi vuotta hoitotoimenpiteiden aloittamisen jälkeen.

Aineisto kerättiin kuudelle luontotyypille sijoittuvalta 142 kasviruudulta heinäkuussa vuosina 2006 ja 2012. Kokonaispeittävyydessä ja lajirunsaudessa tapahtunutta muutosta vuosien välillä tarkasteltiin tunnusluvuin, jakaumin ja parittaisen Wilcoxonin testin avulla. Lajiston samankaltaisuutta (beta-diversiteetti) vuosien välillä tutkittiin Sørensenin indeksillä koko alueella ja luontotyypeittäin. Kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutoksen, kokonaislajirunsauden muutoksen sekä Sørensenin indeksin vaihtelua tarkasteltiin hajontakuvin ennallistamistoimenpiteiden (laidunnus, raivaus) ja luontotyypin suhteen. Lisäksi tutkittiin Sørensenin indeksin (beta-diversiteetti) vaihtelua vuoden 2006 kokonaispeittävyyden, lajirunsauden ja rannasta mitatun etäisyyden suhteen. Yleistettyjen lineaaristen mallien avulla selvitettiin, kuinka paljon luontotyyppi ja ennallistamistoimenpiteet selittävät kokonaispeittävyyden ja lajirunsauden muutosta sekä vuoden 2012 kokonaispeittävyyttä ja lajirunsautta.

Kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä ja kokonaislajirunsaudessa on tapahtunut tilastollisesti merkitsevä positiivinen muutos. Myös toiminnallisten ryhmien peittävyyksissä ja runsauksissa on tapahtunut muutoksia positiiviseen suuntaan. Luontotyyppi on erittäin merkitsevä tekijä selitettäessä vuoden 2012 kasvillisuuden kokonaispeittävyyttä ja lajirunsautta. Laidunnus on vaikuttanut eri tavalla eri luontotyypeillä. Lajistossa on tapahtunut muutosta, joka vaihtelee luontotyypeittäin. Lajiston vaihtuvuus on huomattavasti suurempaa niillä ruuduilla, joita on laidunnettu tai raivattu verrattuna niihin ruutuihin, joilla näin ei ole tehty. Kulunohjauksen voi katsoa kasvattaneen kasvillisuuden kokonaispeittävyyttä ja lajirunsautta kaikilla luontotyypeillä.

Ennallistamistoimenpiteillä voidaan kasvattaa lajirunsautta ja diversiteettiä rantadyynialueilla. Kullekin luontotyypille tulee kuitenkin laatia omanlainen suunnitelmansa, koska ne sietävät häiriötä eri suhteissa. Useamman perättäisen vuoden tutkimuksella tai pidemmän aikavälin (yli kymmenen vuotta) tutkimuksella voitaisiin saada paremmin selville, mitkä muutokset kasvillisuudessa ovat ennallistamistoimenpiteiden aiheuttamia ja mitkä ovat osa luonnollista vaihtelua. Avainsanat – Nyckelord- Keywords Ennallistamisen vaikutukset, Kasvillisuusmuutokset, Rantadyynit, Alfa-diversiteetti, Beta-diversiteetti, Sotilasalue, Natura 2000 -alue

Säilytyspaikka - Förvaringsställe - Where deposited Helsingin yliopisto, Kumpulan kampuskirjasto Muita tietoja - Övriga uppgifter - Additional information

HELSINGIN YLIOPISTO - HELSINGFORS UNIVERSITET - UNIVERSITY OF HELSINKI Tiedekunta - Fakultet - Faculty Laitos - Institution - Department Faculty of Science Department of Geosciences and Geography Tekijä - Författare – Author Katri Elina Heiskala Työn nimi - Arbetets titel-Title Effects of management practices to vegetation cover, species richness and change in species of boreal coastal dunes in Vattajanniemi, Lohtaja Oppiaine - Läroämne - Subject Geography (physical geography) Työn laji/ Ohjaaja - Arbetets art/Handledare - Level/Instructor Aika - Datum - Month and year Sivumäärä - Sidoantal - Number of Master’s thesis May 2015 pages 79 p. + Attachments Tiivistelmä - Referat – Abstract

Some of the most important causes of coastal sand dunes being threatened today are overgrowth of habitats, mechanical wear and construction. The study area, the boreal sand dunes of Vattajanniemi (belongs to Natura 2000 -network), is under heavy trampling (mechanical wear) because the area is in military and recreational use. Plant communities form clear zones parallel to the shore for topographically varied gradient driven by abiotic and biotic factors of stress and disturbance. There has been grazing, harvesting trees and scrub and limitations in trampling as management practices in Vattajanniemi to reduce the mechanical wear and to prevent the overgrowth. This study examined the changes in cover of vegetation, species richness and species composition six years after the management practices were started.

The data was collected from 142 vegetation plots in July 2006 and 2012. The plots were located in six habitat types. Descriptive statistics, histograms and Wilcoxon tests were used to discover changes in vegetation cover and species richness between the years. Sørensen Index was used to study the change in species composition in the whole area as well as in different habitat types. The changes in vegetation cover, species richness and species composition (Sørensen Index) were viewed by management practices (grazing, harvesting) and habitat types in boxplots. In addition, the variation Sørensen Index (beta-diversity) with respect to the 2006 total vegetation cover, species richness and the distance to the beach was examined. Generalized linear models were used to explore how much habitat type and management practices (grazing, harvesting) explain the change in total vegetation cover and species richness and the vegetation cover and species richness of the year 2012

Results of this study indicate that total vegetation cover and species richness are statistically significantly increased. As well there has been positive changes in the vegetation cover and species richness of the different functional groups. Vegetation type has been a very significant factor to explain the vegetation cover and species richness in 2012. Grazing has affected differently in different habitat types. The rate of beta-diversity varies between habitats. Species turnover rate was significantly higher in those plots that have been grazed or harvested compared to those plots, which were not. Trampling limitations are considered to increase vegetation cover and species diversity in all habitat types.

Management can increase species richness and diversity in coastal dune systems. Each habitat type tolerates disturbance differently and needs its own kind of management plan. Several consecutive years of study, or longer- term (over ten years) research would give a better understanding of which changes are caused by management practices and which are a part of a natural variation.

Avainsanat – Nyckelord- Keywords Effects of management, Vegetation changes, Coastal dunes, Alfa-diversity, Beta-diversity Natura 2000 -area, Military area

Säilytyspaikka - Förvaringsställe - Where deposited University of Helsinki, Kumpula Science Library Muita tietoja - Övriga uppgifter - Additional information

SISÄLLYSLUETTELO

1 JOHDANTO 1

2 RANTADYYNIEKOSYSTEEMIN MUODOSTUMISEN MEKANISMIT 4

2.1 Rantadyynien levinneisyys 4 2.2 Kasvillisuuden kehitys kohoavilla rantadyyneillä 4 2.2.1 Kasvillisuutta rajoittavat tekijät 5 2.2.2 Kasviyhteisöt 8

3 ALFA- JA BETA-DIVERSITEETIT MONIMUOTOISUUDEN 11 MITTAREINA

3.1 Diversiteetin mittarit ja mittakaava 11 3.2 Diversiteetin vaihtelu häiriön, stressin ja tuottavuuden mukaan 12

4 RANTADYYNIEKOSYSTEEMEJÄ UHKAAVAT TEKIJÄT 14

4.1 Umpeenkasvu 14 4.2 Kuluminen: tallauspaineen intensiteetti ongelmana 16

5 HOITOTOIMENPITEIDEN VAIKUTUKSET KASVILLISUUTEEN 18

5.1 Laidunnus 18 5.2 Raivaus 21 5.3 Kulunohjaus: tallauspaineen intensiteetin kontrollointi 22

6 TUTKIMUSALUE 24

6.1 Tutkimusalueen sijainti ja yleiskuvaus 24 6.2 Ilmasto-olosuhteet 26 6.3 Kasvillisuus 27 6.4 Hoitotoimenpiteet 28 6.4.1 Laidunnus ja raivaus 28 6.4.2 Kulunohjaus 30

7 AINEISTO JA MENETELMÄT 32

7.1 Aineiston keruu 32 7.2 Tilastolliset menetelmät 36 7.2.1 Monimuotoisuusmuuttujien rakentaminen 36 7.2.2 Muuttujien tarkastelu yksin ja yhdessä 37 7.2.3 Monimuuttujamenetelmät 38

8 TULOKSET 41

8.1 Kasvillisuuden kokonaispeittävyys 41 8.2 Lajirunsaus (alfa-diversiteetti) 46 8.3 Lajiston samankaltaisuus (beta-diversiteetti) 52

9 TULOSTEN TARKASTELU 56

9.1 Kasvillisuudessa tapahtuneet muutokset 56 9.1.1 Kasvillisuuden muutokset eri luontotyypeissä 58 9.1.2 Laidunnuksen ja raivauksen vaikutukset kasvillisuuteen 59 9.1.3 Kulunohjauksen vaikutukset kasvillisuuteen 61 9.2 Tulosten luotettavuus 63 9.3 Jatkotutkimusideat 64

10 JOHTOPÄÄTÖKSET 65

11 KIITOKSET 67

12 LÄHTEET 68

13 LIITTEET 80

1 JOHDANTO Boreaaliset rantadyynialueet ovat hyvin herkkiä ekosysteemejä, joita luonnehtii ainutlaatui- nen ja spesialisoitunut kasvi- ja eläinlajisto. Ne ovat tärkeitä pesimis-, ravinnonhankinta- ja pysähtymisalueita monille selkärankaisille ja selkärangattomille. Kasvilajisto on muodosta- nut erityisiä yhteisöjä, joista monet uhanalaiset eliölajit ovat riippuvaisia (Martínez et al. 2004). Rantadyyniekosysteemit ovat olleet ihmiselle sosio-ekonomisesti tärkeitä ympäris- töjä ja ihminen on muuttanut toiminnallaan niiden ekologiaa ja geomorfologiaa ajan saatossa (Everard et al. 2010). Osittain tällä ihmisen aiheuttamalla häiriöllä on ollut merkittävä asema dyynialueiden avoimina pysymisessä ja erikoisten elinympäristöjen syntymisessä (Mayer 1995). Luonnon monimuotoisuus on kuitenkin joutunut myös uhatuksi ihmistoiminnan johdosta (Garcia-Mora et al. 2001; Ratas et al. 2011). Suurimpia uhkia rantadyynien kasvillisuudelle tänä päivänä Itämeren piirissä ovat umpeenkasvu, kuluminen ja rakentaminen (Rassi et al. 2010).

Ihmistoiminnan vaikutukset näkyvät niin laji- kuin yhteisötasollakin (Santoro et al. 2012). Biodiversiteetin suojelun ja hoitotoimenpiteiden onnistumiseksi on ymmärrettävä luonnon monimuotoisuuden muodostumisen mekanismit ja tavat, jolla monimuotoisuutta voidaan mitata (Chiarucci et al. 2011). Luonnon monimuotoisuuden mittaamiseksi on kehitetty useita mittareita (Whittaker 1960; Russell et al. 1995; Brandon et al. 2003; Kuiters et al. 2009). Lajidiversiteetti on yksi laajimmin hyväksyttyjä mittareita mittamaan biodiversiteetin muotoja ja prosesseja (Tuomisto 2010; Chiarucci et al. 2011). Tyypillisesti monimuotoisuutta ja siinä tapahtunutta muutosta voidaan selittää lajirunsaudella, alfa-diversiteetillä. Whittakerin (1960) kehittämällä beta-diversiteetillä (turn over) voidaan selittää esimerkiksi muutosta biologisessa yhteisössä ajallisella tai paikallisella mittakaavalla lajien häviämisen ja uusien lajien kolonisoitumisen myötä (Russell et al. 1995; Jackson & Sax 2009; Carvalho 2012). Diversiteetti on korkeimmillaan ympäristön stressin, häiriön ja tuottavuuden ollessa keskitasolla (Huston 1994; Grime 2001; Ejrnæs et al. 2006). Dyynialueen eliöyhteisöt ovat muodostuneet rannan suuntaisiksi vyöhykkeiksi häiriön ja stressin määrän vaihdellessa topografisella gradientilla rannasta sisämaahan (Olff et al. 1993; Brunbjerg et al. 2012). Kor- kein lajirunsaus saavutetaan gradientin puolivälissä kiinteillä ruohokasvillisuuden peittä- millä dyyneillä ns. harmailla dyyneillä, jossa häiriö ja stressi ovat keskitasolla (Isermann et al. 2011; Peyrat & Fichtner 2011). Häiriön vaikutus kokonaislajirunsauteen vaihtelee nega- tiivisesta positiiviseen riippuen sukkession ajasta ja tuottavuudesta (Nylén & Luoto 2015).

Uhanalaisia lajeja tai luontotyyppejä suojeltaessa luonnonsuojelutoimenpiteet pyrkivät pitä- mään biologiset yhteisöt mahdollisimman muuttumattomina ja toisaalta halutaan harvinaisia lajeja lisää (Russell et al. 1995). Hoitotoimenpiteillä pyritään vaikuttamaan ekosysteemin lajistoon, rakenteeseen ja toimintaan kokonaisvaltaisesti, esimerkiksi ohjaamalla tai rajoittamalla kulkemista (Santoro et al. 2012; Acosta et al. 2013), laiduntamisella (esim. Aproot et al. 2007; Plassmann et al. 2010; Kohyani et al. 2011) ja raivaamisella (Collins et al. 1998; Kutiel et al. 2000b). Rantadyynialueiden suojelun onnistumisen avain on stressi- ja häiriö- tason ylläpitäminen kullekin luontotyypille optimaalisena (Brunbjerg et al. 2012). Toiset luontotyypit tarvitsevat häiriötä enemmän kuin toiset (Goldsmith et al. 1970; Andersen 1995; Brunbjerg et al. 2012).

Natura 2000 -verkosto on perustettu Euroopan unionin jäsenvaltioiden alueelle suojelemaan biodiversiteettiä ja muuttamaan ihmistoimintaa luonnon kannalta kestävämmäksi. Natura- luontotyypit ovat maa- tai vesialueita, joilla vallitsevat samankaltaiset ympäristötekijät ja eliöstö ja jotka voidaan näiden ominaisuuksien perusteella rajata muista luontotyypeistä (Kontula & Raunio 2005). Rannikkoluontotyypeillä on erityinen asema Natura 2000 -ver- kostossa, koska ne ovat hyvin uhanalaisia koko Euroopassa tänä päivänä. Lajirunsauden ole- tetaan olevan hyvä mittari tuottamaan tarvittavaa tietoa Natura-luontotyyppien tilasta ja niihin kohdistuneiden hoitotoimenpiteiden vaikutuksista. Natura-alueilla suurin osa, jopa 86 %, ihmistoiminnasta keskittyy maa- ja metsätalouteen. Tsiafouli kumppaneineen (2013) tutki, millaisesta ihmistoiminnasta Natura 2000 -alueilla on kirjoitettu käymällä läpi Web of Science -tietokannan artikkelit helmikuussa 2013. Ihmistoimintaa luonnonsuojelualueilla käsitteleviä artikkeleita löytyi tietokannasta 8987. Eniten viittauksia osui kalastukseen, tu- rismiin ja virkistyskäyttöön liittyvään toimintaan. Yksikään artikkeleista ei koskenut armeijan toimintaa.

Tämä tutkimus kohdistuu Natura 2000 -verkostoon kuuluvaan laajaan boreaaliseen ranta- dyynialueeseen, Vattajanniemeen, josta löytyy runsaasti edustavia dyyniluontotyyppejä al- kiodyyneistä metsäisiin dyyneihin. Alue toimii puolustusvoimien ampuma-alueena sekä virkistysalueena. Armeijan toiminnan ja virkistyskäytön aiheuttaman kulutuksen lisäksi ranta- dyyniluontoa uhkaa siellä umpeenkasvu (Metsähallitus 2009).

Sellaisilla Natura 2000 -alueilla eri puolilla Eurooppaa, jotka eivät ole olleet luonnonsuojelun kannalta optimaalisella tasolla, on toteutettu Euroopan unionin LIFE-rahaston osarahoit- tamina hankkeita luonnonsuojelullisten olojen parantamiseksi (Vassen 2005). Vuosien

2005─2009 aikana Vattajanniemellä toteutettiin LIFE-hanke, jossa pyrittiin sopeuttamaan yhteen puolustusvoimien ja luonnonsuojelun näkökulmia alueen käytöstä. Vattajanniemellä on ohjattu kulkua ja toimintaa aitojen, liikkumarajoitusten, merkittyjen reittien, rakennettujen lautapolkujen ja portaikkojen avulla. Avoimilta dyyniluontotyypeiltä raivataan puusto säännöllisesti ja lampaat laiduntavat suurta osaa aluetta estäen umpeenkasvua (Wargén 2006; Tikkanen 2007; Metsähallitus 2009).

Tässä tutkimuksessa käsitellään kasvillisuusmuutoksia viidellä eri Natura-luontotyypillä sekä sen lisäksi avoimella deflaatioalueella, jota ei luokitella Natura-luontotyypiksi. Havain- toarvoja vuodelta 2006, jolloin ennallistamistoimenpiteet suurimmaksi osaksi aloitettiin, verrataan vuoden 2012 havaintoarvoihin.

Tutkimuskysymykset, joihin tässä työssä halutaan vastata ovat:

1. Onko Vattajanniemen rantadyynialueen kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä, lajirunsaudessa ja lajiston samankaltaisuudessa tapahtunut muutosta verratessa vuoden 2006 tutkimustuloksia vuoden 2012 tuloksiin?

2. Onko tapahtunut merkitsevää muutosta toiminnallisten ryhmien (ruohot, heinämäiset kasvit, varvut, puut ja pensaat, sammalet, jäkälät) peittävyyksissä ja lajirunsauksissa?

3. Onko kokonaispeittävyydessä, lajirunsaudessa ja lajiston samankaltaisuudessa tapahtunut muutos erilaista eri luontotyypeillä? Kasvillisuusmuutoksia tarkastellaan erityisesti kiinteiden, ruohokasvillisuuden peittämien dyynien (ns. harmaiden dyynien), variksenmarjadyynien, metsäisten dyynien, kosteiden painanteiden, hakamaiden ja avointen deflaatioalueiden osalta.

4. Voidaanko kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä, lajirunsaudessa ja lajiston samankaltaisuudessa tapahtunutta muutosta selittää ennallistamistoimenpiteillä (laidunnus, raivaus, kulunohjaus)?

2 RANTADYYNIEKOSYSTEEMIN MUODOSTUMISEN MEKANISMIT

2.1 Rantadyynien levinneisyys

Rantadyynien levinneisyyden määrää neljä päätekijää: hiekan saatavuus, tuuli, meri ja kasvillisuus, toisin kuin aavikkodyynien, joiden muodostumisessa tärkeitä tekijöitä on vain kaksi: hiekan saatavuus ja tuuli (Christiansen & Bowman 1986; Klijin 1990). Rantadyynit saavat hiekkansa joko nousevan merenpinnan tai nousevan maanpinnan mukana. Ensimmäi- sen tyypin rannikoilla hiekka päätyy rannalle nousevan merenpinnan nostattamana ja kovien myrskyjen myötä. Toisen tyypin rannikot, joihin tämän tutkimuksen tutkimusalue kuuluu, saavat muodostumiseensa tarvitsemansa hiekan merestä maankohoamisen myötä paljastu- vasta aineksesta ja nämä rannikot siirtyvät vähitellen kohti merta (Christiansen & Bowman 1986; Viles & Spencer 1995). Tällaisia kohoavia postglasiaalisia dyynirannikoita on syntynyt nykyisen interglasiaalivaiheen aikana mannerjäätikön peittämille alueille lähinnä Eu- rooppaan ja Pohjois-Amerikkaan (Seppälä 2004; Wolfe 2007). Suomen rantaviivasta hiekka- ja sorapohjaisia rantoja on noin 5 % (Raunio et al. 2008). Keski-Pohjanmaan rannikolla, jossa tämän tutkimuksen tutkimusalue sijaitsee, dyynien syntymistä on edistänyt maankohoamisen myötä perääntyvän rantaviivan lisäksi erityisesti rannikon aukeus, dyynimuodostukseen sopiva aines ja rannikon vähäinen kaltevuus (Mattila 1938: 264).

2.2 Kasvillisuuden kehitys kohoavilla rantadyyneillä

Rantadyynien kasvillisuuden kehitykseen vaikuttavat geomorfologiset ja ekologiset tekijät sekä ilmasto-olosuhteet. Maankohoaminen muuttaa ajan saatossa paikan topografiaa ja etäi- syyttä mereen. Merestä paljastuu uutta glasifluviaalista ainesta (hiekkaa), jonka tuuli ottaa kuljetettavakseen. Kasvillisuus sitoo hiekkaa ja kerää tuulen kuljettamaa hiekkaa ympäril- leen muodostaen ensimmäiset esidyynikummut. Tuulen suunnalla ja kausiluonteisuudella sekä hiekkarakeen koolla on vaikutusta siihen, minkä mallinen dyyni syntyy. Useimmat rantadyynit jäävät topografialtaan mataliksi, koska maa kohoaa eikä dyyni ehdi kasvaa korke- ammaksi ennen kuin rannan puolella kehittyvä uusi dyyni alkaa sitoa hiekkaa (Hellemaa 1998; Garcia-Mora et al. 2001; Martinéz et al. 2004). Mitä hienompaa hiekka-aines on, sitä tasaisemmaksi rannan profiili muotoutuu (Moreno-Casasola 1986). Kylmät olosuhteet vä- hentävät hiekan liikettä ja maannoksen kehitystä, mikä vaikuttaa esidyynien kehitykseen ja 4

dyynialueen topografiaan (Ruz & Allard 1994). Tällä on merkittävä vaikutus kasvillisuuden sukkessioon topografian, hiekan liikkeen ja dyynin muodon vaikuttaessa ensisijaisesti kasvillisuuden jakautumiseen rantadyyneillä (Moreno-Casasola 1986; Hesp 1991). Dyyni- vyöhykkeiden lajisto on jakaantunut rannan suuntaisiin topografisiin vyöhykkeisiin: ylempi ranta, esidyynit, hiekkakenttä, painanne, deflaatiopainanne ja vanhemmat stabiloituneet dyynit (Wiedermann & Pickart 2004).

Aika-asteikolla kymmenistä satoihin vuosiin kenttäkasvillisuuspopulaatioiden on osoitettu siirtyvän gradientilla kohti merta samalla nopeudella, kun maa kohoaa. Alle kymmenen vuoden aikana maa ei ehdi kohota merkittävästi, jolloin kasvillisuudessa (lajistossa, lajiston run- saussuhteissa, lajirunsaudessa) tapahtuva vaihtelu syntyy vaihtelevista sääolosuhteista, joiden mukana myös vedenpinnankorkeus nousee ja laskee (Ericson 1981; Miller et al. 2010). Myrskyjen nostattama vedenpinta ja kovat tuulet muuttavat dyynisysteemejä nopeassa tah- dissa. Myrskyn vaikutukset riippuvat siitä, kuinka korkean aallon myrsky nostattaa ja kuinka kauan myrsky kestää (Lapuz & Kowalewska-Kalkowska 2011). Vuosittainen sademäärä ja sen jakautuminen vaikuttavat kasvillisuuden kehittymiseen (Christiansen & Bowman 1986). Rannimmaiset, keskimmäiset ja taaimmaiset dyynihabitaatit omaavat hyvin erilaisen kasvillisuuden ja ilmasto-olosuhteet vaikuttavat niihin eri tavalla. Kasvillisuuden muutokset esidyyneillä korreloivat lämpötilan ja sateiden kanssa, keskimmäisillä dyyneillä myrskyaallon ja takimmaisilla dyyneillä sateen määrän ja myrskyaallon kanssa. (Miller et al. 2010).

2.2.1 Kasvillisuutta rajoittavat tekijät

Kasvillisuutta rajoittavat tekijät ovat Grimen (1977) mukaan stressi (esimerkiksi suolaisuus, kuivuus, ravinteiden saatavuus) ja häiriö (esim. hiekkaan hautautuminen, tuulen abraasio, herbivorien aktiivisuus, biomassan tuhoutuminen ihmistoiminnasta). Rantadyynien kasviyh- teisöt muodostuvat korkean abioottisen stressin ja häiriön rajoittamina topografiselle gradientille (van der Valk 1974; Hundt 1985; Sykes & Wilson 1991; Olff et al. 1993). Häiriön määrä ja resurssien saatavuus ovat korkeimmillaan rannassa ja ne vähenevät gradientilla kohti sisämaata (Ciccarelli et al. 2012; Brunbjerg et al. 2012; kuva 1).

Hiekan liike (häiriö) vähenee rannasta sisämaahan päin (Imbert & Houle 2000) ja sen on todettu olevan ensisijainen kasvillisuutta rajoittava tekijä paikallisella mittakaavalla (topografinen gradientti), kun taas alueellisella mittakaavalla kasvillisuuden muodostumista selit- tää paremmin veden ja ravinteiden puute (Forey et al. 2008). Kasvipeite alkaa muodostua yhtenäiseksi hiekan liikkeen vähentyessä. Rannimmaisten dyynien kasvillisuutta rajoittaa hiekkaan hautautumisen lisäksi ravinteiden määrä (Yuan et al. 1993; Gilbert et al. 2008). Runsas häiriön määrä ja vapaasti liikkuva hiekka on monelle dyynialueen spesialistilajille tärkeä kasvupaikkatekijä.

Suolaisuuden määrä vähenee rannasta poispäin, koska meren suolaiset pärskeet eivät enää ulotu kauemmas rannasta (Hesp 1991; Wilson & Sykes 1999). Suolaisuus vaikuttaa kasvilajien esiintymiseen voimakkaasti (Sykes & Wilson 1988). Esimerkiksi Hellemaan (1998) mukaan Suomen dyynirantojen lajistolliset erot selittyvät osittain Itämeren suolapitoisuuden vaihtelulla. Hudson Bayn subarktisilla dyyneillä Kanadassa suolaisuuden erot rannasta sisä- maahan eivät olleet niin selvät alkukesästä kuin loppukesästä, lumen ja jään sulamisvesien vaikutuksen loputtua rantavyöhyke erottui gradientilla suolaisempana sisämaahan nähden (Imbert & Houle 2000).

Kuivuuden aiheuttama stressi on dyynisysteemissä jatkuvaa liittyen dyynihiekan korkeaan vedenläpäisevyyskykyyn (Maun 2009). Maaperän kosteus yleisesti ottaen kasvaa, kun etäisyys rantaan kasvaa, koska orgaaninen aines lisää maaperän kykyä sitoa vettä (Olff et al. 1993). Topografia vaikuttaa esimerkiksi maaperän kosteuteen, jolla on merkittävä vaikutus kasvillisuuden jakautumisen kannalta (Isard 1986). Esidyynit tulevat subarktisilla alueilla kuivemmiksi kesän aikana, mutta paikallaan pysyvillä dyyneillä maaperän kosteudessa ei tapahdu suurta muutosta, koska korkeampi orgaanisen aineksen määrä estää maaperän kosteuden ajalliset vaihtelut ja pitää kosteuden tasaisempana koko vuoden (Imbert & Houle 2000).

Valon määrän ja lämpötilan on tutkittu vähentyvän orgaanisen aineksen kasaantuessa ja korkeamman kasvillisuuden alkaessa rajoittaa valon määrää rannasta poispäin (Peyrat & Fichtner 2011). Isermannin ja kumppaneiden (2011) mukaan valon määrä ja lämpötila kasvavat rannasta poispäin, siten että korkein valon määrä ja lämpötila savutetaan gradientin keskivaiheilla, jäkäläisillä harmailla dyyneillä. Tämän jälkeen valon määrä ja lämpötila vä- henevät kohti vanhempia sukkession vaiheita. Peyratin ja Fichtnerin (2011) mukaan korkein

valon määrä ja lämpötila saavutetaan jo ensimmäisillä dyynikummuilla, jonka jälkeen valon määrä ja lämpötila vähenevät lineaarisesti rannasta poispäin.

Ravinteiden saatavuus vähenee rannasta kohti vanhempia dyynejä (Hellemaa 1998; Iser- mann 2005). Alueet, jotka saavat jatkuvasti uutta hiekkaa rannikolta, saavat hiekan mukana myös jatkuvasti lisää ravinteita, kuten typpeä, kalsiumia ja muita suoloja. Rantaa reunustavat esidyynit pyydystävät tehokkaasti hiekkaa, mutta vanhemmat dyynit eivät välttämättä enää saa uutta materiaalia rannalta. Nämä alueet köyhtyvät ravinnetasoltaan ja happamoituvat. Sadeveden huuhtova vaikutus voimistaa maaperän köyhtymistä (Hellemaa 1998). pH laskee etäisyyden rantaan kasvaessa ja on alhaisempi maaperältään kehittyneemmillä dyynityypeillä (Imbert & Houle 2000; Hellemaa 1998). Kanadan subarktisilla dyyneillä pH vaihteli kesän aikana ja se oli alhaisin loppukesästä (Imbert & Houle 2000).

Näihin edellä mainittuihin ympäristön stressi- ja häiriötekijöihin eri kasvilajit reagoivat eri tavoilla riippuen esimerkiksi niiden fysiologiasta ja elomuodosta. Kasvilajit voidaan jaotella reagoitinsa perusteella erilaisiin toiminnallisiin ryhmiin, mikä helpottaa ympäristössä tapahtuneiden muutosten tulkitsemista (Hobbs 1997; Kahmen & Poschlod 2004). Grimen (1977) CSR-teorian mukaan kasvilajit pyrkivät selviämään ympäristössä parhaalla mahdollisella tavalla. Kasvilajien tapoja selviytyä kutsutaan strategioiksi. Erilaiset strategiat kertovat siitä, missä suhteessa stressi ja häiriö rajoittavat kasvillisuutta: rajoittaako kasvillisuutta alhainen vai korkea stressi ja alhainen vai korkea häiriö. Lajit, jotka selviävät parhaiten alhaisessa stressissä ja alhaisessa häiriössä, ovat erityisen hyviä kilpailemaan ja niiden symbolina käy- tettään C-kirjainta. Korkeassa stressissä ja alhaisessa häiriössä selviytyvät omaavat erityisen hyvän stressisietokyvyn ja niiden symbolina käytetään S-kirjainta. Alhaisessa stressissä ja korkeassa häiriössä parhaiten selviytyvät ovat ruderaaleja ja niiden symbolina käytetään R- kirjainta. Tämän CSR-strategiamallin loi Grime (1977) ja sen strategiat ovat ääripäitä suurimman osan kasvilajeista käyttäessä strategioinaan edellä esiteltyjen mallien välimuotoja. CSR-strategiamallin mukaan teoreettisesti rannimmaisilla dyyneillä esiintyvät lajit olisivat ruderaaleja, keskimmäisen dyynivyöhykkeen lajit olisivat kilpailijoita ja takimmaisten dyynien lajit kuuluisi stressin sietäjiin (Brunbjerg et al. 2012). Ecke & Rydin (2000) saivat kuitenkin hyvin vähän näyttöä siitä, että kasvilajit valikoituisivat Itämeren rantadyyneille Gri- men (1977) strategia-teoriaa noudattaen. Heidän tutkimuksensa mukaan esimerkiksi lajin elomuodolla ja lehtipinta-alalla oli enemmän vaikutusta kasvillisuuden jakautumisen kannalta. Tässä työssä kasvilajit on jaettu yleisesti käytettyihin toiminnallisiin ryhmiin: ruohot,

heinämäiset kasvit, varvut, puut ja pensaat sekä sammalet ja jäkälät. Näiden ryhmien valta- suhteissa tapahtuneiden muutosten kautta voidaan saada tietoa myös ennallistamistoimenpiteiden onnistumisesta ja siitä kerrotaan lisää seuraavissa teorialuvuissa.

Kuva 1. Topografinen gradientti, jossa luonnollinen häiriö ja resurssien saatavuus vähenee rannasta poispäin. Kasvilajit- ja yhteisöt kasvavat gradientille siinä suhteessa, missä ne sietävät häiriötä ja stressiä. C = kilpailijat, S = stressin sietäjät, R = ruderaalit. Kuvassa esiteltävät luontotyypit esitellään seuraavassa kappaleessa (teki- jän muokkaama Brunbjerg et al. 2012 kuvan pohjalta).

2.2.2 Kasviyhteisöt

Kasviyhteisöjen kehitys on riippuvainen edellä esitellyistä stressi- ja häiriötekijöistä, jotka vaikuttavat syntyvään maaperään (van der Meulen 1990). Esidyynien äärimmäisen abiootti- sissa olosuhteissa maaperän kehitys on vasta aluillaan (Hundt 1985; van der Meulen 1990; Olff et al. 1993). Biologisten prosessien vaikutus maaperän kehitykseen nousee tasaisesti gradientilla rannasta sisämaahan (van der Meulen 1990). Kasviyhteisöjen muodostuminen riippuu myös kasvilajien välisistä suhteista, ns. bioottisista interaktioista, joiden vaikutuksen on tutkittu lisääntyvän rannasta sisämaahan päin (Doing 1985). Nylén ja kumppanit (2013) tuli tulokseen, että bioottisten interaktioiden merkitys kasviyhteisöjen jakaantumiseen bore- aalisilla rantadyyneillä on erittäin merkitsevä koko gradientilla.

Alkiodyynien vyöhyke (Natura-luontotyyppi 2110) syntyy kasvillisuuden kolonisoiduttua hiekalle ja kerättyä ympärilleen hiekkaa pieniksi kummuiksi. Tämä vyöhyke vaihtuu liikku- vien rantavehnädyynien vyöhykkeeksi ns. valkoisiksi dyyneiksi (Natura-luontotyyppi 2120) ensimmäisen yhtenäisen esidyynikummun muodostuessa. Valkoiset dyynit on dyynisukkession toinen vaihe ja se sijoittuu topografisesti esidyyneille ja usein myös sen takana oleville dyynivalleille ja kumpareille. Tuulen kerrostama hiekka akkumuloituu pysy- västi tällä vyöhykkeellä ja vyöhykkeen kasviyhteisöt ovat vakiintuneita ja omaavat yleensä, horisontaaliset juurisysteemit (Greipson & Davy 1994; Wiedermann & Pickart 2004: 54), kuten Suomen valkoisten dyynien valtalaji rantavehnä (Leymus arenarius).

Kasvillisuuden kehitys korostuu gradientilla rannasta kohti sisämaata orgaanisen aineksen tuoton kasvaessa ja maaperän profiilin kehittyessä (van der Meulen 1990). Etäisyyden rantaan kasvaessa dyynien pinta stabiloituu ja samalla rantavehnät harmaantuvat ja muuttuvat steriileiksi. Suojan puolelle, laajalle dyynikentälle levittäytyy hiekkaa sitova kasvillisuus pysyvänä kiinteänä mattona (Wiedermann & Pickart 2004). Yhä useampi laji pystyy levit- täytymään kasvillisuuden sitomalle hiekalle (Stankeviciute 2001). Dyynisukkession kol- matta vaihetta kutsutaan nimellä kiinteät ruohokasvillisuuden peittämät dyynit, ns. harmaat dyynit (Natura-luontotyyppi 2130). Ne muodostuvat valkoisen dyynivyöhykkeen taakse matalammille dyynivalleille ja loivasti kumpuilevalle dyynikentälle. Tämän dyyni- vyöhyke voidaan jakaa heinä- ja ruohovaltaisiin dyyneihin sekä sammal- ja jäkäläpeitteisiin dyyneihin. Heinä- ja ruohopeitteisten dyynien valtalajeina Suomen rannikon harmailla dyy- neillä ovat esimerkiksi metsälauha (Deschampsia flexuosa) ja punanata (Festuca rubra) sekä rehevämmillä alueilla merinätkelmä (Lathyrus japonicus). Kun hiekka ei enää liiku sammal- ja jäkäläyhdyskunnat pääsevät valtaamaan alaa ja ne voivat stabiloida hiekan jo muutamassa vuodessa (Jun & Roze 2005). Eri sammal- ja jäkälälajit ilmentyvät eri vaiheissa sukkessiota ja ilmentävät paikan ekologisia tekijöitä (James et al. 1977).

Harmaita dyynejä seuraa dyynisukkession neljäsvaihe variksenmarjadyynit ns. ruskeat dyynit (Natura-luontotyyppi 2140). Hiekkaa kasautuu tällä tasaiselle dyynikentälle sijoittu- valla vyöhykkeellä selviksi kummuiksi variksenmarjakasvustojen (Empetrum hermaphroditum) ympärille. Tätä sukkession vaihetta leimaa ohut ja helposti rikkoutuva humuskerros ja korkea stressin taso ravinteiden ollessa huuhtoutuvassa muodossa (Brunbjerg et al. 2012). Variksenmarjadyynien synty edellyttää ympäristön hiekkapinnan kulumista, jota aiemmin yleinen rantalaidunnus on edistänyt.

Lisäksi dyynien väleihin voi syntyä kosteita painanteita (Natura-luontotyyppi 2190), joissa sukkessiokehitys on ympäröiviä alueita nopeampaa. Nopeampi sukkessiokehitys liittyy veden ja ravinteiden hyvään saatavuuteen painanteessa ja niiden sijaintiin vähän kauempana rannasta, jossa luontainen häiriö ja suolaisuus eivät enää yllä rajoittamaan kasvien kasvua (Grootjans et al. 2004; Brunbjerg et al. 2012). Kosteissa painanteissa lajimäärä on ympäris- töönsä nähden huomattavasti korkeampi (Brunbjerg et al. 2012). Orgaanisen aineksen kasaantuessa sukkessiokehityksen edetessä painanteen kasvillisuus muuttuu pajujen ja suo- myrttien valtaamaksi ja harvalajisemmaksi (Zonneveld 1992; Berendse et al. 1998).

Geomorfologisten prosessien vähentyessä vaihe vaiheelta maaperä muuttuu humuspi- toiseksi, jolloin se ei enää erodoidu niin helposti (van der Meulen 1990). Dyynisukkession viimeistä, puustoista vaihetta kutsutaan metsäiseksi dyyniksi (Natura-luontotyyppi 2180). Puusto on silloin niin korkea ja tiheä, että se selvästi hidastaa tuulta ja karikkeellaan vaikuttaa aluskasvillisuuden sukkessioon.

Lisäksi paljon kulutetuille dyynialueille voi syntyä laajoja kasvittomia deflaatioalueita. De- flaatio on tuulen aiheuttamaa kulutusta paikoilla, joille tuuli pääsee puhaltamaan ja kuljetta- maan pois ainesta (Seppälä 2004). Suomessa kovan kulutuksen takia muotoutuneita avoimia deflaatiokenttiä on syntynyt lähinnä dyynikumpujen taakse esimerkiksi Yyteriin ja Vattajan- niemelle.

3 ALFA- JA BETA-DIVERSITEETTI MONIMUOTOISUUDEN MITTAREINA

3.1 Diversiteetin mittarit ja mittakaava

Biodiversiteetin suojelemiseksi ja hoitotoimenpiteiden onnistumiseksi tarvitaan ymmärrystä diversiteetin roolista ekosysteemin rakenteessa ja toiminnassa sekä ennakoivaa ymmärrystä siitä, miten globaalit muutokset saattavat vaikuttaa systeemissä (Chiarucci et al. 2011). Luonnon monimuotoisuuden mittaamiseksi on kehitetty useita mittareita (Whittaker 1960; Russell et al. 1995; Brandon et al. 2003; Kuiters et al. 2009; Carvalho 2012). Lajidiversi- teetti on yksi laajimmin hyväksytyistä mittareista mittamaan biodiversiteetin muotoja ja prosesseja (Tuomisto 2010; Chiarucci et al. 2011). Standardoituja menetelmiä diversiteetin mittaamiseksi ei kuitenkaan ole huolimatta teoreettisesta yksimielisyydestä mittareista. Ongel- mia on etenkin mittakaavoissa, joilla monitoroida biodiversiteettiä suojelu- ja hoitotarpei- siin, jotka toteutetaan yleensä koko maiseman mittakaavalla (Brandon et al. 2003; Bonte & Hoffmann 2005). Tiedon tuottaminen erikokoisilla mittakaavoilla on kuitenkin tärkeää biodiversiteetin suojelun kannalta: pienessä mittakaavassa tuotettua tietoa voidaan käyttää hyö- dyksi suuremman mittakaavan prosessien ennustamisessa (Chiarucci et al. 2011).

Monimuotoisuutta ja siinä tapahtunutta muutosta voidaan selittää tyypillisesti lajirunsaudella, alfa-diversiteetillä. Sen lisäksi esimerkiksi Whittakerin (1960) kehittämällä beta-di- versiteetillä voidaan selittää muutosta biologisessa yhteisössä ajallisella tai paikallisella mittakaavalla lajien häviämisen (konvergenssin) ja uusien lajien kolonisoitumisen (divergens- sin) myötä. Tuomiston (2010) mukaan beta-diversiteetti ei ole kuitenkaan käsitteenä yksi- selkoinen ja sitä käytetään välillä tarkoittamaan eri asioita eri tutkimuksissa (Russell et al. 1995; Jackson & Sax 2009; Carvalho 2012). Tuomiston (2010) mukaan termeillä lajirunsaus ja diversiteetti on se ero, että lajirunsaus ei huomio lajien suhteellisia runsauksia, mutta diversiteetti huomioi. Myös beta-diversiteetti-termiä käytetään usein sellaisena mittarina, joka ei huomioi lajien suhteellisia runsauksia ja tämän vuoksi siitä pitäisi Tuomiston (2010) mie- lestä mieluummin käyttää nimitystä lajiston vaihtuvuus (turn over) tai erilaistuminen (diffe- rentiation).

3.2 Diversiteetin vaihtelu häiriön, stressin ja tuottavuuden mukaan

Häiriö on tärkeä tekijä rantadyynien kasvillisuuden muodostumisen ja pysyvyyden kannalta (Maun 2009). Lajirunsauden ja diversiteetin muoto riippuvat paikallisista ympäristöteki- jöistä (Kobayashi et al. 1997). Häiriön ja tuottavuuden välisen yhteisvaikutuksen on tutkittu olevan lajidiversiteetin kontrolloijana paikallisissa kasviyhteisöissä (Huston 1994; Erjnaes et al. 2006). Sopivan suuruinen häiriö usein kasvattaa lajirunsautta ja vähentää biomassaa (Brunbjerg et al. 2015). Rantadyynien topografisella gradientilla häiriön vaikutuksen on todettu riippuvan sukkessioajasta ja tuottavuudesta (Nylén & Luoto 2015).

Unimodaalisen mallin mukaan lajirunsauden on todettu maksimoituvan häiriön jälkeen, silloin kun häiriö tapahtuu keskitason intensiteetillä ja alhaisella frekvenssillä (van der Maarel 1971; Grime 1979; Grime 2001; kuva 2) ja kun stressi ja tuottavuus ovat keskitasolla (Til- man 1982). Liian suuri stressi estää osaa lajeista kasvamasta, mutta toisaalta kilpailu pienen- tää lajirunsautta, jos stressi on liian alhainen. Liian suuri häiriö taas kadottaa häiriötä kestä- mättömät lajit kokonaan. Kilpailun merkitys kasvaa häiriön ollessa vähäistä, mikä hävittää heikoimmassa kilpailuasemassa olevat lajit (Grime 2001). Keskitason häiriö edesauttaa alueen erilaistumista, joka monipuolistaa kasvillisuutta (Huston 1994). Häiriö pitää kasviyhtei- söt avoinna kolonisaatiolle, mikä auttaa uusien kasvilajien saapumista alueelle (Myers & Harms 2009). Kasviyhteisön sisäisessä tarkastelumittakaavassa lajimäärän on havaittu ensin nousevan ja sitten laskevan (Chase & Leipold 2002).

Lajirunsaus kasvaa lajiköyhiltä esidyyneiltä saavuttaen huippunsa nuorimmilla harmailla dyyneillä, jossa ympäristön häiriö ja stressi ovat keskitasolla. Seuraavissa sukkession vaiheissa lajirunsaus alkaa vähetä tasaisesti paikallaan pysyvyyden kasvaessa (Stankeviciute 2001; Peyrat & Fichtner 2011; Isermann et al. 2011). Suurin sammalten ja jäkälien määrä saavutetaan dyynisukkession vanhimmilla, kuivimmilla osilla (Isermann et al. 2011). Laji- runsaus ja diversiteetti muodostavat teoreettisesti unimodaalisen käyrän tarkasteltaessa di- versiteettiä gradientilla rannasta sisämaahan päin (Peyrat & Fichtner 2011). Myös trooppi- silla dyyneillä tehdyssä tutkimuksessa diversiteetti seurasi samaa kaavaa (Martinéz et al. 2001).

Lajirunsauden on tutkittu lisäävän yhteisön pysyvyyttä (McCann 2000; Tilman et al. 2006). Yleisesti ottaen, mitä suurempi on lajirunsaus, sitä suurempi on ajallinen pysyvyys biomas-

san tuotannossa ja sitä vähemmän lajistossa tapahtuu vaihtuvuutta (Tilman et al. 2006; Kui- ters et al. 2009). On kuitenkin todistetta myös siitä, että kasviyhteisön pysyvyyteen vaikuttaa lajirunsautta enemmän eri lajien dominoivuus ja toiminnallisuus (Grime 1998). Diversiteetin on todettu kasvavan tuotannon kasvaessa (Chase & Leipold 2002; Chase & Ryberg 2004; Harrison et al. 2006). Pienen mittakaavan beta-diversiteetti (turn over) voi olla korkea myös pysyvissä kasviyhteisössä ja voimakkaasti laidunnetuilla ruohomailla (van der Maarel & Sy- kes 1993).

Kuva 2. Grimen (2001) unimodaalisen mallin mukaan lajirunsaus (alfa-diversiteetti) on suurimmil- laan tuotannon ollessa keskitasolla. Kun häiriötä tai stressiä on liikaa tai liian vähän lajirunsaus vä- henee (kuva tekijän muokkaama).

4 RANTADYYNIEKOSYSTEEMEJÄ UHKAAVAT TEKIJÄT

Lajit, kasviyhteisöt ja ekosysteemit vaurioituvat tai tulevat uhanalaisiksi ihmisen toimenpiteiden seurauksena (Garcia-Mora et al. 2001; Ratas et al. 2011). Itämeren rantadyynien kasvillisuudelle suurimmat uhkat ovat umpeenkasvu, kuluminen ja rakentaminen (Rassi et al. 2010). Muita avoimia luontotyyppejä uhkaavia tekijöitä ovat esimerkiksi vieraslajit, hap- pamoituminen, ilmaston muutoksesta johtuva meren suolapitoisuuden lasku, meriveden pin- nankorkeuden vaihtelut ja lisääntyneet myrskyt (Grunewald 2006; Hesp et al. 2010; Miller et al. 2010; Rassi et al. 2010; Provoost et al. 2011). Tutkimusalueen erityisongelmat liittyvät umpeenkasvuun ja kulumiseen, joten näihin ongelmiin keskitytään tarkemmin tässä teoria- osuudessa.

4.1 Umpeenkasvu Avoimien luontotyyppien yhtenä suurimpana uhkana on umpeenkasvu, joka on johtanut avoimien lajirikkaiden dyyniluontotyyppien osittaiseen katoamiseen koko Euroopassa (Rothwell 1985; Boorman 1989b). Umpeenkasvun myötä avoimien dyyniluontotyyppien kasvillisuus näyttäisi muuttuvan tiheämmäksi ja lajisto harvemmaksi ja yksipuolisemmaksi (Stevens et al. 2004; Stevens et al. 2010). Umpeenkasvukehitys on seurausta esimerkiksi Euroopan rantadyynialueiden aktiivisen laidunnuksen loppumisesta 1950-luvulla (Boorman 1989a; Burton 2001; Hoffmann et al. 2005). Hollannissa dyyneillä tyypillisten villijänisten katoaminen epidemian seurauksena on myös aiheuttanut umpeenkasvua (ten Harkel & van der Meulen 1995; Hoffmann et al. 2005). Umpeenkasvua kiihdyttää rehevöittävä typpilaskeuma, joka lisää rannoille päätyvää ravinnekuormaa (Jones et al. 2004; Plassmann et al. 2009; kuva 3). Rantadyynit saavat ravinnelisää myös aallokon rannalle huuhtoman orgaanisen aineksen mukana ja maatalouden ravinnepäästöjen myötä (Hellemaa 1998), mikä kiih- dyttää umpeenkasvua (kuva 4).

Typpilaskeuman on todettu kasvattavan rantakasvillisuuden biomassaa (Plassmann et al. 2009) sekä vaikuttavan kasvillisuuden rakenteeseen ja diversiteettiin. Heinämäisten lajien suhteellisen osuuden ruohokasveihin verrattuna on katsottu lisääntyvän typpilaskeuman myötä (Leach 1985; Brunbjerg et al. 2014): hyvän kilpailukyvyn omaavien lajien kuten met- sälauhan (Deschampsia flexuosa) ja hietakastikan (Calamagrostis epigejos) on todettu hyö- tyvän typpilaskeumasta muiden lajien kustannuksella. Typpilaskeuman on todettu vaikuttavan myös sammallajien diversiteettiin: toisten sammallajien esiintymiseen typpilaskeuma

vaikuttaa positiivisesti ja toisten sammallajien esiintymiseen negatiivisesti (Storm & Suss 2008; Plassmann et al. 2009). Typpilaskeuman on myös todettu vähentävän jäkälien lajirunsautta (Plassmann et al. 2009).

Kuva 3. Dyynialueiden pusikoituminen ja puustoutuminen johtuu osittain ilmaperäisestä typpilaskeumasta. Typpilaskeuman on todettu yksipuolistavan lajistoa ja kasvattavan biomassan määrää. Työn kuvat ovat tekijän, ellei toisin mainita.

Kuva 4. Itämeren rehevöityminen on vauhdittanut rantadyynien umpeenkasvukehitystä. Etenkin suo- jaisiin lahtiin kerääntyy meren kuljettamaa orgaanista ainesta, josta hyötyy esimerkiksi nopeasti le- viävä, monivuotinen järviruoko. Tällaiset ranta-alueet voivat kasvaa umpeen nopeasti, jos kehitykseen ei puututa ajoissa.

4.2 Kuluminen: tallauspaineen intensiteetti ongelmana

Virkistyskäyttö ja armeijan toiminta ovat perinteisiä dyynialueiden käyttötapoja joka puolella maailmaa (Mayer 1995; Grunewald 2006). Hiekkaiset dyyniekosysteemit ovat erityisen herkkiä tallauksen ja moottoriajoneuvojen aiheuttamalle kulutukselle (Andersen 1995; Ku- tiel et al. 2000a; Lemauviel & Rozé 2003; Grunewald 2006). Luontotyypit kuitenkin eroavat esimerkiksi maanpinnan kulutuskestävyydeltään ja siten myös tallaus vaikuttaa niihin eri tavoin (Kellomäki & Saastamoinen 1975). On luontotyyppejä, jotka eivät siedä yhtään tallausta, mutta myös niitä, jotka hyötyvät sopivasta tallauksen aiheuttamasta häiriöstä (Gold- smith et al. 1970; van der Maarel 1971).

Tallauksen ja moottoriajoneuvojen käytön aiheuttaman kulutuksen on tutkittu muuttavan kasvillisuuden peittävyyttä ja lajiston rakennetta. Kulutus tuhoaa mekaanisesti kasvillisuuden biomassaa ja maaperän orgaanisia kerroksia (Liddle 1975; Cole 2004; kuva 5). Dyyni- alueilla tallaus heikentää hiekan kantavuutta (Jämbäck 1995). Dominoivan lajin suhteellinen osuus voi kasvaa kokonaispeittävyyden vähentyessä (Hesp et al. 2010) ja lajimäärä voi vä- hentyä siinä samalla. Ballentynen ja kumppaneiden (2014) tutkimuksen mukaan tallauksen myötä katoaa helpommin harvinaisia lajeja kuin ilmastonmuutoksen seurauksena.

Moottoriajoneuvoilla ajaminen rantadyynialueilla vaikuttaa kasvillisuuden kokonaispeittä- vyyteen ja lajirunsauteen negatiivisesti jo satunnaisella frekvenssillä ja intensiteetillä (Kutiel et al. 2000a). Dyynialueet, joilla jatkuvasti ajetaan isoilla ja painavilla autoilla (esim. armeijan alueet), muuttuvat vähitellen deflaatioalueeksi (Westhoff 1967; kuva 6). Kävelijöiden aiheuttama häiriö ekosysteemissä on yleisesti ottaen huomattavasti pienempi moottoriajoneuvoilla ajamiseen verrattuna (esim. Weaver & Dale 1978; Pickering et al. 2010).

Kuva 5. Tallauskulutuksen (häiriön) vaikutukset ekosysteemissä (Liddle 1975; Cole 2004, kuva te- kijän muokkaama).

Kuva 6. Dyynialueet, joilla ajetaan jatkuvasti isoilla painavilla autoilla, muuttuvat vähitellen deflaatioalueeksi.

5 HOITOTOIMENPITEIDEN VAIKUTUKSET KASVILLISUUTEEN

Hoitotoimenpiteillä pyritään vaikuttamaan ekosysteemin rakenteeseen ja toimintaan kokonaisvaltaisesti, esimerkiksi ohjaamalla tai rajoittamalla kulkemista (Santoro et al. 2012), laiduntamisella (Aproot et al. 2007) ja puuston ja pensaiston raivaamisella tai niittämisellä (Kutiel et al. 2000b). Ennallistamisen tarkoituksena on palauttaa luonnontilaisille ekosys- teemeille tyypilliset lajistolliset, rakenteelliset ja toiminnalliset piirteet. Hoitotoimenpiteiden vaikutusten tutkimuksen on perustuttava syvään rantadyynien kasvillisuuden kehityksen me- kanismien tuntemiseen ja ymmärrykseen vaikutuksista eri mittakaavoilla (Bonte & Hoff- mann 2005).

5.1 Laidunnus

Laidunnus on useasti tehokkaaksi havaittu hoitokeino luonnollisen lajidiversiteetin ylläpitä- miseksi, koska se ehkäisee puiden, pensaiden ja korkeiden heinämäisten kasvilajien aiheuttamaa umpeenkasvua (Leten et al. 2005; Millet & Edmondson 2013) ja aiheuttaa tarvittavaa häiriötä ekosysteemiin (Brunbjerg et al. 2014). Laidunnuksen vaikutuksista hoitotoimenpi- teenä dyyniekosysteemissä on suhteellisen paljon julkaistua tutkimusta (esim. Kooijman & Smit 2001; Aproot et al. 2007; Plassmann et al. 2010; Kohyani et al. 2011; Brunbjerg et al. 2014). Kansainvälisen tason tutkimusta pidemmän aikavälin vaikutuksista on kuitenkin suhteellisen vähän tarjolla (Millet & Edmondson 2013). Suurin osa laidunnukseen liittyvästä tutkimuksesta on tehty paikallisiin tarpeisiin ja siten myös paljon mielenkiintoista tutkimusta jää hyödyntämättä kansainvälisellä tasolla (Bonte & Hoffmann 2005).

Laidunnuksen vaikutukset ovat olleet kasvillisuuden monimuotoisuuden kannalta niin positiivisia kuin negatiivisiakin. Laidunnuksen positiivisten vaikutusten edellytyksenä on se, että laidunnussuunnitelma on laadittu alueen ja luontotyypin erikoispiirteet huomioon ottaen (van der Maarel 1970; Boorman & Boorman 2001). Yleisesti ottaen laidunnuksen myötä valoisuusolosuhteet parantuvat (Olff & Ritchie 1998; Kooijman & Smit 2001) ja häiriö luo uusia elinpaikkoja kasvilajeille, joista osa saattaa olla myös harvinaisia (Kohyani et al. 2011). Häiriön myötä kilpailu valosta muuttuu kilpailuksi ravinteista, joka antaa paremmat mahdollisuudet vähemmän kilpailukykyisille matalakasvuisille kasvilajeille ja yksivuotisille lajeille siementää ja itää, kun taas dominoivat korkeammat kasvilajit vähentyvät (Kooijman & Smit 2001; ten Harkel & van der Meulen 1995; Plassmann et al. 2010; Kohyani et al.

2011; Brunbjerg et al. 2014). Laiduntamisella ei ole kuitenkaan kaikkien tutkimusten mukaan pystytty hillitsemään korkean heinämäisen kasvillisuuden kehitystä (Kooijman & van der Meulen 1996) tai kompensoimaan typpilaskeuman aiheuttamaa haittaa (Ernjaes et al. 2006).

Brunbjergin ja kumppaneiden (2015) tutkimustulokset antavat merkkejä siitä, että häiriö kasvattaa alfa- ja beta-diversiteettiä. Häiriö lisäsi erityisesti indikaattorilajien ja yksivuotisten lajien määrää. Useimmissa tutkimuksissa laidunnuksen on huomattu kasvattavan lajirunsautta (alfa-diversiteettiä) tai pitävän sen ennallaan (van Dijk 1992; Kotiluoto 1998; Wasse- naar & van Aarde 2001; Aproot et al. 2007; Plassmann et al. 2010). Bakker ja kumppanit (2003) sekä Kohyani ja kumppanit (2011) saivat samansuuntaisia tuloksia siitä, että häiriö lisäsi lajiston vaihtuvuutta eli beta-diversiteettiä. Myös pitkäaikaisella laidunnuksella on todettu olevan positiivinen vaikutus kasvillisuuden diversiteetin kannalta (Plasmann et al. 2010; Millet & Edmondson 2013). Laidunnus liian suurella intensiteetillä voi kuitenkin vä- hentää diversiteeettiä (Milchunas & Lauenroth 1993). Häiriö lisää ekologisten lokeroiden määrää ekosysteemissä ja antaa siten toiminnallisesti erilaisille lajeille mahdollisuuden kasvaa (Bakker et al. 2003). Kasvien toiminnallisten ryhmien diversiteetin on osoitettu kasvavan laidunnuksen seurauksena monissa tutkimuksessa (Olff & Ritchie 1998; Kooijman & Smit 2001; Bonte & Hoffmann 2005; Kohyani et al. 2011; Damgaard et al. 2013). Van Dij- kin (1992) tutkimuksen mukaan laiduntaminen vaikuttaa positiivisesti erityisesti ruohoihin ja sammaleihin.

Laidunnus vaikuttaa kasvillisuuden kokonaispeittävyyteen vähäisesti (Wassenaar & van Aarde 2001; Damgaard et al. 2013). Laidunnuksen (häiriön) on tutkittu kuitenkin ennen kaikkea vähentävän biomassaa (Brunbjerg et al. 2014). Vlielandin saaren rantadyyneillä Hollannissa tehdyssä tutkimuksessa kasvillisuuden kokonaispeittävyys, joka oli vaihdellut 80–100 % välillä, ei laidunnuksen myötä ollut kasvanut. Vaihtelu oli kuitenkin vähentynyt ja peittävyys oli stabiloitunut yli 90 % kokonaispeittävyyteen, vaikka laiduntamisen paine oli suhteellisen korkea (van Dijk 1992). Wassenaar ja van Aarde (2001) saivat tuloksen, jonka mukaan kokonaispeittävyys kasvoi laidunnuksen aikana, mutta suurimman osan ko- konaispeittävyyden kasvusta katsottiin olevan erilaisten säätilojen aiheuttamaa eikä niinkään laidunnuksen aiheuttamaa.

Laidunnuksen vaikutuksen suuntaan ja suuruuteen vaikuttaa esimerkiksi laidunnuspaine, maaperän happamuus ja tarkastelun mittakaava (Kooijman et al. 1996; Ritchie 1998;

Kohyani et al. 2008; Olff & Damgaard et al. 2013). Liian suuri laidunnuspaine laittaa hiekan liikkeelle ja, kuten edellä mainittiin, vaikuttaa kasvillisuuden diversiteettiin negatiivisesti. Kasvanut paljaan maan määrä voi kasvattaa esimerkiksi myrskyjen aiheuttaman tuhon vaikutuksia ja alueen deflaatioriskiä (Cooper et al. 2005). Toisaalta vaikka laidunnuksen vaikutukset olisivat positiiviset kasvillisuuden diversiteetin kannalta, niin biodiversiteetin suo- jelussa on otettava huomioon, että laidunnus voi samaan aikaan vaikuttaa negatiivisesti jon- kun toisen eliöryhmän diversiteettiin (Damgaard et al. 2013). Erona on myös tarkastellaanko tuloksia pienessä mittakaavassa vai koko ekosysteemin tasolla. Laidunnuksella on yleisesti ottaen pienessä mittakaavassa positiivinen vaikutus lajirunsauteen kaikilla luontotyypeillä. Vähän isommassa mittakaavassa vaikutuksen on tutkittu riippuvan esimerkiksi maaperän pH:sta. Laidunnus vaikuttaa sitä heterogeenisemmin mitä happamampi maaperä on, jolloin ravinteet ovat vaikeammin saavutettavassa muodossa kuin emäksisessä maaperässä ja ravinteiden vähäisyys rajoittaa tällöin biomassan tuottoa (Kohyani et al. 2008).

Laidunnuksen vaikutuksia on selitetty ilmastolla ja sääolosuhteilla tutkimuskauden aikana (Kooijman et al. 1996) sekä maaperän ja kasvillisuuden tyypillä (Kotiluoto 1998; Bullock et al. 2001; Kahmen et al. 2002). Kotiluodon (1998) tutkimuksen mukaan vähiten muutoksia kasvillisuudessa tapahtui maaperillä, jotka olivat joko ohuita tai metsäisiä. Vaikutukset riippuvat myös hoitoalueen aikaisemmasta ennallistamis- ja laidunnushistoriasta sekä siitä, kuinka pitkällä aikavälillä hoitolaidunnusta ja siihen liittyvää tutkimusta on tehty (Kooijman et al. 1996).

Eri laiduneläimet käyttävät ravintonaan eri kasvilajeja, joten laiduneläimellä on vaikutusta siihen, millaiseksi kasviyhteisö laidunnuksen myötä muodostuu (Kooijman et al. 1996; Olff & Ritchie 1998 ). Pienten ja suurten laiduneläinten käyttäminen yhtä aikaa voi kasvattaa diversiteettiä eläinlajien käyttäessä ravintonaan eri kasvilajeja (van Dijk 1992).

Laidunnuksen lisäksi hoitotoimenpiteenä käytetään usein raivaustoimenpiteitä (van Dijk 1992; Kotiluoto 1998; Kahmen et al. 2002). Yleisesti ottaen raivaustoimenpiteiden tekemi- nen laidunnuksen tukena parantaa lopputulosta (Kotiluoto 1998). On alueita, joilla hoitotoi- menpiteitä ei voida edes aloittaa ennen kuin puustoa on karsittu ja kasvillisuutta niitetty. Raivaamisen lisäksi myös laidunpaineen vaihtelulla voidaan parantaa lopputulosta. Hoita- minen aloitetaan ensin kovalla paineella, minkä jälkeen laidunnuspainetta lasketaan (van Dijk 1992). Myös laidunkauden pituuden kontrolloinnilla voidaan saavuttaa diversiteetin kannalta parempia hoitotuloksia (Cooper et al. 2005).

5.2 Raivaus

Ekosysteemin luonnollista diversiteettiä ja lajirunsautta on mahdollista kasvattaa ja parantaa esimerkiksi mekaanisella puiden ja pensaiden poistolla tai niittämällä (Hewett 1985; Kutiel et al. 2000b). Näiden toimenpiteiden katsotaan laidunnuksen tapaan lisäävän häiriötä ekosysteemissä, joka kasvattaa diversiteettiä (Brunbjerg et al. 2015). On yleistä, että luon- totyypillä suoritetaan raivaustoimenpiteitä ennen laiduntamisen aloittamista, kuten edelli- sessä luvussa mainittiin. Kotiluodon (1998) tutkimuksessa Lounais-Suomen rannikolla osoi- tettiin, että raivaaminen ei yksinään kasvattanut alueen diversiteettiä, mutta kun se tehtiin yhdessä laiduntamisen kanssa, kasvoi diversiteetti tilastollisesti merkitsevästi. Raivauksen itsenäisistä vaikutuksista dyyniekosysteemissä on julkaistu suhteellisen vähän kansainväli- sellä tasolla (Bonte & Hoffmann 2005).

Laiduntamisen tapaan puuston, pensaiston tai monivuotisen dominoivan kasvillisuuden poistaminen aiheuttaa muutoksia luonnon ympäristössä: valon määrässä, lämpötilassa ja haihtumisasteessa maan pinnan tasolla. Muutoksen suuruuteen ja suuntaan vaikuttaa raivauksen intensiteetti, ajoitus ja elinympäristön alkuperäiset olosuhteet (Peet et al. 1983; Ar- mesto & Pickett 1985). Dominoivan monivuotisen kasvillisuuden poistoa seuraa lajirunsauden ja diversiteetin kasvamisen lisäksi ruohokasvien lisääntyminen (Vestergaard 1994; Col- lins et al. 1998; Schlapfer et al. 1998). Kilpailu valosta muuttuu kilpailuksi ravinteista, joka rikastuttaa toiminnallisesti erilaisten lajien esiintymistä (Huisman & Olff 1998). Resurssien määrän kasvu antaa tilaa myös harvinaisemmille lajeille kasvaa (Arnesto & Pickett 1985; Kobayshi et al. 1997).

Israelin rantadyyneillä tehdyn tutkimuksen mukaan kolmen vuoden päästä raivauksesta kasvillisuuden rakenne oli samanlainen, mutta dyyneille ominaisen lajiston esiintyvyys oli li- sääntynyt ja diversiteetti oli korkeampi niillä ruuduilla, jotka oli raivattu (Kutiel et al. 2000b). Myös Iso-Britannian rantadyyneillä tehdyssä tutkimuksessa heinämäisen dyyniluontotyypin diversiteetti, lajirunsaus ja yksivuotisten lajien määrä kasvoi ruuduilla, joilta oli poistettu monivuotista kasvillisuutta niittämällä. Muutos tapahtui jo muutamassa vuodessa verrattuna niihin tutkimusruutuihin, joille toimenpidettä ei oltu tehty (Anderson & Romeril 1992). 2‒3 vuoden kuluttua niittämisestä edellä mainitut tekijät näyttivät kuitenkin laskusuuntaa, liittyen ilmeisesti siihen, että lajirunsaus ensin maksimoitui häiriön jälkeen ja sitä seuraavina vuosina se lähti laskemaan.

5.3 Kulunohjaus: tallauspaineen intensiteetin kontrollointi

Kulunohjauksella voidaan kontrolloida tallauksen (häiriön) intensiteettiä ja sen jakautumista alueelle (Kutiel et al. 2000a). Kulutuksen vaikutuksia voidaan tutkitusti pienentää kulkemi- sen keskittämisellä samalle väylälle (Westhoff 1967; Cooper et al. 2005; Santoro et al. 2012; Acosta et al. 2013). Kulunohjausta suunniteltaessa on otettava huomioon, että tallaus (häi- riö) vaikuttaa eri tavalla eri kasviyhteisöissä ja riippuu myös esimerkiksi käytön frekvens- sistä, käyttäjätyypistä, maaperästä, rinteen kaltevuudesta, vuodenajasta ja ilmastollista olosuhteista (Gallet & Roze 2001; Cole 2004; Hill & Pickering 2009; Pickering et al. 2010).

Kulunohjauksen vaikutuksista rantadyynialueiden ennallistamisessa löytyy kansainvälistä tutkimusta esimerkiksi kovassa käytössä olevilta virkistyskäyttörannoilta Etelä-Euroopasta (Santoro et al. 2012; Acosta et al. 2013). Kulunohjauksen tulokset ovat olleet positiivisia. Aidattujen alueiden kasvillisuuden kokonaispeittävyys ja lajirunsaus ovat kasvaneet verrattuna aitaamattomiin alueisiin (Santoro et al. 2012). Passiivisella kulunohjauksella on saatu vaurioituneen kasvillisuuden spatiaalinen rakenne rannasta sisämaahan palautumaan suhteellisen nopeasti (Santoro et al. 2012; Acosta et al. 2013). Zhangin ja kumppaneiden (2005) tekemän tutkimuksen mukaan kasvillisuuden kokonaispeittävyyden palauttaminen kulkua rajoittamalla hiekkaisilla luontotyypeillä on tärkeässä asemassa kasvillisuuden diversiteetin ja rakenteen palautumisen kannalta.

Kasvilajien kyky vastustaa häiriötä ja palautua häiriöstä riippuu pitkälti niiden kasvumuo- dosta: morfologiasta, anatomiasta ja elämän kierrosta (Liddle 1997; Whinam & Chilcott 2003). Yleisesti ottaen kasvillisuuden haavoittuvuus suhteessa tallauksen aiheuttamiin vau- rioihin voidaan osoittaa kolmella erilaisella indeksillä: kasvillisuuden kyvyllä vastustaa häi- riötä (resistance), kasvillisuuden kyvyllä palautua häiriöstä (resilience) ja kasvillisuuden ky- vyllä sietää häiriön ja palautumisen välistä sykliä (tolerance) (Cole 1995a). Parhaiten kulutusta kestävät kasvilajit, jotka ovat kooltaan pieniä, ja joilla on mätästävä, ruusukemainen kasvutapa, pitkät juuret, pieni lehtipinta-ala ja nopea lisääntymiskyky (Cole 1995a). Heinä- mäiset lajit sietävät erityisen hyvin tallausta taipuisan vartensa takia. Myös puut ja pensaat sietävät kohtalaisen hyvin tallausta. Ruohot ja varvut ovat sitä vastoin leveiden lehtiensä ja jäykän vartensa takia edellisiä ryhmiä herkempiä tallaukselle (Liddle 1975; Yorks et al. 1997; Tolvanen et al. 2001; Mioara Dumitraşcu et al. 2010). Jäkälät ovat erittäin herkkiä tallaukselle. Ahti (1953: 11) on arvioinut, että tallatussa jäkälikössä jälkien korjautuminen kestäisi noin 30 vuotta ja palleroporojäkälikön uusiutuminen voisi kestää jopa 90 vuotta. 22

Rannimmaiset dyyniluontotyypit ovat tottuneet korkeaan häiriön tasoon, mutta ne vaurioituvat silti tallauksen aiheuttamasta häiriöstä herkästi. Rannimmaisten dyynien kasvillisuuden tehokkaat sopeutumismekanismit luonnon häiriötekijöihin näyttävät sitä vastoin edistä- vän nopeaa häiriöstä palautumista (Wilson & Sykes 1999). Heinä- ja ruohovaltaisten kiinteiden dyynien kasvillisuus on suhteellisen vastustuskykyistä ja palautumiskykyistä kulutus- paineille (Kutiel et al. 2000a). Toisin taas useiden sammal- ja jäkälälajien dominoivat harmaat dyynit ovat erittäin herkkiä tallaukselle (Kertner-Oostra & Sykora 2004; Jun et al. 2004). Variksenmarjat ovat varpuina herkkiä tallaukselle (Weaver & Dale 1978), mutta luontotyypin syntymisen ja ylläpitämisen ehtona on tallaus sellaisella intensiteetillä, että sammal- ja jäkälälajit eivät pääse levittäytymään laajoina mattoina ja tukkimaan variksen- marjakasvustoja.

Luontotyypin lisäksi tallauksen sietokyky ja tallauksesta palautuminen vaihtelevat vuoden- ajan ja ilmastollisten olosuhteiden myötä (Gallet & Roze 2001). Häiriintyneen kasvillisuuden palautuminen on hitaampaa kylmässä ilmastossa, jossa primaarinen tuottavuus on hi- dasta. Sub-optimaaliset lämpötilat ja lyhyt kasvukausi hidastavat esimerkiksi maaperän kehitykseen liittyviä pedogeenisiä prosesseja arktisissa ekosysteemeissä (Kershaw 1983; Har- per & Kershaw 1996). Häiriön myötä maaperän pintakerrokset saattavat tuhoutua ja kulkeu- tua pois, joiden mukana kulkeutuu myös suuri osa maaperän vähistä ravinteista (Van Cleve & Viereck 1981). Kanadan subarktisella alueella deflaatioalueen metsittyminen kesti 150‒ 200 vuotta (Filion & Payette 1989), ja Seppälä (2004) ennusti sen kestävän vieläkin pidem- pään esimerkiksi Suomen Lapin kylmissä ja pohjoisissa olosuhteissa. Lisäksi rantadyynialueiden ollessa otollisia koville myrskyille ja tuulille (Miller et al. 2010) deflaatioalueiden häiriöstä palautumisprosessit voivat olla hyvinkin pitkiä.

6 TUTKIMUSALUE 6.1 Tutkimusalueen sijainti ja yleiskuvaus Lohtajalla, Kokkolan seutukunnassa Keski-Pohjanmaalla (23° 26`E, 64° 02`N) sijaitseva Vattajanniemi on Suomen ja Euroopan mittakaavassa ainutlaatuisen suuri boreaalinen rantadyynialue (kuva 7). Suomessa rantadyynejä on yleisesti ottaen syntynyt sinne, missä on saatavilla glasiofluviaalista hiekkaa ja vallit- see suotuisa tuuli. Myös Vattajan- niemi on osa Perämereen päätyvää harjua. Harju jatkuu merenpoh- jassa yhtenäisenä vielä 30 kilomet- riä (Tulkki 1977). Vattajanniemen laajuista rantadyynialuetta ei olisi syntynyt Suomen kosteassa ilmastossa ilman ihmisen vaikutusta syntynyt (Hellemaa 1998). Vatta- janniemi sijoittuu Suomen no- peimmin kohoavalle rannikko- osuudelle, jossa relatiivinen maanpinnan kohoaminen on 7.31 (+/- 0.5) mm/v ja absoluuttinen maan- pinnankohoaminen 8.81 (+/- 0.71) mm/v (Johansson et al. 2004).

Voimakkaiden lännestä puhalta- vien tuulien vuoksi dyynien muodostuminen Pohjanmaalla ja Vat- tajanniemellä on otollisinta länti- sellä puolella niemeä. Vattajannie- men länsipuolelle on siten kehitty- Kuva 7. Tutkimusalueen sijainti, Natura-alueen raja, maalialueen raja, rantojen ja harjujen suojeluohjelma-alueiden rajat sekä nyt noin 10 kilometriä pitkä hiek- nykyiset laidunalueet. Huonosti toisistaan erottuvat rantojen ja harjujen suojeluohjelma-alueiden rajat seuraavat rantaviivaa. karanta ja alueen laajimmat avoi- Kartta-aineisto: Maanmittauslaitos 2010; Suomen ympäristö- keskus 2012a; Suomen ympäristökeskus 2012b.

met dyyniluontotyypit. Avohietikon laajuuden on arvioitu olevan noin 500 hehtaaria. Nie- men itäinen puoli on metsittyneempää ja hiekkadyynejä on vähemmän. Suurelta osin tämä johtuu itäisen rannan suojaisemmasta sijainnista, hienommasta hiekka-aineksesta ja vähäi- semmästä käytöstä (Hellemaa 1998).

Vattajanniemi kuuluu Natura 2000-alueverkostoon ja valtakunnallisesti merkittäviin harjujen ja rantojen suojeluohjelma-alueisiin (Suomen ympäristökeskus 2012a; Suomen ympäris- tökeskus 2012b). Alue toimii kuitenkin myös puolustusvoimien harjoitus- ja ampuma-alueena sekä osittain virkistysalueena. Puolustusvoimilla on lupa toimia alueella Valtioneuvos- ton myöntämällä luvalla tärkeän yleisen edun nimissä (Metsähallitus 2009). Armeijan moottoriajoneuvot, sotamiesten tallaus ja ampumisen johdosta syntyvät maastopalot ovat kulut- taneet aluetta 1950-luvulta lähtien (Lehto 2007; kuvat 8 ja 9). Sitä ennen alue oli laajamit- taisessa laidunnuskäytössä (Metsähallitus 2009). Tämän lisäksi virkistyskäyttäjät ovat aiheuttaneet painetta rantadyyneille. Virkistyskäyttöalueen osuus Vattajaniemen pinta-alasta on noin 10 % ja se on keskittynyt Pohjoisen uimarannalle sekä Hakuntiin ja Lahdenkroopiin. Vuosien 2005─2009 aikana Vattajanniemellä toteutettiin LIFE-hanke, jossa pyrittiin sopeuttamaan puolustusvoimien toimintaa ja virkistyskäyttöä yhteen dyynien suojelun kanssa (Metsähallitus 2009). Hoitotoimenpiteistä kerrotaan luvussa 6.4.

Kuvat 8 ja 9. Ensimmäisessä kuvassa tuliasemien liepeillä olevaa moottoriajoneuvojen aiheuttamaa kulutusta: hiekka on lähtenyt liikkeelle moottoriajoneuvoilla ajamisen seurauksena ja kasvillisuuden kehitys on keskeytynyt. Toisessa kuvassa liian kovan kulutuksen myötä vaurioitunut variksenmarja- dyyni. Variksenmarjadyynien suojeluarvo on korkea. Niillä elää esimerkiksi uhanalainen laji, dyynisukkulakoi (Scythris empetrella).

6.2 Ilmasto-olosuhteet Suurilmastollisesti Köppenin ilmastoluokituksen mukaan koko Suomi ja siten myös Vatta- janniemi kuuluu lumi- ja metsäilmaston kostea- ja kylmätalviseen tyyppiin, jossa lämpimim- män kuukauden keskilämpötila on vähintään + 10 celciusta ja kylmimmän enintään -3 celciusta ja jossa sataa kaikkina vuodenaikoina keskimäärin kohtuullisesti. Tarkemmassa tar- kastelussa Vattajanniemi kuuluu eteläboreaaliseen vyöhykkeeseen, joka kattaa koko Järvi- suomen ja ulottuu Pohjanlahden rannikolle Kokkolan pohjoispuolelle (Ilmatieteen laitos 2012). Kokkolan Korplaxin mittausaseman tietojen mukaan alueen vuosisadanta on 544 mm ja keskilämpötila 3─4 celciusastetta (Pirinen et al. 2012; Ilmatieteenlaitos 2013a). Sekä vuonna 2012 että vuonna 2006 heinäkuun keskilämpötila oli 16,5 celsiusta. Vuonna 2006 heinäkuussa satoi 14 mm ja vuoden 2012 heinäkuussa 57,3 mm. Vuoden 2006 ja vuoden 2012 heinäkuiden keskilämpötilat ovat olleet samat, mutta sateenmäärä on ollut huomattavasti suurempi vuonna 2012 kuin vuonna 2006. Vuoden 2006 kesä on ollut selvästi vä- häsateisin koko vertailukauden aikana (kuva 10; Pirinen et al. 2012).

Sademäärä (mm) Keskilämpötila (°C) 160.0 25.0

140.0 20.0

15.0 120.0

10.0

100.0

C) ° 5.0 80.0

0.0 Sademäärä (mm) Sademäärä 60.0 ( Keskilämpötila -5.0

40.0 -10.0

20.0 -15.0

0.0 -20.0 T H T H T H T H T H T H T H 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Kuukausikeskiarvo

Kuva 10. Sademäärän ja lämpötilan kuukausittaiset keskiarvot (2006-2012). T=tammikuu, H=heinä- kuu. (sademäärät ovat Kruunupyyn lentoaseman mittauspisteeltä ja lämpötilat ovat Kokkolan Korplaxin mittauspisteeltä).

Termisen kasvukauden pituus, eli ajanjakso jolloin keskilämpötila on pysyvästi +5 celciuk- sen yläpuolella, alkaa Vattajanniemellä 27.4.–2.5. ja päättyy 12.10.–17.10. välisenä aikana. Se kestää siten 165–175 vuorokautta riippuen vuodesta. Vuonna 2006 terminen kasvukausi alkoi jo 23.4., mutta vuonna 2012 terminen kasvukausi alkoi vasta 8.5. (Ilmatieteenlaitos 2013b; Ilmatieteenlaitos 2013c).

Vattajanniemen matalan rantaviivan vaihteluun vaikuttaa merenpinnankorkeuden päivittäi- nen vaihtelu, joka on ollut suurta molempina seurantavuosina. Vuonna 2012 heinäkuussa merivesi oli keskimääräisesti korkeammalla kuin vuonna 2006. Ilmatieteen laitoksen tilas- tojen mukaan (Pirinen et al. 2012) vuoden 2012 heinäkuun vedenkorkeuden maksimi oli 35 cm ja minimi -27 cm. Vuoden 2006 heinäkuun vedenkorkeuden maksimi oli 22 cm ja minimi -21 cm.

Myrskyt sortavat dyynejä ja vievät helposti rannimmaiset dyynit mukanaan. Vattajanniemen rantadyynit ovat kärsineet viime vuosina paikallisista myrskyistä. Joulukuussa 2011 niin kutsuttu Tapaninpäivän myrsky nostatti meriveden ennätyksellisen korkealle, joka näkyy muiden syys- ja talvimyrskyjen tapaan tilastoissa (Pirinen et al. 2012). Syksyllä 2012 Ilma- tieteen laitos antoi varoituksen meriveden korkeudesta Perämerelle ja Merenkurkkuun. Pie- tarsaaressa mitattiin tuolloin tuulennopeudeksi 32,6 metriä sekunnissa ja merenpinta Raa- hessa oli tällöin yli 100 cm normaalin tason (Helsingin sanomat 18.9.2012).

6.3 Kasvillisuus

Vattajanniemen kasvillisuutta ja sen kehitystä ovat tutkineet tai luokitelleet mm. Lemberg 1933; Hellemaa 1999; Kaila 2007; Paavolainen 2008; Raunio et al. 2008. Kaila (2007) luonnehtii alueen kasvillisuutta vähälajiseksi ja karuksi. Ilmaston muuttuminen humidimmaksi ja viileämmäksi pohjoiseen päin mentäessä, vaihtelevat ravinnepitoisuudet ja erot Itämeren suolaisuudessa selittävät Suomen rantadyynien lajistojen välisiä eroja (Hellemaa 1998). Vat- tajanniemellä esiintyy edustavia uhanalaisten rantadyyniluontotyyppien muodostamia suk- kessiosarjoja alkiodyyneistä metsäisiin dyyneihin (Raunio et al. 2008; Mäkinen et al. 2012). Kasvilajien määrä vaihtelee alkiodyynien muutamista lajeista reheviin primäärimetsiin ja rantaniittyihin, joiden kasvillisuus on runsaampaa (Hellemaa 1998; Kaila 2007). Lemberg (1933) listasi Vattajanniemeltä 42 Suomen dyyneille ominaista lajia ja Hellemaa (1998) mai-

nitsee 37 lajia. Natura 2000 -luontotyyppioppaassa määritellyistä luontotyypeistä Vattajan- niemeltä löytyy kaiken kaikkiaan kuutta ensisijaisesti suojeltavaa ja kahdeksaa muuta luon- totyyppiä sekä avointa deflaatioaluetta, jota ei määritellä Natura-luontotyypiksi (Airaksinen & Karttunen 1998; Kaila 2007; Raunio et al. 2008).

Kasvillisuussukkessio etenee Vattajanniemellä Suomen dyynirannoille ominaisesti: kasvillisuus levittäytyy dyyneille selkeiksi vyöhykkeiksi, joista kasviyhteisöt omivat erilaisia ha- bitaatteja. Paikoittain kasvillisuuden kehitys on häiriintynyt ihmisen toimesta. Valkoiset dyynit ovat rantavehnävaltaisia ja sen seassa kasvaa ajoittain runsaasti merinätkelmää. Har- maat dyynit esiintyvät laajempana ja leveämpänä vyöhykkeenä kuin niitä reunustavat valkoiset dyynit (Hellemaa 1998; Kaila 2007; Mäkinen et al. 2012). Vattajanniemen harmaat dyynit ovat enimmäkseen heinä- ja ruohokasvivaltaisia. Kulojen takia alueelta löytyy ainutlaatuisen laajoja ja tiheitä merinätkelmävaltaisia harmaita dyynejä (Paavolainen 2008). Ku- lutuksen takia alueelta löytyy hyvin vähän jäkäläisiä harmaita dyynejä. Alueen variksenmar- jadyyniesiintymät ovat Suomen laajimmat ja niiden syntymiseen ja avoimena pysymiseen on vaikuttanut alueen kova kulutus (Hellemaa 1998; Kaila 2007; Mäkinen et al. 2011). Näillä dyyneillä viihtyy myös harvinainen ja uhanalainen hyönteinen, dyynisukkulakoi (Scythris empetrella) (Rassi et al. 2010). Lahdenkroopin alueella on lisäksi pienialaisesti dyynien välisiä kosteita soistuneita painanteita.

Kova kulutus on synnyttänyt laajoja deflaatiokenttiä Vattajanniemen länsirannalle, suurimmat deflaatiokentät sijaitsevat maalialueen tuntumassa. Laajojen deflaatiokenttien takaa alkaa metsäisten dyynien vyöhyke (Hellemaa 1998). Lisäksi Mattilan (1938) mukaan vanhalta metsäiseltä dyyniltä Vonganpakalta on hakattu puut 1900-luvun alussa ja nämä deflaatioalu- eet ovat pysyneet avoimina armeijan aiheuttaman kulutuksen myötä. Pohjoisesta, niemen itäiseltä, suojaiselta, kasvittuneemmalta puolelta löytyy myös vanhaa hakamaa-aluetta, joka eroaa lajistoltaan alueen muista luontotyypeistä.

6.4 Hoitotoimenpiteet 6.4.1 Laidunnus ja raivaus

Vaikka Vattajanniemeen kohdistuu kovaa kulutusta, on alue paikoitellen myös umpeenkasvun vaarassa. Tähän on vaikuttanut aktiivisen laidunnuksen loppuminen sekä kasvillisuuden kasvua kiihdyttävät ilman ja veden mukana kulkeutuvat lisäravinteet. Itämeren rehevöitymi-

sen myötä järviruoko on levittäytymässä lajin luontaisia elinympäristöjä karummille, hiek- kaisille alueille Vattajanniemellä, Avoimilla luontotyypeillä kasvaa yhä enemmän puun taimia esimerkiksi mäntyjä (Metsähallitus 2009).

Ennallistamistoimenpiteenä Vattajanniemellä on käytetty lammaslaidunnusta ja/tai raivausta. Pohjoisessa sijaitsevalla Pitkänpauhan vanhalla hakamaalla on tehty puuston ja pensaiston raivaustöitä ja laidunnusta jo vuodesta 2004. Toisaalta Pitkäpauhan hakamaa on jo alun perin ympäristöönsä nähden erilainen liittyen pitkään laidunnushistoriaansa. Laidun- nussuunnitelma Vattajanniemelle laadittiin vasta vuonna 2005 ja silloin Pitkäpauhan hakamaan laidunalueesta tehtiin suurempi ja laidunnuspainetta laskettiin. Vuoden 2005 laidun- nussuunnitelman myötä perustettiin kolme muuta laidunaluetta tutkimusalueelle laidunnuksen yltäen täten melkein kaikille alueella esiintyville luontotyypeille (Wargén 2006; Tikka- nen 2007; Metsähallitus 2009; kuva 11). Pitkäpauhan hakamaan lisäksi raivaustoimenpiteitä (erityisesti männyntaimien poistoa) on tehty variksenmarjadyyneiltä. Variksenmarjadyynien taimettumisen estäminen säännöllisellä raivauksella on haastavaa alueen laajuuden takia. Lammaslaidunnuksesta ei myöskään löydy tulevaisuudessa apua, sillä lampaat eivät käytä männyn taimia ravintonaan (kuva 12; Metsähallitus 2009).

Kuva 11. Lampaat estävät umpeenkasvua monilla eri luontotyypeillä Vattajanniemellä.

Kuva 12. Variksenmar- jadyynit taimettuvat nopeasti männyillä. Puun- taimien raivausta yrite- tään tehdä säännölli- sesti.

6.4.2 Kulunohjaus

Vattajanniemellä on ohjattu virkistyskäyttäjien ja puolustusvoimien toimijoiden kulkua ja toimintaa aitojen, liikkumarajoitusten, merkittyjen reittien, rakennettujen lautapolkujen ja portaikkojen avulla (kuva 13 ja kuva 14). Puolustusvoimien toimintaa on myös siirretty ja vakiinnutettu, jotta dyyniluontoon kohdistui mahdollisimman vähän kulutuspainetta. Esi- merkiksi eteläisimmällä tuliasemalla (R8) toiminta lopetettiin kokonaan ja useimpien tuliasemien paikkoja siirrettiin. Armeijan toiminnan ohjaamisen apuna on käytetty myös esimerkiksi opaskylttejä (kuva 15) ja virkistyskäyttäjiä on valistettu Vattajanniemen dyyniluonnon suojelun tärkeydestä informaatiotauluin (kuva 16; Metsähallitus 2009).

Kuva 13. Virkistyskäyttökulkua on ohjattu rakennetuin lautapoluin Pohjoisella uimarannalla.

Kuva 14. Moottoriajoneuvoilla ajamista on estetty tolppa-aitojen avulla esimerkiksi Vonganpakan dyynin deflaatioalueella.

Kuvat 15 ja 16. Ensimmäisesssä kuvassa kulunohjausta puolustusvoimien toimijoille tuliasema-alu- eeella opastekyltin avulla ja toisessa kuvassa tiedonantoa variksenmarjadyynien suojelun tärkeydestä virkistyskäyttäjille Pohjoisella uimarannalla.

7 AINEISTO JA MENETELMÄT

7.1 Aineiston keruu

Keräsin tutkimusaineiston heinäkuussa 2012 Vattajanniemen rantadyynialueelta. Tutkin yh- teensä 142 yhden neliömetrin kokoista kasviruutua, jotka sijoittuivat 13 eri kasvillisuuslin- jalle ja kuudelle eri luontotyypille (kuva 17). Tutkimuksessa käyttämäni kasvillisuuslinjat oli perustettu alueelle vuosina 2006 ja 2007 samoihin aikoihin kun alueella aloitettiin hoitotoimenpiteet ja ennallistaminen (Kaila 2007; Paavolainen 2008). Heinäkuussa 2006 Kaila (2007) perusti 18 kohtisuoraan rantaa vasten olevaa tutkimuslinjaa ja viisi muuta lyhempää linjaa. Heinäkuussa 2007 näitä tutkimuslinjoja täydennettiin vielä kahdella linjalla (Paavo- lainen 2008).

Tutkimieni kasviruutujen tietoja verrattiin systemaattisesti vuonna 2006 tutkittuihin ruutuihin. Mukana vertailumateriaalissa on neljä seurantaruutua, jotka on perustettu vasta vuonna 2007. Vuonna 2007 perustetut linjat ovat LL lammaslaidun Lahdenkroopissa, josta on mukana tässä tutkimuksessa yksi ruutu, ja J-linja tuliasema-alueella R8, josta tässä tutkimuksessa on mukana kolme ruutua. Vertailussa yksiselitteisyyden vuoksi puhutaan kuitenkin ainoastaan vuoden 2006 verrattavuudesta vuoteen 2012.

Tutkittaviksi luontotyypeiksi valittiin sellaisia, joihin on kohdistunut hoitotoimenpiteitä ja joiden kasvillisuutta on mielekästä seurata tällä metodilla. Kasvillisuusruutuja haluttiin tehdä myös vertailun vuoksi sekä vähemmän käytössä että enemmän käytössä olevilta tuli- asemilta. Eri tuliasemien käyttömääristä saatiin tietoa puolustusvoimien vuosittaisista käyt- täjäkoosteista (Puolustusvoimat 2012). Tilastollinen vertailu näiden tuliasema-alueiden vä- lillä osoittautui kuitenkin ongelmalliseksi ja se jätettiin pois tutkimustuloksista. Alati muuttuvan rannan läheisyydessä sijaitsevat kasvillisuustyypit, eli alkiovaiheen dyynit (2110) ja liikkuvat rantavehnädyynit (2120), jouduttiin jättämään pois seurannasta, koska seurattavia kasviruutuja oli mahdoton enää paikantaa.

Kuva 17. Kartassa on esitelty tutkimukseen valittujen kasvillisuuslinjojen sijainti tutkimusalueella vuonna 2012. Linjat, jotka sijaitsevat kohtisuorasti rantaa vasten on merkitty numeroin ja muiden linjojen tunnuksena on kirjain.

Kasviruudut paikannettiin Kailan (2007) ja Paavolaisen (2008) maahan kiinnittämien pu- naisten muovitappien, karttojen, etäisyystietojen, kasviruuduista ja niiden ympäristöstä otet- tujen valokuvien sekä edellisten tutkijoiden tekemien muistiinpanojen avulla. Muovitappi oli asetettu neliömetrin kokoisen kasviruudun vasempaan alakulmaan katsottaessa ruutua linjan rannan puoleisesta alkupäästä loppupäähän. Paikantamisessa oli haastetta vuonna

2012, koska osa kepeistä oli kadonnut tai muuten vaikeasti löydettävissä. Kaikkia niitä ruutuja, jotka oli alun perin suunniteltu tutkittaviksi kesällä 2012, ei ollut mahdollista paikantaa. Ruuduista vuonna 2006 otetut GPS-koordinaatit olivat liian epätarkkoja, joten niitä ei oike- astaan voitu hyödyntää paikannuksessa. Jokaisen kasviruudun vasemmasta alakulmasta otettiin vuonna 2012 uudet, tarkemmat koordinaatit, jotka ovat hyödynnettävissä jatkossa, mi- käli samojen kasviruutujen tutkimista halutaan jatkaa.

Kasviruudulta kirjattiin ylös etäisyys rantaviivaan (m), mikäli linja sijaitsi rantaan nähden kohtisuorasti, paljaanmaan osuus (%), karikkeen määrä (%) sekä jokainen laji, jokaisen lajin peittävyys (%) ja kokonaispeittävyys (%), joka saatiin laskemalla kaikkien lajien peittävyy- det yhteen. Lajien peittävyydessä käytettiin asteikkoa 0,5; 1; 3; 5; 7…10; 15; 20; 25 jne. Pienin tutkimuksessa käytetty peittävyysarvo oli 0,5 %, jona kirjattiin kaikki tätäkin pienem- mät peittävyydet. Apuna prosenttiosuuksien määrittämisessä käytettiin 10 cm x 10 cm pah- vilappua, jonka peittämä alue kuvasi yhtä prosenttiyksikköä ruudulla. Putkilokasvilajien tunnistuksessa ja nimeämisessä käytettiin Retkeilykasviota (Hämet-Ahti et al. 1998) ja sam- malien, jäkälien ja sanikkaisten tunnistamisessa ja nimeämisessä Jahnsin (1982) opasta. Kynsisammalet (Dicranum spp.), karhunsammalet (Polythrichum spp.) ja poronjäkälät (Cla- dina spp.) määritettiin vain suvulleen eri vuosina kerätyn tutkimustiedon yhtenäistämiseksi. Nämä suvut lasketaan lajirunsaustarkastelussa kukin yhtenä lajina. Kasvilajin toiminnallinen ryhmä (Bruun et al. 2006) luokiteltiin Retkeilykasvion antamien määritelmien mukaan (Hä- met-Ahti et al. 1998). Toiminnallisina ryhminä käytettiin yleisesti käytössä olevia ryhmiä: heinämäiset kasvit, ruohot, varvut, sammaleet, jäkälät, puut ja pensaat. Kasviruutuarvioinnin täydentämiseksi ja jatkoseurannan helpottamiseksi jokaisesta kasviruudusta otettiin valo- kuva ylhäältä päin digikameralla. Kasvillisuuslinjan numero 8 variksenmarjadyyniruuduista (11 kappaletta) otettiin kuvasarja myös Garmin GPS-paikantimessa olevalla kameralla ko- keilumielessä jatkoseurantaa varten (kuva 18).

Kuva 18. Ensimmäisessä kuvassa vasemmalla on digikameralla otettu kuva kasviruudusta numero 7 linjalla 8 vuonna 2006 (kuvaaja: Aino Kaila). Toisessa kuvassa on sama ruutu kuvattuna digikameralla vuonna 2012 (kuvaaja: Katri Heiskala). Kolmannessa kuvassa oikealla on sama ruutu vuonna 2012 kuvattuna Garmin GPS-paikantimessa olevalla kameralla (kuvaaja: Katri Heiskala).

Tässä tutkimuksessa tutkittiin kasviruutuja kiinteiltä ruohokasvillisuuden peittämiltä dyy- neiltä, ns. harmailta dyyneiltä, variksenmarjadyyneiltä, metsäisiltä dyyneiltä, dyynien kos- teilta ja soistuneilta painanteilta, hakamailta sekä avoimelta deflaatioalueelta. Tutkittujen kasviruutujen määrä luontotyypeittäin on esitelty taulukossa 1. Taulukossa on esitelty myös tässä tutkimuksessa luontotyypeistä käytettävät koodit. Muiden luontotyyppien koodit ovat Natura-luontotyyppien virallisia koodeja paitsi avoimen deflaatioalueen koodi, koska sitä ei luokitella Natura-luontotyypiksi. Siten avoimesta deflaatioalueesta käytettävä koodi on an- nettu tätä tutkimusta varten. Tutkimuksessa mukana olevat harmaat dyynit ja variksenmarjadyynit ovat ensisijaisesti suojeltavia Natura-luontotyyppejä.

Taulukko 1. Tutkitut kasviruudut luontotyypeittäin. Viralliset Natura-luontotyyppikoodit ja tässä tutkimuksessa avoimesta deflaatioalueesta käytettävä koodi.

Luontotyyppi Koodi Tutkitut Ensisijai- ruudut sesti suojel- (kpl) tava Na- tura-luontotyyppi Harmaat dyynit 2130 31 * Variksenmarjadyy- 2140 28 * nit Metsäiset dyynit 2180 17 Kosteat painanteet 2190 17 Hakamaat 9070 29 Avoin deflaatioalue 100 30 yht. 142

Ennallistamistoimenpiteistä kulunohjauksen katsottiin vaikuttaneen kaikkiin tutkimusruutuihin ja erityisesti luontotyyppeihin harmaat dyynit, variksenmarjadyynit, metsäiset dyynit

ja avoin deflaatioalue. Hoitolaidunnus ja puuston harvennus kohdistui vain osaan tutkituista kasviruuduista. Taulukossa 2. on kuvattu, kuinka moneen tutkituista ruuduista kohdistui laidunnusta ja puuston harvennusta eli raivausta.

Taulukko 2. Laidunnettujen ja raivattujen ruutujen määrät tutkituista ruuduista

n=142 ruutua Laiduntamaton (0) Laidunnettu (1)

Raivaamaton (0) 75 ruudussa 15 ruudussa (52,8%) (10,6%) Raivattu (1) 28 ruudussa 24 ruudussa (19,7%) (16,9%)

7.2 Tilastolliset menetelmät

7.2.1 Monimuotoisuusmuuttujien rakentaminen

Vuosien 2006 ja 2012 välillä kasvillisuuden monimuotoisuudessa tapahtuneen muutoksen vertailemiseen käytettiin alfa- ja beta-diversiteettiä kuvaavia indeksejä. Jokaiselle kasviruu- dulle laskettiin lajirunsaus, jolla tarkoitetaan havaittujen lajien määrää kasviruudussa. Laji- runsaus on lajimäärä jollakin alueella sen tarkemmin määrittelemättä ja standardoimatta alueen kokoa tai otantamenetelmää. Se on yksinkertaisimpia menetelmiä luonnon alueellisen monimuotoisuuden, alfa-diversiteetin kuvaamiseen (Whittaker et al. 2001; Gotelli & Colwell 2011). Kahden kasviyhteisön vertailemiseksi on kuitenkin ongelmallista käyttää tunnuksena ainoastaan alfa-diversiteettiä, koska alfa-diversiteetin kautta ei saada kuvaa kahden eri yhteisön lajiston ja lajien runsaussuhteiden samankaltaisuudesta. Lajistollista vaih- televuutta tai samanlaisuutta kahden tai useamman yhteisön välillä kutsutaan beta-diversi- teetiksi. Beta-diversiteetin laskemiseksi on kehitetty joukko menetelmiä, jotka voidaan jakaa kahteen tyyppiin: 1. lajien esiintymiseen perustuvat indeksit, jotka eivät ota huomioon yksi- lömääriä ja 2. kvantitatiiviset indeksit, jotka huomioivat myös lajien yksilömäärät. Tässä

työssä käytetään ensimmäiseen ryhmään kuuluvaa indeksiä. Kaikki lajit ovat tässä indek- sissä samanarvoisia, olivatpa ne runsaita tai harvinaisia. Yleisimmin käytettyjä lajien esiintymiseen perustuvia indeksejä ovat Jaccardin indeksi ja Sørensenin indeksi, joiden avulla on mahdollista verrata kahden eri yhteisön samankaltaisuutta, joka tässä tutkimuksessa tarkoit- taa vuosien 2006 ja 2012 lajistojen samankaltaisuutta. Tähän työhön valitsin käytettäväksi Sørensenin indeksin (Sørensen 1948; Hanski et al. 1998).

Indeksi laskettiin seuraavalla tavalla vuosien 2006 ja 2012 kasviyhteisöjen välille:

Sørensenin indeksi = 2*C/(A +B), jossa A = lajimäärä vuonna 2006 kasviruudussa, B = lajimäärä vuonna 2012 kasviruudussa ja C = niiden lajien määrä, jotka esiintyvät kasviruudussa sekä vuonna 2006 että vuonna 2012. Indeksi saa arvon 1, jos yhteisöjen lajit ovat täysin samat molempina vuosina, ja arvon 0, jos yhteisöissä ei ole yhtään samaa lajia. Indeksin arvo voidaan myös ilmaista prosenttina asteikolla 0─100.

7.2.2 Muuttujien tarkastelu yksin ja yhdessä

Kasvillisuuden kokonaispeittävyyttä ja kokonaislajirunsautta vuosina 2006 ja 2012 tarkasteltiin koko aluetta koskevien ja luontotyyppikohtaisten tunnuslukujen avulla. Lisäksi laskettiin tunnusluvut toiminnallisille ryhmille. Vuosien väliselle kasvillisuuden kokonaispeit- tävyyden ja kokonaislajirunsauden muutokselle laskettiin muutosmuuttujat logaritmisella muunnoksella (ln(2012 muuttujan arvo/2006 muuttujan arvo)), jotta saatiin tilastollisiin ana- lyyseihin paremmin sopivia muuttujia. Sama tehtiin toiminnallisten ryhmien kasvillisuuden kokonaispeittävyyden ja lajirunsauden muutokselle. Muutosmuuttujien jakaumia tutkittiin visuaaliseesti.

Kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä ja kokonaislajirunsaudessa tapahtuneita muutoksia testattiin tilastollisten testien avulla niin kokolajiston kuin toiminnallisten ryhmienkin (hei- nämäiset kasvit, ruohot, varvut, puut ja pensaat, sammaleet, jäkälät) osalta. Tilastollisena testinä käytettiin Wilcoxonin parittaista testiä, joka on ei-parametrinen testi kahden joukon eroavaisuuden testaamiseen (Ranta et al. 2012). Valitsin tämän menetelmän näiden riippu-

vien otosten testaamiseen, koska se on joustava menetelmä eikä aineiston tarvitse olla normaalisti jakautunut tai otoskoon kovin suuri. Nollahypoteesi on se, että muutosta ei ole tapahtunut. Nollahypoteesi hylätään, mikäli testin p-arvo on alle 0,05.

Kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutoksen, lajirunsauden (alfa-diversiteetin) muutoksen ja lajiston samankaltaisuudesta kertovan Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) yhteisvaihtelua tarkasteltiin luontotyypin, laidunnuksen ja raivauksen suhteen laatikko-jana kuvi- oiden avulla. Sørensenin indeksin vaihtelua luontotyypeittäin tarkasteltiin myös etäisyyden funkitiona. Beta-diversiteetti-indeksin yhteisvaihtelua tutkittiin vuoden 2006 kokonaispeit- tävyyden sekä vuoden 2006 lajirunsauden suhteen lineaarisella mallilla. Beta-diversiteetti- indeksin ja kokonaispeittävyyden sekä beta-diversiteetti-indeksin ja kokonaislajirunsauden korrelaatiokertoimien testaamiseen käytin Spearmanin järjestyskorrelaatiokerrointa, joka on joustava, epäparametrinen menetelmä, joka sopii myös ei-normaalisti jakautuneelle aineis- tolle (Ranta et al. 2012).

Lisäksi jokaisen lajin esiintyvyys ja peittävyyden keskiarvo laskettiin koko alueella ja luon- totyypeittäin vuonna 2006 ja 2012 ja arvoja vertailtiin tosiinsa. Esiintyvyyden avulla laskettiin frekvenssi, joka on niiden kasvillisuusruutujen, joilla laji esiintyy, lukumäärän suhde ruutujen kokonaismäärään koko alueella ja tietyllä luontotyypillä edellä mainittuina vuosina (Kuusipalo 1996).

Kasvillisuuden kokonaispeittävyyttä (%) ja siinä tapahtunutta muutosta käytettiin arvioi- maan kulunohjauksen vaikutuksia peittävyyteen koko alueella ja erityisesti niillä luontotyy- peillä, joihin tiedettiin kulunohjauksen kohdistuneen.

7.2.3 Monimuuttujamenetelmät

Monimuuttujamenetelmät ovat menetelmiä, joilla analysoidaan kahden tai useamman eri muuttujan keskinäisiä riippuvuussuhteita samanaikaisesti. Mallilla yritetään yksinkertaistaa jotakin monimutkaisen ja kompleksisen todellisuuden osaa.

On olemassa niin parametrisiä kuin ei-parametrisiäkin mallinnusmenetelmiä. Tähän tutkimukseen valitsin käytettäväksi klassisen lineaarisen regressiomallin sekä yleistetyn lineaarisen mallin (Generalized linear model), jotka molemmat ovat parametrisiä menetelmiä. Pa- rametrisissä menetelmissä muuttujien välillä on yhteys, jota voidaan kuvata eri parametrien

avulla. Yleistetty lineaarinen malli on joustava parametrinen malli, joka sopii jakaumaltaan monenlaisten muuttujien tarkasteluun (McCullagh & Nelder 1989; Crawley 2007). Myös kategoriset muuttujat ovat käyttökelpoisia näiden mallien kanssa (Guisan et al. 2002).

Tein R-ohjelmalla neljä erilaista yleistettyä lineaarista mallia, joissa vasteena käytin logarit- misia muunnoksia kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutoksesta ja kokonaislajirunsauden muutoksesta sekä vuoden 2012 kokonaispeittävyyttä ja vuoden 2012 kokonaislajirunsautta. Selittävinä muuttujina täydessä mallissa käytin kolmea faktorimuuttujaa: laidunnusta (0/1), raivausta (0/1) ja luontotyyppiä (100, 2130, 2140, 2190, 2180, 9070). Kulunohjauk- sesta en tehnyt muuttujaa, koska periaatteessa kaikkiin vuonna 2012 tutkittuihin ruutuihin vaikutti alueella tehdyt kulunohjaustoimenpiteet jollakin tavalla, mutta määrittelemättö- missä suhteissa. Kaikki tekijät sisältävä malli oli muotoa:

VASTE~luontotyyppif + laidunnusf + raivausf + luontotyyppif:laidunnusf + luontotyyppif:raivausf + laidunnusf:raivausf + luontotyyppif:laidunnusf:raivausf

Malleissa käytettävät virhejakaumat valitsin vastemuuttujien frekvenssijakaumien visuaalisen tarkastelun avulla. Kasvillisuuden kokonaispeittävyyden ja lajirunsauden muutoksen sekä kasvillisuuden kokonaispeittävyyden vuonna 2012 katsoin jakautuvan suhteellisen normaalisti ja siten niiden analysoimisessa käytin Gaussin virhejakaumaa ja linkkifunktiota: identity. Gaussin virhejakaumalla voi mallintaa myös negatiivisia arvoja sisältäviä muuttujia, joita muutosmuuttujat sisälsivät. Vuoden 2012 lajirunsautta mallintaessa käytin Poisso- nin jakaumaa, koska tämän vastemuuttujan jakauman en katsonut visuaalisen tarkastelun myötä jakautuvan normaalisti, sillä jakauma painottui pienempiin lukuarvoihin. Kaikki arvot olivat nollia tai kokonaislukuja, joita Poisson virhejakauman käyttö vaatii. Tämän virhejakauman linkkifunktiona käytin log-funktiota (McCullagh & Nelder 1989).

Selittävien muuttujien valitsemisessa käytin askeltavaa regressiomenetelmää, joka on paljon käytetty muuttujien valintamenettely. Sen avulla pyritään valitsemaan joukosta ehdokas- muuttujiksi ne muuttujat, joiden perusteella rakennettu malli kuvaa selitettävän vastemuuttujan vaihtelua mahdollisimman hyvin. Mallinnus tehtiin takaapäin poistaen, perustuen ti- lastolliseen merkitsevyyteen (F-testi) (Crawley 2007). Lähdin liikkeelle täydestä mallista, jossa oli edellä esitellyt selittävät tekijät ja poistin mallista askel askeleelta termejä perustuen F-testin arvoon. Poistin ensin suurimman p-arvon saaneen muuttujan, minkä jälkeen poistin

termejä siihen saakka, kunnes seuraavaksi poistovuorossa oleva muuttuja oli tilastollisesti merkitsevä 0,05 riskitasolla. Lopullista mallia valitessani otin huomioon parsimonisen läh- tökohdan: vastemuuttujan vaihtelua selitetään mahdollisimman pienellä joukolla muuttujia. En ottanut huomioon tilastollisesti merkitsemättömiä yhdysvaikutuksia eli interaktioita, vaan tein mallista mahdollisimman helposti ymmärrettävän ja yksinkertaisen (Crawley 2007). Huomioin säännön, että alemman tason termejä ei voida poistaa mallista, mikäli ylemmän asteen termi on merkitsevä (p < 0,05). Toistin askeltavan regressiomenetelmän myös valintatavalla, joka perustuu mallin mahdollisimman pieneen AIC-arvoon. AIC-arvo (Akaike’s Information Criterion) painottaa muuttujien vapausasteiden määrää suhteessa se- litettyyn vaihteluun. Mitä alhaisempi AIC-arvo sitä parempi malli (Akaike 1974). Tein tä- män R-ohjelman step.glm -komennolla, joka automatisoi termien valinnan.

Valittujen GLM-mallien selitysaste laskettiin kokonaisvaihtelun ja residuaalivaihtelun perusteella:

Selitetty vaihtelu (D2) = ((kokonaisvaihtelu-residuaalivaihtelu)/kokonaisvaihtelu)*100%.

8 TULOKSET

8.1 Kasvillisuuden kokonaispeittävyys

Kasvillisuuden kokonaispeittävyys oli keskiarvoja ja mediaaneja tarkastellen kasvanut hieman kaikissa muissa ryhmissä paitsi sammalilla, joilla ruutukohtainen peittävyyden keskiarvo ja mediaani olivat hieman laskeneet (taulukko 3). Keskimääräisesti kasviruudun peit- tävyys oli 93,8 % vuonna 2012 ja 67,5 % vuonna 2006. Vuonna 2012 puiden ja pensaiden maksimipeittävyys oli yhdellä ruudulla jopa 105 %, kun vuonna 2006 maksimi oli ollut vain 42 %. Vuonna 2012 maksimipeittävyys yhdellä ruudulla oli 185 % ja vuonna 2006 maksi- mipeittävyys oli 145,5 %. Yhden ruudun peittävyys oli vuonna 2012 minimissään 4 %, kun se vuonna 2006 oli 0,5 %. Liitteenä löytyy eri lajien peittävyyksien keskiarvot vuosina 2006 ja 2012 (liite 1).

Taulukko 3. Kasvillisuuden kokonaispeittävyyden tunnusluvut vuosina 2006 ja 2012 kaikkien lajien osalta sekä toiminnallisissa ryhmissä. Kokonaispeittävyys (%) Kes- Medi- Keskiha- Vaihtelu- kiarvo aani jonta väli (min–max) Kaikki lajit, 2006 67,5 70,3 37,0 0,5-145,5 Kaikki lajit, 2012 93,8 101,0 42,7 4,0-185,0 Putkilokasvit, 2006 44,8 43,8 30,0 0,0-111,0 Putkilokasvit, 2012 64,6 66,0 37,8 1,0-130,5 Ruohot, 2006 7,6 0,3 13,3 0,0-61,0 Ruohot, 2012 11,8 2,0 18,0 0,0-86,0 Heinämäiset, 2006 21,8 10,0 26,4 0,0-96,0 Heinämäiset, 2012 23,4 15,0 24,8 0,0-95,0 Varvut, 2006 13,5 0,0 23,0 0,0-100,0 Varvut, 2012 21,5 0,0 28,2 0,0-95,0 Puut ja pensaat, 2006 2,0 0,0 5,5 0,0-42,0 Puut ja pensaat, 2012 7,8 0,0 19,8 0,0-105,0 Jäkälät, 2006 4,1 0,0 15,6 0,0-100,0 Jäkälät, 2012 6,0 0,0 17,0 0,0-91,5 Sammalet, 2006 23,1 10,0 30,5 0,0-105,0 Sammalet, 2012 18,7 6,0 26,4 0,0-100,0

Kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutosjakaumien visuaalinen tarkastelu osoitti, että muutoksen painopiste oli positiiviseen suuntaan (kuva 19). Ainoastaan varpujen kokonais- peittävyyden muutos oli painottunut negatiiviseen suuntaan.

Kuva 19. Kokonaispeittävyyden muutoksen jakauma kaikkien lajien osalta ja toiminnallisissa ryh- missä. Muutosmuuttujien asteikko on logaritminen.

Parittainen Wilcoxonin testi tukee visuaalisen tarkastelun havaintoja. Kasvillisuuden koko- naispeittävyyden muutos oli tilastollisesti erittäin merkitsevä. Samoin tilastollisesti erittäin

merkitsevä muutos tapahtui ruohoilla, varvuilla, puilla ja pensailla ja jäkälillä. Heinämäisten kasvien ja sammalten kokonaispeittävyyden muutos ei ollut tilastollisesti merkitsevä (taulukko 4).

Taulukko 4. Tässä taulukossa on esitelty keskeiset tunnusluvut log(kokonaispeittävyyden muutokselle) kaikkien lajien osalta ja toiminnallisissa ryhmissä. Lisäksi taulukossa on esitelty parittaisen Wilcoxonin testin tilastollinen merkitsevyys. Tilastollinen merkitsevyys p-arvon mukaan: *** = p<0,001, ** = p<0,01, * = p<0,05 ja ns = p>0,05, eli ei tilastollisesti merkitsevä. Log(kokonais- Keskiarvo Mediaani Vaihteluväli Wilcoxonin pa- peittävyyden rittaisen testin muutos) p-arvo Kaikki 0,5 0,4 -1,3-2,6 *** Putkilokasvit 0,5 0,5 -1,5-3,5 *** Ruohot 0,7 0,1 -5,8-5,5 *** Heinämäiset 0,2 0,0 -5,2-5,0 ns Varvut 0,6 0,0 -1,6-6,3 *** Puut ja pensaat 0,6 0,0 -3,4-5,7 *** Jäkälälät 0,8 0,0 -3,0-5,7 *** Sammalet -0,2 0,0 -7,0-6,7 ns

Kokonaispeittävyyden muutos vaihteli luontotyypeittäin (kuva 20). Kokonaispeittävyyden muutoksen keskiarvo oli kaikilla luontotyypeillä positiivinen. Suhteellisesti suurin kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutos tapahtui avoimella deflaatioalueella. Avoimella deflaatioalueella kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutoksen vaihteluväli oli myös suurin. Harmailla dyyneillä, variksenmarjadyyneillä ja metsäisillä dyyneillä kasvillisuuden koko- naispeittävyyden muutos oli selvästi vähäisin. Kosteissa painanteissa kasvillisuuden koko- naispeittävyyden muutos oli edellä mainittuihin luontotyyppeihin verrattuna korkeampi. Metsäisten dyynien kasvillisuusruutujen kokonaispeittävyyden muutos vaihteli luontotyypin sisällä kaikkein vähiten. Laidunnettujen hakamaiden kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutoksessa oli eniten hajontaa. Myös eri lajien peittävyyksissä tapahtuneet muutokset vaihtelivat luontotyypeittäin. Esimerkiksi sammaleiden kokonaispeittävyydessä tapahtui selvästi positiivinen muutos variksenmarjadyyneillä. Liitteenä löytyy eri lajien peittävyyk- sien keskiarvot luontotyypeittäin vuosina 2006 ja 2012 (liitteet 2─7).

Kuva 20. Kokonaispeittävyyden muutos (logaritminen asteikko) luontotyy- peittäin. 100 = avoin deflaatioalue, 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet, 9070 = hakamaat.

Kasvillisuuden kokonaispeittävyys oli kasvanut niin laiduntamattomilla kuin laidunnetuilla- kin ruuduilla (kuva 21). Vaihtelu oli suurempaa niillä ruuduilla, joita ei ollut laidunnettu. Laidunnettujen ruutujen välillä oli hajontaa, mutta kasvillisuuden kokonaispeittävyys ei vaihdellut laidunnetuilla ruuduilla yhtä paljon kuin niillä ruuduilla, joita ei ollut laidunnettu.

Kasvillisuuden kokonaisuuspeittävyys kasvoi niin raivaamattomilla kuin raivatuillakin ruuduilla (kuva 22). Raivatuilla kasvillisuusruuduilla kokonaispeittävyyden muutos ei vaihdellut yhtä paljon kuin niillä ruuduilla, joita ei ollut raivattu. Hajontaa oli enemmän niillä ruuduilla, joita ei ollut raivattu.

Kuvat 21 ja 22. Ensimmäisessä kuvassa kokonaispeittävyyden muutos (logaritminen asteikko) laiduntamattomilla= 0 ja laidunnetuilla = 1 kasvillisuusruuduilla. Toisessa kuvassa kokonaispeittävyy- den muutos (logaritminen asteikko) raivaamattomilla = 0 ja raivatuilla = 1 kasvillisuusruuduilla.

Kokonaispeittävyyden muutosta parhaiten selittävä yleistetty lineaarinen malli selitti vaihtelusta 34 %. Kokonaispeittävyyden muutoksen selittämisessä luontotyyppi oli erittäin mer- kitsevä, raivaus merkitsevä tekijä ja laidunnuksen ja luontotyypin interaktio hyvin merkit- sevä tekijä. Taulukossa 5. on esitelty kokonaispeittävyyden muutosta selittävien termien ker- toimet. Raivauksen vaikutus oli positiivinen kasvillisuuden kokonaispeittävyyden muutokseen. Koska interaktiotermi oli merkitsevä, ei voitu analysoida luontotyypin ja laidunnuksen vaikutusta mallissa itsenäisinä. Laidunnus vähensi kasvillisuuden kokonaispeittävyyden li- sääntymistä muilla luontotyypeillä paitsi avoimella deflaatioalueella, jossa sillä oli mallin mukaan positiivinen vaikutus kasvillisuuden lisääntymiseen (kuva 23). Aineiston epätasai- nen jakauma (havaintoja ei ole kaikista luontotyyppi-laidunnus-yhdistelmistä ja niitä on vaihteleva määrä eri luontotyypeiltä) vaikuttaa kuitenkin voimakkaasti tuloksen yleistettä- vyyteen. Laidunnettuja ruutuja tutkittiin esimerkiksi vain muutama avoimelta deflaatioalueelta ja lisäksi suurin osa tutkituista laidunnetuista ruuduista oli hakamaalta.

Taulukko 5. Kokonaispeittävyyden muutosta (logaritiminen) parhaiten selittävän yleistetyn lineaarisen mallin vakio sekä termien parametriset vakiot ja tilastollinen merkitsevyys. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä. Vaste: Log(kokonaispeittä- Vakiot T-arvo Tilastollinen vyyden muutos) merkitsevyys (t-testi) Mallin vakio (intercept) 0,9844 8,352 *** Harmaat dyynit -0,7716 -4,992 *** Variksenmarjadyynit -1,1820 -4,096 *** Metsäiset dyynit -0,5138 -2,939 ** Kosteat painanteet -0,3633 -2,148 * Hakamaat -2,3990 -5,734 *** Laidunnusf 1,3806 3,704 *** Raivausf 0,5161 2,099 * Harmaat dyynit: Laidun- -1,5300 -3,504 *** nusf Variksenmarjadyynit: - - Laidunnusf Metsäiset dyynit: Laidun- -1,6162 -3,051 ** nusf Kosteat painanteet: Lai- - - dunnusf Hakamaat: Laidunnusf - -

Kuva 23. Kokonaispeittävyyden muutoksen vaihtelu (logaritminen asteikko) luon- totyypeittäin laiduntamattomilla ja laidunnetuilla ruuduilla. Mustat ympyrät kertovat laiduntamattomien ruutujen kokonais- peittävyyden muutoksen arvon. Punaiset kolmiot kertovat laidunnettujen ruutujen kokonaispeittävyyden muutoksen arvon. 100 = avoin deflaatio, 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet ja 9070 = hakamaat.

Vuoden 2012 kokonaispeittävyydestä selittyi parhaalla yleistetyllä lineaarisella mallilla 65,3 %. Mallissa oli mukana luontotyyppifaktori ja raivausfaktori. Molemmat mallin selittävät tekijät olivat tilastollisesti erittäin merkitseviä. Raivauksen ja luontotyyppien vaikutus oli positiivinen vuoden 2012 kokonaispeittävyyteen. Luontotyypin sisällä oli vaihtelua. Suu- rimmat kertoimien arvot olivat metsäisillä dyyneillä, kosteilla painanteilla ja harmailla dyy- neillä. Variksenmarjadyynien kerroin ei ollut tilastollisesti merkitsevä (taulukko 6).

Taulukko 6. Vuoden 2012 kokonaispeittävyyttä parhaiten selittävän yleistetyn lineaarisen mallin vakio sekä termien parametriset vakiot ja tilastollinen merkitsevyys. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä. Vaste: Kokonaispeittävyys Vakiot T-arvo Tilastolli- vuonna 2012 nen merkitsevyys (t-testi) Mallin vakio (intercept) 16,950 2,948 ** Harmaat dyynit 87,421 11,852 *** Variksenmarjadyynit 20,534 1,395 ns Metsäiset dyynit 116,374 13,717 *** Kosteat painanteet 86,462 10,191 *** Hakamaat 34,650 2,695 ** Raivausf 60,962 4,822 ***

8.2 Lajirunsaus (alfa-diversiteetti)

Tutkituissa 142 kasvillisuusruudussa havaittiin yhteensä 81 lajia vuonna 2012, mikä oli kolme lajia enemmän kuin vuonna 2006. Yhdeltä ruudulta löytyi vähintään kaksi lajia ja maksimissaan 13 lajia vuonna 2012. Vuonna 2006 ruuduilta löytynyt lajimäärä vaihteli vä- lillä 1–10. Keskimäärin yhdeltä ruudulta vuonna 2012 löytyi 6,3 lajia ja vuonna 2006 5,2

lajia. Keskeiset lajirunsauden tunnusluvut on esitelty taulukossa 7. Lista kaikista tutkimuksessa havaituista lajeista löytyy liitteestä 1, jossa on esitetty myös lajin toiminnallinen ryhmä ja esiintyvyys alueella vuosina 2006 ja 2012.

Taulukko 7. Keskeiset lajirunsauden tunnusluvut kaikkien lajien osalta ja toiminnallisissa ryhmissä Lajirunsaus Laji- Osuus Vaih- Keski- Keski- Me- määrä kaikista telu- arvo ha- di- (yht.) la- väli jonta aani jeista(%) (min- max) Kaikki lajit, 78 100,0 1-10 5,2 2,0 5 2006 Kaikki lajit, 81 100,0 2-13 6,3 2,6 6 2012 Putkilokasvit, 57 70,4 0-9 3,8 2,0 3 2006 Putkilokasvit, 61 75,3 1-10 4,2 2,1 4 2012 Ruohot, 2006 21 26,9 0-4 1,0 1,0 1 Ruohot, 2012 29 35,8 0-5 1,4 1,3 1 Heinämäiset, 19 24,4 0-5 1,9 1,3 2 2006 Heinämäiset, 14 17,3 0-4 1,5 0,9 2 2012 Varvut, 2006 6 7,7 0-3 0,6 0,7 0 Varvut, 2012 5 6,2 0-3 0,7 0,7 0 Puut ja pensaat, 8 10,3 0-3 0,5 0,6 0 2006 Puut ja pensaat, 10 12,4 0-4 0,7 0,9 0 2012 Jäkälät, 2006 5 6,4 0-4 0,5 0,8 0 Jäkälät, 2012 6 7,4 0-4 0,8 1,1 0 Sammalet, 2006 15 19,2 0-3 1,1 0,8 1 Sammalet, 2012 14 17,3 0-5 1,4 1,1 1

Kokonaislajirunsauden muutoksen jakauman painopiste on positiivinen (kuva 24). Myös toiminnallisten ryhmien lajirunsauden muutoksessa on nähtävissä positiivinen suunta. Suurim- massa osassa ruutuja muutos on kuitenkin ollut vähäinen. Varpujen muutosjakauma todistaa hyvin olematonta muutosta tämän ryhmän lajirunsaudessa.

Kuva 24. Lajirunsauden muutosjakaumat kaikkien lajien osalta ja toiminnallisissa ryhmissä

Parittaisen Wilcoxonin testin perusteella kaikkein muiden ryhmien paitsi varpujen lajirunsaus on muuttunut tilastollisesti merkitsevästi. Tilastollisesti erittäin merkitsevä muutos on tapahtunut ruohojen, heinämäisten kasvien, puiden ja pensaiden ja jäkälien lajirunsaudessa. Myös sammaleiden lajirunsaus muuttui merkitsevästi (taulukko 8).

Taulukko 8. Lajirunsauden muutoksen tunnusluvut (logartiminen asteikko) ja Wilcoxonin parittaisen testin p-arvon tilastollinen merkitsevyys. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä. Lajirunsauden Keskiarvo Mediaani Vaihtelu- Wilcoxonin muutos väli parittaisen testin p- arvo Kaikki 0,2 0,2 -0,7-1,4 *** Putkilokasvit 0,0 0,1 -1,1-1,1 ** Ruohot 0,4 0,0 -3,4-3,4 *** Heinämäiset -0,2 0,0 -3,7-3,0 *** Varvut 0,2 0,0 -2,3-3,0 ns Puut ja pen- 0,3 0,0 -3,0-3,0 *** saat Jäkälälät 0,5 0,0 -2,3-3,4 *** Sammalet 0,3 0,0 -3,0-3,7 **

Lajirunsauden muutos vaihtelee luontotyypeittäin (kuva 25). Lajirunsaus on muuttunut sel- västi eniten kosteissa painanteissa (2090) ja vähiten harmailla dyyneillä (2130). Muutoksen suurin vaihteluväli on variksenmarjadyyneillä ja avoimen deflaatioalueen ruuduilla. Metsäi- sillä dyyneillä vaihteluväli on selvästi pienin.

Kuva 25. Lajirunsauden muutoksen (logaritminen asteikko) vaihtelu luontotyypeittäin. 100 = avoin deflaatio, 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet, 9070 = hakamaat.

Lajien esiintyvyys ja frekvenssit luontotyypeittäin vuosina 2006 ja 2012 löytyvät liitteinä (liitteet 2–7). Eniten lajeja löytyi molempina vuosina hakamailta. Vuonna 2012 hakamailta

löytyi 37 lajia, mikä oli kaksi lajia enemmän kuin vuonna 2006. Hakamaan lajistossa tapahtui myös vaihtuvuutta, esimerkiksi metsälauha (Deschampsia flexuosa) korvaantui nurmi- lauhalla (Deschampsia cespitosa).

Lajirunsaudessa tapahtuneessa muutoksessa ei ollut suurta eroa, kun verrataan laiduntamat- tomia ruutuja laidunnettuihin ruutuihin (kuva 26). Lajirunsauden muutoksen vaihtelu oli hieman pienempi niillä ruuduilla, joita oli laidunnettu.

Lajirunsauden muutos raivaamattomilla ruuduilla oli hieman pienempi kuin raivatuilla ruuduilla (kuva 27). Raivattujen kasvillisuusruutujen lajirunsauden muutoksen arvot olivat kes- kenään lähempänä toisiaan kuin raivaamattomien kasvillisuusruutujen muutosarvot.

Kuvat 26 ja 27. Ensimmäisessä kuvassa lajirunsauden muutos (logaritminen asteikko) laiduntamattomilla= 0 ja laidunnetuilla = 1 kasvillisuusruuduilla. Toisessa kuvassa lajirunsauden muutos (logaritminen asteikko) raivaamattomilla= 0 ja raivatuilla = 1 kasvillisuusruuduilla.

Lajirunsauden muutosta parhaiten selittävä yleistetty lineaarinen malli selitti muutoksesta 15,1 %. Luontotyypin ja laidunnuksen välinen interaktio oli merkitsevä, joten laidunnuksen vaikutus vaihteli luontotyypeittäin (taulukko 9). Koska interaktiotermi oli merkitsevä, ei voitu analysoida luontotyypin ja laidunnuksen vaikutusta mallissa itsenäisinä. Metsäisten dyynien ja harmaiden dyynien ruuduilla laidunnus näyttää kontrolloineen lajirunsauden kasvua, kun taas avoimella deflaatioalueella laidunnettujen ruutujen kasvillisuuden lajirunsauden muutos oli positiivinen (kuva 28). Aineiston epätasainen jakauma (havaintoja ei ole kaikista luontotyyppi-laidunnus-yhdistelmistä ja niitä on vaihteleva määrä eri luontotyypeiltä) vaikuttaa voimakkaasti tuloksen yleistettävyyteen.

Taulukko 9. Lajirunsauden muutoksen vastetta selittävän yleistetyn lineaarisen mallin vakio sekä termien parametriset vakiot ja tilastollinen merkitsevyys. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä. Vaste: Log(lajirunsauden Vakiot T- Tilastollinen muutos) arvo merkitsevyys (t-testi) Mallin vakio (intercept) 0,3261 3,669 *** Harmaat dyynit -0,3101 -2,660 ** Variksenmarjadyynit -0,0943 -0,828 ns Metsäiset dyynit -0,2054 -1,558 ns Kosteat painanteet -0,0273 -0,214 ns Hakamaat -0,8131 -2,949 ** Laidunnusf 0,7139 2,540 * Harmaat dyynit:Laidunnusf -0,7416 -2,252 * Variksenmarjadyynit:Laidun- - - nusf Metsäiset dyynit:Laidunnusf -0,9846 -2,464 * Kosteat painanteet:Laidun- - - nusf Hakamaat:Laidunnusf - -

Kuva 28. Kokonaislajirunsauden muutoksen vaihtelu (logaritminen asteikko) luontotyypeittäin laiduntamattomilla ja laidunnetuilla ruuduilla. Mustat ympyrät kertovat laiduntamattomien ruutujen ko- konaislajierunsauden muutoksen arvon. Punaiset kolmiot kertovat laidunnettujen ruutujen kokonaislajirunsauden muutoksen arvon. 100 = avoin deflaatio, 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet, 9070 = hakamaat.

Luontotyyppi selitti yksin vuoden 2012 lajirunsauden vaihtelusta 46,1 %. Kaikkien eri luontotyyppien vakioiden arvot olivat positiivisia (taulukko 10). Suurin vakion arvo oli kosteilla painanteilla (2190). Variksenmarjadyynien vakio ei ollut tilastollisesti merkitsevä.

Taulukko 10. Parhaiten lajirunsautta vuonna 2012 selittävän yleistetyn lineaarisen mallin vakio ja parametriset vakiot. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä. Vaste: Lajirunsaus vuonna Vakiot T-arvo Tilastolli- 2012 nen merkitsevyys (t- testi) Mallin vakio (intercept) 1,4110 12,8 *** Harmaat dyynit 0,3141 2,5 * Variksenmarjadyynit 0,2472 1,8 ns Metsäiset dyynit 0,3097 2,0 * Kosteat painanteet 0,8916 6,6 *** Hakamaat 0,6378 4,9 ***

8.3 Lajiston samankaltaisuus (beta-diversiteetti)

Lajiston samankaltaisuutta kuvaava Sørensenin indeksi (beta-diversiteetti) vaihteli tutki- musruuduilla 0–1 välillä. Kaikki ruudut huomioiva keskiarvo oli 0,54. Indeksin arvo vaihteli luontotyypeittäin (taulukko 11). Lajisto oli vähiten samankaltainen vuosina 2006 ja 2012 kosteissa painanteissa ja hakamailla. Indeksin vaihteluväli oli suurin hakamailla. Kaikkein eniten samanlaisena lajisto oli pysynyt metsäisillä dyyneillä, variksenmarjadyyneillä, harmailla dyyneillä ja avoimella deflaatioalueella (kuva 29).

Taulukko 11. Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) tunnusluvut kaikkien ruutujen osalta ja luon- totyypeittäin Sørensenin indeksi Kes- Medi- Vaihtelu- Keskiha- (beta-diversiteetti) kiarvo aani väli jonta Kaikki 0,54 0,55 0,11-1,00 0,20 Harmaat dyynit 0,62 0,60 0,29-0,86 0,15 Variksenmarjadyy- 0,61 0,61 0,25-1,00 0,15 nit Metsäiset dyynit 0,61 0,60 0,44-0,89 0,14 Kosteat painanteet 0,38 0,40 0,13-0,57 0,12 Hakamaat 0,39 0,38 0,11-1,00 0,23 Avoin deflaatio 0,61 0,57 0,40-1,00 0,19

Kuva 29. Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) vaihtelu luontotyypeittäin. 100 = avoin deflaatio, 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet, 9070 = hakamaat.

Sørensenin indeksi (beta-diversiteetti) vaihteli rannasta mitatun etäisyyden funktiona (kuva 30). Sørensenin indeksin ja etäisyyden välillä ei kuitenkaan ollut tilastollisesti merkitsevää korrelaatiota. Vaihtelun trendi oli aavistuksen verran kurvilineaarinen. Indeksin arvojen vaihtelu oli suurta luontotyyppien sisällä. Suurin osa kasviruuduista oli indeksin keskivälin yläpuolella. Kostean painanteen tutkimusruutujen sijoittuminen keskivälin alapuolelle osoitti kosteissa painanteissa tapahtunutta suurta vaihtuvuutta lajistossa. Diagrammi näyt- täisi luultavasti erilaiselta, mikäli mukana olisivat rannimmaiset luontotyypit, joita tässä tutkimuksessa ei tutkittu.

1 0.9 0.8 0.7 0.6 2130 0.5 2140 0.4 2180 0.3 Sørenseninindeksi 2190 0.2 100 0.1 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 Etäisyys mereen (m)

Kuva 30. Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) vaihtelu suhteessa kasviruutujen etäisyyteen me- restä. 2130 = harmaat dyynit, 2140 = variksenmarjadyynit, 2180 = metsäiset dyynit, 2190 = kosteat painanteet, 100 = avoin deflaatio. Tutkituista luontotyypeistä diagrammista puuttuu luontotyyppi 9070 = hakamaat. Trendikäyrä on polynominen. Spearmanin järjestyskorrelaatiokerroin on -0,02 ja sen p.arvo > 0,05 eli yhteys ei ole tilastollisesti merkitsevä. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä.

Sørensenin indeksi (beta-diversiteetti) oli suurempi laiduntamattomilla ruuduilla kuin laidunnetuilla ruuduilla (kuva 31). Myös raivaamattommilla ruuduilla Sørensenin indeksi (beta-diversiteetti) oli keskimäärin suurempi kuin niillä ruuduilla, joita ei oltu raivattu (kuva 32). Lajisto vaihtui siten suhteessa enemmän laidunnetuilla ja raivatuilla ruuduilla verrattuna ruutuihin, joissa näin ei oltu tehty.

Kuvat 31 ja 32. Ensimmäisessä kuvassa Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) vaihtelu laiduntamattomien = 0 ja laidunnettujen = 1 ruutujen mukaan. Toisessa kuvassa Sørensenin indeksin (beta- diversiteetin) vaihtelu raivaamattomien = 0 ja raivattujen 0 = 1 ruutujen mukaan.

Sørensenin indeksin ja vuoden 2006 kokonaispeittävyyden välillä oli positiivinen heikko korrelaatio (0,17), joka oli tilastollisesti merkitsevä (kuva 33). Aineisto kuitenkin hajosi laajalle alueelle, trendi ei ollut selkeä.

Kuva 33. Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) vaihtelu vuoden 2006 kasvillisuuden kokonaispeittävyyden (%) funktiona. Punainen yhtenäinen viiva on havaintoihin sovitettu lowess-käyrä. Spear- manin järjestyskorrelaatiokerroin on 0,17. Spearmanin järjestyskorrelaatio (0,17) vuoden 2006 kokonaispeittävyyden ja Sørensenin indeksin välillä on tilastollisesti merkitsevä, koska p-arvo on < 0,05. P-arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä.

Sørensenin indeksin suhde vuoden 2006 lajirunsauteen oli heikko, korrelaatio oli aavistuksen negatiivinen (-0,2) ja tilastollisesti merkitsevä (kuva 34). Sellaisissa kasviruuduissa, joissa lajirunsaus oli keskivälillä (5 tai 6) Sørensenin indeksin arvo eli vuosien 2006 ja 2012 välisen lajiston samankaltaisuus oli korkeimmillaan. Matalimmat indeksin arvot olivat siellä, missä lajirunsaus oli vuonna 2006 suuri tai pieni.

Kuva 34. Sørensenin indeksin (beta-diversiteetin) vaihtelu vuoden 2006 kokonaislajirunsauden funktiona. Punainen yhtenäinen viiva on havaintoihin sovitettu lowess-käyrä. Spearmanin järjes- tyskorrelaatiokerroin on -0,2. Spearma- nin järjestyskorrelaatio (-0,2) vuoden 2006 kokonaispeittävyyden ja Sørense- nin indeksin välillä on tilastollisesti merkitsevä, koska p-arvo on < 0,05. P- arvojen tilastollinen merkitsevyys on selitetty taulukon 4 yhteydessä.

9 TULOSTEN TARKASTELU

9.1 Kasvillisuudessa tapahtuneet muutokset

Tässä tutkimuksessa tarkasteltiin kasvillisuuden muutoksia kuusi vuotta hoitotoimenpiteiden aloittamisen jälkeen boreaalisella rantadyynialueella kuudella eri luontotyypillä. Tämän tutkimuksen perusteella kasvillisuuden kokonaispeittävyys ja lajirunsaus kasvoivat tilastollisesti merkitsevästi koko Vattajanniemen tutkimusalueella vuosien 2006 ja 2012 välillä. Myös lajistossa on tapahtunut vaihtuvuutta. Kaikki havaitut muutokset vaihtelivat kuitenkin luontotyypeittäin. Myös tutkittaessa toiminnallisten ryhmien peittävyyttä ja lajirunsautta, havaittiin tilastollisesti merkitseviä muutoksia positiiviseen suuntaan. Laidunnettujen ja raivattujen ruutujen lajisto on muuttunut keskimääräisesti enemmän kuin ruutujen, joille näitä toi- menpiteitä ei ole tehty. Lisäksi raivaus ja laidunnus näyttää hieman kasvattaneen lajirunsautta. Laidunnus kuitenkin vaikutti lajirunsauden ja kokonaispeittävyyden muutokseen eri tavalla eri luontotyypeillä. Kulunohjauksen voidaan katsoa kasvattaneen kokonaispeittä- vyyttä ja lajirunsautta koko alueella. Kasvillisuusmuutoksiin on vaikuttanut myös esimerkiksi luontainen vaihtelu ja etäisyys rannasta.

Koska liian suuri tai liian pieni häiriö vähentää lajirunsautta ja diversiteettiä, voitaisiin tutkimuksessa saadun tuloksen perusteella päätellä, että häiriön taso alueella on suhteellisen sopiva. Tätä tukee myös havainto, että melkein kaikkien toiminnallisten ryhmien lajirunsaus on kasvanut. Ainoa ryhmä, jolla lajirunsaus ei ole kasvanut tilastollisesti merkitsevästi, on varvut. Kaikkien muiden toiminnallisten ryhmien peittävyys kasvoi tilastollisesti merkitse- västi paitsi heinämäisten kasvien ja sammaleiden peittävyys. Se, että heinämäisten lajien peittävyys ei ole kasvanut tilastollisesti merkitsevästi, saattaa olla tärkeää muiden lajien esiintymisen kannalta. Monet heinämäiset lajit ovat erittäin kilpailukykyisiä. Esimerkiksi laidunnuksen (ja sitä edeltävän niittämisen) avulla heinämäisten lajien peittävyyttä on yritetty vähentää, jotta esimerkiksi ruoholajit saisivat tilaa esiintyä. Ruohomaisten lajien runsaus ja peittävyys onkin kasvanut tilastollisesti merkitsevästi. Jäkälien runsaudessa ja peit- tävyydessä tapahtuneen positiivisen muutoksen perusteella voidaan tulkita, että häiriötaso ei ole ollut liian korkea tällä alueella.

Tutkimuksessa havaittiin, että mitä korkeampi oli kokonaispeittävyys ruudussa vuonna 2006 sitä vähemmän lajisto on vaihtunut. Myös Chasen ja Rybergin (2004) tekemien tutkimusten

perusteella biomassan määrä kasvatti pysyvyyttä. Trendi oli kuitenkin sen verran epävarma ja aineisto sen verran pieni, ettei voida tehdä varmaa päätelmää siitä, onko näin oikeasti.

Näyttäisi siltä, että lajisto on enemmän samankaltainen vuosien välillä sellaisissa ruuduissa, joissa lajirunsaus oli keskivälillä vuonna 2006 (ottaen huomioon kaikki tutkimusruudut). Lajistossa on siis tapahtunut eniten vaihtuvuutta ruuduissa, joissa on ollut joko matala tai korkea lajirunsaus vuonna 2006. Yleensä ottaen mitä suurempi lajirunsaus on sitä suurempi ajallinen pysyvyys on lajistossa (Tilman et al. 2006). Mutta toisaalta kasviyhteisön sisällä lajirunsauden on havaittu ensin nousevan maksimiinsa ja sitten laskevan.

Beta-diversiteettin vaihtelu etäisyyden suhteen ei noudattanut selvää trendiä. Jos ran- nimmaisetkin luontotyypit olisivat olleet tutkimuksessa mukana olisi vaihtelussa varmasti ollut nähtävissä selvempi trendi. Myös suuremmalla tutkimusaineistolla oltaisiin voitu saada trendi selvemmin näkyviin. Peyratin ja Fichtnerin (2011) mukaan rannimmaisilla dyyneillä lajistossa tapahtuu hyvin vähän vaihtuvuutta ja vaihtuuvuuden määrä kasvaa kohti harmaita dyynejä ja pysyttelee suurudeltaan tasaisempana kohti vanhempia sukkession vaiheita.

Kasvillisuudessa tapahtuneeseen luontaiseen vaihteluun alle kymmenen vuoden aikana vaikuttavat etenkin sääolosuhteet eikä maankohoamisella ole näin lyhyellä aikavälillä vaikutusta (Ericson 1981). Sääolosuhteet ovat olleet erilaiset tutkimusvuosien vuosien aikana. Vuoden 2012 kesän sateisuudella on varmasti ollut vaikutusta havaintoarvojen suuruuteen, erityisesti kokonaispeittävyyden kasvuun. Vuoden 2006 kesä sen sijaan oli kuiva (kasvillisuus kulottunutta) verrattuna sen jälkeisiin kesiin. On myös mahdollista, että viime vuosien kovat tuulet ja myrskyt ovat aiheuttaneet häiriötä ekosysteemissä. Kasvillisuuden kokonais- peittävyyden kasvuun on voinut vaikuttaa myös esimerkiksi ilman kautta laskeutuva typpi, joka rehevöittää dyynialueita ja muuttaa kasviyhteisöjen rakennetta yksipuolisemmaksi.

9.1.1 Kasvillisuuden muutokset eri luontotyypeissä

Luontotyyppi selittää yksin jopa 65,3 % kokonaispeittävyydessä vuonna 2012 tapahtuneesta vaihtelusta ja 46,1 % lajirunsaudessa tapahtuneesta vaihtelusta. Tämä ei ole ihme, koska luontotyypithän kuvaavat eri sukkessiovaiheita dyyniekosysteemissä, jossa kasvillisuuden kokonaispeittävyys ja lajirunsaus vaihtelee riippuen maannoksen iästä, resurssien saatavuu- desta ja häiriötekijöistä. Erilaiset kasviyhteisöt ja maannoksen kehitysvaiheet eroavat kulu- tuskestävyydeltään ja reagoivat ympäristössä tapahtuneisiin muutoksiin ja palautuvat niistä eri tavalla.

Lajisto on enemmän samankaltainen eri vuosien välillä esimerkiksi harmailla dyyneillä ja metsäisillä dyyneillä. Lajisto on vähemmän samankaltainen avoimella deflaatioalueella (hyvin vähälajinen) tai ennestään lajirunsaissa kosteissa painanteissa ja hakamailla. Tämä tukee edellä esiteltyä teoriaa siitä, että lajistossa tapahtui vähiten vaihtuvuutta lajirunsauden ollessa keskitasolla.

Sukkessiokehityksen nopeus ja kasvillisuuden palautuminen eroavat luontotyypeittäin kuten teoreettisessa viitekehyksessä hahmoteltiin. Kosteissa painanteissa kasvillisuuden kokonais- peittävyys on kasvanut erityisen paljon ja lajistossa on tapahtunut vaihtuvuutta. Erityisesti puut ja pensaat ovat vallanneet alaa. Kosteassa painanteissa tapahtuneiden muutosten voidaan katsoa liittyneen hyvään veden ja ravinteiden saatavuuteen ja vähäiseen häiriöön. Muu- tokseen on saattanut vaikuttaa myös alueella ennallistamisvuosina tehdyt ojien tukkimiset, jotka ovat vaikuttaneet dyynialueen hydrologiaan määrällä, jota on vaikea arvoida. Vähäi- seen häiriön määrään viittaa kostean painanteen umpeutuminen lisääntyneen puuston ja pensaiston kasvun myötä.

Hoitotoimenpiteet ovat myös eronneet luontotyypeittäin riippuen jokaisen luontotyypin tar- vitsemasta toimenpiteestä. Esimerkiksi avoimella deflaatioalueella tärkeintä on ollut kasvillisuuden kokonaispeittävyyden kasvattaminen kulkua ohjaamalla (häiriötä vähentämällä), kun taas hakamaalla lajirunsautta ja diversiteettiä on yritetty kasvattaa raivauksen ja laidunnuksen myötä (häiriötä lisäämällä). Laidunnus vaikuttaa kasvillisuuden kokonaispeittävyy- teen ja lajirunsauteen eri tavalla eri luontotyypeillä. Häiriön vaikutus on aina riippuvainen paikallisista abioottisista ja bioottisista ympäristötekijöistä, jotka vaihtelevat luontotyypeit- täin (Kobayashi et al. 1997). Laidunnus tasoittaa kasvillisuudessa olevia eroja eri luontotyyppien välillä (Kohyani et al. 2008). Tästä kerrotaan seuraavassa laidunnuksen vaikutuksia

käsittelevässä osiossa lisää. Hakamaan kasvillisuusmuutoksiin on lisäksi vaikuttanut se, että laidunnus on aloitettu muita luontotyyppejä aikaisemmin kovemmalla paineella, josta kerrotaan myöskin laidunnuksen vaikutusta käsittelevässä luvussa.

Luontotyyppien sisällä tapahtuviin poikkeaviin arvoihin voi olla syynä esimerkiksi kulutus- paineen erilainen kohdistuminen eri ruutuihin: joihinkin ruutuihin on sattumanvaraisesti voinut kohdistua kulutuspainetta, joka on vähentänyt kasvillisuuden kokonaispeittävyyttä. Esi- merkiksi harmailla dyyneillä muutamissa ruuduissa kasvillisuuden kokonaispeittävyys oli selvästi laskenut ja se on mitä luultavammin laskenut kulutuksen vuoksi.

Erot luontotyyppien kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä ja lajirunsaudessa eivät kuitenkaan välttämättä ole enää niin merkitseviä tulevaisuudessa hoitotoimenpiteiden homogeni- soidessa ympäristöä ja vähentäessä niissä tapahtuvaa vaihtelua. Eri luontotyypit tarvitsevat kuitenkin häiriötä eri suhteissa ja tämä tulisi huomioida hyvin ennallistamissuunnitelmissa. Esimerkiksi variksenmarjadyynit tarvitsevat häiriötä (vapaata, liikkuvaa hiekkaa), jotta sammal- ja jäkälämatot eivät valtaa täysin dyynikumpujen välejä.

9.1.2 Laidunnuksen ja raivauksen vaikutukset kasvillisuuteen

Laidunnuksen ja raivauksen aiheuttama häiriö on kasvattanut selvästi lajiston vaihtuvuutta (beta-diversiteettiä) verrattaessa niitä ruutuja, joilla kyseisiä toimenpiteitä ei ole tehty niihin ruutuihin, joilla kyseisiä toimenpiteitä on tehty. Häiriön on katsottu kasvattavan beta-diver- siteettiä myös muissa tutkimuksissa (esim. Bakker et al. 2003; Brunbjerg et al. 2015). Lajis- tossa on tapahtunut erityisen paljon vaihtuvuutta hakamailla, joissa kaikkiin tutkimusruutuihin on kohdistunut laidunnusta ja suurimpaan osaan myös raivausta.

Lajirunsaus on keskimääräisesti kasvanut laidunnetuilla ja raivatuilla ruuduilla. Laidunnuk- sen vaikutus lajirunsauden muutokseen on tasoittanut tutkimusvuosien välillä tapahtunutta muutosta, jos verrataan niihin ruutuihin, joilla ei ole laidunnettu. Raivauksen on todettu vaikuttavan positiivisesti kasvillisuuden diversiteettiin monissa tutkimuksissa (esim. Hewett 1985; Anderson & Romeril 1992; Kutiel et al. 2000b) kuten myös laidunnuksen (van Dijk 1992; Kotiluoto 1998; Aproot et al. 2007; Plassmann et al. 2010). Tämän tutkimuksen lai- dunnusalueella on mitä ilmeisemmin ollut sopiva laidunpaine, koska laidunnetuilla ruuduilla

ei ole tapahtunut lajirunsauden laskua. Milchunasin ja Lauenrothin (1993) mukaan liiallinen laidunpaine nimittäin vähentää lajirunsautta.

Laidunnus ja raivaus ovat tasoittaneet myös kokonaispeittävyydessä tapahtunutta muutosta. Laidunnuksen vaikutuksista kokonaispeittävyyteen on saatu saman suuntaisia tuloksia muissakin tutkimuksissa (van Dijk 1992; Damgaard et al. 2013; Brunbjerg et al. 2014). Was- senaarin & van Aarden (2001) mukaan laidunnetuissa ruuduissa tapahtunut kokonaispeittä- vyyden kasvu liittyi enemmän sääolosuhteisiin kuin itse laidunnukseen.

Yleistetyn lineaarisen mallin mukaan raivaus kuitenkin selitti tilastollisesti merkitsevästi alueen kokonaispeittävyydessä tapahtunutta muutosta sekä vuoden 2012 kokonaispeittä- vyyttä. Tutkimustulokset eroavat Kotiluodon (1998) tutkimuksesta, jonka mukaan raivauksella ei yksin voitu selittää kasvillisuusmuutoksia. On kuitenkin otettava huomioon, että tä- hän tulokseen on vaikuttanut se, että raivatut ruudut on tutkittu variksenmarjadyyneiltä ja pohjoiselta Pitkäpauhan hakamaalta. Osa raivatuissa ruuduissa tapahtuneesta kokonaispeit- tävyyden kasvusta on oletettavasti kulunohjauksen ansiota, joka on kohdistunut erityisesti variksenmarjadyyneihin. Pitkänpauhan hakamaalla tapahtuneisiin kasvillisuusmuutoksiin tiedetään raivauksen lisäksi vaikuttaneen useiden muidenkin tekijöiden, joista kerrotaan myöhemmin tässä kappaleessa. Siten päättelisin, että itse raivauksella ei varmaankaan ole niin suurta merkitystä kokonaispeittävyyden muutokseen kannalta kuin näillä edellä maini- tuilla asioilla, joiden huomioiminen ei itse mallissa ollut mahdollista.

Laidunnus on vaikuttanut lajirunsauteen ja kasvillisuuden kokonaispeittävyyteen eri tavalla eri luontotyypeillä. Mallin mukaan laidunnus on hillinnyt lajirunsauden ja kokonaispeittä- vyyden kehitystä harmailla dyyneillä ja metsäisillä dyyneillä, mutta esimerkiksi avoimella deflaatioalueella, jossa maaperän kehitys on vasta aluillaan, laidunnus kasvattanut lajirunsautta ja kokonaispeittävyyttä. Häiriön vaikutuksen ollessa riippuvainen paikallisista abioottisista ja bioottisista ympäristötekijöistä (Kobayashi et al. 1997) muutokset eroavat luonto- tyypeittäin. Monet tutkimukset ovat osoittaneet, että laidunnuksen vaikutukset vaihtelevat kasvillisuustyypin ja maaperän mukaan (esim. Kotiluoto 1998, Bullock et al. 2001; Kahmen et al. 2002). Tässä tutkimuksessa saadut tulokset eivät kuitenkaan vahvista Kotiluodon (1998) tulosta siitä, että laidunnuksen vaikutukset ovat sitä vähäisemmät mitä ohuempi tai metsäisempi maaperä on kyseessä. Tämän tutkimuksen tuloksiin on vaikuttanut esimerkiksi tutkittujen ruutujen epätasainen jakauma. Hakamailta tutkittujen ruutujen (jossa kaikki ruu-

dut ovat laidunnettuja) lisäksi tutkittuja laidunnettuja ruutuja oli vain muutama muilta luon- totyypeiltä. Lisäksi saman laidunalueen sisällä on ollut monia eri luontotyyppejä ja laidunnuspaine on ollut suhteellisen matala. Täten on hyvinkin mahdollista, että lampaat eivät ole edes sattuneet tepastelemaan esimerkiksi niillä kahdella deflaatioruudulla, joilta tutkimus on tehty. Tämän lisäksi kulunohjaustoimenpiteet ovat vaikuttaneet kaikkiin laidunnetuilla alueilla sijaitseviin ruutuihin määrittelemättömissä suhteissa ja kulunohjauksen tiedetään kasvattavan kokonaispeittävyyttä. Laidunnuksen erilaisiin vaikutuksiin luontotyypeittäin voi osittain olla syynä myös laidunnuspaineiden eroavuus alueittain.

Esimerkkeinä laiduntamisen vaikutuksista ovat hakamaalta tutkitut ruudut, joista lähes kaikki on tehty Pitkäpauhan hakamaa-alueelta. Tällä hakamaa-alueella on muita alueita pi- dempi laidunnushistoria, joka on jo alkujaan vaikuttanut siihen, miten ennallistamistoimenpiteet siellä vaikuttavat. Toisaalta laidunnustoimenpiteet tällä hakamaa-alueella ovat myös olleet hieman erilaiset, koska siellä laidunnus aloitettiin suhteellisesti kovemmalla paineella kaksi vuotta muita alueita aikaisemmin ja laidunnuspainetta laskettiin samana vuonna kuin muilla alueilla aloitettiin laidunnustoimenpiteet. Hakamaaruutujen kasvillisuuden kokonais- peittävyyden ja lajirunsauden kasvuun sekä lajistossa tapahtuneeseen vaihtuvuuteen on siten vaikuttanut myös laidunnuspaineen höllentäminen. Täten laidunpaineen vaihtelun voidaan myös olettaa parantaneen lopputulosta, kuten kerrotaan muissakin tutkimuksissa (van Dijk 1992). Pitkäpauhan hakamaan positiivisiin tuloksiin ovat sattaneet vaikuttaa myös tehokkaat raivaustoimenpiteet ennen laidunnuksen aloittamista.

Laidunnuksen ja raivauksen ohella kasvillisuuden kehitykseen on vaikuttanut myös sääolo- suhteiden eroavaisuus kesien 2006 ja 2012 välillä. Vuoden 2012 kesä oli huomattavasti vuoden 2006 kesää sateisempi. Laidunnuksen vaikutuksia ovat selittäneet sääolosuhteilla ja ilmastolla myös esimerkiksi Kooijman ja van der Meulen (1996).

9.1.3 Kulunohjauksen vaikutukset kasvillisuuteen

Kulunohjauksen tarkoituksena on ollut vähentää häiriön intensiteettiä ja jakautumista alueelle. Kulunohjaus on vaikuttanut kaikkiin tutkimusruutuihin. On kuitenkin mahdotonta sanoa tarkasti, kuinka paljon tallaus ja moottoriajoneuvot kuluttivat tutkimusruutuja ennen kulunohjausta ja kuinka paljon tehtyjen kulunohjaustoimenpiteiden jälkeen.

Koko alueella tapahtunut kasvu kasvillisuuden kokonaispeittävyydessä saattaa olla tulosta onnistuneista kulunohjaustoimenpiteistä, koska on tiedettyä, että jo vähäinen moottoriajoneuvoilla ajaminen vaikuttaa kasvillisuuden peittävyyteen negatiivisesti herkässä dyyniekosysteemissä.

Onnistuneesta kulunohjauksesta kertoo myös toiminnallisissa ryhmissä tapahtuneet muutokset. Tallaukselle erittäin herkkien jäkälien lajirunsaudessa ja kokonaispeittävyydessä on tapahtunut tilastollisesti merkitsevä positiivinen muutos ja myös sammaleiden lajirunsaudessa tapahtunut tilastollisesti merkitsevä positiivinen muutos. Hiekan liikkeen pysähtyessä sammaleiden ja jäkälien on tutkittu valtaavan paljaan maan jo muutamassa vuodessa (Jun & Rozé 2005). Tämä ei kuitenkaan ole positiivinen muutos kaikkien luontotyyppien kannalta. Esimerkiksi variksenmarjadyynit tarvitsevat paljasta, likkuvaa hiekkaa pysyäkseen elinvoi- maisina kuten edellä mainittiin.

Suurin osa avoimen deflaatioalueen kasviruuduista on tutkittu Vonganpakan deflaatioalueella, jossa tallaus ja moottoriajoneuvoilla ajaminen ovat pitäneet hiekkakentän lähes kas- vittomana ennen kulunohjausta. Hoitotoimenpiteenä tällä alueella on yritetty kulunohjaus- tolppien avulla estää kokonaan kulkeminen alueelle. Muutos on selkeä: kasvillisuuden ko- konaispeittävyys ja lajien määrä on kasvanut tällä avoimella deflaatioalueella. Deflaatioalu- een metsittyminen riippuu myös siitä, kuinka hyvin kieltoja noudatetaan. Myös vuonna 2012 deflaatioalueela oli selvästi ajeltu moottoriajoneuvolla ja kuten teoreettisessa viitekehyk- sessä on todettu, että jo vähäisellä moottoriajoneuvolla ajamisella voi olla suuri merkitys kasvillisuuden palautumisen kannalta.

Vattajanniemen pohjoinen sijainti, ilmastolliset olosuhteet ja kasvukauden pituus vaikuttavat kuitenkin siihen, että kasvillisuuden palautuminen ei ole niin nopeaa kuin Etelä-Euroo- passa tehdyissä tutkimuksissa, joissa saatiin tulokseksi, että dyynikasvillisuus palautui nopeasti jopa muutaman vuoden kuluttua kulunohjauksen aloittamisesta (esim. Santoro et al. 2012). Poikkeavat säätilat, kovat tuulet ja myrskyt ovat myös saattaneet hidastaa kasvillisuuden palautumista deflaatioalueelle (vrt. Miller et al. 2010).

Tutkimustieto kulunohjauksen vaikutuksista olisi luotettavampaa, jos olisi vertailualue, jossa kulkua ei olisi ohjattu ja kulutus olisi pysynyt siellä suhteellisen samana aikaisempaan kulutukseen verrattuna. Toisaalta Vattajanniemen kokoisella alueella vertailualueen asetta- minen olisi voinut olla hankalaa, koska eri puolille aluetta on kohdistunut tallauksen ja moottoriajoneuvojen kulutusta eri suhteissa.

9.2 Tulosten luotettavuus

Tämän tutkimuksen tulosten luotettavuuteen ja yleistettävyyteen ovat vaikuttaneet useat eri tekijät. Ensinnäkin tutkimusaineisto oli suhteellisen pieni ja sen avulla voidaan selittää vain karkeasti erot kasvillisuudessa tapahtuneissa muutoksissa ja niiden trendeissä. Aineiston jakauma on myös epätasainen eikä sen avulla pystytä saamaan tarpeeksi luotettavaa kuvaa esimerkiksi siitä, miten laidunnus on vaikuttanut eri luontotyypeillä. Lähes kaikki laidunne- tut kasviruudut ovat samalta luontotyypiltä, hakamaalta, kun taas muilta luontotyypeiltä on tutkittu vain muutama ruutu. Nämä tekijät johtuvat osittain siitä, että kaikkia niitä kasviruutuja, joilta olisi haluttu kerätä havaintoja vuonna 2012, ei pystytty paikantamaan epätarkko- jen paikannustietojen ja kadonneiden paikannuskeppien takia.

Tutkimustulosten luotettavuuteen on saattanut vaikuttaa myös se, että vuoden 2006 ja 2012 tutkimusaineiston on kerännyt eri henkilö. Vaikka tällä periaatteessa ei pitäisi olla vaikutusta, on kuitenkin mahdollista, että tutkijoiden työskentely- ja tulkintatavat ovat osittain poikenneet toisistaan. Molemmat tutkijat ovat saattaneet tehdä virheellisiä tulkintoja joiden- kin lajien peittävyyksissä. Vuoden 2006 aineiston kerännyt tutkija esimerkiksi kertoo teh- neensä virheitä sammaleiden peittävyyksissä tutkimuskesänä vallinneen valtavan kuivuuden vuoksi, mikä hankaloitti tulkintaa.

Tutkimustulosten luotettavuutta olisi mahdollisesti voitu parantaa käyttämällä vertailualu- eita, jotka olisivat auttaneet erottelemaan ennallistamistoimenpiteiden vaikutuksia muiden tekijöiden aiheuttamista vaihteluista kasvillisuudessa. Esimerkiksi Santoron ja kumppaneiden (2012) tutkimuksessa aluetta, jolla oltiin ohjattu kulkua verrattiin viereiselle alueelle, jolla ei ollut ohjattu kulkua. Toisaalta Vattajanniemen laajuiselle suurelle ennallistamisalu- eelle vertailualueiden perustaminen olisi kuitenkin ollut lähes mahdotonta. Kulunohjauksen vaikutuksia selvitettäessä vertailualueiden perustamisen vaikeutena on esimerkiksi se, että on mahdotonta tietää puolustusvoimien ja virkistyskäyttäjien tutkimusruutuihin kohdista- man kulutuksen suuruus ennen tutkimuksen aloittamista ja tutkimuskauden aikana. Vaikka kulkua on ohjattu, kaikki eivät kuitenkaan ole noudattaneet kieltoja: moottoriajoneuvoilla oli selvästi ajettu Vonganpakan avoimella deflaatioalueella kesällä 2012, vaikka tämä oli kiellettyä.

Useampien peräkkäisten vuosien tutkimusjaksolla tai pitkäaikaisella seurannalla voitaisiin parantaa tulosten luotettavuutta sekä erottaa ennallistamistoimenpiteiden aiheuttamat muutokset kasvillisuuden luontaisesta vaihtelusta.

9.3 Jatkotutkimusideat

Biodiversiteetin suojelemiseksi, ennallistamistoimenpiteiden todellisten vaikutusten ym- märtämiseksi ja toimenpiteiden täsmentämiseksi tarvitaan havaintoja mahdollisimman laa- jalta paikalliselta ja ajalliselta mittakaavalta. Vattajanniemen ennallistamisprosessin toimiessa malliesimerkkinä kuluneiden boreaalisten rantadyynien kunnostamisessa koko Eu- roopan tasolla (Metsähallitus 2009) tutkimustuloksia voitaisiin ehkä hyödyntää laajemmin tai kasvillisuudessa tapahtuneiden muutosten seuraamista voitaisiin jatkaa pidempään. On- gelmia kuitenkin tulee tuottamaan kasvillisuusruutujen löytäminen myöhemmin, vaikka edellisiä tutkimuksia tarkemmat koordinaatit tutkimusruuduista onkin otettu vuonna 2012. Ihanteellista olisi kuitenkin saada pitkän aikavälin havaintosarja samoista kasvillisuusruuduista ja useammalta perättäiseltä vuodelta. Sillä voitaisiin edesauttaa ennallistamistyötä ja saada selville muuttujien todellinen vaihtelu ja trendit sekä niihin vaikuttavat tekijät. Pidem- piaikaista tutkimusta varten kasvillisuusruuduista voitaisiin tutkia myös muita muuttujia. Mikäli halutaan tutkia ja seurata Vattajanniemen dyynialueen ennallistamistoimenpiteiden todellista vaikutusta biodiversiteettiin, olisi tärkeää ulottaa seuraaminen myös muihin eliöryhmiin (esim. niveljalkaisiin) kuin kasvillisuuteen.

10 JOHTOPÄÄTÖKSET

Tämän tutkimuksen perusteella voidaan sanoa, että boreaalisen rantadyynialueen kasvillisuudessa tapahtui muutoksia kuuden vuoden tutkimusjakson aikana ja osa muutoksista oli ennallistamistoimenpiteiden aikaansaamia. Ennallistamistoimenpiteillä yritetään palauttaa kullekin luontotyypille luontainen kasvillisuuden rakenne ja lajisto. Rantadyynien luontotyypit eroavat toisistaan kyvyiltään sietää ympäristön stressiä ja häiriötä. Luontotyyppien luontaisen tilan säilymiseksi häiriön ja stressin taso olisi pidettävä kullekin luontotyypille optimaalisena.

Tutkimusalue on kovan antropogeenisen kulutuksen (korkean häiriön) alaisena, mutta samaan aikaan sitä uhkaa umpeenkasvaminen (vähäinen häiriö). Monimuotoisuuden lisää- miseksi tutkimusalueella on siten yritetty samaan aikaan sekä vähentää että lisätä häiriötä riippuen kunkin kasviyhteisön tarpeesta. Kasvanut kokonaispeittävyyden ja lajirunsauden määrä sekä lajistossa tapahtunut vaihtuvuus kertovat häiriön tason muutoksesta. Myös toiminnallisten ryhmien peittävyyksissä ja runsauksissa tapahtuneet tilastollisesti merkitsevät positiiviset muutokset viestivät siitä, että häiriön taso ei ole ollut liian korkea eikä liian alhainen. Korkein lajirunsaus ja diversiteetti saavutetaan yleensä häiriön ollessa kohtalaista ja tapahtuessa alhaisella frekvenssillä.

Laidunnuksen ja raivauksen avulla (häiriötä lisäämällä) on kasvatettu lajirunsautta ja diver- siteettiä sekä hillitty kasvillisuuden kokonaispeittävyyden kasvua. Monivuotisen kasvillisuuden poisto antaa tilaa useammille erilaisille kasvilajeille esiintyä valoisuuden lisäänty- essä. Häiriö edistää erilaisten ekologisten lokeroiden syntymistä alueelle pitäen yhteisöt avoinna kolonisaatiolle, joka antaa toiminnallisesti erilaisille lajeille mahdollisuuden esiin- tyä (vrt. Bakker et al. 2003). Näin ollen toiminnallisten ryhmien runsauksissa ja peittävyyk- sissä tapahtunut positiivinen muutos on osittain näiden umpeenkasvua ehkäisevien hoitotoimenpiteiden ansiota. Lajistossa on tapahtunut vaihtuvuutta raivatuilla ja laidunnetuilla ruuduilla suhteessa enemmän kuin muilla ruuduilla, joka vahvistaa teoriaa siitä, että häiriö lisää lajistossa tapahtuvaa vaihtuvuutta ja diversiteettiä. Laidunnuksen vaikutukset vaihtelevat kuitenkin luontotyypeittäin (kasviyhteisön ja maaperän mukaan) ja alueen maankäyttöhisto- rian mukaan.

Kulunohjaustoimenpiteet (häiriön vähentäminen) vaikuttivat kasvillisuuden kokonaispeittä- vyyden kasvuun, millä on tärkeä merkitys kasvillisuuden rakenteen palautumiselle kulu- neilla luontotyypeillä. Kulutukselle herkkien sammal- ja jäkäläpeitteiden kasvu puhuu myös sen puolesta, että kulutusta on kohdistunut selvästi aiempaa vähemmän tutkittuihin ruutuihin. Kulunohjaustoimenpiteet voivat vähentää häiriön määrää joillakin luontotyypeillä myös liiaksi. Etenkin variksenmarjadyynit tarvitsevat paljasta hiekkaa väleihinsä pysyäkseen elin- voimaisina. Kulunohjaustoimenpiteiden myötä vapaan hiekan määrä on vähentynyt sammaleiden ja jäkälien vallatessa vapaat hiekkakentät. Variksenmarjadyynien sammaloituminen uhkaa esimerkiksi niillä elävää uhanalaista perhosta, dyynisukkulakoita (Scythris empetrella).

Pohjoinen ja kylmä ilmasto hidastaa kuitenkin kasvillisuuden palautumista eivätkä kulunohjaustoimenpiteiden vaikutukset siten ole yhtä nopeita kuin esimerkiksi Etelä-Euroopassa tehdyissä tutkimuksissa. Kasvillisuuden palautumisen nopeuteen vaikuttaa myös se, kuinka hyvin liikkumiskieltoja noudatetaan.

Useamman perättäisen vuoden tai pidemmän aikavälin (yli kymmenen vuotta) tutkimuksilla voitaisiin saada paremmin selville, mitkä muutokset kasvillisuudessa ovat ennallistamistoimenpiteiden vaikutusta ja mitkä vuosittaista luonnollista vaihtelua. Tulevaisuudessa Vatta- janniemen rantadyynien luonnon monimuotoisuutta voivat uhata uudet tekijät, esimerkiksi ilmaston muutoksen kasvattama myrskyisyys ja sateisuus sekä vieraslajit. Myös puolustusvoimien toiminnassa tai alueeseen kohdistuvassa käyttöpaineessa saattaa vuosien mittaan tapahtua muutoksia, joilla on vaikutusta arvokkaan dyyniluonnon säilymisen kannalta. Hoi- totoimenpiteiden tulisi olla hyvin suunniteltuja ja huomioida jokaisen luontotyypin tarpeet erikseen ja niitä tulisi päivittää aika ajoin.

11 KIITOKSET

Kiitän lämpimästi graduni ohjaajia Pirjo Hellemaata ja Miska Luotoa heidän antamastaan ajasta tämän työn ohjaamiseen. Annan myös suurkiitoksen neuvoista Tua Nylénille. Tämän lisäksi erityskiitoksen ansaitsevat perhe, ystävät ja Ignacio.

12 LÄHTEET Acosta, A.T., Jucker, T., Prisco, I. & R. Santoro (2013). Passive recovery of Mediterranean coastal dunes following limitations of human trampling. Restoration of Coastal Dunes Springer Series on Environmental Management 2013, 187-198. Airaksinen, O. & K. Karttunen. (1998). Natura 2000-luontotyyppiopas. 193s. Suomen ympäristökeskus, Helsinki. Ahti, T. (1953). Poronjäkälä – kaunista, mutta arkaa kasvillisuutta. Suomen Luonto 3, 9–12. Akaike, H. (1974). A New Look at the Statistical Model Identification. IEEE Transactions on Automatic Control 19, 716–723. Andersen, U.V. (1995). Resistance of Danish coastal vegetation types to human trampling. Biological Conservation 71, 223-230. Anderson, P & M.G. Romeril (1992). Mowing experiments to restore a species-rich sward sand dunes in Jersey, Channel Islands, GB. Teoksessa Carter, R. W. G., Curtis, T. G. F. & M. J. Sheehy-Skeffington (toim.): Coastal dunes. geomorphology, ecology and managemant for conservation. 219-234. Balkema, Rotterdam. Aproot, A. Van Dobben, H.F & P.A Slim (2007). The role of cattle in maintaining plant species diversity in wet dune valleys. Biodiversity and Conservation 16, 1541-1550. Armesto, J.J & S.T.A. Pickett (1985). Experiment on disturbance in old-field plant communities: impact on species richness and abundance. Ecology 66, 230-240. Bakker, C. Blair, J.M. & A.K. Knapp. (2003). Does resource availability, resource heterogeneity or species turnover mediate changes in plant species richness in grazed grasslands? Oecologia 137, 385-391. Ballentyne, M., Pickering, C.M, McDougall, K.L., & G.T. Wright (2014). Sustained impacts of a hiking trail on changing Windswept Feldmark vegetation in the Australian Alps. Australian Journal of Botany 62, 263-275. Berendse, F., Lammerts, E.J. & H. Olff (1998). Soil organic matter accumulation and its implication for nitrogen mineralization and plants species composition during succession in coastal dune slacks. Plant Ecology 137, 71-78. Bonte, D. & M. Hoffmann (2005). Are coastal dune management actions for biodiversity restoration and conservation underpinned by internationally published scientific research? Teoksessa Herrier, J., Mees, A., Salman, J., Seys,H., Van Niuwenhuyse & I. Dobbelaere (toim.): Proceedings “Dunes and estuaries 2005” –International conference on nature restoration practices in European coastal habitats, Koksijide, Belgium 19-23, September 2005. 165- 178. VLIZ special publication 19, Belgium. Boorman, L.A. (1989a). The grazing of British sand dune vegetation. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh 96B, 75-88. Boorman, L.A. (1989b) The influence of grazing on British sand dunes.Teoksessa van der Meulen, F., Jungerius, P.E. & J.H. Visser (toim.): Perspectives in Coastal Dune Management. 121 s. SPB Academic Publishing, The Hague.

Boorman, L.A. & M.S. Boorman (2001). The spatial and temporal effects of grazing on the species diversity of sand dunes. Teoksessa Houston, J.A. Edmondson, S.E. & P.J. Rooney (toim.): Coastal Dune Management. Shared Experience of European Conservation Practice. Liverpool, GB. Brandon, T.B, Miller, J.R & J.A. Wiens (2003). Applying species diversity theory to land management. Ecological Application 13 : 6, 1750-1761. Brunbjerg, A.K., Borchsenius, F., Eiserhardt, W.L., Ejrnaes, R. & J-C. Svenning (2012). Disturbance drives phylogenetic community structure in coastal dune vegetation. Journal of Vegetation Science 23, 1082-1094. Brunbjerg, A.K., Svennig, J.-C. & R. Ejrnæs (2014). Experimental evidence for disturbance as key to the conservation of dunes grasslands. Biological Conservation: 174, 101-110. Brunbjerg, A.K., Jørgensen, G.P., Nielsen, K.M., Pedersen M.L., Svenning, J.-C. & R. Ejrnæs (2015). Disturbance in dry coastal dunes in Denmark promotes diversity of plants and arthropods. Biological Conservation 182, 243-253. Bruun, H. H., J. Moen, R. Virtanen, J.-A. Grytnes, L. Oksanen & A. Angerbjörn (2006). Effects of altitude and topography on species richness of vascular plants, bryophytes and lichens in alpine communities. Journal of Vegetation Science 17, 37–46. Bullock, J.M., Franklin, J., Stevenson, M.J., Silvertown, J., Coulson, S.J., Gregory, S.J. & R. Tofts (2001) A plant trait analysis of responses to grazing in a long-term experiment. Journal of Applied Ecology 38, 253-267. Burton, P. (2001) Grazing as a management tool and the constraints of the agricultural system: a case study of grazing on Sandscale Haws Nature Reserve, Cumbria, northwest England. Teoksessa Houston, J.A. Edmondson, S.E. & P.J. Rooney (toim.): Coastal Dune Management. Shared Experience of European Conservation Practice. Liverpool, GB. Carvalho, J.C., Cardoso, P. & P. Gomes (2012). Determining the relative roles of species replacement and species richness differences in generating beta-diversity patterns. Global Ecology and Biogeography 21, 760-771. Chase, J. M. & M.A. Leibold (2002). Spatial scale dictates the productivity-biodiversity relationship. Nature 416, 427–430. Chase, J.M. & W.A. Ryberg (2004). Connectivity, scale dependence, and the productivity-diversity relationship. Ecology Letters, 7, 676–683. Chiarucci, A. Bacaro, G. & S. Schneiner (2011). Old and new challenges in using species diversity for assesing biodiversity. Philosophical Transactions if the Royal Society B: 366. Christiansen, C. & D. Bowman (1986). Sea level changes, coastal dune building and sand drift, north western Jutland, Denmark. Geographisches tidsskrift 86, 28-31. Ciccarelli, D., Bacaro, G. & A. Chiarucci (2012). Coastline dune vegetation dynamics: evidence of no stability. Folia Geobot 47, 263-275. Cole, D. (1995a). Experimental trampling of vegetation. II. Prediction of resistance and resilience. Journal of Applied Ecology 32, 215-224. Cole, D. (1995b). Experimental trampling of vegetation. I. Relationship between trampling intensity and vegetation response. Journal of Applied Ecology 32, 203-214.

Cole, D. (2004). Monitoring and Management of Recreation in Protected Areas: the Contributions and Limitations of Science. Environmental Management 2, 10-17. Collins, S.L., Knapp, A.K., Briggs, J.M., Blair, J.M. & E.M. Steinauer (1998). Modulation of diversity by grazing and mowing in native tallgrassen prairie. Science 280, 745–747. Cooper, A., McCann, T. & E. Ballard (2005). The effects of livestock grazing and recreation on Irish machair grassland vegetation. Plant Ecology 181, 255-267. Crawley, M. (2007). The R book. 942 p. John Wiley & Sons, Chichester. Damgaard, C.,Thomsen,M.P., Borchsenius, F., Nielsen, K.E & M. Strandberg (2013).The effect of grazing on biodiversity in coastal dune heathlands. Journal of Coastal Conservation 17: 3, 663-670. Doing, H. (1985). Coastal fore-dune zonation and succession in various parts of the world. Vegetatio 61, 65-75. Ecke, F. & H. Rydin (2000). Succession on a land uplift coast in relation to plant strategy. Annales Botanici Fennici 37, 163-171. Helsinki 2000. Finnish zoological and botanical publishing board. Ejrnæs, R., Bruun, H. & B. Graae (2006). Community assembly in experimental grasslands: suitable environment or timely arrival? Ecology 87, 1225-1233. Ericson, L. (1981). Aspects of the shore vegetation of the Gulf of Bothnia, Wahlenbergia 7, 45-60.

Everard, M., Jones, L. & B. Watts (2010). Have we neglected the social importance of sand dunes? An ecosystem services perspective. Aquatic conservation: marine and freshwater ecosystems 20, 476-487. Filion, L. & S. Payette (1989). Subarctic lichen polygons and soil development along a colonization gradient on eolian sands. Arctic and Alpine research 21: 175-184. In Seppälä, M. (1995). Deflation and redeposition of sand dunes in Finnish Lapland. Quaternary Science Reviews 14, 779-809. Forey E., Chapelet, B., Vitasse, Y., Tilquin, M., Touzard, B. & R. Michalet (2008). The relative importance of disturbance and environmental stress at local and regional scales in French coastal sand dunes. Journal of Vegetation Science 19, 493–502. Gallet, S. & F. Roze (2001). Resistance of Atlantic heathlands to trampling in Brittany (France): influence of vegetation type, season and weather conditions. Biological Conservation 97, 189–198. García-Mora, M.R., Gallego-Fernández, J.B., Williams, A.T. & F. García-Novo (2001). A coastal dune vulnerability classification. A case study of the SW Iberian Peninsula. Journal of Coastal Research 17: 4, 802-811. Gilbert, M. Pammenter, N. & B. Ripley (2008). The growth responses of coastal dune species are determined by nutrient limitation and sand burial. Oecologia 156, 169-178. Goldsmith, F.B., Munton, R.J.C. & A. Warren (1970). The impact of recreation on the ecology and amenity of seminatural areas: methods of investigation used in the Isles of Scilly. Biological Journal Linnean Society 2, 287-306.

Gotelli, N. J. & R. K. Colwell (2001). Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4, 379–391. Greipson, S. & A.J. Davy (1994). Germination of Leymus arenariusand its significance for land reclamation in Iceland. Annals of Botany 73, 393-401. Grime, J. P. (1977). Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. The American Naturalist 111: 982, 1169-1194 Grime, J.P. (1979). Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley and Sons, Chichester. Grime, J.P. (1998). Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology 86, 902-910. Grime, J.P. (2001). Plant strategies, vegetation processes and ecosystem properties. John Willey & Sons. Chichester, UK. Grootjans, A.P., Adema, E.B., Bekker, R.M. & E.J. Lammerts (2004). Why young coastal dune slacks sustain a high biodiversity. Ecological Studies 171, 85-101. Grunewald, R. (2006). Assessment of damages from recreational activities on costal dunes of the southern Baltic Sea. Journal of Costal Research 225: 5, 1145-1157. Guisan, A., T. C. Edwards Jr., & T. Hastie (2002). Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Ecological Modelling 157, 89- 100. Hanski, I., Lindström, J., Niemelä, J., Pietiäinen, H., & E. Ranta (1998). Ekologia. Painos: 1. p. WSOY, 580 s. Harper, K.A. & G.P. Kershaw (1996). Natural revegetation on borrow pits and vehicle tracks in shrub tundra, 48 years following construction of the CANOL No. 1 Pipeline, N.W.T., Canada. Arctic and Alpine Research 28: 2, 163-171. Harrison, S., K.F., Davies, H.D. Safford & J.H. Viers (2006). Beta diversity and the scale- dependence of the productivity-diversity relationship: a test in the Californian serpentine flora. Journal of Ecology 94, 110-117. Hellemaa, P. (1998). The development of coastal dunes and their vegetation in Finland. Fennia 176: 1, 111-221. Helsingin sanomat (18.9.2012). ”Sähköt saatu pääosin korjattua yön myräkän jäljiltä”. Hesp, P. (1991). Ecological processes and plant adaptation on costal dunes. Journal of Arid Environments 21, 165-191. Hesp, P. Schmutz, P. Martinez, M.L. Driskell, L. Orgera, R. Renken, K. Rodriguez, N.A & O.A. Jimenez Orocio (2010). The effect on coastal vegetation of tramling on a parabolic dune. Aeolian Research 2, 105-111. Hewett, D.G. (1985). Grazing and mowing as management tools on dunes. Vegetation 62, 441-447. Hill, R. & C. Pickering (2009). Differences in resistance of three subtropical vegetation types to experimental trampling. Journal of Environmental Management 90, 1305-1312.

Hobbs, R.J. (1997). Can we use plant functional types to describe and predict responses to environmental change? In Smith, T.A. Shugart, H.H & Woodward, F.I (eds.) Plant functional types. Their relevance to ecosystem properties and global change. s 66-90. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Hoffmann, M., Cosyns, M. & I. Lamoot (2005). Large herbivores in costal dune management: Do grazers do what they are supposed to do? VLIZ Special Publication 19, 249-267. Huisman, J. & H. Olff (1998). Competition and facilitation in multispecies plant-herbivore systems of productive environments. Ecology Letters 1, 25-29. Hundt, R. (1985). Phytosociological and ecological aspects of the dunes on the Isle of Rugen, Baltic Sea. Vegetatio 61, 97-103. Huston, M.A. (1994) Biological Diversity: The Coexistence of Species. Cambridge University Press, Cambridge. Hämet-Ahti, L., Suominen, J., Ulvinen, T. Uotila, P. & S. Vuokko (toim.) (1998). Retkeilykasvio. 3.p. 598 s. Luonnontieteellinen keskusmuseo, kasvimuseo, Helsinki. Ilmatieteenlaitos (2012). Suomen ilmastovyöhykkeet. 16.9.2012 Ilmatieteenlaitos (2013a). Vuoden keskilämpötila ja vuosisade. 15.12.2013 Ilmatieteenlaitos (2013b). Terminen kasvukausi 2012. 15.12.2013. Ilmatieteenlaitos (2013c). Terminen kasvukausi 2006. 15.12.2013 Imbert, E. & G. Houle (2000). Persistence of colonizing plant species along an inferred successional sequence on a subarctic coastal dune (Québec, Canada). Écoscience 7: 3, 370-378. Isard, S. A. (1986). Factors influencing soil moisture and plant community distribution on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, U.S.A. Arctic and Alpine Research 18: 1, 83-96. Isermann, M. (2005). Soil pH and species diversity in costal dunes. Plant Ecology 178, 111-120. Isermann, M. (2011). Patterns in Species Diversity during Succession of Coastal Dunes. Journal of Coastal Research 27: 4, 661-671. Jackson, S.T. & D.V. Sax (2009). Balancing biodiversity in a changing environment: extinction debt, immigration credit and species turnover. Trends in Ecology and Evolution 25 (3): 153- 160. Jahns, H. (1982). Sanikkaiset, sammalet, jäkälät. Otava, Helsinki. 262 s. James P.W., D.L. Hawksworth and F. Rose. (1977). Lichen communities in the British isles: a preliminary conspectus. p.296-409. Johansson, M., Kahma, K. & H. Bowman (2004). Scenarios for sea level on the Finnish coast. Boreal Environment Research 9, 153–166.

Jones, M.L.M., Wallace, H.L., Norris, D., Brittain, S.A., Haria, S., Jones, R.E. Rhind, P.M, Reynolds, B.R. & B.A. Emmett (2004),Changes in vegetation and soil chrasteristics in costal sand dunes along a gradient of atmospheric nitrogen deposition. Plant Biology 6, 598-605. Jun, R., Clement, R.B. & F. Rozé (2004). Primary succession of bryophyte and lichen communities in non-forested Atlantic coastal dunes: the example of the Pointe d’Arcay (France). Nova Hedwigia 78, 453-468. Jun, R. & F. Roze (2005). Monitoring Bryophytes and lichens dynamics in sand dunes: example on the French Atlantic coast. Teoksessa Herrier, J., Mees, A., Salman, J., Seys,H., Van Niuwenhuyse & I. Dobbelaere (toim.): Proceedings “Dunes and estuaries 2005” – International conference on nature restoration practices in European coastal habitats, Koksijide, Belgium 19-23, September 2005. 291-313. VLIZ special publication 19, Belgium. Jämbäck, J. (1995). Kalajoen Hiekkasärkkien alueen luonnon tila. Nordia, Tiedonantoja. 1995 2, 3– 61. Kahmen, S., Poschlod, P., & K.F. Schreiber (2002). Conservation management of calcareous grasslands. Changes in plant species composition and response of functional traits during 25 years. Biological Conservation 104, 319-328. Kahmen, S. & P. Poschlod (2004). Plant functional trait responses to grassland succession over 25 years. Journal of Vegetation Science 15, 21-32. Kaila, A. (2007). Vattajanniemen dyynien kasvillisuustyypit ja kasvillisuuden sukkessio. Pro gradu -tutkielma, Maantieteen laitos, Helsingin yliopisto. 143 s. Kellomaki, S. & V. L. Saastamoinen (1975). Trampling tolerance of forest vegetation. Acta Forestalia Fennica 147, 5–19. Kershaw, G.P. (1983). Some abiotic consequences of the CANOL crude oil pipeline project, 35 years after abandonment, Permafrost: Fourth international conference proceedings, 595- 600. Ketner-Oostra, R. & K.V. Sykora (2004). Decline of lichen-diveristy in calcium-poor coastal dune vegetation since 1970s, related to grass and moss encroachment. Phytocoenologia 34, 521- 549. Klijn, J. A. (1990). Dune forming factors in a geographical context. Teoksessa: Bakker, T. W., Jungerius, P. D. & J. A. Klijn (toim.): Dunes of the European coasts, 1–13. Catena supplement 18. Cremlingen. Kobayashi, T., Hori, Y. & N. Nomoto (1997). Effects of trampling and vegetation removal on species diversity and micro-environment under different shade conditions. Journal of Vegetation Science 8, 873-880. Kooijman, A.M. & F. van der Meulen (1996). Grazing as a control against ‘grass-encroachment’ in dry dune grasslands in the Netherlands. Landscape and Urban planning, 34: 3-4, 323- 333. Kooijman, A.M. & A. Smit (2001). Grazing as a measure to reduce nutrient availability and plant productivity in acid dune grasslands and pine forests in the Netherlands. Ecological Engineering 17, 63-77.

Kohyani, P.T., Bossuyt, B., Bonte, D., & M. Hoffmann (2008). Grazing as a management tool in dune grasslands: Evidence of soils and scale dependence of the effect of large herbivores on plant diversity. Biological Conversation 141, 1687-1694. Kohyani, P.T., Bossuyt, B., Bonte, D. & M. Hoffmann (2011). Grazing impact on plant spatial distribution and community composition. Plant Ecology and Evolution 144: 1, 19-28. Kontula, T. ja A. Raunio (toim.). (2005). Luontotyyppien uhanalaisuuden arviointi - menetelmä ja luontotyyppien luokittelu. Suomen ympäristö 765, Suomen ympäristökeskus. 131s. Kotiluoto, R. (1998). Vegetation changes in restored semi-natural meadows in the Turku Archipelago of SW Finland. Plant Ecology 136: 1. S. 53-67. Kuiters, A., Kramer, K., Van der Hagen, H. & J. Schamanée (2009). Plant diversity, species turnover and shifts in functional traits in coastal dune vegetation: results from permanent plots over a 52-year period. Journal of Vegetation Science 20, 1053-1063. Kutiel, P., Eden, E. & Y. Zhevelev (2000a). Effect of experimental trampling and off-road motorcycle traffic on soil and vegetation of stabilized coastal dunes, Israel. Environmental Conservation 27, 14-23. Kutiel, P., Peled, Y. & E.Geffen (2000b). The effect of removing shrub cover on annual plants and small mammals in a coastal sand dune ecosystem. Biological Conservation 94, 235-242. Kuusipalo, J. (1996). Suomen metsätyypit. Rauma. Kirjayhtymä. Labuz, T.A. & H. Kowalewska-Kalkowska (2011). Coastal erosion caused by the heavy storm surge of November 2004 in the southern Baltic Sea. Climate Research 48: 1, 93. Leach, S.J. (1985) The problem of setting grazing levels on dune heath, Earlshall Muir, Fife. In: Doody, J.P. (ed.) Sand Dunes and their management. 135-143. Focus on Nature Conservation No. 13. Nature Conservancy Council, Peterborough. Lehto, S. (2007). Vattajanniemen dyynialueen kuluneisuus ja eolinen aktiivisuus. Pro gradu - tutkielma, Maantieteen laitos, Helsingin yliopisto. 105 s. + 9 liitettä. Lemauviel, S. & F. Rozé (2003). Response of three plant communities to trampling in a sand dune system in Brittany (France). Environmental Management 31, 227-235 Lemberg, B. (1933). Über die Vegetation der Flugsandgebiete an den Küsten Finnlands.I. Die sukzession. Acta Botanica Fennica 12.143 s. Leten, M., Van Nieuwenhuyse, H. & J.-L. Herrier (2005). Invasive scrub and trees in the coastal dunes of Flanders (Belgium): an overview of management goals, actions and results. Teoksessa Herrier J.-L., Mees, A. Salman, J. Seys, H. Van Nieuwenhuyse & I. Dobbelaere (toim.): Proceedings ‘Dunes and Estuaries 2005’ - International Conference on Nature Restoration Practices in European Coastal Habitats, Koksijde, Belgium, 19-23 September 2005. 111-128 . VLIZ Special Publication 19, Belgium. Liddle, M. (1975). A selective review of the ecological effects of human trampling on natural ecosystems. Biological Conservation 7, 17-36. Liddle, M.J. (1997). Recreation ecology: the ecological impact of outdoor recreation and ecotourism. University Press, Cambridge.

Maanmittauslaitos (2010). Maastotietokanta. 4.4.2013. Martinéz, M.L, Maun, A.M & N. Psuty (2004). The fragility and conservation of the world´s coastal dunes: geomorphological, ecological and socioeconomic perspectives. Teoksessa Martínez, M.L & N.Psuty (toim.): Coastal dunes: ecology and conservation. 355-369. Springer- Verlag, Heidelberg. Martínez, M.L., Vásquez, G. & C.S. Sánchez (2001). Spatial and temporal variability during primary succession on tropical coastal sand dunes. Journal of Vegetation Science 12, 361- 372. Mattila, J. (1938). Lohtajan lentohietikko. Kyrönmaa IV: 263-281.Helsinki. Maun, M.A. (2009). The biology of costal sand dunes. Oxford University Press, New York. Mayer, A. (1995). Comparative study of the coastal vegetation of Sardinia (Italy) and Crete (Greece) with respect to the effects of human influence. IHW-verlag, Libri Botanici 15. McCann, K.S. (2000). The diversity-stability debate. Nature 405, 228-233. McCullagh, P. & Nelder, J. A. (1989). Generalized linear models. 511 s. Chapman & Hall, London. Metsähallitus (2009). Vattajanniemen Natura 2000 –alueen hoito- ja käyttösuunnitelma. Metsähallituksen luonnonsuojelujulkaisuja. Sarja C 63. Kopiojyvä oy, Jyväskylä. Milchunas, D.G. & W.K. Lauenroth (1993). Quantitative effects on grazing on vegetation and soils over a global range of environment. Ecological Monographs 63, 327-366. Miller, T.E., Gornish, E. &H.L. Buckely (2010). Climate and coastal dune vegetation: disturbance, recovery and succession. Plant Ecology 206, 97-104. Millet, J. & S. Edmondson (2013). The impact of 36 years of grazing management on vegetation dynamics in dune slacks. Journal of Applied Ecology 50, 1367-1376. Mioara Dumitraşcu, A., Marin, E. Tibirnac, A. & A. Vadineanu (2010). Trampling effects on plant species morphology. Romanian Journal of Biology 55:2, 89-96. Moreno-Casasola, P. (1986). Sand movement as a factor in the distribution of plant communities in a costal dune system. Vegetatio 65, 67-76. Myers, J.A. & K.E. Harms (2009). Seed arrival, ecological filters and plant species richness: a meta- analysis. Ecology Letters 12, 1250-1260. Mäkinen, K., Teeriaho, J., Rönty, H., Rauhaniemi, T. & L. Sahala (2012). Valtakunnallisesti arvokkaat tuuli- ja rantakerrostumat. Suomen ympäristö 32/2011. Ympäristöministeriö, Helsinki. Nylén, T., le Roux, P.C. & M. Luoto (2013). Biotic interactions drive species occurrence and richness in dynamic beach environment. Plant Ecology 214: 12, 1455-1466. Nylén, T. & M. Luoto (2015). Primary succession, disturbance and productivity drive complex species richness patterns on land uplift beaches. Journal of Vegetation Science 26: 2, 267- 277. Olff, H. & M.E. Ritchie (1998). Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends in Ecology and Evolution 13, 261-265.

Olff, H. Huisman, J. & B.F. van Tooren (1993). Species dynamics and nutrient accumulation during early primary succession in coastal sand dunes. Journal of Ecology 81, 693-706 Paavolainen, N. (toim.) (2008). Tutkimusretki Vattajanniemelle 2.–13.7.2007. Helsingin yliopiston maantieteen laitoksen tutkimusretkiraportteja 45. 88s. Peet, R.K., Glenn-Lewin, D.C., & J.W. Wolf (1983). Prediction of man's impact on plant species diversity. A challenge for vegetation science. Teoksessa Holzner, W., Werger, M.J.A. & I. Ikusima (toim.): Man's impact on vegetation. 41-54. The Hague, The Netherlands. Peyrat, J. & A. Fichtner (2011). Plant species diversity in dry coastal dunes of the southern Baltic coast. Community Ecology 12: 2, 220-226. Pickering, C.M., Hill, W., Newsome, D. & Y-F. Leung (2010). Comparing hiking, mountain biking, horse riding impacts on vegetation and soils in Australia and the United States of America. Journal of Environmental Management 91: 3, 551-562. Pirinen, P., Simola, H., Aalto, J., Kaukoranta, J-P., Karlsson, P. & R. Ruuhela (2012). Tilastoja Suomen ilmastosta 1981–2010. Ilmatieteen laitos, Helsinki. Ilmatieteen laitoksen raportteja 2012:1. 83s. Plassmann, K., Edwards-Jones, G. & M.L.M. Jones (2009). The effect of low levels of nitrogen deposition and grazing on dune grassland. Science of the Total Environment 407, 1391-1404. Plassmann, K., Laurence, M., Jones, M. & G. Edwards-Jones (2010). Effect of long-term grazing management on sand dune vegetation of high conservation interest. Applied Vegetation Science 13, 100-112. Provoost, S., Laurence M., Jones, M. & S.E. Edmondson (2011). Changes in landscape and vegetation of costal dunes in northwest Europe: a review. Journal of Costal Conservation 15, 2007-226. Puolustusvoimat (2012). Lohtajan ampuma- ja harjoitusalueen käyttöilmoitusten kooste 2005-2011. Ranta, E., Rita, H. & J. Kouki (2012). Biometria – Tilastotiedettä ekologeille. 10. painos. 569 s. Oy Yliopistokustannus, Vantaa. Rassi, P., E. Hyvärinen, A. Juslén & I. Mannerkoski (2010; toim.): Suomen lajien uhanalaisuus – Punainen kirja 2010. 685 s. Ympäristöministeriö ja Suomen ympäristökeskus, Helsinki. Ratas, U., Rivis, R., Truus, L., Vilumaa, K. Multer, L. & A. Anderson (2011). The aeolian coastal ecosystems of Estonia and their changes. Journal of Coastal Research 64, 430-434. Raunio, A., Schulman, A. & T. Kontula (toim.). (2008). Suomen luontotyyppien uhanalaisuus –Osa 1: Tulokset ja arvioinnin perusteet. 264 s. Suomen ympäristökeskus, Helsinki. Suomen ympäristökeskus 8/2008. Rothwell, P. (1985) Management problems on Ainsdale Sand Dunes – National Nature Reserve. In: Doody, J.P. (ed.) Sand Dunes and their Management. Russell, G.J., Diamond, J.M, Pimm, S.L & T.M. Reed (1995). A century of turnover: community dynamics at three timescales. Journal of Animal Ecology 64: 5, 628-641. Ruz, M.H. & H. Allard (1994). Foredune development along a subarctic emerging coastline, eastern Hudson Bay, Canada. Marine Geology 117, 57-74.

Santoro, R., Jucker, T., Prisco, I., Carboni, M.Battisti, C. & A.T.R. Acosta (2012). Effects of trampling limitation on coastal dune plant communities. Environmental Management 49, 534-542. Schlapfer, M., Zoller, H., & C. Korner (1998). Influence of mowing on plant species composition in calcareous grassland. Botanica Helvetica 108, 57-67. Seppälä, M. (2004). Wind as a geomorphic agent in cold climates. Studies in polar research. 357 s. Cambridge University Press. Sørensen, T.A. (1948). A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content, and its applications to analyses of the vegetation on Danish commons. Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Biologiske Skifter 5, 1-34. Stevens, C.J., Dise, N.B., Mountford, J.O. & D.J. Gowing (2004). Impact of nitrogen deposition on the species richness of grasslands. Science 303, 1876-1879. Stevens, C.J., Thompson, K., Grime, J.P., Long, C.J. & D.J.G. Gowing (2010). Contribution of acidification and eutrophication on declines in species richness of calcifuge grasslands along a gradient of atmospheric nitrogen deposition. Functional Ecology 24, 478-484. Stankeviciute, J. (2001). Correlation between species number and homogeneity in plant communities of the Lithunian seacoast. Biologia 2, 105-107. Storm, C. & K. Suss (2008). Are low-productive plant communities responsive to nutrient addition? Evidence from sand pioneer grassland. Journal of Vegetation Science 19: 3, 343-354 Suomen ympäristökeskus (2012a). Natura-alueet. Ladattu PaItulista 17.4.2013 Suomen ympäristökeskus (2012b). Luonnosuojeluohjelmat. Ladattu PaItulista 17.4.2013 Sykes, M.T. & J.B. Wilson. (1988). An experimental investigation into the response of New Zealand sand dune species to salt spray. Annals of Botany 62, 159-166. Sykes, M.T. & J.B. Wilson. (1991). Vegetation of coastal sand dune system in southern New Zealand. Journal of Vegetation Science 2, 531-538. ten Harkel, M. & F. van der Meulen (1995). Impact of grazing and atmospheric nitrogen deposition on the vegetation of dry coastal dune grasslands. Journal of Vegetation Science 6, 445-452. Tikkanen, H. (2007). Avoimien hietikoiden hoito Vattajan Natura-alueella. Metsähallitus. Sigmakonsultit oy. Tilman, D. (1982). Resource Competition and Community Structure. Princeton University Press, Princeton. Tilman, D., Reich, P. & J. Knobs (2006). Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature 441, 629-632. Tolvanen, A., Forbes, B., Rytkönen, K. & K. Laine (2001). Regeneration of dominant plants after short-term pedestrian trampling in sub-arctic plant communities. Teoksessa Wielgolaski, F.E (toim.): Nordic Mountain Birch Ecosystems. 356-368. UNESCO, Paris. Tulkki, P. (1977). The bottom of the Bothnian Bay. Geomorphology and sediments. Merentutkimuslaitoksen julkaisu 241, 5-89.

Tsiafouli M.A., Apostolopoulou, E., Mazaris, A.D., Kallimanis, A.S., Drakou EG, & J.D Pantis (2013). Human activities in Natura 2000 sites: a highly diversiﬁed conservation NETWORK. Environmental Management 51, 1025–1033 Tuomisto, H. (2010). A consistent terminology for quantifying species diversity? Yes, it does exist. Oecologia 164, 853-860. Van Cleve, K. and L.A. Viereck (1981). Forest succession in relation to nutrient cycling in the boreal forest of Alaska. s. 185-211. Teoksessa West, D.C., Shugart H.H. & D.B. Botkin (toim.): Forest succession: concepts and application. Springer Verlag, New York, USA. van der Maarel, E. (1970). Plant diversity and management. Teoksessa Duffey, E. & A.S. Watt (toim.): The scientific management of animal and plant communities for conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford. van der Maarel, E. (1971). Plant species diversity in relation to management. Teoksessa Duffey, E. & A.S. Watt (toim.): The scientific management of animal and plant communities for conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford. van der Maarel, E. & M.T. Sykes (1993). Small-scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept. Journal of Vegetation Science 4, 179-188. van Der Meulen, F. (1990). European dunes: consequence of climate change and sea level rise. Catena supplement 18, 209-223. Cremlingen, Saksa. van der Valk, A.G. (1974). Environmental factors controlling the distribution of herbs on coastal foredunes in Cabe Hatteras National Seashore. Canadian Journal of Botany 52, 1057-1073. van Dijk, H. (1992). Grazing domestic livestock in Dutch coastal dunes: Experiments, experiences and perspectives. Teoksessa Carter, R. W. G., Curtis, T. G. F. & M. J. Sheehy-Skeffington (toim.): Coastal dunes. geomorphology, ecology and managemant for conservation. 235- 250. Balkema, Rotterdam. Vassen, F. (2005). LIFE-Nature along European coasts. Teoksessa Herrier, J., Mees, A., Salman, J., Seys,H., Van Niuwenhuyse & I. Dobbelaere (toim.): Proceedings “Dunes and estuaries 2005” –International conference on nature restoration practices in European coastal habitats, Koksijide, Belgium 19-23, September 2005. 1-6. VLIZ special publication, 19. Belgium. Vestergaard, P. (1994). Response to mowing of coastal brackish meadow plant-communities along an elevational gradient. Nordic Journal of Botany 14, 569-587. Viles, H. & T. Spencer (1995). Coastal Problems -Geomorphology, Ecology and Society at the Coast. Arnold, Lontoo. 350s. Wassenaar, T.D. & R.J. Van Aarde (2001). African Journal of Ecology 39, 329-339. Wargén, L. (2006). Laiduntamissuunnitelma Vattajan Natura-alueella. Metsähallitus, Pohjanmaan luontopalvelut, Vaasa 18 s. + liitteet. Weaver, T. and D. Dale (1978). Trampling effects of hikers, motorcycles and horses in meadows and forests. Journal of Applied Ecology 15: 2, 451-457. Westhoff, V. (1967). The ecological impact of pedestrian, equestrian and vehicular traffic on vegetation. UICN - Publications nouvelle série 7, 218–223.

Whinam, J. & N.M. Chilcott (2003). Impact after four years of Experiemental trampling on alpine/sub-alpine environments in Western Tasmania. Journal of Environmental Management 67, 339-351. Whittaker, R.H. (1960). Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30, 280-338. Whittaker, R. J., K. J. Willis & R. Field (2001). Scale and species richness: towards a general hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography 28, 453–470. Wiedemann, A.M & A.J Pickart (2004). Temperate zone coastal dunes. Teoksessa Martinéz, M.L & N.P. Psuty (toim.): Costal dunes, ecology and conservation. 53-65. Ecological Studies 171. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Wilson, J.B. & M.T. Sykes (1999). Is zonation on costal sand dunes determined primarily by sand burial or by salt spray? A test in New Zealand dunes. Ecology Letters 2, 233-236. Wolfe, S. (2007). Dune fields: High latitudes. Teoksessa Julk. Elias, S.A. (toim.): Encyclopedia of quaternary science. Elsevier. 599-607. Amsterdam. Yorks, T.J., West, N.E., Mueller, R.J. & S.D. Warren (1997). Toleration of traffic by vegetation: life form conclusions and summary extracts from a comprehensive data base. Environmental Management 21,121–131. Yuan, T., Maun, M.A & W.G., Hopkins (1993). Effects of sand accretion on photosynthesis, leaf- water potential and morphology of two dune grasses. Functional Ecology 7, 676-682. Zhang, J., Zhao, H., Zhang, X. Zhao,X. & S.Drake (2005). Community succession along a chronosequence of vegetation restoration on sand dune in Horqin Sandy Land. Journal of Arid Environment 62, 555-556. Zonneveld, L.M.L. (1992). Eco-hydrological dune slack research for management purposes. Teoksessa Carter, R. W. G., Curtis, T. G. F. & M. J. Sheehy-Skeffington (toim.): Coastal dunes. geomorphology, ecology and managemant for conservation. 397–406. Balkema, Rotterdam.

LIITTEET

LIITE 1. Tutkimusruuduissa esiintyneet lajit, niiden toiminnalliset ryhmät, esiintyvyys ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012 (n = 142 kpl). Tummennettuna on jokaisen toiminnallisen ryhmän vuoden 2012 yleisimpiä lajeja.

Esiin- Esiin- Peittä- Peittä- Toimin- tymi- tymi- vyyden vyyden nallinen nen v. nen v. keskiarvo keskiarvo Laji ryhmä 2006 2012 (%), v. 2006 (%), v. 2012 Achiella millefolium Siankärsämö Ruohokasvit 1 2 0,5 1,5 Agrostis capillaris Nurmirölli Heinämäiset 22 3 30 5,7 Agrostis stolonifera Rönsyrölli Heinämäiset 1 1 Alnus glutinosa Tervaleppä Puut ja pensaat 1 5 Alnus incana Harmaaleppä Puut ja pensaat 6 6,8 Arctostaphylos uva- ursi Sianpuolukka Varvut 5 7 18 25,7 Betula bendula Rauduskoivu Puut ja pensaat 2 1 Calamagrostis stricta Luhtakastikka Heinämäiset 14 8 2,6 21,3 Carex aquatilis Vesisara Heinämäiset 10 4 4,7 5 Carex brunnescens Polkusara Heinämäiset 2 0,8 Carex nigra Jokapaikansara Heinämäiset 2 4,7 Cerastium fontanum Nurmihärkki Heinämäiset 2 0,8 Deschampsia cespitosa Nurmilauha Heinämäiset 20 29 2,5 36,7 Deschampsia flexuosa Metsälauha Heinämäiset 69 73 22,8 17,6 Dryopteris carthusiana Metsäalvejuuri Sanikkaiset 2 2 1 7,5 Eleocharis palustris Rantaluikka Heinämäiset 4 2 8,8 1,5 Empetrum Pohjanvariksen- hermaphroditum marja Varvut 36 40 29,2 29,6 Epilobium angustifolium Luhtavilla Heinämäiset 4 2 5,1 6,5 Equisetum arvense Maitohorsma Ruohokasvit 1 5 Equisetum syl Metsäkorte Sanikkaiset 1 1 Euphrasia stricta Ketosilmän-ruoho Ruohokasvit 17 1 21,2 0,5 Festuca ovina Lampaannata Heinämäiset 21 20 8,2 9,6 Festuca rubra Punanata Heinämäiset 16 1 2,4 1 Galium palustre Rantamatara Ruohokasvit 16 1,9 Hieracium umbellatum Sarjakeltano Ruohokasvit 6 20 2,5 9 Honckenya peploides Suola-arho Ruohokasvit 16 11 2,3 7,5 Juncus alpinoarticulatus Rantavihvilä Ruohokasvit 13 7 8,5 4,6 Juncus balticus Merivihvilä Ruohokasvit 9 11 3,1 13,4 Juniperus communis Kataja Puut ja pensaat 3 8 2,7 2,3 Lathyrus japonicus Merinätkelmä Ruohokasvit 26 25 19,01 30,5 Lathyrus palustris Rantanätkelmä Ruohokasvit 4 2 (jatkuu)

LIITE 1. (jatkuu) Esiin- Esiin- Peittä- Peittä- Toimin- tymi- tymi- vyyden vyyden nallinen nen v. nen v. keskiarvo keskiarvo Laji ryhmä 2006 2012 (%), v. 2006 (%), v. 2012 Leymus arenarius Rantavehnä Heinämäiset 29 29 9,4 9 Limosella aquatica Mutayrtti 1 5 Linnea borealis Vanamo Varvut 1 1 Luzula pilosa Kevätpiippo 9 17 1,3 6,5 Lycopodium annotinum Riidenlieko Sanikkaiset 3 1,5 Lysachia thyrsiflora Terttualpi Ruohokasvit 6 3 1,8 4 Lythrum salicaria Rantakukka Ruohokasvit 5 0,9 Melampyrum pratense Kangasmaitikka Ruohokasvit 3 7 0,7 3,9 Melampyrum sylvaticum Metsämaitikka Ruohokasvit 1 4 20 2,9 Myrica gale Suomyrtti Puut ja pensaat 1 12 10 17,9 Parnassia palustris Vilukko Ruohokasvit 3 7 0,5 1,2 Pedicularis palustris Luhtakuusio Ruohokasvit 4 8 1,1 1,3 Phragmites australis Järviruoko Heinämäiset 10 6 1,05 3,2 Picea abies Kuusi Puut ja pensaat 8 6 3,9 8,9 Pinus sylvestris Mänty Puut ja pensaat 9 19 0,6 2 Plantago maritima Meriratamo Ruohokasvit 1 5 Poa subcaerulea Matalanurmikka Heinämäiset 9 1 1,4 2 Potentilla anserina Ketohanhikki Ruohokasvit 3 0,8 Potentilla palustris Kurjenjalka Ruohokasvit 1 20 Pyrola rotundifolia Isotalvikki Ruohokasvit 1 2 Rhinanthus minor Pikkulaukku Ruohokasvit 4 3 3,4 8,3 Rubus arcticus Mesimarja Ruohokasvit 3 1 Rubus idaeus Vadelma Puut ja pensaat 6 0,8 Rumex acetosella Ahosuolaheinä Ruohokasvit 3 11 10,7 1,8 Salix phylicifolia Kiiltopaju Puut ja pensaat 20 20 10,5 31,2 Salix repens Hanhenpaju Puut ja pensaat 4 5 2 15 Silene dioica Puna-ailakki Ruohokasvit 4 3 1,3 2,3 Silene uniflora Merikohokki Ruohokasvit 2 0,8 Solidago virgaurea Kultapiisku Ruohokasvit 4 9 0,9 1 Sorbus aucuparia Pihlaja Puut ja pensaat 4 13 0,5 2,4 Stellaria graminea Heinätähtimö Ruohokasvit 1 4 1 0,8 Stellaria longifolia Metsätähtimö Ruohokasvit 20 3,8 Tanacetum vulgare Pietaryrtti Ruohokasvit 10 6 2,5 3,1 Taraxacum officinale Voikukka Ruohokasvit 1 1 Trientalis europaea Metsätähti Ruohokasvit 19 21 0,9 17,4 Triglochin palustris Hentosuolake Ruohokasvit 1 1 Vaccinium myrtillus Mustikka Varvut 2 2 20 25

(jatkuu)

LIITE 1. (jatkuu) Esiin- Esiin- Peittä- Peittä- Toimin- tymi- tymi- vyyden vyyden nallinen nen v. nen v. keskiarvo keskiarvo Laji ryhmä 2006 2012 (%), v. 2006 (%), v. 2012 Vaccinium uliginosum Juolukka Varvut 1 1 1 2 Vaccinium vitis-idaea Puolukka Varvut 30 36 24,1 45,5 Vicia cracca Hiirenvirna Ruohokasvit 3 0,7 Vicia sepium Aitovirna Ruohokasvit 1 1 Viola palustris Suo-orvokki Ruohokasvit 1 0,5 Vicia cracca Aitovirna Ruohokasvit 1 1 Brachythecium Metsäsuikero- oedipodium sammal Sammalet 2 1 15 1 Brachythecium Koukkusuikero- reflexum sammal Sammalet 2 8 Calliergon giganteum Hetekuirisammal Sammalet 1 3 Cephaloziella Metsärahtu- divaricata sammal Sammalet 3 3,7 Tummarahtu- Cephaloziella varians sammal Sammalet 3 9 29,3 21,7 Metsäkulo- Ceratodon purpureus sammal Sammalet 14 23 12,9 14 Climacium dendroides Palmusammal Sammalet 1 2 4 8 Dicranum spp. Kynsisammalet Sammalet 23 27 4,2 9,5 Hylocomium Metsäkerros- splendens sammal Sammalet 9 5 6,9 11,3 Pellia neesiana Kuppilapa-sammal Sammalet 1 10 Pla lae Sammalet 3 15 Pleurozium schreberi Seinäsammal Sammalet 2 28 31 31,6 Nuokkuvarsta- Polia nutans sammal Sammalet 19 27,7 Karhun- Polythrichum spp. sammaleet Sammalet 14 33 3,5 3,1 Pseudobryum Kiiltolehvä- cinclidioides sammal Sammalet 11 6 Ptilium crista- castrensis Sulkasammal Sammalet 1 1 Racomitrium Hietikkotiera- canecens sammal Sammalet 26 22 34,6 58 Rac elo Sammalet 1 1 5 1 Rhytidiadelphus squarrosus Niittylieko-sammal Sammalet 22 10 26 6,3 Cetraria islandica Hirvenjäkälä Jäkälät 1 3 0,5 0,5 Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 20 30 22,2 16,9 Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 13 23 5,2 5,5 Stereocaulon paschale Kangastina-jäkälä Jäkälät 12 16 0,8 1,4 Sienirihmasto Jäkälät 14 31 4 5,9 Sormipaisu- Hypogymnia physodes karve Jäkälät 6 1,4 Yht. 78 81

LIITE 2. Harmaiden dyynien (2130) lajien esiintyminen, frekvenssi (%) ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012

Harmaat dyynit, 2130, (n = 31 kpl) Laji Toiminnalli- Esiin- Frek- Peittävyy- Esiinty- Frek- Peittä- nen ryhmä tyminen, venssi den minen, venssi vyyden 2006 (%), keskiarvo 2012 (%), keski- 2006 (%), 2006 2012 arvo (%), 2012 Agrostis stolonifera Rönsyrölli Heinämäiset 1 3,2 1,0 Achiellea millefolium Siankärsämö Ruohokasvit 1 3,2 1,7

Deschampsia flexuosa Metsälauha Heinämäiset 26 83,9 42,2 31 100 35,5

Eleocharis palustris Rantaluikka Ruohokasvit 3 9,7 8,3 Empetrum Pohjanvariksen- Varvut 1 3,2 3,1 hermaphroditum marja Epilobium Maitohorsma Ruohokasvit 4 12,9 5,1 angustifolium Festuca ovina Lampaannata Heinämäiset 9 29 17,6 2 6,5 5,4 Festuca rubra Punanata Heinämäiset 6 19,4 1,4 6 19,4 21,5 Hieracium Sarjakeltano Ruohokasvit 6 19,4 2,5 19 61,3 12,3 umbellatum Honckenya peploides Suola-arho Ruohokasvit 11 35,5 3 4 12,9 15,5

Juncus Rantavihvilä Ruohokasvit 1 3,2 1 alpinoarticulatus Lathyrus japonicus Merinätkelmä Ruohokasvit 26 83,9 19 22 71 35 Leymus arenarius Rantavehnä Heinämäiset 26 80,6 8 23 74,2 12,8 Limosella aquatica Mutayrtti Ruohokasvit 1 3,2 5 Pinus sylvestris Mänty Puut ja pensaat 2 6,5 0,8 3,0 9,7 6,1 Rumex acetosella Ahosuolaheinä Ruohokasvit 1 3,2 15,0 4 12,9 3,5 Salix repens Hanhenpaju Puut ja pensaat 1 3,2 11,4 Solidago virgaurea Kultapiisku Ruohokasvit 3 9,7 0,8 7 22,6 4,1 Tanacetum vulgare Pietaryrtti Ruohokasvit 9 29,0 2,7 6 19,4 5,5 Triglochin palustris Hentosuolake Ruohokasvit 1 3,2 2,1 Brachythecium Koukkusuikero- Sammalet 1 3,2 10 reflexum sammal Calliergon giganteum Hetekuirisammal Sammalet 1 3,2 3 Cephaloziella Metsärahtusammal Sammalet 1 3,2 8 divaricata Ceratodon purpureus Metsäkulosammal Sammalet 12 38,7 14,6 11 35,5 23,2

Dicranum spp. Kynsisammalet Sammalet 5 16,1 9,2 5 16,1 8,3 Hylocomium Metsäkerrossammal Sammalet 1 3,2 7,0 splendens Pla lae Sammalet 3 9,7 15

Pleurozium schreberi Seinäsammal Sammalet 2 6,5 31,0 4 12,9 8,4

Polythrichum spp. Karhunsammalet Sammalet 2 6,5 4,9 Racomitrium Hietikkotiera- Sammalet 1 3,2 5 1 3,2 1,7 canecens sammal Cetraria islandica Hirvenjäkälä Jäkälät 1 3,2 1,6 Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 4 12,9 56,4 8 25,8 30,3 Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 6 19,4 10,8 3 9,7 23,5 Stereocaulon paschale Kangastinajäkälä Jäkälät 3 9,7 3,9

Sienirihma 1 3,2 3,1

Hypogymnia physodes Sormipaisukarve Jäkälät 1 3,2 2,4

LIITE 3. Variksenmarjadyynien (2140) lajien esiintyminen, frekvenssi (%) ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012

Variksenmarjadyynit, 2140, (n = 28 kpl)

Laji Toiminnallinen Esiinty- Frek- Peittävyy- Esiin- Frek- Peittävyy- mi- venssi den tyminen, venssi den ryhmä nen, (%), keskiarvo 2012 (%), keskiarvo 2006 2006 (%), 2012 (%), 2012 2006 Achiellea Siankärsämö Ruohokasvit 1 3,6 0,5 1 3,6 2 millefolium Arctostaphylos Sianpuolukka Varvut 3 10,7 25,5 4 14,3 37,5 uva-ursi

Deschampsia Metsälauha Heinämäiset 20 71,4 2,5 19 67,9 3,6 flexuosa

Eleocharis Rantaluikka Heinämäiset 1 3,6 1 palustris Empetrum Pohjanvariksen- Varvut 25 89,3 40,5 27 96,4 39,9 hermaphroditum marja

Festuca ovina Lampaannata Heinämäiset 5 17,3 1,6 3 10,7 2,3 Hieracium Sarjakeltano Ruohokasvit 1 3,6 1 umbellatum

Honckenya Suola-arho Ruohokasvit 5 17,9 0,6 7 25 0,9 peploides Juniperus Kataja Puut ja pensaat 1 3,6 3 1 3,6 1 communis Lathyrus Merinätkelmä Ruohokasvit 1 3,6 1 japonicus Leymus arenarius Rantavehnä Heinämäiset 1 3,6 1 Pinus sylvestris Mänty Puut ja pensaat 2 7,1 0,8 6 21,5 1,3 Rumex acetosella Ahosuolaheinä Ruohokasvit 1 3,6 1 Tanacetum Pietaryrtti Ruohokasvit 1 3,6 0,5 vulgare Vaccinium vitis- Hiirenvirna Ruohokasvit 1 3,6 2 idaea Polytrichum ssp. Karhunsammal Sammalet 10 35,7 3 15 53,6 1,9 Racomitrium Hietikkotiera- Sammalet 23 83,1 38,9 22 78,6 58 canescens sammal

Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 1 3,6 0,5 4 14,3 1 Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 1 3,6 0,5 6 21,5 0,9 Stereocaulon Kangastinajäkälä Jäkälät 11 39,3 0,8 13 39,3 8,9 paschale

Sienirihma 5 17,6 4,8 Hypogymnia Sormipaisukarve Jäkälät 2 7,1 1 physodes

LIITE 4. Metsäisten dyynien (2180) lajien esiintyminen, frekvenssi (%) ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012

Metsäiset dyynit, 2180, (n = 17 kpl) Laji Toiminnalli- Esiinty- Frek- Peittä- Esiinty Frek- Peittävyy- nen ryhmä minen, venssi vyy- mi- venssi den 2006 (%), den nen, (%), 2012 keskiarvo 2006 keski- 2012 (%), 2012 arvo, 2006 Arctostaphylos Sianpuolukka Varvut 1 5,9 7 1 5,9 15 uva-ursi Deschampsia Metsälauha Heinämäiset 3 17,6 30,3 3 17,6 15,3 flexuosa Eleocharis Rantaluikka Heinämäiset 1 5,9 2 palustris Empetrum Pohjanvariksen-marja Varvut 9 52,9 4,1 9 52,9 10,6 hermaphroditum Juniperus Kataja Puut ja 2 11,8 2,5 1 5,9 1 communis pensaat Linnaea borealis Vanamo Varvut 1 5,9 1 Melampyrum Kangasmaitikka Heinämäiset 6 35,3 0,7 6 35,3 4,4 pratense Melampyrum Metsämaitikka Heinämäiset 3 17,6 3,5 sylvaticum Picea abies Kuusi Puut ja 6 35,3 4,9 6 35,3 8,9 pensaat Pinus syvestris Mänty Puut ja 1 5,9 0,5 pensaat Trientalis Metsätähti Ruohokasvit 1 5,9 0,5 europaea Vaccinium Mustikka Varvut 2 11,8 20 2 11,8 25 myrtillus Vaccinium vitis- Puolukka Varvut 16 94,1 38,1 16 94,1 48,4 idaea Brachythecium Metsäsuikerosammal Sammalet 1 5,9 1 oedipodium Climacium Palmusammal Sammalet 1 5,9 15 dendroides Dicranum spp. Kynsisammalet Sammalet 12 70,6 2,3 9,1 Hylocomium Metsäkerrossammal Sammalet 7 41,2 7,6 18,3 splendens Pleurozium Seinäsammal Sammalet 16 94,1 50,9 schreberi Polythrichum spp. Karhunsammalet Sammalet 3 17,6 2,3 Polia nutans Nuokkuvarstasammal Sammalet 14 82,4 3,9 Ptilium crista- Sulkasammal Sammalaet 1 5,9 1 castrensis Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 9 52,9 20,9 Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 1 5,9 1 Sienirihma 1 5,9 5 Hypogymnia Sormipaisukarve Jäkälät 2 11,8 1,5 physodes

LIITE 5. Dyynien kosteiden soistuneiden painanteiden (2190) lajien esiintyminen, frekvenssi (%) ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012

eat soistuneet painanteet, 2190 (n = 17 kpl)

Laji Toiminnal- Esiinty- Frek- Peittävyy- Esiinty- Frekv- Peittävyyden linen ryhmä minen, venssi den minen, enssi keskiarvo 2006 (%), keskiarvo 2012 (%), (%), 2012 2006 (%), 2006 2012

Alnus glutinosa Tervaleppä Puut ja pensaat 1 5,9 5

Alnus incana Harmaaleppä Puut ja pensaat 6 35,3 6,8

Betula pendula Rauduskoivu Puut ja pensaat 1 5,9 1

Calamagrostis Luhtakastikka Heinämäiset 14 82,4 2,6 9 52,9 19,2 stricta Carex aquatilis Vesisara Heinämäiset 10 58,9 4,7 4 23,5 5

Carex Polkusara Heinämäiset 2 11,8 0,8 brunnescens Carex nigra Jokapaikansara Heinämäiset 2 11,8 4,5

Empetrum Pohjanvariksenmarja Varvut 1 5,9 1 1 5,9 1 hermaphroditum

Euphrasia stricta Ketosilmäruoho Ruohokasvit 17 52,9 21,2 1 5,9 0,5

Galium palustre Rantamatara Ruohokasvit 9 52,9 1,9

Juncus Rantavihvilä Ruohokasvit 12 70,6 7 41,2 4,6 alpinoarticulatus

Juncus balticus Merivihvilä Ruohokasvit 9 52,9 3,1 11 64,7 13,4

Lathyrus Merinätkelmä Ruohokasvit 4 23,5 0,5 japonicus Lysimachia Terttualpi Ruohokasvit 6 35,3 1,8 3 17,6 2 vulgaris Lythrum salicaria Rantakukka Ruohokasvit 5 29,4 4

Myrica gale Suomyrtti Puut ja pensaat 1 5,9 10 12 70,6 0,9

Parnassia Vilukko Ruohokasvit 3 17,6 0,5 7 41,2 17,9 palustris Pedicularis Luhtakuusio Ruohokasvit 4 23,5 1,3 8 47,1 1,2 palustris Phragmites Järviruoko Heinämäiset 2 10 1,1 6 35,3 1,3 australis Pinus sylvestris Mänty Puut ja pensaat 1 5,9 3,2

Potentilla anserin Ketohanhikki Ruohokasvit 3 17,6 0,5

Rhinanthus Pikkulaukku Ruohokasvit 4 23,5 3,4 3 17,6 0,8 minor Salix phylicifolia Kiiltopaju Puut ja pensaat 17 100 12 17 100 36,5

Salix repens Hanhenpaju Puut ja pensaat 4 23,5 2 4 23,5 11,3

Vicia cracca Hiirenvirna Ruohokasvit 3 17,6 0,7

Viola palustris Suo-orvokki Ruohokasvit 1 5,9 0,5

Vicia sepium Aitovirna Ruohokasvit 1 5,9 1

Cephaloziella Tummarahtusammal Sammalet 9 52,9 2 9 52,9 26,1 varians Cephaloziella Metsärahtusammal Sammalet 3 17,6 29,3 divaricata Ceratodon Metsäkulosammal Sammalet 5 29,4 7 purpureus Dicranum spp. Kynsisammalet Sammalet 2 11,8 5

Pellia neesiana Kuppilapasammal Sammalet 1 5,9 10

Pseudobryum Kiiltolehväsammal Sammalet 11 64,7 6 cinclidioides

LIITE 6. Hakamaiden ja kaskilaitumien (9070) lajien esiintyminen, frekvenssi ja peittävyyden keskiarvo vuosina 2006 ja 2012

Hakamaat ja kaskilaitumet, 9070, (n = 29 kpl) Laji Toiminnalli- Esiinty- Frek- Peittävyy- Esiin- Frek- Peittä- nen ryhmä minen, venssi den tymi- venssi vyyden 2006 (%), keskiarvo nen, (%), keski- 2006 (%), 2006 2012 2012 arvo (%), 2012 Agrostis capillaris Nurmirölli Heinämäiset 22 73,3 30 3 10 5,7 Bet ben 1 Cakile maritima Merisinappi Ruohokasvit 1 3,3 0,5 Cerastium Nurmihärkki Heinämäiset 2 6,7 0,8 fontanum Deschampsia Nurmilauha Heinämäiset 29 100 37,4 cespitosa Deschampsia Metsälauha Heinämäiset 24 80 14,6 flexuosa Dryopteris Metsäalvejuuri Sanikkaiset 2 6,7 1 2 6,7 7,5 carthusiana Eleocharis Rantaluikka Heinämäiset 2 6,7 52,5 palustris Empetrum Pohjanvariksenmarja Varvut 1 3,3 0,5 1 3,3 1 hermaphroditum Equisetum Peltokorte Ruohokasvit 1 3,3 1 3,3 5 arvense Equ syl 3,3 1 Festuca rubra Punanata Heinämäiset 1 3,3 1 3,3 1 Galium palustre Rantamatara Ruohokasvit 1 3,3 1 3,3 1 Juniperus Kataja Puut ja pensaat 5 16,7 5 16,7 2,7 communis Leymus arenarius Rantavehnä Heinämäiset 4 13,3 18 5 13,3 8,8 Luzula pilosa Kevätpiippo Heinämäiset 9 30 1,3 4 56,7 6,5 Lycopodium Riidenlieko Sanikkaiset 3 10 1,5 annotinum Melampyrum Metsämaitikka Ruohokasvit 1 3,3 20 1 3,3 17 sylvaticum Pinus sylvestris Mänty Puut ja pensaat 1 3,3 0,5 1 6,7 1 Plantago Meriratamo Ruohokasvit 1 3,3 5 2 6,7 2,5 maritima Poa subcaerulea Matalanurmikka Heinämäiset 9 630 1,4 2 Pyrola Isotalvikki Ruohokasvit 2 6,7 6,7 2 rotundifolia Rubus arcticus Mesimarja Ruohokasvit 3 10 2 10 1 Potentilla Kurjenjalka Ruohokasvit 1 3,3 20 3 palustris Rubus idaeus Vadelma Puut ja pensaat 2 6,7 0,8 Rumex acetosella Ahosuolaheinä Ruohokasvit 2 6,7 8,5 4 13,3 1 Salix phylicifolia Kiiltopaju Puut ja pensaat 3 10 2,3 3 10 1 Silene dioica Puna-ailakki Ruohokasvit 4 13,3 1,3 3 10 2,3 Solidago Kultapiisku Ruohokasvit 2 6,7 0,8 2 6,7 1 virgaurea Sorbus aucuparia Pihlaja Puut ja pensaat 4 13,3 0,5 14 46,7 2,3 Stellaria graminea Heinätähtimö Ruohokasvit 1 3,3 1 4 13,3 0,8 Stellaria Metsätähtimö Ruohokasvit 20 66,6 20 66,6 3,8 longifolia Taraxacum Voikukka Ruohokasvit 1 3,3 1 officinale Trientalis Metsätähti Ruohokasvit 18 60 0,9 22 73,3 16,7 europaea Vaccinium Juolukka Varvut 1 3,3 1 uviginosum Vaccinium vitis- Puolukka Varvut 13 43,3 8,5 20 66,7 48,1 idaea Brachythcium Metsäsuikerosammal Sammalet 2 6,7 15 oedipodium Brachythecium Koukkusuikero- Sammalet 1 3,3 6 reflexum sammal (jatkuu)

LIITE 6. (jatkuu)

Laji Toiminnalllinen Ryhmä Esiinty- Frek- Peittävyy- Esiin- Frek- Peittä- ryhmä minen, venssi den tymi- vens- vyy- 2006 (%), keskiarvo nen, si (%), den 2006 (%), 2006 2012 2012 keskiarvo (%), 2012 Ceratodon Metsäkulosammal Sammalet 2 6,7 3 5 16,7 6 purpureus Climacium Palmusammal Sammalet 1 3,3 4 1 3,3 1 dendroides Dicranum spp. Kynsisammalet Sammalet 6 20 3,7 11 36,7 4,7 Hylocomium Metsäkerrossammal Sammalet 2 6,7 3,5 2 6,7 11,6 splendens Pleurozium Seinäsammal Sammalet 8 26,7 0,8 schreberi Pohlia nutans Nuokkuvarstasammal Sammalet 5 16,7 7,2 Polythrichum spp. Karhunsammalet Sammalet 8 26,7 5,5 Rhytidiadelphus Niittyliekosammal Sammalet 22 73,3 26 10 33,3 6,3 squarrosus Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 2 6,7 3,5 Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 3 10 0,7 11 36,7 1,2 Sienirihmasto 1 3,3 5 Hypogymnia Sormipaisukarve Jäkälät 2 6,7 0,8 physodes

LIITE 7. Avoimen deflaatioalueen lajien esiintyminen, frekvenssi ja peittävyyden keskiarvo (%) vuosina 2006 ja 2012

Avoin deflaatioalue, (n=20 kpl)

Laji Toiminnalli- Esiin- Frek- Peittä- Esiin- Frek- Peittävyy- nen ryhmä ty- venssi vyyden tymi- venssi den keski- minen, (%), keski- nen, (%), arvo (%), 2006 2006 arvo 2012 2012 2012 (%), 2006 Arctostaphylos Sianpuolukka Varvut 1 5 7 2 10 7,5 uva-ursi Deschampsia Metsälauha Heinämäiset 16 80 3,4 20 100 6,7 flexuosa Empetrum Pohjanvariksenmarja Varvut 1 5 5 hermaphroditum

Festuca ovina Lampaannata Heinämäiset 7 35 1 11 55 3,4

Festuca rubra Punanata Heinämäiset 5 25 3,2

Juniperus Kataja Puut ja 1 5 3 communis pensaat Lathyrus Merinätkelmä Ruohokasvit 1 5 15 japonicus Leymus arenarius Rantavehnä Heinämäiset 1 5 1

Melampyrum Kangasmaitikka Ruohokasvit 1 5 0,5 pratense Pinus sylvestris Mänty Puut ja 5 25 0,8 7 35 1,4 pensaat Rumex acetosella Ahosuolaheinä Ruohokasvit 2 10 5,5

Silene uniflora Merikohokki Ruohokasvit 2 10 0,6

Ceratodon Metsäkulosammal Sammalet 2 10 1 purpureus Polythrichum Karhunsammalet Sammalet 4 20 2 5 25 2,5 spp. Racomitrium Hietikkotierasammal Sammalet 4 15 5 canescens Cetraria islandica Hirvenjäkälä Jäkälät 1 5 0,5 2 10 0,5

Cladina spp. Poronjäkälät Jäkälät 6 30 4,8 7 35 2,9

Cladonia spp. Torvijäkälät Jäkälät 4 20 0,5 2 10 1

Stereocaulon Kangastinajäkälä Jäkälät 1 5 0,5 paschale Sienirihma 9 45 3,4 17 85 4,2