REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES www.cienciasforestales.inifap.gob.mx ISSN: 2007-1132
La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares.
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La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 7, Número 33, enero-febrero 2016, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, [email protected]. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (Cenid Comef). Editor Responsable: Marisela C. Zamora Martínez. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (Indautor). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: en trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. El presente archivo digital PDF correspondiente al Volumen 7, Número 33 de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, es una versión íntegra y fiel de la impresa en enero de 2016 por: Servicios Litográficos Trujillo, S.A. de Portada: Russula delica Fr. Marisela C. Zamora Martínez C.V. Rosales Núm. 34, Col. Ex-Ejido Santa Ursula Coapa C.P. 04650, deleg. Coyoacán, México, D.F. REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES
CONTENIDO
EDITORIAL
El proceso de la política pública en investigación forestal reflejado en el Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014-2025 4 Salvador Arturo Beltrán Retis, José Medina Mora de León y Gaudencio Benítez Molina ARTÍCULOS
Relación entre aves y variables dendrométricas en plantaciones de Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. H. Barret et Golfari en Viñales, Cuba
Relationship between bird communities and dendrometric variables in Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. H. Barret et Golfari plantations in Viñales, Cuba 8 Sael Anoi Báez Pérez, Leyanis Pintado Martínez y Fernando Hernández Martínez Influencia de la urbanización en el cambio de la vegetación colindante del corredor Pachuca-Tizayuca (2000-2014)
Influence of urbanization on the change in the vegetation adjoining the Pachuca- Tizayuca corridor (2000-2014)
María de la Luz Hernández Flores, Abraham Palacios Romero, Elena María Otazo Sánchez, 20 César Abelardo González Ramírez, Alberto José Gordillo Martínez y Karen Andrea Mendoza Herrera Biomasa aérea de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson en una selva perennifolia del norte de Oaxaca
Aboveground biomass of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson in a tropical evergreen forest at the North of Oaxaca State
Filemón Manzano Méndez, Juan Ignacio Valdez Hernández, 40 Miguel Ángel López López y Elizandro Pineda Herrera
2 Conocimiento de los bosques para la gente Knowledge of forests for the people Vol. 7 Núm. 33 enero - febrero 2016
Clasificación y ordenación de bosques de pino piñonero del estado de Querétaro
Classification and ordination of pinyon pine forests of Querétaro State
Marcela Rosas Chavoya, Diódoro Granados Sánchez, Ro Linx Granados Victorino 52 y Salvador Esparza Govea Calidad de planta en etapa de vivero de dos especies de pino en sistema Doble-Trasplante
Plant quality of two pine species at nursery stage in a Double- Transplanting system
Rosario Marilú Bernaola Paucar, Juan Francisco Zamora Natera, José de Jesús Vargas Radillo, 74 Víctor Manuel Cetina Alcalá, Ramón Rodríguez Macías y Eduardo Salcedo Pérez Diversidad y estructura arbórea de dos rodales en Pueblo Nuevo, Durango
Tree diversity and structure of two stands in Pueblo Nuevo, Durango
David Alfredo Delgado Zamora, Sergio Alonso Heynes Silerio, María Daniela Mares Quiñones, Norma Leticia Piedra Leandro, Flor Isela Retana Rentería, Karina Rodríguez Corral, Ali Ituriel Villanueva Hernández, 94 María del Socorro González Elizondo y Lizeth Ruacho-González NOTA DE INVESTIGACIÓN
Respuesta a la inoculación inducida de Russula delica Fr. en plantas de Pinus engelmannii Carr. en vivero
Response to induced Russula delica Fr. inoculation in Pinus engelmannii Carr. plants in the nursery
Laura Elena Martínez Nevárez, Homero Sarmiento López, José Ángel Sigala Rodríguez, 108 Sergio Rosales Mata y José Bernardo Montoya Ayón
3 Editorial
El proceso de la política pública en investigación forestal reflejado en el Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014-2025
El aprovechamiento sustentable de los recursos forestales representa un elemento importante para mejorar la atención de las necesidades básicas de los habitantes de las áreas rurales, quienes además participan directa o indirectamente en el sostenimiento de la capacidad de los ecosistemas forestales. De igual forma, su conservación y protección mantiene y mejora la generación de servicios ambientales, los cuales son fundamentales para la calidad de vida de toda la población.
A partir de esta visión, y con el propósito de contribuir eficazmente a mejorar las condiciones sociales, económicas y ambientales del sector forestal, mediante el impulso y fortalecimiento de la gobernanza y el desarrollo de capacidades, el Programa Nacional Forestal 2014-2018 (Pronafor) considera en sus prioridades fortalecer la estrategia de investigación y desarrollo tecnológico forestal. De manera específica, fundamentó programáticamente el proceso para la actualización del Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014-2025 (PNIDTF).
El PNIDTF es, entonces, el documento que formula y coordina la política de investigación y desarrollo tecnológico forestal en nuestro país. Se fundamenta en el artículo 146 de la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable y en el marco jurídico de la Comisión Nacional Forestal (Conafor), además considera elementos de los sectores ambiental, científico, tecnológico y de la innovación.
Retos
De acuerdo al Pronafor, los principales retos de la investigación y desarrollo tecnológico que se han identificado en México, mediante algunos estudios, son la insuficiente articulación y coordinación de la política de investigación forestal; limitado financiamiento y escasa inversión orientada a la actualización tecnológica, de infraestructura y de recursos humanos científicos, que mantiene poca vinculación con el sector productivo; proyectos de investigación que en su mayoría no responden a la solución de problemas específicos; insuficientes mecanismos para la transferencia y validación de tecnologías; así como la limitada inversión en tecnología. En algunos casos faltan incentivos para que las empresas inviertan en la generación de conocimiento y desarrollo de tecnología (Caballero et al., 2006).
En el año 2006 un equipo de trabajo liderado por el dr. Miguel Caballero Deloya, académico del Colegio de Postgraduados, realizó un diagnóstico de la situación que prevalecía en ese momento:
“El sector forestal en México presenta grandes áreas de oportunidad en lo referente a investigación. De acuerdo al Diagnóstico de la investigación y el desarrollo tecnológico forestal en México… Los resultados de prácticamente medio siglo de desarrollo de la investigación forestal, son muy limitados, con muy poco impacto en la actividad forestal y en su estado tecnológico actual. Los eslabones de la cadena productiva forestal, relativos a: Abastecimiento, industrialización y comercialización, prácticamente no han sido considerados en la agenda de la investigación. Los aspectos sociales y económicos, no obstante su importancia, han recibido también limitada atención.”
Con base en el estudio referido, se evidenció la pertinencia de llevar a cabo un proceso de actualización del documento coordinador de esfuerzos en materia de investigación, desarrollo, innovación y transferencia de tecnología para el sector forestal. El resultado fue el Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal, publicado por la Comisión Nacional Forestal en el año 2014 que marca la formulación y coordinación de la política de investigación forestal en México. Su rasgo más relevante es el trabajo coordinado de los centros públicos de investigación dedicados a los temas forestales y de las instituciones de educación superior que se encargan de la formación de los profesionales del sector. Acciones conocimientos y tecnologías que acompañan un proceso desde el inicio de los proyectos, hasta el uso de la tecnología en el campo. El PNIDTF fue elaborado a través de un proceso participativo de socialización del documento base, para lo cual se desarrollaron Visión nueve foros regionales de consulta, durante marzo y abril de 2014, con la participación de actores claves del sector forestal. El PNIDTF es un programa incluyente que busca promover la Cada uno de esos eventos tuvo una participación especial de gobernanza y el desarrollo de capacidades en el sector los investigadores, profesores, alumnos y personal administrativo forestal, a través de fortalecer el sistema de investigación, de los centros públicos y universidades que aceptaron ser desarrollo y transferencia de tecnología. Algunas de las líneas de sede de estos trabajos. Por lo que es menester emitir un acción que soportan el proceso de preparación para la visión a agradecimiento a las autoridades de la Universidad Autónoma mediano plazo son las siguientes: Chapingo, del Colegio de Postgraduados, la Universidad de Guadalajara, la Universidad Autónoma de Nuevo León, al 1. “Impulsar la investigación y el desarrollo tecnológico Centro de Investigación Científica de Yucatán, a la Universidad orientado a aprovechar el potencial productivo Juárez del Estado de Durango, al Centro de Investigaciones en y la atención de las necesidades del sector.” Que Ecosistemas de la Universidad Nacional Autónoma de México, busca posicionar en dos puntos focales los esfuerzos a la Universidad Autónoma de Chihuahua, a la Universidad en la producción forestal sustentable y dirigirlos a Veracruzana y al Colegio de la Frontera Sur. Asimismo, se las necesidades del sector. reconcen los comentarios de las autoridades estatales que complementaron el documento base. 2. “Establecer una red de vinculación entre los centros de investigación y sus investigadores a través de El objetivo del Programa refleja el rumbo de la política en las redes nacionales de investigación”. Que busca investigación forestal en el país, y se redactó de la siguiente promover mecanismos de comunicación y trabajo manera: “Integrar, implementar y consolidar actividades colectivo en el proceso de creación de comunidades permanentes de investigación, innovación, desarrollo y de aprendizaje entre los investigadores y de transferencia de tecnología a mediano y largo plazos, que tipo interinstitucional. ayuden a orientar la resolución de problemas y necesidades reales del sector y sus usuarios, para que con base en la 3. “Promover incentivos en los estados para fomentar la información científica y desarrollo tecnológico generados divulgación y la transferencia de tecnología”. Que permita tomar decisiones más apropiadas en el manejo busca fomentar los incentivos hacia la divulgación de los forestal sustentable e incluya a productores, asesores técnicos, resultados de la investigación y la transferencia de la gobiernos federal, estatal y municipal, industriales y sociedad misma, aplicada por actores diversos a nivel local. en general, con el consecuente incremento de la participación del sector forestal en la economía del País”1. 4. “Promover la participación de la iniciativa privada Como documento de planeación a mediano plazo, se en el financiamiento de la investigación forestal estructuró con los objetivos, estrategias y líneas de acción y la transferencia de tecnología.” Que busca la orientados a priorizar el incremento de la producción y participación financiera de la iniciativa privada en productividad forestal; el fortalecimiento de la conservación, los procesos de investigación forestal aplicando los restauración y protección de los ecosistemas forestales; y el resultados de la misma, directamente en un proceso impulso al desarrollo de la gobernanza forestal y del desarrollo productivo actual. comunitario. Además le permite a la Conafor organizar, en forma coordinada, en un programa las acciones de los 5. “Impulsar la operación del Fondo Sectorial Conacyt- actores involucrados, sin eliminar las aportaciones valiosas de Conafor a través de consorcios de instituciones para las propias instituciones, por el contrario, deberá generar un apoyar la investigación, el desarrollo y la innovación sistema de gobernanza que garantice la entrada de todos los tecnológica forestal.” Que busca un esquema de esfuerzos en la materia. colaboración total entre las instituciones miembros de los consorcios para fomentar la eficiencia, Para este propósito, el PNIDTF se integró con cinco ejes eficacia e impacto de los proyectos financiados estratégicos: planeación de la investigación; fomento a la para la resolución de problemas relacionados con la divulgación; fortalecimiento a la infraestructura de la investigación; investigación en el sector forestal. fomento de una política de investigación y de transferencia de
1 Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014 – 2025, CONAFOR, (2014)
5 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 31-42
6. “Promover proyectos de cooperación internacional Como inicio de una nueva modalidad de colaboración que fomenten el intercambio y la transferencia de institucional para la investigación y transferencia de tecnología tecnología en materia forestal.” Que busca fomentar forestal, el INIFAP firmó un comodato a largo plazo con la Conafor el incremento de portabilidad de investigadores para el establecimiento del Centro de Investigación y Transferencia mexicanos hacia el extranjero y viceversa, en apoyo de Tecnología Forestal Tropical en el sitio experimental El a la globalización de las instituciones que realizan Tormento, el cual permitirá en el mediano plazo contar con investigación forestal en el país. infraestructura para realizar investigación aplicada y ofrecer servicios de capacitación, educación y divulgación en materia Resultados preliminares forestal, relacionada con los recursos tropicales.
En los tres primeros años de Gobierno, la implementación Conclusiones de políticas públicas en materia de investigación, desarrollo, innovación y transferencia de tecnología relacionadas con Sin lugar a duda, el camino por recorrer continúa siendo largo el sector forestal ha registrado eventos importantes, como y las oportunidades de desarrollo son muchas. La necesidad resultado del trabajo articulado con las instituciones de de financiamiento para la investigación aún es prominente. El investigación, el Conacyt, los dueños y poseedores de recursos esfuerzo para lograr articular los trabajos que realizarán las 13 forestales y sus organizaciones, así como con empresas del sector. redes de investigación es de suma importancia. Contar con el estado del arte de cada una de las redes será una herramienta Como un evento oficial del Congreso Internacional de determinante para ponderar las acciones por realizar en lo Recursos Forestales 2015, de la Sociedad Mexicana de Recursos referente a recursos humanos, materiales y financieros que Forestales (Somerefo), se llevó a cabo la instalación de las redes de garanticen el avance hacia los objetivos de la politica pública investigación forestal bajo el amparo del PNIDTF. A la fecha en investigación forestal. se han oficializado 13 redes nacionales, con la participación inicial superior a 300 investigadores y académicos registrados. En este punto, es importante agradecer a todas y todos aquellos Esta acción consolida el paso previo a la instalación del Consejo investigadores, profesionistas, profesores, alumnos, funcionarios y Consultivo de Investigación Forestal, el cual se formalizará productores que han participado de alguna manera en el proceso durante 2016. de actualización y operación del Programa Nacional de Investigación y Desarrollo Tecnológico Forestal 2014 – 2025. El Fondo Sectorial Conacyt – Conafor ha recibido mayor inversión de ambas instituciones como resultado del cumplimiento de un Programa Nacional con un rumbo y políticas definidas. Así, en Salvador Arturo Beltrán Retis los últimos tres años se han autorizado 104.3 millones de pesos José Medina Mora de León para ocho proyectos formulados por consorcios nacionales y para Gaudencio Benítez Molina la atención fitosanitaria emergente. Comisión Nacional Forestal También se iniciaron las operaciones de la estrategia de divulgación científica forestal, descrita en el PNIDTF, para llegar a un mayor público receptor del conocimiento generado en el sector forestal. Una herramienta clave en este proceso ha sido la revista electrónica de divulgación popular de la ciencia forestal: “Innovación forest@l”® (http://www.conafor.gob.mx/innovacion _ forestal/), que en conjunto con el Sistema de investigación, desarrollo y transferencia de tecnología para el desarrollo forestal sustentable (http://www.cnf.gob.mx/imasd/) y al uso de las redes sociales como twitter han logrado impactar a más de siete mil personas durante el año de 2015.
La Conafor ha apoyado el fortalecimiento del subsistema de recursos genéticos forestales dentro del Centro Nacional de Recursos Genéticos del INIFAP, con una inversión de aproximadamente 36 millones de pesos, en la presente administración, para la creación de la Colección Nacional de Recursos Genéticos Forestales.
6 7 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 8-19 Artículo / Article
Relación entre aves y variables dendrométricas en plantaciones de Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. H. Barret et Golfari en Viñales, Cuba
Relationship between bird communities and dendrometric variables in Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. H. Barret et Golfari plantations in Viñales, Cuba
Sael Anoi Báez Pérez1, Leyanis Pintado Martínez2 y Fernando Hernández Martínez3
Resumen
A partir de la asociación observada de las comunidades de aves con las plantaciones de Pinus caribaea var. caribaea se espera alguna vinculación con las características del arbolado; así, se planteó el estudio que se describe a continuación con el objetivo de evaluar la relación existente entre la altura, la densidad y el área basal y las comunidades de aves. El muestreo se llevó acabo de enero a mayo de 2015 mediante 30 puntos fijos en parcelas circulares de 25 m de radio para el estudio forestal. Para comparar la abundancia y la riqueza entre parcelas y meses se utilizó la prueba no paramétrica de comparación de rangos de Kruskal Wallis; para la correlación entre esta última condición y las variables dasométricas se trabajó con la matríz de correlaciones no paramétricas de Rho Spearman y para determinar la vinculación de las mismas con la composición de las especies se realizó un análisis de correspondencia canónico. Se detectaron 41 especies de aves pertenecientes a 16 familias y nueve órdenes, de los cuales sobresalen el de los Paseriformes y la familia Parulidae. En la estratificación vertical de la vegetación, el estrato medio fue el más visitado (42 %). Se agruparon en 21 grupos tróficos, entre los que sobresalieron los insectívoros de follaje por espigueo, con 12.1 % del total. Se concluye que existe relación directa de la riqueza y abundancia de las aves con la densidad y el área basal, y en menor proporción con la altura promedio de los árboles.
Pa l a b ra s cl a v e : Altura, área basal, Cuba, densidad de árboles, Paseriformes, Pinus caribaea Morelet var. caribaea W.H. Barret et Golfari.
Abstract
The association observed between the bird communities and Pinus caribaea var. caribaea plantations leads to expect a correlation with the characteristics of the trees. This gave rise to the study described below with the purpose of evaluating the existing relationship between the height, tree density and the basal area and bird communities. The sampling was carried out in January through May, 2015, using 30 fixed points in circular plots of 25 m of radius for the forestry study. The abundance and richness between plots and months was compared using the Kruskal-Wallis non-parametric range comparison test; Spearman’s Rho non-parametric correlation matrix was utilized for the correlation between this last condition and the dasometric variables, and the link between these and the makeup of the species was determined through a canonical correspondence analysis. 41 species of birds belonging to 16 families and 9 orders were detected; of these, the best represented were the order of Passeriformes and the Parulidae family. In the vertical stratification of the vegetation, the middle stratum was the most visited (42 %). The birds were grouped in 21 trophic groups, among which foliage gleaning insectivores stand out, with 12.1 % of the total. A direct relationship is concluded to exist between the richness and abundance of birds and tree density and the basal area, and, to a lesser extent, the tree height average.
Key words: Height, basal area, Cuba, tree density, Passeriformes, Pinus caribaea Morelet var. caribaea W.H. Barret et Golfari Fecha de recepción/Date of receipt: 12 de octubre de 2015; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 19 de diciembre de 2015. 1 Departamento Forestal, Facultad de Forestal y Agronomía, Universidad de Pinar del Río, Cuba. Correo-e: [email protected] 2 Delegación Municipal de la Agricultura, San Luís, Pinar del Río, Cuba. 3 Centro de Estudios Forestales, Facultad de Forestal y Agronomía, Universidad de Pinar del Río, Cuba. Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas...
Introducción Introduction
Las plantaciones de Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. Pinus caribaea Morelet var. caribaea W. H. Barret et Golfari H. Barret et Golfari son la superficie que mejor representa el plantations are the surface areas which best represent the patrimonio forestal en la provincia de Pinar del Río, donde forest richness in the province of Pinar del Río, where forest el manejo y el aprovechamiento maderable inciden sobre la management and exploitation have an impact on biodiversity; biodiversidad; las aves, en particular, son el grupo de birds, particularly, are the most numerous group of vertebrados más numeroso tanto en los bosques naturales vertebrates both in the natural forests and in the plantations. como en las plantaciones. There have been few faunal studies carried out in the Viñales Los estudios faunísticos en el Parque Nacional Viñales han sido National Park based on the relationship between the fauna and the vegetation; however, since the XIXth century, this place pocos con respecto a la fauna y su relación con la vegetación; no has drawn the attention of both foreign and national naturalists obstante, desde el siglo XIX, este lugar ha llamado la atención because of its great richness and variety of species (Corvea et de los naturalistas foráneos y nacionales por constituir un sitio de al., 2014). gran riqueza y variedad de especies (Corvea et al., 2014). 371 wild species belonging to 208 genera, 63 families and En Cuba se tienen registradas 371 especies silvestres, que 21 orders have been registered in Cuba. The terrestrial species pertenecen a 208 géneros, 63 familias y 21 órdenes. Los taxa add up to 217; 69 are associated with fresh waters, and 83 terrestres suman 217; 69 se asocian con aguas dulces y 83 with sea waters; of these, 28 are endemic and amount to 13.1% con aguas marinas; de ellas, 28 son endémicas, las que constituyen of all Cuban bird life (Garrido and Kirkconnell, 2011). 13.1 % de la avifauna cubana (Garrido y Kirkconnell, 2011). Several researchers have studied the communities of Varios investigadores se han dedicado a investigar las birds that live in the pine forest ecosystems in different regions; comunidades de aves que habitan los ecosistemas de pinar Vicente (1991) studied the structure of 10 bird life-vegetation en diferentes regiones: Vicente (1991) estudió la estructura systems of three pine woods; López and Moro (1997) studied de 10 sistemas avifauna - vegetación de tres pinares; López the birds in Pinus halapensis Miller plantation in southeastern y Moro (1997) se enfocaron en las aves de plantaciones de Spain in relation to the makeup and structure of the vegetation; Pinus halepensis Miller en el sureste de España, en relación Canterbury et al. (2000) developed and evaluated environmental con la composición y estructura de la vegetación; Canterbury et indicators at community level, as well as the habitat associated al. (2000) evaluaron el hábitat asociado a las aves y desarrollaron to the birds, in 197 quadrants in pine forests from Georgia to indicadores ambientales a nivel de comunidad, en 197 Virginia (United States of America) with the representation of a cuadrantes en bosques de pino de Georgia a Virginia (Estados gradient in anthropogenic disturbance levels. Unidos de América), a través de un gradiente de perturbación antropogénica. Although this forest association constitutes a large portion of the vegetation of the Caribbean, little work has been done A pesar de que P. caribaea var. caribaea conforma una in regard to its bird life (O’Brien, 2005). A pioneering work buena parte de la vegetación del Caribe, es poco lo que se was performed by Cruz (1988), who studied the use of the ha trabajado en relación a su avifauna (O’Brien, 2005). Un resource for the bird species in a Pinus caribaea Morelet trabajo pionero es el de Cruz (1988), quien estudió el uso del plantation in Puerto Rico and recommended the maintenance of recurso para las especies de aves en una plantación de Pinus a diverse undergrowth and of the native trees in order to improve caribaea Morelet en Puerto Rico, y recomendó para la mejora their habitats. de sus hábitats el mantenimiento de un sotobosque diverso y de los árboles nativos. Within this context, several researches have been carried out in the pine forests of Cuba. Huerta et al. (1984) performed 13 En este contexto, en Cuba se han llevado a cabo varios counts of these animals with the purpose of determining the trabajos en los pinares. Huerta et al. (1984) realizaron 13 abundance of each species, as well as their diversity in this conteos de dichos animales con el fin de determinar la forest association of white savannahs in the Isla de la Juventud. abundancia de cada taxon y su diversidad en la asociación forestal de sabanas blancas en la Isla de la Juventud. García et al. (1989) quantified on 24 occasions the existences of birds between March 7 and 15, 1988, in La Zoilita, Sierra García et al. (1989) en 24 ocasiones cuantificaron las de Cristal. The relative abundance for pine forests was of 54.3 existencias de aves entre el 7 y el 15 de marzo de 1988, en la individuals ha-1, whereas in sites occupied by vegetation of Zoilita, Sierra de Cristal. La abundancia relativa para bosques de -1 -1 a high ecological variability, it was of 70 specimens ha . pinos fue de 54.3 individuos ha , mientras que en sitios ocupados Hernández et al. (1998) carried out a study of the structure
9 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 8-19 por vegetación de alta variabilidad ecológica se observaron 70 of bird communities that live in 216 has of a 25 year-old Pinus ejemplares ha-1. Hernández et al. (1998) hicieron un estudio caribaea forest, applying the Census Itinerary method. They de la estructura de las comunidades de aves que habitan en detected 28 species, of which 22 (78.5 %) were permanent 216 h a d e b o s q u e d e P. caribaea, de 25 años de edad, en el residents, and 6 (21.4 %) were migratory; they grouped them que aplicaron el método de Itinerario de Censo. Detectaron in 17 trophic guilds; of the permanent resident species, 5 (22.7 %) 28 especies, 22 residentes permanentes (78.5 %) y seis are endemic, and 9 (40.9 %) are considered endemic at a migratorias (21.4 %); las agruparon en 17 gremios; de las subspecific level. especies residentes permanentes, cinco son endémicas (22.7 %) y nueve consideradas endémicas a nivel subespecífico (40.9 %). In 34 sampling areas of 10 localities in Cuba, González et al. (1999) used the linear transect, counting plots, and capture González et al. (1999) estudiaron las comunidades de aves with ornithological nets to evaluate the terrestrial bird terrestres en 34 áreas de muestreo de 10 localidades de Cuba; communities. They evaluated the structure and makeup of the para ello utilizaron los métodos de Transecto Lineal, Parcela vegetal formations using the vegetation plot method; according de Conteo y captura con redes ornitológicas. Determinaron to their results, the structural variables that most influenced the la estructura y composición de las formaciones vegetales arrangement of the habitats and the bird populations were canopy mediante el método de parcela de vegetación; sus resultados indican coverage, soil coverage and foliage volume. que las variables estructurales que más influyeron en la ordenación de los hábitats y en las poblaciones de las aves Mereck (2004) carried out a research in five ecosystems son la cobertura del dosel, la cobertura del suelo y el volumen (gallery forest, hillock semi-deciduous, hillock xerophile, pine and del follaje. oak forests) in the San Andrés Valley, which belongs to the “La Palma” Integral Forest Enterprise; the point count without Mereck (2004) realizó una investigación en cinco ecosistemas distance estimation method proposed by Wunderle (1994) was (Bosque de Galería, Semideciduo de Mogote, Xerófilo de Mogote, utilized for the Caribbean birds. A total of 50 bird species were Pinar y Encinar) en el Valle de San Andrés, perteneciente a la EFI identified, including specimens belonging to 10 orders and 63 La Palma; se usó el método de Recuento por Punto sin Estimación families; eight are endemic at a specific level, and 13, at a de Distancia propuesto por Wunderle (1994) para las aves del subspecific level. Caribe. En los pinares se identificó un total de 50 especies de estos organismos, incluidas en 10 órdenes y 63 familias; ocho Peraza and Berovides (2007) studied the space-time dynamics son endémicas a nivel específico y 13 a nivel subespecífico. of the abundance, diversity and uses of resources (substrata and vegetation strata) of two assemblages of birds in pine forests of Peraza y Berovides (2007) realizaron un trabajo sobre la the Managed Floristic Reserve San Ubaldo Sabanalamar, in dinámica espacio-temporal de la abundancia, diversidad Pinar del Río. y usos de recursos (sustratos y estratos de la vegetación) de dos ensambles de aves en pinares, localizados en la Reserva A potential association between the dendrometric characteristics Florística Manejada San Ubaldo Sabanalamar, Pinar del Río. and the bird species in Pinus caribaea in Cuba has not been studied so far. Therefore, the general objective of the study Hasta el momento no se ha abordado la posible asociación described below was to evaluate the relationship of birds with entre las características dasométricas de Pinus caribaea y height, density, and basal area in a plantation of this species, las comunidades de aves en Cuba. Por lo tanto, el objetivo and, specifically, to determine the functional groups (trophic general del estudio que se describe a continuación fue evaluar guilds) and the abundance and diversity of the birds. la relación de las aves con la altura, la densidad y el área basal, en una plantación de esta especie y, específicamente, Materials and Methods determinar grupos funcionales (gremios tróficos), abundancia y diversidad de las aves. The study area is located in the Viñales National Park (PNV), in the municipality of Viñales, in the Pinar del Río Province; it Materiales y Métodos covers 1 510 ha, of which 11 120 belong to the core areas, and 3 890 ha to the buffer zone, located in the east-central portion La zona de estudio se ubica en el Parque Nacional Viñales of Sierra de los Órganos. It stretches from the NE to the SW, (PNV), municipio Viñales, Provincia Pinar del Río; comprende with a maximum width of 8 km and a minimum width of 2.5 km, 1 510 ha, de las cuales 11 120 ha pertenecen a las áreas and covers a total of 15 010 ha, not counting the 920 ha belonging núcleo y 3 890 ha corresponde a la zona de amortiguamiento, to the adjacent keys, which represent 6 % of the total surface ocupa la porción centro-oriental de la Sierra de los Órganos. Se area of the Province. extiende de NE a SO, con un ancho máximo de 8 km y un mínimo de 2.5 km, y abarca un total de 15 010 ha, sin incluir 920 ha
10 Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas... pertenecientes a los cayos adyacentes, lo cual representa 6 % The research was carried out in a Pinus caribaea plantation in del total de la Provincia. the locality of Moncada, 23 km away from the town of Viñales, on elevations where the predominant vegetation is pine, which La investigación se realizó en una plantación de Pinus grows on very poor, eroded soils (Figure 1). caribaea, en la localidad del Moncada a 23 km del pueblo de Viñales, en elevaciones donde la vegetación que predomina The temperature regime ranges from 22 °C to 24 °C la conforman los pinos, que se desarrollan sobre suelos muy (mean temperature in the winter) and from 25 °C to 27 °C (mean pobres y erosionados (Figura 1). temperature in the summer). The average accumulated
Figura 1. Localización del área de estudio. Figure 1. Location of the study area.
El régimen de temperaturas varía de 22 °C a 24 °C precipitation is 1 600 to 1 800 mm year-1. The mean annual (temperatura media en el período invernal) y de 25 °C a relative humidity ranges between 90 and 95 % (07:00 h) and 27 °C (temperatura media en el período estival). El acumulado 65-70 % (13:00 h). promedio de lluvia es de 1 600 a 1 800 mm año-1. La humedad relativa media anual oscila entre 90 y 95 % (07:00 h) y The bird inventory was carried out using the fixed-radius 65-70 % (13:00 h). circular plots method; 30 count points with a fixed diameter of 25 m and separated by a distance of 150 m were determined, El inventario de aves se llevó a cabo con el método de Parcelas with 10 min observation periods (Hutto et al., 1986) in the first Circulares de radio fijo; se definieron 30 puntos de conteo con hours of the morning, between 07:30 and 11:30 AM from diámetro fijo de 25 m a una distancia de 150 m uno de otro January to May, 2015. The birds registered in the census were y 10 min de observación (Hutto et al., 1986) en las primeras grouped by orders and families according to the criteria of horas de la mañana, entre las 07:30 y 11:30 h, de enero a Llanes et al. (2002), and classified by trophic groups according mayo de 2015. Las aves censadas se agruparon en órdenes to the criteria of Kirconnell et al. (1992). y familias, en correspondencia con los criterios de Llanes et al. (2002) y la clasificación por grupos tróficos, de acuerdo a los de Kirkconnell et al. (1992).
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El muestreo de la vegetación se hizo en abril y mayo en The vegetation was sampled in April and May, in the same plots las mismas parcelas utilizadas para el conteo de aves, para utilized for the bird census, in order to determine the relationship determinar la relación entre las variables de la vegetación y de las between the variables of the vegetation and of the detected birds. aves detectadas. The estimated structural parameters of the vegetation were: Los parámetros estructurales de la vegetación que se calcularon fueron: • Tree density (td = trees/ha) = Number of individuals per tree species by phenologic status • Densidad de árboles (da = árboles ha-1) = Número de individuos por especie arbórea por estado fenológico • Diameter of the trees at a height of 1.30 m (DBH m) = all the trees were ranged by diameter class • Diámetro de los árboles a la altura de 1.30 m (DAP m) = Todos los árboles se ubicaron por clases de diámetro • Tree canopy height (m) = average height (m) of the trees in the plot • Altura del dosel (m) = Promedio de las alturas (m) de los árboles de la parcela Species abundance and richness were compared between plots and between months, using the Kruskal-Wallis non-parametric Para comparar la abundancia y riqueza entre parcelas y range comparison test. The correlation between the richness meses se utilizó la prueba no paramétrica de comparación of species and the dendrometric variables was determined de rangos de Kruskal Wallis, se determinó la correlación entre la using Spearman’s Rho non-parametric correlation matrix. In riqueza de especies y las variables dasométricas mediante order to identify the incidence of the dendrometric variables on la matriz de correlación no paramétrica de Rho Spearman. the makeup of ornithological species, canonical correspondence Para identificar la incidencia de las variables dasométricas analysis was carried out, using the SPSS (Statistical Product and sobre la composición de las especies ornitológicas se realizó Service Solutions) statistical package, version 15.0. un análisis de correspondencia canónico. Se utilizó el paquete estadístico SPSS versión 15.0. Results and Discussion
Resultados y Discusión A total of 41 bird species, grouped in 9 orders and 16 families, were counted. The largest number of observed species was 35, in El total de especies de aves censadas fue de 41, las cuales se January, and the smallest number was 27, in May. agruparon en nueve órdenes y 16 familias. En el mes de enero se observó el mayor número con 35 y en mayo el menor con 27. There is a significant difference in richness in the comparisons between months (Table 1) due to the fact that the study was En las comparaciones entre los meses existió diferencia carried out during the periods of winter and spring between significativa en la riqueza (Cuadro 1), debido que el estudio se January and May: the results coincide with the findings of llevó a cabo durante los períodos invernal y primaveral Pérez (2003 and 2007) in researchers performed in the comprendido de enero a mayo: los resultados coinciden con Guanahacabibes peninsula; with those of Mereck (2004), in los hallazgos de Pérez (2003 y 2007) en investigaciones the La Palma Integral Forest Enterprise (EFI), and with those of realizadas en la península de Guanahacabibes; con los de Alonso (2009), in EFI Minas de Matahambre. Mereck (2004), en la Empresa Forestal Integral (EFI) La Palma, y con los de Alonso (2009) en la EFI Minas de Matahambre. Table 1. Result of the Kruskal-Wallis test for the comparison between months and between abundance (A) and Cuadro 1. Resultado de la Prueba de Kruskal-Wallis para la richness (W). comparación entre los meses, abundancia (A) y riqueza (S). A W
A S Chi-square 4.432 45.646
Chi-cuadrada 4.432 45.646 Degrees of freedom 4 4
Grados de libertad 4 4 Asymptotic significance 0.351 0.000
Significancia Asintótica 0.351 0.000
12 Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas...
El menor avistamiento se realizó en los meses de enero y The lowest sighting rates occurred in the months of January febrero con 222 y 224 individuos, respectivamente, y los más and February, with 222 and 224 individuals, respectively, and altos en marzo y abril con 273 y 261, cuando se observó a the highest, in March and April, with 273 and 261, when many muchas de las especies de aves en el cortejo y apareamiento; bird species were observed during courting and mating; in en mayo se reconocieron varios nidos en el área (Figura 2). May, several nests were located in the area (Figure 2).
Figura 2. Comportamiento de la cantidad de individuos por mes. Figure 2. Behavior of the amount of individuals by month.
El orden Passeriformes reúne a 50 % del total de las familias The order of Passeriformes comprises 50 % of the total of the presentes, de las cuales las mejor representadas fueron Parulidae present families, of which the best represented were Parulidae with con 19.5 %, Columbidae con 14.6 % y Tyranidae con 9.7 %. Los 19.5 %, Columbidae, with 14.6 %, and Tyranidae, with 9.7 %. The valores concuerdan con los obtenidos en los estudios de Pérez results were compared with those obtained in the studies by Pérez et al. (2003); Mereck (2004); Toledo (2004); Pérez (2007); et al. (2003); Mereck (2004); Toledo (2004); Pérez (2007); Peraza (2008) y Alonso (2009). Peraza (2008) and Alonso (2009).
Las especies se agruparon en 21 gremios tróficos, lo que The species were grouped in 21 trophic guilds, adding up to suma 62 % de los registrados por Kirkconnell et al. (1992); 62 % of the species registered by Kirkconnell et al. (1992); foliage- predomina el insectívoro de follaje por espigueo con 12.1 % gleaning insectivores prevail, with 12.1 %, and soil granivores y granívoro de suelo con 9.7 %. Acosta y Múgica (1988) citan with 9.7 %. Acosta and Múgica (1988) obtained similar results in porcentajes parecidos en ocho formaciones arbóreas del eight arboreal formations in the national territory, and Sánchez territorio nacional, y Sánchez (2007) en pinares naturales de (2007), in natural Pinus tropicalis Morelet forests (Figure 3). Pinus tropicalis Morelet (Figura 3).
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(ITE) = Insectívoro de tronco por espigueo; (IFE) = Insectívoro de follaje por espigueo; (ITFE) = Insectívoro de trono y follaje por espigueo; (N-IVC) = Nectarívoro- insectívoro con vuelo cernido; (ISFPE) = Insectívoro de suelo y follaje, con picoteo y espigueo; (I-FP) = Insectívoro-frugívoro de percha; (IPT) = Insectívoro perforador de tronco; (GS) = Granívoro de suelo; (F) = Frugívoro; (GSF) = Granívoro de suelo y follaje; (DIPV) = Depredador de insectos y pequeños vertebrados; (IPRP) = Insectívoro de percha con revoloteo y persecución; (IP) = Insectívoro de percha; (IPVC) = Insectívoro de percha con vuelo colgado; (F-G) = Frugívoro- granívoro; (I-FPE) = Insectívoro-frugívoro con picoteo y espigueo; (I ) = Insectívoro; (ISPT) = Insectívoro (I-FSR). (ITE) = Tree trunk gleaning insectivore; (IFE) = Foliage gleaning insectivore; (ITFE) = Tree trunk and foliage gleaning insectivore; (N-IVC) = Nectarivore-insectivore with hovering flight; (ISFPE) = Ground and foliage gleaning and pecking insectivore; (I-FP) = Insectivorous-fruitarian perching bird; (IPT) = Tree-trunk boring insectivore; (GS) = Ground grain eater; (F) = Fruitarian; (GSF) = Ground and foliage grain eater; (DIPV) = Predator of insects and small vertebrates; (IPRP) = Perching insectivore with hovering and chasing; (IP) = Perching insectivore; (IPVC) = Perching insectivore with hanging flight; (F-G) = Fruitarian-grain eater; (I-FPE) = Gleaning and pecking insectivore-fruitarian; (I ) = Insectivore; (ISPT) = Insectivore (I-FSR). Figura 3. Representación del porcentaje de especies por grupos tróficos presentes en el área de estudio. Figure 3. Representation of the percentage of species per trophic groups present in the study area.
En la Figura 4 se observa el comportamiento medio de la Figure 4 shows the average behavior of the species abundancia y la riqueza por parcela en el período estudiado; abundance and richness by plot during the study period; la parcela 1 es la que presenta los valores más grandes, lo que plot 1 had the highest values, which may be accounted for puede explicarse por una menor densidad de pino y la existencia by the lower density of pine trees and the existence of a de un mayor número de otros taxa arbóreos como Abarema obovalis larger number of other tree species, like Abarema obovalis (A. Rich.) Barneby & J. W. Grimes con flores, las cuales son (A. Rich.) Barneby & J. W. Grimes, which were in bloom and llamativos para los insectos, Davilla rugosa Poir; y especies de la are attractive to insects, Davilla rugosa Poir, and species of the familia Melastomataceae que estaban en fructificación. Melastomataceae family that were fruiting.
En las parcelas de la 8 a la 12 se registraron la abundancia Plots 8 to 12 had the lowest values for abundance and y riqueza más bajas, lo que responde a una densidad superior richness, which may be due to higher density of trees of a lower de árboles de menor altura, con un sotobosque herbáceo height, with an herbaceous undergrowth essentially constituted compuesto, esencialmente, por los helechos Odontosoria sp. by two fern species (Odontosoria sp. and Urechites luteus (L.) y Urechites luteus (L.) Britton, que no aportan frutos y en el que Britton) that do not bear fruits and on which birds were rarely rara vez fueron avistadas las aves. ever sighted.
En contraste, en las parcelas de la 13 a la 23 la abundancia Conversely, species abundance and richness had a good y la riqueza tienen un buen comportamiento, algo semejante behavior in plots 13 to 23, much in the same manner as in a lo ocurrido en la parcela 1, pero en este caso, además de la plot 1, but in this case also due to the low tree density with a baja densidadarbórea, con un gran número de especies large number of vegetal species in the undergrowth, including vegetales en el sotobosque tales como Byrsonima coriacea Byrsonima coriacea (Sw.) DC., Quercus cubana A. Rich., Clidemia (Sw.) DC., Quercus cubana A. Rich., Clidemia strigillosa (Sw.) strigillosa (Sw.) DC., Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don ex DC., DC., Conostegia xalapensis (Bonpl.) D. Don ex DC., Miconia
14 Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas... laevigata (L.) D. Don, Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton., Miconia laevigata (L.) D. Don, Matayba oppositifolia (A. Rich.) Clusia rosea Jacq. y Gouania poligama (Jacq.) Urb., que les Britton., Clusia rosea Jacq. and Gouania polígama (Jacq.) Urb., brindan alimentos a las aves. which are a source of food for the birds.
Figura 4. Comportamiento de las medias de la riqueza y la abundancia de especies de aves por parcela. Figure 4. Behavior of the mean richness and mean abundance of species by plot.
En los estadísticos de contraste, las comparaciones entre parcelas In the contrast statistics, comparison shows significant differences evidenciaron diferencias significativas de la abundancia y in species abundance and richness between plots; these may la riqueza, lo que está determinado por la densidad de los be determined by the tree density, the average height of the árboles, la altura promedio en las parcelas y la abundancia plots and the abundance of vegetal species (Table 2). The results de especies vegetales (Cuadro 2). La información coincide con coincide with those obtained by Peraza (2008). los registros de Peraza (2008). Table 2. Results of the Kruskal-Wallis test for the comparison Cuadro 2. Resultado de la Prueba de Kruskal-Wallis para la between plots and for abundance (A) and richness (W). comparación entre las parcelas y abundancia (A) y riqueza (R). A W A R Chi-square 95.779 63.412
Chi-cuadrado 95.779 63.412 Degrees of freedom 29 29
Grados de libertad 29 29 Asymptotic significance 0.000 0.000
Significancia Asintótica 0.000 0.000 Table 3 shows a low correlation between the basal area and the abundance and richness of bird species; however, this En el Cuadro 3 se advierte que las correlaciones del área correlation is significant, with a 99 % confidence interval, which basal con la abundancia y la riqueza de aves es baja, pero may be influenced by the height/basal area mathematical significativa a un intervalo de confianza de 99 %, lo que ratio and by the fact that many bird species are distributed está influenciado por la relación matemática entre la altura among the higher strata of the trees at different times of the y el área basal, además de que muchas especies de aves se
15 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 8-19 distribuyen en los estratos superiores del arbolado en diferentes year, like Tyrannus caudifaciatus d’Orbigny, 1839 and Turdus épocas del año, como Tyrannus caudifaciatus d’Orbigny, 1839 y plumbeus Linnaeus, 1758, although many forage on the ground. Turdus plumbeus Linnaeus, 1758, a pesar de que muchas veces forrajean en el suelo. On the other hand, tree density shows a low inverse correlation with species abundance and richness, which may Por su parte, la densidad de árboles muestra una correlación be accounted for by the bird species that require a lower baja e inversa con la abundancia y riqueza de especies, lo tree density and a larger space in which to fly and search cual se pudiera explicar por los taxa de aves que necesitan for food. The average height has a positive correlation with menor densidad de árboles, mayor espacio para efectuar species abundance and richness and may be determined by su vuelo y la búsqueda de sus alimentos. La altura promedio certain bird species that obtain their food from tall trees, tiene una correlación positiva, con la abundancia y riqueza such as the representatives of the trophic guilds of tree-trunk de las aves y está determinada por algunas especies que se and foliage gleaning insectivores and other insectivores. encuentran en árboles altos para su alimentación, como son los representantes del gremio trófico insectívoro de tronco y follaje por espigueo y los insectívoros perforadores de tronco.
Cuadro 3. Representación de la matriz de correlación no paramétrica de Rho Spearman. A S G Dens. Hpro. Coeficiente correlación 1.000 0.647(**) 0.248(**) -0.337(**) 0.245(**) A Sig. (bilateral) 0.000 0.000 0.002 0.000 0.003 N 150 150 150 150 150 Coeficiente de correlación 0.647(**) 1.000 0.243(**) -0.208(*) 0.204(*) R Sig. (bilateral) 0.000 0.000 0.003 0.011 0.012 N 150 150 150 150 150 Coeficiente de correlación 0.248(**) 0.243(**) 1.000 -0.328(**) 0.626(**) Rho de Spearman G Sig. (bilateral) 0.002 0.003 0.000 0.000 0.000 N 150 150 150 150 150 Coeficiente de correlación -0.337(**) -0.208(*) -0.328(**) 1.000 -0.520(**) De. Sig. (bilateral) 0.000 0.011 0.000 0.000 0.000 N 150 150 150 150 150 Coeficiente de correlación 0.245(**) 0.204(*) 0.626(**) -0.520(**) 1.000 Hp Sig. (bilateral) 0.003 0.012 0.000 0.000 0.000 N 150 150 150 150 150 ** La correlación es significativa al nivel 0.01 (bilateral); * La correlación es significativa al nivel 0.05 (bilateral); G = Área basal; De = Densidad; Hp = Altura promedio de la parcela; S = Riqueza y A = Abundancia.
16 Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas...
Table 3. Representation of Spearman’s Rho non-parametric correlation matrix.
A S G Density Average height
Sig. Coefficient 1.000 0.647(**) 0.248(**) -0.337(**) 0.245(**)
A Sig. (bilateral) 0.000 0.000 0.002 0.000 0.003
N 150 150 150 150 150
Sig. Coefficient 0.647(**) 1.000 0.243(**) -0.208(*) 0.204(*)
R Sig. (bilateral) 0.000 0.000 0.003 0.011 0.012
N 150 150 150 150 150
Sig. Coefficient 0.248(**) 0.243(**) 1.000 -0.328(**) 0.626(**)
Spearman’s Rho G Sig. (bilateral) 0.002 0.003 0.000 0.000 0.000
N 150 150 150 150 150
Sig. Coefficient -0.337(**) -0.208(*) -0.328(**) 1.000 -0.520(**)
De. Sig. (bilateral) 0.000 0.011 0.000 0.000 0.000
N 150 150 150 150 150
Sig. Coefficient 0.245(**) 0.204(*) 0.626(**) -0.520(**) 1.000
AH Sig. (bilateral) 0.003 0.012 0.000 0.000 0.000
N 150 150 150 150 150 ** The correlation is significantiva at level 0.01 (bilateral); * The correlation is significantive at level 0.05 (bilateral); G = Basal area; De = Density; AH = Average height of the plot; S = Richness and A = Abundance.
En la Figura 5 se observa cómo la variable densidad muestra Figure 5 shows a better association between the density mejor asociación con las aves en el cuadrante 2 con las especies: variable and the birds in quadrant 2, with the following species: Mniotilta varia Linnaeus, 1766 (bij trepa), Teretistris fernandinae Mniotilta varia Linnaeus, 1766 (bij trepa), Teretistris fernandinae Lembeye, 1850 (chillina), Cyanerpes cyaneus Linnaeus, 1766 Lembeye, 1850 (chillina), Cyanerpes cyaneus Linnaeus, 1766 (aparecid), Chlorostilbon ricordii Gervais, 1835 (zunzún), (aparecid), Chlorostilbon ricordii Gervais, 1835 (zunzún), Setophaga palmarum J. F. Gmelin, 1789 (bij común), Tyrannus Setophaga palmarum J. F. Gmelin, 1789 (bij común), Tyrannus dominicensis J. F. Gmelin, 1788 (pitirre) y Myiarchus sagrae dominicensis J. F. Gmelin, 1788 (pitirre) and Myiarchus sagrae Gundlach, 1852 (bobito), en particular, las dos últimas; este resultado Gundlach, 1852 (bobito); in the particular case of the last two, es atribuible a su forma de vuelo, que demanda más espacio para this result may be attributed to the manner of their flight, which capturar el recurso alimento, y las otras, lo que necesitan es requires more space to capture food resources, while the más densidad para capturar insectos. others require a higher density in order to be able to capture insects.
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En el cuadrante 3 en el que se relacionan el área basal y la In quadrant 3, the bird species associated with the basal altura, las aves que se vinculan con estas variables son Spindalis area and the height are Spindalis zena Linnaeus, 1758 zena Linnaeus, 1758 (cabrero), Setophaga pityophila Gundlach, (cabrero), Setophaga pityophila Gundlach, 1858 (biji pinar), 1858 (biji pinar), Mniotilta varia (bij trepa), Priotelus temnurus Mniotilta varia, (bij trepa) Priotelus temnurus Temminck, 1825 Temminck, 1825 (tococoro), Melanerpes superciliaris Temminck, (tococoro), Melanerpes superciliaris Temminck, 1827 (carpi ja) 1827 (carpi ja) y Xiphidiopicus percussus Temminck, 1826 (carpi and Xiphidiopicus percussus Temminck, 1826 (carpi ve). The studied ve). Los taxa que se estudiaron y mostraron asociación fueron species that showed an association were mostly insectivorous. mayoritariamente insectívoros.
Figura 5. Representación del diagrama de ordenación de análisis de correspondencia de las especies de aves con la densidad, altura y área basal en una plantación de Pinus caribaea Morelet. Figure 5. Representation of the arrangement chart of the correspondence analysis of bird species with the density, height and basal area in a Pinus caribaea Morelet plantation.
Conclusiones Conclusions
La composición taxonómica de las comunidades de aves The taxonomic makeup of the bird communities associated to the asociadas al área de estudio estuvo compuesta por nueve study area consisted of 9 orders, 16 families and 41 species. órdenes, 16 familias y 41 especies. El orden Paseriformes y la The order of Passeriformes and the Parulidae family were the best familia Parulidae fueron los mejores representados. Los gremios represented. The most abundant trophic guilds were foliage tróficos más abundantes fueron el insectívoro de follaje por gleaning insectivores, with 12.1 %, and ground grain eaters, with espigueo con 12. 1 % y el granívoro de suelo con un 9.7 %. Las 9.7 %. The birds have more relation to tree density and basal aves presentan mayor relación con la densidad y el área basal area, and less association with the average height of the trees. y menor con la altura promedio del arbolado.
18 Báez et al., Relación entre aves y variables dendrométricas...
Agradecimientos Acknowledgements
Los autores desean expresar su reconocimiento a los técnicos y directivos del The authors wish to express their gratitude to the technicians and managers Parque Nacional Viñales por su apoyo en la transportación a la zona de of the Viñales National Park for their support with the transportation to the estudio y a la Msc. C. Yatsunaris Alonso Torrens y a la Dra. C. Alina por la study area, and to MSc. C. Yatsunaris Alonso Torrens to Dr. C. Alina for their ayuda en el trabajo de campo. help with the field work.
Conflicto de intereses Conflict of interest
Los autores declaran no tener conflicto de intereses. The authors declare no conflict of interests.
Contribución por autor Contribution by author
Sael Anoi Báez Pérez: trabajo de campo, levantamiento de las parcelas y Sael Anoi Báez Pérez: field work, data collection on the plots and count punto de conteos, monitoreo de las aves, estudio de vegetación, procesamiento points, bird monitoring, and vegetation study, data processing, analysis of the de los datos y análisis de los resultados y redacción del documento; Leyanis results, and drafting of the document; Leyanis Pintado Martínez: field work, Pintado Martínez: trabajo de campo, levantamiento de las parcelas y punto data collection on the plots and count points, bird monitoring, vegetation study de conteos, monitoreo de las aves, estudio de vegetación y caracterización del and characterization of the study area; Fernando Hernández Martínez: field área de estudio; Fernando Hernández Martínez: trabajo de campo, levantamiento work, data collection on the plots and count points, bird monitoring, vegetation de las parcelas y punto de conteos, monitoreo de las aves, estudio de study, and taxonomic classification of the bird species. vegetación, clasificación taxonómica de las especies de aves. End of the English version Referencias
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Influencia de la urbanización en el cambio de la vegetación colindante del corredor Pachuca-Tizayuca (2000-2014)
Influence of urbanization on the change in the vegetation adjoining the Pachuca-Tizayuca corridor (2000-2014)
María de la Luz Hernández Flores1, Abraham Palacios Romero2, Elena María Otazo Sánchez1, César Abelardo González Ramírez1, Alberto José Gordillo Martínez1 y Karen Andrea Mendoza Herrera1
Resumen
Las áreas urbanas ejercen presión sobre la vegetación colindante a estas. Se ha demostrado que la diferencia en los índices de vegetación (DIV) es un buen indicador de su deterioro; aunque se relaciona con la presión urbana, no se ha establecido una metodología que cuantifique su impacto. Esta estrategia se aplicó en los principales municipios del Valle de Pachuca-Tizayuca, en donde la urbanización registra mayores crecimientos. Se obtuvo la clasificación supervisada en los años 2000 y 2014, mediante sistemas de información geográfica e imágenes Landsat (confiabilidad > 80 %). Se determinó el cambio de uso de suelo (NU) a urbano (U) con los cocientes U/NU y se compararon con DIV entre ambos años; se usaron los índices NDVI, MSAVI, SAVI y TSAVI; además de los AGEB rurales, como unidades geográficas de análisis. Posteriormente, se generó un archivo raster de distancias de cada pixel al borde de las zonas urbanas más cercanas (DU). La correlación lineal de DU se determina con el DIV a partir de la regresión espacial bivariada en IDRISI-Taiga. Las AGEB con creciente urbanización se identifican por los valores mayores del cociente U/NU y se observa que los DIV presentan mayores valores. Se demuestra que DU tiene más correlación con DIV en las AGEB con asentamientos humanos intermedios en expansión (R2 de 0.1 a 0.33). Se demuestra que la correlación espacial DIV vs. DU es una buena estrategia metodológica para estimar el impacto de presión urbana sobre la vegetación colindante a los asentamientos humanos.
Pa l a b ra s cl a v e : Área geográfica básica, asentamientos humanos, cambio en vegetación, correlación espacial, índice de vegetación, presión urbana.
Abstract
Urban areas exert pressure over the adjoining vegetation. It has been demonstrated that the difference between vegetation indices (DVI) is a good indicator of its deterioration; however, no methodology quantifying its impact has been established. This strategy was applied in the main municipalities of the Pachuca-Tizayuca Valley, where urbanization experiences greater growths. The supervised classification was obtained in the years 2000 and 2014 through geographical information systems (GIS) and Landsat images (> 80 % reliability). The change of use of the soil (NU) to urban (U) was determined using the U/NU ratios and comparing them with the DVI between the two years. The NDVI, MSAVI, SAVI and TSAVI indices and the rural AGEBs were utilized as geographical analysis units. A distance raster file was generated for every pixel at the edge of the nearest urban areas (DU). The linear correlation of DU was determined using the DVI based on the bivariate spatial regression in IDRISI-Taiga software. The AGEBs with growing urbanization were identified by the higher values of the U/NU ratio; the DVIs were also observed to have higher values. DU was shown to have more correlation with DVI in the AGEBs with human settlements of intermediate expanse (R2 of 0.1 to 0.33). And the spatial correlation of DVI vs. DU has been equally proven to be a good methodological strategy for estimating the impact of urban pressure on the vegetation adjoining human settlements.
Key words: Basic geographic area, human settlements, change in land use, spatial correlation, vegetation index, urban pressure. Fecha de recepción/Date of receipt: 2 de octubre de 2015; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 24 de noviembre de 2015. 1 Centro de Investigaciones Químicas, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México. Correo-e: [email protected] 2 Instituto de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, México. Hernández et al., Influencia de la urbanización en el cambio...
Introducción Introduction
Los procesos de cambio de uso del suelo se han agudizado Change in land use processes have become more acute en el país a partir de la segunda mitad del siglo XX, lo cual in Mexico since the second half of the XXth century, and this has ha impactado directamente en la cobertura vegetal. had a direct impact on the vegetal coverage. Two of the Entre los factores de mayor impacto están los asentamientos factors with greatest impact are human settlements and humanos y las zonas urbanas (Cuevas et al., 2010). El daño a urban areas (Cuevas et al., 2010). Forest ecosystems are being los ecosistemas forestales por la presión humana es creciente, increasingly damaged by anthropic pressure; for this reason por ello se debe prestar especial atención al estudio de los special attention must be paid to the study of the effects of efectos ecológicos de la urbanización (Jenerette et al., 2007). urbanization on the environment (Jenerette et al. 2007). In En algunas áreas de México, el cambio de uso del suelo al de certain areas of Mexico, there has been a high rate of change tipo urbano tiene tasas de cambio muy altas en periodos cortos to an urban land use within short periods (Pineda-Jaimes (Pineda-Jaimes et al., 2009). et al., 2009).
La investigación de la interacción entre la urbanización y su It is important to carry out research on the interaction incidencia sobre la dinámica de la vegetación es importante between urbanization and its impact on the dynamics of para evitar su deterioro (Cuevas et al., 2010). En contraste, los vegetation in order to avoid the deterioration of the vegetal asentamientos cercanos a dichos ecosistemas se benefician cover (Cuevas et al., 2010). In contrast, settlements adjoining de los servicios de regulación, suministro y entretenimiento que these ecosystems benefit from the regulations, supplies and estos proveen. Por ello, es necesario conocer cuáles áreas son entertainment services that they afford. Therefore, the areas that más susceptibles a la influencia o bien cuáles tienen mayor are most susceptible to influence or which have most interaction interacción en la dinámica de la vegetación, con el fin within the dynamics of the vegetation must be identified in order de proporcionar información a los responsables de generar to provide information to public policy makers for its protection. políticas públicas para su protección. Los índices de vegetación Vegetation indices (VI) can be useful descriptors for these analyses. (IV) pueden ser descriptores útiles para estos análisis. Vegetation indices are values based on reflectivity measures Los IV son valores basados en medidas de reflectividad at different wavelengths (usually in the red and infrared regions) en diferentes longitudes de onda (comúnmente en la región that provide numerical parameters for the biomass and infrarroja y roja), que brindan parámetros numéricos para la quantify the amount or vigor of the vegetation with minimal biomasa y cuantifican la cantidad o vigor de la vegetación disturbances for the soil and the atmosphere (Bannari et al., con mínimos disturbios para el suelo y la atmósfera (Bannari 1995; Torres et al., 2014). This is possible because the reflection et al.,1995; Torres et al., 2014). Lo anterior es posible debido a bands of the leaf in the near infrared spectrum depend que las bandas de reflexión de la hoja en el espectro infrarrojo upon the structure of the leaf; therefore, the modifications due cercano dependen de la estructura de la misma y por ello, las to ripeness, stress, lack of moisture, strength and distribution modificaciones en la madurez, estrés, escasez de humedad, are measureable. vigor y distribución son medibles. The VIs are classified based on the way in which they are Los IV se clasifican con base en la forma en que se calculan: estimated: a) through the arithmetic combination of the red and a) mediante la combinación aritmética de las bandas roja e infrared bands of the soil slope as the normalized index (NDVI); infrarroja de la pendiente del suelo, como el índice normalizado b) using the land base line as the reference parameter for the (NDVI); b) con la línea base del suelo como el parámetro de distance of the vegetation to the urbanized area, the ordinary referencia para la distancia de la vegetación, el índice con corrección soil-adjusted index (SAVI), or the modified soil-adjusted index del suelo (SAVI), o el índice mejorado con corrección del (MSAVI); c) the sets of unadjusted orthogonal bands, including suelo (MSAVI); c) los conjuntos de bandas no correlacionadas the main components index (PVI). ortogonales, como el índice de componentes principales (PVI). In Mexico, the deterioration of the vegetation has been En México, el deterioro de la vegetación se ha analizado a analyzed through the multitemporal change of the VIs, particularly través del cambio multitemporal de los IV, principalmente en in forest ecosystems in Nuevo León (Pérez-Morales, 2014), and at ecosistemas boscosos en Nuevo León (Pérez-Morales, 2014); y a national level (Meneses-Tovar, 2011; Galicia et al., 2014); a nivel nacional (Meneses-Tovar, 2011; Galicia et al., 2014). researches carried out in Pinus and Pinus-Quercus Trabajos realizados en bosques de Pinus y Pinus-Quercus; el forests; the national analysis includes high rain forest, low análisis nacional incluye selva alta, selva baja, bosque mesófilo, rain forest, mesophylic forest, mangrove, shrubland, grassland manglar, matorral, pastizal y desierto. En todos, el índice NDVI and desert. In all of them, the NDVI is the most widely es el más utilizado. used index.
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Un aspecto innovador ha sido evaluar el efecto de la An innovative aspect has been the evaluation of the effect urbanización en la vegetación a partir del cambio en los of urbanization on the vegetation based on the change in the índices de vegetación y su correlación con la densidad de vegetation indices and their correlation to the population la población (Jenerette, 2007; Li et al., 2014; Levin, 2015), el density (Jenerette, 2007; Li et al., 2014; Levin, 2015), the income of ingreso de la población (Martin et al., 2004), la distancia a las vías the population (Martin et al., 2004), the distance to the routes de comunicación (Li et al., 2014); y el área urbanizada (Sun et al., of communication (Li et al., 2014), and the urbanized area 2011). Dicha estrategia se basa en la medición sistemática de (Sun et al., 2011). This strategy is based on the systematic los IV para monitorear la dinámica de la vegetación, como resultado measurement of the VIs in order to monitor the dynamics of the de la transición de distintos usos del suelo, específicamente, vegetation as a result of the transition between different uses la urbanización. of the soil, specifically urbanization.
Sin embargo, se carece de metodologías documentadas However, there are no documented methodologies that que permitan medir, si el cambio en los IV se relaciona allow measuring whether the change in the VIs is especially espacialmente con la cercanía de las áreas urbanas. related to the nearness of the urban areas.
Es necesario comprobar, si esta correlación sirve como Whether or not this correlation serves as a method to un método para conocer, a través de técnicas de análisis learn, through spatial analysis techniques, that there is an espacial la existencia de una relación entre la susceptibilidad association between the susceptibility of the vegetation due de la vegetación, debida a la cercanía de áreas urbanas y to the vicinity of urban areas and to their rapid growth needs to el rápido crecimiento de estas. Por tal motivo se seleccionó el be verified. For this reason, the Pachuca-Tizayuca corridor was corredor Pachuca-Tizayuca como un estudio de caso para probar selected for a case study to test this methodological proposition, esta propuesta metodológica, ya que sus municipios presentan altas since its municipalities have high rates of urban growth. tasas de crecimiento urbano. Materials and Methods Materiales y Métodos a) Physical location and characteristics of the a) Localización y carsacterísticas físicas del área study area de estudio The study area is located in the south of the state of Hidalgo La zona de estudio se ubica al sur del estado de Hidalgo y and comprises the municipalities of Pachuca, Mineral de la comprende a los municipios Pachuca, Mineral de la Reforma, Reforma, Zapotlán de Juárez, Villa de Tezontepec, Tolcayuca, Zapotlán de Juárez, Villa de Tezontepec, Tolcayuca, Tizayuca y Tizayuca and part of San Agustín Tlaxiaca and Zempoala parte de San Agustín Tlaxiaca y Zempoala (Figura 1); con un (Figure 1), with a total surface area of 964.45 km2 (Figure 1). área total de 964.45 km2 (Figura 1). In physiographical terms, the region is part of the Transversal Fisiográficamente, la región forma parte de la provincia del Neovolcanic Axis province, with topoforms that include Eje Neovolcánico Transversal, con topoformas que incluyen mountain chains, plains and rolling hills (Inegi, 2014). Most of sierras, llanuras y lomeríos (Inegi, 2014). La zona de sierra se the mountain chain area is located to the north, and a small localiza, en su mayoría, hacia el norte y una pequeña parte al part of it is south of the area (Inegi, 2014). That system is formed sur de la zona (Inegi, 2014). Dicho sistema está formado por by andesitic and dacitic volcanic rocks corresponding to the rocas volcánicas de tipo andesítico y dacítico que corresponden Tertiary period (SGM, 2007). The rolling hills are situated al periodo Terciario (SGM, 2007). Los lomeríos se localizan en el in the northeast (Inegi, 2014), in Mineral de la Reforma; they noreste (Inegi, 2014), en Mineral de la Reforma; se conforman are made up of andesite, dacite and dacitic tuff. The plains are por andesita, dacita y toba dacítica. La llanura se localiza located in the central and southern portion, coinciding with en la porción centro y sur, que coincide con la mayoría de the majority of the human settlements; they have a NNE- los asentamientos humanos, tiene una orientación NNE- SSW orientation and are constituted by volcano-sedimentary SSW y está constituida por material vulcano-sedimentario material from the surrounding sierra and rolling hills (SGM, procedente de la sierra y lomeríos que la rodean (SGM, 2007). They are part of the hydrographic area of the Pá n u co river 2007). Forma parte de la región hidrográfica del Pánuco (EH26) and belong to the basin of the Moctezuma river. The (RH26) y pertenece a la cuenca del río Moctezuma. El clima predominant climate is semi-dry temperate and sub-humid predominantemente corresponde al semiseco templado y al temperate (Inegi, 2008). templado subhúmedo (Inegi, 2008).
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La vegetación está representada, por matorral xerófilo y The vegetation is represented by xerophyllic shrubs pastizal inducido. El primero se distribuye en la periferia del and induced grasslands. The former are distributed in the valle, principalmente en el Cerro de Cubitos, e incluye especies periphery of the valley, mainly on the Cubitos mountain, and consideradas dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010. include species in the NOM-059-SEMARNAT-2010 norm, Algunas de ellas son: Coryphantha werdemannii Boed., Turbinicarpus such as Coryphantha werdemannii Boed., Turbinicarpus pseudomacrochele (Backeb.) Buxb. & Backeb., consideradas en pseudomacrochele ( Backeb.) Buxb. & Backeb., considered in la categoría de Peligro de Extinción; Astrophytum ornatum (DC) the Endangered Species category; Astrophytum ornatum (DC) Britton & Rose, Cephalocereus seniles (Haw.) Pfeiff., Ferocactus Britton & Rose, Cephalocereus seniles (Haw.) Pfeiff., Ferocactus stainesii (Salm-Dyck) Britton & Rose var. pilosus (Galeotti ex Salm- stainesii (Salm-Dyck) Britton & Rose var. pilosus (Galeotti ex Salm- Dyck) Backeb., Mammillaria klissingiana Boed., Mammillaria Dyck) Backeb., Mammillaria klissingiana Boed., Mammillaria longimamma DC., Mammillaria zephyranthoides Scheidw., longimamma DC., Mammillaria zephyranthoides Scheidw., como Amenazadas; Coryphantha durangensis (Runge ex classified as Threatened, and Coryphantha durangensis (Runge Schum.) Britton & Rose, Coryphantha radians Britton & Rose, ex Schum.) Britton & Rose, Coryphantha radians Britton Coryphantha retusa Britton & Rose, Echinocactus platyacanthus & Rose, Coryphantha retusa Britton & Rose, Echinocactus Link & Otto, Echinocereus pulchellus (Mart.) K. Schum., platyacanthus Link & Otto, Echinocereus pulchellus (Mart.) K. Schum., Ferocactus histrix (DC.) G.E. Linds., Stenocactus coptonogonus Ferocactus histrix (DC.) G.E. Linds., Stenocactus coptonogonus (Lem.) A. Berger ex A. W. Hill, Thelocactus leucacanthus (Zucc. (Lem.) A. Berger ex A. W. Hill, Thelocactus leucacanthus (Zucc. ex Pfeiff.) Britton & Rose, en Protección Especial (Zuria y Ex Pfeiff.) Britton & Rose, under Special Protection (Zuria and Rendón, 2010). Rendón, 2010).
La vegetación boscosa se ubica al norte del área de estudio, The forest vegetation is distributed in the north of the study en una parte del Parque Nacional El Chico y corresponde area, within the El Chico National Park, and consists of al bosque de oyamel (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Sacred fir (Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.), Mexican Cham.), bosque de tlaxcal (Juniperus monticola Martínez), juniper (Juniperus monticola Martínez) and, to a lesser extent, y en menor grado bosque de encino (Quercus spp.). De oak (Quercus spp.) forests. According to the NOM-059- acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 Pseudotsuga SEMARNAT-2010 norm, Pseudotsuga macrolepis, Taxus globosa macrolepis Flous, Taxus globosa Schltdl. y Litsea glaucescens and Litsea glaucescens are classified as Endangered, and Kunth están señaladas como en Peligro de Extinción: y Fucrea Fucrea bendinghaussii, as Threatened (Conanp, 2005). bendinghaussii, como Amenazada (Conanp, 2005).
Figura 1. Ubicación del corredor Pachuca-Tizayuca. Figure 1. Location of the Pachuca-Tizayuca corridor.
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Con el objetivo de conocer la relación entre el impacto de la In order to determine the impact of rapid urbanization on the rápida urbanización sobre el ecosistema natural adyacente al natural ecosystem adjoining the Pachuca-Tizayuca corridor, corredor Pachuca-Tizayuca, se definieron unidades territoriales territorial units were established upon the basis of the Rural Basic a partir del Área Geográfica Básica Rural (AGEB), definida por el Statistical Geographical Area (AGEB) defined by Inegi (2007). Inegi (2007). Esta división se eligió porque refleja características This division was selected because it reflects homogenous socioeconómicas homogéneas, considera límites municipales socioeconomic characteristics, it takes into account municipal y el tamaño de las áreas permite analizar el territorio en una boundaries, and the size of the areas allows a more detailed escala más detallada que el nivel municipal. analysis of the territory than the municipal level.
Dentro de cada unidad de análisis se comparó la proporción The ratio of the urban sprawl to the difference between the del crecimiento urbano con respecto a la diferencia de vegetation indices (DVI) and was compared to the distance to los índices de vegetación (DIV), y con la distancia a los human settlements (DU); for this purpose, the following actions asentamientos humanos (DU), para ello se llevaron a cabo were carried out: a) the urbanized area was determined for las siguientes actividades: a) se obtuvo el área urbanizada the years 2000 and 2014; b) the climatic context of the para los años 2000 y 2014; b) se analizó el contexto climático area was analyzed to evaluate the comparability between de la zona, para evaluar la comparabilidad de los años those years; c) the VIs and the differences between the two considerados; c) se calcularon los IV, las diferencias entre years DVI00-14 were estimated, and the urban sprawl for ambos años DIV00-14 y se comparó el crecimiento urbano por was compared between the AGEBs, and d) the correlations cada AGEB; y d) se determinaron las correlaciones entre los between the DVI and the DU were determined. DIV y el DU. b) Estimation of the urban sprawl between 2000 b) Obtención de la diferencia de área urbana and 2014 entre 2000 y 2014 Three multispectral Landsat ETM and OLI images –Path-Row Se utilizaron tres imágenes Landsat ETM y OLI multiespectrales, 26/46– of February 2000 and 2014 from the website Path-Row 26/46, del mes de febrero de 2000 y 2014 of the United States Geographical Service (USGS), with del portal del Servicio Geológico de Estados Unidos a pixel resolution of 30 m on a side, were used. They were (USGS), cuya resolución de pixel es de 30 m de lado. Se geometrically corrected using control points obtained from corrigieron geométricamente, mediante puntos de control orthophotos (scale 1:75 000). Next, the radiometric (Chander que se obtuvieron de ortofotos de Inegi, escala 1:75 000. et al., 2009) and atmospheric calibrations were carried Posteriormente, se hizo la calibración radiométrica (Chander out using the ENVI 5.1 software and the FLAASH (Fast Line-of- et al., 2009) y atmosférica, con el programa ENVI 5.1, y la sight Atmospheric Analysis of Spectral Hypercubes) correction corrección FLAASH (Fast Line-of-sight Atmospheric Analysis of developed by Kruse (2004), as proposed by Arias et al. (2015), Spectral Hypercubes) desarollada por Kruse (2004), de in order to convert the digital levels into radiance values acuerdo a lo propuesto por Arias et al. (2015) con el fin and, subsequently, to normalized reflectance values, which can de convertir los niveles digitales en valores de radiancia be contrasted between different periods (Hantson et al., 2011). y en seguida a valores normalizados de reflectancia, que puedan ser comparados entre diferentes periodos (Hantson The supervised classification was based on the 80 areas et al., 2011). of training that were known or had been verified in the field. This is a widely used method to classify the cover and land use La clasificación supervisada se efectuó con base en 80 áreas in Mexico (García-Mora and Mas, 2008; Figueroa-Jáuregui de entrenamiento que se conocían o habían sido verificadas en et al., 2011), based on the establishment of reflectance values campo. Esto es un método muy usado para clasificar cubierta which the classification groups by maximum plausibility using the y uso del suelo en México (García-Mora y Mas, 2008; IDRI Taiga software, whose performance in the detection and Figueroa-Jáuregui et al., 2011), que se basa en el establecimiento modeling of the change of land use is very good, unlike other de valores de reflectancia para agruparlos mediante la techniques (Mas et al., 2014). clasificación por máxima verosimilitud, con el programa IDRISI (versión Taiga), que tiene muy buen desempeño en detección Its effectiveness was evaluated using confusion matrices, y modelado de cambio de uso de suelo, comparado con otros based on random samples with 400 and 300 verification (Mas et al., 2014). points for 2000 and 2014, respectively, since large populations (>10 000) do not require a sample above 100 (Mas et al., 2003).
The SAMPLE module of the IDRISI software was utilized, taking its ground truth as a basis for field visits as well as Google
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Su efectividad se evaluó mediante matrices de confusión, Earth images and orthophotos (Inegi, 1999). The omission and a partir de muestras aleatorias de 400 y 300 puntos commission errors were estimated for 10 classes of land cover: water, de verificación para 2000 y 2014, respectivamente, ya que secondary forest, conifer forest, fallow land, eroded areas/areas poblaciones grandes (>10 000) no requieren una muestra without vegetation, urban area, cultivated land, open and altered superior a 100 (Mas et al., 2003). shrublands, dense and healthy shrublands, and natural and induced grasslands. The standard deviation (≤ 0.05) was Se utilizó el módulo SAMPLE del programa IDRISI, cuya estimated based on the sample size and on the percentage of validación de campo se hizo con base en recorridos, imágenes confidence interval, as recommended by Mas et al. (2003). de Google Earth y ortofotos (Inegi, 1999). Se obtuvieron The classified images were filtered and converted into polygons los errores de omisión y comisión para 10 clases de cubierta del in order to estimate the urban areas of 2000 and 2014 and suelo: agua, bosque secundario, bosque de coníferas, agrícola en their differences. reposo, área erosionada/sin vegetación, urbana, agrícola cultivado, matorral abierto y alterado, matorral denso y sano, c) Description of the climatic context of the area y pastizal natural e inducido. Por el tamaño de la muestra se calculó una desviación estándar (≤ 0.05) % y la confiabilidad, This work is part of a series of evaluations carried out during de acuerdo a lo recomendado por Mas et al. (2003). Las the same period –e.g. one month (Morawitz et al., 2006) or imágenes clasificadas se filtraron y convirtieron en polígonos, y more (Levin, 2015)– in different years in order to measure the de esta forma se estimaron las áreas urbanas de 2000, 2014, variations in the vegetation beyond seasonality (Benliay and y sus diferencias. Altuntaş, 2014). For this reason, the climatic tendencies of average annual precipitation and temperature parameters of c) Descripción del contexto climático de la zona the climatological stations within and on the edges of the study area were found and their location is described in Table 1. El trabajo se inscribe en aquellos que toman un mismo periodo, como un mes (Morawitz et al., 2006) o más (Levin, Table 1. Climatological stations utilized to describe the climatic 2015), evaluado en distintos años para medir las variaciones en context of the area. la vegetación más allá de la estacionalidad (Benliay y Altuntaş, Name X Y 2014). Por esta razón se investigan y describen las tendencias climáticas de los parámetros precipitación y temperatura El Chico (SMN) 527856.79 2235480.71 promedio anuales de las estaciones climatológicas ubicadas en Pachuca (DGE) 526126.51 2228100.08 el área de estudio. Presa El Girón 550935.44 2202333.75 Se extraen datos de precipitación media anual y temperatura Omitlán 538055.31 2229382.57 media anual de las estaciones que se encuentran dentro y en Ajacuba (SMN) 489548.31 2226238.86 los límites del área de estudio (Cuadro 1). Real del Monte (DGE) 534823.96 2233648.54 Se utilizaron los datos de las estaciones desde 1980 hasta El Zembo 540924.13 2231479.55 2014. Con base en sus varianzas se determinó si las condiciones de precipitación y temperatura son comparables en los años 2000 San Agustín Tlaxiaca (DGE) 510453.91 2222550.51 y 2014, ya que se ha demostrado que son los factores que más San Agustín Zapotlán 529516.11 2197427.93 influyen en los cambios de la vegetación (Mao et al., 2012). De esta forma, se tiene en cuenta el efecto de los cambios Santiago Tlajomulco 508630.77 2209792.55 en la vegetación causada por los factores climáticos en la San Pedro Tlaquilpan 525753.52 2205322.05 correlación DIV y DU. 00-14 Tornacuxtla 513411.02 2228362.28 El Tajo 486771.32 2201373.11 Huehuetoca 477750.18 2194742.64 Zumpango km 46+930 489526.33 2189352.65 Gran Canal Maquixco 517458.30 2187513.49 San Jerónimo 505297.11 2183909.33 Xonocahuacán Pachuca* 526748.70 2220659.21 Continue Table 1...
25 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 20-39 Continue Table 1... Cuadro 1. Estaciones climatológicas utilizadas para describir el Name X Y contexto climático de la zona. Zapotlán* 516517.26 2128898.69 Nombre X Y Tolcayuca* 512144.98 2200855.97 El Chico (SMN) 527856.79 2235480.71 Zempoala* 532674.84 2205173.03 Pachuca (DGE) 526126.51 2228100.08 SMN= Servicio Meteorológico Nacional; DGE=Dirección General del Estado. Presa El Girón 550935.44 2202333.75 * Climate stations of INIFAP
Omitlán 538055.31 2229382.57 The data from the stations between 1980 and 2014 were Ajacuba (SMN) 489548.31 2226238.86 used. Based on their variances, it was determined whether or not the conditions of precipitation and temperature in Real del Monte (DGE) 534823.96 2233648.54 the years 2000 and 2014 are comparable, since these have El Zembo 540924.13 2231479.55 been shown to be the factors that most influence changes in San Agustín Tlaxiaca (DGE) 510453.91 2222550.51 the vegetation (Mao et al., 2012). Thus, the effect of the changes in the vegetation caused by the climatic factors in San Agustín Zapotlán 529516.11 2197427.93 the correlation between DVI00-14 and DU are considered. Santiago Tlajomulco 508630.77 2209792.55 San Pedro Tlaquilpan 525753.52 2205322.05 d) Calculation of the difference between the Tornacuxtla 513411.02 2228362.28 vegetation indices in 2000 and 2014 and comparison between urbanization in each AGEB El Tajo 486771.32 2201373.11 Huehuetoca 477750.18 2194742.64 Different VIs were calculated for the whole study area with the equations described in Table 2, using the ENVI 5.1 software. Zumpango km 46+930 489526.33 2189352.65 Gran Canal For the TSAVI index, the soil line was defined according to Maquixco 517458.30 2187513.49 Eastman (2009), who describes how to estimate the slope and San Jerónimo 505297.11 2183909.33 the intercept of the values of the soil line based on a regression Xonocahuacán between the values of the pixels on the naked soil in relation to the values of the red or infrared band. Pachuca* 526748.70 2220659.21 Zapotlán* 516517.26 2128898.69 Once the indices were calculated, the main differences between the VIs were estimated, using the raster calculation Tolcayuca* 512144.98 2200855.97 for the evaluated years. The rasters resulting from the difference Zempoala* 532674.84 2205173.03 between the VIs (NDVI, SAVI, MSAVI, TSAVI) in the period 2000
SMN = Servicio meteorológico; DGE = Dirección General del Estado. and 2014 were denominated DVI00-14. *Estaciones climatológicas del INIFAP.
The mean values of the DVI00-14 for each AGEB were d) Cálculo de diferencia de índices de vegetación estimated and compared to the proportion of urbanized entre 2000 y 2014 y comparación con la surface area in each AGEB by means of charts in order to urbanización en cada AGEB determine whether or not there is a relationship between the increase in urbanization and the DVIs00-14 (Morawitz et al., 2006; Dhorde et al., 2012). Se calcularon diferentes IV para toda el área de estudio mediante las ecuaciones descritas en el Cuadro 2, con el programa ENVI 5.1.
26 Hernández et al., Influencia de la urbanización en el cambio...
Cuadro 2. Índices de vegetación y su aplicación en el área de estudio. Áreas de mayor eficiencia en la Índice de vegetación* Definición aplicación de los indices según las y Autor características del IV
NDVI Áreas con vegetación densa, norte de Pachuca, Matorral del NE de Tolcayuca, (Rouse et al., 1974) áreas protegidas.
Áreas con vegetación menos densa, matorral SAVI espaciado, matorral de la periferia (Huete, 1988) de Pachuca y de los bordes del Valle además de pastizal.
TSAVI Áreas con vegetación con poca densidad, áreas erosionadas, pastizales (Baret y Guyot, 1991) y matorrales muy fragmentados. Áreas con vegetación menos densa, matorral MSAVI espaciado, matorral de la periferia (Qi et al., 1994) de Pachuca y de los bordes del Valle además de pastizal. *NDVI = Índice de vegetación de diferencia normalizada; SAVI = Índice de vegetación ajustado al suelo; TSAVI = Índice de vegetación ajustado al suelo transformado, MSAVI = Índice de vegetación ajustado al suelo modificado; IRC = Banda en infrarrojo cercano; R = Banda en el rojo; L = Parámetro que consiste en una constante ajustada al suelo, y X que permite minimizar al máximo el efecto del suelo.
Table 2. Vegetation indices and their application in the study area. Areas of greater efficiency in the Vegetation index* and Definition application of the indices according to Author the characteristics of the VI
NDVI Areas with dense vegetation, north of Pachuca, shrublands of NE Tolcayuca, (Rouse et al., 1974) protected areas.
Areas with less dense vegetation, spaced SAVI shrublands, shrublands of the periphery of (Huete, 1988) Pa ch u ca and the edges of the Valley, and grassland.
TSAVI Areas with low density vegetation, eroded areas, grasslands and very (Baret and Guyot, 1991) fragmented shrublands. Areas with lower density vegetation, MSAVI spaced shrublands, shrublands of the (Qi et al., 1994) periphery of Pachuca and the edges of the Valley, and grassland. *NDVI = Normalized Difference Vegetation Index; SAVI = Soil Adjusted Vegetation Index; TSAVI = Transformed Soil Adjusted Vegetation Index, MSAVI = Modified Soil Adjusted Vegetation Index; IRC = Near infrared band; R = Red band; L = Parameter consisting in a soil-adjusted constant, and X allowing to minimize the maximum soil effect.
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Para el índice TSAVI, la línea del suelo se obtuvo de acuerdo e) Spatial correlations between the VIs and the a Eastman (2009), quien describe cómo obtener la pendiente distance to the urban areas y el intercepto de los valores de la línea del suelo a partir de una regresión entre los valores de los pixeles en suelo desnudo, The DVI vs. DU correlation was estimated using a bivariate con respecto a los valores de la banda roja o infrarroja. spatial regression, with the REGRESS command of the IDRISI Taiga software (Eastman, 2009). In order to measure it, a Una vez calculados los índices, se determinaron las principales Boolean raster file was generated for each analysis unit diferencias entre los IV, para ello se uso la calculadora raster (AGEB), and 10 % of the pixels were randomly extracted from para los años evaluados. Se denominaron IV a los D 00-14 each. In order to rule out the existence of a self-correlation, raster que resultan de la diferencia entre los IV (NDVI, SAVI, “Moran’s I” test was applied, using the SELF CHECK command MSAVI, TSAVI) en el periodo 2000 a 2014. of the same software.
Posteriormente, se estimaron los valores medios de las Next, the AGEBs in which the DVI has the highest correlation IV para cada AGEB, los cuales se compararon con la D 00-14 to DU were identified, determining the sign of this correlation, in proporción de área urbanizada en cada AGEB, a través de which the dependent variable is the DIV and the independent gráficas, con el fin de observar si existe relación del aumento variable is DU. de la urbanización con las DIV00-14 (Morawitz et al., 2006; Dhorde et al., 2012). Results e) Correlaciones espaciales entre los IV y la distancia a las áreas urbanas a) Supervised classification It consists in differentiating the urban area from other types La correlación DIV vs. DU se calculó mediante regresión of vegetal covers. In the case of the classification for the year espacial bivariada, que se estima con el comando REGRESS del 2000, the average omission and commission errors were of programa IDRISI, versión Taiga (Eastman, 2009). Para medirla, 0.17 and 0.15, respectively. Table 3 summarizes the reliability se generó un archivo raster booleano por cada unidad de data for the entire confusion matrix. The average value was análisis (AGEB) y se extrajo de cada uno de ellos 10 % 0.83, and therefore the defined urban areas are reliable. de los píxeles, en forma aleatoria. Para descartar la existencia de autocorrelación, se aplicó el test de “I de Morán”, con el comando For the year 2014, the classification had an omission error of AUTOCORR del mismo programa. 0.13 and a commission error of 0.14. The average reliability of the classification was 80.3 % (Table 3). Based on these En seguida se comparó en cuáles AGEB la DIV tiene mayor values, the urban area has grown by 51 % in the municipality of correlación con DU, así como el signo de esta correlación, en Pa ch u ca , by 138 % in Mineral de la Reforma, and by 41 %, 13 % and la cual la variable dependiente es la DIV y la independiente 88 % in Villa de Tezontepec, Tolcayuca and Tizayuca, respectively. es DU. Figure 2 shows the map of the growth of the urban sprawl in Resultados the study area between the years 2000 and 2014. a) Clasificación supervisada b) The years 2000 and 2014 within the climatic context of the area Consiste en diferenciar el área urbana de otros tipos de cubiertas vegetales. En el caso de la clasificación del año The mean temperature was 14.82 ± 0.42 °C. A tendency 2000, los errores de omisión y comisión promedio resultaron ranging between 14.6 °C, in 1980, and 15.0 °C, in 2014, was de 0.17 y 0.15, respectivamente. Los datos de fiabilidad para observed; therefore, in the last 30 years there has been a toda la matriz de confusión se muestran en el Cuadro 3. El warming of 0.4 °C (Figure 3). valor promedio fue de 0.83 y, por tanto, las áreas urbanas definidas son confiables.
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Para el año 2014, la clasificación tuvo un error de omisión During the studied period, the mean temperature in the year de 0.13 y de comisión de 0.14. La fiabilidad promedio de la 2000 was 14.8 °C for a variation of under 0.2 °C; it is therefore clasificación fue de 80.3 %. (Cuadro 3). Con base en esos assumed that this variation did not affect the vegetation. valores, el área urbana se ha incrementado 51 % en el municipio Pachuca, 138 % en Mineral de la Reforma, y 41 %, 13 % y 88 % The mean precipitation value was 604 ± 95 mm, with a en Villa de Tezontepec, Tolcayuca y Tizayuca. high standard deviation; this is indicative of the most disperse, unpredictable behavior of this parameter. For example, in the year El mapa del aumento de la mancha urbana en la zona de 2007 there was an extreme event with high precipitations, a estudio entre los años 2000 y 2014, se muestra en la Figura 2. factor which may have influenced the results of the estimated
DVIs00-14.
Cuadro 3. Fiabilidad del usuario y productor para las categorías de cubierta del suelo clasificadas para 2000 y 2014. Tipo de Cubierta 2000 2014 Fiabilidad Usuario Productor Usuario Productor Agua 1.0000 1.000 1.0000 1.000 Bosque Secundario 1.0000 1.000 0.9167 0.786 Bosque Coníferas 1.0000 1.000 1.0000 1.000 Agrícola Reposo 0.9607 0.831 0.7755 0.905 Erosión y sin vegetación 0.8571 0.8 0.8750 0.667 Urbano 0.8461 0.943 0.8667 0.813 Agricola Cultivado 0.8333 0.769 0.5500 0.733 Matorral Alterado 0.6333 0.613 0.8649 0.889 Matorral sano, denso 0.9001 0.7500 0.8261 0.760 Pastizal 0.6236 0.892 0.7818 0.672 Fiabilidad de la matriz 0.830 0.803
Table 3. User’s and producer’s reliability for the soil cover categories classified for 2000 and 2014. Type of cover 2000 2014 Reliability User Producer User Producer Water 1.0000 1.000 1.0000 1.000 Secondary forest 1.0000 1.000 0.9167 0.786 Conifer forest 1.0000 1.000 1.0000 1.000 Fallow land 0.9607 0.831 0.7755 0.905 Erosion and absence of vegetation 0.8571 0.8 0.8750 0.667 Urban area 0.8461 0.943 0.8667 0.813 Cultivated agricultural land 0.8333 0.769 0.5500 0.733 Altered shrubland 0.6333 0.613 0.8649 0.889 Healthy, dense shrubland 0.9001 0.7500 0.8261 0.760 Grassland 0.6236 0.892 0.7818 0.672 Matrix reliability 0.830 0.803
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Figura 2. Diferencias de suelo urbano entre 2000 y 2014 calculadas mediante clasificación supervisada. Se muestra la división por AGEB Rural. Figure 2. Differences in the urban soil between 2000 and 2014 estimated with supervised classification. The map shows the division by Rural AGEBs. b) Los años 2000 y 2014 en el contexto climático c) Preliminary assessment of DVIs adjoining de la zona urbanization in each AGEB
La temperatura media correspondió a 14.82 ± 0.42 °C. Se The estimated DVIs show in which of the 27 AGEBs there was observa una línea de tendencia que inicia con 14.6 °C, en a coincidence with the growth of urbanization, as well as the 1980, y termina con 15.0 °C en 2014, por lo que en los últimos changes in each of the estimated DVIs between the years 30 años ha existido un calentamiento de 0.4 °C (Figura 3). 2000 and 2014 and their sign (Figure 4). The units with greatest impact on the vegetation were AGEBs 4, 7, 11, 14, 18, 25 and En el periodo estudiado, la temperatura media en el año 26; of these, only AGEB 4 suffered a negative impact. 2000 fue de 14.8 °C, para una variación menor de 0.2 °C, por lo tanto se asume que no afecte la vegetación.
El valor medio de precipitación, 604 ± 95 mm, con una desviación estándar alta, lo cual indica el comportamiento más disperso e imprevisible de este parámetro. Por ejemplo, en el año 2007 hubo un evento extremo de altas precipitaciones; factor que pudo influir en los resultados de los DIV00-14 calculados.
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Fuente: Datos de precipitación (a) y temperatura (b) las estaciones meteorológicas existentes del SMN de 1980 a 2009. Excepto 2014, que es un promedio de las estaciones meteorológicas de INIFAP, ya que SMN solo cuenta con información en el periodo 1980 a 2010. Source: Temperature (a) and precipitation (b) data from the existing climate stations of the NMS from 1980 to 2009. Except for 2014, which is an average of the climate stations of INIFAP, since the NMS only has information available for the period from 1980 to 2010. Figura 3. Datos de precipitación (a) y temperatura (b) medias anuales durante 30 años (1980-2014). Figure 3. Temperature (a) and precipitation (b) data from annual measurements through 30 years (1980-2014). c) Valoración preliminar de DIV colindante a la The urban sprawl was observed to have grown considerably urbanización en cada AGEB in 10 AGEBs; in these cases, the DIV was not always negative. Unfavorable relationships between the VI and the U/NU Los DIV calculados permiten visualizar en cuáles de las 27 D urbanization ratio. In the AGEBs in which the urbanized area AGEB hubo coincidencia con el aumento de la urbanización y grew, the DVI was negative. These areas correspond in general los cambios de cada uno de los DIV calculados entre los años to the settlements, towns and cities (Pa ch u ca , AGEB 1; the 2000 y 2014, así como su signo (Figura 4). Las unidades que Mineral de la Reforma residential developments, AGEB 4, and tuvieron el mayor impacto en la vegetación son los AGEB 4, Tizayuca, AGEB 9), which have spread over the native vegetation 7, 11, 14, 18, 25 y 26, de ellas, solo la AGEB 4 presentó un or are due to the use of the shrublands and grasslands, as impacto negativo. in the municipality of Zapotlán de Juárez (AGEB 6, TSAVI). Se observa que hay 10 AGEB con importantes crecimientos Favorable relationships between the VI and the U/NU en la urbanización, y en esos casos DIV no siempre fue negativo. D urbanization ratio. These occurred in the AGEBs whose cultivation areas have expanded and which have positive DVIs, Relaciones desfavorables del DIV respecto al cociente de despite urbanization. This is evident, especially in the southern urbanización U/NU. Se observan en las AGEB en las que aumentó el residential developments of the Pa ch u ca municipality (AGEB 25) área urbanizada y el DIV fue negativo. Estas áreas corresponden, and of Mineral de la Reforma (AGEB 26), and, to a lesser en general, a los asentamientos y poblaciones (Pachuca, AGEB 1; degree, in Jagüey de Téllez (AGEB 14), El Cid (AGEB 18), Villa de Fraccionamientos de Mineral de la Reforma, AGEB 4 y Tizayuca, Tezontepec (AGEB 10) and Tizayuca-Huizila (AGEB 11). AGEB 9), y que se han extendido sobre la vegetación nativa o por el uso de matorral y pastizal, como ocurre en el municipio Zapotlán de Juárez (AGEB 6, TSAVI).
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Figura 4. Diferencias positivas y negativas de los IV en comparación con el suelo urbanizado. (AGEB en el eje X. Proporción de suelo urbanizado (cocientes U/UN) por AGEB y DIV en Y). Figure 4. Positive and negative differences between the VIs compared to the urbanized soil. (AGEB on the X-axis. Proportion of urbanized soil (U/UN ratios) by AGEB and DVIs on the Y-axis).
Relaciones favorables de DIV respecto al cociente U/NU. Figure 5 includes the maps with the location of the AGEBs for Se registraron las AGEB en donde las áreas de cultivo se each estimated DVI. Increases in the DVIs –e.g. those sites where han ampliado y presentan DIV positivos, a pesar de la the vegetation has recuperated– are highlighted in blue; DVI urbanización. Lo anterior ocurre, principalmente, en los losses are highlighted in red. fraccionamientos del sur del municipio Pachuca (AGEB 25) y Mineral de la Reforma (AGEB 26), y con menor énfasis
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Elaborado a partir de los IV obtenidos y las modificaciones de suelo determinados, clasificado según desviaciones estándar. Prepared based on the determined VIs and modifications to the soil, classified by standard deviation. Figura 5. Diferencias positivas y negativas de los IV en por AGEB Rural. Figure 5. Positive and negative differences between the VIs by Rural AGEB. en Jagüey de Téllez (AGEB 14), El Cid (AGEB 18), Villa de d) Spatial correlations between the DVIs and the Tezontepec (AGEB 10) y Tizayuca-Huizila (AGEB 11). DU distance to the urban areas La Figura 5 muestra los mapas con la localización de las The correlation between the DVIs and the DU was estimated AGEB, para cada DIV calculado. En color azul se destacan for each analysis unit (AGEB). The self-correlation in each los aumentos DIV; es decir sitios en los que la vegetación se was ruled out using Moran’s I test, which gave as a result an ha visto recuperada. En color rojo, se distinguen las pérdidas average value of 0.07. This means that the proximity of the de DIV. extracted pixels did not produce a specification error. d) Correlaciones espaciales entre los DIVs y la Table 4 shows the linear regression parameters of the distancia a las áreas urbanas DU correlations that turned out to be significant and have higher R-values for the net values of DVI vs. DU. La correlación entre DIV y la DU se estimó en cada unidad de análisis (AGEB). Se descarta la autocorrelación en cada una
33 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 20-39 mediante el test I de Morán, que dio un valor promedio de Discussion 0.07. Esto significa que la proximidad de los pixeles tomados no produce un error de especificación. The estimated correlations are valid in the spatial analyses such as were applied in the present study, an example of En el Cuadro 4 se consignan los parámetros de regresión which are the studies citing correlations between urbanization- lineal de las correlaciones que resultaron significativas, y con mayores related variables (population density, distance to the urban valores de R para los valores netos de DIV vs. DU. infrastructure, average income) and DNDVI with R-values
Cuadro 4. Parámetros de correlaciones significativas DIV vs. DU en AGEB. DIV neto AGEB R t –value n b
DNDVI00-14 4 -0.5781** -5.3275 59 -0.000223
DNDVI00-14 7 0.3137* 2.9718 83 0.000077
DNDVI00-14 8 0.3922** 4.2380 101 0.000156
DNDVI00-14 23 -0.3934** -9.9662 544 -0.000067
DMSAVI00-14 4 -0.4305* -3.6012 59 -0.000077
DMSAVI00-14 8 0.3320* 3.5000 101 0.000080
DMSAVI00-14 23 -0.3011** -7.3500 544 -0.000028
DSAVI2500-14 4 -0.5010** -4.3787 59 -0.000102
DSAVI2500-14 8 0.3666* 3.9170 101 0.000027
DSAVI5000-14 4 -0.4678* -3.9973 59 -0.000102
DSAVI100-14 4 -0.4304* -3.6000 59 -0.000077
DTSAVI00-14 4 -0.4684* 4.0010 59 -0.000015 *Nivel de significación p< 0.05, **Nivel de significación p < 0.01, (Sin asterisco=No significativo) R = Coeficiente de correlación lineal; t-value = t de Student; n = Número de pixeles; β = Pendiente de la recta.
Table 4. Parameters of significant correlations DVI vs. DU in AGEB. Net DVI AGEB R t –value n b
DNDVI00-14 4 -0.5781** -5.3275 59 -0.000223
DNDVI00-14 7 0.3137* 2.9718 83 0.000077
DNDVI00-14 8 0.3922** 4.2380 101 0.000156
DNDVI00-14 23 -0.3934** -9.9662 544 -0.000067
DMSAVI00-14 4 -0.4305* -3.6012 59 -0.000077
DMSAVI00-14 8 0.3320* 3.5000 101 0.000080
DMSAVI00-14 23 -0.3011** -7.3500 544 -0.000028
DSAVI2500-14 4 -0.5010** -4.3787 59 -0.000102
DSAVI2500-14 8 0.3666* 3.9170 101 0.000027
DSAVI5000-14 4 -0.4678* -3.9973 59 -0.000102
DSAVI100-14 4 -0.4304* -3.6000 59 -0.000077
DTSAVI00-14 4 -0.4684* 4.0010 59 -0.000015 *Significance level p< 0.05, ** Significance level p < 0.01, (Without asterisk=Not significant) R = Linear correlation coefficient; t-value = Student’s t; n = Number of pixels; β= Slope of the linear regression line.
34 Hernández et al., Influencia de la urbanización en el cambio...
Discusión between 0.225 and 0.381 (Li et al., 2014). An R-value of 0.6 was also obtained for the correlation between the urban Las correlaciones estimadas son válidas en los análisis population density and DNDVI (Morawitz et al., 2006), or espaciales como los aplicados en el presente estudio, ejemplo between socioeconomic aspects and DVI with R-values of 0.14 de ello son los trabajos que citan correlaciones entre variables to 0.32 (Mennis, 2006). In this paper, R-values are higher than relacionadas a la urbanización (densidad de población, these and similar to those indicated by Jenerette et al. (2007) distancia a infraestructura urbana, ingreso promedio) y DNDVI and Levin (2015). con valores de R entre 0.225 y 0.381 (Li et al., 2014). También se obtuvo un valor de R = 0.6 para la correlación entre la The influence of the distance to the urban areas on the VIs as densidad de población urbana y DNDVI (Morawitz et al., the main parameter describing their change, DVI, was analyzed 2006), o entre aspectos socioeconómicos y DIV con valores de using DVI and DU values. From the results listed in Table 4, it is R de 0.14 a 0.32 (Mennis, 2006). En este trabajo, los valores de R evident that AGEBs 4 and 23 had a greater impact on the son mayores a los anteriores y semejantes a los indicados por vegetation adjoining its urban areas, while AGEB 8 did not Jenerette et al. (2007) y Levin (2015). show the same tendency.
Se analizó la influencia de la distancia a zonas urbanas AGEB 4 (residential developments of Mineral de la Reforma sobre los IV como el parámetro principal que describe su municipality) registered a negative linear correlation with the cambio DIV, se llevó a cabo utilizando valores de DIV y DU. De DU for the four evaluated indices; this means that, in general, los resultados señalados en el Cuadro 4, se desprende que las the nearness of urban areas entails a decrease in the AGEB 4 y 23 presentaron un mayor impacto en la vegetación quality of the vegetation. It is observed that the values of colindante a sus áreas urbanas, mientras que la AGEB 8 no the moderate correlation coefficients R range between -0.43 tuvo la misma tendencia. and -0.57. AGEB 23 also showed negative correlations only with MSAVI and NDVI, whose R-values were -0.30 and -0.39, La AGEB 4 (fraccionamientos del municipio Mineral de because the vegetation in this area is dense. la Reforma) registró una correlación lineal negativa con la DU para los cuatro índices evaluados, y esto significa que, In AGEB 8 (Tolcayuca), the correlations were positive and en general, la cercanía a las áreas urbanas conlleva a un significant, except with TSAVI, in response to the presence of decrecimiento de la calidad de la vegetación. Se observan que dense shrubland areas, for this index is representative of scattered los valores de los coeficientes de correlación R moderados, vegetation areas. AGEB 7 alone registered a significant que varían entre -0.43 y -0.57. El AGEB 23 también presentó correlation with the NDVI because the cultivated area correlaciones negativas solo con MSAVI y NDVI, cuyos valores increased between 2000 and 2014. The positive change in the de R correspondieron a -0.30 y -0.39 debido a que en esta DVIs occurred mainly in areas that are far from the urban areas. zona la vegetación es densa.
The values of the slopes (β1) turned out to be low because En el AGEB 8 (Tolcayuca) las correlaciones fueron positivas they multiply the distance, expressed in meters, and therefore, their significativas, excepto con el TSAVI, en respuesta a la presencia interval ranges between 0 and 20 000. Values are higher in AGEB 4; de zonas de matorral denso, y este índice es representativo de i.e. the vegetation is much more sensitive to the nearness of zonas con vegetación dispersa. El AGEB 7, solamente, registró the urban area than other AGEBs. Likewise, AGEB 8 had the correlación significativa con el NDVI, debido a que aumentó el highest slope value in the regression with the NDVI. The highest área cultivada entre 2000 y 2014. El cambio positivo en slope values were obtained with this DVIs. Other VIs respond las DIV se produce, principalmente, en áreas lejanas a las to the change and can describe it, but they are not as sensitive áreas urbanas. as the NDVIs in the studied areas.
It must be considered that the climatic parameters may be a Los valores de las pendientes (β1) resultaron pequeños ya que son multiplicadores de la distancia, expresada en metros cause of more dispersion of the data during the same period y, por ello, su intervalo es del 0 a 20 000. Se observa que of the year because the precipitation has important variations through the analyzed years. This effect produces the greatest los valores de β1 son un orden mayor en la AGEB 4; es decir, que la vegetación es mucho más sensible a la cercanía de la changes in the vegetation despite the fact that there are no zona urbana que otras AGEB. Similarmente, el AGEB 8 tuvo el significant differences in temperature. These works cannot valor mayor de pendiente en la regresión con el NDVI. Con be separated from the climatic factors, which are the main este DIV se obtuvieron las pendientes mayores. Los otros IV causes of point dispersion in the regression and, therefore, of también responden al cambio y pueden describirlo, pero no son the low and moderate values of R (Wessels et al., 2007). tan sensibles como NDVI en las áreas estudiadas. In the particular case of the work documented herein, the DVIs due to the nearness of the urban area may be higher
35 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 20-39
Es necesario considerar que los parámetros climáticos than expected, since the precipitation in the year 2014 was pueden ser causa de más dispersión de los datos en el significantly greater than in the year 2000 (Figure 3). mismo periodo del año, ya que la precipitación presenta variaciones importantes a lo largo de los años analizados. Efecto The methodological strategy utilized to describe the que causa los mayores cambios en la vegetación, a pesar de que changes in DVIs was valid in the case study and the analysis of la temperatura se comporta sin grandes diferencias. Estos its outcomes provides elements for public policy makers to preserve trabajos no se pueden deslindar de los factores climáticos, que ecosystems subjected to pressure by the urban areas, once the most son las principales causas de la dispersión de los puntos en susceptible vegetation areas have been identified. la regresión y, por tanto, de los bajos y moderados valores de R estudiados (Wessels et al., 2007). En el caso particular de Conclusions este trabajo, los DIV debidos a la cercanía de la zona urbana podrían ser mayores a los esperados ya que la precipitación The estimation of spatial correlations between the distance to en el año 2014 fue significativamente superior a la de 2000 urban areas and the DVIs provides a more precise knowledge (Figura 3). of the areas with greatest urban pressure on the vegetation. La estrategia metodológica utilizada para describir los The correlation between the net values of the DVIs is significant cambios de DIV resultó valida en el estudio de caso y el análisis de and inversely proportional to the DU, which proves that the sus resultados proporciona elementos para los responsables degradation of the vegetation is larger at a smaller distance from de elaborar políticas públicas para la conservación de the rural or urban population centers. ecosistemas que están sujetas a presión por áreas las urbanas, una vez identificadas las zonas de vegetación más susceptibles. The smallest AGEBs have larger slopes in the DVI vs DU correlation and, therefore, it is advisable to use scales with Conclusiones a higher resolution for these studies instead of administrative zones with large differences in surface area. La estimación de las correlaciones espaciales entre distancia a las áreas urbanas y DIV permiten conocer las áreas con mayor The spatial correlation between the difference in the presión urbana sobre la vegetación. vegetation indices and the distance to human settlements is an approximation that allows determining in which areas the La correlación de los valores netos de DIV resula significativa urban pressure exerts a greater impact on the vegetation. It e inversamente proporcional a la DU, lo que demuestra que is advisable to apply this method calculating the DVI for years la degradación de la vegetación es mayor a menor distancia with very similar climatic parameters. de los centros de población rurales o urbanos. The NDVIs are good indicators of the VIs for the detection Los AGEB más pequeños presentan pendientes mayores en of the impacts of the urban area on the adjoining vegetation through la correlación DIV vs DU y, por tanto, es recomendable utilizar the linear correlation analysis of their changes with the distance to the escalas de mayor resolución para estos estudios, en lugar de áreas urban sprawl within a given period. administrativas que presentan grandes diferencias de superficies. Acknowledgements La correlación espacial entre la diferencia en los índices de vegetación y la distancia a los asentamientos humanos es una María de la Luz Hernández Flores and Abraham Palacios Romero are grateful aproximación que permite definir en qué áreas es mayor el impacto to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt), for the en la vegetación por la presión urbana. Es recomendable awarded grant. The authors wish to acknowledge the financial and logistic support provided by the “Environmental Quality and Sustainable Development aplicar este método calculando la DIV en años con parámetros national network of the Teachers Improvement Program (PROMEP) and to the climáticos muy semejantes. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Likewise, we are grateful to the Sociedad Mexicana de Recursos Forestales for the funding of the Los NDVI resultan buenos indicadores de los IV para detectar publication of this paper. los impactos de la zona urbana sobre la vegetación colindante, mediante el análisis de correlación lineal de sus cambios en un período de tiempo con la distancia a la mancha urbana.
Agradecimientos
María de la Luz Hernández Flores y Abraham Palacios Romero agradecen a Conacyt, México por la beca otorgada. Los autores reconocen el apoyo
36 Hernández et al., Influencia de la urbanización en el cambio... financiero y de logística para la realización de este trabajo a la red nacional Conflict of interests PROMEP “Calidad Ambiental y Desarrollo Sustentable” y a la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Asimismo expresan agradecimiento The authors declare no conflict of interests. a la Sociedad Mexicana de Recursos Forestales por el financiamiento para la publicación del artículo. Contribution by author
Conflicto de intereses María de la Luz Hernández Flores: experimental work (supervised classification, spatial analysis) and discussion of results, Abraham Palacios Romero: support Los autores declaran no tener conflicto de intereses. in the experimental work; Elena María Otazo Sánchez: writing and discussion of results; César Abelardo González Ramírez: statistics; Alberto José Gordillo Contribución por autor Martínez: urbanistic focus; Karen Andrea Mendoza Herrera: mapping.
María de la Luz Hernández Flores: trabajo experimental (clasificación End of the English version supervisada, análisis espacial) y discusión de resultados, Abraham Palacios Romero: apoyo trabajo experimental, Elena María Otazo Sánchez: redacción y discusión de resultados, César Abelardo González Ramírez: estadística, Alberto José Gordillo Martínez: enfoque urbanístico, Karen Andrea Mendoza Herrera: cartografía y elaboración de mapas.
Referencias
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Biomasa aérea de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson en una selva perennifolia del norte de Oaxaca
Aboveground biomass of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson in a tropical evergreen forest at the North of Oaxaca State
Filemón Manzano Méndez1, Juan Ignacio Valdez Hernández2, Miguel Ángel López López2 y Elizandro Pineda Herrera3
Resumen
Zanthoxyllum kellermanii es una especie de importancia ecológica y económica del sureste mexicano, que se desarrolla en la región de La Chinantla, Oaxaca. Para generar las ecuaciones conducentes a determinar su biomasa aérea, se derribaron dos árboles por clase diamétrica (10, 15, 20 y 25 cm), de las que se separaron tres secciones: follaje, ramas y fuste. De cada una se obtuvieron muestras que se pesaron en fresco y que posteriormente fueron secadas en estufas. Con estos datos se estableció la relación entre peso fresco y peso seco para estimar valores de biomasa por componentes y del árbol total para cada clase, además se ajustaron ecuaciones alométricas mediante técnicas de regresión no lineal. Los valores de biomasa aérea por árbol variaron de 0.494 a 2.14 kg en follaje, de 1.74 a 25.9 kg en ramas y de 7.6 a 206.72 kg en fustes; la proporción promedio de la biomasa fue de 83 % en fustes, 14 % en ramas y 3 % en follaje. Las ecuaciones alométricas generadas para Z. kellermanii mostraron un buen nivel de ajuste, determinado por sus valores estadísticos, por lo que el modelo es confiable para realizar una buena predicción de la biomasa aérea a través del diámetro normal. El patrón de distribución de la biomasa, respecto al peso seco total indica que la especie tiene su mayor potencial para acumular biomasa en el fuste.
Pa l a b ra s cl a v e : Biomasa aérea, ecuaciones alométricas, follaje, fuste, Oaxaca, ramas.
Abstract
Zanthoxylum kellermanii is a species of ecological and economic value in southeast Mexico, in particular in the Chinantla region of Oaxaca State. In order to generate the equations that determine its aboveground biomass, two trees by diametric class (10, 15, 20 and 25 cm) were felled, dividing each of them into three sections: foliage, branches and stem. From each section samples were taken and weighed directly to determine fresh weight and later they were dried in kilns. With these data the relationship between fresh weight and dry weight was established to estimate values of biomass per tree compartments and the total for each category, adjusting allometric equations by nonlinear regression techniques. The values of biomass per tree ranged from 0.494 to 2.14 kg in foliage, 1.74 to 25.9 kg in branches and 7.6 to 206.72 kg in stems. The average proportion of the biomass was 83 % in stems, branches and 14 % in 3 % in foliage. Allometric equations generated for Z. kellermanii showed a good level of fit, determined by their statistical values, so that the model is reliable to make a good prediction of biomass through the normal diameter. The distribution pattern of biomass, relative to the total dry weight indicates that this species has the greatest potential to accumulate biomass in the stem.
Key words: Aboveground biomass, allometric equations, foliage, stem, Oaxaca, branches.
Fecha de recepción/Date of receipt: 30 de diciembre de 2014; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 11 de enero de 2016. 1 Asesoría e Investigación para el Manejo de Ecosistemas Forestales Oaxaca, Oax., México. 2 Postgrado Forestal, Colegio de Postgraduados. México. 3 Posgrado Consultor independiente. Correo-e: [email protected] Manzano et al., Biomasa aérea de Zanthoxylum kellermanii...
Introducción Introduction
Los ecosistemas forestales tienen una función importante en Forest ecosystems have an important role in the carbon el ciclo del carbono porque almacenan grandes cantidades cycle because they store large amounts of this element in the de dicho elemento en la vegetación y en el suelo, al vegetation and soil, to exchange it with the atmosphere through intercambiarlo con la atmósfera a través de la fotosíntesis y photosynthesis and respiration (Domínguez, 2011). These la respiración (Domínguez, 2011). Esas comunidades constituyen communities are real carbon sinks to form the structures of verdaderos sumideros de carbono para formar las estructuras organisms and then partially converted to organic matter de los organismos y que después se convierten, parcialmente, (Pardos, 2010), so that the distribution of biomass in the trees en materia orgánica (Pardos, 2010), por lo que la distribución is crucial to the rate of accumulation of the latter and C flow de la biomasa en los árboles es crucial en la velocidad de (Chou and Gutiérrez, 2013). acumulación de esta última y en el flujo de C (Chou y Gutiérrez, 2013). The air component of trees is one of the main reservoirs of biomass; their production and their presence in the structures El componente aéreo de los árboles es uno de los principales of the tree are two important characteristics to estimate it reservorios de biomasa; su producción y su presencia en in forest species (Pardos, 2010). The ability of forests to store las estructuras del árbol son dos características relevantes para su carbon in their biomass varies by species composition, age and estimación en especies forestales (Pardos, 2010). La capacidad density of the population in each stratum of the plant community de los bosques para almacenar carbono en biomasa aérea (Laumonier et al., 2010). varía por su composición florística, edad y densidad de población en cada estrato de la comunidad vegetal (Laumonier The management of forest ecosystems with a focus on et al., 2010). sustainability has led to the generation of allometric equations that estimate the biomass in different sections of the tree. This potential El manejo de los bosques bajo un enfoque de sustentabilidad to interpret dimensional and volumetric variations has already ha conducido a la generación de ecuaciones alométricas que been tested and used in plants for decades (Niklas, 1994; estiman la biomasa en diferentes secciones del árbol. Potencial Enquist and Niklas, 2002) and its application has been useful que desde hace décadas se ha comprobado y utilizado para in agriculture, and in the study of how some ecosystems and interpretar variaciones dimensionales y volumétricas en plantas forests work (Soto et al., 2010; Chave et al., 2014). (Niklas, 1994; Enquist y Niklas, 2002); y su aplicación ha sido útil en agricultura, en el estudio del funcionamiento de algunos These equations are useful in estimating carbon storage and ecosistemas y de los bosques (Soto et al., 2010; Chave et al., 2014). the partial calculation of primary productivity of many types of ecosystems (Rodríguez et al., 2008; Návar, 2009; Acosta et al., Estas ecuaciones son útiles en la estimación del 2011; Carrillo et al., 2014). Primary productivity is an indicator of almacenamiento de carbono y en el cálculo parcial de la carbon balance between vegetation and the atmosphere, as productividad primaria de muchos tipos de ecosistemas well as a variable of interest in research on global climate (Rodríguez et al., 2008; Návar, 2009; Acosta et al., 2011; change (Schlesinger, 1997; Clark et al., 2001). Carrillo et al., 2014). La productividad primaria es un indicador del balance de carbono entre la vegetación y la atmósfera, In the Mexican tropics this issue has been addressed in así como una variable de interés en investigaciones de cambio plantations of Hevea brasiliensis Muell. Arg (Monroy and climático global (Schlesinger, 1997; Clark et al., 2001). Návar, 2004) and Bambusa oldhamii Munro (Castañeda et al., 2005), in agroforestry systems (Callo et al., 2004; Roncal et Tema que se ha abordado en plantaciones de Hevea al., 2008; Casanova et al., 2011; Soto et al., 2010), in deciduous brasiliensis Muell. Arg (Monroy y Návar, 2004) y Bambusa oldhamii forests (Rodríguez et al., 2008; Návar et al., 2013), semi- Munro (Castañeda et. al., 2005); en sistemas agroforestales deciduous (Aquino et al., 2015) and evergreen (Montero et al., (Callo et al., 2004; Roncal et al., 2008; Casanova et al., 2011; Soto 2008; Douterlungne et al., 2013). It highlights the fact that even et al., 2010); en selvas caducifolias (Rodríguez et al., 2008; though the forests have a high concentration of biomass, many Návar et al., 2013), subperennifolias (Aquino et al., 2015) y species have not been fully explored yet. perennifolias (Montero et al., 2008; Douterlungne et al., 2013). Destaca el hecho de que aun cuando las selvas poseen una The third largest forest area in the Mexican humid tropics is alta concentración de biomasa, todavía muchas especies no se located at the north of Oaxaca State (De Teresa et al., 2009); han estudiado a cabalidad. it has been subjected to intense processes of disturbance that affect carbon dynamics such as deforestation and land use En el norte del estado de Oaxaca se localiza la tercera change. In this situation, it is necessary to quantify or to make an masa forestal más extensa del trópico húmedo mexicano (De inventory of the current biomass and carbon reserves of these
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Teresa et al., 2009), la cual ha sido sometida a fuertes procesos ecosystems. Zanthoxyllum kellermanii P. Wilson is an integral de disturbio que inciden en la dinámica del carbono, como species of the secondary forests of La Chinantla, it is a valuable la deforestación y el cambio de uso del suelo. Situación que component of the ecological succession and it is prized for its hace necesario cuantificar o inventariar las reservas actuales timber (Manzano et al., 2010). de biomasa y carbono de estos ecosistemas. Zanthoxyllum kellermanii P. Wilson es una especie integrante de las selvas From the aforementioned, the aim of the actual study was to secundarias de La Chinantla, constituye un componente valioso make an estimation of the total aboveground biomass, its en la sucesión ecológica y es apreciada por su madera location in the stem, branches and foliage in Zanthoxyllum (Manzano et al., 2010). kellermanii trees of a secondary tropical forest at the north of Oaxaca. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue estimar la biomasa aérea total, su distribución en el fuste, las ramas y Materials and Methods el follaje en árboles de Zanthoxyllum kellermanii en una selva secundaria del norte de Oaxaca. Study area
Materiales y Métodos Field work was carried out in San Martín Soyolapan, Comaltepec municipality, Oaxaca State which is physiographically placed Área de estudio in the Papaloapan river basin and in the surroundings of the Sierra Norte de Oaxaca (17°41’53.5’’ N y 96°16’57.3’’ W) El trabajo de campo se llevó a cabo en la localidad de San (Figure 1), at 160 m high. Martín Soyolapan, municipio Comaltepec, estado de Oaxaca, que se ubica fisiográficamente en la cuenca del río Papaloapan y en las estribaciones de la Sierra Norte de Oaxaca (17°41’53.5’’ N y 96°16’57.3’’ W) (Figura 1), a una altitud de 160 m.
Figura 1. Zona de estudio. Localización del estado de Oaxaca en los Estados Unidos Mexicanos (A), Región Sierra Norte (B), Santiago Comaltepec (C). Figure 1. Study area. Location of Oaxaca State in Mexico (A), Sierra Norte Region (B), Santiago Comaltepec (C).
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El clima se clasifica como Am(w)g, cálido húmedo con Climate is classified as Am(w)g, which is moist warm with lluvias en verano, con una temperatura media anual de summer rains, an average annual temperature, 24 °C and 24 °C y precipitación anual de hasta 3 590 mm (García, annual rainfall up to 3 590 mm (García, 1987). Geologically 1987). Geológicamente se observan afloramientos de rocas there can be found extrusive igneous rocky and limestone ígneas extrusivas y calizas con los siguientes grupos de outcrops with the following soil types: yellow-reddish lateritic, suelos: lateríticos rojo-amarillentos, latosólicos amarillo-rojizos, yellow-reddish latosolic, karstic lythosoils, red loams and laterites litosuelos kársticos, migajones rojos y lateritas (Inegi, 2011). (Inegi, 2011). The prevailing vegetation is the evergreen tropical La vegetación predominante corresponde a selva alta forest where the following tree species are abundant: Andira perennifolia con abundancia de las siguientes especies arbóreas: galeotiana Standley, Brosimum alicastrum Sw., Dialium guianense Andira galeotiana Standley, Brosimum alicastrum Sw., Dialium (Aub) Sandw., Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell y Vochysia guianense (Aub) Sandw., Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell guatemalensis Donn. Sm. (Miranda and Hernández, 1963). y Vochysia guatemalensis Donn. Sm. (Miranda y Hernández, 1963). Species description Descripción de la especie Zanthoxyllum kellermanii is a tree up to 10 to 25 m high and Zanthoxyllum kellermanii es un árbol que alcanza de 10 a 25 m 80 cm in diameter. It has a brownish-grey bark. Pinnate leaves de altura y hasta 80 cm de diámetro. Tiene corteza pardo-grisácea. 20 to 50 cm long, 4 x 2 a 1.5 x 5.5 cm orbicular to elliptic Hojas pinnadas de 20 a 50 cm de largo, foliolos dispuestos en shape leaflets displayed in a spiral. Dioecious species, the male espiral de dimensiones 4 x 2 a 1.5 x 5.5 cm, de forma orbicular inflorescences up to 30 cm long and the female inflorescences a elíptica. Especie dioica, las inflorescencias masculinas de hasta up to 10 cm, both in subterminal and axillary panicles. Capsular, 30 cm de largo y femeninas de hasta 10 cm, ambas en panículas triangle shape, brownish-black fruits 5 to 7 mm. It grows in the subterminales y axilares. Frutos capsulares, triangulados, moreno humid forests, at 50 to 700 m high, from southern Mexico up to negruzcos, de 5 a 7 mm. Se desarrolla en los bosques Peru. It is part of the medium stratum of the evergreen tropical húmedos, a una altitud de 50 a 700 m, desde el sur de México rainforest, particularly of Terminalia amazonia, over deep a Perú. Forma parte del estrato medio o superior de selvas altas lateritic soils from ancient alluvial runoffs. Its wood has a beautiful perennifolias, especialmente de Terminalia amazonia, en grain which makes it attractive for sawing and it is used, as well, suelos laterítico profundos derivados de arrastres aluviales for rural building (Pennington and Sarukhán, 2005). antiguos. Su madera tiene un bello veteado, por lo que se le utiliza para el aserrío y en la fabricación de tablas para Construction of allometric equations construcciones rurales (Pennington y Sarukhán, 2005). Two trees from each of the following categories were removed: Construcción de las ecuaciones alométricas 10, 15, 20 y 25 cm, as this sampling size has been used in different studies carried out in the tropics with good results Se seleccionaron dos árboles por cada una de las siguientes (Brown et al., 1995). Before these trees were felled, their categorías diamétricas: 10, 15, 20 y 25 cm, lo que responde a normal diameter (DN) was measured with a 5 m long Ben que este tamaño de muestra ha sido aplicado en otros estudios Meadows diametric tape. Once on the ground, they were del trópico con resultados aceptables (Brown et al., 1995). divided into three sections: stem, branches and foliage. Antes de que los ejemplares fueran derribados se les midió el diámetro normal (DN) con una cinta diamétrica Ben Meadows de Stems as well as branches were cut in 2 m lots and foliage 5 m de longitud. Una vez derribados, cada árbol fue seccionado was taken from the branches and packaged in 0.5 kg portions en tres partes: fuste, ramas y follaje. in plastic bags (Domínguez, 2011). Each part was placed in a separate way in a 500 kg Torrey balance to determine fresh Los fustes al igual que las ramas se cortaron en tramos de weight in situ. dos metros y el follaje se separó de las ramas y se empaquetó en porciones de 0.5 kg en bolsas de plástico (Domínguez, 2011). Cada componente se colocó de manera independiente en una báscula Torrey de 500 kg para obtener su peso fresco in situ.
Se obtuvieron cinco muestras por sección de cada individuo de las categorías diamétricas de 10 y 15 cm, y 10 muestras por sección de cada árbol de las categorías de 20 y 25 cm. Las correspondientes a las ramas y fustes fueron secciones trasversales (rodajas) de 3 y 5 cm de grosor, respectivamente.
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El peso fresco se registró in situ para todas las partes con Five samples were obtained from each tree section of the una báscula de balanzón Oken modelo C-A de 5 kg de diameter categories 10 and 15 cm, and 10 samples per section capacidad y una aproximación de 5 g. La totalidad de las of each tree categories 20 and 25 cm. Samples of branches and muestras se depositó en bolsas de plástico para su traslado stems were cross sections (slices) of 3 and 5 cm thick, respectively. a los Laboratorios Generales del Colegio de Postgraduados The fresh weight of the samples was recorded in situ for all the Campus Montecillo, previo registro de sus datos de control sections with a pan scale (Oken) five kilograms of capacity and (Figueroa et al., 2005; Domínguez, 2011). an approximation of five grams. All the samples were placed in plastic bags for transportation to the laboratory (Laboratorios En el laboratorio, las muestras de ramas y follaje se Generales del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo) guardaron en bolsas de papel y así se colocaron en estufas in which control data were recorded (Figueroa et al., 2005; de secado marca Felisa. La temperatura para deshidratar Domínguez, 2011). las de ramas y de hojas fue de 75 °C y la, de fustes a 80 °C, mismas que se mantuvieron hasta alcanzar un peso constante. In the laboratory, samples of branches and foliage were Con estos datos se estableció la relación entre peso fresco put into paper bags and then into drying kilns. Branch and y peso seco para estimar la proporción de biomasa por leaves samples were dried at 75 °C and stems, at 80 °C., until componentes, así como de la parte aérea total, mediante la constant weight was achieved. With these data the ratio of fresh ecuación 1 (Domínguez, 2011): and dry weight was determined to estimate the proportion of biomass components as well as the total aboveground, by using % muestras = PS/PF x 100 Equation 1 (Domínguez, 2011): PScom (kg) = % muestras x PF com (kg)/100 (1) % samples = PS/PF x 100 PScom (kg) = % samples x PF com (kg)/100 (1) Donde: PS = Peso seco Where: PF = Peso fresco PS = Dry weight PScom = Peso seco del componente arbóreo PF= Fresh weight PFcom = Peso fresco del componente arbóreo PScom = Dry wight of the tree section PFcom = Fresh weight of the tree section Los valores de biomasa por componente de cada ejemplar muestreado a partir de los datos de peso fresco y peso seco The biomass values by section of each tree that was sampled se ajustaron con ecuaciones alométricas, con técnicas de regresión from the dry and fresh weight data were fitted with allometric no lineal. Fue ajustado un modelo potencial mediante el equations by non -linear regression techniques. A potential procedimiento NLIN del paquete estadístico SAS versión 8.0 model was fitted by the NLIN procedure of SAS 8.0 version (SAS, 1999). Este modelo (ecuación 2) ha sido ampliamente (SAS, 1999). This model (Equation 2) has been widely used utilizado en diferentes estudios de determinación de biomasa in different studies focused on tree aboveground biomass aérea en árboles (Acosta et al., 2002; Figueroa et al., 2005; (Acosta et al., 2002; Figueroa et al., 2005; Carrillo et al., 2014): Carrillo et al., 2014):
b Y = b X 1 (2) b1 0 Y = b0 X (2) Donde: Where: Y = Peso estimado del componente arbóreo en kg Y = Estimated weight of the tree section in kg b0 and b1 = Regression coefficients b0 y b1 = Coeficientes de la regresión X = Diámetro normal en cm X = Normal diameter in cm
Con las ecuaciones alométricas se elaboraron gráficas With the allometric equations graphics were made with an en la hoja de cálculo Excel (Microsoft, 2003) para la biomasa Excel sheet (Microsoft, 2003) for total aboveground biomass aérea total y de los componentes del árbol. and of the tree sections.
La bondad de ajuste del modelo se evaluó a través de los The goodness of fit of this model was assessed through the valores estadísticos del análisis de varianza: cuadrado medio statistical values of the analysis of variance: mean squared error (CME, for its acronym in Spanish), determination coefficient (R2) del error (CME), coeficiente de determinación (R2) y nivel de significancia (p < 0.05). and significance level (p < 0.05).
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Resultados y Discusión Results and Discussion
Ecuaciones alométricas Allometric equations
En el Cuadro 1 se presentan las ecuaciones alométricas In Table 1 are shown the allometric equations formulated to generadas para estimar la biomasa aérea total y de componentes, estimate total aboveground biomass and of the tree sections, así como sus estimadores de variación y confiabilidad as well as their variation estimators and statistical reliability. All estadística. Todas las ecuaciones mostraron un buen nivel de the equations showed a good fit (p < 0.0001) and both, the ajuste (p < 0.0001), y tanto los valores de R2 como los cuadrados R2 and the mean squared error (CME) values point out that medios del error (CME) indican que el modelo es confiable the model is reliable to estimate aboveground biomass from para estimar la biomasa aérea a partir del diámetro normal. normal diameter.
Cuadro 1. Ecuaciones alométricas para la estimar biomasa aérea total y de los componentes de árboles de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. Componente Ecuación N R2 CME Fc Prob > F Fuste Y=0.00108X 3.7448 8 0.98 180.5 276.5 <.0001 Ramas Y=0.00062X 3.2722 8 0.96 8.704 90.04 <.0001 Follaje Y=0.00942X 1.8329 8 0.98 0.079 257.1 <.0001 Árbol total Y=0.00166X 3.6586 8 0.99 205.2 318.5 <.0001 N = Tamaño de muestra; R2 = Coeficiente de determinación; CME = Cuadrado medio del error; Fc = F calculada, Y = Biomasa (kg), X = Diámetro normal (cm).
Table 1. Allometric equations formulated to estimate total aboveground biomass and of the tree sections of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. Tree component Equation N R2 CME Fc Prob > F Stem Y=0.00108X 3.7448 8 0.98 180.5 276.5 <.0001 Branches Y=0.00062X 3.2722 8 0.96 8.704 90.04 <.0001 Foliage Y=0.00942X 1.8329 8 0.98 0.079 257.1 <.0001 Total tree Y=0.00166X 3.6586 8 0.99 205.2 318.5 <.0001 N = Sample size; R2 = Determination coefficient; CME = Mean squared error; Fc = calculated F; Y = Biomass (kg), X = normal diameter (cm).
Las curvas de regresión ajustadas para estimar la biomasa The regression fitted curves to estimate aboveground biomass aérea se ilustran en la Figura 2, para los componentes del árbol y are shown in Figure 2 for tree components and the full tree. para el individuo completo. Distribution of aboveground biomass Distribución de biomasa aérea Aboveground biomass in each of the sections of Zanthoxylum La biomasa aérea en cada uno de los componentes de kellermanii was organized as follows: in the shaft the range of Zanthoxylum kellermanii se dispuso de la siguiente manera: en values was between 77.50 % and 87.52 % in the diametric el fuste el intervalo tuvo una amplitud de valores entre 77.50 % categories 10 and 25 cm; in the branches, it was 11.00 % to a 87.52 % en las categorías diamétricas 10 y 25 cm; en las 17.52 % which referred to 25 and 10 cm, and the variation ramas fue de 11.00 % a 17.52 %, en los mismos diámetros, y in foliage was from 1.47 % to 4.98 % in the same classes. The la variación del follaje fue de 1.47 % a 4.98 % en los de average proportion of biomass per section was 83.21 % in 25 y 10 cm. La proporción promedio de biomasa por sección stem, from 13.57 % in branches and foliage of 3.22 % in, which fue de 83.21 % en fuste, de 13.57 % en ramas y de 3.22 % includes all diameter categories (Table 2 and Figure 3). en follaje, lo que incluye a todas las categorías diamétricas (Cuadro 2 y Figura 3). The dry weight in the different tree sections was distributed within the following ranges: foliage, 0.494 kg to 2.136 of kg; branches, 1.738 kg to 8.055 kg and stem 7.690-206.725 kg, for
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Figura 2. Curvas de regresión ajustada para estimar biomasa aérea por componente arbóreo: fustes (a), ramas (b), follaje (c) y total (d) en árboles de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. Figure 2. Regression fitted curves to estimate aboveground biomass by tree components and the full tree: stems (a), branches (b), foliage (c) and full tree (d) in Zanthoxylum kellermanii P. Wilson.
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El peso seco en las diferentes secciones de los árboles se the 10 and 25 cm diameter categories in all cases, being the distribuyó en los intervalos: follaje, de 0.494 kg a 2.136 kg; highest proportion of aboveground biomass in the stem and ramas de 1.738 kg a 8.055 kg y fuste 7.690 a 206.725 kg, para las the lowest in the foliage. The values of total tree biomass range categorías diamétricas de 10 y 25 cm en todos los casos; la mayor from 9.923 to 236.727 kg in the diameter categories of 10 and proporción de la biomasa aérea se concentró en el fuste y la 25 cm (Table 2). menor en el follaje. Los valores de biomasa total del árbol van de 9.923 a 236.727 kg en categorías diamétricas de 10 y 25 cm (Cuadro 2).
Cuadro 2. Peso seco (kg) y distribución de biomasa aérea (%) en los componentes arbóreos para las diferentes categorías diamétricas de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. CD Peso seco Distribución de biomasa (cm) (kg) (%) Fuste Ramas Follaje Árbol Fuste Ramas Follaje 10 7.690 1.738 0.494 9.923 77.502 17.517 4.981 15 38.441 7.330 1.758 47.530 80.879 15.423 3.698 20 67.816 8.055 2.136 78.007 86.936 10.326 2.738 25 206.727 25.985 3.490 236.201 87.521 11.001 1.477 Promedio 83.210 13.567 3.224 CD = Categoría diamétrica.
Table 2. Dry weight (kg) and aboveground biomass (%) distribution in tree components for the different diametric categories of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. CD Dry weight Biomass distribution (cm) (kg) (%) Stem Branches Foliage Tre e Stem Branches Foliage 10 7.690 1.738 0.494 9.923 77.502 17.517 4.981 15 38.441 7.330 1.758 47.530 80.879 15.423 3.698 20 67.816 8.055 2.136 78.007 86.936 10.326 2.738 25 206.727 25.985 3.490 236.201 87.521 11.001 1.477 Average 83.210 13.567 3.224 CD = Diametric category.
Los resultados del presente estudio revelan un comportamiento The results of the actual study reveal a similar behavior of the semejante de la distribución de biomasa en relación con biomass to others from research make in the Mexican humid otras investigaciones en el trópico húmedo mexicano, ya que tropic, as it concentrates the greatest part in the stem (83.21 %). concentra gran parte en el fuste (83.21 %). Al respecto, Monroy In this regard, Monroy and Návar (2004) determined 73.88 % in y Návar (2004) calcularon 73.88 % en el fuste total, y 27.09 % en the whole stem and 27.09 % in branches in a Hevea brasiliensis ramas para individuos de una plantación de Hevea brasiliensis plantation in Uxpanapa, Veracruz State; and Castañeda et al. en Uxpanapa, Veracruz; y Castañeda et al. (2005) registran (2005) of 83.7 % in stems, 12.3 % in foliage and 4 % in branches valores de 83.7 % en tallos, 12.3 % en follaje y 4 % en ramas de of Bambusa oldhamii Munro in Huatusco, Veracruz State. Bambusa oldhamii Munro en Huatusco, Veracruz. Other studies about biomass of tropical rainforests species Otros estudios de biomasa en especies de selvas altas en in Tabasco (Montero et al., 2008) and Costa Rica (Fonseca et al., Tabasco (Montero et al., 2008) y Costa Rica (Fonseca et al., 2009) confirm that a greater amount of biomass in the stem 2009) confirman que una mayor proporción de biomasa en el increases with age and the size of the tree, thus, some research
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Figura 3. Distribución proporcional de la biomasa aérea en cada uno de los componentes arbóreos de Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. Figure 3. Proportional distribution of the aboveground biomass in each of the tree components of Zanthoxylum kellermanii P. Wilson. fuste se incrementa con la edad y el tamaño del árbol, por lo studies only base their methodology in the volume of the trunk que algunas investigaciones únicamente basan su metodología (Návar et al., 2013). en el volumen del tronco (Návar et al., 2013). The biomass of branches recorded an intermediate (13.57 %) La biomasa de ramas registró un porcentaje intermedio value relative to the biomass of stem and leaves. Goodman (13.57 %) en contraste con la biomasa de fuste y de las et al. (2014) mention that the first is determined by the size hojas. Goodman et al. (2014) señalan que la primera está and architecture of the crown, and the quality of site and stand determinada por las dimensiones y la arquitectura de la copa, así characteristics, among which the growing space is outstanding como la calidad de sitio y características del rodal, entre las (Foli et al., 2003). que destaca el espacio de crecimiento (Foli et al., 2003). Foliage biomass recorded the lowest value in the distribution La biomasa del follaje tuvo el valor más bajo en la of magazines (3.22 %); as in branches, this sort of biomass was distribución de los componentes arbóreos (3.22 %); al igual que en proportionately greater in trees with small diameters and las ramas, esta biomasa fue proporcionalmente superior en los gradually decreased with their increment. Small trees are árboles con diámetros pequeños y disminuyó, progresivamente, dominated and have little light (López et al., 2006), suggesting con el aumento del mismo. Los individuos en esta condición son a limiting condition by way of the Law of Least in which dominados y disponen de poca luz (López et al., 2006), lo que the amounts of resources available are very close to what is sugiere una condición limitante a modo de la Ley del Mínimo en indispensable (Odum, 1972); and in this particular case it is related la que las cantidades de recurso disponible están muy cercanas to the concept of growth deficiency, in which it is stated that the a lo indispensable (Odum, 1972); y en este caso particular, se production of stem wood has a lower priority, compared to relaciona con el supuesto de deficiencia de crecimiento, en el the production of foliage and roots. que se manifiesta que la producción de madera del tallo tiene menor prioridad, comparada con la producción de follaje y raíces.
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Enquist et al. (1999) demostraron que la tasa de crecimiento en Enquist et al. (1999) proved that the growth rate in tropical árboles tropicales tiene una relación potencial con la biomasa. trees has a potential relationship with biomass. For this study, the Para el presente estudio, la especie presenta incrementos de species has diameter increases higher than 1.5 cm yr-1 favored by diámetro superiores a 1.5 cm año-1 favorecidos por copas con the glass with good quality (symmetrical, vigorous) and exposed buena calidad (simétrica, vigorosa) y expuestas, tanto vertical both vertically and laterally to sunlight (Manzano et al., 2010). como lateralmente a la luz solar (Manzano et al., 2010). Los The same authors mention that being a species of early mismos autores señalan que siendo una especie de sucesión succession, it can be used in recovery programs and enrichment temprana, puede ser utilizada en programas de recuperación y of disturbed areas in the study area. enriquecimiento de áreas con disturbio en la zona de estudio. Conclusions Conclusiones The allometric equations from Zanthoxylum kellermanii showed Las ecuaciones alométricas generadas para Zanthoxylum a right goodness of fit, determined by their statistical values, kellermanii mostraron un buen nivel de ajuste, determinado por which make the model a reliable option to make a correct sus valores estadísticos, por lo que el modelo es confiable para prediction of the aboveground biomass through normal diameter. realizar una predicción atinada de la biomasa aérea a través del diámetro normal. The distribution pattern of biomass in regard to total dry weight shows that this species has its greatest potential to El patrón de distribución de la biomasa, respecto al peso accumulate biomass in the stem. seco total, indica que la especie tiene su mayor potencial para acumular biomasa en el fuste. Acknowledgements Agradecimientos The authors would like to thank the community authority of Santiago Comaltepec for his support during this research, as well as to the authorities and people of San Martín Soyolapan. Also to the Ford Foundation for having sponsored Los autores desean expresar su agradecimiento al comisariado comunal de the graduate studies of the first author. To the specialists that reviewed the Santiago Comaltepec por haber brindado su apoyo en todo momento a la document by assignment of the Revista Mexicana de Ciencias Forestales for investigación, al igual que las autoridades y los habitantes de la agencia municipal their comments and suggestions to the original version. de San Martín Soyolapan. Así mismo, a la Fundación Ford por haber auspiciado los estudios de postgrado del primer autor. A los revisores asignados por la Revista Mexicana de Ciencias Forestales por los comentarios y sugerencias al documento original. Conflict of interests The authors declare no conflict of interests. Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Contribución by author Filemón Manzano Méndez: field and office work and writing of the manuscript; Contribución por autor Juan Ignacio Valdez Hernández: office work and writing of the manuscript; Miguel Ángel López López: field and office work and writing of the manuscript and Elizandro Pineda Herrera: office work, writing and review Filemón Manzano Méndez: trabajo de campo y de gabinete y elaboración del of the manuscript. manuscrito; Juan Ignacio Valdez Hernández: trabajo de gabinete y elaboración del manuscrito; Miguel Ángel López López: trabajo de campo y de gabinete y End of the English version elaboración del manuscrito y Elizandro Pineda Herrera: trabajo de gabinete, preparación y revisión del manuscrito.
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50 Manzano et al., Biomasa aérea de Zanthoxylum kellermanii...
51 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 52-73 Artículo / Article
Clasificación y ordenación de bosques de pino piñonero del estado de Querétaro
Classification and ordination of pinyon pine forests of Querétaro State
Marcela Rosas Chavoya1, Diódoro Granados Sánchez1, Ro Linx Granados Victorino2 y Salvador Esparza Govea3
Resumen
El desierto queretano, en especial el que está dentro de la Sierra Gorda, incluye una de las áreas con mayor abundancia de pinos piñoneros en México. El estudio descrito se llevó acabo en 14 localidades de bosques de estas coníferas con el objetivo de caracterizarlos estructural y florísticamente, así como establecer una relación entre la estructura y la composición de especies de las comunidades con su ambiente físico. Se realizaron muestreos estacionales de junio del 2013 a junio del 2014, y recorridos de 2 000 m por localidad, donde se recolectaron e identificaron herbáceas anuales y perennes, arbustos y árboles. Los resultados indican la existencia de tres taxa pertenecientes al grupo de los piñoneros: P. cembroides, P. cembroides var. bicolor y P. pinceana; mismos que junto con Juniperus flaccida forman cuatro diferentes asociaciones de dominancia y codominacia, cada una con distintos grados de similitud florística, los cuales fueron definidos por un análisis de agrupamiento. La ordenación mediante un análisis de correspondencias canónicas sugiere que las variables que rigen la composición de la vegetación y los grupos ecológicos son de origen multifactorial; de ellos, los más relevantes para su establecimiento son la materia orgánica, la pendiente y la altitud. P. pinceana es la única dentro de la NOM-059, de las tres registradas en el estado de Querétaro, y ha sido catalogada como en peligro de extinción.
Pa l a b ra s cl a v e : Análisis de correspondencias canónicas, asociaciones vegetales, composición florística, comunidad vegetal, estructura forestal, Pinus cembroides Zucc.
Abstract
The Queretanian desert, particularly that part within the Sierra Gorda, includes an area with the greatest abundance of pinyon pines in Mexico. The study here described was carried out in 14 locations of this kind of forests with the aim to make the structural and floristic characterization as well as to establish a relationship between the structure and the species composition with their physical environment. Seasonal samplings were performed from June 2013 to June 2014 and 2 000 m long walk rounds by location were made; thus annual and perennial herbs, shrubs and trees were collected and identified. Results show the existence of three taxa that belong to this group: P. cembroides, P. cembroides var. bicolor and P. pinceana; which, together with Juniperus flaccida make up four different associations of dominance and codominance, each one with different degrees of floristic similitude, which were defined by a cluster analysis. The ordination by a correspondence canonical analysis suggests that the variables that govern the floristic composition and the ecological groups have a multifactorial origin of variables where the most outstanding which affect their establishment were the organic matter, slope and altitude. Of the three taxa in record in Querétaro State, P. pinceana is the only one considered in the NOM-059 regulation and has been classified as endangered species.
Key words: Canonical Correspondence Analysis, plant association, plant composition, plant community, forest structure, Pinus cembroides Zucc.
Fecha de recepción/ Date of receipt: 27 de enero de 2015; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 21 de diciembre de 2015. 1 División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo, México. Correo-e: [email protected] 1 Departamento de Preparatoria Agrícola, Área de Biología Universidad Autónoma Chapingo, México. 1 Posgrado en Hidrociencias. Colegio de Postgraduados Chapingo, México. Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
Introducción Introduction
Se estima que en México existen 46 especies del género It is estimated that there are 46 species of the Pinus genus in Pinus y de ellas, los piñoneros producen semillas Mexico and from them, pinyon pines produce edible seeds. comestibles. Son endémicos de Norteamérica, en donde They are endemic to North America, where they have a tienen una distribución extendida, desde el sur de Idaho broad distribution, from south Idaho (Pinus monophylla Torr. & (Pinus monophylla Torr. & Frém, 42° 16’ N) en el suroeste de Frém, 42° 16’ N) in the southwest of the United States of America, Estados Unidos de América, hasta el sur de Puebla en México up to the south of Puebla State in Mexico (Pinus cembroides (Pinus cembroides subsp. orizabensis D. K. Bailey, 18°27’ N), subsp. orizabensis D. K. Bailey, 18°27’ N) and they grow under y se desarrollan bajo diferentes regímenes climáticos. Pueden different climate regimes. They may live in high places as habitar lugares altos como P. edulis Engelm. en las Montañas P. edulis Engelm. does in the Rocky Mountains or in warm low Rocallosas o tierras bajas muy calurosas como P. cembroides Zucc. lands as P. cembroides Zucc. (Armentrout and Pieper, 1988; (Armentrout y Pieper, 1988; Richardson, 1998). Richardson, 1998).
El desierto queretano, en especial el área correspondiente The Queretanian desert, particularly that part within the a la Sierra Gorda, contiene una de las áreas con mayor abundancia Sierra Gorda, includes an area with the greatest abundance of de estos pinos en el territorio nacional. En el centro coexisten, pinyon pines in Mexico. Mainly, two species coexist at the principalmente, dos especies, Pinus cembroides y Pinus pinceana central part, Pinus cembroides and Pinus pinceana Gordon. In Gordon. Además, Zavala y Campos (1993) registraron una población addition, Zavala and Campos (1993) recorded an important importante de P. cembroides var. bicolor Little en el municipio population of P. cembroides var. bicolor Little in Cadereyta Municipality. Cadereyta, Querétaro. Pinyon pines are very relevant species for the arid zones of Los pinos piñoneros son de gran relevancia para las zonas the country, since sometimes they are the only forest resource there. áridas del país, ya que algunas veces constituyen el único From this species, the locals get firewood or building material, as recurso forestal presente, del cual los pobladores locales well as nourishment and economic profit from the seed, to which obtienen madera para leña o construcción, alimento y it must be added the fact that such natural communities provide ganancias económicas por el aprovechamiento del piñón, a lo a several environmental services (Villarreal et al., 2009). On que habría que agregarse que dichas comunidades naturales the other hand, these pines are acknowledged for their great proporcionan una variedad de servicios ambientales (Villarreal adaptability and resistance to adverse conditions, which confers et al., 2009). Por otro lado, estos pinos son reconocidos por them a status of great potential for ecological restauration su amplia adaptabilidad y resistencia a condiciones adversas, (Ríos et al., 2008). lo que les confiere un estatus de especies con gran potencial para la restauración ecológica (Ríos et al., 2008). The communities dominated by pinyon pines in the tree stratum have, in general, a transitional place between the mild-weather Las comunidades dominadas por ellos en el estrato arbóreo forests of the mountain areas and the xerophytic scrubland, from ocupan, en general, un lugar transitorio entre los bosques which the result is a mixed floral composition (Granados et templados de las áreas montañosas y los matorrales xerófilos, de al., 2012; Granados et al., 2015). In addition to the complex lo que resulta que tengan una composición florística mixta relationships established between them, the species interchange (Granados et al., 2012; Granados et al., 2015). Además de of two different floras provide a unique physiognomy to this las complejas relaciones que se establecen entre ellas, el kind of forests. intercambio de especies de dos floras distintas le da a los bosques de este tipo una fisionomía única. The different species of plants that make up a particular ecosystem have very different tree dimensions (height, Los distintos taxa de plantas que componen un ecosistema cover and diameter) and regularly are in specific sites as a determinado tienen dimensiones (altura, cobertura y diámetro) response to changes in climate factors, environmental gradients muy variadas y por lo regular ocupan sitios bien definidos, en or to disturb, being natural or from human origin (Remmert, 1991). respuesta a cambios en los factores climáticos, gradientes ambientales o al disturbio, natural o provocada por el hombre (Remmert, 1991).
La clasificación es un método ampliamente utilizado para identificar las asociaciones entre la composición florística de las comunidades, y así poder distinguirlas de manera más precisa y sintética; a su vez, un método complementario es
53 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 52-73 la ordenación, la cual determina la influencia de los factores Classification is a widely used method to identify the associations ambientales o edáficos sobre la presencia y dinámica in the floristic composition of the communities and therefore, to de ciertos gremios (Sánchez y López, 2003; Alcaraz, 2013; distinguish in a more precise and synthetic way the different Granados et al., 2015) ecological associations of vegetation; ordination, on the other side, is a complementary method by which the influence of Harris et al. (2003) señalan la importancia del uso de las técnicas the environmental or edaphic factors upon the presence and de análisis multivariado en los estudios sinecológicos como un dynamics of some groups is determined (Sánchez and López, mecanismo para detectar los factores ambientales responsables del 2003; Alcaraz, 2013; Granados et al., 2015). cambio en la estructura y distribución de la vegetación. Aunque existen diversos trabajos que han contribuido al conocimiento Harris et al. (2003) mentioned the importance of using multivariate biológico y ecológico de los bosques de piñoneros en otras techniques in synecological studies as a mechanism to regiones, este tipo de estudio resulta pertinente debido a detect the environmental factors responsible of the changes in que el entendimiento de la estructura de las comunidades the structure and distribution of vegetation. Although there are vegetales propicia una buena toma de decisiones, en cuanto a several works that have made a contribution to the biological su aprovechamiento y conservación. and ecological knowledge of the pinyon forests in other regions, this kind of study, is convenient as the understanding of the Los objetivos del presente trabajo consistieron en caracterizar structure of the vegetal communities favors a right decision fisonómica y florísticamente la vegetación comprendida en los taking in terms of use and conservation. bosques de pino piñonero del estado de Querétaro, así como establecer una relación entre la estructura y composición de The aims of this work were to describe the physiognomy and las comunidades con su ambiente físico. flora of the vegetation in the pinyon pine forests of Querétaro State, as well as to establish a relation between the structure Materiales y Métodos and composition of the communities with their physical environment.
Localización del área de estudio Materials and Methods
El área de estudio se ubica en la región árida de Querétaro Study area y sus sistemas montañosos circundantes que en su conjunto se denominan Sierra Gorda. Esta zona forma parte de la provincia The study area is located in the arid region of Querétaro State fisiográfica de la Sierra Madre Oriental, con una altitud entre and its surrounding mountain system that, as a whole, is known as 2 000 y 2 900 m. Predomina el clima semicálido subhúmedo, Sierra Gorda. This zone is part of the physiographic province mismo que abarca parte de los municipios Arroyo Seco, Jalpan of the Sierra Madre Oriental, at an altitude of 2 000 to 2 900 m. de Serra, Pinal de Amoles y Landa de Matamoros; y al The semi-warm semi- humid weather prevails, which includes suroeste; el clima es seco y semicálido con lluvias en verano Arroyo Seco, Jalpan de Serra, Pinal de Amoles and Landa de (Conagua, 2002). Matamoros Municipalities; and to the southwest, the weather is dry and semi-warm with summer rains (Conagua, 2002). El trabajo de campo se desarrolló en las 14 localidades con bosques de pino piñonero siguientes: Cadereyta 1 y 2, Los Field work was performed in the following 14 locations of Juárez, Maguey Verde 1 y 2, Pinal de Amoles, Puerto Hondo, pinyon pine forests: Cadereyta 1 and 2, Los Juárez, Maguey Río Blanco 1 y 2, San Javier, San Joaquín, Sombrerete, Villitas Verde 1 and 2, Pinal de Amoles, Puerto Hondo, Río Blanco y Vizarrón (Figura 1). 1 and 2, San Javier, San Joaquín, Sombrerete, Villitas and Vizarrón (Figure 1).
54 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
Figura 1. Área de estudio. Figure 1. Study area.
Composición florística Floristic composition
Se hicieron muestreos estacionales de junio del 2013 a junio del Seasonal samplings were performed from June 2013 to June 2014, así como recorridos de 2 000 m por localidad, donde 2014, as well as 2 000 m long walk rounds by location se recolectaron e identificaron especies herbáceas anuales were made and, thus, annual and perennial herbs, shrubs and y perennes, arbustos y árboles. Los especímenes que no fue trees were collected and identified. The specimens that were posible identificar in situ se recolectaron y procesaron para not identified in situ were collected and processed for that su identificación en el herbario de la División de Ciencias purpose in the herbarium of the División de Ciencias Forestales Forestales y en el de la Preparatoria Agrícola de la Universidad and of the Preparatoria Agrícola of the Universidad Autónoma Chapingo. Autónoma Chapingo.
Caracterización de la vegetación Description of vegetation
El análisis estructural se basó en la caracterización fisonómica de The structural analysis was based on the physiognomical las localidades, en donde se tomaron 12 puntos seleccionados characterization of each location, in which 12 points selected al azar, distanciados entre sí por lo menos 20 m. En cada punto at random were taken at a distance of 20 m at least between them. se aplicó la técnica de Punto Cuadrante Centrado (Cottam y In each point was applied the central quadrant point technique Curtis, 1956), en el cual se toman como referencia especies (Cottam and Curtis, 1956), in which species with a tree life form con forma de vida arbórea, con DAP (diámetro a la altura with a BHD over 10 cm were taken as a reference; in each del pecho, 130 cm) mayor a 10 cm; por sitio se trazan dos líneas site two parallel perpendicular lines that form quadrants perpendiculares que forman cuadrantes, dentro de cada uno were drawn, and in each of them the distance to the closest tree se mide la distancia al árbol más cercano al punto central, y se to the central point were measured, and the name of the species, registra el nombre de la especie, su altura y su DAP. height and BHD were recorded.
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Estas variables permitieron estimar los valores de frecuencia, This variables allowed to make an estimation of the frequency, dominancia y densidad de las especies más representativas dominance and density values of the more representative por localidad, y se calcularon de la siguiente manera: species in each location and were calculated as follows:
El área basal media es igual al promedio de las áreas The mean basal area is the average of the basal area of basales de todos los individuos de cada especie, y se calculó all the members of each species; it was calculated with the con la fórmula: following formula:
La densidad se definió como el número total de individuos de todas las especies en 100 m2 y se determinó con la expresión: Density was defined as the total number of individuals of all species in 100 m2 and was determined as follows:
La distancia media es el promedio de las distancias de todos los individuos de las especies registradas con respecto al Mean distance is the average of all de distances among the punto central. individuals of the species recorded in regard to the central point.
Los valores relativos de frecuencia, densidad y dominancia The relative values of frequency, density and dominance se combinaron en el Valor de Importancia Relativa (VIR), con base were combines in the Relative Importance Value (VIR, for its en la fórmula definida por Müeller-Dombois y Ellenberg (1974): Spanish acronym) based upon de formula by Müeller-Dombois and Ellenberg (1974):
Con los Valores de Importancia Relativa de las especies para cada localidad se hizo la representación gráfica de la With the Relative Importance Values of the species for estructura vertical y horizontal de las comunidades, mediante each locality, the graphical representation of the vertical and perfiles fisonómicos dimensionales de tipo semirrealista, según el horizontal structure of communities through physiognomic type método de Richards (1952). También se elaboraron esquemas semi-realistic dimensional profiles was performed according to llamados danserogramas, los cuales tienen como objetivo the method of Richards (1952). Schemes called danserograms principal facilitar la comprensión de la organización de las were also developed, which are aimed to facilitate understanding comunidades vegetales, su clasificación y la selección de of the organization of plant communities, their classification and métodos para su estudio sistemático (Granados y Tapia, 1990). selection of methods for their systematic study (Granados La simbología utilizada en dichos gráficos para describir las and Tapia, 1990). The symbols used in these graphics to características más representativas por taxon se ilustran en la describe the most representative characteristics of each species Figura 2. are illustrated in Figure 2.
56 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
Figura 2. Símbolos para la descripción estructural de la comunidad propuestos por Dansereau, 1957 (modificado de Valenzuela y Granados, 2009). Figure 2. Symbols for the structural description of the community proposed by Dansereau, 1957 (Adapted by Valenzuela and Granados, 2009).
Clasificación y Ordenación Classification and Ordination
En cuanto a las variables ambientales, en los sitios se registraron: About the environmental variables, in each site the exposition, la exposición, la pendiente y la altitud de cada comunidad. En slope and altitude of each community were noted. In the el caso de las edáficas, fue necesario tomar muestras de 1 kg, case of the edaphic variables, it was necessary to take a 1 kg aproximadamente, por sitio con bosque de pino piñonero, para of soil samples from each site with pinyon pine forest for their su análisis posterior en el Laboratorio Central Universitario subsequent analysis at the Laboratorio Central Universitario del Departamento de Suelos de la Universidad Autónoma of the Departamento de Suelos of the Universidad Autónoma Chapingo, en donde se hicieron las siguientes determinaciones: Chapingo, where the following was determined:
1. pH, mediante potenciómetro con relación suelo- 1. pH, by a potentiometer with a 1:2 soil-water ratio. agua 1:2. 2. N (Nitrogen), extracted by a 2N potassium chloride 2. N (Nitrógeno), extraído con cloruro de potasio a una concentration and was determined by steam stripping. concentración 2N y se determinó mediante arrastre de vapor. 3. P (Phosphorous), obtained by the Bray P-1 (Bray and Kurtz, 1945) and Olsen (Olsen and Sommers, 1982) extraction methods.
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3. P (Fósforo), obtenido por los métodos de extracción 4. K (Potasium), extracted in ammonium acetate at a Bray P-1(Bray y Kurtz, 1945). y Olsen (Olsen y 1N concentration, pH 7 in a 1:20 ratio and was Sommers, 1982). quantified by flame emission spectrophotometry.
4. K (Potasio), extraído en acetato de amonio a una 5. Ca (Calcium) extracted in ammonium acetate at a concentración 1N con, pH 7 en una relación 1:20 y 1N concentration, pH 7 in a 1:20 ratio and was se cuantificó por espectrofotometría de emisión de flama. determined by atomic absorption spectrophotometry.
5. Ca (Calcio), extraído en acetato de amonio en 6. Fe (Iron), extracted with DTPA in a 1:4 ratio and was una concentración 1N, con pH 7 en una relación 1:20 y se determined by atomic absorption spectrophotometry. determinó por espectrofotometría de absorción atómica. 7. Organic matter (MO) by the Walkley and Black 6. Fe (Hierro), extraído con DTPA en una relación method (1934). 1:4 y fue determinado por espectrofotometría de absorción atómica. 8. Soil texture, by a Bouyoucos hydrometer.
7. Materia orgánica (MO) por el método de Walkley y Vegetation was classified by a cluster or grouping analysis, Black (1934). from which a general area dendrogram came, with binary properties (presence-absence) of the species present at each 8. Textura del suelo, mediante un hidrómetro de Bouyoucos. one of the localities. The Bray-Curtis similitude index was used a distance measure and as a link algorithm of the average among La vegetación se clasificó con base en un análisis cluster groups at a cut level of 0.5. The analysis were made with the o de agrupamiento, de lo que resultó un dendrograma general calculation PAST 3.01 program (Hamer et al., 2001) de áreas, con atributos binarios (presencia-ausencia) de las especies que componen cada una de las localidades. Se Later, a Canonical Correspondence Analysis (ACC, for its utilizó el índice de semejanza de Bray-Curtis como medida acronym in Spanish), with a direct ordination, in which the de distancia, y como algoritmo de unión el promedio entre species composition is directly related with the environmental grupos y un nivel de corte de 0.5. El análisis se realizó con el variable gradient (Sánchez and López, 2003). Species, sites programa de cálculo PAST 3.01 (Hamer et al., 2001). and the environmental variables taken at each locality were the components correlated with ACC. The calculation program that Posteriormente, se hizo un análisis de correspondencias canónicas was used was CANOCO (Ter Braak and Smilauer, 1998). (ACC), con una ordenación directa, en la que la composición de especies se relaciona directamente con el gradiente de Results las variables ambientales (Sánchez y López, 2003). Los componentes que se correlacionaron con el ACC fueron las especies, los sitios y las variables ambientales registradas Floristic composition para cada localidad. Se trabajó con el programa de cálculo CANOCO (Ter Braak y Smilauer, 1998). A total of 78 species of vascular plants in the pinyon pine forests of Querétaro State were identified, which belong to 63 genera and 39 families (Table 1). Resultados Cactaceae followed by Asteraceae were the families with a Composición florística greater number of species (Table 2).
Se identificó un total de 78 especies de plantas vasculares en los bosques de pino piñonero del estado de Querétaro, pertenecientes a 63 géneros y 39 familias (Cuadro 1).
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Cuadro 1. Composición florística de los bosques de pino piñonero del estado de Querétaro. Table 1. Floristic composition of the pinyon pine forests of Querétaro State. Localidad
Familia Especie 1: San Javier 2: Vizarrón 3: San Joaquín de Amoles 4: Pinal 5: Rio Blanco Hondo 6: Puerto 2 7: Río Blanco Verde 8: Maguey 2 Verde 9: Maguey Sombrerete 10: Cadereyta 11: 2 Cadereyta 12: Juárez Los 13: Villitas 14:
Agavaceae Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck X X X X X X X X X
Agavaceae Agave gentryi B. Ullrich X X
Agavaceae Agave ferox K. Koch
Agavaceae Agave xylonacantha Salm-Dyck X
Agavaceae Manfreda scabra (Ortega) McVaugh X
Anacardiaceae Rhus standleyi F. A. Barkley X X X X X X X X
Anacardiaceae Pistacia mexicana Kunth X
Apiaceae Arracacia tolucensis (Kunth) Hemsl. X X
Apocinaceae Asclepias linaria Cav. X X
Asparagaceae Dasylirion acrotrichum (Schiede) Zucc. X
Asteraceae Senecio sp. X X X X
Asteraceae Gnaphalium sp. X X X X X X X X
Asteraceae Melampodium sp. X X X X X X X X X X
Asteraceae Stevia salicifolia Cav. X X X X X X X X X X X
Asteraceae Ageratina espinosarum (A. Gray) R. M. King & H. Rob X
Asteraceae Euphatorium sp. X X
Asteraceae Erigeron longipes DC. X X X X
Asteraceae Baccharis conferta Kunth X
Asteraceae Senecio albonervius Greenm. X
Asteraceae Baccharis salicifolia Nutt. X
Bignonacea Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth X X X
Bromeliaceae Tillandsia recurvata (L.) L. X X X X X X X X X X X X X X Bromeliaceae Tillandsia usneoides (L.) L. X X X X X X X X X X X X X X
Cactaceae Opuntia streptacantha Lem.. X X
Cactaceae Coryphantha erecta Lem. ex. Pfeiff. X X
Cactaceae Echinocactus grusonii Hildm. X
Cactaceae Ferocactus echinde (DC.) Britton & Rose
Cactaceae Opuntia rastrera F. A. C. Weber X X
Cactaceae Cylindropuntia imbricata (Haw.) F. M. Kunth X X X
Cactaceae Opuntia leucotricha DC. X X
Cactaceae Opuntia tomentosa Salm-Dyck X X X
Cactaceae Echinocereus pentalophus (DC.) Lem. X X Continúa Cuadro 1...
59 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 52-73 Continúa Cuadro 1... Localidad
Familia Especie 1: San Javier 2: Vizarrón 3: San Joaquín de Amoles 4: Pinal 5: Rio Blanco Hondo 6: Puerto 2 7: Río Blanco Verde 8: Maguey 2 Verde 9: Maguey Sombrerete 10: Cadereyta 11: 2 Cadereyta 12: Juárez Los 13: Villitas 14:
Cactaceae Stenocactus ochoterenaus Tiegel X
Cactaceae Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff. X X
Symphoricarpos microphyllus (Humb. & Bonpl. ex Caprifoliaceae X Schltdl.) Kunth
Caryophyllacea Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. X
Ipomoea orizabensis (G. Pelletan) Ledeb. ex Convolvulaceae X X X X Steud. Maurandya antirrhiniflora Humb. & Bonpl. ex Convolvulaceae X X Willd.
Crassulaceae Sedum moranense Kunth X X X X
Crassulaceae Echeveria elegans Rose X X
Cupressaceae Juniperus flaccida Schltdl. X X X X X X X X X X X X X X
Cupressaceae Juniperus deppeana Steud. X X X X X
Euphorbiaceae Codiaeum variegatum (L.) Rumph. ex A. Juss. X X X X
Euphorbiaceae Euphorbia antisyphilitica Zucc. X X
Fabaceae Brongniartia intermedia Moric. X X X X X X
Fabaceae Dalea lutea (Cav.) Willd. X X X X X X
Fabaceae Senna mexicana (Jacq.) H. S. Irwin & Barneby X X X X
Fabaceae Vicia ludoviciana Nutt. X
Fabaceae Phaseolus sp. X
Fabaceae Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. X
Fagaceae Quercus mexicana Bonpl. X X
Fagaceae Quercus germana Schltdl. & Cham. X
Fabaceae Sophora secundiflora (Ortega) DC. X X
Fouquieriaceae Fouquieria splendens Engelm. X
Geraniaceae Geranium latum Small X X X X X X X X X
Krameriaceae Krameria cytisoides Cav. X X
Krameriaceae Krameria ixine L. X X
Lamiaceae Salvia coccinea Buc’hoz ex Etl. X X X X X X X X X X X
Lamiaceae Salvia ballotiflora Benth.. X X X X X X
Lamiaceae Salvia microphylla Kunth X X X X
Lamiaceae Poliomintha sp. X
Lentibulariaceae Pinguicula acuminata Benth. X X
Onagraceae Fuchsia thymifolia Kunth
Pinaceae Pinus cembroides Zucc. X X X X X X X X X X X X X X Continúa Cuadro 1...
60 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques... Continúa Cuadro 1... Localidad
Familia Especie 1: San Javier 2: Vizarrón 3: San Joaquín de Amoles 4: Pinal 5: Rio Blanco Hondo 6: Puerto 2 7: Río Blanco Verde 8: Maguey 2 Verde 9: Maguey Sombrerete 10: Cadereyta 11: 2 Cadereyta 12: Juárez Los 13: Villitas 14:
Pinaceae Pinus pinceana Gordon X X X X
Piperaceae Peperomia campylotropa A. W. Hill X X X X
Ranunculaceae Thalictrum fendleri Englem. ex A. Gray X
Rhamnaceae Condalia mexicana Schltdl. X X
Rosaceae Malacomeles denticulata (Kunth) G. N. Jones X X X X X X X X X X
Rubiaceae Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. X X X X X X X X
Rubiaceae Bouvardia longiflora (Cav.) Kunth X X X X
Rutaceae. Decatropis bicolor (Zucc.) Radlk. X
Sapindaceae Dodonaea viscosa (L.) Jacq. X X X X X X X X X
Scrophulariaceae Castilleja tenuiflora Benth.. X X X X X X X X X X X X X
Verbenaceae Lantana velutina M. Martens & Galeotti X X X X X X X X X
Verbenaceae Glandularia bipinnatifida (Schauer) Nutt. X X X
Las familias con mayor número de especies fueron Cactaceae, seguida por Asteraceae (Cuadro 2).
Cuadro 2. Familias con mayor número de especies asociadas a Table 2. Families with greater number of species associated to bosques piñoneros. pinyon forests. Número de Número de % de Familia Number of Number of géneros especies especies Family Species % genera species Cactaceae 8 12 15 Cactaceae 8 12 15 Asteraceae 7 10 13 Asteraceae 7 10 13 Fabaceae 7 7 9 Fabaceae 7 7 9 Agavaceae 2 5 6 Agavaceae 2 5 6 Lamiaceae 2 4 5 Lamiaceae 2 4 5 Classification Clasificación From the composition of species in each site, a dendrogram A partir de la composición de especies de cada sitio se obtuvo with the cluster analysis was obtained; with a cutoff level of un dendrograma con el análisis de agrupamiento; con un nivel 4.8, four different groups corresponding to four different floristic de corte del 4.8, se registraron cuatro grupos diferentes que associations (Figure 3) were recorded; the Pinus cembroides corresponden a cuatro asociaciones florísticas distintas (Figura 3): forest -Juniperus flaccida Schltdl., dominated at the canopy by bosque de Pinus cembroides-Juniperus flaccida Schltdl.; bosque the Pinus cembroides forest, sometimes accompanied by Pinus dominado en el dosel por Pinus cembroides, algunas veces pinceana, Pinus cembroides-Pinus cembroides var. bicolor forest acompañado de Pinus pinceana; bosque de Pinus cembroides- and forest dominated by Juniperus flaccida accompanied by Pinus cembroides var. bicolor; y bosque dominado por Pinus cembroides. Juniperus flaccida acompañado de Pinus cembroides.
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Figura 3. Semejanza florística de los 14 sitios determinada con el uso del coeficiente de Bray-Curtis. Figure 3. Floristic similitude of the 14 sites determined by the Bray-Curtis coefficient.
A continuación se describe la estructura y fisionomía general The structure and general physiognomy of each one of the de cada una de las asociaciones vegetales: vegetal associations is described as follows.
Bosque de Pinus cembroides-Juniperus flaccida. Dominada Pinus cembroides-Juniperus flaccida forest. This vegetal en el dosel por Pinus cembroides y Juniperus flaccida, de las association is dominated at the canopy by Pinus cembroides and cuales la primera especie es la más frecuente, más abundante Juniperus flaccida, of which the first species is the most common, y dominante por área basal; incluye pocos individuos most abundant and dominant by basal area; includes few acompañantes de porte arbóreo, como Rhus standleyi F. A. companions arboreal individuals, such as Rhus standleyi F. A. Barkley y Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. (Figura 4). Barkley and Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. (Figure 4).
La estructura vertical y horizontal se muestran en el perfil The vertical and horizontal structure may be observed in fisonómico y danserograma de las figuras 4 y 6; el estrato the physiognomical profile and the danserogram of figures 4 superior está compuesto por P. cembroides y J. flaccida, con and 6; the upper stratum is made up by P. cembroides and una altura de 7 a 11 m y una cobertura abierta; el estrato J. flaccida, with a height of 7 to 11 m and an open cover; the medio de 3 a 6 m reúne a individuos de Acacia schaffneri y middle stratum, from 3 to 6 m high, gathers, mainly, individuals árboles juveniles de pinos piñoneros, principalmente. El estrato of Acacia schaffneri and young pinyon pine trees. The shrub arbustivo está constituido por Agave salmiana Otto ex Salm- stratum is made up by Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, Dyck, Echinocereus pentalophus (DC.) Lem., Mammilaria uncinata Echinocereus pentalophus (DC.) Lem., Mammilaria uncinata Zucc. ex Zucc. ex Pfeiff., Croton incanus Kunth, Dodonaea viscosa (L.) Pfeiff., Croton incanus Kunth, Dodonaea viscosa (L.) Jacq., while in Jacq.; mientras que en el estrato herbáceo se reconoce a the herb stratus, can be found Senna mexicana (Jacq.) Senna mexicana (Jacq.) H. S. Irwin & Barneby, Krameria ixine L., H. S. Irwin & Barneby, Krameria ixine L., Condalia mexicana Condalia mexicana Schltdl., Amelanchier denticulata (Kunth) K. Schltdl., Amelanchier denticulata (Kunth) K. Koch and Koch y Castilleja tenuifolia Benth., como taxa más importantes. Castilleja tenuifolia Benth., as the most important species.
62 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
Esta asociación se registró en tres localidades: Río Blanco 1 y This association was recorded in three localities, Río Blanco 1 2 y Puerto Hondo, todas con un clima semiseco cálido y suelos y 2 and Puerto Hondo, all with a semidry warm climate and soils de tipo Castañozem calcáreo. La exposición es predominantemente of the Calcareous castañozem type. The prevailing exposition of hacia el O, con pendientes promedio de 35 %. La menor altitud these sites is W, with average slopes of 35 %. The least altitude en todos los bosques corresponde a estas asociaciones, de in all forests for these associations is 2 011 – 2 071 m, which 2 011 a 2 071 m, lo que propicia la alta representatividad favors the high representation of the xerophyllic elements. de elementos xerófilos. Pinus cembroides and P. cembroides-Pinus pinceana forests. Bosques de Pinus cembroides y P. cembroides-Pinus pinceana. This association is characterized by the total dominance of Pinus Asociación que se caracteriza por la dominancia total de cembroides in the tree layer or even codominant with Pinus pinceana, Pinus cembroides en el estrato arbóreo, o bien por ser but in both cases the floristic composition has great similarity, and codominante con Pinus pinceana, sin embargo en ambos casos that is why they form a single floristic group. Some of the la composición florística presenta gran similitud, razón por la accompanying tree species in these communities are J. flaccida, cual forman un solo grupo florístico. Algunas de las especies J. deppeana Steud. and R. standleyi. arbóreas acompañantes en son J. flaccida, J. deppeana Steud. y R. standleyi. Eight localities share similarity in species composition: San Joaquín, Cadereyta 1 and 2, Sombrerete, San Javier, where Ocho localidades comparten semejanza en composición P. cembroides is dominant and Vizarrón, Maguey Verde 1 de especies: San Joaquín, Cadereyta 1 y 2, Sombrerete, San Javier, and 2 in codominance with Pinus pinceana. The latter sites en las que P. cembroides es dominante y Vizarrón, Maguey Verde have steep slopes (~ 42 %), with NW and W expositions. The 1 y 2 en codominancia con Pinus pinceana. Estos últimos altitudinal range of these communities is 2 070-2 820 m, with a sitios tienen pendientes pronunciadas (~42 %), con exposiciones NW predominant temperate subhumid climate. y W. El intervalo altitudinal de es de 2 070 a 2 820 m, con predominancia de un clima templado subhúmedo. P. cembroides and P. pinceana dominate the canopy in the upper layer with a height of 8 to 11 m and the lower layer P. cembroides y P. pinceana dominan el dosel en el estrato of 4 to 7 m is represented mainly by Juniperus flaccida and J. superior con una altura de 8 a 11 m y el estrato inferior de 4 deppeana (Figure 5). a 7 m está representado, principalmente, por Juniperus flaccida y J. deppeana (Figura 5).
Figura 4. Danserograma y perfil fisonómico del bosque de Pinus cembroides Zucc.-Juniperus flaccida Schltdl. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 7. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, 20. Rhus standleyi F. A. Barkley, 22. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, 24. Dodonaea viscosa (L.) Jacq. Figure 4. Danserogram and physiognomical profile of the Pinus cembroides Zucc.-Juniperus flaccida Schltdl. forest. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 7. Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck, 20. Rhus standleyi F. A. Barkley, 22. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, 24. Dodonaea viscosa (L.) Jacq.
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La flora herbácea asociada está constituida por Castilleja The herbaceous layer is made up by Castilleja tenuifolia, tenuifolia, Stevia salicifolia Cav., Geranium latum Small, Stevia salicifolia Cav., Geranium latum Small, Melampodium Melampodium sp., Dalea lutea (Cav.) Willd., Echinocactus sp., Dalea lutea (Cav.) Willd., Echinocactus grusonii Hilm. and grusonii Hilm. y Opuntia rastrera F.A.C. Weber, entre otras; el Opuntia rastrera F.A.C. Weber; the associated shrubby flora estrato arbustivo por Lantana velutina M. Martens & Galeotti, consists mainly of Lantana velutina M. Martens & Galeotti, Dodonaea viscosa, Amelanchier denticulata, Tecoma stans Dodonea viscosa, Amelanchier denticulata, Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth, Brongniartia intermedia Moric. y Salvia (L.) Juss. ex Kunth, Brongniartia intermedia Moric. and Salvia ballotiflora Benth. Además, las epifitas Tillandsia usneoides ballotiflora Benth. In addition, epiphytic Tillandsia recurvata and y T. recurvata son abundantes. T. usneoides are plentiful.
Figura 5. Danserograma y perfil fisonómico del bosque de Pinus cemborides Zucc. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 14. Cylindropuntia imbricata (Haw.) F. M. Kunth, 19. Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm., 26. Fouquieria splendens Engelm., 27. Euphorbia antisyphilitica Zucc., 28. Coryphanta erecta (Lem. ex Pfeiff.) Lem., 29. Agave gentryi B. Ullrich, 30. Opuntia cantabrigiensis Lynch. Figure 5. Danserogram and physiognomical profile of the Pinus cemborides Zucc. forest. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 14. Cylindropuntia imbricata (Haw.) F. M. Kunth, 19. Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm., 26. Fouquieria splendens Engelm., 27. Euphorbia antisyphilitica Zucc., 28. Coryphanta erecta (Lem. ex Pfeiff.) Lem., 29. Agave gentryi B. Ullrich, 30. Opuntia cantabrigiensis Lynch.
Bosque de Pinus cembroides - P. cembroides var. bicolor. Los Pinus cembroides - P. cembroides var. bicolor forest. Los Juárez y Villitas presentan este tipo de asociación vegetal y en Juárez and Villitas have this kind of vegetal association, both ambas localidades los taxa con mayor VIR fueron P. cemborides y in which the taxa with highest RIV were P. cembroides and P. cembroides var. bicolor, ya que son las especies más frecuentes P. cembroides var. bicolor, as they are the most frequent species y con mayor densidad; sin embargo, la primera ocupa mayor with the highest density; however, the first one has the greatest área basal en promedio (Figura 6). average basal area (Figure 6).
El estrato superior del dosel es bajo y alcanza 7.5 m de altura, las especies codominantes coexisten con Juniperus flaccida y Juniperus deppeana. El estrato arbustivo se compone
64 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques... de Gnaphalium sp., Lantana velutina, Dodonaea viscosa, The highest level of the canopy is rather low and is 7.5 m Bouvardia ternifolia, Agave salmiana, Dasylirion acrotrichum tall and in it the co-dominant species coexist with Juniperus (Schiede) Zucc. y Pinguicula acuminata Benth. flaccida and Juniperus deppeana. The shrub stratum is made up of Gnaphalium sp., Lantana velutina, Dodonea viscosa, Esta agrupación ecológica se desarrolla en las partes Bouvardia ternifolia, Agave salmiana, Dasylirion acrotrichum más altas entre los 2 850 y 2 890 msnm, y con pendiente (Schiede) Zucc. and Pinguicula acuminata Benth. promedio de 40 %, con exposición S y clima templado subhúmedo, principalmente. This ecological group develops in the higher parts in record, from 2 850 to 2 890 masl with a mean slope of 40 %, a S Bosque de Juniperus flaccida - Pinus cembroides. La última exposition and a sub-humid mild-weather, mainly. asociación es dominada en el dosel por Juniperus flaccida y Pinus cembroides; el primero es un taxón más frecuente, con mayor Juniperus flaccida - Pinus cembroides forest. The last association densidad y área basal; es decir, la especie más importante in record is dominated at the canopy by Juniperus flaccida and para el ecosistema. Dicha agrupación se registró en una sola Pinus cembroides; the first one being a more frequent taxon, localidad, Pinal de Amoles, y fue la comunidad más rica en with greatest density and basal area, that is, the most important composición del estrato arbóreo, con especies acompañantes como species for the ecosystem. Such association was found just in Quercus germana Schltdl. & Cham., J. deppeana, P. pinceana y Q. one location, Pinal de Amoles, and was the richest community mexicana Bonpl. in species composition of the tree stratum, with related species such as Quercus germana Schltdl. & Cham., J. deppeana, P. pinceana El estrato arbóreo alcanza 11 m de altura, en el cual P. cembroides and Q. mexicana Bonpl. es el taxón sobresaliente. El estrato arbustivo se compone de Baccharis conferta Kunth, Bouvardia ternifolia, Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers., Fuchsia thymifolia Kunth, Scenecio albonervius Greenm., Symphoricarpos microphyllus HBK. y Agave salamiana. Las herbáceas más relevantes identificadas fueron Thalictrum fendleri Engelm. ex A. Gray, Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. y Vicia ludoviciana Nutt. (Figura 7).
Figura 6. Danserograma y perfil fisonómico semirrealista de la vegetación característica del grupo tres. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 4. Bouvardia longiflora, 7. Agave salmiana, 11. Stevia saliciflora, 13. Juniperus deppeana, 24. Dodonaea viscosa, 32. Pinus cemboides var. discolor, 34. Pinguicola acuminata. Figure 6. Danserogram and physiognomical semi-realistic profile of the proper vegetation of group 3. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl., 4. Bouvardia longiflora, 7. Agave salmiana, 11 . Stevia saliciflora, 13. Juniperus deppeana, 24. Dodonaea viscosa, 32. Pinus cemboides var. discolor, 34. Pinguicola acuminata.
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Esta localidad presenta mayor afinidad con las especies The tree stratum gets up to 11 m high, in which P. cembroides is the del bosque templado, lo que se refleja en su alta diversidad most outstanding species. The shrub layer includes Baccharis arbórea; se desarrolla en pendientes escarpadas (73 %), a una conferta Kunth, Bouvardia ternifolia, Baccharis salicifolia (Ruiz altitud de 2 427 m con una exposición predominante hacia & Pav.) Pe rs . , Fuchia thymifolia Kunth, Scenecio albonervius NO y un clima templado subhúmedo con lluvias solo en verano. Greenm., Symphoricarpos microphyllus HBK and Agave salamiana. The most relevant herbs that were identified were Thalictrum fendleri Engelm. ex A. Gray, Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb. and Vicia ludoviciana Nutt. (Figure 7).
Figura 7. Danserograma y perfil fisonómico semirrealista de la vegetación en el sitio de Pinal de Amoles. 1. Pinus cembroides Zucc., 2. Juniperus flaccida Schltdl, 8. Pinus pinceana Gordon, 15. Quercus germana Schltdl. & Cham., 16. Quercus mexicana Bonpl., 17. Senecio sp., 18. Baccharis conferta Kunth. Figure 7. Danserogram and physiognomical semi-realistic profile of the vegetation of the site in Pinal de Amoles. . Pinus cembroides, 2. Juniperus flaccida Schltdl, 8. Pinus pinceana Gordon, 15. Quercus germana Schltdl. & Cham., 16. Quercus mexicana Bonpl., 17. Senecio sp., 18. Baccharis conferta Kunth.
Ordenación This locality shows a greater affinity with the species of mild-weather forest, which become evident in its high tree Algunos de los factores físicos más relevantes para el diversity; it grows in steep slopes (73 %), at 2 427 masl with a establecimiento de las comunidades se utilizaron para ordenar prevailing side slope towards NW and a mild-subhumid weather a los bosques de pino piñonero a partir de un análisis de with summer rains. correspondencias canónicas, el cual reconoce la correlación entre las variables ambientales y la composición de cada una de las localidades. Los valores estadísticos para los tres primeros ejes de ordenación se muestran en el Cuadro 2, lo que sugiere que los factores ambientales analizados están correlacionados con la flora asociada a bosques piñoneros de Querétaro y que estos tres ejes pueden explicar 60 % de la variación en las localidades.
66 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
En cuanto a la correlación de las variables ambientales más Ordination relevantes para la ordenación de los datos (Cuadro 3), se destaca que a medida que la altitud aumenta, el pH disminuye mientras que Some of the most relevant physical factors for the establishment el fierro se incrementa; por otro lado, la mayor cantidad of the communities were used to manage the pinyon pine de materia orgánica implica lo mismo en las concentraciones de forests from a canonical correspondence analysis, which potasio y de calcio, ambos macronutrientes indispensables para la detects the correlation between the environmental variables and nutrición de las plantas. the composition of each of the locations. The statistical values for the three first ordination axis are shown in Table 2, which Las variables más importantes que definen el establecimiento suggests that the environmental factors that were analyzed are diferenciado de especies en las comunidades de pino piñonero de correlated with the flora associated to the pinyon forests of Querétaro son la materia orgánica, el potasio, el calcio, la Querétaro and that these three axes may explain 60 % of the altitud y la pendiente (Cuadro 3). variation in the localities.
Cuadro 2. Resultados del análisis de correspondencias canónicas, para los tres primeros ejes de ordenación. Ejes 1 2 3 Inercia total
Raíces características 0.674 0.407 0.338 2.946
Correlación especies-factores ambientales 0.998 0.964 0.996
Varianza acumulada (%)
De las especies 22.9 36.7 48.2 De las relaciones especie - ambiente 27 43.3 56.9
Table 2. Results of the for the first three ordination axes. Axis 1 2 3 Total inertia Characteristic roots 0.674 0.407 0.338 2.946 Species-environmental factors correlation 0.998 0.964 0.996
Accumulated variance (%)
Of the species 22.9 36.7 48.2 Of the species-environment relations 27 43.3 56.9
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Cuadro 3. Matriz de correlación entre las variables ambientales evaluadas en el presente estudio. Table 3. Correlation matrix between the environmental variables that were assessed in the actual study. Variable Altitud Pendiente pH N P K Ca Fe M.O. Arena Limo Arcilla Altitud 1 Pendiente -0.03 1 pH -0.65 0.06 1 N 0.44 0.2 -0.02 1 P 0.19 -0.1 0.18 0.23 1 K -0.15 0.22 -0.22 -0.14 -0.2 1 Ca -0.44 -0.09 0.34 -0.39 0.23 0.6 1 Fe 0.81 0.17 -0.75 0.4 -0.15 0.03 -0.41 1 M.O. -0.08 0.47 -0.27 -0.07 -0.15 0.87 0.46 0.06 1 Arena -0.31 -0.04 -0.11 -0.04 0.18 0.16 0.14 -0.19 0.11 1 Limo 0.46 0.51 0.03 0.37 0.22 -0.17 -0.29 0.35 -0.03 -0.54 1 Arcilla 0.18 -0.16 0.11 -0.1 -0.3 -0.11 -0.05 0.08 -0.12 -0.94 0.22 1 M. O. = Materia orgánica. Los valores de las correlaciones estadísticamente significativas están en negritas The correlations with significant values are in bold.
El comportamiento de las localidades, y por ende, de In regard to the most relevant environmental variables for las asociaciones vegetales, de acuerdo con las variables the ordination of data (Table 3) it may be noted that as altitude ambientales se observa en la Figura 8, en la que sobresale la becomes higher, pH descends while iron increases; on the other formación de tres agregados, en uno de los cuales se agrupan dos hand, the increment in the amount of organic matter means asociaciones distintas: bosques Pinus cembroides y bosques de the same for the potassium and calcium concentrations, both P. cembroides y P. cembroides var. bicolor. essential macronutrients for the nourishment of plants.
Cuadro 4. Matriz de correlación entre los tres primeros ejes y The most important variables that define the differential 12 variables ambientales. establishment of species in the pinyon pine communities of Table 4. Correlation matrix between the first three axes and Querétaro are the organic matter, potassium, calcium, altitude the 12 environmental variables. and slope (Table 3). Variable Eje 1 Eje 2 Eje 3 The behavior of the locations, and therefore, of the vegetal Altitud -0.03 -0.66 -0.66 associations, according to the environmental variables, may Pendiente 0.66 0 -0.21 be observed in Figure 8, in which three clusters can be seen, in one of which two different associations are together: Pinus pH -0.37 0.13 0.48 cembroides and P. cembroides and P. cembroides var. bicolor. N -0.15 -0.28 -0.52 P -0.19 -0.46 -0.01 Discussion K 0.74 -0.08 0.21 Pinyon pine forests are very particular plant communities, which Ca 0.28 -0.25 0.79 form a true ecotone between xerophyllic and temperate Fe 0.18 -0.47 -0.5 vegetation, and endow these forests a unique physiognomy, ecologically complex and highly vulnerable (Granados et M.O. 0.92 -0.05 0.09 al., 2015). The constant pressure on these ecosystems alter Arena 0.18 0.31 0.04 their components, which affects their natural regeneration (Fernández, 1997). Limo 0.1 -0.55 -0.27 Arcilla -0.25 -0.14 0.06 Las correlaciones con valores significativos se expresan en negritas. The correlations with significant values are in bold.
68 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques...
Figura 8. Análisis de correspondencias canónicas de 14 sitios de muestreo con 78 especies de plantas y 12 variables ambientales. Figure 8. Canonical correspondence analysis of 14 sampling sites with 78 plant species and 12 environmental variables.
Discusión The high biodiversity and vulnerability of forests of pinyon pine turns them into focal points to implement management plans Los bosques de pinos piñonero son comunidades vegetales and sustainable use, as well as regeneration and specifically, muy particulares, las cuales forman un verdadero ecotono conservation programs (Myers et al., 2000). entre la vegetación xerofita y templada, y dotan a estos bosques de una fisionomía única, ecológicamente compleja y The first step for the latter is to make an inventory of muy vulnerable (Granados et al., 2015). La constante presión biodiversity. In this study a flora list of 78 species was made, ejercida sobre dichos ecosistemas altera sus componentes, lo which suggests that if the habitat of the pinyon pines of que repercute en su regeneración natural (Fernández, 1997). Querétaro is conserved, such species would act as umbrella (Bifolchi and Lodé, 2005), they would extend their protection La alta biodiversidad y vulnerabilidad de los bosques to more than 77 species of plants, without including the non- de pino piñonero los convierte en focos de atención vascular, fungi, bacteriae and animals associated to these para implementar planes de manejo y aprovechamiento ecosystems, that as ecotones, would promote the preservation sustentable, programas de regeneración y, específicamente, of several biomes. de conservación (Myers et al., 2000).
El primer paso para esto último es inventariar la biodiversidad. En el presente estudio se integró una lista florística de 78 especies, lo que sugiere que si se conservara el hábitat de los pinos piñoneros de Querétaro, esos taxa funcionarían como sombrilla (Bifolchi y Lodé, 2005), extenderían su protección a más de 77 especies de plantas, sin contar a las no vasculares, los hongos, bacterias y animales asociados a estos ecosistemas, que al ser ecotonos promoverían la preservación de varios biomas.
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La familia mejor representada fue Cactaceae; Reynolds Cactaceae was the best represented family in this study; (2005) afirma que los ambientes perturbados conjuntan una Reynolds (2005) stated that disturbed environments gather a mayor cantidad de especies con afinidad a climas xerófilos, y, greater number of species with affinity to xerophyllic climates, por lo tanto, disminuye el número de las que se asocian a climas and therefore, those related to mild-weather climate are templados. La dominancia de xerofitas es un indicativo del reduced. The xerophytic dominance of xerophytes is an indicator estado de conservación deficiente en que están los bosques of an inefficient conservation condition in which the pinyon pine piñoneros de Querétaro (Romero et al., 2012). forests of Querétaro are (Romero et al., 2012).
Las distintas asociaciones de dominancia en el dosel y la The different associations of dominance at the canopy and composición florística de cada una de ellas es el resultado de the floral composition of each one of them is the result of a una interacción multifactorial, cuyas variables más influyentes multifactorial interaction, in which the most influential variables son la materia orgánica y sus elementos asociados (potasio y are the organic matter and their linked elements (potassium and calcio), la pendiente y la altitud. calcium), slope and altitude.
La localidad que registró la concentración de materia The locality with the highest concentration of organic matter orgánica en el suelo más alta fue la de mayor riqueza de in the soil was the richest in tree species, besides being the especies arbóreas, además de ser la más diferenciada most differentiated floristically. The higher affinity of Pinal florísticamente. La afinidad más alta de la localidad de Pinal de Amoles to the temperate vegetation has favored the de Amoles a la vegetación templada hace que contenga inclusion of species with laminated leaves such as oaks, which especies con hojas laminadas como los encinos, que contribuye contributes to increase litter and therefore organic matter, al aumento en la hojarasca y, en consecuencia, en la materia which favors that soils become richer in nutrients. However in orgánica, lo cual favorece que los suelos tengan más nutrientes. this location, Juniperus flaccida recorded higher value of Sin embargo, en dicha localidad, Juniperus flaccida registró importance than P. cembroides, a condition that could be due un valor de importancia superior al de P. cembroides, condición because pinyon pines and especially this conifer, reach their que pudo deberse a que los pinos piñoneros y en especial esta adaptive optimal to grow on poor, stony, calcareous soils with a conífera, alcanzan su óptimo adaptativo al crecer sobre suelos high content of gypsum, thin and well drained (Granados et al., pobres, pedregosos, calcáreos con un alto contenido de 2015). J. flaccida is more responsive to environmental changes yeso, delgados y con buen drenaje (Granados et al., 2015). (Himmelsbach et al., 2008) and their populations benefit from J. flaccida tiene más capacidad de reacción a los cambios disturbance, mainly those of anthropogenic origin (Ayerde and ambientales (Himmelsbach et al., 2008), y sus poblaciones se López, 2006). benefician por los disturbios, principalmente por los de origen antropogénico (Ayerde y López, 2006) On the other hand the most widespread associations within the state of Querétaro were the forests dominated by Pinus Por otro lado, las asociaciones más extendidas dentro del cembroides or in codominance with P. pinceana, present in eight estado de Querétaro fueron los bosques dominados por Pinus locations where most of which had a southern exposition, which cembroides o en codominancia con P. pinceana, presentes en determines a drier environment (Romero and García 2002; ocho localidades, en donde la mayoría son de exposición sur, que Luna et al., 2008). determina un ambiente más seco (Romero y García, 2002; Luna et al., 2008). Both associations have a great floristic similarity, so conglomerate in one group, because its climate and soil regimes Ambas asociaciones tienen una gran similitud florística, por are very similar, but the existence of one or another association lo que se conglomeran en un solo grupo, pues sus regímenes is dependent on the topography. Río et al. (2008) reported climáticos y edáficos son muy parecidos, pero la existencia that P. pinceana does best in steep slopes and is common to de una u otra asociación es dependiente de la topografía. Ríos grow within the creeks, as confirmed in this investigation. et al. (2008) registraron que P. pincena se desarrolla mejor en pendientes muy pronunciadas y que es común que crezca dentro de las cañadas, tal y como se confirmó en esta investigación.
El factor que define la presencia de las comunidades codominadas por P. cembroides y P. cembroides var. bicolor es la altitud, pues se desarrollan en los localidades de altura superior, 2 853 a 2 882 msnm, lo cual está directamente relacionado con la precipitación y la temperatura (Xianping et al., 2006). Romero et al. (2012) citan que P. cembroides
70 Rosas et al., Clasificación y ordenación de bosques... var. bicolor establece una estrecha relación con ambientes The factor that defines the presence of communities templados, lo que explica su distribución en sitios con mayor altitud. codominated by P. cembroides and P. cembroides var. bicolor is altitude, as they developed in the localities of greater height Nueve especies de pinos piñoneros se califican dentro de 2 853-2 882 m, which is directly related to precipitation and una categoría de riesgo; de los tres taxa registrados en el temperature (Xianping et al., 2006). Romero et al. (2012) estado de Querétaro, P. pinceana es la única dentro de la mention that P. cembroides var. bicolor establishes a close NOM-059 (Semarnat, 2010), catalogada como en peligro de relationship with temperate environments, which explains their extinción. En la zona de estudio tiene una amplia distribución distribution in higher altitude sites. y cobertura que se restringe, principalmente, a cañadas de pendiente pronunciada y difícil acceso, lo que ha mantenido a Nine species of pinyon pine trees are classified within sus poblaciones resguardas de las actividades humanas como a risk category; of the three taxa registered in the state la agricultura, el pastoreo y la recolección de piñón. Situación of Querétaro, P. pinceana is the only one within the NOM-059 que permite observar la relevancia de esas localidades como (Semarnat, 2010), classified as endangered. In the study area sitios prioritarios para la conservación de especies en it has a wide distribution and coverage that is limited to steep peligro de extinción y con potencial de aprovechamiento y creeks and difficult to access, which has kept these populations manejo sustentable. away from human activities such as agriculture, grazing and seed collecting. This situation allows to observe the relevance of these Conclusiones locations as priority sites for conservation of endangered species and species with potential use and sustainable management. Los pinos piñoneros son especies con una gran amplitud ambiental y resisten exitosamente condiciones adversas como Conclusions la sequía, las heladas y los suelos pobres; sin embargo, a pesar de estos atributos, las actividades humanas como el pastoreo, Pinyon pines are species of a great environmental scope la agricultura, la extracción de madera y principalmente la and have a great resistance to adverse conditions such as droughts, recolección del piñón diezman sus poblaciones: Por lo tanto, es frosts and poor soil, but in spite of these attributes, human activities inminente implementar acciones que fomenten su conservación, such as grazing, agriculture, wood harvest and mainly the la cual es asunto prioritario. collection of their edible seeds are reducing their numbers. Therefore, to take actions focused on their conservation is a priority. Los resultados aquí presentados son la base para elaborar planes de manejo que ayuden a proteger la biodiversidad The results shown here are the foundation to make management de estos bosques, ya que a partir de la composición plans that may help to protect the biodiversity of these forests, florística y los análisis estructurales se puede promover el since form the floristic composition and the structural analysis, the pago por servicios ambientales y de esta manera mitigar payment for environmental services may be promoted and thus, la presión ejercida sobre los piñoneros, que muchas veces to mitigate the pressure over the pinyon trees, which many times son el único ingreso económico de las poblaciones. Por otro are the only resources of financial resources for some people. lado la ordenación según los gradientes físicos y edáficos On the other hand, the ordination according to the physical es de utilidad para conocer los sitios más adecuados para and edaphic gradients is useful to know the most convenient la reforestación de cada especie, así como para su producción sites for the reforestation of each species, as well as for their en vivero. cultivation at the nursery.
Finalmente propiciar el uso de los pinos piñoneros como Finally, to favor the use of pinyon pines as umbrella species especies sombrilla para conservar por lo menos tres biomas in order to preserve at least three different biomes (xerophyllic diferentes (matorral xerófilo, bosque de pino piñonero y bosque scrubland, pinyon pine forest and mild-weather forest) seems to templado) parece ser una alternativa viable para aumentar el be a viable short-cut to increase the scope of their protection alcance de su protección en un lapso de tiempo corto. in a short time.
Agradecimientos Acknowledgements
Los autores desean agradecer al personal de la División de Ciencias Forestales de The authors would like to thank the personnel of the División de Ciencias la Universidad Autónoma Chapingo por haber otorgado las facilidades, Forestales of the Universidad Autónoma Chapingo for having conferred the recursos y espacio para la realización de este proyecto, así como a los revisores del conditions, resources and space to accomplish the actual project, as well as to manuscrito por sus acertadas observaciones. the reviewers of the manuscript for their correct observations.
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Conflicto de intereses Conflict of interests
Los autores declaran no tener conflicto de intereses. The authors declare no conflict of interests.
Contribución por autor Contribution by author
El trabajo de campo, así como la identificación de las especies se llevó Field work as well as the identification of species was accomplished by all acabo en conjunto por todos los autores del presente manuscrito. Marcela the authors. Marcela Rosas Chavoya: physiognomical analysis, building of Rosas Chavoya: análisis fisionómico, elaboración de las bases de datos, y data bases and writing of the first manuscript; Diódoro Granados Sánchez: elaboración del primer manuscrito; Diódoro Granados Sánchez: responsable responsible of the project, writing and review of the manuscript and del proyecto, elaboración y revisión del escrito y aplicación de las correcciones implementation of the arbitral observations to the document; Ro Linx Granados arbitrales; Ro Linx Granados Victorino: análisis estadísticos, elaboración del Victorino: statistical analysis, writing of the manuscript and implementation of the manuscrito y aplicación de las correcciones arbitrales y editoriales; Salvador arbitral and editorial observations to the document; Salvador Esparza Govea: Esparza Govea: elaboración de los perfiles semirrealistas y los danserogramas making of the semi-realistic profiles and daserograms of the physiognomy of vegetation. de la fisionomía de la vegetación. End of the English version Referencias
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73 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 74-93 Artículo / Article
Calidad de planta en etapa de vivero de dos especies de pino en sistema Doble-Trasplante
Plant quality of two pine species at nursery stage in a Double- Transplanting system
Rosario Marilú Bernaola Paucar1, Juan Francisco Zamora Natera1, José de Jesús Vargas Radillo2, Víctor Manuel Cetina Alcalá3, Ramón Rodríguez Macías1 y Eduardo Salcedo Pérez2
Resumen
El objetivo de esta investigación fue evaluar la calidad de planta producida en el sistema de Doble-Trasplante, con diferente volumen de contenedor y fertilización, en dos coníferas: Pinus douglasiana y Pinus devoniana, cuyas características e índices de calidad en vivero permitan estimar el éxito de su supervivencia en campo. Se seleccionaron 500 plantas por especie de 12 meses de edad (125 por tratamiento), producidas en charolas de poliestireno con un volumen por cavidad de 0.165 L., las cuales se trasplantaron y mantuvieron durante cinco meses en los contenedores de 1 y 5 L y con dos rutinas de fertilización (con y sin fertilizante). Se aplicó un diseño en bloques completamente al azar, con arreglo factorial 22 con cuatro tratamientos por taxon. El volumen del contenedor, en ambos taxa, tuvo un efecto positivo en las variables de crecimiento; sin embargo, solo Pinus devoniana registró una respuesta positiva a la fertilización adicional. Los contenidos foliares de N, Fe, Cu, Ca y Mn presentaron una relación con el crecimiento en los dos pinos bajo estudio. Para predecir el porcentaje de supervivencia en campo, el índice de Dickson (IQ) resultó ser el mejor indicador de calidad para P. douglasiana, mientras que para P. devoniana fue el índice de contenedor raíz (ICR). Por lo anterior, y por su facilidad de uso, el ICR se propone como un método práctico para determinar la calidad de planta en vivero.
Pa l a b ra s cl a v e : Pinus douglasiana Martínez, Pinus devoniana Lindl., índice de calidad de planta, vivero forestal, índice contenedor de raíz, volumen de contenedor.
Abstract
The objective of this research was to assess the quality of the plants produced using the Double-Transplanting system, with different container volumes and fertilizers, for two conifer species –Pinus douglasiana and Pinus devoniana–, whose characteristics and quality indices in the nursery may allow the estimation of the success of their survival in field. 500 plants of each species, aged 12 months (125 plants per treatment) were selected. The plants were produced in polystyrene trays with a volume of 0.165 L per cavity; they were transplanted and kept in 1 and 5 L containers during five months, and were subjected to two different fertilization routines (with and without fertilizer). A block random design with a 22 factorial arrangement and four treatments per taxon was applied. The container volume had a positive effect on the growth variables in both taxa; however, only Pinus devoniana registered a positive response to added fertilizers. The N, Fe, Cu, Ca and Mn foliar contents showed a relationship with growth in the two studied pine species. In order to predict the survival rate in field, Dickson’s index (QI) turned out to be the best quality indicator for P. douglasiana, while for P. devoniana it was the root container index (ICR). For this reason, and because it is easy to use, we propose the ICR as a practical method to determine the quality of the plant in the nursery.
Key words: Pinus douglasiana Martínez, Pinus devoniana Lindl., plant quality index, root container index, forest nursery, container volume. Fecha de recepción/Date of receipt: 6 de julio de 2015; Fecha de aceptación/Date of acceptance: 21 de diciembre de 2015. 1 Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, México. 2 Departamento de Madera, Celulosa y Papel, Centro Universitario de Ciencias Exactas e Ingeniería, Universidad de Guadalajara, México. Correo-e: [email protected] 3 Programa Forestal, Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo, México. Bernaola et al., Calidad de planta en etapa de vivero de dos...
Introducción Introduction
Pinus douglasiana Martínez y Pinus devoniana Lindl. son Pinus douglasiana Martínez and Pinus devoniana Lindl. are especies nativas de gran importancia y están dentro de highly important native species and are among the 10 species las 10 más utilizadas en los programas de reforestación con most widely utilized in reforestation programs for purposes of fines de restauración o de producción, en México. Su estudio restoration or production in Mexico. Their study makes it possible permite comprender la forma en que cada una responde a las to understand the manner in which each of them responds to condiciones de manejo, a partir de sus diferencias en el management conditions, based on their different growth habits; tipo de crecimiento; el de P. douglasiana corresponde a un the growth habit of P. douglasiana is rapid, whereas that hábito rápido, mientras que P. devoniana es cespitoso (Eguiluz, of P. devoniana is cespitose (Eguiluz, 1982; Fiprodefo, 2006). 1982; Fiprodefo, 2006). In forest nurseries, irrigation management, fertilizer application En los viveros forestales, no solo el manejo del riego, la aplicación and shading are not the only factors that exert a significant de fertilizantes y la sombra influyen de manera importante influence on plant characteristics and quality: the type and en las características y calidad de las mismas, sino también, el size of the container also have an impact on plant production tipo y tamaño de contenedor impactan la producción de (Landis et al., 1990). In theory, it is possible to determine the ideal planta (Landis et al., 1990). De manera teórica, determinar container for obtaining an optimal plant; however, increasing el contenedor ideal para obtener la mejor planta puede the volume of the container involves increasing the costs of the ser factible; sin embargo, incrementar su volumen implica, a su process (Altamash et al., 2009; Salcedo et al., 2012). vez, aumentar los costos del proceso (Altamash et al., 2009; Salcedo et al., 2012). Recent studies have shown that when containers with a capacity above 90 cm3 are utilized, the plant roots acquire more Estudios recientes han demostrado que al utilizar contenedores volume and length, resulting in a higher survival rate in field con capacidad superior a 90 cm3, las plantas adquieren mayor (Landis et al., 1990; Landis et al., 2010). For example, Bernaola volumen y longitud de raíz, lo cual se refleja en una supervivencia (2012) documented values of 94 % for Pinus hartwegii L. with más alta en campo (Landis et al., 1990; Landis et al., 2010). Por the use of 5 L containers in a double-transplanting system two ejemplo, Bernaola (2012) documentó valores de 94 % en Pinus years after the plants had been established in field. Furthermore, hartwegii L. al usar contenedores de 5 L en un sistema she has stated that the cost-benefit ratio is viable (the cost of Doble-Trasplante, después de dos años de establecidas en production per unit in the nursery is sixteen pesos), and that campo. Además, indicó que la relación beneficio-costo es viable more tangible and intangible benefits will be obtained from the (costo unitario de producción en vivero fue de dieciséis pesos), plantation in the long term. y que a largo plazo se obtendrán más beneficios tangibles e intangibles de la plantación. For their part, Domínguez-Larena et al. (2006) recorded a positive relationship between container size and growth in Por su parte, Domínguez et al. (2006) consignaron una Pinus pinea L. eight months after planting, as 0.3 and 0.4 L relación positiva entre el tamaño del contenedor y el crecimiento containers produced taller seedlings (20.9 to 21.3 cm) with a de Pinus pinea L. a los ocho meses de la siembra, ya que larger diameter (3.5 to 3.83 mm) and a survival rate ranging contenedores de 0.3 y 0.4 L produjeron plántulas con más altura between 90 and 91.7 % three years after established in field. (20.9 a 21.3 cm), diámetro (3.5 a 3.83 mm), y supervivencia de Nevertheless, when the production of P. radiata D. Don was 90 a 91.7 %, después de tres años de establecidas en campo. evaluated eight months after germination in 0.2, 0.26 and 0.27 L Sin embargo, Ortega et al. (2006), al evaluar la producción de containers, Ortega et al. (2006) did not determine significant ocho meses en P. radiata D. Don desde la germinación, en differences in height, diameter or biomass. Aphalo and Rikala contenedores de 0.2, 0.26 y 0.27 L no determinaron diferencias (2003) point out that, under nursery conditions, not only the significativas en altura, diámetro y biomasa. Aphalo y Rikala container size and volume (0.19 and 0.3 L) but also the density (2003) en plantas de Betula pendula Roth, bajo condiciones of the plant per surface unit (306, 190 and 54 per m2) also de vivero, señalan que además del tamaño y volumen del influence the development of Betula pendula Roth plants, probably contenedor (0.19 y 0.3 L), la densidad de planta por superficie (306, due to competition for light between individuals, reflected in the 19 0 y 54 p o r m 2) también influye en su desarrollo, probablemente field. In this regard, during the first year the aerial / root dry debido a la competencia por la luz entre los individuos, lo cual biomass ratio was positively influenced (0.69) by the combined se refleja en campo. Al respecto, en el primer año de la effect of a higher volume and lower density in the nursery. plantación la relación de biomasa seca aérea / radical fue South et al., 2004 cite similar findings in their evaluation of Pinus influenciada positivamente (0.69) por el efecto combinado de un palustris Mill. mayor volumen y la menor densidad en vivero. Lo mismo citan South et al., 2004, en la evaluación de Pinus palustris Mill.
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Otro de los factores que inciden en el crecimiento y desarrollo Another factor which has an impact on the growth and de la planta es la nutrición; en este sentido, el nitrógeno es el development of the plant is nutrition; in this sense, nitrogen is elemento más relevante. De hecho, las formulaciones usadas en the most relevant element. In fact, the formulations used in los programas de fertilización se realizan con base en ese fertilization programs are based on this element or on the nutrimento o en las relaciones entre los macronutrimentos relationships between macronutrients (Landis et al., 1989). (Landis et al., 1989). No obstante, las necesidades de este However, nutritional needs usually depend on the genotype tipo dependen, generalmente, del genotipo y de la etapa and on the development stage of the plant; for this reason, de desarrollo de la planta, por lo que la fertilización debe fertilization must respond to specific requirements of the plant. Foliar responder a requerimientos específicos del vegetal. Los analyses are a tool that allows defining them more accurately; análisis foliares son una herramienta que permite definirlos de so are the response to each dose and the efficiency of the manera más precisa, así como, la respuesta a cada dosis y la utilized fertilization program (Birchler et al., 1998; Alcántar et eficiencia del programa de fertilización empleado (Birchler et al., 2012). Jeong et al. (2010) document significant differences in al., 1998; Alcántar et al., 2012). Jeong et al. (2010) documentan diameter (4.5 mm), height (19 cm), dry mass (4.5 g) and nutritional diferencias significativas en el diámetro (4.5 mm), altura (19 cm), content (total nitrogen) in Pinus densiflora Siebold & Zucc. masa seca (4.5 g) y el contenido nutrimental (nitrógeno total) en and Pinus thunbergii Parl. plants as an effect of the container individuos de Pinus densiflora Siebold & Zucc. y Pinus thunbergii volume (0.25, 0.35 and 0.5 L) and of foliar fertilization (Planta Parl., por efecto del volumen de contenedor (0.25, 0.35 y 0.5 L) Products® 20N:20P2O5:20K2O). However, individuals without y la fertilización foliar (Planta Products® 20N:20P2O5:20K2O); fertilization showed no significant differences in growth, which sin embargo, los ejemplares sin fertilización no mostraron suggests that the availability of nutrients is one of the limiting diferencias significativas en crecimiento, lo que sugiere que factors for the development of both species. la disponibilidad de nutrimentos es uno de los factores limitantes para el desarrollo de ambas especies. In a Double-Transplanting system proposed by Salcedo et al. (2012), based on the transfer of the plant produced in a tray to En un sistema de Doble Trasplante propuesto por Salcedo et individual containers with a larger volume, an increase in aerial al. (2012), que se basa en el traspaso de la planta producida en and radical biomasses was registered. Although the costs of charola a contenedores individuales con volumen más grande, production increased, better success in the survival of the plants registraron un incremento en las biomasas aérea y radical. A was ensured (Hahn, 1990; Ritchie, 2003). pesar de que los costos de producción aumentan, también se garantiza mayor éxito en la supervivencia del vegetal (Hahn, The growth of forest plants has clearly been shown to be 1990; Ritchie, 2003). affected by the volume of the container and the application of fertilizers, but little is known about the individual behavior Claramente se ha demostrado que el crecimiento de las between Pinus species (Jeong et al., 2010), as the taxa have plantas forestales es afectado por el volumen del contenedor their own requirements as a response to their biological y la aplicación de fertilizantes, pero poco se sabe sobre el diversity and to the different edaphoclimatic conditions in comportamiento individual entre las especies de Pinus (Jeong et which they develop naturally. The literature includes no studies al., 2010), ya que los taxa tienen sus propios requerimientos, como recording the effect of containers with volumes above 0.5 L or respuesta a su diversidad biológica y a las diferentes condiciones the use of the double-transplanting system in P. douglasiana edafoclimáticas en donde se desarrollan de manera natural. and P. devoniana. In this sense, the objective of this study En la literatura no existen estudios que registren el efecto de was to evaluate the plant quality of these two species in contenedores con volúmenes superiores a 0.5 L, ni tampoco the double-transplanting production system in containers of sobre el uso del sistema Doble Trasplante en P. douglasiana y different capacities and with and without fertilization. P. devoniana. En este sentido, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la calidad de planta de esas dos especies en el Materials and Methods sistema de producción Doble Trasplante en contenedor de diferente capacidad y fertilización. Location and characteristics of the study area
Materiales y Métodos The research was carried out in the Valle de Ameca Forest Nursery (“Vivero Forestal Valle de Ameca S. P. R. de R. L.”), located Ubicación y características del área de estudio at 20°33’ N and 104°3’ W, at an altitude of 1 235 m, in Ameca, Jalisco, Mexico. The climate is semi-warm subhumid, with summer La investigación se llevó a cabo en el Vivero Forestal Valle rains, with a medium humidity, temperatures ranging from 16 to de Ameca S. P. R. de R.L., localizado a 20°33’ N y 104°3’ O, 24 °C, and an annual precipitation of 800 to 1 100 mm (Inegi, a una altitud de 1 235 m, en Ameca, Jalisco, México. El 1999). The experiment was performed simultaneously for P. clima corresponde a un semicálido, subhúmedo con lluvias en douglasiana and P. devoniana.
76 Bernaola et al., Calidad de planta en etapa de vivero de dos... verano, de humedad media, temperaturas de 16 – 24 °C y The biological material utilized for starting the evaluation una precipitación anual de 800 a 1 100 mm (Inegi, 1999). El consisted of P. douglasiana and P. devoniana plants aged 12 experimento se realizó de manera simultánea para P. douglasiana months, produced in polystyrene trays with 60 cavities of 0.165 L y P. devoniana. each, from the Valle de Ameca forest nursery. The morphological characteristics and foliar mineral content of the plants at the El material biológico utilizado para iniciar la evaluación beginning of the experiment (Table 1), were determined at consistió en plantas de P. douglasiana y P. devoniana de 12 the Laboratorio Forestal of the Departamento de Madera, meses de edad, producidas en charolas de poliestireno de Celulosa y Papel of the Universidad de Guadalajara and 60 cavidades de 0.165 L cada una, procedentes del vivero at the Laboratorio de Nutrición Vegetal of the Colegio de forestal Valle de Ameca. Las características morfológicas y Postgraduados, Campus Montecillo, respectively. The culture contenido mineral foliar de las plantas al inicio del experimento conditions were established in the protocols of the same nursery (Cuadro 1), se determinaron en el Laboratorio Forestal del for the production of these conifers. Departamento de Celulosa y Papel de la Universidad de Guadalajara y en el Laboratorio de Nutrición Vegetal del Black polypropylene (1 and 5 L) containers, which have a Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, respectivamente. special design for the development of conifers (semi-conical, Las condiciones de cultivo fueron las establecidas en los with inner vertical ribs and with the base covered only with a protocolos que el mismo vivero tiene para la producción de gridded mesh), were utilized. The 1 L container has 118 mm thick estas coníferas. walls, a length of 18.5 cm, 10.7 cm of higher diameter, and
Cuadro 1. Características morfológicas y contenido mineral foliar de las especies al inicio de la evaluación en Pinus douglasiana Martínez y Pinus devoniana Lindl. Características morfológicas Altura Diámetro Vol. Aéreo Peso aéreo Vol. Radical Peso radical Especie (cm) (mm) (cm3) (g) (cm3) (g) Dg 35.31 (0.8) 5.01 (0.1) 14.51 (0.5) 5.34 (0.2) 2.57 (0.2) 1.12 (0.1) Dv 11.17 (0.8) 13.51 (0.8) 47.07 (5.6) 10.62 (1.0) 12.07 (1.4) 3.30 (0.3) Contenido nutrimental foliar
Nitrógeno Calcio Hierro Zinc Manganeso Cobre Especie (%) (ppm) (ppm) (ppm) (ppm) (ppm) Dg 0.28 (0.02) 1235 (231) 62.32 (9.7) 17.35(0.44) 29.45(5.1) 8.29 (1.3) Dv 0.52 (0.01) 4080 (40) 331.17(10.5) 33.64(0.27) 240.47 (2.6) 18.92 (0.2) El valor indicado entre paréntesis corresponde al error estándar de tres repeticiones; Dg = P. douglasiana; Dv = P. devoniana.
Table 1. Morphological characteristics and foliar mineral content of the Pinus douglasiana Martínez and Pinus devoniana Lindl. species at the beginning of the evaluation. Morphological characteristics Height Diameter Aerial vol. Aerial weight Root vol. Root weight Species (cm) (mm) (cm3) (g) (cm3) (g) Dg 35.31 (0.8) 5.01 (0.1) 14.51 (0.5) 5.34 (0.2) 2.57 (0.2) 1.12 (0.1) Dv 11.17 (0.8) 13.51 (0.8) 47.07 (5.6) 10.62 (1.0) 12.07 (1.4) 3.30 (0.3) Foliar nutritional content
Nitrogen Calcium Iron Zinc Manganese Copper Species (%) (ppm) (ppm) (ppm) (ppm) (ppm) Dg 0.28 (0.02) 1235 (231) 62.32 (9.7) 17.35(0.44) 29.45(5.1) 8.29 (1.3) Dv 0.52 (0.01) 4080 (40) 331.17(10.5) 33.64(0.27) 240.47 (2.6) 18.92 (0.2) The value indicated between parentheses corresponds to the standard error of three repetitions; Dg = P. douglasiana; Dv = P. devoniana.
77 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 74-93
Se utilizaron contenedores de polipropileno de color 8.2 cm of lower diameter. The dimensions of the 5 L container negro (1 y 5 L), los cuales son de diseño especial para are: 152 mm of wall thickness, 45 cm of length, 17.8 cm of higher el desarrollo de coníferas (semicónico, con costillas interiores diameter and 14.5 cm of lower diameter. verticales y con la base cubierta solo con una malla cuadriculada). El de 1 L tiene 118 mm de espesor de pared, The substrate consisted of a mixture of peat moss (30 %), 18.5 cm de largo, 10.7 cm de diámetro superior y 8.2 cm pine bark (70 %) and Multicote™ 24-12-6-(4) (6 kg m-3), and de diámetro inferior. Las dimensiones del de 5 L son: 152 mm de was characterized at the Laboratorio de Física de Suelos y espesor de pared, 45 cm de largo, 17.8 cm de diámetro superior Nutrición Vegetal del Colegio de Postgraduados; the results y 14.5 cm de diámetro inferior. indicate a total porosity of 89 %, an aeriation porosity of 11 %, a capacity for water retention of 78 %, a particle size (weighted El sustrato consistió de una mezcla de peat moss (30 %), mean diameter) of 2 to 3.36 mm and an apparent density of corteza de pino (70 %) y Multicote™ 24-12-6-(4) (6 kg m-3), que 0.18 g cm-3. The chemical analysis is shown in Table 2. A broad fue descrito en el Laboratorio de Física de Suelos y Nutrición spectrum fungicide (BUSAN 30 WB, TCMTB-ticino methylthio Vegetal del Colegio de Postgraduados, cuyos resultados benzotriazol) was preventively applied in order to avert indicaron una porosidad total de 89 %, porosidad de damage by pathogens. aireación de 11 %, capacidad de retención de agua de 78 %, tamaño de partícula (diámetro medio ponderado) de 2 a 3.36 mm Experiment establishment and follow-up y una densidad aparente de 0.18 g cm-3. El análisis químico se presenta en el Cuadro 2. Al sustrato se le aplicó, de manera The plants of both species produced in trays were transplanted preventiva, un fungicida de amplio espectro (BUSAN 30 WB, to 1 and 5 L containers; for this purpose, 500 plants per taxon TCMTB-tiacinometiltiobenzotrazol) con la finalidad de prevenir were selected at random. After three days, Raizone-plus rooting daños por patógenos. powder (40g in 25 L of water) was sprayed with a manual
Cuadro 2. Caracterización química del sustrato utilizado para trasplante en los contenedores. CE CIC MO NT P K pH dS m-1 meq 100g-1 % % ppm meq 100g-1 4.05 0.45 165.33 54.82 0.45 0.14 0.41 Mg Ca Na Cu Fe Mn meq L-1 meq L-1 meq L-1 ppm ppm ppm 6.50 19.83 0.12 66.13 388.00 159.16 CE = Conductividad eléctrica; CIC = Capacidad de intercambio catiónico; MO = Materia orgánica; NT = Nitrógeno Total; P= Fósforo; K= Potasio; Mg= Magnesio; Ca= Calcio; Na = Sodio; Cu= Cobre; Fe= Hierro; Mn= Manganeso.
Table 2. Chemical characterization of the substrate utilized for transplanting into the containers. EC CEC OM TN P K pH dS m-1 meq 100g-1 % % ppm meq 100g-1 4.05 0.45 165.33 54.82 0.45 0.14 0.41 Mg Ca Na Cu Fe Mn meq L-1 meq L-1 meq L-1 ppm ppm ppm 6.50 19.83 0.12 66.13 388.00 159.16 EC = Eletric conductivity; CEC = Cation exchange capacity; OM = Organic matter; TN = Total nitrogen; P= Phosphorus; K= Potassium; Mg= Magnesium; Ca= Calcium; Na = Sodium; Cu= Copper; Fe= Iron; Mn= Manganese.
Establecimiento y seguimiento del experimento pump. The transplanted plants were kept during one month under a 50 % shade cloth and watered every day in a, even, Las plantas, de ambas especies, producidas en charolas se localized manner. Subsequently, they were transferred to trasplantaron a contenedores de 1 y 5 L; para ello, se eligieron the growth area of the same nursery (out in the open), under the de manera aleatoria 500 plantas por taxon. Después de tres días, Double-Transplanting system (Salcedo et al., 2012).
78 Bernaola et al., Calidad de planta en etapa de vivero de dos... se asperjó con una bomba manual el enraizador Raizone-plus After a month, the four treatments were established for each (40 g en 25 L de agua). Las plantas trasplantadas se mantuvieron species, considering the effect of the two container sizes (1 and durante un mes bajo malla sombra de 50 %; se regaron diariamente 5 L) and the two fertilization factors (with and without fertilizer). en forma uniforme y localizada. Posteriormente, se trasladaron 125 individuals were used for each one. A solution consisting of al área de crecimiento del mismo vivero (a la intemperie), bajo magnesium nitrate (40 g), calcium nitrate (40 g), monopotassium el sistema Doble Trasplante (Salcedo et al., 2012). phosphate (50 g) nitro-potassium (50 g), urea (40 g) and Gro-gree®(20-30-10 + EM) (40 g), dissolved in 25 L water, Transcurrido un mes, se procedió a establecer los cuatro was added twice a week to the fertilized plants and applied tratamientos por especie, para lo cual se consideró el efecto de to a surface area of 527 m2. Furthermore, 10 g of Haifa® los dos tamaños de contenedor (1 y 5 L) y los dos factores Multi-micro were administered once a week to each individual. de fertilización (con y sin fertilización). Se usaron 125 The management of the fertilizers was carried out within the individuos por cada uno. A las plantas fertilizadas se les procedures typically used at the nursery. adicionó una solución dos veces por semana, compuesta por nitrato de magnesio (40 g), nitrato de calcio (40 g), fosfato During the five months of the evaluation, all the plants monopotásico (50 g), nitro potasio (50 g), urea (40 g) y 40 g were manually watered on a daily basis in an even and de Gro-green® (20-30-10 + EM) disueltos en 25 L de agua localized manner until the substrate reached the saturation y se aplicaron en una superficie de 527 m2. Además, se point (1.16 L sec-1 hour). suministraron, una vez por semana, a cada individuo 10 g de Multi-micro Haifa®. El manejo de la fertilización se realizó Experimental design and treatments bajo los procedimientos propios del vivero. The treatments for each species were distributed in a random Durante los cinco meses de la evaluación, todas las plantas experimental block design, with a 22 factorial arrangement, in se regaron diariamente, en forma manual, uniforme y localizada which factor A represented the container size (1 and 5 L), and -1 hasta el punto de saturación del sustrato (1.16 L seg por una hora). factor B, fertilization (with and without fertilizer). Each treatment consisted of three repetitions, with sets of five trees as experimental Diseño experimental y tratamientos units (15 plants per treatment). Four treatments for each taxon, classified as follows: Dg1NF (1 L container without fertilizer), DgIF Los tratamientos por especie se distribuyeron en un diseño (1 L container with fertilizer), Dg5NF (5 L container without fertilizer) experimental de bloques completamente al azar, con un arreglo and Dg5F (5 L container with fertilizer), for P. douglasiana, and factorial 22, cuyo factor A representó el tamaño de contenedor Dv1NF (1 L container without fertilizer), Dv1F (1 L container with (1 y 5 Litros), y el factor B la fertilización (no fertilizado y fertilizer), Dv5NF (5 L container without fertilizer) and Dv5F (5 L fertilizado). Cada tratamiento consistió de tres repeticiones, container with fertilizer), for P. devoniana. con cinco árboles como unidades experimentales (15 plantas por tratamiento). Cuatro tratamientos para cada Evaluated variables taxon, los que se clasificaron como se describe a continuación: para P. douglasiana fueron Dg1NF (contenedor de un litro The morphological variables and the mineral content of each no fertilizado), Dg1F (contenedor de 1 L fertilizado), Dg5NF species were evaluated through a destructive sampling (contenedor de 5 L no fertilizado) y Dg5F (contenedor de 5 L (15 plants per treatment). The plants were retired from the fertilizado); y para P. devoniana fueron Dv1NF (contenedor de container removing the substrate from the root, and the aerial 1 L no fertilizado), Dv1F (contenedor de 1 L fertilizado), Dv5NF part was separated from the root. The data were recorded six (contenedor de 5 L no fertilizado) y Dv5F (contenedor de months after the plants were transplanted. The assessed 5 L fertilizado). variables were: height from the stem base to the stem apex (cm), the stem diameter at root collar (mm), as well as aerial Variables evaluadas and root biomass. The aerial and root volumes (cm3) were determined by the water displacement method (Harrington et Las variables morfológicas y el contenido mineral de cada al., 1994). especie se evaluaron mediante un muestreo destructivo (15 plantas por tratamiento). Las plantas se retiraron del The samples of the aerial and root parts were placed contenedor eliminando el sustrato de la raíz y se separó la separately in paper bags and dried in a rustic drying parte aérea de la radical. Los datos se registraron a los seis chamber at 70 °C during 72 hours, until a constant weight meses del trasplante. Las variables evaluadas fueron: altura (72 h) was registered. The dry aerial (g) and root (g) weights desde la base del tallo hasta su ápice (cm), diámetro de tallo were determined in an analytical scale (Sartorius, MP6 al nivel del cuello de la raíz (mm), así como biomasa aérea y model). These data were used to estimate: the ratio between the aerial and the root parts, Dickson’s quality index and the
79 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 74-93 radical. El volumen aéreo y radical (cm3) se determinaron por el index of robustness (Dickson, et al., 1960; Thompson,1985). método por desplazamiento de agua (Harrington et al., 1994). The root container index (ICR) was also determined, and this is an additional contribution of this study. The ICR represents the Las muestras de la parte aérea y radical se colocaron, quotient between the volume of the container (cm3) and independientemente, en bolsas de papel y se secaron en una the root volume (cm3). It is an indicator that makes it possible to cámara de secado rústico a 70 °C por 72 h, hasta registrar un predict the quality of the plant in that container volume and, peso constante (72 h). Los pesos secos aéreo (g) y radical (g) therefore, the survival rate in field. se determinaron en una balanza analítica (Sartorious, modelo MP6). Con esos datos se calcularon: la relación parte aérea y The dried and ground needle samples (model SK100 raíz, el índice de Dickson y el índice de robustez (Dickson et Retsch mill) were used to estimate the foliar mineral content at al., 1960; Thompson,1985). También, se determinó el índice de the Laboratorio de Física de Suelos y Nutrición Vegetal del contenedor raíz (ICR), el cual es una aportación adicional del Colegio de Postgraduados. The semi-microkjedahl method presente trabajo. El ICR representa el cociente generado entre was used for the total nitrogen, with previous acid digestion el volumen del contenedor (cm3) y el volumen radical (cm3); es of the samples, while for phosphorus, potassium, calcium, un indicador que permite predecir la calidad de planta magnesium, sulfur, iron, copper, zinc, manganese, boron and molybdenum, a humid digestion was utilized. Subsequently, en ese volumen de contendor y, por consiguiente, el TM porcentaje de supervivencia en campo. the extracts were analyzed in a Varian Liberty II ICP-AES induction spectrophotometer with coupled plasma (Alcántar and Sandoval, 1999). Las muestras de las acículas secadas y molidas (molino Redsh modelo SK100) se usaron para obtener el contenido mineral foliar, en el Laboratorio de Análisis Químico Vegetal del Colegio Statistical analysis de Postgraduados. El método semi-microkjeldahl se utilizó para el nitrógeno total, previa digestión ácida de las muestras, mientras The data were organized using the Microsoft Office 2007 que para el fósforo, potasio, calcio, magnesio, azufre, hierro, Excel software package and applying a normalcy test (Chi cobre, zinc, manganeso, boro y molibdeno se empleó una Square and Shapiro’s and Wilk’s W statistic). Subsequently, a 2 digestión húmeda; posteriormente, los extractos se analizaron variance analysis (ANOVA) was carried out following the 2 en un equipo de espectrofotometría de inducción con plasma factorial model, using Statgraphics Centurion XV.II, version acoplado ICP-AES VarianTM, Liberty II (Alcántar y Sandoval 1999). 15.2.06. Where differences between treatments (p≤0.05) were observed, means were compared using the Least Significant Difference (LSD) and, finally, a Pearson’s correlation. Análisis estadístico Results and Discussion Los datos se organizaron en el programa Excel de Microsoft office, 2007 y se les aplicó una prueba de normalidad (CHI- cuadrada y estadístico W de Shapiro-Wilk). A continuación, Morphological variables and quality indices for se hizo un análisis de varianza (ANOVA) siguiendo el modelo Pinus douglasiana factorial 22 en el programa Statgraphics Centurión XV.II versión 15.2.06. Cuando se observaron diferencias entre tratamientos The variance analysis evidenced significant differences (p≤0.05) (p≤0.05), se realizó una comparación de medias a través de in all the variables, except height, as an effect of the container Least Significant Difference (LSD) y finalmente una correlación volume (Table 3), while the use of fertilizers significantly affected de Pearson. the aerial volume and both the aerial and root weights. The interaction between the container size and the use of Resultados y Discusión fertilizers was significant only for the aerial volume and root weight variables. Variables morfológicas e índices de calidad para Pinus douglasiana
El análisis de varianza evidenció diferencias significativas (p≤0.05) en todas las variables, excepto en la altura por efecto del volumen de contenedor (Cuadro 3), mientras que la fertilización afectó de manera significativa el volumen aéreo, peso aéreo y peso radical. La interacción tamaño de contenedor x fertilización solo fue significativa para las variables volumen aéreo y peso radical.
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Cuadro 3. P-valor del ANOVA de altura, diámetro de cuello y biomasa de Pinus douglasiana Martínez con o sin fertilización foliar en dos volúmenes de contenedores. Biomasa Altur Diámetro Peso Variable gl Vol. aéreo Peso aéreo Vol. Radical (cm) (mm) radical (cm3) (g) (cm3) (g) Tamaño contenedor (A) 1 0.402 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* Fertilización (B) 1 0.623 0.220 0.004* 0.001* 0.575 0.000* AxB 1 0.564 0.988 0.018* 0.562 0.888 0.000* (*) Significancia con un nivel de confianza de 95.0 %; gl = Grados de libertad.
Table 3. P-value of the ANOVA for height, root neck diameter and biomass of Pinus douglasiana Martínez with or without foliar fertilization in two container volumes. Biomass Height Diameter Variable gl Aerial vol. Aerial weight Root vol. Root weight (cm) (mm) (cm3) (g) (cm3) (g) Container size (A) 1 0.402 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* Fertilization (B) 1 0.623 0.220 0.004* 0.001* 0.575 0.000* AxB 1 0.564 0.988 0.018* 0.562 0.888 0.000* (*) Significance with a 95.0 % confidence level; gl = Degrees of freedom.
En la Figura 1 se muestran los incrementos promedio de Figure 1 shows the average increases in the morphological las variables morfológicas de las plantas sometidas a los variables of plants subjected to the various treatments in tratamientos, con respecto a los valores iniciales registrados en relation to the baseline values recorded in Table 1; a clear el Cuadro 1; en ella se observa una clara diferencia entre las difference may be observed between the plants in the 1 L plantas de los contenedores de uno y cinco litros, con excepción and 5 L containers, except for the height. According to the de la altura. De acuerdo al análisis estadístico, el tratamiento statistical analysis, the Dg5NF had the highest values for Dg5NF presentó los mejores valores de volumen aéreo, peso aerial volume and aerial and root weight (Table 1). In this aéreo y radical (Cuadro 1). En este sentido, Becerra et al. sense, Becerra et al. (2013) recorded survival rates of up to (2013) registraron hasta 90 % de supervivencia en seis especies 90 % in plants aged 4 years belonging to six forest species forestales producidas en contenedores de 10 L, en plantas de 4 and produced in 10 L containers, assessed two years after their años de edad, evaluadas después de 2 años de establecidas establishment in the field. en campo. Figure 2 shows the value of the quality indices for P. douglasiana. El valor de los índices de calidad para P. douglasiana se The plants grown in the larger containers showed a significant presentan en la Figura 2. Las plantas que se desarrollaron difference in Dickson’s quality index (QI) and in the root container en los contenedores de mayor volumen tuvieron diferencia index (ICR); however, just for the QI there were differences in relation significativa en el índice de Dickson (IQ) y el de contenedor to the use of fertilizers, with a higher value in the 5 L treatment raíz (ICR), sin embargo solo para el IQ se obtuvieron diferencias without fertilizer (5.03) within the range of the optimal values con respecto a la fertilización, con un valor más alto en el established by Dickson et al. (1960) and Sáenz et al. (2010). tratamiento de 5 L sin fertilización (5.03), el cual está dentro de los óptimos establecidos por Dickson et al. (1960) y Sáenz et al. (2010).
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Tratamientos: Dg1NF = Contenedor de 1 L no fertilizado); Dg1F = Contenedor de 1 L fertilizado; Dg5NF = Contenedor de 5 L no fertilizado; Dg5F = Contenedor de 5 L. (*) Tratamiento significativo con base en ANOVA, n=15, P<0.05. Dg1NF = 1 L container without fertilizer; Dg1F = 1 L container with fertilizer; Dg5NF = 5 L container without fertilizer); Dg5F = 5 L container with fertilizer. (*) Significant treatment based on ANOVA, n=15, P<0.05. Figura 1. Incremento en los valores de variables morfológicas con respecto de los valores iniciales para Pinus douglasiana Martínez. Figure 1. Increase in the values of morphological values in relation to the baseline values for Pinus douglasiana Martínez.
Tratamientos: Dg1NF = Contenedor de 1 L no fertilizado); Dg1F = Contenedor de 1 L fertilizado; Dg5NF = Contenedor de 5 L no fertilizado; Dg5F = Contenedor de 5 L. Las medias seguidas por la misma letra no difieren significativamente entre sí (n=15, P<0.05, LSD). Treatments: Dg1NF = 1 L container without fertilizer; Dg1F = 1 L container with fertilizer; Dg5NF = 5 L container without fertilizer); Dg5F = 5 L container with fertilizer There are no significant differences between means followed by the same letter (n=15, P<0.05, LSD). Figura 2. Respuesta de los tratamientos sobre los Índices de calidad del Pinus douglasiana Martínez. Figure 2. Response to the treatments in terms of the quality indices for Pinus douglasiana Martínez.
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Con base en los resultados obtenidos, el IQ resultó ser el Based on the results obtained, the QI turned out to be the mejor índice para determinar la calidad de planta para best index for determining the plant quality for P. douglasiana. P. douglasiana. De acuerdo a Quiroz et al. (2014), el IQ According to Quiroz et al. (2014), the QI is highly correlated está altamente correlacionado con el volumen radical y este, a su with the root volume, and this, in turn, is related to the container vez, se relaciona con el volumen del contenedor. Por lo tanto, volume. Therefore, an increase in the value of the QI is un aumento en el valor del IQ se asocia con una calidad de associated with a better plant quality, as a result of a better planta superior, debido a un mejor equilibrio entre las biomasas balance between the aerial and root biomasses (Reyes et al., aérea y radical (Reyes et al., 2005, Saénz et al., 2010). Al 2005, Saénz et al., 2010). In this respect, we may point out respecto, es posible señalar que las plantas de P. douglasiana that the P. douglasiana plants transplanted from trays to large trasplantadas de charolas a contenedores de mayor volumen containers and kept under nursery conditions during six months y mantenidas en condiciones de vivero durante seis meses, will have a better development without any need to apply tendrán mejor desarrollo sin necesidad de aplicar fertilizante fertilizers, and therefore, will have better survival rates in field. y, por lo tanto, más posibilidades de supervivencia en campo. Nutrient content of Pinus douglasiana Contenido nutrimental de Pinus douglasiana The minerals that showed variation due exclusively to the size of Los minerales que registraron variación, solo por efecto del the container were nitrogen, iron, copper and manganese, with tamaño de contenedor, fueron el nitrógeno, hierro, cobre y a tendency to have a higher content in individuals produced manganeso, con una tendencia a presentar un contenido más in a 5 L container, except for copper (Table 4); this means that alto en los individuos producidos en contenedor de 5 L, excepto the concentration of nutrients in the needles increases with the el cobre (Cuadro 4), lo cual significa que con un volumen más volume of the container (Jeong et al., 2010). grande de contenedor, se incrementa la concentración de nutrimentos en las acículas (Jeong et al., 2010).
Cuadro 4. Contenido nutrimental en muestras de acículas secas en Pinus douglasina Martínez. Nitrógeno Hierro Cobre Manganeso Tratamientos (%) (ppm) (ppm) (ppm) Dg1NF 0.49 (0.06)a 65.66(4.6)a 1.84 (0.1)ab 156.50(6.9)a Dg1F 0.79(0.02)b 74.18(2.0)a 2.31(0.1)ab 144.42(3.9)a Dg5NF 1.27(0.02)c 110.57(2.8)b 2.73(0.1)b 260.66(5.7)b Dg5F 1.20(0.06)c 74.70 (2.5) a 1.46(0.4) a 210.05(5.5)ab * Referencia 1.2 a 2.2 60 a 200 4 a 20 10 a 250 Dg1NF (contenedor de un litro no fertilizado); Dg1F (contenedor de un litro fertilizado); Dg5NF (contenedor de cinco litros no fertilizado) y Dg5F (contenedor de cinco litros fertilizado). Las medias seguidas por la misma letra en columna no difieren significativamente entre sí (n=15; P<0.05, LSD). (*) Propuesto por Landis et al. (1989).
Table 4. Nutrient content in dry needle samples of Pinus douglasiana Martínez. Nitrogen Iron Copper Manganese Treatments (%) (ppm) (ppm) (ppm) Dg1NF 0.49 (0.06)a 65.66(4.6)a 1.84 (0.1)ab 156.50(6.9)a Dg1F 0.79(0.02)b 74.18(2.0)a 2.31(0.1)ab 144.42(3.9)a Dg5NF 1.27(0.02)c 110.57(2.8)b 2.73(0.1)b 260.66(5.7)b Dg5F 1.20(0.06)c 74.70 (2.5) a 1.46(0.4) a 210.05(5.5)ab * Reference 1.2 to 2.2 60 to 200 4 to 20 10 to 250 Dg1NF = 1 L container without fertilizer; Dg1F = 1 L container with fertilizer; Dg5NF = 5 L container without fertilizer; Dg5F = 5 L container with fertilizer There are no significant differences between means followed by the same letter in a column (n=15, P<0.05, LSD). (*) Proposed by Landis et al. (1989).
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Los resultados de los análisis (Cuadro 4) muestran que The results of the analyses (Table 4) show that the container el volumen del contenedor también tuvo efecto sobre la volume also had an effect on the availability and absorption disponibilidad y absorción de algunos nutrientes. Los tratamientos of some nutrients; the treatments were grouped according se diferenciaron en grupos por el tamaño de contenedor, de to container size, according to the values obtained for the 5 L acuerdo a los datos obtenidos los contenedores de cinco litros containers, which, except for copper, are within the range of the están dentro de los niveles de contenido nutrimental foliar foliar nutrient content recommended by Landis et al. (1989). In recomendado por Landis et al. (1989), excepto el cobre. Sobre this regard, these elements are considered to be the most important el particular, se considera que estos elementos son los más in the photosynthesis and breathing processes (Alcántar et al., importantes en los procesos de la fotosíntesis y respiración 2012); therefore, they are decisive for the fast growing conifer (Alcántar et al., 2012); y, por lo tanto, son determinantes para species, as quoted by Nambiar and Sands (1993), who pointed las especies de coníferas de rápido crecimiento, lo cual fue citado out that this botanical group has a higher growth rate with high por Nambiar y Sands (1993), quienes señalaron que ese nitrogen contents. grupo botánico presenta una tasa superior de crecimiento con altos contenidos de nitrógeno. The Dg1F treatment registered a higher nitrogen concentration due to the restriction of biomass development by the container. This En el tratamiento Dg1F se determinó una mayor concentración is because smaller containers restrict plant growth, and therefore de nitrógeno, debido a la limitación del contenedor para reduce the availability of water and nutrients (Domínguez el desarrollo de la biomasa. Lo anterior se debe a que et al., 2006). contenedores de menor volumen restringen el crecimiento de la planta; por lo tanto, se reduce la disponibilidad de agua Although nutrient content levels were higher in 5 L containers, y nutrimentos (Domínguez et al., 2006). the effects of the treatment with and without fertilizer (Dg5F and Dg5NF, respectively) were the opposite of those obtained A pesar de que en los contenedores de 5 L los niveles with 1 L containers. This may be because larger spaces allow de contenido nutrimental fueron superiores, el efecto entre greater development of root biomass in fast growing species like el tratamiento fertilizado (Dg5F) y no fertilizado (Dg5NF) resultó P. douglasiana, and when these seek to meet their nutritional inverso al que se presentó en los de 1 L. Esto puede responder a needs, the addition of fertilizers causes an adverse effect on the que al tener más espacio para el desarrollo de la biomasa radical, absorption of minerals (Rodríguez, 1982). Thus the growth las especies de rápido crecimiento, como P. douglasiana, desarrollan of the morphological variables is affected, as documented by más biomasa radical, y cuando estas cubren sus necesidades Domínguez et al. (2006), who point out that the increase in the nutrimentales, la adición de fertilizantes provoca un efecto nitrogen input (250 mg L-1, in solution) has a negative impact adverso en la absorción de minerales (Rodríguez, 1982). on root growth and results in a lower number of new roots. Por lo tanto, el crecimiento de las variables morfológicas For example, according to Aldana and Aguilera (2002), fast es afectado, lo cual concuerda con lo documentado por growing conifers require the addition of 50 to 75 ppm of nitrogen. Domínguez et al. (2006), quienes indican que el aumento en el aporte de nitrógeno (250 mg L-1, en solución) incide en forma Within this context, the application of 6 kg of fertilizer (Multicote™) negativa en el crecimiento de la raíz y hay menor cantidad de to each cubic meter of substrate is sufficient for the production raíces nuevas. Por ejemplo, Aldana y Aguilera (2002) señalan of P. douglasiana in 5 L containers and under the conditions of que para coníferas de rápido crecimiento se deben incorporar this study; however, for 1 L containers, additional fertilizers must de 50 a 75 ppm de nitrógeno. be applied.
En este contexto, la aplicación al sustrato de 6 kg de fertilizante Correlation between the morphological variables (Multicote™) por metro cúbico de sustrato es suficiente para la producción de P. douglasiana en contenedores de 5 L y and the foliar nutrient content in Pinus douglasiana bajo las condiciones del presente trabajo; sin embrago, para contenedores de 1 L es necesario suministrar fertilizantes adicionales. The iron concentration in the needles evidenced a positive relation with the tree height (r=0.99*), as this element accelerates the transportation of electrons for the photosynthetic process and is involved in the synthesis of chlorophyll, as well as in the functioning and structure of the chloroplast (Terry and Abadía, 1986; Alcántar et al., 2012).
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Correlación de las variables morfológicas y el A positive association was found to exist between contenido nutrimental foliar en Pinus douglasiana manganese and stem diameter (r=0.97*), aerial volume (r=0.99*) and aerial weight (r=0.98*). Although the action mechanisms of this element are not known in detail, we do know that it La concentración del hierro en las acículas evidenció una is involved in ion absorption, photosynthesis, breathing and relación positiva con la altura (r=0.99*), ya que dicho protein synthesis (Alcántar et al., 2012). Therefore, the results elemento acelera el trasporte de electrones para el indicate that manganese must be regarded as an essential proceso fotosintético, además participa en la síntesis de nutrient for the growth of aerial biomass in Pinus douglasiana clorofila, así como en el funcionamiento y estructura del cloroplasto plants during the initial stages of their development. (Terry y Abadía, 1986; Alcántar et al., 2012).
El manganeso se relacionó positivamente con el diámetro de Morphological variables and quality indices in tallo (r=0.97*), el volumen aéreo (r=0.99*) y el peso aéreo (r=0.98*). Pinus devoniana Aunque no se conocen con detalle los mecanismos de acción de este elemento, se sabe que participa en la absorción iónica, Table 5 shows that all the morphological variables had a fotosíntesis, respiración y síntesis de proteínas (Alcántar et significant effect (P<=0.05) as a result of the container size, while al., 2012); por lo tanto, los resultados indican que el manganeso the use fertilizers produced significant effects only on the aerial debe ser considerado un nutrimento esencial para que las and root volumes. The interaction had no significant effects on any plantas de Pinus douglasiana incrementen su biomasa aérea of the variables. en las etapas iniciales del desarrollo.
Variables morfológicas e índices de calidad en Pinus devoniana
En el Cuadro 5 se observa que todas las variables morfológicas presentaron efecto significativo (P<=0.05) por el tamaño de contenedor, mientras que la fertilización solo afectó de forma significativa el volumen aéreo y radical. Ninguna de las variables fue significativa por efecto de la interacción.
Cuadro 5. P-valor del ANOVA de altura, diámetro de cuello y biomasa del Pinus devoniana Lindl. con o sin fertilización foliar en dos volúmenes de contenedores. Biomasa Variable gl Altura Diámetro Peso Vol. aéreo Peso aéreo Vol. radical radical Tamaño contenedor (A) 1 0.020* 0.029* 0.000* 0.000* 0.000* 0.001* Fertilización (B) 1 0.807 0.202 0.000* 0.279 0.000* 0.051 AxB 1 0.844 0.949 0.961 0.305 0.152 0.179 (*)Significancia con un nivel de confianza del 95.0%. gl= Grados de libertad.
Table 5. P-value of the ANOVA for height, stem diameter and biomass of Pinus devoniana Lindl. with or without foliar fertilizer with two different container volumes. Biomass Variable gl Height Diameter Aerial Root Aerial vol. Root vol. weight weight Container size (A) 1 0.020* 0.029* 0.000* 0.000* 0.000* 0.001* Fertilizer (B) 1 0.807 0.202 0.000* 0.279 0.000* 0.051 AxB 1 0.844 0.949 0.961 0.305 0.152 0.179 (*)Significance with a 95.0 % confidence index; gl = Degrees of freedom.
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La información generada corresponde con lo citado por The information generated agrees with the findings of Domínguez (2006) y Ortega et al. (2006), autores que consignan Domínguez (2006) and Ortega et al. (2006), who registered un efecto superior del volumen del contenedor en comparación al a greater effect on the performance of plants in the nursery inducido por la fertilización, en el desempeño de las plantas en due to the container volume than to the use of fertilizers. According vivero. Jeong et al. (2010) documentan que el crecimiento to Jeong et al. (2010), the application of foliar fertilizers had a de P. densiflora y P. thunbergii en contenedores de volumen significant effect on the growth of P. densiflora and P. thunbergii superior tuvo un efecto significativo por la aplicación de in larger containers; this was reflected on the biomass fertilizantes foliares, lo cual se reflejó en la producción de biomasa. production. In addition, a larger container volume admittedly Además, se reconoce que un mayor volumen de contenedor en allows the development of a larger root volume in conifer especies de coníferas permite el desarrollo de un volumen radical species, whereby the absorption of water and nutrients is más grande, lo que favorece la absorción de agua y nutrientes; favored. The trees will therefore have a higher growth potential por lo tanto, tendrán un potencial de crecimiento y producción and a larger biomass production (Landis et al., 1994; de biomasa total más altos (Landis et al., 1994; NeSmith y Duval, NeSmith and Duval, 1998; Cañellas et al., 1999; Hess and 1998; Cañellas et al., 1999; Hess y De Kroon, 2007; Prieto De Kroon, 2007; Prieto et al., 2007). South et al. (2004) and et al., 2007). South et al. (2004) y Domínguez et al. (2006) Domínguez et al. (2006) mention that container type and size mencionan que el tipo y tamaño del contenedor determinan el determine the time period during which the plants can be kept tiempo que podrán mantenerse las plantas en vivero, sin que in the nursery without the occurrence of any damage such presenten algún tipo de daño, como el ahorcamiento de la raíz o as strangling of the root collar or limited access to water and el limitado acceso al agua y nutrimentos en comparación con los nutrients, compared to plants grown in larger containers. contenedores con más capacidad. Based on this, it may be pointed out that, despite the use Con base en lo anterior, es factible señalar que a pesar of larger containers, the benefits of Double-Transplanting de usar contenedores de mayor volumen en el sistema system in economic and operational terms are unquestionable. Doble-Trasplante para la producción de planta forestal, The results and advantages obtained with it in the long term sobre todo de coníferas, resulta económica y operativamente may render it an attractive alternative for establishing incuestionable. Es posible que por los resultados y ventajas reforestations in sites with special or adverse edaphoclimatic que ofrece a largo plazo, sea una alternativa atractiva conditions (Salcedo et al., 2012). para establecer reforestaciones en sitios con condiciones edafoclimáticas especiales o adversas (Salcedo et al., 2012). Figure 3 shows that the treatments with fertilizers in both container sizes produced greater increases in most variables, En la Figura 3 se observa que los tratamientos con fertilización en unlike treatments without fertilizers –which is the opposite effect ambos tamaños de contenedor tuvieron un incremento superior to that obtained for P. douglasiana. The favorable response of en la mayoría de las variables, en contraste con los tratamientos the plants to the use of fertilizers, regardless of the container no fertilizados, lo cual representó un comportamiento inverso size, indicates that the nutrients that were part of the substrate con respecto a P. douglasiana. La respuesta favorable de were insufficient to meet all the nutritional needs of the plants las plantas a la fertilización, independientemente del during the initial stages of their growth. Finally, the difference of tamaño de contenedor, indica que los nutrimentos que behavior between species as an effect of the use of fertilizers formaron parte del sustrato no fueron suficientes para cubrir clearly shows that each of the two species has specific las necesidades nutrimentales de la especie en las etapas nutritional needs. The current research considers that these iniciales de crecimiento. Finalmente, el comportamiento differences are related to the contrasting growth habits of diferente entre especies por efecto de la fertilización evidencia the utilized taxa. que las necesidades nutrimentales son específicas y propias de cada una de ellas. En la presente investigación se considera In the case of P. devoniana, the treatments were not clearly que dichas diferencias están relacionadas con el hábito de grouped by the effect of the container volume but by the effect crecimiento contrastante entre los taxa utilizados. of the use of fertilizers, although this was different for 1 L and 5 L containers. In general, the effect of the application of En el caso de P. devoniana, los tratamientos no se agruparon fertilizers reflected an increase in the content of nutrients in 1 L de manera clara por efecto del volumen de contenedor, pero containers (Dv1F), and a decrease in 5 L containers (Dv5F). sí por la fertilización; aunque fue diferente para los tratamientos de 1 y 5 L. En general para los tratamientos de 1 L, el efecto de la aplicación de fertilizante se reflejó en un incremento en el contenido de los nutrimentos (Dv1F), y en los de 5 L el impacto fue inverso (Dv5F).
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Dv1NF = Contenedor de 1L no fertilizado; Dv1F = Contenedor de 1 L fertilizado; Dv5NF = Contenedor de 5 L no fertilizado); Dv5F = Contenedor de 5 L fertilizado. (*) Tratamiento significativo con base en ANOVA, n=15, P<0.05. Dv1NF = 1 L container without fertilizer; Dv1F = 1 L container with fertilizer; Dv5NF = 5 L container without fertilizer); Dv5F = 5 L container with fertilizer; (*) Significant treatment based on ANOVA, n=15, P<0.05. Figura 3. Incremento de los tratamientos respecto a la primera evaluación sobre las variables morfológicas en Pinus devoniana Lindl. Figure 3. Increases in the morphological variables in relation to the baseline evaluation in Pinus devoniana Lindl., as an effect of the various treatments.
Dv1NF = Contenedor de 1L no fertilizado; Dv1F = Contenedor de 1 L fertilizado; Dv5NF = Contenedor de 5 L no fertilizado); Dv5F = Contenedor de 5 L fertilizado. Las medias seguidas por la misma letra no difieren significativamente entre sí (n=15, P<0.05, LSD). Dv1NF = 1 L container without fertilizer; Dv1F = 1 L container with fertilizer; Dv5NF = 5 L container without fertilizer); Dv5F = 5 L container with fertilizer; (*) Significant treatment based on ANOVA, n=15, P<0.05.Dv1NF = 1 L container without fertilizer; Dv1F = 1 L container with fertilizer; Dv5NF = 5 L container without fertilize; Dv5F = 5 L container with fertilizer. There are no significant differences between measures followed by the same letter (n=15, P<0.05, LSD). Figura 4. Respuesta de los tratamientos sobre los Índices de calidad del Pinus devoniana. Lindl. Figure 4. Response of the quality indices of Pinus devoniana Lindl. to the treatments.
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Respecto a los índices de calidad, tanto el índice de Dickson As for the quality indices, both Dickson’s and the root como el índice de contenedor raíz presentaron un efecto container index showed a significant effect of the container size significativo entre el tamaño de contenedor y la fertilización and the use of fertilizers (Figure 4). (Figura 4). The quality indices (Figure 4) in all the treatments turned Los índices de calidad (Figura 4) en todos los tratamientos out to be adequate for Dickson’s index (>0.5) (Dickson et al., resultaron adecuado para el de Dickson (>0.5) (Dickson et al., 1960; Sáenz et al., 2010); however, the highest values were 1960; Sáenz et al., 2010); sin embargo, los valores más altos determined for treatments Dv5NF and Dv5F, with 8.55 se determinaron en los tratamientos Dv5NF y Dv5F con 8.55 y and 7.32, respectively. The root container index (ICR) showed 7.32, respectivamente. El índice de contenedor raíz (ICR) tuvo differences between treatments, with a tendency to attain diferencias entre los tratamientos, con una tendencia hacia higher values with the Dv5NF and Dv5F treatments (11.16 valores más altos en los tratamientos Dv5NF (119.16) y Dv5F and 162.00, respectively). Based on this, ICR is said to be a good (162.00). Con base en lo anterior, se afirma que ICR es un quality indicator for plants to be transplanted to the field. In this buen indicador de la calidad de planta que será trasplantada respect, a study by Bernaola (2012) on Pinus hartwegii Lindl. in al campo. Al respecto, en un estudio de Pinus hartwegii Lindl. nursery conditions pointed out that higher ICRs (27.5 and 125.0) realizado por Bernaola (2012) en condiciones de vivero, el autor result in higher survival rates (13 and 94 %, respectively) two señaló que cuanto más alto sea el ICR (27.5 y 125.0), mayor será years after the plants have been established in the field. el porcentaje de supervivencia (13 y 94 %, respectivamente), después de dos años de establecidas las plantas en campo. Nutrient content of Pinus devoniana
Contenido nutrimental en Pinus devoniana Table 6 summarizes the effects of the treatments on the mineral content. Only the nitrogen content was affected by the container En el Cuadro 6 se resumen los resultados del efecto de los size, with a tendency toward a higher concentration in the 5 L tratamientos sobre el contenido mineral. Solo el de nitrógeno containers, but without significant differences between the fue afectado por el tamaño de contenedor, con una tendencia de treatments with and without fertilizers (1.0 and 0.92). The rest mayor concentración en los contenedores de 5 L, pero sin of the minerals (calcium, iron and copper) attained higher diferencias significativas entre el tratamiento fertilizado y el no values in the 1 L containers; however, only the calcium and iron fertilizado (1.0 y 0.92). El resto de los minerales (calcio, hierro y contents increased in the fertilized plants. cobre) presentaron valores superiores en el contenedor de 1 L; sin embargo, las plantas fertilizadas evidenciaron incrementos únicamente en los contenidos de calcio y hierro.
Cuadro 6. Contenido nutrimental en acículas secas de Pinus devoniana Lindl. Nitrógeno Calcio Hierro Cobre Tratamientos (%) (ppm) (ppm) (ppm) Dv1NF 0.45 (0.02)a 2230.21 (131)a 123.49 (11.76) a 5.50 (0.15)b Dv1F 0.55 (0.01)a 3012.69 (121)b 299.25 (12.31) b 4.90 (0.20)b Dv5NF 1.00 (0.04)b 1721.36 (86)a 126.15 (10.91) a 2.43 (0.36)a Dv5F 0.92 (0.05)b 1517.33 (79)a 93.94 (11.17) a 2.06 (0.46)a *Referencia 1.2 a 2.2 2 a 4 mil 60 a 200 4 a 20 Dg1NF = Contenedor de 1 L no fertilizado); Dg1F = Contenedor de 1 L fertilizado; Dg5NF = Contenedor de 5 L no fertilizado; Dg5F = Contenedor de 5 L fertilizado. Las medias seguidas por la misma letra en columna no difieren significativamente entre sí (n=15, P<0.05, LSD). (*) Propuesto por Landis et al. (1989).
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Table 6. Nutrient content of dry Pinus devoniana Lindl. needles. Nitrogen Calcium Iron Copper Treatments (%) (ppm) (ppm) (ppm) Dv1NF 0.45 (0.02)a 2230.21 (131)a 123.49 (11.76) a 5.50 (0.15)b Dv1F 0.55 (0.01)a 3012.69 (121)b 299.25 (12.31) b 4.90 (0.20)b Dv5NF 1.00 (0.04)b 1721.36 (86)a 126.15 (10.91) a 2.43 (0.36)a Dv5F 0.92 (0.05)b 1517.33 (79)a 93.94 (11.17) a 2.06 (0.46)a *Reference 1.2 to 2.2 2 to 4 thousand 60 to 200 4 to 20 Dv1NF = 1 L container without fertilizer; Dv1F = 1 L container with fertilizer; Dv5NF = 5 L container without fertilize; Dv5F = 5 L container with fertilizer. There are no significant differences between measures followed by the same letter (n=15, P<0.05, LSD). (*) Proposed by Landis et al. (1989).
El contenido más alto de nitrógeno en los tratamientos de 5 L The content of nitrogen obtained with the treatments in 5 L (con y sin fertilizante) se debe a que la cantidad de nitrógeno containers (with and without fertilizer) is due to the fact that en el sustrato fue suficiente para cubrir su demanda en los the amount of nitrogen in the substrate was sufficient to árboles. Resultados que coinciden con la evaluación de Soriano meet the nitrogen demand of the trees; these results agree (2011) en P. devoniana y P. patula Schiede ex Schltdl. et Cham, with the assessment by Soriano (2011) in P. devoniana and quien consignó que el efecto del nitrógeno fue altamente P. patula Schiede ex Schltdl. et Cham.; according to Soriano, significativo en las variables altura, diámetro, peso seco del the effect of nitrogen on the variables height, diameter, dry follaje, biomasa total e índice de calidad de Dickson. Gough et foliage weight, total biomass and Dickson’s quality index was al. (2004) señalan que para P. taeda L. la fertilización tiene un highly significant. Gough et al. (2004) point out that the use efecto directo en la capacidad fotosintética, en la mejora del of fertilizers has a direct effect on the photosynthetic capacity, crecimiento y en la producción de biomasa. Por otro lado, los better growth and higher biomass production in P. taeda L. On bajos contenidos de nitrógeno en los tratamientos de 1 L responden the other hand, low nitrogen contents in 1 L treatments are a la menor cantidad de sustrato y fertilizante en el mismo. due to the smaller amount of substrate and of fertilizer used in them.
Dada la importancia de la fertilización nitrogenada para Given the importance of nitrogen-rich fertilizers for P. devoniana, P. devonianan, Aldana y Aguilera (2002) registran que se debe according to Aldana and Aguilera (2002) a daily dose of 75 ppm aplicar una dosis diaria de 75 ppm de nitrógeno, mientras of nitrogen promotes greater growth in height, diameter and que Soriano (2011) determina que la dosis de 200 ppm de biomass accumulation in P. devoniana; this agrees with the nitrógeno propicia mayor crecimiento en altura, diámetro y treatment with fertilizers containing a higher dose of nitrogen. acumulación de biomasa en P. devoniana; lo que concuerda con el tratamiento fertilizado a la dosis más alta de nitrógeno. Lower calcium contents in the needles of plants grown in 5 L containers are due to the fact that the calcium was meant to Los menores contenidos de calcio en las acículas de las contribute to the structural functions of the plants, rather than for plantas de los contenedores de 5 L, se deben a que fue its accumulation in the needles; this is reflected in higher increases in destinado para las funciones estructurales de las plantas y all the growth variables with these treatments, compared with the no a su acumulación en las hojas; lo cual se refleja en los 1 L treatments, in which the high calcium content is associated mayores incrementos de todas las variables de crecimiento en to its scarce mobility. Therefore, calcium was accumulated in the estos tratamientos, en comparación con los tratamientos de needles and the plants showed lower increases of the said 1 L, en los que su alto contenido de calcio obedece más variables (Alcántar et al., 2012). a su poca movilidad; por lo tanto, se acumuló en las acículas y en consecuencia las plantas presentaron menor incremento en Correlation between the morphological variables dichas variables (Alcántar et al., 2012). and the foliar nutrient content in Pinus devoniana
Correlación de las variables morfológicas y el The correlation analysis between the morphological variables contenido nutrimental foliar en Pinus devoniana and the foliar nutrient content evidenced that the concentration of nitrogen and copper in the needles had a El análisis de correlación entre las variables morfológicas y el positive effect on the growth in height (r=0.97*). This is because contenido nutrimental foliar evidenció que la concentración nitrogen is a major component of proteins and nucleic acids. del nitrógeno y cobre en las acículas afectó de manera positiva Furthermore, it is involved in the photosynthesis and breathing of the el crecimiento en altura (r=0.97*). Esto es debido a que el nitrógeno plant. Copper is part of the metabolism of secondary compounds
89 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 74-93 constituye un importante componente de las proteínas y ácidos and favors the development of biomass in pine trees (Jeong et nucleicos; además participa en la fotosíntesis y respiración de al., 2010; Alcántar et al., 2012). Manganese had a favorable la planta. El cobre forma parte del metabolismo de compuestos effect on the increases in aerial weight and root container index secundarios, y favorece el desarrollo de la biomasa del (r=0.96*); however, its values are not shown in the results table pino (Jeong et al., 2010; Alcántar et al., 2012). El manganeso incidió because they had no statistical difference (ANOVA >0.05). favorablemente en el incremento del peso aéreo e índice de Manganese is also involved in the photosynthesis, breathing contenedor raíz (r=0.96*); aunque, sus valores no se presentan and synthesis of proteins (Alcántar et al., 2012). en cuadro de resultados, por no tener diferencia estadística (Anova >0.05). El manganeso también interviene en la fotosíntesis, Conclusions respiración y síntesis de proteínas (Alcántar et al., 2012). During the nursery stage, the Double-Transplanting system Conclusiones increases the growth variables of Pinus douglasiana and Pinus devoniana, and, therefore, improves the quality indices En la etapa de vivero, el sistema Doble-Trasplante incrementa associated to their survival rates in the field. las variables de crecimiento de Pinus douglasiana y Pinus devoniana, por lo tanto mejora sus índices de calidad The two evaluated species had different responses to the relacionados con el porcentaje de supervivencia en campo. treatments, whose effect was dependent on their growth habit. P. douglasiana requires larger containers, while the application La respuesta de las dos especies evaluadas fue diferente por of fertilizers is unnecessary. Conversely, P. devoniana requires efecto de los tratamientos y dependió de su hábito de crecimiento. not only larger containers but also the use of added fertilizers. P. douglasiana requiere de contenedores de mayor volumen, sin ser necesaria la aplicación de fertilizantes. En N, Fe, Cu, Ca and Mn foliar contents were associated contraste, P. devoniana además del uso de contenedores con más with growth in both species. Dickson’s quality index (QI) best capacidad necesita del suministro adicional de fertilizantes. determines the quality of the plant in fast growing species such as P. douglasiana, while the quality of P. devoniana –a species Los contenidos foliares de N, Fe, Cu, Ca y Mn tuvieron with cespitose growth habit– is the root container index (ICR). relación con el crecimiento en ambas especies. El índice de Dickson (IQ) es el que mejor define la calidad de planta en It is proposed to use the ICR to predict the response of the especies de rápido crecimiento como P. douglasiana, mientras plants in field because its use in the nursery is both easy que para las de hábito cespitoso, como P. devoniana, es el and practical. índice de contenedor raíz (ICR). Acknowledgements Se propone el uso del ICR para predecir la respuesta de la planta en campo, porque su empleo en vivero es fácil y práctico. The authors would like to express their gratitude to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, Conacyt; to the managers of the Vivero Forestal Valle de Ameca S. P. R. de R. L. and to the firm Innovaciones Industriales y Forestales S. A. Agradecimientos de C. V. for the support they provided to the project.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt), a los responsables del Vivero Forestal Valle de Ameca S. P. R. de R. L. y a la empresa Innovaciones Conflict of interests Industriales y Forestales S. A. de C. V., por el apoyo otorgado al proyecto. The authors declare no conflict of interests. Conflicto de intereses Contribution by author Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Rosario Marilú Bernaola-Paucar: she conducted the research and writing of the first draft and the final document corrections; Juan Francisco Zamora- Contribuciones por autor Natera: contribution to data analysis and interpretation of results; José de Jesús Vargas-Radillo: review and correction suggestions generation; Víctor Manuel Rosario Marilú Bernaola-Paucar: realizó el trabajo de investigación y la Cetina-Alcalá: intelectual input in drafting the manuscript and support in the redacción del primer borrador, así como las correcciones del documento final; laboratory; Ramón Rodríguez-Macías: document review and support Juan Francisco Zamora-Natera: aportación al análisis de datos e interpretación in the; Eduardo Salcedo-Pérez: idea for the study, monitoring, support and de los resultados; José de Jesús Vargas-Radillo: revisión y generación de supervisión of all the work review of the draft and final written correction. sugerencias de corrección; Víctor Manuel Cetina-Alcalá: aportación intelectual en la redacción del manuscrito y apoyo en el laboratorio; Ramón Rodríguez- End of the English version Macías: revisión del documento y apoyo en el trabajo de campo; Eduardo Salcedo-Pérez: idea del estudio, seguimiento, apoyo y supervisión de todo el trabajo, revisión del borrador y corrección del escrito final.
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Referencias
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93 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 94-107 Artículo / Article
Diversidad y estructura arbórea de dos rodales en Pueblo Nuevo, Durango
Tree diversity and structure of two stands in Pueblo Nuevo, Durango
David Alfredo Delgado Zamora1, Sergio Alonso Heynes Silerio1, María Daniela Mares Quiñones1, Norma Leticia Piedra Leandro1, Flor Isela Retana Rentería1, Karina Rodríguez Corral1, Ali Ituriel Villanueva Hernández1, María del Socorro González Elizondo1 y Lizeth Ruacho-González1
Resumen
El presente estudio describe la estructura y la diversidad de especies arbóreas de dos rodales con bosque templado de pino-encino, ubicados en la comunidad Coscomate, ejido Chavarría Nuevo, municipio Pueblo Nuevo, Durango. Se muestreó la vegetación por medio del método de cuadrantes centrados en un punto. Se calcularon los parámetros estructurales de dominancia, frecuencia y densidad, con los que se determinó el Índice de Valor de Importancia para los taxa arbóreos de cada sitio, y se obtuvo un histograma de distribuciones diamétricas mediante la función Weibull. La diversidad fue estimada por medio del índice de Shannon-Wiener. Se empleó la distancia euclidiana para medir la similitud florística entre los sitios. Se registraron 13 especies de árboles pertenecientes a cinco géneros y cinco familias botánicas. Las características estructurales de la vegetación evidencian que la del rodal 1 está dominada por Pinus cooperi con escasos elementos arbóreos acompañantes; mientras que la del rodal 2 es más diversa, en la cual P. durangensis tiene el mayor valor de importancia. Además, este es el que registra la diversidad más alta (H’= 1.07 a 1.58). La similitud entre ambos sitios es baja, a pesar de su cercanía y de situarse en intervalos de altitud similares, lo que constituye un ejemplo de la complejidad ecológica de la Sierra Madre Occidental.
Pa l a b ra s cl a v e : Arbutus, bosque templado, Juniperus blancoi Martínez, Pinus, Quercus, Sierra Madre Occidental.
Abstract
This study describes the structure and diversity of tree species in two stands with pine-oak temperate forests, located in the Chavarría Nuevo ejido of the community of Coscomate, in the municipality of Pueblo Nuevo, Durango. The vegetation was sampled using the method of four quadrants around a point. The structural parameters of dominance, frequency and dominance were estimated and used to determine the Importance Value Index for the tree taxa in each site; a diametric distribution histogram was obtained using the Weibull function. The diversity was estimated using the Shannon-Wiener index. The Euclidean distance was utilized to calculate the floristic similarity between the sites. 13 tree species belonging to five genera and five botanical families were recorded. The structural characteristics of the vegetation evidence that the vegetation of stand 1 is dominated by Pinus cooperi with scarcely any other tree species, while stand 2 shows a larger diversity, with a predominance of P. durangensis. Furthermore, this is the stand with the highest diversity (H’= 1.07 a 1.58). There is a low similarity between the two sites, despite their closeness and despite the fact that they are located at similar altitude intervals –an example of the ecological complexity of the Western Sierra Madre.
Key words: Arbutus, temperate forest, Juniperus blancoi Martínez, Pinus, Quercus, Western Sierra Madre.
Fecha de recepción/Date of receipt: 23 de septiembre de 2015 /Fecha de aceptación/Date of acceptance: 21 de diciembre de 2015 1 Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, México. Correo-e: liz _ [email protected] Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos...
Introducción Introduction
México cuenta con una extraordinaria diversidad de bosques, Mexico has an extraordinary diversity of forests, which cover los cuales cubren 33 % de su territorio (Semarnat, 2012). Entre 33 % of its territory (Semarnat, 2012). Prominent among these ellos destacan los de clima templado, que constituyen uno are the temperate forests, one of the main types of vegetation in de los principales tipos de vegetación del país (Rzedowski, the country (Rzedowski, 2006); they are generally located 2006); por lo general, se localizan en las porciones medias y altas in the middle and high portions of the mountains and area de las montañas; están integrados por comunidades vegetales de made up of Pinus, Abies, Pseudotsuga, Cupressus, Juniperus Pinus, Abies, Pseudotsuga, Cupressus, Juniperus y Quercus, en and Quercus vegetal communities or, occasionally, of mixed ocasiones forman comunidades mixtas en distintas proporciones communities in various proportions (Challenger and Soberón, (Challenger y Soberón, 2008). México es el principal centro de 2008). Mexico is the main center of diversification of pine diversificación de especies de pinos y tiene más de 150 de encinos. species and has over 150 oak species.
En la Sierra Madre Occidental (SMO) se distribuyen 24 taxa 24 Pinus taxa (46 % of the national total), as well as 54 de Pinus (46 % del total nacional), 54 de Quercus (34 %) y Quercus (34 %) and 7 Arbutus taxa (100 %) are distributed 7 de Arbutus (100 %), que son los principales componentes in the Western Sierra Madre (WSM); they are the main fisonómicos de los bosques en esa región. Los bosques de pino physiognomic components of the forests in this region. Pine forests cubren 12 % (30 197 km2) de la superficie de la SMO y se cover 12 % (30 197 km2) of the surface area of the WSM and sitúan entre los 1 600-3 320 msnm; los de pino-encino ocupan are located at an altitude of 1 600-3 320 masl, while 30 % (76 265 km2) (González et al., 2012). Ambos tipos de pine-oak forests occupy 30 % (76 265 km2) (González et al., vegetación son muy diversos y se desarrollan en climas templados 2012). Both types of vegetation are very diverse and develop y semifríos, así como en los semisecos templados. Presentan in temperate semi-cold and temperate semi-dry climates. They una gran biodiversidad y proporcionan grandes beneficios have a great biodiversity and provide significant ecological ecológicos y económicos (Semarnat, 2012). and economic benefits (Semarnat, 2012).
Para realizar un manejo sustentable de los bosques es necesario Sustainable forest management requires having basic contar con información básica sobre los elementos que los componen information about their structure and the elements that make y su estructura. El conocimiento de esta última en las masas them up. Knowledge of the structure of forest masses is essential forestales es central para el manejo silvícola, ya que determina for silvicultural management, as it determines the output of tanto la salida de productos y de servicios, como la resiliencia y products and services, as well as the resilience and dynamics dinámica del ecosistema bajo manejo (Wehenkel et al., 2014). of the ecosystem under management (Wehenkel et al., 2014).
El conocimiento de la distribución diamétrica de un sitio Knowledge of the diametric distribution of a site is a key constituye una herramienta clave para la toma de decisiones en el decision making tool in forest management, as it provides manejo forestal, pues aporta información sobre las estrategias information on the regeneration strategies and on the future de regeneración y de la tendencia futura de la población tendency of the population (Uribe, 1984; Wright et al., 2003; (Uribe, 1984; Wright et al., 2003; Cao, 2004; Corral at al., 2015). Cao, 2004; Corral at al., 2015).
La composición y diversidad también permiten comprender The makeup and diversity also allow a better understanding mejor los procesos funcionales y optimizar las prácticas de manejo of the functional processes, as well as optimization of silvicultural silvícola. Los estudios de la vegetación son uno de los management practices. Studies on the vegetation are one principales soportes para la planificación, manejo y conservación of the main supports for the planning, management and de cualquier ecosistema. Al respecto, una caracterización o preservation of any ecosystem. In this regard, a planned floristic inventario florístico planificado debe suministrar información en characterization or inventory must provide information at three tres niveles: 1) riqueza específica (diversidad alfa); 2) recambio different levels –1) specific wealth (alpha diversity); 2) species de especies (diversidad beta); y 3) datos de la estructura, replacement (beta diversity), and 3) structure data– that is helpful útiles para determinar el estado de conservación de las áreas to determine the conservation status of the studied areas estudiadas (Villarreal et al., 2006). El objetivo de la presente (Villarreal et al., 2006). The purpose of this research was to investigación fue conocer la diversidad y la estructura de dos learn about the diversity and structure of two adjoining stands rodales contiguos, cuyo tipo de vegetación corresponde a un whose vegetation corresponds to a temperate forest. bosque templado.
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Materiales y Métodos Materials and Methods
El área de estudio Study area
El estudio se realizó en la comunidad Coscomate, ejido Chavarría The study was carried out in the Coscomate community of the Nuevo, municipio Pueblo Nuevo, estado de Durango. El substrato Chavarría Nuevo ejido, in Pueblo Nuevo municipality, Durango del área presenta suelos de tipo Leptosol y Regosol, sobre State. The substrate of the area is formed by Leptosol and afloramientos rocosos de origen ígneo. El clima es templado Regosol soils over igneous rocky outcrops. The climate is subhúmedo [C(w)], con precipitación anual de 800 a 1 200 mm, sub-humid temperate [C(w)], with an annual precipitation of 800 lluvias en verano y temperaturas medias entre 8 y 14 °C. La to 1 200 mm, summer rains and mean temperatures ranging vegetación dominante se conforma por bosques de pino y de between 8 and 14 °C. The dominant vegetation consists pino-encino (González et al., 2007, 2012). En la comunidad of pine and pine-oak forests (González et al., 2007, 2012). se desarrollan actividades de ecoturismo. Ecotourism activities are carried out in the community.
Muestreo Sampling
Se seleccionaron dos rodales contiguos, con intervalos de Two adjoining stands were selected, with altitude intervals altitud entre 2 400 y 2 500 m, que difieren, principalmente, between 2 4000 and 2 555 masl and differing mainly in en las topoformas predominantes: valles intermontanos, bajíos their predominant topoforms: intermountain valleys, lowlands y laderas con pendientes suaves a medias en el rodal 1, y and hillsides with mild and medium slopes in stand 1, and laderas con pendientes medias a fuertes en el rodal 2 (Figura 1). mountainsides with medium to steep slopes in stand 2 (Figure 1).
En cada localidad se establecieron al azar cuatro sitios de Four sampling sites were established at random in each muestreo, donde se empleó el método de cuadrantes locality, using the method of four quadrants around a point centrados en un punto (Cottam y Curtis, 1956; Mitchell, (Cottam and Curtis, 1956; Mitchell, 2007). This is one of the 2007). Esta técnica es una de las de distancia usadas con distance techniques most widely used for the study of vegetal más frecuencia para el estudio de comunidades vegetales, communities, particularly forests, as it provides a useful and en particular bosques, ya que proporciona una estimación practical estimation of the structure, does not require area práctica y útil de la estructura; no requiere la delimitación de delimitation, and is less costly in terms of time and difficulty, las zonas y es menos costosa, en términos de tiempo y dificultad, for the study of the structure of forests in areas with a rugged cuando se desea estudiar la estructura de bosques en zonas de topography. Furthermore, it is helpful for communities in which the topografía accidentada; además es útil para comunidades en plants are relatively spaced out. The method is more effective for las cuales las plantas están relativamente espaciadas. El forest studies (considering the sampling times) than for area método es más eficiente en estudios de bosques (considerando studies (Mitchell, 2007). los tiempos de muestreo) que los de área (Mitchell, 2007). A 100 m long line with five central sampling points separated En los sitios de muestreo se trazó una línea de 100 m de longitud, by a distance of 20 m was drawn in the sampling sites. Each con cinco puntos centrales de muestreo, a una equidistancia de point was crossed with a perpendicular line so as to mark 20 m. En cada punto se cruzó una línea perpendicular para four quadrants, and the distance from the central point to marcar cuatro cuadrantes, en donde, a partir del punto central, the closest tree was measured. The data recorded for each se midió la distancia al árbol más cercano. Se registró por individual include species, crown diameter, diameter at breast individuo: la especie, diámetro de copa, diámetro a la altura height diameter (DBH) and height. Only those individuals with del pecho (DAP) y altura. Solo se tomaron en cuenta individuos a height equal to or above 1.5 m and a DBH of 1.30 m were con una altura mayor o igual a 1.5 m y el DAP se consideró a considered. A total of four trees per central point –adding up to 1.30 m. En total, se midieron cuatro árboles por punto central, a total of 20 trees per site– were measured. para sumar 20 por sitio. Data analysis Análisis de datos Parameters of density, dominance, frequency and the Se calcularon los parámetros de densidad, dominancia, Importance Value Index (IVI) were calculated in absolute and frecuencia y el Índice de Valor de Importancia (IVI) en valores relative values for the taxa in each site, using Mitchell’s formulas absolutos y relativos de los taxa por sitio, con las fórmulas de (2007). The Weibull function was utilized to create diametric Mitchell (2007). Se empleó la función de Weibull para crear distribution histograms, which were evaluated through a histogramas de distribuciones diamétricas, los cuales fueron chi-square goodness-of-fit test, using Statgraphics Centurion.
96 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos...
Rodal 1 = Sitios del 1 al 4; Rodal 2 = Sitios del 5 al 8. Stand 1 = Sites 1 to 4; Stand 2 = Sites 5 to 8. Figura 1. Ubicación de los sitios de muestreo. Figure 1. Location of the sampling sites. evaluados mediante una prueba de bondad de ajuste de Species accumulation curves were obtained using EstimateS X-cuadrada, con el software Statgraphics Centurion. 8.2.0 software (Colwell, 2006), with the Chao 2, Jack 2 and Bootstrap estimators, for a reliable estimate of the maximum Se utilizó el programa EstimateS versión 8.2.0 (Colwell, 2006) species richness of the area. para realizar una curva de acumulación de especies, mediante los estimadores de Chao 2, Jack 1, Jack 2 y Bootstrap, con la The alpha diversity was calculated using the Shannon-Wiener fiabilidad de estimar la máxima riqueza arbórea del área. index (Magurran, 1988) and the Past 2.7 software (Hammer et al., 2001). This index expresses even importance values for all El cálculo de la diversidad alfa se hizo con el índice de the species of the sample and is calculated using the following Shannon-Wiener (Magurran, 1988), para ello se usó el formula (Moreno, 2001): programa Past 2.7 (Hammer et al., 2001). Este índice expresa la uniformidad de los valores de importancia, a través de todas H’ = - ∑p1np las especies de la muestra y se obtiene mediante la siguiente i i fórmula (Moreno, 2001):
H’ = - ∑p1npi i
97 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 94-107
Donde: Where:
Pi = Proporción (abundancia relativa) de la especie i Pi = i species proportion (relative abundance) in regard to conrespecto a la abundancia total de las especies the total abundance of the species found in each site encontradas en cada sitio Pairs of sites were compared for similarity in the tree species Para comparar la similitud de la composición de especies composition by means of a cluster analysis with Euclidean arbóreas entre pares de sitios se aplicó un análisis de distance, using the pair linking method. conglomerados con distancia euclidiana por el método de unión de pares. Results and Discussion
Resultados y Discusión Non-parametric estimators indicated the expected number of species per site (Figure 2). The lowest number –for 13 taxa– was Los estimadores no paramétricos indicaron el número esperado estimated using the Chao 2 index, and the highest value –for 16 de especies por sitio (Figura 2). El índice que estimó menor cantidad taxa–, using Jack 2. Based on these results, the sampling effort is fue el de Chao 2, con 13 taxa y con el que se calculó el mayor appropriate in relation to the number of taxa recorded. valor fue Jack 2, con 16. Con base en estos resultados, el esfuerzo de muestreo es apropiado, en lo referente al número 13 tree species belonging to five genera and five botanical de taxa registrados. families were identified (Table 1).
Se identificaron 13 especies de árboles pertenecientes a cinco géneros y cinco familias botánicas (Cuadro 1).
Figura 2. Curva de acumulación de especies. Figure 2. Species accumulation curve.
98 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos...
Cuadro 1. Medidas estructurales de las especies arbóreas por sitio. Dominancia Densidad Frecuencia IVI Sitio Especie # ind. Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa Rodal 1 Pinus cooperi C. E. Blanco 13 4.97 60.77 216.92 65 80 40 165.77 55.26 Juniperus deppeana Steud. 3 0.28 3.46 50.06 15 40 20 38.46 12.82 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 1.67 20.37 16.69 5 20 10 35.37 11.79
1 Juniperus blancoi Martínez 1 0.63 7.73 16.69 5 20 10 22.73 7.58 Pinus strobiformis Engelm. 1 0.61 7.51 16.69 5 20 10 22.51 7.50 Juniperus durangensis Martínez 1 0.01 0.16 16.69 5 20 10 15.16 5.05 Total 20 8.18 100 333.73 100 200 100 300 100 Pinus cooperi C. E. Blanco 16 16.58 59.37 518.63 80 100 55.56 194.92 64.97 Pinus durangensis Martínez 1 9.79 35.05 32.41 5 20 11.11 51.16 17.05 Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. &Cham. 1 1.02 3.65 32.41 5 20 11.11 19.76 6.59 2 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 0.50 1.79 32.41 5 20 11.11 17.90 5.97 Juniperus blancoi Martínez 1 0.04 0.15 32.41 5 20 11.11 16.26 5.42 Total 20 27.92 100 648.28 100 180 100 300 100 Quercus sideroxyla Bonpl. 8 14.74 35.89 350.34 40 80 36.36 112.26 37.42 Juniperus deppeana Steud. 6 19.33 47.04 262.75 30 60 27.27 104.32 34.77
3 Pinus cooperi C. E. Blanco 5 6.98 16.99 218.96 25 60 27.27 69.26 23.09 Juniperus blancoi Martínez 1 0.03 0.08 43.79 5 20 9.09 14.17 4.72 Total 20 41.08 100 875.84 100 220 100 300 100 Pinus cooperi C. E. Blanco 10 9.64 38.13 200.8 50 100 45.45 133.59 44.53 Quercus sideroxyla Bonpl. 7 10.73 42.45 140.56 35 60 27.27 104.72 34.91
4 Juniperus deppeana Steud. 2 1.28 5.05 40.16 10 40 18.18 33.23 11.08 Quercus rugosa Née 1 3.63 14.37 20.08 5 20 9.09 28.46 9.49 Total 20 25.29 100 401.6 100 220 100 300 100 Rodal 2 Pinus durangensis Martínez 7 23.16 66.74 193.45 35 80 30.77 132.51 44.17 Quercus sideroxyla Bonpl. 5 7.62 21.96 138.18 25 80 30.77 77.73 25.91
5 Quercus crassifolia Bonpl. 6 3.76 10.84 165.82 30 80 30.77 71.61 23.87 Quercus rugosa Née 2 0.16 0.46 55.27 10 20 7.69 18.15 6.05 Total 20 34.7 100 552.72 100 260 100 300 100 Pinus durangensis Martínez 14 19.89 80.81 582.53 70 100 45.45 196.27 65.42 Arbutus madrensis S. González 2 0.54 2.18 83.22 10 40 18.18 30.36 10.12 Quercus rugosa Née 1 2.94 11.95 41.61 5 20 9.09 26.04 8.68
6 Quercus crassifolia Bonpl. 1 0.84 3.4 41.61 5 20 9.09 17.49 5.83 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 0.39 1.607 41.61 5 20 9.09 15.69 5.23 Pinus herrerae Martínez 1 0.01 0.05 41.61 5 20 9.09 14.14 4.71 Total 20 24.61 100 832.18 100 220 100 300 100 Continúa Cuadro 1...
99 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 94-107 Continúa Cuadro 1... Dominancia Densidad Frecuencia IVI Sitio Especie # ind. Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa Absoluta Relativa Pinus durangensis Martínez 7 22 57.87 445 35 80 33.33 126.21 42.07 Quercus sideroxyla Bonpl. 7 13.22 34.77 445 35 80 33.33 103.1 34.37 Quercus rugosa Née 4 2.23 5.88 254.28 20 40 16.66 42.42 14.14 7 Arbutus madrensis S. González 1 0.4 1.04 63.57 5 20 8.33 14.38 4.79 Prunus serotina Ehrh. 1 0.16 0.43 63.57 5 20 8.33 13.76 4.59 Total 20 38.01 100 1271.42 100 240 100 300 100
Pinus durangensis Martínez 8 19.72 33.61 459.79 40 60 25 98.61 32.87
Quercus rugosa Née 2 25.41 43.32 114.95 10 40 16.67 69.98 23.33 Quercus crassifolia Bonpl. 4 9.78 16.68 229.9 20 40 16.67 53.34 17.78 8 Pinus strobiformis Engelm. 3 3.53 6.02 172.42 15 40 16.67 37.68 12.56 Quercus sideroxyla Bonpl. 2 0.05 0.1 114.95 10 40 16.667 26.76 8.92 Juniperus deppeana Steud. 1 0.16 0.28 57.47 5 20 8.33 13.61 4.54
Total 20 58.66 100 1149.48 100 240 100 300 100 # ind = Número de individuos; IVI = Índice de Valor de Importancia.
Table 1. Structural measures of the tree species by site. Dominance Density Frequency IVI Site Species # ind. Absolute Relative Absolute Relative Absolute Relative Absolute Relative Stand 1 Pinus cooperi C. E. Blanco 13 4.97 60.77 216.92 65 80 40 165.77 55.26 Juniperus deppeana Steud. 3 0.28 3.46 50.06 15 40 20 38.46 12.82 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 1.67 20.37 16.69 5 20 10 35.37 11.79
1 Juniperus blancoi Martínez 1 0.63 7.73 16.69 5 20 10 22.73 7.58 Pinus strobiformis Engelm. 1 0.61 7.51 16.69 5 20 10 22.51 7.50 Juniperus durangensis Martínez 1 0.01 0.16 16.69 5 20 10 15.16 5.05 Total 20 8.18 100 333.73 100 200 100 300 100 Pinus cooperi C .E. Blanco 16 16.58 59.37 518.63 80 100 55.56 194.92 64.97 Pinus durangensis Martínez 1 9.79 35.05 32.41 5 20 11.11 51.16 17.05 Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. &Cham. 1 1.02 3.65 32.41 5 20 11.11 19.76 6.59 2 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 0.50 1.79 32.41 5 20 11.11 17.90 5.97 Juniperus blancoi Martínez 1 0.04 0.15 32.41 5 20 11.11 16.26 5.42 Total 20 27.92 100 648.28 100 180 100 300 100 Quercus sideroxyla Bonpl. 8 14.74 35.89 350.34 40 80 36.36 112.26 37.42 3 Juniperus deppeana Steud. 6 19.33 47.04 262.75 30 60 27.27 104.32 34.77 Pinus cooperi C. E. Blanco 5 6.98 16.99 218.96 25 60 27.27 69.26 23.09 Continue Table 1...
100 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos... Continue Table 1...
Dominance Density Frequency IVI Site Species # ind. Absolute Relative Absolute Relative Absolute Relative Absolute Relative Juniperus blancoi Martínez 1 0.03 0.08 43.79 5 20 9.09 14.17 4.72 Total 20 41.08 100 875.84 100 220 100 300 100 Pinus cooperi C. E. Blanco 10 9.64 38.13 200.8 50 100 45.45 133.59 44.53 4 Quercus sideroxyla Bonpl. 7 10.73 42.45 140.56 35 60 27.27 104.72 34.91 Juniperus deppeana Steud. 2 1.28 5.05 40.16 10 40 18.18 33.23 11.08 Quercus rugosa Née 1 3.63 14.37 20.08 5 20 9.09 28.46 9.49 Total 20 25.29 100 401.6 100 220 100 300 100 Stand 2 Pinus durangensis Martínez 7 23.16 66.74 193.45 35 80 30.77 132.51 44.17 Quercus sideroxyla Bonpl. 5 7.62 21.96 138.18 25 80 30.77 77.73 25.91 5 Quercus crassifolia Bonpl. 6 3.76 10.84 165.82 30 80 30.77 71.61 23.87 Quercus rugosa Née 2 0.16 0.46 55.27 10 20 7.69 18.15 6.05 Total 20 34.7 100 552.72 100 260 100 300 100 Pinus durangensis Martínez 14 19.89 80.81 582.53 70 100 45.45 196.27 65.42 Arbutus madrensis S. González 2 0.54 2.18 83.22 10 40 18.18 30.36 10.12 Quercus rugosa Née 1 2.94 11.95 41.61 5 20 9.09 26.04 8.68 6 Quercus crassifolia Bonpl. 1 0.84 3.4 41.61 5 20 9.09 17.49 5.83 Quercus sideroxyla Bonpl. 1 0.39 1.607 41.61 5 20 9.09 15.69 5.23 Pinus herrerae Martínez 1 0.01 0.05 41.61 5 20 9.09 14.14 4.71 Total 20 24.61 100 832.18 100 220 100 300 100 Pinus durangensis Martínez 7 22 57.87 445 35 80 33.33 126.21 42.07 Quercus sideroxyla Bonpl. 7 13.22 34.77 445 35 80 33.33 103.1 34.37 Quercus rugosa Née 4 2.23 5.88 254.28 20 40 16.66 42.42 14.14 7 Arbutus madrensis S. González 1 0.4 1.04 63.57 5 20 8.33 14.38 4.79 Prunus serotina Ehrh. 1 0.16 0.43 63.57 5 20 8.33 13.76 4.59 Total 20 38.01 100 1271.42 100 240 100 300 100 Pinus durangensis Martínez 8 19.72 33.61 459.79 40 60 25 98.61 32.87 Quercus rugosa Née 2 25.41 43.32 114.95 10 40 16.67 69.98 23.33 Quercus crassifolia Bonpl. 4 9.78 16.68 229.9 20 40 16.67 53.34 17.78 8 Pinus strobiformis Engelm. 3 3.53 6.02 172.42 15 40 16.67 37.68 12.56 Quercus sideroxyla Bonpl. 2 0.05 0.1 114.95 10 40 16.667 26.76 8.92 Juniperus deppeana Steud. 1 0.16 0.28 57.47 5 20 8.33 13.61 4.54 Total 20 58.66 100 1149.48 100 240 100 300 100 # ind = Number of individuals; IVI = Importance Value Index.
En el rodal 1, la vegetación está dominada por Pinus cooperi In stand 1, the vegetation is dominated by Pinus cooperi C.E. C. E. Blanco acompañado de Quercus sideroxyla Bonpl y Blanco; other tree species are Quercus sideroxyla Bonpl and táscates (Juniperus blancoi Martínez, J. deppeana Steud. y J. junipers (Juniperus blancoi Martínez, J. deppeana Steud. and J. durangensis Martínez) (Cuadro 1). durangensis Martínez) (Table 1).
El valor relativo del IVI evidencia cómo la composición de la The relative value of the IVI evidences the composition of mayoría de los sitios del rodal 1 está en función del número most sites of stand 1 in terms of the number of sampled trees
101 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 94-107 de árboles muestreados, y del área que cubren, respecto al and of the surface area they cover in relation to the baseline area; área basal; P. cooperi es el elemento florístico dominante. P. cooperi is the dominant floristic element. Besides, the largest Además, se registró la población más grande conocida a la population of Juniperus blancoi Martínez var. blancoi hitherto fecha para Juniperus blancoi Martínez var. blancoi, dentro de known to exist within the WSM was registered in this stand. la SMO, taxon que crece de 1 a 6 m localmente y son This taxon grows locally to a height of 1 to 6 m and is dominant dominantes en el sotobosque de P. cooperi. Juniperus blancoi in the undergrowth of P. cooperi, Juniperus blancoi is a conifer with Martínez es una conífera de distribución restringida (Adams et restricted distribution (Adams et al., 2006; Mastretta et al., al., 2006; Mastretta et al., 2011), de manera que su presencia 2011), and therefore its presence in Coscomate increases the en Coscomate incrementa el valor biológico de la región. biological value of the region.
En el rodal 2, la especie con mayor valor de importancia In stand 2, the species with the highest importance value es Pinus durangensis, aunque también destacan madroños is Pinus durangensis, although the presence of arbutus (Arbutus (Arbutus madrensis, S. González), capulín (Prunus serotina madrensis S. González), wild black cherry (Prunus serotine Ehrh.) y encinos (Quercus crassifolia Bonpl., Q. rugosa Née, Q. Ehrb.) and various oak species (Quercus crassifolia Bonpl., sideroxyla Bonpl.); son estos últimos, los que a nivel de género Q. rugose Née, Q. sideroxyla Bonpl.) is also prominent; at dominan en los sitios, excepto en el 6 (Cuadro 1). genus level, Quercus species are predominant in the sites, with the exception of Site 6 (Table 1). La existencia de Pinus herrerae Martínez en el rodal 2 indica condiciones de clima más cálido y húmedo, característico The existence of Pinus herrerae Martínez in stand 2 is indicative de la zona Madrense-Tropical de la Sierra (González et al., of a warmer and more humid climate that is characteristic of 2012, 2013), el cual llega a Coscomate a través de las cañadas the tropical Madrean zone of the Sierra (González et al., hacia el Occidente, lo que explica la diversidad más alta en 2012, 2013), which extends westward across the ravines to este rodal. Coscomate, thereby accounting for the higher diversity in this stand.
El IVI calculado señala que, en ambos rodales, la dominancia The calculated IVI indicates that the dominant species in both corresponde a Pinus spp., seguido de Quercus en menor stands is Pinus spp., followed by Quercus in a lower proportion; proporción; no obstante, las dominancias genéricas hacen however, due to generic dominances, pine-oak or oak-pine que en un mismo rodal se encuentren bosques de pino-encino forests are located in the same stand, as documented o encino-pino, lo que concuerda con lo documentado en el in the Ecological Zoning of the State of Durango (Semarnat, Ordenamiento Ecológico del Estado de Durango (Semarnat, 2007) for the temperate forests of the area. 2007) para los bosques templados de la zona. The comparative study between adjoining stands allowed El estudio comparativo entre rodales contiguos permitió detection of variations in structure and composition occurring detectar variaciones estructurales y de composición que within the same ecosystem. Although in general a particular ocurren dentro de un mismo ecosistema. Aunque en términos species of conifers or of Quercus can develop in various generales, una misma especie de coníferas o de Quercus puede degrees of slope (Martínez et al., 2013), other taxa have desarrollarse en diversos grados de pendiente (Martínez et preferences for certain topoforms. Pinus cooperi is especially al., 2013), otros taxa tienen preferencias por topoformas distributed in intermountain valleys, lowlands and low slopes particulares. Pinus cooperi se distribuye, sobre todo, en with a mild inclination and tends to be dominant; this situation valles intermontanos, bajíos y laderas bajas con pendiente prevails in stand 1, where it is dominant around meadows and poco pronunciada, y tiende a ser dominante, situación fluvial terraces. que prevalece en el rodal 1, donde es dominante en los alrededores de praderas y de terrazas fluviales. On the other hand, the occurrence of associations of several species, as in stand 2, is related to the larger number of Por otra parte, la ocurrencia de asociaciones de varias microhabitats to be found in steeper slopes. especies, como las observadas en el rodal 2, está relacionada con la cantidad superior de microhábitats que hay en las The consociation of Pinus cooperi and the association of Pinus pendientes más pronunciadas. durangensis with other Pinus and Quercus taxa are among the most representative vegetal compositions of the WSM in La consociación de Pinus cooperi y la asociación de Pinus Durango and are similar to those recorded by Márquez and durangensis con otras especies de Pinus y Quercus, se cuentan González (1998), Márquez et al. (1999), and González et al. entre las más representativas de la vegetación de la SMO en (2007, 2012). Durango, similares a las registradas por Márquez y González (1998), Márquez et al. (1999) y González et al. (2007, 2012).
102 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos...
Las distribuciones diamétricas indican masas irregulares en el Diametric distributions indicate irregular masses in the forest bosque de Coscomate, pues se presentan tanto tendencias de of Coscomate, where there are both “inverted J” tendencies J invertida, como curvas en el ápice de los diámetros medios and curves in the mean apical diameters (Figure 3). However, (Figura 3). No obstante, la prueba de bondad de ajuste the goodness-of-fit test showed that seven out of the eight evidenció que siete de los ocho sitios se ajustan a la funcion sites adjust to the Weibull function (Table 2); this indicates Weibull (Cuadro 2), lo que muestra una fuerte asociación entre a strong association between the observed and the expected las distribuciones diamétricas observadas y las esperadas, diametric distributions, which allows setting goals for the future por lo que resulta factible fijar objetivos a futuro respecto a la in regard to the health of the forest. salud del bosque.
Cuadro 2. Prueba de bondad de ajuste para la función Weibull en los sitios de muestreo. Diámetro Sitio Forma Escala Chi-cuadrada P Intervalo Promedio 1 3 - 36 15.00 1.5957 16.5831 1.3417 0.7193 2 3 - 62 18.55 1.3341 20.2401 12.8250 0.0050 3 3 - 67 18.80 1.3035 20.5006 3.6167 0.3059 4 5 - 52 25.15 2.0462 28.4459 3.6666 0.9470 5 3 - 51 24..00 1.5644 26.6288 7.1917 0.0660 6 2 - 47 16.55 1.7263 18.7264 2.6417 0.4502 7 5 - 37 17.00 1.8204 19.0500 3.2917 0.3488 8 2 - 75 18.85 1.0989 19.5404 6.3250 0.0968 * Si el valor de P es igual o mayor a 0.05, no se puede rechazar la idea de que los datos se ajustan a una distribución Weibull con 95 % de confianza.
Table 2. Goodness-of-fit test for the Weibull function in the sampling sites. Diameter SitE Shape Scale Chi-square P Interval Average 1 3 - 36 15.00 1.5957 16.5831 1.3417 0.7193 2 3 - 62 18.55 1.3341 20.2401 12.8250 0.0050 3 3 - 67 18.80 1.3035 20.5006 3.6167 0.3059 4 5 - 52 25.15 2.0462 28.4459 3.6666 0.9470 5 3 - 51 24..00 1.5644 26.6288 7.1917 0.0660 6 2 - 47 16.55 1.7263 18.7264 2.6417 0.4502 7 5 - 37 17.00 1.8204 19.0500 3.2917 0.3488 8 2 - 75 18.85 1.0989 19.5404 6.3250 0.0968 * If the value of P is equal to or above 0.05, the idea that the data adjust to a Weibull distribution with a 95 % confidence interval cannot be ruled out.
Las distribuciones irregulares son propias de un bosque Irregular distributions are particular to young forests, where joven, cuya dominancia es de árboles con un diametro < 10 cm, trees with a diameter < 10 cm and an a mean diameter y un diámetro promedio de 19.24 cm, valores muy parecidas of 19.24 cm are predominant; these values are very similar to a los citados por Návar y González (2009) para Durango, y those cited by Návar and González (2009) for Durango, and por Návar (2010) para Nuevo León. by Návar (2010) for Nuevo León.
Si bien, existen individuos con diametros mayores a 40 cm se Although individuals with diameters above 40 cm are present, observa que en la estructura de los sitios hay un decremento the structure of the sites shows a decrease in tree density en la densidad conforme aumenta la talla diamétrica, lo que as the diameter size increases, which reflects an adequate refleja un flujo adecuado de regeneración con una reserva regeneration flow with a reserve of young individuals that will
103 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 94-107 de individuos jóvenes, que en un futuro podrán reemplazar a be able to replace those individuals with a larger diameter that los de mayor diámetro que vayan desapareciendo, de modo may disappear in the future, thus ensuring the survival of que se garantiza la supervivencia del ecosistema. the ecosystem.
Figura 3. Histograma de distribuciones diamétricas por sitio. Figure 3. Diametric distribution histogram by site.
Los resultados mostraron un alto valor de diversidad en los The results showed a high diversity value in the two studied dos rodales estudiados, aunque mayor en el rodal 2. El índice stands, although this value is higher in stand 2. The Shannon-Wiener de diversidad de Shannon-Wiener (H’ = 0.77 a 1.58) (Cuadro diversity index (H’ = 0.77 to 1.58) (Table 3) is lower than that 3) es inferior al citado por González et al. (1993) para la cited by González et al. (1993) for the La Michilía Reserve (0.98 Reserva La Michilía (0.98 a 2.26) pero es superior a las cifras to 2.26), but higher than the figures recorded by Návar and que consignan Návar y González (2009) para el rodal Cielito González (2009) for the Cielito Azul stand in San Dimas (0.53 Azul, en San Dimas (0.53 a 1.33), aunque el índice más bajo en to 1.33); however, the lower index in Cielito Azul was determined in Cielito Azul se determinó en sitios con 100 % de aprovechamiento. sites with 100 % exploitation.
104 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos...
La mayor diversidad del rodal 2 se relaciona con variables The larger diversity of stand 2 is related to climatic variables climáticas asociadas a una cañada con exposición hacia el associated to a ravine with westward exposure that is part of occidente que forma parte de esta localidad, en la que las this locality and where temperatures are less extreme, with a temperaturas son menos extremas y se recibe una mayor higher level of humidity coming from the Pacific Ocean. humedad proveniente del Pacífico. Although the specific wealth of Site 1, located in stand 1, is Cuadro 3. Valor de índice de diversidad de Shannon en cada sitio. similar to that of Sites 6 and 8 in stand 2 (six species in each), diversity differs between these sites, being low in Sites 1 and Sitio Índice deShannon (H’) 6 because of the marked predominance of Pinus cooperi 1 1.16 (Site 1) and P. duranguensis (Site 6), unlike in Site 8, where three species are observed to share similar structural characteristics. 2 0.77 3 1.22 Table 3. Value of Shannon’s diversity index in each site. 4 1.09 SitiE Shannon’s Index (H’) 5 1.3 1 1.16 6 1.07 2 0.77 7 1.35 3 1.22 8 1.58 4 1.09 5 1.3 6 1.07 7 1.35 8 1.58
Figura 4. Dendrograma de similitud florística. Figure 4. Floristic similarity dendrogram.
105 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 94-107
A pesar de que la riqueza específica del sitio 1, correspondiente The dendrogram resulting from the similarity matrix (Euclidean al rodal 1, es similar a la de los sitios 6 y 8, rodal 2 (seis especies distance) (Figure 4) groups the sites in two differentiated sets en cada uno), la diversidad entre estos sitios difiere, es baja en corresponding to the studied stands. The greatest similarity los sitios 1 y 6 a causa de la marcada dominancia de Pinus was found to occur between sites 1 and 2 (stand 1) and cooperi (sitio 1) y P. durangensis (sitio 6); a diferencia de lo between sites 5 and 8 (stand 2). The groupings are influenced by observado en el sitio 8 en donde tres especies comparten the number of individuals of the taxa with the highest important características estructurales similares. value index in the pairs of sites.
El dendrograma resultante de la matriz de similitudes (distancia Conclusions euclidiana) (Figura 4) agrupa los sitios en dos conjuntos diferenciados que corresponden a los rodals estudiados. Los The diversity and structure of the compared forests in the sitios más similares fueron el 1 y 2 (rodal 1); y el 5 y 8 (rodal 2). Coscomate community reveal a marked difference in the vegetal Las agrupaciones están influidas por el número de individuos de los composition and structure of two adjoining stands under taxa con mayor valor de importancia entre los pares de sitios. similar conditions of altitude –an example of the ecological complexity found in the Western Sierra Madre. The diversity Conclusiones values compared to those of other regions of the WSM and the structural difference between the sites confirm the biological La diversidad y estructura de los bosques comparados en la wealth of the region. comunidad Coscomate revelan que en rodales contiguos y en condiciones similares de altitud existe una marcada diferencia en Knowledge of the diametric distribution function allows the composición y estructura, lo cual es un ejemplo de la complejidad forest managers to set goals in terms of the structure of the sites ecológica que alberga la Sierra Madre Occidental. Los valores and, based on this, to effect removals without damaging the de diversidad en comparación con otras regiones de la SMO stability of the ecosystem. y la diferencia estructural entre los sitios confirman la riqueza biológica de la región. The information generated in this study can become part of the management tools of the holders of this forest and contribute to Contar con la función de distribución diamétrica permite optimize its management, as well as to the preservation of the a los manejadores del bosque fijar objetivos en función de la biological wealth existing in it. estructura de los sitios, y con base en esto hacer remociones sin perjudicar la estabilidad del ecosistema. Acknowledgements
La información generada puede formar parte de las The authors wish to express their gratitude to the staff of the Coscomate herramientas de gestión para los poseedores de este bosque, ecotouristic center for their guidance during the course of this study, to the Instituto Po li té cni co N a ci o n a l for the support provided, and to J. G. González Gallegos ayudando a optimizar su manejo y preservar la riqueza and to two anonymous reviewers for their contributions for the improvement of biológica que ahí existe. the document.
Agradecimientos Conflict of interest
Se agradece la orientación prestada por el personal del Centro Ecoturístico The authors declare no conflict of interest. Coscomate durante la realización del estudio, así como al Instituto Politécnico Nacional por el apoyo para llevarlo a cabo. A J. G. González Gallegos y dos revisores anónimos por sus aportaciones en la mejora del documento. Contribution by author
David Alfredo Delgado Zamora: field work, analysis of diversity, calculation of Conflicto de intereses importance value and writing of the manuscript; Sergio Alonso Heynes Silerio: field work, analysis of diversity, calculation of importance value and writing of Los autores declaran no tener conflicto de intereses. the manuscript; María Daniela Mares Quiñones: field work, analysis of diversity, calculation of importance value and writing of the manuscript; Norma Leticia Piedra Leandro: field work, analysis of diversity, calculation of importance value Contribución por autor and writing of the manuscript; Flor Isela Retana Rentería: field work, analysis of diversity, calculation of importance value and writing of the manuscript; Karina David Alfredo Delgado Zamora: trabajo de campo, análisis de diversidad, Rodríguez Corral: field work, analysis of diversity, calculation of importance cálculo del valor de importancia y elaboración de manuscrito; Sergio Alonso value and writing of the manuscript Ali Ituriel Villanueva Hernández: field Heynes Silerio: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de work, analysis of diversity, calculation of importance value and writing of the importancia y elaboración del manuscrito; María Daniela Mares Quiñones: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración de manuscrito; Norma Leticia Piedra Leandro: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; Flor Isela Retana Rentería: trabajo de campo, análisis de diversidad,
106 Delgado et al., Diversidad y estructura arbórea de dos... cálculo del valor de importancia y elaboración del manuscrito; Karina manuscript; María del Socorro González Elizondo: field work, writing Rodríguez Corral: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor and correcting of the manuscript from its review; Lizeth Ruacho González: field de importancia y elaboración del manuscrito; Ali Ituriel Villanueva Hernández: work, analysis of diversity, calculation of importance value and of the diametric trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de importancia y distributions, writing and correcting of the manuscript from its review. elaboración de manuscrito; María del Socorro González Elizondo: trabajo de campo, elaboración del manuscrito y corrección de revisiones; Lizeth Ruacho González: trabajo de campo, análisis de diversidad, cálculo del valor de End of the English version importancia y de las distribuciones diamétricas, elaboración del manuscrito y corrección de revisiones.
Referencias
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107 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33): 108-117 Nota de Investigación / Research Note
Respuesta a la inoculación inducida de Russula delica Fr. en plantas de Pinus engelmannii Carr. en vivero
Response to induced Russula delica Fr. inoculation in Pinus engelmannii Carr. plants in the nursery
Laura Elena Martínez Nevárez1, Homero Sarmiento López2, José Ángel Sigala Rodríguez2, Sergio Rosales Mata2 y José Bernardo Montoya Ayón1
Resumen
La micorriza es la simbiosis a través de la cual se establece un intercambio de nutrientes minerales y carbohidratos entre miembros de los reinos Fungi y Vegetal. Su presencia es uno de los parámetros morfológicos para evaluar la calidad de la planta forestal producida en vivero. El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de la inoculación inducida de Russula delica sobre planta de Pinus engelmannii producida en vivero. Los esporomas fueron recolectados en un bosque de pino-encino y la preparación del inoculante se llevó a cabo en condiciones controladas, para su posterior utilización. Se evaluaron dos métodos de aplicación (en sustrato y en riego) y cuatro dosis de inoculante (0, 0.75, 1.50 y 2.25 g por charola) El diseño experimental fue completamente al azar con arreglo factorial de los tratamientos. Las variables de respuesta fueron: diámetro del cuello de la raíz, biomasa seca de la raíz, índice de calidad de Dickson (ICD) y el porcentaje de micorrización (PM). El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre tratamientos. Los mejores resultados en las variables morfológicas se obtuvieron con la inoculación en riego a una dosis baja. El mayor PM se presentó en el tratamiento de inoculación en sustrato con una dosis alta, con diferencias altamente significativas sobre el testigo.
Pa l a b ra s cl a v e : Calidad de planta forestal, ectomicorriza, inoculante ectomicorrízico, planta en vivero, porcentaje de micorrización, Pinus engelmannii Carr.
Abstract
The mycorrhiza is the symbiosis through which an exchange of mineral nutrients and carbohydrates is established between members of the Fungi and Vegetal kingdoms. Its presence is one of the morphological parameters to evaluate the quality of the forest plant grown in nursery. The objective of the present paper was to determine the effect of the induced inoculation with Russula delica on Pinus engelmannii plants grown in nursery. Sporomes were collected in a pine-oak forest, and the inoculum was prepared under controlled conditions for subsequent utilization. Two application methods (in substrate and in irrigation water) and four doses of the inoculum (0, 0.75, 1.50 and 2.25 g per tray) were evaluated. The experimental design was completely random, with factorial treatment arrangement. The response variables were: root neck diameter, dry root biomass, Dickson’s quality index (QI), and mycorrhiza percent infection (MP). The variance analysis showed significant differences between treatments. The best results for the morphological variables were obtained with inoculation in irrigation water at a low dose. The highest MP occurred in the substrate inoculation treatment with a high dose, with highly significant differences in relation to the control.
Key words: Forest plant quality, ectomycorrhiza, ectomycorrhizal inoculum, plant grown in nursery, mycorrhiza percent infection, Pinus engelmannii Carr.
Fecha de recepción/Date of receipt: 15 de octubre de 2015; Fecha de aceptación /Date of acceptance: 14 de diciembre de 2015. 1 Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana, México. Correo-e: [email protected] 2 Campo experimental Valle del Guadiana, CIR-Norte Centro, INIFAP. México. Martínez et al., Respuesta a la inoculación inducida de...
La micorriza es la asociación simbiótica que existe entre las The mycorrhiza is the symbiotic association existing between raíces de una planta y miembros del reino Fungi, mediante the roots of a plant and members of the Fungi kingdom through la cual se lleva un intercambio de nutrientes minerales y which an exchange of mineral nutrients and carbohydrates carbohidratos derivados de la fotosíntesis (Brundrett et al., derived from the photosynthesis takes place (Brundrett et 1996). En esta interacción ecológica, el micelio del hongo, mediante al., 1996). In this ecological interaction, the fungus mycelium su red extensa de hifas contribuye en la función de la raíz para contributes, through its extensive hyphae network, to the root’s aprovechar y asimilar eficientemente los nutrimentos minerales function of efficiently absorbing and assimilating the mineral del suelo (Alarcón y Ferrera, 2000). nutrients from the soil (Alarcón and Ferrera, 2000).
Existen varios tipos, entre ellos, la ectomicorriza se presenta, There are various types, including the ectomycorrhiza, which principalmente, en especies de coníferas y algunas latifoliadas occurs mainly in conifer species, as well as in some broadleaves como los encinos (Landis y Amaranthus, 2009; García et al., like oaks (Landis and Amaranthus, 2009; García et al., 2012). Su existencia mejora los sistemas radicales, en particular 2012). Their existence improves the root systems, particularly las raíces finas, donde se lleva a cabo la mayor absorción de fine roots, through which most of the absorption of nutrients nutrientes (Simard et al., 2002). Lo anterior se correlaciona takes place (Simard et al., 2002). This is related to the survival con la supervivencia y el crecimiento de las plantas durante and growth of the plants during the first years, after their los primeros años, después de su establecimiento en campo, establishment in field, especially in degraded sites (Ortega et sobre todo en sitios degradados (Ortega et al., 2004; Menkis et al., 2004; Menkis et al., 2007). al., 2007). In recent years, the practice of induced inoculation with fungi En los últimos años, la inoculación inducida de hongos in order to form ectomycorrhizae has been implemented in plant para la formación de ectomicorrizas es una práctica que se ha production in forest nurseries (Rodríguez, 2008); furthermore, implementado en la producción de planta en viveros forestales the existence of ectomycorrhizae is a criterion for the assessment (Rodríguez, 2008); incluso, la existencia de ectomicorrizas es un of the quality of the plant destined for reforestation programs criterio para evaluar la calidad de planta destinada a los (SE, 2014). However, this activity generates additional effort programas de reforestación (SE, 2014). Sin embargo, esta and costs during production (Menkis et al., 2005) for this actividad genera un esfuerzo y costos adicionales durante reason, the fungal taxa with the highest colonization capacity, la producción (Menkis et al., 2005); por ello, es necesario the optimal doses and the most effective application methods definir los taxa fúngicos con mayor capacidad de colonización, must be identified. así como las dosis óptimas de inoculación y los métodos de aplicación más eficientes. The fungi of the Russula genus naturally form ectomycorrhizae in pine-oak forests (Matabuena, 2005). In the state of Durango, Los hongos del género Russula forman ectomicorrizas, de Russula spp. develops in the same distribution areas as Pinus manera natural, en los bosques de pino-encino (Matabuena, engelmannii Carr., a commercially significant taxon abundantly 2005). En el estado de Durango, Russula spp. se desarrolla en reproduced in nurseries for reforestation programs (Bustamante las mismas áreas de distribución de Pinus engelmannii Carr., el et al., 2012; Sigala et al., 2015). The objectives of the study cual es un taxon de importancia comercial y muy reproducido documented herein were to determine the effect of induced en vivero para los programas de reforestación (Bustamante et inoculation with Russula delica Fr. on the morphological quality al., 2012; Sigala et al., 2015). Los objetivos del estudio que se of the Pinus engelmannii plant and to define whether or not documenta fueron determinar el efecto de la inoculación an association between both species under nursery conditions inducida con Russula delica Fr. sobre la calidad morfológica de may be established in order to determine, where applicable, la planta de Pinus engelmannii, y definir si es posible establecer the dose and application method that will promote better una asociación entre ambas especies en condiciones de vivero mycorrhiza infection. para, en su caso, determinar la dosis y método de aplicación que promueva una mejor micorrización. Collection and preparation of the fungal material
Recolecta y preparación del material fúngico The Russula delica sporomes were obtained in a pine-oak forest in the municipality of Pueblo Nuevo, Durango, at the coordinates Los esporomas de Russula delica se obtuvieron de un bosque 23°44.89’ N and 105°32.27’ W and at an altitude of 2 836 m. de pino-encino del municipio Pueblo Nuevo, Durango, sobre las The material was transported in ice boxes to the forest nursery coordenadas 23°44.89’ N y 105°32.27’ O y una altitud de of the Valle del Guadiana Experimental Station of INIFAP in 2 836 m. El material fue transportado en hieleras al vivero Durango, Dgo. (23°44.39’ N - 104°37.42’ W, 1 879 m). The forestal del Campo Experimental Valle del Guadiana del material was cleaned, dissected in pieces of homogenous Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y size, and placed in a solar dehydrator at a temperature of
109 Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 7 (33) : 108-117
Pecuarias (INIFAP), localizado en Durango, Dgo. (23°44.39’ N 35 °C until it reached a crisp consistency. Susbsequently, it was - 104°37.42’ O, altitud de 1 879 m). El material se limpió, ground in a Thomas Model 4 Wiley® Forage Mill and passed diseccionó en trozos de tamaño homogéneo y se colocó en through a 1 mm sieve in order to homogenize the grain size. un deshidratador solar a una temperatura de 35 °C, hasta alcanzar una consistencia crujiente. A continuación, se molió en The presence of spores in a suspension prepared with 0.1 g un molino eléctrico Thomas Model 4 Wiley® Mill para forraje y of ground sporomes in Polysorbate-80 at 0.1 % was verified; this se pasó por un tamiz de 1 mm para uniformizar la granulometría. suspension was stirred with a Bortex mixer for one minute and observed through an American Optical® Microstar One-Ten La presencia de esporas, se verificó en una suspensión microscope (40x). The spores were counted using a Neubauer preparada con 0.1 g de los esporomas molidos en Polisorbato chamber. The average number was 162 x 106 spores per gram. 80 al 0.1 %, se agitó con ayuda de un bortex, durante un minuto y se hicieron observaciones en microscopio óptico Plant production American Optical® One Ten Micro Star (40x). El número de esporas se contabilizó en una cámara de Neubauer. La The plants were grown in the forest nursery of the Valle del 6 cantidad promedio fue de 162 x 10 esporas por gramo. Guadiana Experimental Station (INIFAP). The substrate mixture utilized consisted of 50 % peat moss, 40 % composted pine bark, Producción de planta and 10 % expanded perlite; controlled-release fertilizer was added (8 month release, 18-6-12 N-P-K + microelements), in a proportion Se llevó a cabo en el vivero forestal del Campo Experimental of 4 kg m-3 of substrate, a dose generally used for growing Valle del Guadiana (INIFAP). La mezcla de sustrato utilizada Pinus engelmannii in the forest nurseries of the state of Durango. consistió en 50 % de turba, 40 % de corteza de pino compostada y The containers were polysterene trays with 77 cavities (162 mL per 10 % de perlita expandida; y se agregó fertilizante de cavity), disinfected with a 10 % chlorine solution and impregnated liberación controlada (8 meses de liberación, 18-6-12 N-P-K with copper sulfate (4 kg in 100 L water). + microelementos), en una proporción de 4 kg m-3 de sustrato, la cual es una dosis, generalmente, usada para la producción The seeds, previously soaked in water for 24 hours and de Pinus engelmannii en los viveros forestales del estado de disinfected with a 10 % chlorine solution during 15 minutes, Durango. Los contenedores fueron charolas de poliestireno were planted in October 2013. Once the germination was de 77 cavidades (162 mL por cavidad), mismas que se desinfectaron established, the seedlings were watered every other day. con una solución de cloro al 10 % e impregnaron con sulfato Furthermore, hydrosoluble fertilizers were applied twice a de cobre (4 kg por 100 L de agua). week in a proportion of 1 g L-1 water, according to the conventional practices for pine plant production. During the first La siembra se realizó en octubre de 2013; previamente, la three months, the NPK 7-40-19 fertilizer was administered; the NPK semilla fue remojada en agua durante 24 horas y desinfectada con 2010-20 formula was added in the course of the subsequent cloro al 10 % por 15 minutos. Una vez establecida la germinación, se months, and the NPK 4-25-35 formula, during the last three months. aplicaron riegos cada tercer día. Asimismo, se aplicaron fertilizantes -1 hidrosolubles dos veces por semana a razón de 1 g L de Treatments and experimental design agua, de acuerdo a las prácticas convencionales para la producción de planta de pino. En los tres primeros meses se Two application methods (in substrate and in irrigation water) suministró la fórmula 7-40-19 (N-P-K), en los siguientes seis meses and four doses of inoculum (0, 0.75, 1.50 and 2.25 g per tray) were se adicionó la fórmula 20-10-20 (N-P-K) y en los últimos tres evaluated (Table 1). The low dose was calculated based on meses 4-25-35 (N-P-K). the inoculation of 100 000 plants with 1 kg inoculum; medium and high doses were determined by duplicating and triplicating Tratamientos y diseño experimental the low dose, respectively. The experimental design was random, with a 2 x 4 factorial treatment arrangement (two Se evaluaron dos métodos de aplicación (en sustrato y en riego) y application methods and four doses). For each treatment four cuatro dosis de inoculante (0, 0.75, 1.50 y 2.25 g por charola) repetitions were carried out, each in a tray with 77 plants. (Cuadro 1). La dosis baja se estimó con base en la inoculación de 100 000 plantas con 1 kg de material inoculante, a partir de esto se calcularon las dosis media y alta, duplicándola y triplicándola, respectivamente. El diseño experimental fue al azar, con un arreglo factorial de los tratamientos 2 x 4 (dos métodos de aplicación y cuatro dosis). Por cada tratamiento se hicieron cuatro repeticiones, cada una de ellas correspondió a una charola con 77 plantas.
11 0 Martínez et al., Respuesta a la inoculación inducida de...
Cuadro 1. Tratamientos de inoculación inducida con Russula delica Table 1. Induced inoculation treatments with Russula delica Fr. Fr. evaluados en plantas de Pinus engelmannii Carr. evaluated in Pinus engelmannii Carr. plants. Tratamiento Método de aplicación Dosis de inoculante Treatment Application method Dose of inoculum 1 Sustrato* Sin aplicar (0.00 g) 1 Substrate* Not applied (0.00 g) 2 Sustrato Baja (0.75 g) 2 Substrate Low (0.75 g) 3 Sustrato Media (1.50 g) 3 Substrate Medium (1.50 g) 4 Sustrato Alta (2.25 g) 4 Substrate High (2.25 g) 5 Riego** Sin aplicar (0.00 g) 5 Irrigation** Not applied (0.00 g) 6 Riego Baja (0.75 g) 6 Irrigation Low (0.75 g) 7 Riego Media (1.50 g) 7 Irrigation Medium (1.50 g) 8 Riego Alta (2.25 g) 8 Irrigation High (2.25 g) *Aplicación durante la preparación del sustrato. **Dividido en tres aplicaciones *Application during the preparation of the substrate. **Divided into three (42, 135 y 198 días después de la siembra). applications (42, 135 and 198 days after planting).
Variables de respuesta y análisis estadístico Response variables and statistical analysis
A los 12 meses (358 días) después de la siembra, se realizó Two months (358 days) after planting, destructive sampling was un muestreo destructivo en el que se extrajeron cuatro plantas carried out, with the extraction of four plants selected at random seleccionadas al azar, en cada repetición, para evaluar in each repetition, in order to evaluate the morphological las variables morfológicas: diámetro del cuello de la raíz (mm), variables: root neck diameter (mm), dry root biomass (g), and biomasa seca de la raíz (g) y el índice de calidad de Dickson Dickson quality index (QI) (Dickson et al., 1960). In addition, the (ICD) (Dickson et al., 1960). Además, se calculó el porcentaje root mycorrhiza percent infection was estimated using Grand de micorrización en la raíz, mediante el método de Grand y and Harvey method (Carrera and López, 2004), which consists in Harvey (Carrera y López, 2004) que consiste en determinar la determining the ratio of the number of roots with mychorrhiza relación del número de raíces con micorrizas entre el número infection to the total number of roots multiplied by 100. total de raíces, multiplicado por 100. The data were subjected to a variance analysis, previously Los datos se sometieron a un análisis de varianza, previa verifying the normalcy assumption and variance homogeneity. The comprobación de los supuestos de normalidad y homogeneidad following statistical model was utilized: de varianzas. El modelo estadístico fue el siguiente: Yij = m + ti + hj + (thij) + eij Yij = m + ti + hj + (thij) + eij Donde: Where: Y = Variable de respuesta ij Yij = Response variable = Efecto medio general m m = Mean general effect ti = Efecto atribuido al i-ésimo método de aplicación th ti = Effect ascribed to the i application method hj = Efecto atribuido a la j-ésima dosis de inoculante th hj = Effect ascribed to the j a dose of inoculum thij = Interacción entre el método de aplicación y thij = Interaction between the application method dosis de inoculante and the dose of inoculum eij = Término de error aleatorio eij = Term of random error
En el caso de las variables que tuvieron diferencias In the case of the variables that had significant differences significativas a una probabilidad de 95 %, se efectuó una with a 95 % probability, a multiple mean comparison was carried comparación múltiple de medias con prueba de Tukey. El out with Tukey’s test. The statistical analysis was performed using análisis estadístico se realizó con el procedimiento GLM de the GLM procedure of the SAS 9.3 software (2009). SAS versión 9.3 (2009). The variance analysis evidenced significant differences El análisis de varianza evidenció diferencias significativas (p<0.05) between application methods and between doses of (p<0.05) entre los métodos de aplicación y entre dosis de inoculum for all the assessed morphological variables. The inoculante para todas las variables morfológicas evaluadas. percentage of mycorrhization displayed highly significant
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El porcentaje de micorrización presentó diferencias altamente differences (p<0.0001) between application methods, the doses significativas (p<0.0001) entre los métodos de aplicación, las and their interactions (Table 2). dosis y sus interacciones (Cuadro 2). Table 2. P values of the variance analysis for the effect of Cuadro 2. Valores de p de los análisis de varianza para el inoculation on the quality of the Pinus engelmannii efecto de la inoculación sobre la variables de Carr. plants grown in nursery. calidad de planta de Pinus engelmannii Carr. en vivero. Factor Diameter DRB QI MP Factor Diámetro BSR ICD PM Application 0.0049 0.0043 0.0015 <0.0001 Método de method (A) 0.0049 0.0043 0.0015 <0.0001 aplicación (A) Dose of 0.0086 0.0024 0.0026 <0.0001 Dosis de inoculum (D) 0.0086 0.0024 0.0026 <0.0001 inoculante (D) A x D 0.3396 0.0987 0.1310 0.0001 A x D 0.3396 0.0987 0.1310 0.0001 DRB = Dry root biomass; QI = Dickson’s Quality Index; MP = Mycorrhiza percent BSR=Biomasa seca de raíz; ICD = Índice de Calidad de Dickson; infection. PM = Porcentaje de micorrización. The morphological variables of the plant quality, root neck Las variables morfológicas de calidad de planta, diámetro al diameter, dry root biomass and Dickson quality index (QI) cuello de la raíz, biomasa seca de la raíz e índice de calidad de registered higher averages with the application in irrigation Dickson (ICD) registraron promedios mayores con la aplicación water; however, their response differed according to the en riego; no obstante su respuesta difirió, debido a las dosis dose of the inoculum. The root neck diameter was larger in del inoculante. El diámetro del cuello de la raíz fue mayor en the control, with significant differences compared to the high el testigo, con diferencias significativas en comparación con la dose. Conversely, for the anhydrous biomass of the root and dosis alta; en cambio, para la biomasa anhidra de la raíz e QI; the treatment with the best results was the low dose, with ICD, el tratamiento con mejores resultados fue la dosis baja, significant differences in relation to the medium and high doses, con diferencias significativas sobre las media y alta, así como con as well as to the control (Table 3). el testigo (Cuadro 3). In all the treatments, average diameters were estimated to En todos los tratamientos, se obtuvieron promedios de be above 6.0 mm; these values are a good indicator of the diámetro mayores de 6.0 mm; valores que representan un quality of the plant, as, according to the recommendations of buen indicador de calidad de planta, ya que, de acuerdo Prieto et al. (2009), plants with a diameter larger than 5 mm con lo recomendado por Prieto et al. (2009), las plantas con are more resistant to bending and tolerate the damages due diámetro superior a 5 mm son más resistentes al doblamiento y to pests and noxious fauna better. Furthermore, the diameter toleran mejor los daños por plagas y fauna nociva; además, el determines the robustness of the stem and is directly related to diámetro define la robustez del tallo y se relaciona directamente the vigor and survival rate of the plants in the field. con el vigor y supervivencia de las plantas en campo. Table 3. P values of the variance analyses for the effect of Cuadro 3. Valores de p de los análisis de varianza para el inoculation with Russula delica Fr. on the quality efecto de la inoculación con Russula delica Fr. variables of the Pinus engelmannii Carr. sobre la variables de calidad de planta de Pinus engelmannii Carr. Factor Level Diameter DRB QI Application Irrigation Factor Nivel Diámetro BSR ICD 6.5 A 1.22 A 1.24 A method water Método de Riego 6.5 A 1.22 A 1.24 A aplicación Substrate 6.1 B 1.10 B 1.08 B Dose of Sustrato 6.1 B 1.10 B 1.08 B 0.00 g 6.6 a 1.14 b 1.15 b inoculum Dosis de 0.00 g 6.6 a 1.14 b 1.15 b inoculante 0.75 g 6.2 ab 1.30 a 1.32 a 0.75 g 6.2 ab 1.30 a 1.32 a 1.50 g 6.4 a 1.11 b 1.13 b 2.25 g 6.0 b 1.09 b 1.05 b 1.50 g 6.4 a 1.11 b 1.13 b DRB = Dry root biomass; QI = Dickson’s Quality Index. Different letters in the 2.25 g 6.0 b 1.09 b 1.05 b same column indicate significant differences between levels of each factor using BSR = Biomasa seca de raíz; ICD = Índice de Calidad de Dickson. Letras Tukey’s test (p<0.05). distintas en una misma columna indican diferencias significativas entre niveles de cada factor, mediante, la prueba de Tukey (p<0.05). 112 Martínez et al., Respuesta a la inoculación inducida de...
El porcentaje de micorrización más alto se observó The highest mycorrhiza percent infection was observed after cuando se inoculó el sustrato, con diferencias altamente inoculation of the substrate, with highly significant differences with significativas sobre el riego. Esta variable se incrementó regard to application in irrigation water. This variable increased a medida que aumentó la dosis del inoculante, con altas with the dose of inoculum, with high differences in relation to the diferencias sobre el testigo. También, se evidenció un efecto control. Likewise, a significant effect of the interaction between significativo de la interacción entre el método de aplicación the application method and the dose of inoculum was evident, y la dosis del inoculante, lo cual indica que la respuesta an indication that the response induced by the dose of inoculum inducida por la dosis de inoculante dependerá de cómo se will depend on how this is administered. Figure 1 shows that the suministre. En la Figura 1 se aprecia que para el riego, cuyos dose of inoculum does not show significant differences when valores de micorrización varían de 6.1 a 7.9 %, la dosis de applied in irrigation water, with mycorrhization values ranging inoculante no presenta diferencias significativas; sin embargo, from 6.1 to 7.9 %; however, when applied in the substrate, the para el sustrato, los porcentajes (30.1 a 40.8 %) variaron mycorrhiza percent infections varied significantly (30.1 to 40.8 %) significativamente en función de la dosis utilizada. according to the dose utilized.
Letras distintas indican diferencias significativas entre tratamientos, determinadas mediante la prueba de Tukey (p<0.05). Different letters indicate significant differences between treatments, determined using Tukey’s test (p<0.05). Figura 1. Porcentaje de micorrización en plantas de Pinus engelmannii Carr. en respuesta a la inoculación inducida con Russula delica Fr. Figure 1. Mycorrhiza percent infection in Pinus engelmannii Carr. plants in response to induced inoculation with Russula delica Fr.
Los resultados mostraron una tendencia a disminuir la The results showed a tendency to reduce the plant quality — calidad de planta a medida que se aumentaron las dosis particularly the root neck diameter— as the doses of inoculum de inoculante, principalmente el diámetro al cuello de la raíz. increased. Conversely, Montes et al. (2001) cite, in a similar En contraparte, Montes et al. (2001) en un estudio similar study, larger diameters in P. engelmannii plants inoculated citan mayor diámetro en plantas de P. engelmannii inoculadas con with Glomus intraradices N. C. Schenck & G. S. Sm., a fungus Glomus intraradices N. C. Schenck & G. S. Sm., hongo que forming arbuscular mycorrhiza, compared to those that were forma micorriza arbuscular, en comparación con aquellas not inoculated. However, according to Chilvers et al. (1987), que no fueron inoculadas; sin embargo, Chilvers et al. (1987) ectomycorrhizae have a better capacity than arbuscular mycorrhiza consideran que las ectomicorrizas tienen mejor capacidad to effect secondary inoculations because of their propagation que las arbusculares para efectuar inoculaciones secundarias across the roots through hyphae. debido a su propagación por hifas a través de las raíces.
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Por otra parte, la biomasa de la raíz se incrementó cuando se On the other hand, the root biomass increased when inoculó con una dosis baja, en comparación con el testigo, lo the plant was inoculated with a low dose, compared to the cual se atribuye a que la micorriza modifica la raíz e incrementa control; this has been attributed to the fact that the mycorrhiza el peso seco (Hernández y Salas, 2009), lo que se considera un modifies the root and increases the dry weight and is therefore buen indicador, ya que las plantas con más biomasa de la considered to be a good indicator, as plants with more biomass raíz tienen mayor supervivencia en campo (Davis y Jacobs, and plants with a larger root biomass have a higher survival 2005). En cambio, cuando se emplearon las dosis media y alta rate in field (Davis and Jacobs, 2005). Conversely, when medium fue menor e incluso no presentaron diferencias significativas and high doses were used, the survival rate was lower and sobre el testigo; resultados que coinciden con lo señalado even showed no significant differences in relation to the control. por Chávez et al. (2009), quienes inocularon Pinus radiata These results agree with the findings of Chávez et al. (2009), who D. Don con Rhizopogon luteolus Fr. & Nordholm, Suillus bellinii inoculated Pinus radiata D. Don with Rhizopogon luteolus Fr. & (Inzenga) Watling y Suillus luteus L. (Fries) Gray, en dosis de Nordholm, Suillus bellinii (Inzenga) Watling infection and Suillus hasta 1 x 107 esporas por planta, y registraron diferencias no luteus L. (Fries) Gray in doses of up to 1 x 107 spores per significativas para la biomasa de la raíz. Los mismos efectos plant, and registered insignificant differences for the root consignan para el ICD, y una mejor calidad de planta con biomass. The same effects occurred for the QI, and a better dosis bajas de inoculante. Lo anterior se relaciona con el plant quality was obtained with low doses of inoculums. This is hecho de que las variables de materia seca son las más related to the fact that the variables of dry matter are the most fuertemente correlacionadas con el ICD (Bionotto et al., 2010). closely correlated with the QI (Bionotto et al., 2010), which Lo anterior indica que la inoculación con dosis altas no siempre indicates that inoculation with high doses not always results in resulta en un buen desarrollo de la planta, y puede limitar a good development of the plant and may limit its growth. su crecimiento. Al respecto, los valores bajos en plantas In this respect, low values in mycorrhizal plants may be ascribed micorrizadas podría atribuirse a las altas demandas de to the high demand of the fungi for carbohydrates (Dosskey carbohidratos de los hongos (Dosskey et al., 1991). El et al., 1991). The same behavior has been documented in mismo comportamiento ha sido documentado en diferentes various species of conifers (Rincón et al., 2005; Menkis et al., especies de coníferas (Rincon et al., 2005; Menkis et al., 2010), en 2010), in which a reduction of the growth rates has been las cuales se ha observado una disminución de las tasas de observed in plants with abundant mycorrhizae. García et crecimiento en plantas con abundantes micorrizas. García et al. al. (2010) inoculated Eucalyptus urophylla S. T. Blake with Glomus (2010) al inocular Eucalyptus urophylla S. T. Blake con Glomus intraradices y Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Couch and intraradices y Pisolithus tinctorius (Pers.) Coker & Couch señalan found higher QIs in plants without mycorrhizae. ICD superiores en planta sin micorrizas. In this study, there is nevertheless a noteworthy difference No obstante, en este estudio es importante hacer notar que between the use of inoculum and its omission. A low dose is existe una diferencia entre el uso de inoculante y su omisión. proven to be advisable to stimulate the formation of mychorrizae Se prueba que una dosis baja puede ser recomendable para and to improve the condition of the plant for its establishment in estimular la formación de micorrizas y mejorar la condición de field. Various authors have shown that mychorrhizal plants la planta para su establecimiento en campo. Varios autores have a higher probability in the plantation sites because han demostrado que las plantas micorrizadas tienen mayor mycorrhizae increase the availability of nutrients (Menkis et al., probabilidad de supervivencia en los sitios de plantación, 2011) and improve the hydric status of the plants (Ortega et debido a que se incrementa la disponibilidad de nutrientes al., 2004); however, the efficiency of the ectomycorrhiza also (Menkis et al., 2011), y el estatus hídrico en las plantas depends on the physical and chemical characteristics of the mejora (Ortega et al., 2004); aunque, la eficiencia de la soil (Teste et al., 2004). ectomicorriza dependerá, también, de las características físicas y químicas de los suelos (Teste et al., 2004). Finally, a large difference was observed in the formation of mychorrhizae between application methods; although Finalmente, se observó una diferencia alta entre los métodos inoculation in irrigation water generated higher plant de aplicación sobre la formación de micorrizas; si bien, la quality indices, inoculation in the substrate is an appropriate inoculación mediante el riego generó indicadores de calidad option to render the inoculation more effective, even with lower de planta superiores, el método en la mezcla de sustratos es doses, resulting in a reduced use of inoculum. Based on this, una opción apropiada para hacer más eficiente la inoculación, the new research must focus on determining the best cultural aun con dosis más bajas, lo que incide en un ahorro en el uso del practices, such as the use of substrates, containers, fertilization inoculante. Con base en lo anterior, las nuevas investigaciones se routines and irrigation to propitiate effective colonization by deberán enfocar a definir las mejores prácticas culturales, como ectomycorrhizal fungi, as well as on evaluating the performance of el uso de sustratos, envases, rutinas de fertilización y riegos que mycorrhizal plants in the plantation sites. propicien la colonización eficiente de hongos ectomicorrízicos,
114 Martínez et al., Respuesta a la inoculación inducida de... así como a evaluar el desempeño de las plantas micorrizadas The application method and the dose of Russula delica en los sitios de plantación. inoculum were determined to have a significant effect on the quality of the plant in the nursery. The addition of a Se determinó un efecto significativo del método de aplicación low dose (0.75 g per tray) in the irrigation water promotes y la dosis de inoculante de Russula delica sobre la calidad a better morphological quality of the plant. The highest de planta de Pinus engelmannii en condiciones de vivero. La mycorrhiza percent infection was obtained with inoculation in adición a través del riego con una dosis baja (0.75 g por the substrate; this suggests the possibility of trying lower doses to charola) propicia una mejor calidad morfológica de la ensure colonization by ectomycorrhizal fungi. planta. El porcentaje de micorrización más alto se obtiene con la inoculación en sustrato, lo que sugiere la posibilidad de Acknowledgements probar dosis más bajas que garanticen la colonización de los hongos ectomicorrízicos. This study is part of the project “Tecnologías para la recolección de semilla y producción de planta de alta calidad para establecer plantaciones forestales en clima templado frio”, sponsored by Fondos Fiscales of INIFAP. Agradecimientos
El presente trabajo forma parte del proyecto “Tecnologías para la recolección Conflict of interest de semilla y producción de planta de alta calidad para establecer plantaciones forestales en clima templado frio”, financiado por Fondos Fiscales del INIFAP. The authors declare no conflict of interest.
Conflicto de intereses Contributions by author
Los autores declaran no tener conflicto de intereses. Laura Elena Martínez Nevárez: establishment and management of the assay in the nursery, data collection and analysis, and drafting of the manuscript; Homero Sarmiento López: definition of the experimental design and Contribuciones por autor treatments; José Ángel Sigala Rodríguez: data analysis, development of charts and tables and bibliographical documentation; Sergio Rosales Mata: Laura Elena Martínez Nevárez: establecimiento y manejo del ensayo en fungi recollection and utilization, and establishment of the assay in the vivero, toma de datos, análisis y redacción del manuscrito; Homero nursery; José Bernardo Montoya Ayón: review of the manuscript. Sarmiento López: definición del diseño experimental y tratamientos; José Ángel Sigala Rodríguez: análisis de datos, elaboración de gráficas y cuadros y End of the English version documentación bibliográfica; Sergio Rosales Mata: recolección y beneficio de hongos y establecimiento del ensayo en vivero; José Bernardo Montoya Ayón: revisión del manuscrito.
Referencias
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