Fig. 7: Vegetación de las zonas altas húmeda (o de gramíneas) y la puna seca típica del altiplano atraviesa por tanto la Provincia Arque, conforme a las anotaciones hechas en su mapa por TROLL (1959).

Festuca orthophylla (Iru-Ichu) es una gramínea perenne en macollos con hojas acuminadas punzantes, de crecimiento radial. Los macollos más viejos presentan la parte central declinada y forma áreas anulares de césped, un detalle señalado también por TROLL (1941). Parastrephia lepidophylla puede considerarse como una especie asociada bastante frecuente. En algunas áreas, Parastrephia muestra mayor número de ejemplares que Festuca. En estos casos se podría hablar de una formación arbustiva en escala pequeña (matorral). Parastrephia lepidophylla se presenta en forma aislada también en la puna de Festuca dolichophylla. Parastrephia, al igual que muchas especies micrófilas y también muy resinosas de Baccharis, se cuenta entre las tolas. Diferentes topónimos y nombres de lugares (en el área limítrofe entre Arque y Bolívar) probablemente señalan la presencia de Parastrephia: cerro Thola Loma, estancia Thola Pampa, Thola Pata Pampa.

En las depresiones, donde los suelos son más húmedos, se presentan típicamente los cojínes planos de Azorella diapensioides. También SEIBERT MENHOFER (1991, 1992) consideran esta especie como indicadora de humedad ligeramente elevada del suelo. Lachemilla pinnata y Sporobolus indicus, conocidos indicadores de humedad, son plantas asociadas características.

Casi todas las plantas representativas de esta comunidad fueron también encontradas en la puna de gramíneas en macollo de Festuca dolichophylla.

4.3. Comunidades de malezas

En cuanto el hombre priva las superficies de vegetación natural para cultivar en ellas, se establecen otras plantas de crecimiento espontáneo, que a veces pueden competir con las plantas cultivadas o dificultar la cosecha de las mismas, por lo que son indeseadas por el hombre 10. Estas plantas se definen como malezas de los cultivos y generalmente son plantas anuales con un alto potencial de multiplicación y difusión. Muchas veces no se trata de elementos de la flora natural, sino de arqueófitas que inmigraron al comienzo de la agricultura o bien de neófitas introducidas por el hombre accidentalmente en épocas más recientes (parte II). Las malezas de los cultivos se encuentran también en sitios expuestos a una perturbación general como en lechos fluviales, bordes de caminos, terraplenes y a veces constituyen elementos de los primeros estadíos de sucesión vegetacional.

4.4. Manantiales y céspedes húmedos

En los pisos bajos no se observaron puntos de salida de agua. Se pudo encontrar algunas áreas pequeñas de césped de Eleocharis albibracteata, en las que pastorea intensamente el ganado. El grado de cobertura asciende al 100%.

En el área del matorral de Baccharis polycephala y Satureja boliviana con Stipa ichu se presentan con mayor frecuencia manantiales, cuyos elementos más importantes ya se especificaron como especies de los pastos herbáceos con Lachemilla pinnata. Junto con la especie característica Lachemilla pinnata, son especialmente frecuentes Hypsela reniformis, Sporobolus indicus, Lobelia nana, Castilleja pumila y Cotula mexicana.

A partir de aproximadamente los 3.800 m.s.n.m. se presenta también Plantago tubulosa, una planta arrosetada con hojas lanceoladas, que, como ya indicó HERZOG (1923), forma extensos céspedes planos, monotípicos, en los ambientes húmedos de los valles y en las planicies altoandinas. Estas comunidades pantanosas de Plantago tubulosa (compare

10 Sin embargo, existen algunas "malezas" que no corresponden a esta definición estricta porque son útiles como p.ej. Brassica rapa ssp. campestris, que es planta forrajera y medicinal. 74 SEIBERT MENHOFER, 1991; SEIBERT 1993) se desarrollan gracias al acceso permanente al agua y ocasionalmente se inundan en la época de lluvias. Esta formación produce mucho humus bruto y aparenta el aspecto de bofedal (en la provincia no se presentan bofedales propiamente dichos conformados por la Juncácea, Disticha muscoides, cuya distribución principal se encuentra a altitudes mayores de 4.300 m.s.n.m.). En el césped de Plantago crece un gran número de plantas herbáceas, bordeándolo y en forma epifítica, que en parte se presentan también en las formaciones de Lachemilla pinnata de los pisos inferiores, o bien en forma aislada en la puna próxima de gramíneas en macollos como Werneria pygmaea, Castilleja pumila, Cotula mexicana, Lysipomia pumila, Cerastium crassipes, Montia fontana, Rorippa cf. palustris, Stellaria weddellii, Lilaeopsis macloviana, Hydrocotyle ranunculoides, Gentiana sedifolia, Aciachne acicularis.

La denominación de las comunidades pantanosas de Plantago tubulosa como "praderas húmedas" o "pastos húmedos" ya sugiere su importancia sobresaliente como comunidades de pastos con plantas forrajeras valiosas (ESTENSSORO, 1991). Estas comunidades soportan un pastoreo intensivo por diferentes animales de pastoreo, como llamas, ovejas, vacas y caballos; igualmente son potencialmente adecuadas para alimentar a alpacas, relativamente exigentes. Gracias al permanente acceso a humedad que tienen estas formaciones, se conserva siempre un grado de cobertura del 100%, aún en condiciones de un pastoreo muy intenso; al igual que en los pastos herbáceos con Lachemilla pinnata. 5. Comunidades rupestres

En todos los pisos altitudinales se observan despeñaderos sin vegetación o muy escasamente poblados de plantas zonales, con dominio de especies saxícolas, que no tienen que arraigar en suelos más o menos profundos.

En los pisos bajos de los valles se observaron varios tipos de comunidades rupestres:

Barbaceniopsis boliviensis (2.650 - 2.800 m.s.n.m.): Barbaceniopsis boliviensis forma poblaciones vegetales casi monotípicas en peñas preferentemente de exposición sur. Estas se vuelven verdes después de las primeras lluvias, en la época seca las plantas parecen sin vida, las hojas se pliegan longitudinalmente alrededor de la nervadura central y toman un color rojo-parduzco. La planta puede considerarse como poiquilohídrica (IBISCH, 1993b). Barbaceniopsis arraiga en hendiduras rupestres y depende del abastecimiento de agua por las raíces. Individuos singulares aparecen también en los matorrales muy degradados de Dodonaea y ascienden hasta casi 2.900 m.s.n.m.

Tillandsia capillaris (2.700 - 4.000 m.s.n.m.) (compare Tillandsietum capillaris SEIBERT MENHOFER 1991, 1992): Tillandsia capillaris se presenta en forma dispersa hasta 4.000 m.s.n.m., constituyendo la especie de Bromeliaceae que en Bolivia asciende a mayor altitud. Como epífita sube hasta 3.700 m.s.n.m. - también un récord para Bolivia. Por debajo de 2.800 m.s.n.m. está asociada con otras llamadas Tillandsia "grises" y que se observaron también como epífitas: Tillandsia bryoides y T. koehresiana. Entre 3.600 - 3.700 m.s.n.m. está asociada con Tillandsia usneoides. Tillandsia usneoides, especie parecida a un líquen, se encuentra en los peñascos húmedos de arroyos poblados con Polylepis; también se presenta con bastante frecuencia como epífita en chaparrales de Polylepis y Alnus. Otros elementos de esta comunidad rupestre son, entre otros, Elaphoglossum spec., Polypodium bryopodum, Begonia spec., Echeveria cf. peruviana.

Tillandsia spec.1 (2.800 m.s.n.m.): Tillandsia spec.1 se observó solamente en un peñasco.

75 Tillandsia cardenasii (2800-3300 m.s.n.m.): Es una especie muy parecida a T. koehresiana. Se observan tanto colonias monotípicas como asociaciones con T. capillaris.

Tillandsia spec.A (aprox. 2.900 - 3.050 m.s.n.m.): Tillandsia A es una bromeliácea infundibiliforme "verde" hasta 1 m de altura, que fue encontrada en una quebrada con peñas muy escarpadas y lisas ( 1. 90), donde forma grandes colonias.

Tillandsia spec.3 (3.100 m.s.n.m.): Esta comunidad rupestre se comprobó en una sola área limitada, ubicada en el Río Sayari Mayu. En las proximidades se comprobaron también las siguientes comunidades:

Tillandsia sphaerocephala (3.150 m.s.n.m.) (compare Tillandsietum sphaerocephalae SEIBERT MENHOFER 1991, 1992): Tillandsia sphaerocephala es una Tillandsia "gris", que forma un pequeño embudo en el cual se acumulan pequeñas cantidades de detritos y agua.

También en los pisos altitudinales medianos aparecen bromeliáceas como plantas características de los ambientes rocosos. Diferentes especies de Puya arraigan en hendiduras rupestres o suelos superficiales (p.ej. Puya glabrescens, P. cardenasii, P. prosanae), pero sólo en casos muy raros llegan a desarrollar formaciones extensas. En los pisos elevados, las peñas menos escarpadas son ambientes opcionales de plantas saxícolas.

Azorella compacta (>3.700 m.s.n.m.): Azorella compacta es una planta de cojines duros que sobre rocas y peñas resiste a las condiciones ecológicas de los pisos altos, como la sequía, los vientos y la insolación. Las plantas individuales se integran a la vegetación zonal, desarrollando formaciones en sitios más extremos. Los cojines hemisféricos contienen resinas y se aprecian como excelente combustible (CARDENAS, 1989). En la Provincia Arque existen diferentes topónimos que se refieren a Azorella compacta (yareta): p.ej. cerro Yaretani, loma Yaretani. 6. Vegetación de lechos fluviales

En el área de los extensos lechos, generalmente secos, del Río Arque y sus afluentes (entre 3.000-3.100 m.s.n.m.) se observa un tipo de formación de "plantas vivaces altas" ("Hochstaudenflur"), compuesta por Senecio pampeanus. Senecio pampeanus. Esta especie es una planta vivaz leñosa, que gracias a sus propiedades pioneras puede poblar los lechos fluviales llenos de cantos rodados. Esta comunidad corresponde a la "comunidad de Senecio clivicolus" de PEDROTTI et al. (1988). Entre las especies acompañantes figuran las especies pioneras de matorrales circundantes como Dodonaea viscosa, Baccharis dracunculifolia, el pequeño árbol pionero Nicotiana glauca, Baccharis salicifolia, diferentes hierbas como Cologania ovalifolia, Gnaphalium cheiranthifolium, Solanum radicans, Phacelia pinnatifida, Epilobium denticulatum y una serie de especies casuales. Igualmente característica es la presencia de diferentes malezas neófitas de los cultivos (Sonchus asper, Brassica rapa spec. campestris, entre otras).

Entre las plantas características de cantos rodados en lechos fluviales por debajo de los 3.300 m.s.n.m., figura sobre todo Nicotiana glauca, que se presenta también en laderas erosionadas; en raros casos produce árboles de hasta 5 m de altura. A mayores altitudes, en los ríos estrechos se encuentran especies sucesionales que se dan en las formaciones de matorrales (p.ej. Senecio clivicolus, Senna aymara, Baccharis spp.).

76 7. Formaciones limnéticas

En la Provincia Arque no existen cuerpos hídricos importantes. Por lo tanto las comunidades de plantas acuáticas son completamente insignificantes. En pequeños estanques (muchas veces en el área del lecho fluvial) se encontraron plantas acuáticas, tales como Mimulus glabratus o Callitriche heteropoda. En pequeños arroyos o en fuentes crecen Limosella aquatica, Hydrocotyle incrassata y Ranunculus flagelliformis. Lachemilla diplophylla y Lemna gibba, por ejemplo, se encontraron en pequeñas acumulaciones de agua cerca a comunidades pantanosas de Plantago tubulosa. Notable también es una comunidad limnética de Isoetes spec. en pequeñas lagunas sobre 4.000 m.s.n.m.

Aspectos históricos y socioculturales de la intervención humana en Arque

Para poder estimar la situación ecológica actual y el estado de la vegetación real de una región, así como para hacerse una idea sobre la vegetación natural potencial, se recomienda - hasta donde sea posible - reconstruir el desarrollo histórico de la colonización, del uso de la tierra y de la destrucción de la vegetación, tomando en cuenta las raíces culturales y las circunstancias socioeconómicas de las personas que modifican la vegetación.

La colonización de los Andes bolivianos tal vez se inició hace unos 30.000 años (IBARRA, 1986). Durante 10 a 20.000 años el hombre vivía como cazador, colector y pescador. Debido a que las regiones montañosas tropicales están representadas por recursos naturales utilizables por el hombre (LAUER, 1984), se pobló y utilizó preferentemente los valles intraandinos (BRUSH, 1982). Para el esqueleto humano más antiguo encontrado en la región de Cochabamba se fijó una edad de 13.200 años (CESPEDES, 1986a). Hace aproximadamente 6.000 años se empezaron a domesticar llamas (GRESLOU, 1990) y se establecieron las primeras explotaciones agrícolas en la región de Cochabamba (CESPEDES, 1986b). Las primeras hachas de piedra de la época temprana perteneciente a la cultura de los túmulos, encontradas en el región de Cochabamba (1.000 - 500 años a. de J.C.) (IBARRA, 1986), facilitaron por primera vez intervenciones efectivas en la vegetación natural. A la misma época corresponde el establecimiento más intenso de asentamientos humanos (KLAHSEN, 1983).

El pueblo de Arque fue fundado por indios de Challacollo, pertenecientes a la tribu de los soras de Paria (según el gobernador Viedma, 1788, citado por CIPLADE, 1989). Ellos formaban un grupo linguístico separado (mapa de MASON, J., en IBARRA, 1985). Su territorio, incluyendo la capital Paria, comprendió las regiones de Tapacarí, Sipe-Sipe, Capinota, y otras (IBARRA, 1985).

Alrededor del año 1470 los habitantes de las regiones vallunas de Cochabamba fueron sometidos por el Inca Tupac Yupanqui. Seguidamente tuvo lugar una "quechuarización" y reasentamiento de la población de la actual Provincia Arque en el valle de Cochabamba (IBARRA, 1985), hecho que llevó a la alienación del propio territorio y, probablemente, en parte a la declinación de los sistemas agrícolas tradicionales. En la región de Arque se encuentran restos del dominio de los incas como las ruinas en el cerro Inca Pucara. Aproximadamente 70 años más tarde penetraron los españoles en la región de Cochabamba. Después de su llegada tuvo lugar una fase principal de degradación en los valles secos de condiciones térmicas más favorables, pero al mismo tiempo muy sensibles al uso inadecuado de la tierra (POSNANSKY, 1982; BASTIAN, 1985).

Se inició la explotación de los bosques para el abastecimiento de las minas recién establecidas, los animales domésticos europeos desplazaron a las llamas, cuya adaptación a grandes alturas recién tuvo lugar en el siglo 16 (GRESLOU, 1990). Los animales europeos dañaron la vegetación y los suelos en una medida mucho mayor que los animales autóctonos (MILLONES, 1982; MORALES, 1990). En el siglo 18 ya se registraron amenazas de

77 inundación del pueblo Arque (gobernador VIEDMA, 1788, citado en CIPLADE, 1989), lo cual permite concluir que ya estaba bastante destruída la vegetación de la cuenca hidrográfica, dando lugar a una escorrentía superficial masiva del agua de lluvia. En 1881 (4 de febrero) una inundación destruyó el poblado, el cual tuvo que ser reconstruído más al oeste de su ubicación anterior. Los restos de la antigua capital fueron sepultados por completo por inundaciones subsiguientes.

En el año 1900, el 92,5% de la superficie de Arque estaba repartido entre propietarios. Existían en ese entonces seis latifundios mayores (IZKO, 1989). Los hacendados vendieron madera sobre todo a las minas ubicadas en el área de la provincia. La demanda de madera y por tanto la tala sobre todo en el valle principal del Río Arque habrá presentado su último incremento importante en este siglo, al construirse la linea férrea Oruro-Cochabamba. De este modo es probable que muchas regiones hayan alcanzado, antes de la Reforma Agraria de 1952, un grado de degradación comparable al actual. Según cuentan los campesinos más viejos, había más vegetación en la época de los hacendados, habiéndose perdido desde entonces una gran parte de las parcelas por la erosión. Esta tendencia es confirmada por SNA (1983e): sólo en el período de 1961 a 1981 se habían producido pérdidas considerables de parcelas (cultivadas o barbechos). Además, los campesinos recuerdan que antes las cosechas eran mayores.

El uso actual de la tierra sigue encaminado a la destrucción de la vegetación y de los suelos, debido a la falta de alternativas. Los campesinos cultivan superficies no aptas para la agricultura, porque de ello depende su subsistencia (SNA, 1983). La cobertura vegetal extremamente baja es un factor principal para los procesos erosivos (DERPSCH ROTH, 1987). Actualmente, Arque es una de las provincias más pobres de Bolivia. Los terrenos degradados no permiten una producción suficiente para una dieta balanceada de los pobladores. Un estudio muestra que los niños menores de 5 años sólo satisfacen un 50% del suministro energético y un 73% del suministro proteico recomendado (IBISCH, 1993). La desnutrición crónica de los niños llega a un porcentaje del 57% (WONTKA, 1993).

Vegetación natural potencial

A continuación se describen las formaciones de la vegetación natural potencial de la Provincia Arque, hasta donde puede deducirse de datos obtenidos sobre la vegetación real (Fig.8).

1. Bosques 1.1. Bosque de ribera de Alnus

La presencia de numerosos ejemplares de Alnus acuminata (aliso) en diferentes arroyos, a altitudes de 3.000-3.600 (3.700) m.s.n.m. y sobre todo el hallazgo de un chaparral boscoso relictual de alisos en la orilla de un río, pueden considerarse como pruebas de que Alnus acuminata presenta un gran potencial en estos ambientes. Se debe prever un bosque ribereño de Alnus por lo menos en ambientes de altos niveles freáticos, es decir en la proximidad de ríos y en arroyos húmedos. Se trataría de bosques ricos en especies, con alturas de hasta 15 m, que se caracterizan por el dominio de Alnus acuminata, la presencia de otras especies arbóreas más pequeñas (p.ej. Escallonia resinosa, Polylepis besseri, Schinus microphyllus, Berberis cf. commutata) y de epífitas y lianas, con helechos en el sotobosque. Esta formación típica del bosque de Alnus se limitaría probablemente a un rango altitudinal de 3.200-3.300 a 3.600-3.700 m.s.n.m. En los pisos inferiores, también es concebible la presencia de Alnus en los bosques ribereños (ver Bosque de ribera de Schinus molle), pero probablemente no en forma dominante.

78 1.2. Bosque de Polylepis

El papel que desempeñaron los bosques y chaparrales de Polylepis en los Andes, es objeto de una vieja controversia. ELLENBERG (1958, 1979) parte del supuesto que una gran parte de los Andes habría estado cubierta de bosques. La presencia aislada de árboles hasta 4.000 m.s.n.m., la extensión que tenía en el pasado y que podría tener potencialmente el límite superior de los bosques, ya que según ELLENBERG (1966) no existen límites de árboles ("Baumgrenzen")- sino solamente límites de bosques ("Waldgrenzen"). Recién el hombre habría exterminado los bosques en las fajas limítrofes de las altas montañas, de tal manera que ahora se puede distinguir entre un límite de bosque y un límite de árboles ubicado más arriba del anterior. Las formaciones de gramíneas en macollos de la puna serían comunidades sustitutas antropozoogénicas (ELLENBERG, 1975).

A este criterio se oponen TROLL (1959), RAUH (1977, 1988) y WALTER BRECKLE (1984), entre otros. Según ellos, la presencia de los chaparrales y bosques de Polylepis se limita a ambientes especiales, tales como quebradas favorables. LAUER (1986, 1987) discute que Polylepis podía haber formado el límite superior del bosque en la época de un óptimo climático. El clima, en la fase postglacial de máximo calor, fue más cálido y más húmedo que hoy (LAUER ERLENBACH, 1987). En el transcurso del enfriamiento de los últimos 6000-8.000 años el descenso del límite del bosque, se debería principalmente a causas climáticas. Pese al descenso del límite general del bosque, se hubiesen podido mantener relictos de Polylepis en ambientes favorables, por encima de este límite.

De hecho, esta teoría tendrá validez por ejemplo para la presencia de Polylepis tarapacana a más de 5.000 m.s.n.m. en el Sajama. En algunas regiones se encuentran rodales de Polyle- pis, aun a menores altitudes, solamente en sitios especiales: p.ej. en la región Kallawaya (SEIBERT 1991; MENHOFER 1992; SEIBERT 1993), de modo que parece muy aven- turado prever una ampliación adicional de su presencia en la vegetación natural potencial.

En cambio en la Provincia Arque y en las provincias vecinas comparables, se puede constatar una amplia presencia de Polylepis besseri en forma de chaparrales, que no se limitan a ambientes especiales (3.300-4.100 m.s.n.m.). No se puede observar ninguna relación de dependencia entre la presencia de esta especie y la exposición o las condiciones edáficas. La distribución actual de Polylepis en el departamento de Cochabamba se puede considerar antropogénea (HENSEN, 1993); suponiendo que los bosques con Polylepis figuran entre las formaciones más importantes de la vegetación natural potencial de la Provincia Arque. Esta conclusión se basa en el gran potencial de crecimiento de los árboles, en la distribución homogénea de los relictos y además el piso altitudinal correspondiente representa el más intensamente utilizado por el hombre y la formación extensa del matorral típico de Baccharis polycephala y Satureja boliviana con Stipa ichu tiene que considerarse como comunidad sustituta de una comunidad con Polylepis.

La magnitud destructiva de los bosques, que seguramente existía, todavía depende también de factores socioculturales y demográficos en espacios pequeños. La historia y estructura de las comunidades vecinas pueden diferir en los Andes de tal manera que en una comunidad no queda ni un sólo relicto en el paisaje degradado que indique la presencia de un chaparral de Polylepis y que según informes de testigos oculares existía efectivamente, mientras que en otra comunidad se conservan chaparrales extensos de Polylepis.

El límite inferior de la distribución vertical del bosque de Polylepis probablemente coincidiría en Arque con el límite inferior de la presencia de niebla durante los meses de la época de lluvias. LINKE (1988) y SCHULTE (1991) pusieron de relieve la importancia del alto contenido húmico de los suelos de los bosques montañosos, así como el aumento paralelo de la ventilación y de la capacidad de retención de agua de los suelos. Los actuales problemas de abastecimiento de agua, que son la escasez de agua para riego y la desaparición de fuentes de agua potable en la época seca, son explicables por la destrucción del bosque siempreverde de Polylepis besseri.

79 Bosque de Polylepis

\--] Bosque de transición con 1116j Kageneckia lanceolata

Bosque de galería de Alnus acuminata

Bosque de galería con Schinua melle

Bosque seco con Schinopsis haenkeana

Vegetación de la puna húmeda

Vegetación de la puna seca

Fig. 8: La vegetación natural potencial El bosque natural potencial de Polylepis alcanzaría 8 a 9 m de altura. Junto con Polylepis podrían ser de importancia otros árboles como Senna weddelliana, Schinus microphyllus, Escallonia resinosa y Berberis cf. commutata. Arbustos relativamente altos serían Ribes brachybotrys, Buddleja aromatica, Satureja boliviana, Minthostachys andina, Baccharis pentlandii, Berberis spp., entre otros. Tillandsia usneoides sería la epífita más importante (hasta por lo menos 3.700 m.s.n.m.). A medida que aumenta la altura sobre el nivel del mar, los bosques se volverían más bajos y pobres en especies formando un límite de bosque cerrado en las crestas de las montañas a altitudes de 4.000-4.100 m.s.n.m. En los pisos inferiores pasarían a un bosque de transición con Kageneckia. Según BECK GARCIA (1991), la vegetación original del valle de La Paz, dentro de un rango altitudinal de 3.500 a 4.200 m.s.n.m., estaba compuesta también de un bosque bajo con Buddleja, Escallonia, Polylepis, Berberis, Satureja, Baccharis, Minthostachys, Agalinis, entre otros. BAAR (1990), basándose en la presencia de relictos, considera a diferentes comunidades de pastos, que cubren áreas más arriba de los bosques de Podocarpus en la Provincia Ayopaya, como comunidades sustitutas de una formación boscosa con Polylepis. 1.3. Bosque de ribera de Schinus molle Los márgenes de los ríos, sobre todo en regiones semiáridas, suelen ser ambientes más bien desfavorables para las plantas, pese a que el abastecimiento de agua es generalmente mejor. Las diferencias estacionales en las condiciones ambientales, tales como el secado del agua en la época seca, la humedad por estancamiento del agua y anegamiento en la época de lluvias, así como el desgaste mecánico debido a la escorrentía, favorecen la presencia de especies flexibles con gran amplitud ecológica y buen potencial de regeneración. Schinus molle puede calificarse como una especie que satisface estos requisitos. HERZOG (1909; 1923) enfatiza la presencia generalizada de Schinus molle en los márgenes de los arroyos, sobre todo en las regiones secas de los Andes orientales, como p.ej. en el Río Grande. LIBERMANN (1991) describe bosques acompañantes de ríos y arroyos con Schinus molle y Salix humboldtiana, Prosopis, Escallonia millegrana, Fagara coco, entre otros, en el valle del Camacho (Tarija). Según afirma también HUECK (1978), Schinus molle es un árbol de hasta 12 m de altura, que se presenta originalmente en la proximidad de aguas. En la vegetación natural potencial de la Provincia Arque, Schinus molle representaría seguramente el elemento más importante en este tipo de bosques ribereños o de vega, que antes bordearon los ríos y arroyos y ascendieron en pequeñas quebradas hasta altitudes de aproximadamente 3.300 m.s.n.m., donde pasaron gradualmente a los bosques ribereños de Alnus.

Otro elemento de estos bosques probablemente sería Salix humboldtiana, el único sauce originario de Sudamérica, distribuído en estas zonas (BURKART et al., 1987). En Arque se comprobó la presencia de algunos ejemplares, pero no se pudo aclarar si fueron plantados.

Entre las especies arbustivas figuran Acalypha plicata y Escallonia millegrana. 1.4. Bosque seco con Schinopsis El bosque seco predominantemente deciduo, que se puede considerar como la vegetación natural potencial de los valles intraandinos secos, de clima templado, alcanza la Provincia Arque en sus últimas ramificaciones. TROLL (1952) describe un bosque de este tipo, compuesto de Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco y Prosopis para la Provincia Ayopaya. HERZOG (1923) denomina Schinopsidetum a una comunidad vegetal de este tipo, muy difundida en la región intraandina, integrada por las dos especies de quebracho, Carica quercifolia y Acacia macracantha, entre otras. PEDROTTI et al. (1988) 81 concluyen de sus estudios realizados en Capinota, que un bosque de Schinopsis- Aspidosperma constituiría la comunidad climax más importante de esa región. Este tipo de formaciones de bosques naturales se pueden encontrar en Capinota . hasta el presente.

En los pisos inferiores de la Provincia Arque (hasta 2.900-3.000 m.s.n.m.), la situación parece similar. Especies como Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho- blanco, Tipuana tipu, Erythrina falcata, Jacaranda mimosifolia, Ceiba cf. mandonii, Prosopis cf. chilensis, Acacia visco, Acacia farnesiana, Escallonia millegrana y Te coma cochabambensis alcanzan aquí los límites superiores de su distribución. Aun en esta zona muestran todavía un buen potencial de crecimiento y regeneración. El desarrollo de bosques es impedido actualmente sobre todo por el uso intenso de la vegetación y de los suelos. Arboles viejos que existen dentro de algunos poblados (p.ej. Arque, Tacopaya), tales como Erythrina falcata y Jacaranda mimosifolia, demuestran con su aspecto imponente que los árboles autóctonos pueden alcanzar en estas zonas perfectamente 15 m y más de altura.

El carácter de mosaico de la vegetación real pone de manifiesto la gran diversidad que podría caracterizar este bosque seco potencial, a partir del supuesto que algunas especies arbóreas, que formaban parte de la vegetación original, se extinguieron en el pasado y otras son comprobables solamente en forma de relictos dispersos casuales.

Queda sin aclarar el papel que podría desempeñar Prosopis cf. chilensis en la vegetación natural potencial. Las especies de Prosopis suelen ser árboles pioneros con gran requerimiento de luz, poco exigentes con respecto a los suelos y al abastecimiento de agua (LAMPRECHT, 1986). En el bosque seco de Schinopsis, Prosopis ocupa un rango más bien secundario en el sotobosque. Un matorral/chaparral de Prosopis se limitaría seguramente a las superficies de gravas, más secas, pedregosas, de las zonas ribereñas, y como comunidad pionera a las superficies erosionadas, que pueden formarse también bajo condiciones naturales. 1.5. Bosque de transición con Kageneckia

Las especies arbóreas potenciales del bosque seco, tales como Schinopsis haenkeana, Aspidosperma quebracho-blanco y Tipuana tipu, alcanzan en Arque alturas sobre el nivel del mar de hasta 2.900-3.000 m.s.n.m. Polylepis besseri se presenta recién a partir de 3.300- 3.400 m.s.n.m. Es de suponer que en la zona intermedia existiría un bosque de transición, en el cual los elementos con mayores exigencias térmicas (generalmente deciduos) quedan atrás para ceder en los pisos superiores ante los árboles con mayores exigencias de humedad (predominantemente siempreverdes) del bosque de Polylepis. En base a la distribución actual, se pueden considerar a Carica que rcifolia y Schinus molle como las especies potenciales de esta faja altitudinal. Sin embargo, es improbable que podrían desarrollar formaciones o bien caracterizadas.

La especie Kageneckia lanceolata, a la que HERZOG (1923) asigna una posición principal en los chaparrales del interior de la Cordillera, cumple las condiciones necesarias para constituir una especie arbórea importante dentro de este bosque de transición. En la Provincia Arque muestra una presencia acumulada a altitudes comprendidas entre 3.000 y 3.500 m.s.n.m. La especie tiende claramente a formar chaparrales y puede alcanzar alturas mayores de 5 m.

La toponimia antigua se refiere muchas veces a circunstancias ecológicas o a especies vegetales importantes. Muchas veces, los hacendados adoptaron también los nombres quechuas (KLAHSEN, 1983), de modo que el asentamiento "Estancia Khewiña" (khewiña = nombre quechua de Polylepis) se encuentra a una altitud de 3.900 m.s.n.m. en medio de una zona de chaparrales de Polylepis. En el intervalo altitudinal antes descrito del bosque de transición potencial (3.000 - 3.400 m.s.n.m.) está comprendido un cerro ubicado en la proximidad de la capital de provincia, Arque, denominado cerro Lloque. "Lloque" o

82 "lloque-lloque" es el nombre quechua de Kageneckia lanceolata. De hecho, este árbol sigue teniendo una presencia regular en este cerro. Del mismo modo, las declaraciones de testigos oculares, los cuales recuerdan rodales de Kageneckia de 8 a 10 m de altura en la Provincia Arque, pueden valorarse como una prueba de que esta especie tenía gran importancia en la región. El hecho de que Kageneckia se puede encontrar regularmente dentro de un intervalo altitudinal determinado, pese a que su madera es muy solicitada, sugiere una presencia considerable de estos bosques en el pasado. Especies asociadas potenciales serían tal vez Citharexylum punctatum, Proustia cuneifolia, Buddleja tucumanensis y Escallonia schreiteri, que es un pequeño árbol casi extinguido en Arque. Chaparrales Es de suponer que no existen chaparrales en la vegetación natural potencial o bien existen solamente en pequeña escala - p.ej. en superficies que presentan una sucesión natural, ubicadas en zonas ribereñas. Matorrales Mientras que no parece muy difícil construir la vegetación natural potencial en los pisos altitudinales hasta 4.000-4.100 m.s.n.m. y por tanto tener una idea de la vegetación original, tal descripción sólo quedaría especulativa para las regiones ubicadas a altitudes mayores. Las áreas de la puna húmeda, que se caracterizan por la gramínea en macollos Festuca dolichophylla, son superficies de pastoreo. Es inevitable que el pastoreo modifica la vegetación. Queda sin aclarar, hasta qué punto el hombre eliminó también formaciones de matorrales eventualmente existentes en esta altitud. En esta región están presentes algunas especies arbustivas - no se sabe, sin embargo, si podrían llegar a formar un matorral. Es probable que la vegetación a más de 4.000 m.s.n.m. experimentó una degradación menor, en comparación con las formaciones ubicadas en los pisos inferiores. Con respecto a la región Kallawaya suponen SEIBERT MENHOFER (1992) (ver también SEIBERT, 1993) que la vegetación natural potencial está representada, en los pisos altitudinales entre 3.900 y 4.500-4.600 m.s.n.m. por un paisaje de praderas de Festuca dolichophylla. Esta hipótesis se basa en la presencia regular de esta especie en la región y sobre todo en el hecho de que muestra un fuerte desarrollo en áreas cercadas, protegidas del pastoreo. La toponimia en el área de la puna seca - Puna de gramíneas en macollos de Festuca orthophylla con Parastrephia lepidophylla tola]) (p.ej. Tola Pampa) hace suponer que los arbustos de tola son muy importantes desde hace mucho tiempo. Probablemente, al cesar la influencia del hombre en estos lugares, se establecería una formación de matorrales, cuyas características exactas no se pueden deducir de la vegetación real. 4. Otros La vegetación natural potencial comprendería también comunidades rupestres (p.ej. con Tillandsia spp.), que tendrían las mismas características que la vegetación real y la original. Además existirían comunidades limitadas a pequeños espacios en función de las condiciones edáficas, p.ej. en sitios húmedos.

83 Conclusión

La vegetación de Arque todavía es testigo de las potencialidades de un espacio natural muy diverso - pero se está perdiendo y degradando con una dinámica increíble. Si no se logra frenar el proceso destructivo, en pocos años no se va a creer que esta zona tenía vegetación en el pasado. Por la disminución de los potenciales del espacio natural, los campesinos de Arque están perdiendo su base de vida. Conociendo esta situación es importante empezar con medidas adecuadas de un desarrollo sostenible y efectivo. Sin la conservación y la recuperación de los recursos naturales de la Provincia de Arque, la población humana no tiene futuro en esta provincia. Pero sin respetar y satisfacer las necesidades básicas de los hombres no existe ninguna posibilidad de salvar las potenciales biológicos de esta zona. Si se apoya a los arqueños, se contribuye simultáneamente a la conservación de otros ecosistemas en peligro de degradación: La zona de Arque ya está expulsando campesinos a regiones de colonización como el Chapare o el Parque Nacional Isiboro-Securé.

El Proyecto de Seguridad Alimentaria Nutricional en la Provincia de Arque - PROSANA (convenio boliviano-alemán; CORDECO-GTZ) está buscando una estrategia interdisciplinarial e interinstitucional para mejorar las condiciones de vida deprimidas en esta zona. Para aumentar la capacidad de carga humana-ecológica se empieza con la implementación de un concepto agroforestal que está basado en el presente estudio (IBISCH, 1994); incluye medidas agroforestales y protectivas con especies nativas y la conservación de relictos de la vegetación natural.

Para Arque ya es tarde - pero todavía hay esperanza.

Resumen Flora y Vegetación de la Provincia Arque, Departamento Cochabamba, Bolivia Parte III: Vegetación

En el marco de un proyecto boliviano-alemán de la cooperación técnica (PROSANA - GTZ/CORDECO) se investigó la vegetación de la Provincia Arque. Se elaboraron inventarios florísticos según el método de Braun-Blanquet y además se interpretaron fotografias aéreas del Instituto Geográfico Militar. Se describen las comunidades vegetales según criterios fisonómicos. Las unidades de vegetación importantes son en las bajas altitudes (aprox. 2700-3000 m.s.n.m.) chaparrales y matorrales de Prosopis y el matorral de Dodonea viscosa. En las altitudes medianas (aprox. 3000-4000 m.s.n.m.) se encuentra un matorral de Baccharis polycephala, Satureja boliviana y Stipa ichu, chaparrales de Polylepis y un chaparral de Alnus. En el piso altitudinal más alto (aprox. 4000-4500 m.s.n.m.) domina la puna de Festuca dolichophylla, que en el sudoeste de la provincia más seco, está sustituído por la puna de Festuca orthophylla con Parastrephia lepidophylla. También se caracterizan las comunidades vegetales menos extensas como p.ej. roquedales. Se constata que los matorrales y chaparrales son comunidades de sustitución de bosques destruidos en la historia. Potencialmente la provincia sería cubierta con un bosque hasta altitudes de 4000-4100 m. s.n.m. La destrucción de la vegetación es una causa principal para la gran pobreza de los arqueños. Cualquier proyecto, que quiere enfrentarse con este problema, tiene que considerar la conservación y estabilización de la vegetación natural.

84 Abstract Flora and Vegetation of Province Arque, Department of Cochabamba, Bolivia Part III: Vegetation

In the frame of a German-Bolivian project (PROSANA - GTZ/CORDECO) the vegetation of the Province Arque was studied. Floristic inventories using the Braun-Blanquet method were elaborated and aerial photos of the Instituto Geográfico Militar were interpreted. The description of the communities follows physiognomic criterions. Important units of vegetation are at lower altitudes (2700-3000 m abo ye sea level) woodlands and scrubs with Prosopis and the Dodonea viscosa scrub. In the intermediate altitudes (3000-4000 m aboye sea level) a scrub of Baccharis polycephala, Satureja boliviana and Stipa ichu, Polylepis woodlands and a woodland of Alnus are found. In the higher altitudes (4000-4500 m .above sea level) dominates the puna of Festuca dolichophylla and - in the drier southwest of the province - the puna of Festuca orthophylla with Parastrephia lepidophylla. Some small scale plant communities like the vegetation of rocks are characterized. The secondary character of the scrubs and woodlands is pointed out. Potentially the province would be forested up to the altitude of 4000/4100 m abo ye sea level. The destruction of the vegetation is a principal cause for the extreme human poverty in Arque. All projects facing this problem have to consider the conservation and stabilization of the natural vegetation.

Zusammenfassung Flora und Vegetation des Provinzes Arque, Departamento Cochabamba, Bolivien 3. Teil: Vegetation

Im Rahmen eines deutsch-bolivianischen Projektes der technischen Zusammenarbeit (PROSANA - GTZ/CORDECO) wurde die Vegetation der Provinz Arque untersucht. Dazu wurden floristische Inventare nach der Braun-Blanquet-Methode durchgeführt sowie Luftbilder des Instituto Geográfico Militar interpretiert. Die Darstellung der Pflanzengemeinschaften erfolgt gemáB ihrer Physiognomie. Wichtige Vegetationseinheiten sind in den Tieflagen (ca. 2700-3000 m) Gehülze und Gebüsche mit Prosopis sowie das Dodonea viscosa-Gebüsch. In den mittleren Lagen (ca. 3000-4000 m) finden sich ein Gebüsch mit Baccharis polycephala, Satureja boliviana und Stipa ichu sowie Polylepis- Gehülze und ein Alnus-Gehólz. In den Hochlagen (ca. 4000-4500 m) dominiert die Festuca dolichophylla-Horstgraspuna bzw. im trockeneren Südwesten der Provinz . die Festuca orthophylla-Horstgraspuna mit Parastrephia lepidophylla. Auch kleinráumige Gemeinschaften wie z.B. Felsfluren werden charakterisiert. Es wird festgestellt, da13 die Gebüsche und Gehólze Ersatzgesellschaften von in der Geschichte vernichteten Wáldern sind. So wáre die Provinz potentiell bis ca. 4000-4100 m ü.N.N. bewaldet. Die anthropogene Vegetationszerst0rung ist eine wesentliche Ursache für die gro Armut der Bevólkerung von Arque. Jegliches Vorhaben zur Armutsbekámpfung in Arque muB die Erhaltung und Stabilisierung der natürlichen Vegetation zum vorrangigen Ziel haben.

85 Agradecimientos

El contenido del presente estudio es parte de una tesis de diploma asesorada por los Prof. Dr. W. Barthlott y Prof. Dr. W. Lauer. Los estudios de campo fueron apoyados económicamente por la GTZ, Eschborn, y la Richard-Winter-Stiftung, Bergisch-Gladbach.

El autor quiere agradecer además al Dr. Hans Schoeneberger y al equipo de PROSANA por haber hecho posible y facilitar la estadía en Bolivia. El Dr. Stephan Beck revisó una primera versión del presente texto y apoyó generosamente con varias sugerencias y consejos. La población de muchas comunidades de Arque no sólo se mostró tolerante frente a mi presencia en sus tierras, sino me ofreció también su hospitalidad y buena disposición de ayudarme. Lic. Patricia Rojas me acompañó en algunos viajes al área del estudio y participó en la realización de algunos inventarios florísticos. Sobre todo tengo que agradecer a mi esposa Claudia quien ayudó intensivamente durante todos los pasos del estudio.

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Dirección del autor

Pierre L. Ibisch Botanisches Institut Universitüt Bonn Meckenheimer Allee 170 53115 Bonn - Alemania

ADDENDA

Recién se encontraron los siguientes nuevos registros para la Provincia Arque:

Dryopteridaceae: Woodsia montevidensis (Sprengel) Hieron. (PI93.38) 3600 m.s.n.m. Asteraceae: Gochnatia curvifolia (Griseb.) O. Hoffm. (P193.515) 2800 m.s.n.m. Onagraceae: Oenothera sandiana Hasskarl (PI93.63) 3400 m.s.n.m. Phytolaccaceae: Galium mandonii Britt. (PI93.65) 3400 m.s.n.m.

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