Fig. 7: Vegetación de las zonas altas húmeda (o de gramíneas) y la puna seca típica del altiplano atraviesa por tanto la Provincia Arque, conforme a las anotaciones hechas en su mapa por TROLL (1959). Festuca orthophylla (Iru-Ichu) es una gramínea perenne en macollos con hojas acuminadas punzantes, de crecimiento radial. Los macollos más viejos presentan la parte central declinada y forma áreas anulares de césped, un detalle señalado también por TROLL (1941). Parastrephia lepidophylla puede considerarse como una especie asociada bastante frecuente. En algunas áreas, Parastrephia muestra mayor número de ejemplares que Festuca. En estos casos se podría hablar de una formación arbustiva en escala pequeña (matorral). Parastrephia lepidophylla se presenta en forma aislada también en la puna de Festuca dolichophylla. Parastrephia, al igual que muchas especies micrófilas y también muy resinosas de Baccharis, se cuenta entre las tolas. Diferentes topónimos y nombres de lugares (en el área limítrofe entre Arque y Bolívar) probablemente señalan la presencia de Parastrephia: cerro Thola Loma, estancia Thola Pampa, Thola Pata Pampa. En las depresiones, donde los suelos son más húmedos, se presentan típicamente los cojínes planos de Azorella diapensioides. También SEIBERT MENHOFER (1991, 1992) consideran esta especie como indicadora de humedad ligeramente elevada del suelo. Lachemilla pinnata y Sporobolus indicus, conocidos indicadores de humedad, son plantas asociadas características. Casi todas las plantas representativas de esta comunidad fueron también encontradas en la puna de gramíneas en macollo de Festuca dolichophylla. 4.3. Comunidades de malezas En cuanto el hombre priva las superficies de vegetación natural para cultivar en ellas, se establecen otras plantas de crecimiento espontáneo, que a veces pueden competir con las plantas cultivadas o dificultar la cosecha de las mismas, por lo que son indeseadas por el hombre 10. Estas plantas se definen como malezas de los cultivos y generalmente son plantas anuales con un alto potencial de multiplicación y difusión. Muchas veces no se trata de elementos de la flora natural, sino de arqueófitas que inmigraron al comienzo de la agricultura o bien de neófitas introducidas por el hombre accidentalmente en épocas más recientes (parte II). Las malezas de los cultivos se encuentran también en sitios expuestos a una perturbación general como en lechos fluviales, bordes de caminos, terraplenes y a veces constituyen elementos de los primeros estadíos de sucesión vegetacional. 4.4. Manantiales y céspedes húmedos En los pisos bajos no se observaron puntos de salida de agua. Se pudo encontrar algunas áreas pequeñas de césped de Eleocharis albibracteata, en las que pastorea intensamente el ganado. El grado de cobertura asciende al 100%. En el área del matorral de Baccharis polycephala y Satureja boliviana con Stipa ichu se presentan con mayor frecuencia manantiales, cuyos elementos más importantes ya se especificaron como especies de los pastos herbáceos con Lachemilla pinnata. Junto con la especie característica Lachemilla pinnata, son especialmente frecuentes Hypsela reniformis, Sporobolus indicus, Lobelia nana, Castilleja pumila y Cotula mexicana. A partir de aproximadamente los 3.800 m.s.n.m. se presenta también Plantago tubulosa, una planta arrosetada con hojas lanceoladas, que, como ya indicó HERZOG (1923), forma extensos céspedes planos, monotípicos, en los ambientes húmedos de los valles y en las planicies altoandinas. Estas comunidades pantanosas de Plantago tubulosa (compare 10 Sin embargo, existen algunas "malezas" que no corresponden a esta definición estricta porque son útiles como p.ej. Brassica rapa ssp. campestris, que es planta forrajera y medicinal. 74 SEIBERT MENHOFER, 1991; SEIBERT 1993) se desarrollan gracias al acceso permanente al agua y ocasionalmente se inundan en la época de lluvias. Esta formación produce mucho humus bruto y aparenta el aspecto de bofedal (en la provincia no se presentan bofedales propiamente dichos conformados por la Juncácea, Disticha muscoides, cuya distribución principal se encuentra a altitudes mayores de 4.300 m.s.n.m.). En el césped de Plantago crece un gran número de plantas herbáceas, bordeándolo y en forma epifítica, que en parte se presentan también en las formaciones de Lachemilla pinnata de los pisos inferiores, o bien en forma aislada en la puna próxima de gramíneas en macollos como Werneria pygmaea, Castilleja pumila, Cotula mexicana, Lysipomia pumila, Cerastium crassipes, Montia fontana, Rorippa cf. palustris, Stellaria weddellii, Lilaeopsis macloviana, Hydrocotyle ranunculoides, Gentiana sedifolia, Aciachne acicularis. La denominación de las comunidades pantanosas de Plantago tubulosa como "praderas húmedas" o "pastos húmedos" ya sugiere su importancia sobresaliente como comunidades de pastos con plantas forrajeras valiosas (ESTENSSORO, 1991). Estas comunidades soportan un pastoreo intensivo por diferentes animales de pastoreo, como llamas, ovejas, vacas y caballos; igualmente son potencialmente adecuadas para alimentar a alpacas, relativamente exigentes. Gracias al permanente acceso a humedad que tienen estas formaciones, se conserva siempre un grado de cobertura del 100%, aún en condiciones de un pastoreo muy intenso; al igual que en los pastos herbáceos con Lachemilla pinnata. 5. Comunidades rupestres En todos los pisos altitudinales se observan despeñaderos sin vegetación o muy escasamente poblados de plantas zonales, con dominio de especies saxícolas, que no tienen que arraigar en suelos más o menos profundos. En los pisos bajos de los valles se observaron varios tipos de comunidades rupestres: Barbaceniopsis boliviensis (2.650 - 2.800 m.s.n.m.): Barbaceniopsis boliviensis forma poblaciones vegetales casi monotípicas en peñas preferentemente de exposición sur. Estas se vuelven verdes después de las primeras lluvias, en la época seca las plantas parecen sin vida, las hojas se pliegan longitudinalmente alrededor de la nervadura central y toman un color rojo-parduzco. La planta puede considerarse como poiquilohídrica (IBISCH, 1993b). Barbaceniopsis arraiga en hendiduras rupestres y depende del abastecimiento de agua por las raíces. Individuos singulares aparecen también en los matorrales muy degradados de Dodonaea y ascienden hasta casi 2.900 m.s.n.m. Tillandsia capillaris (2.700 - 4.000 m.s.n.m.) (compare Tillandsietum capillaris SEIBERT MENHOFER 1991, 1992): Tillandsia capillaris se presenta en forma dispersa hasta 4.000 m.s.n.m., constituyendo la especie de Bromeliaceae que en Bolivia asciende a mayor altitud. Como epífita sube hasta 3.700 m.s.n.m. - también un récord para Bolivia. Por debajo de 2.800 m.s.n.m. está asociada con otras llamadas Tillandsia "grises" y que se observaron también como epífitas: Tillandsia bryoides y T. koehresiana. Entre 3.600 - 3.700 m.s.n.m. está asociada con Tillandsia usneoides. Tillandsia usneoides, especie parecida a un líquen, se encuentra en los peñascos húmedos de arroyos poblados con Polylepis; también se presenta con bastante frecuencia como epífita en chaparrales de Polylepis y Alnus. Otros elementos de esta comunidad rupestre son, entre otros, Elaphoglossum spec., Polypodium bryopodum, Begonia spec., Echeveria cf. peruviana. Tillandsia spec.1 (2.800 m.s.n.m.): Tillandsia spec.1 se observó solamente en un peñasco. 75 Tillandsia cardenasii (2800-3300 m.s.n.m.): Es una especie muy parecida a T. koehresiana. Se observan tanto colonias monotípicas como asociaciones con T. capillaris. Tillandsia spec.A (aprox. 2.900 - 3.050 m.s.n.m.): Tillandsia A es una bromeliácea infundibiliforme "verde" hasta 1 m de altura, que fue encontrada en una quebrada con peñas muy escarpadas y lisas ( 1. 90), donde forma grandes colonias. Tillandsia spec.3 (3.100 m.s.n.m.): Esta comunidad rupestre se comprobó en una sola área limitada, ubicada en el Río Sayari Mayu. En las proximidades se comprobaron también las siguientes comunidades: Tillandsia sphaerocephala (3.150 m.s.n.m.) (compare Tillandsietum sphaerocephalae SEIBERT MENHOFER 1991, 1992): Tillandsia sphaerocephala es una Tillandsia "gris", que forma un pequeño embudo en el cual se acumulan pequeñas cantidades de detritos y agua. También en los pisos altitudinales medianos aparecen bromeliáceas como plantas características de los ambientes rocosos. Diferentes especies de Puya arraigan en hendiduras rupestres o suelos superficiales (p.ej. Puya glabrescens, P. cardenasii, P. prosanae), pero sólo en casos muy raros llegan a desarrollar formaciones extensas. En los pisos elevados, las peñas menos escarpadas son ambientes opcionales de plantas saxícolas. Azorella compacta (>3.700 m.s.n.m.): Azorella compacta es una planta de cojines duros que sobre rocas y peñas resiste a las condiciones ecológicas de los pisos altos, como la sequía, los vientos y la insolación. Las plantas individuales se integran a la vegetación zonal, desarrollando formaciones en sitios más extremos. Los cojines hemisféricos contienen resinas y se aprecian como excelente combustible (CARDENAS, 1989). En la Provincia Arque existen diferentes topónimos que se refieren a Azorella compacta (yareta): p.ej. cerro Yaretani, loma Yaretani. 6. Vegetación de lechos fluviales En el área de los extensos lechos, generalmente secos, del Río Arque y sus afluentes (entre 3.000-3.100 m.s.n.m.) se observa un tipo de formación de "plantas vivaces altas" ("Hochstaudenflur"), compuesta por Senecio pampeanus. Senecio pampeanus. Esta especie es una planta vivaz leñosa, que gracias a sus propiedades pioneras puede