UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENTS DE BIOLOGIE, ECOLOGIE

ET CONSERVATION ANIMALE ET DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALE

MEMOIRE DE FIN D’ETUDE POUR L’OBTENTION

DIPLOME D’ETUDE SPECIALISE EN SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT OPTION BIOLOGIE DE CONSERVATION (DESS-SE)

Présenté par RAVELONKASINA Dina Malala

ETUDE DE LA DISTRIBUTION ALTITUDINALE ET DES MICROHABITATS DE

TROIS ESPECES D’HERPETOFAUNE DE HAUTE MONTAGNE D’ANDRINGITRA: Lygodactylus intermedius (PASTEUR, 1970 ), Anodonthyla montana ( ANGEL, 1925) et

Mantidactylus madecassus (MILLOT & GUIBE, 1950) EN VUE DE LA CONSERVATION

Soutenu publiquement le 25 Février 2009

Devant la commission d’examen composée de :

- Président : Madame GABRIELLE RAJOELISON, Professeur titulaire - Rapporteur : Madame Olga RAMILIJAONA, Professeur titulaire

- Examinateur : Monsieur Achille RASELIMANANA, Maître de conférence

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENTS DE BIOLOGIE, ECOLOGIE

ET CONSERVATION ANIMALE ET DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALE

MEMOIRE DE FIN D’ETUDE POUR L’OBTENTION

DIPLOME D’ETUDE SPECIALISE EN SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT OPTION BIOLOGIE DE CONSERVATION (DESS-SE)

Présenté pa r RAVELONKASINA Dina Malala

ETUDE DE LA DISTRIBUTION ALTITUDINALE ET DES MICROHABITATS DE TROIS ESPECES D’HERPETOFAUNE DE HAUTE MONTAGNE D’ANDRINGITRA:

Lygodactylus intermedius (PASTEUR, 1970 ), Anodonthyla montana ( ANGEL, 1925) et

Mantidactylus madecassus (MILLOT & GUIBE, 1950) EN VUE DE LA CONSERVATION

Soutenu publiquement le 25 Février 2009

Devant la commission d’examen composée de:

- Président : Madame GABRIELLE RAJOELISON, Professeur titulaire - Rapporteur : Madame Olga RAMILIJAONA, Professeur titulaire - Examinateur : Monsieur Achille RASELIMANANA, Maître de conférence

REMERCIEMENT

Ces travaux sont les fruits de la collaboration et le soutien des différentes personnes qui ont participé, de près ou de loin, à la réalisation de ce mémoire et à qui nous tenons à exprimer nos plus vifs remerciements. Mes remerciements respectueux s’adressent tout particulièrement à Monsieur Le Doyen de la Faculté des Sciences qui m’a autorisé à soutenir ce mémoire. J’exprime mes sincères remerciements, à Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY, Maître de Conférence et coordinateur de la formation DESS-SE, option biologie de conservation, qui malgré ses nombreuses responsabilités, a accepté d’épauler financièrement nos stages sur le terrain. Mes sincères remerciements vont à Madame Olga RAMILIJAONA, Responsable de la formation doctorale et encadreur scientifique qui, malgré ses lourdes tâches et ses responsabilités, ne ménage pas ses efforts pour mon encadrement et ne cesse pas de donner des conseils précieux pour le perfectionnement de la présente étude. Mes gratitudes vont à Madame Gabrielle RAJOELISON, professeur à l’Ecole Supérieur des Sciences Agronomique, d’avoir accepté comme président du jury pendant la présentation. Mes remerciements s’adresse au professeur Achille RASELIMANANA, maître de conférence au département de Biologie Ecologie et Conservation Animale, qui n’ pas rejeté de faire partie des membres du jury. Je voudrais exprimer mes gratitudes à Monsieur MIGUEL VENCES, Docteur Professeur à l’Université d’Amsterdam. Malgré ses multitudes occupations, il n’a pas refusé de m’encadrer et de donner des conseils techniques à l’amélioration de ce mémoire. Je tient également à remercier Monsieur BORA Parfait, étudiant en Doctorat de Troisième Cycle au département de Biologie Ecologie et Conservation Animale, qui nous a conduit et nous a aidé sur terrain. Je voudrais remercier la CONSERVATION INTERNATIONAL MADAGASCAR d’avoir financé les descentes sur terrain. Mes plus hautes considérations s’adressent à la Fondation MAC ARTHUR qui a soutenu financièrement la formation en Diplôme d’Etude Supérieure Spécialisée en Science de l’Environnement option Biologie Conservation. Je dédie ma reconnaissance à ma femme FALIARISOA Edwige et à ma fille RAVELONKASINA Finoana Nomenjanahary pour leur soutien moral, spirituel et matériel tout au long de la réalisation de ce mémoire. Je tiens à remercier mes sœurs, mes frères, mes parents et mes amis en christ qui ne cessent de me soutenir spirituellement. RESUME

Une étude de la distribution altitudinale et des microhabitats des trois espèces d’herpetofaune, Lygodactylus intermedius , Anodonthyla montana et Mantidactylus madecassus , a été menée dans le parc National d’Andringitra le 5 au 26 Octobre 2006 et le 11 au 28 février 2007. L’étude a pour objectif de faire une évaluation de l’état d’amphibiens et des reptiles des hautes montagnes. Les méthodes d’observation directe et de la fouille systématique des microhabitats ont été appliquées. Le test de chi-carré, la corrélation de Spearman et le test de Student ont été utilisés pour la détermination de la distribution altitudinale et de la préférence des microhabitats de ces trois espèces. Ainsi, sept individus et deux nouveaux sites de distribution de Lygodactylus intermedius ont été redécouverts. Anodonthyla montana se trouve dans trois sites de distribution et Mantidactylus madecassus n’a été repérée que dans deux sites seulement au cours de deux saisons. La répartition des espèces n’est pas uniforme le long de l’altitude. Par rapport aux études passées il existe une restriction de la distribution altitudinale de ces trois espèces. Des mesures de conservation doivent être prises immédiatement afin de préserver ces espèces endémiques locales de massif d’Andringitra.

Mots clés : Lygodactylus intermedius, Anodonthyla montana, Mantydactylus madecassus, distribution, microhabitats, Andringitra ABSTRACT

Study of distribution altitudinal and microhabitat for three species of frogs and reptiles, Lygodactylus intermedius (Pasteur, 1970 ), Anodonthyla montana Angel, 1925 and Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé, 1950), have been conducted in Andringitra National Park, on 5-26 October 2006 and on 11-28 February 2007. The goal of this search is to evaluate the state of herpetofauna in high elevation. Direct observation and systematical search of microhabitat were practiced to search there species. Chi square, Spearman correlation and Student stastical test have been used to confirm the altitudinal distribution, habitat preference and means of microhabitats height f the study species. Two new sites of Lygodactylus intermedius distribution were discovered and Anodonthyla montana was found in three sites. Nevertheless, Mantidactylus madecassus was only found in two sites during dry season and summer. Altitudinal distribution of three species is not uniform. According to the repartition comparison of the current and last study, altitudinal distribution of the three species is desacreased and they go up to the high elevation . Conservation measures have to take to protect in situ these local endemics species of Andringitra.

Key words: Lygodactylus intermedius, Anodonthyla montana, Mantydactylus madecassus, distribution, microhabitats, Andringitra

SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1

I.PRESENTATION DES ESPECES ...... 3 I.1.Description et connaissance antérieure sur les trois espèces ...... 3 I 1.1. Anodonthyla montana ...... 3 I.1.2. Mantydactylus madecassus ...... 4 I.1.3 Lygodactylus intermedius (Pasteur 1995) ...... 5

II.PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE ...... 7 II.1.Historique ...... 7 II.2.Position Géographique ...... 7 II.3.Géologie ...... 9 II.4.Hydrologie ...... 9 II.5.Climat ...... 9 II.6.Végétation ...... 11 II.6.1.Prairie altimontagne ...... 11 II.6.3.Forêt humide de moyenne altitude ...... 11 II.6.4.Les forêts de haute altitude ...... 11 II.6.5.Les formations rupicoles ...... 11 II.7.Faune ...... 12

III.MATERIELS ET METHODES ...... 13 III.1.Materiels ...... 13 III.2.Methodes ...... 13 III.2.1.Enquête ...... 13 III.2.2.Méthodologie de terrain ...... 13 III.2.2.1.Période d’étude ...... 13 III.2.2.2.Sites d’étude ...... 13 Technique d’identification de sites ...... 13 III.2.2.3.Choix des aires de recherches ...... 16 II.2.2.4.Observation des animaux ...... 17 III.2.2.5.Fouille systématique des microhabitats ...... 17 III.2.2.6.Méthode de capture ...... 17

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III.2.2.7.Méthodes d’identification des espèces ...... 17 a) Identification de Lygodactylus intermedius ...... 18 b) Méthodes d’identification des œufs de Lygodactylus intermedius ...... 19 c) Identification de Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus ...... 19 III.2.2.9.Méthodes de caractérisation d’habitats ...... 23 a) Identification des microhabitats ...... 23 b) Paramètres des microhabitats ...... 23 III.2.3.Méthodologie de laboratoire ...... 23 III.2.3.1.Mensuration ...... 23 III.2.3.2.Préparation ...... 24 III.2.3.3.Fixation des animaux ...... 24 III.2.4.Méthodologie d’analyse des données ...... 24 III.2.4.1.Test de normalité des données ...... 24 III.2.4.2.Etude de la distribution altitudinale des espèces ...... 24 III.2.4.2.1.Test de chi carré ou test de X² ...... 24 III.2.4.2.2 Test de corrélation ...... 26 III.2.3.2.2 Test de Student ...... 27

IV.RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 29 IV.1.Conditions climatiques du milieu ...... 29 IV.2.Observation de Lygodactylus intermedius ...... 30 IV.3.Distribution des espèces ...... 32 IV.3.1.Distribution altitudinale ...... 32 IV.3.2.Distribution des espèces par sites et par saisons ...... 33 V.4.Test de corrélation ...... 39 IV.4.1.Test de corrélation entre le nombre d’œufs et la taille des pierres ...... 39 IV.4.2.Test de corrélation entre les effectifs et la distance par rapport aux points d’eau ...... 40 IV.4.2.Test de comparaison de la taille de microhabitat de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri ...... 41 Le tableau 12 ci-après récapitule les résultats du test de comparaison de la taille de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri ...... 41

V.ANALYSE ET DISCUSSION ...... 43 V.1.Méthodes ...... 43

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V.2.Conditions climatiques du milieu ...... 43 V.2.1.Variation thermique dans les hautes montagnes ...... 43 V.3.Comparaison des résultats aux études passées ...... 44 V.4.Distribution altitudinale, par site et par saison ...... 44 V.4. 1.Distribution altitudinale ...... 44 V.4.2.Distribution par site et par saison ...... 47 V.5.Comparaison de la distribution aux études antérieures ...... 47 V.5.1.Comparaison aux études antérieures ...... 47 V.6.Préférence en microhabitats ...... 48 V.6.1. Lygodactylus intermedius ...... 48 V.6.2.Anodonthyla montana ...... 49 V.6.3.Mantydactylus madecassus ...... 50 V.7.Comparaison de la taille de microhabitat de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri ...... 50 V.8.Phénologie ...... 51 V.8.1.Lygodactylu intermedius ...... 51 V.8.2. Anodonthyla montana ...... 51 V.8.3.Mantydactylus madecassus ...... 52 V.9 Pressions et menaces ...... 53 V.9.1. Pâturage ...... 53 V.9.2.Réchauffement climatique ...... 53 V.9.3.Parasites et les maladies ...... 54

CONCLUSION ...... 55

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 56

WEBLIOGRAPHIE ...... 60

ANNEXE ...... I

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LISTES DES TABLEAUX

Tableau 1 : Tableau récapitulatif de l’ancienne distribution de Mantydactylus madecassus .... 5 Tableau 2 : Description de site d’étude ...... 14 Tableau 3 : Tableau récapitulatif d’identification des espèces...... 21 Tableau 4 : Résultats du data loger au niveau de la cuvette Boby et du site Bory ...... 29 Tableau 5 : Tableau comparatif des œufs de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri ...... 31 Tableau 6: Tableau récapitulatif des mensurations des œufs de Lygodactylus intermedius .... 31 Tableau 7:Tableau de résultat de test X² selon la classe altitudinale ...... 32 Tableau 8 : Tableau de la distribution des espèces par sites et par saisons ...... 33 Tableau 9: Tableau de corrélation entre le nombre d’œufs et la taille du microhabitats...... 39 Tableau 10 : Tableau de corrélation entre effectif et la taille du microhabitat chez Anodonthyla montana ...... 39 Tableau 11 : Tableau de corrélation entre la distance par rapport au point d’eau et les effectifs ...... 40 Tableau 12: Tableau de comparaison de la taille des microhabitats de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri ...... 41

LISTES DES FIGURES

Figure 1 : Photo de Anodonthyla montana ...... 3 Figure 2 : Photo de Mantydactylus madecassus ...... 4 Figure 3 : Photo de Lygodactylus intermedius ...... 6 Figure 4 : Carte de localisation du Park National d’Andringitra ...... 8 Figure 5 : Courbe ombrothermique de GAUSSEN de la station d’Antanifotsy ...... 10 Figure 6 : Carte de localisation des sites d’études ...... 16 Figure 7 : Représentation graphique d’une aire de recherche ...... 17 Figure 8 : Structure de la face inférieure des pattes de Lygodactylus intermedius ...... 19 Figure 9 : Structure de la face inférieure des pattes de Phelsuma barbouri ...... 19 Figure 10: Prepollex de Anodonthyla montana ...... 20 Figure 11 : Face ventrale de Lygodactylus intermedius ...... 21 Figure 12 : Face dorsale Lygodactylus intermedius ...... 21 Figure 13 : Photo de Phelsuma barbouri ...... 21 Figure 14 : Prepollex de Anodonthyla montana ...... 22

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Figure 15 : Photo de Mantydactylus bourgati ...... 22 Figure 16 : Photo de Boophis laurenti ...... 22 Figure 17: Technique de mesure des microhabitats de Anodonthyla montana et de Lygodactylus intermedius ...... 23 Figure 18: Courbe montrant la variation thermique entre les mois d’octobre et février au niveau de la Cuvette Boby...... 29 Figure 19: Courbe montrant les températures minimales, maximales et moyennes au niveau du site Bory ...... 30 Figure 20 : Microhabitats de Lygodactylus intermedius ...... 30 Figure 22: Œufs de Lygodactylus intermedius ...... 32 Figure 23 : Courbe de la distribution des espèces selon la classe d’altitude ...... 33 Figure 24 : Carte montrant la zone de distribution pendant la saison humide ...... 35 Figure 25 : Carte de la distribution des espèces pendant la saison sèche ...... 36 Figure 26 : Carte montrant les zones d’occurrence ...... 37 Figure 27 : Carte de la distribution des espèces et les zones d’occurrences des espèces ...... 38 Figure 28 : Microhabitat de Mantydactylus madecassus ...... 41

LISTES DES ANNEXES

ANNEXE I : Tableau de distribution des espèces par classe d’altitude ...... I ANNEXE II : Tableau des effectifs d’œufs et la taille de microhabitats de Lygodactylus intermedius ...... II ANNEXE III. : Tableau des effectifs et de la taille de microhabitat de A.montana ...... V ANNEXE IV. : Tableau des effectifs et la taille des eaux chez Anodonthyla montana ...... VII ANNEXE V. : Tableau des effectifs et la distance par rapport à la source d’eau chez A. montana ...... IX ANNEXE VI. : Total d’espèces d’Amphibien trouvées dans les 4 sites visités dans la chaîne montagneuse d’Andringitra ...... XI ANNEXE VII.: Total d’espèces de reptiles trouvées dans les 4 sites visités dans la chaîne montagneuse d’Andringitra ...... XII ANNEXE VIII : Données météorologiques prélevées par la direction générale de la météorologie au sein de la station d’Antanifotsy ...... XIII

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LISTES DES ABREVIATIONS

°C : Degré Celsius

COMESA : Common Market for Eastern and Southern Africa

IUCN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature

SADEC : Southern Africa Development Community

GLOSSAIRE

CIME : Extrémité supérieure effilée d’une montagne

CRITIQUEMENT EN DANGER : L’espèce a 80% de probabilité d’extinction en 10 ans ou 3 générations.

ECOTONE : C’est une zone de transition entre deux ou plusieurs habitats ou écosystèmes différents, la quelle possède le caractéristiques des deux ou l’un de deux.

ECTOTHERME : Se dit d’un organisme dont la température corporelle varie en fonction de la température du milieu ambiant et qui possède une vitesse métabolique lente.

EN DANGER : L’espèce a 50% de probabilité d’extinction en 20 ans ou 3 générations

PINACLE : Amortissement élevé se terminant en forme de cone ou de pyramide effilé et qui se place au sommet d’une montagne.

PRAIRIE ALTIMONTAGNE : Ces sont des savanes qui se trouvent dans les habitats de hautes montagnes qui sont caractérisés par la dominance de Phylippia ou de anjavidy

VICARIANCE OU SPECIATION ALLOPATRIQUE : C’est le phénomène de la formation des nouvelles espèces, à partir d’une population, en deux ou plusieurs populations géographiquement et génétiquement isolées.

SPECIATION : C’est le phénomène de la formation des nouvelles espèces, le plus souvent une population se sépare en deux populations non interfécondes.

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TEXTURE : C’est la description de la taille, la forme et l’agencement des minéraux dans une roche ou dans un sol.

ESPECES SYMPATRIQUE : C’est l’ensemble de deux ou plusieurs espèces qui vivent ensembles dans un même écosystèmes ou dans un même habitats et qui ne peuvent pas s’interféconder

VULNERABLE : 50% de probabilité d’extinction en 10 ans ou 3 générations

PHENOLOGIE : C’est l’étude d’une relation entre le climat et le phénomène périodique naturel comme la migration des oiseaux ou la floraison des plantes.

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INTRODUCTION

Madagascar est connu comme faisant partie d’une douzaine de pays à megabiodiversité au monde, en raison de l’exceptionnelle originalité et de la diversité de ses écosystèmes, de sa flore et de sa flore à haut degré d’endémisme (ONE, MINISTERE DE L’ENVIRONNEMENT, 2002). Les amphibiens et les reptiles de Madagascar possèdent un degré d’endémisme très élevé. 99% des espèces d’amphibiens y sont endémiques. Environ 400 espèces dont 233 sont déjà décrites et 150 sont en cours de détermination (GLAW & VENCES, 2007). Chez les reptiles, 93% des 290 espèces décrites ne se trouvent nulle part ailleurs qu’à Madagascar. Par ailleurs, les communautés herpetofauniques de hautes montagnes présentent une forte endémicité qui est un aspect commun pour des communautés des amphibiens et de reptiles de Madagascar. Malgré les efforts de conservation et les recherches qui ont été réalisés sur les amphibiens et reptiles de Madagascar, très peu d’étude a été effectuée sur ceux de hautes montagnes (RAXWORTHY & NUSSBAUM, 1995). Les amphibiens et reptiles de haute altitude sont confinés dans une aire de distribution très restreinte et sont mal étudiés. Leurs populations sont menacées historiquement par la perte des habitats due aux activités anthropiques comme la culture sur brûlis et sont également sensibles au changement climatique. Ainsi, ils sont vulnérables à l’extinction. Vis-à-vis de ces problèmes, une recherche intitulée « Etude de la distribution altitudinale et des microhabitats de trois espèces d’herpetofaunes : Lygodactylus intermedius (Pasteur, 1970 ), Anodonthyla montana Angel, 1925 et Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé, 1950) en vue de la conservation » a été menée dans le massif d’Andringitra . L’objectif principal de cette étude consiste à effectuer une évaluation des états des herpetofaune des hautes montagnes d’ Andringitra afin de donner de plan de gestion pour la conservation. Les objectifs spécifiques suivants sont : - Redécouvrir Lygodactylus intermedius - Etudier la distribution spatiale et temporelle - Acquérir des informations sur la biologie et écologie - Explorer d’autres zones de distribution qui n’étaient pas visitées auparavant - Etudier les types de microhabitats exploités

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- Identifier les types de pressions et des menaces Pour faciliter la compréhension de la présente étude, six grandes parties seront traitées successivement : en premier lieu, la description du milieu d’étude, en second lieu la méthodologie, en troisième lieu les résultats et les interprétations, puis l’analyse et la discussion enfin la conclusion et le plan de gestion.

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I.PRESENTATION DES ESPECES

I.1.Description et connaissance antérieure sur les trois espèces

I 1.1. Anodonthyla montana

C’est une espèce endémique de haute montagne. Elle ne se rencontre qu’à une altitude supérieure à 2300 m. Elle est classée vulnérable (UICNredlist, 2008). La longueur du corps varie en moyenne entre 32 mm à 44 mm. Son corps présente une coloration très variable allant du sombre au blanc, soit avec un fond sombre muni des tâches blanches plus ou moins arrondies à dimension et à nombre très variés, soit avec un fond clair muni des taches noires. Les études qui ont été déjà menées sur cette espèce sont : Etude phylogénétique (ANDREONE & al, 2004) Etude de la biologie et l’écologie (BLOMMERS & BLANC, 1991) Description détaillée de la morphologie, de la biologie et de l’écologie (GLAW &VENCES, 1994).

Classification biologique

Règne : ANIMALIA Embranchement : CHORDATA Classe : AMPHIBIA Ordre : ANURA Famille : MICROHYLIDAE Sous-famille : COPHYLINAE Genre : Anodonthyla Müller, 1892 Espèce : montana Angel, 1925

Figure 1 : Photo de Anodonthyla montana (Photo prise par Bora en 2006)

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I.1.2. Mantydactylus madecassus

Mantydactylus madecassus est une espèce d’amphibien endémique de haute montagne d’Andringitra. Son corps qui mesure en moyenne 28 à 34 mm est coloré en jaune olive au noir. Un dimorphisme sexuel se caractérise nettement par la présence des glandes fémorales très développées chez le mâle. Elle est classée vulnérable (UICNredlist, 2008). Les recherches qui ont été faites sur cette espèce sont les suivantes : Une étude phylogénétique (ANDREONE & al , 2005) Identification moléculaire et description de stade larvaire dans le massif d’Andringitra (THOMAS & al 2005). Redescription de Mantydactylus madecassus et Mantydactylus pauliani dans le massif d’Ankaratra (GLAW & VENCES, 1999).

Classification biologique

Règne : ANIMALIA Embranchement : CHORDATA Classe : AMPHIBIA Ordre : ANURA Famille : MICROHYLIDAE Sous-famille : COPHYLINAE Genre : Mantidactylus Sous – genre : Brygoomantis Dubois, 1992 Espèce : madecassus (Millot et Guibé, 1950)

Figure 2 : Photo de Mantydactylus madecassus (Photo prise par Bora en 2006)

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Des recherches sur la distribution de Anodonthyla montana et de Mantydactylus madecassus ont été menées par d’autres chercheurs. Leur répartition a été récapitulée dans le tableau ci après.

Tableau 1 : Tableau récapitulatif de l’ancienne distribution de Mantydactylus madecassus

(GLAW & VENCES, 1999)

Localités Altitude (m)

Cuvette Boby 2520

Plateau d’Andohariana 2030

Anjavidilava 1800 – 2100

Marositry 2000

Varavarana 1500 – 2500

Ibory 2630

Ambalamarovandana 1530

I.1.3 Lygodactylus intermedius (Pasteur 1995)

C’est un reptile qui appartient à la famille de Geckonidae. Cette espèce est inféodée uniquement aux habitats de haute montagne. Elle pond des œufs sous des pierres entourées d’herbes. Aucun individu de cette espèce n’a été observé par Vences en 2000, Vieites, Puente et Thomas en 2002. Classification biologique Règne : ANIMALIA Embranchement : CHORDATA Classe : REPTILIA Ordre : SQUAMATA Sous classe : REPTILES Famille : GEKKONIDAE Sous famille : GEKKONINAE Genre : Lygodactylus Espèce : intermedius (Pasteur, 1995)

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Figure 3 : Photo de Lygodactylus intermedius (Photo prise par Bora en 2006)

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II.PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE

II.1.Historique

Cette réserve naturelle est créée en 1927 en tant que Réserve Naturelle Intégrale (NICOLL & LANGRAD, 1989). La gestion de ce parc a été assurée par WWF jusqu’en 2004 et a été transférée à l’Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées, en 2005, qui est l’actuel Madagascar National Parc.

II.2.Position Géographique

Le parc national d’Andringitra se situe : V dans la partie Sud centrale de Madagascar à cheval de la région Ihorombe et Haute Matsiatra V Entre 22° 7 et 22°21 de latitude Sud, 046°47 et 047°02 de longitude Est V à 35 km au Sud d’Ambalavao et à 90 km au Sud de la ville de Fianarantsoa

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Figure 4 : Carte de localisation du Park National d’Andringitra (Dina Ravelonkasina, Juillet 2009 ; Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

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II.3.Géologie

Le parc est situé sur un plateau cristallin dont la partie centrale de cette formation est composée de syénites granitiques. Le flanc Est est formé par de granites magmatiques et la partie Sud est constituée par des granites. Le massif granitique dispose une série de dômes rocheux gigantesques et une chaîne rocheuse aux arêtes étroites formant de nombreux pinacles. En outre, la principale chaîne de montagne est constituée par une série de cinq pics et de cime qui sont formées à partir d’un plateau cristallin orienté le long d’un axe Nord Sud. Ces quatre principaux pics sont :le pic Boby (2658m), le pic Bory (2630m), le pic Soaindra (2630m) et le pic Ivangomena (2556m).

II.4.Hydrologie

La principale chaîne de montagne centrale constitue une source d’eau très importante des périmètres irrigués. A l’Est, des petites rivières comme la Korokoto, Sahavatoy, et Lalangina déversent dans la rivière de Iantana, laquelle va immerger dans la rivière de Manampatrana. La rivière de Zomandao a pris naissance au niveau de la côte Est et Nord du parc et elle se deverse dans la rivière de Mangoky. La rivière de Mananara provient de la côte Nord Est de cette réserve.

II.5.Climat

Le climat est de type tropical humide de l’Est. Vers l’ouest et en altitude, le climat devient rapidement saisonnier. En altitude, les températures sont plus froides. Autour des pics, les températures d’hiver sont uniques à Madagascar (-8°C en juin 1980 à 2470 m) (DONQUE, 1975).

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Figure 5 : Courbe ombrothermique de GAUSSEN de la station d’Antanifotsy Légende : N (mm) : précipitation en millimètre Nj : nombre de jours de pluie T. N (°C) : température minimale en degré Celsius T. X (°C) : température maximale T. M (°C) : température moyenne T. N. A (°C) : température minimale absolue T. X. A (°C) : température maximale absolue Cette courbe ombrothermique de GAUSSEN montre la moyenne mensuelle de la variation thermique et celle de la précipitation au niveau de la station d’Antanifotsy durant 30 ans (Antanifotsy est la station la plus proche de sites d’étude). D’après cette figure, la courbe de la précipitation moyenne est au dessus de la température moyenne à partir du mois d’Octobre au mi-Avril. Cependant, la courbe de la température surmonte la courbe de la pluviométrie le mois de Mai au Septembre. La saison de pluie s’étale du mois d’Octobre jusqu’au mois d’Avril, alors que, la saison sèche est entre le mois de Septembre au mi-Avril. Ainsi, on peut dire qu’il existe deux saisons distinctes dans le parc National d’Andringitra.

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II.6.Végétation

Plusieurs types de végétation dont la localisation dépend de l’altitude, de l’orientation du versant, des facteurs climatiques et édaphiques, se rencontrent dans le Parc National d’Andringitra.

II.6.1.Prairie altimontagne

La prairie altimontagne qui se situe à 2000 m d’altitude occupe une surface de 300 ha. Sa position dans ce parc est très importante car elle est située dans l’écotone entre deux types de climat et de végétation : à l’Est les forêts humides et à l’ouest, la savane et les plantes grasses alpestres. Cette prairie est fortement dominée par diverses essences comme le panicum, des variétés d’orchidées, Aloe andringitrensis et de Disa andringitrana .

II.6.2.Forêt humide de basse altitude

Les forêts pluviales de basse altitude qui se trouvent à une altitude inférieure à 800 m sont formées en partie par de Dalbergia baroni (LEGUMINOSAE).

II.6.3.Forêt humide de moyenne altitude

Elle se trouve entre 1200 m à 1800 m d’altitude. Par ailleurs, les forêts qui remontent les versants accidentés de l’Est jusqu’aux hauts plateaux de 1700 m à 2000 m, sont en général de type forêt pluviale de basse altitude qu’on retrouve dans l’extrême Est et qui deviennent , en altitude, des forêts humides d’altitude de l’Est.

II.6.4.Les forêts de haute altitude

Les espèces caractéristiques de ces communautés sont Phylippia spp (ERICACEAE), Aloe andringitrensis (LILIACEAE) et Kalanchoe sp (CRASSULACEAE). En haute altitude il y a aussi la savane herbeuse d’altitude sur les versants abrupts et sur le plateau. Cette prairie est probablement naturelle sur les pentes et les raides inaccessibles.

II.6.5.Les formations rupicoles

Dans les zones des rochers, des espèces de Kalanchoe, Aloe et Pachypodium apocynaceae sont abondantes. Il faut noter que les savanes herbeuses secondaires qui forment les pâturages du Nord de la réserve sont riches en orchidées terrestres, parmi lesquelles on peut noter Cynorhis sp , Habernaria sp et Desa sp (ORCHIDACEAE).°

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II.7.Faune

Le parc national d’Andringitra abrite 28 espèces d’amphibiens (RAXWORTHY & BLOMMERS, 1993) et 13 espèces de reptiles (NICOLL & LANGRAND, 1989). Les micromammifères sont composés de 10 espèces natives et une introduite qui est le Rattus rattus . 14 espèces d’insectivores dont Microgale taiva et Microgale principula ,Microgale melanorrhachis sont inféodées dans la forêt de basse altitude et Microgale dobsoni, Microgale soricoides, Microgale gracilis et Microgale gymnorhyncha sont localisées dans la forêt de montagne. 5 espèces de carnivores indigènes qui se repartissent dans 5 familles dont : Galidia elegans, Galidictis fasciata, Cryptoprocta ferox, Euplerus goudotti et Fossa fossana . Les trois espèces introduites incluent : Canis lupus, Felis silvestris, Vivericula indica . En ce qui concerne les chiroptères, 4 espèces des chauves souris s’abritent dans le parc national d’Andringitra. Parmi elles, il y a Rousettus madagascariensis, Hipposideros commersoni, Myotis goudouti et Minopterus minor . 99 espèces d’oiseaux dont 82 y sont résidentes.

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III.MATERIELS ET METHODES

III.1.Materiels

Il existe deux types de matériels : matériels biologiques et matériels des terrains. Les matériels de terrain sont : GPS (Global Position Système) : prise des coordonnées géographiques Appareil photo : prise des photos des individus capturés, des photos d’habitats et autres informations supplémentaires. Notons que les photos qui ont été prises seront utilisées pour une vérification ultérieure Trousse à dissection : servir à prendre les morceaux de tissus des spécimens capturés Data logger : servir à collecter la température l’humidité, précipitation etc. du site d’étude.

Les matériels biologiques incluent les individus d’espèce faisant l’objet des études.

III.2.Methodes

Deux types de méthodologies ont été appliquées : l’enquête, la méthodologie de collectes des données et de laboratoire.

III.2.1.Enquête

Afin de déterminer le site de la distribution des espèces, une enquête a été réalisée auprès de quelques individus de la population locale (guides locaux, les agents de terrains, etc.). L’enquête consiste à leur demander la présence des animaux en montrant des photos.

III.2.2.Méthodologie de terrain

III.2.2.1.Période d’étude

La recherche a été menée pendant deux saisons. La première descente a eu lieu au mois d’Octobre 2006 (saison sèche) et la deuxième descente a été faite au mois de Février 2007 (saison humide).

III.2.2.2.Sites d’étude

Technique d’identification de sites

Le choix de sites se réside sur la topographie de la zone, l’emplacement par rapport au campement, l’accessibilité et la richesse en espèce floristique et faunique.

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Chaque site est diamétralement opposé les uns aux autres et doit être à deux heures de marche à partir du campement. En outre, à chaque site, trois parcelles ont été délimitées et elles sont numérotées : parcelle n°1, parcelle n°2 et parcelle n°3. Une parcelle a été subdivisée en deux ou trois rectangles dont la superficie est d’environ 6000 m². Au cours de la première descente, quatre sites d’études ont été choisis. Il s’agit de : La cuvette Boby: site I Andohanimarositry : site II Pic Bory : site III Le campement Andriampotsy : site IV Des recherches ont été faites à chaque site pendant cinq jours. La description de ces sites de recherche sera résumée dans le tableau ci - après.

Tableau 2 : Description de site d’étude

Sites d’étude Position Distance à partir Habitats géographique du campement

22° 10' 513’’S Andohanimarositry 046° 53’ 58’’E 2 h 30 m de marche Philipia sp, Aloe sp, 2080 m d’altitude Buissons, Ruisseaux et cascade

22°11’04 S Cuvette Boby 046°53’58 E 2 h 30 m de marche Plantes rupicoles : Aloe 2500 m à 2600 m sp, Euphorbia, Phillypia, d’altitude Saccicola

22°13’16’’S Pic Bory 046°55’22’’E 2 h 30 m de marche Aloe, Euphorbia, Phillipia 2500 m d’altitude sp, Saccicola, cascade et ruisseaux

Campement 2000 m 2 h 30 m de marche Prairie et ruisseaux

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Figure 6 : Carte de localisation des sites d’études (Dina RAVELONKASINA Juillet 2009 Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

III.2.2.3.Choix des aires de recherches

Le choix est basé sur les trois critères suivants : ‹ Choisir le lieu de recherche où l’on peut trouver beaucoup en abondance des petites pierres, des herbes ou buissons, des rochers. ‹ Prendre un rectangle qui mesure 100 m de longueur et 60 m de largeur. Donc, la surface des rectangles de recherche est généralement de 6000 m². ‹ Prendre les cordonnées des quatre coins de chaque unité des recherches ‹ Mener l’observation et la fouille pendant une heure dans ces unités des recherches

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100 m

60 m

Figure 7 : Représentation graphique d’une aire de recherche

II.2.2.4.Observation des animaux

L’observation directe s’effectue pendant le jour le long d’une piste et des ruisseaux dans et les aires de recherches. Il s’agit de chercher minutieusement les animaux au cours de leurs activités ou de leur repos. Par ailleurs, l’observation nocturne se fait aux alentours du campement. Les animaux sont repérés par la réflexion rouge de l’iris due à la lumière.

III.2.2.5.Fouille systématique des microhabitats

La fouille se fait dans les parcelles d’études. Il s’agit d’une inspection de tout endroit susceptible de constituer un lieu de refuge, de chasse, d’abris et de reproduction d’espèces. Lygodactylus intermedius a été fouillée sous les petites pierres qu’on peut soulever, dans les buissons qui sont des plantes rupicoles, à la base d’un rocher qui avoisine les buissons épais et sur le flanc d’un rocher. Anodonthyla montana a été fouillée sous les pierres à côté d’un point d’eau (ruisseau, une cascade, une petite collection d’eau et des eaux stagnante), sous des mousses près cascades dans les trous des roches érodées, dans les petits trous des pierres sous une cascade. Mantydactylus madecassus a été capturée dans les ruisseaux, sous les pierres dans l’eau, dans les buissons bordant un point d’eau et dans les fissures des roches.

III.2.2.6.Méthode de capture

Les spécimens sont capturés à la main ou à l’aide d’un filet de capture. Pour les amphibiens qui vivent dans des ruisseaux. Puis, ils ont été mis dans des sacs plastiques contenant des mousses pour éviter la perte d’eau. Lorsque il fait très chaud, un peu d’eau a été mis dans ces sacs pour humecter la peau.

III.2.2.7.Méthodes d’identification des espèces

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La méthode d’identification est basée sur la morphologie externe (GLAW & VENCES 1994, 2007).

a) Identification de Lygodactylus intermedius

Il est plus facile de distinguer Phelsuma barbouri adulte au Lygodactylus intermedius . Pourtant, le problème d’identification se pose entre les jeunes Phelsuma barbouri et l’adulte Lygodactylus intermedius . Pour les distinguer, la face ventrale de Lygodactylus intermedius est colorée en jaune clair et elle est teintée des points noirs rectilignes. Par contre, les yeux de Phelsuma barbouri sont très rouge et sa face ventrale est colorée en blanc non teinté. La face inférieure des pattes de Phelsuma barbouri est munie des situres plus ou moins rectilignes et parallèles alors que la face ventrale des pattes de Lygodactylus intermedius montre des situres qui sont subdivisées en deux paquets. Les figures ci – après explicite ces différences.

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Figure 8 : Structure de la face inférieure des pattes de Lygodactylus intermedius

(Photo prise par Dina en 2006)

Figure 9 : Structure de la face inférieure des pattes de Phelsuma barbouri

(Photo prise par Dina en 2006)

b) Méthodes d’identification des œufs de Lygodactylus intermedius

Deux types d’œufs ont été trouvés sous des pierres. Il s’agit des œufs de Lygodactylus intermedius et des œufs de Phelsuma barbouri. Quatre paramètres ont été choisis pour distinguer les uns aux autres. Ces sont : la forme, la texture de coquille, le poids et la taille des œufs.

c) Identification de Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus

Anodonthyla montana

Anodonthyla montana est caractérisé par la présence de callosité ou « prepolex ». Il s’agit d’une inertie musculaire soutenue par des os. Elle est tapissée sous le doigt n°1 de la face inférieure des pattes postérieures. Ce preppolex est réduit chez la femelle, alors que chez le

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male, ce prepolex est bien développé. Les espèces sympatriques de Anodonthyla montana (Boophis laurenti, Boophis microtympanum ) ne la possèdent pas cette inertie musculaire.

Mantydactylus madecassus est doté d’un museau court dont l’extrémité est arrondie. Cependant, Mantydactylus bourgati qui est son espèce sympatrique possède un museau long dont l’extrémité est plus ou moins pointue.

Figure 10: Prepollex de Anodonthyla montana (Photo prise dans Vences et Glaw 1994)

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Tableau 3 : Tableau récapitulatif d’identification des espèces

Espèces Clés d’identification Photo

Lygodactylus Taille : 21 mm à 36 mm intermedius Couleur : face ventrale blanche tachetée des pointillés noirs rectilignes et

parallèles

face ventrale jaune blanchâtre et la face

ventrale de la tête très jaune chez Figure 11 : Face ventrale de quelques individus Lygodactylus intermedius (Photo prise par Bora, 2006) Partie dorsale colorée en jaune foncé grisâtre et la partie supérieure de museau jaune foncée.

Présence des écailles sur la partie

postérieure de museau de la face ventrale.

Figure 12 : Face dorsale Lygodactylus intermedius (Photo prise par Dina en 2006)

Phelsuma Taille : 150 mm barbouri Couleur : peau verte grisâtre ou vert marron

Couleur des yeux très rouges

Face ventrale blanche Figure 13 : Photo de Phelsuma barbouri

(Photo prise par Vences et Glaw 2007)

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Anodonthyla Taille : 32 mm à 40 mm montana Présence de prepollex sur les quatrièmes doit de la patte postérieure

Figure 14 : Prepollex de Anodonthyla montana

Mantydactylus Taille : 28 mm à 34 mm madecassus Peau brune parsemée irrégulièrement de brun foncé

Museau court

Figure 15 : Photo de Mantydactylus bourgati

(Photo prise par Dina en 2006)

Boophis Taille : 40 mm à 43 mm laurenti Peau rouge foncée parsemée des taches

blanches pointillées

Couleur de l’iris verte

Figure 16 : Photo de Boophis laurenti (Photo prise par Bora en 2007)

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III.2.2.9.Méthodes de caractérisation d’habitats

a) Identification des microhabitats

Les microhabitats habitats du milieu d’étude sont : des petites pierres, des rochers, des mousses, des points d’eau, des buissons (herbes rupicoles et des Philippia )

b) Paramètres des microhabitats

La longueur, la largeur des pierres sous les quelles des œufs de Lygodactylus intermedius ont été trouvés sont notées. Quant à Anodonthyla montana , la largeur et la longueur des pierres, le type de microhabitat (mousses, cascade, sous pierres) et la distance par rapport au point d’eau ont été pris.

Largeur

Longueur

Figure 17 : Technique de mesure des microhabitats de Anodonthyla montana et de Lygodactylus intermedius

Chez Mantydactylus madecassus qui est une espèce aquatique, la longueur, la largeur et la profondeur d’un point d’eau ont été prises également.

III.2.3.Méthodologie de laboratoire

Il s’agit d’une méthodologie provisoire de laboratoire

III.2.3.1.Mensuration

Les paramètres morphométriques suivants ont été pris : le poids, la largeur de la tête et la longueur totale du corps.

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III.2.3.2.Préparation

Une petite quantité de chlorobutanol a été injectée chez les spécimens pour les anesthésier. Puis, des échantillons des tissus ont été pris et conservés dans des « eppendorf » contenant de l’alcool 90°. Les tissus seront utilisés ultérieurement aux études moléculaires.

III.2.3.3.Fixation des animaux

Chez les reptiles, la fixation se fait comme suit :

° Injection d’une quantité 10% de formol dans les spécimens

° Rinçage à l’eau pour dégager l’odeur de formol

° Conservation dans l’alcool 90%

Les amphibiens sont fixés dans l’alcool 90%.

III.2.4.Méthodologie d’analyse des données

XLSTAT Pro-7 et SPSS 10 sont utilisés pour analyser les données. Celles-ci ont été arrangées sur Excel afin de faciliter leurs exploitations.

III.2.4.1.Test de normalité des données

Le test de KOLMOGOROV SMIRNOV, JARQUE BERA, SHAPIRO WILK est respectivement les tests de normalité des données pour le SPSS. 10 et XL STAT. Pour tester la normalité des données, deux hypothèses ont été prononcées : Ho : les données suivent une distribution normale H1 : la distribution des données ne suit pas la loi normale Si la valeur de la probabilité est supérieure au seuil critique alpha (0,05), la distribution des données est normale et Ho est acceptée. Par contre, si la valeur de la probabilité est inférieure au seuil critique alpha (0,05), la répartition des données ne suit pas la loi normale. Dans ce cas, l’hypothèse H1 est acceptée.

III.2.4.2.Etude de la distribution altitudinale des espèces

III.2.4.2.1.Test de chi carré ou test de X²

Le test de chi carré a été utilisé pour étudier la distribution altitudinale des espèces. Pour Lygodactylus intermedius , la présence des œufs et des adultes partout dans les sites

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d’études a été employée afin d’évaluer sa distribution altitudinale c'est-à-dire, les lieux où des œufs ont été observés constitueraient une zone probable de la distribution de.

a. Principe

Le test chi deux ou test d’indépendance est destiné à la vérification de la conformité d’une répartition théorique à une répartition expérimentale. Une probabilité inférieure à alpha indique qu’il n’y a pas de différence significative entre les deux variables. Deux hypothèses ont été testées : Ho : la répartition des individus est uniforme quelque soit les altitudes H1 : la répartition des individus diffère selon les classes d’altitude La règle de décision consiste à comparer la valeur X² calculée avec celle des données tabulées ou comparer la valeur de la probabilité au seuil alpha. Ainsi, on accepte Ho si p> alpha et on rejette Ho si la probabilité est inférieure à alpha. La valeur de X² s’obtient par la formule suivante :

2 [Oi − Ci ]² = x ∑ Ci

Oi : effectif observé Ci : effectif calculé i: numéro de ligne b. Calcul des effectifs théorique et effectifs observés Afin de calculer ces effectifs, il faut construire un tableau de contingence. Les colonnes, appelées également C, représentent les intervalles des altitudes et les lignes ou Q, est le nombre d’oeufs. Le nombre de degré de liberté µ est égal au nombre des composantes indépendantes, c'est-à-dire au nombre total des composants moins le nombre des relations qui les lient.

µ = (nombre de lignes - 1) x (nombre de colonnes-1) = (C -1) x (q-1)

Dans le cas où le degré de liberté µ est égal à 1, Cochran propose les règles suivantes : Si l’effectif total n est inférieur à 20, il faut appliquer la méthode exacte

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Si l’effectif total se situe entre 20 et 40 et si toutes les fréquences théoriques s’avèrent supérieures ou égales à 5, le test est valide à condition d’appliquer la correction proposée par Yates. Le calcul de la valeur de X² est comme suit :

2 2 [(Oi − Ci )− 5.0 ] = ∑ x cor Ci

III.2.4.2.2 Test de corrélation

Pour étudier la préférence de microhabitat de Lygodactylus intermedius , on a recourt au test de corrélation qui mesure la dépendance entre deux variables quantitatives X et Y. Le test de corrélation de SPEARMAN est utilisé pour les données qui suivent une distribution anormale. Ce test a pour but de vérifier la corrélation entre le nombre d’œufs et la taille des pierres. Soit X, le nombre d’œufs observés et Y la taille du microhabitat. Chez A. montana , la préférence de microhabitat est évaluée à partir des : ‹ effectifs des individus, de la longueur et de la largeur de la pierre sous la quelle des individus ont été observés. ‹ effectifs des individus et la taille des points d’eau ‹ effectifs des individus et la distance par rapport à la source d’eau. Soit X l’effectif des individus et Y taille de son microhabitat, la distance par rapport à la source d’eau, la longueur et la largeur de l’eau avoisinant les pierres.

La valeur de cette corrélation est estimée à partir du coefficient de Spearman rs qui est donnée par les formules suivantes :

Cov (X ,Y ) = r s Sx .Sy

− 1 n  −   Cov ()X ;Y =  −  −  ()− ∑ xi x  yi y n 1 i=1   

X et Y : mesures effectuées sur les deux variables X : Moyenne des échantillons (x)

y : Moyenne des échantillons (y)

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Cov(X, Y) : Covariance de x et y SxSy : Déviation standard de deux variables Ce coefficient de corrélation varie entre -1 et 1 Si 0 ≤ rs ≤1 : la corrélation est positive. C'est-à-dire les deux variables étudiées (X et Y) varient dans le sens positif. Si rs ≤ 0 : la corrélation entre les deux variables va dans le sens contraire ou corrélation négative Si : rs = 0 : il n’y a pas de corrélation entre les deux variables

III.2.3.2.2 Test de Student

C’est un test paramétrique utilisé pour comparer les moyennes des deux échantillons indépendants. Le but consiste à comparer la taille du microhabitat de Lygodactylus intermedius et Phelsuma barbouri . L’hypothèse nulle indique qu’il n’y a pas des différences des moyennes de la taille des microhabitats de ces deux espèces, alors que, l’hypothèse alternative désigne l’inégalité de entre les moyennes de la taille des microhabitats. Dans le cas où il n’y a aucune différence entre les moyennes, les deux espèces pourraient être en compétition de microhabitat. Le test de comparaison des moyennes est obtenu par la formule suivante :

− = x1 x2 tc + n1 n2 sp d () n1 n2

+ − 2 µ = n1 n2

µ : degré de liberté

et : Effectif des échantillons 1 et 2 n1 n2 et : Moyenne de l’échantillon 1 et 2 x1 x2

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〉 α tc t L’hypothèse nulle est acceptée si 2 ou la probabilité P est supérieure au seuil de signification α (0,05). On refuse l’hypothèse nulle et on accepte l’hypothèse alternative si

〈 α tc t 2 ou P est inférieure à α (0.05).

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IV.RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV.1.Conditions climatiques du milieu

Tableau 4 : Résultats du data loger au niveau de la cuvette Boby et du site Bory

Site Saison Mois Min Max Moyennes Boby Sèche Oc. 0 16 8 Nov. 10,5 12,5 13,4 Déc. 11,5 13 12,2 Boby Humide Jan. 11 13,5 12,2 Fév. 12 16 14 Bory Sèche Oc. 2 14,5 8,2 Nov. 10,5 15 12,7 Déc. 11,5 14 12,7 Bory Humide Jan. 11,5 14 12,7 Fév. 11 14,5 13,2

18 16 14 12 min 10 Max 8 6 Moyennes 4 2 0 Oc. Nov. Déc. Jan. Fév.

Figure 18: Courbe montrant la variation thermique entre les mois d’octobre et février au niveau de la Cuvette Boby.

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16 14 12 10 min 8 Max 6 Moyennes 4 température (°C) température 2 0 Oc. Nov. Déc. Jan. Fév. mois

Figure 19 : Courbe montrant les températures minimales, maximales et moyennes au niveau du site Bory

En comparant les résultats en fonction de la saison, la température minimale absolue est de 0°C dans la Cuvette Boby et 2°C dans le site Bory pendant le mois d’octobre au mi Février. Par contre, la température maximale absolue est de 16° C ou 15° C dans ces deux sites. Ainsi, d’après le résultat, l’écart entre les minima et maxima y est très accusé.

IV.2.Observation de Lygodactylus intermedius

Au total huit individus de Lygodactylus intermedius ont été observés pendant les deux saisons (5 pendant la saison sèche et 3 pendant la saison humide). Ces individus ont été repérés sous les pierres entourées des broussailles ou d’herbes et sur le flanc d’un rocher où il prend la chaleur du soleil. Parmi ces individus capturés, un d’entre eux a été observé dans des broussailles très épaisses et se cachent sous les grands blocs des roches.

Figure 20 : Microhabitats de Lygodactylus intermedius

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Le tableau 5 ci-après résume les paramètres d’identification des œufs de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri. Tableau 5 : Tableau comparatif des œufs de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri

Paramètres Œuf de Phelsuma Œuf de Lygodactylus. d’identification barbouri intermedius Forme Arrondie et accolée Ovale et accolée deux par deux par deux deux Texture de la coquille Dure et épaisse Dure et épaisse Poids Aucune mesure 0,1 g

Taille Taille max : 12,00 mm Taille max : 6,75 mm Taille min : 13,42 mm Taille min : 5,25 mm

Des œufs de cette espèce ont été repérés partout. Ces œufs sont accolés deux par deux et la plupart de ceux ci sont déjà éclos et les autres ne le sont pas. Deux types d’oeufs ont été identifiés. Il s’agit des oeufs Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri . Les oeufs de Lygodactylus intermedius (taille maximale = 7,032 mm et taille minimale = 5,27 mm) sont revêtus de coquille épaisse dont la couleur est blanche. En outre, les œufs de Phelsuma barbouri ( taille minimale = 12,00 mm et taille maximale =13,42 mm) possèdent également une coque épaisse dont la couleur est plus ou moins transparente. En effet, cinq œufs de Lygodactylus intermedius ont été ramassés pour faire une mensuration. Les résultats de la mensuration des œufs sont récapitulés dans le tableau 6 ci- après.

Tableau 6: Tableau récapitulatif des mensurations des œufs de Lygodactylus intermedius

Echantillons d’œufs Taille du plus grand axe Taille du petit axe Poids (g) mesurés (mm) (mm) Œuf 1 6,75 5,05 0,1 Œuf 2 6,63 5,45 0,1 Œuf 3 7,35 5,20 0,1 Œuf 4 7,40 5,13 0,1 Moyenne 7,032 5,27 0,1

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Figure 22: Œufs de Lygodactylus intermedius

IV.3.Distribution des espèces

IV.3.1.Distribution altitudinale

Un test d’indépendance de la distribution par classe d’altitude a été fait à partir d’un tableau de contingence. Le résultat de ce test est récapitulé dans le tableau 7 ci après.

Tableau 7:Tableau de résultat de test X² selon la classe altitudinale

Valeur de X² ddl probabilité alpha X²calculé 21,026 12 0,0001 0,05 X²observé 463,502

La différence est significative au seuil critique alpha (p = 0,0001 et alpha = 0,05) et pour une degré de liberté qui est égal à 12. Ainsi on rejette l’hypothèse nulle d’indépendance entre le nombre d’individus et la répartition selon la classe d’altitude. Autrement dit, la distribution des individus n’est pas uniforme le long de la classe d’altitude.

La figure 23 ci – après montre graphiquement cette distribution altitudinale de ces trois espèces.

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500 450 400 350 Lygodactylus 300 Phelsuma 250 A. montana

effectifs effectifs 200 150 M. madecassus 100 50 0 [2100- [2200- [2300- [2400- [2500- [2600- 2200[ 2300[ 2400[ 2500[ 2600[ 2680[ classes d'altitude

Figure 23 : Courbe de la distribution des espèces selon la classe d’altitude

D’après cette figure, le nombre d’œufs de Lygodactylus intermedius augmente à partir de 2100m et atteint un pic entre 2400 et 2500m d’altitude. Au-delà de cette fourchette altitudinale, le nombre d’oeufs et des individus a été réduit graduellement.

Pour Anodonthyla montana l’effectif des individus est maximal entre la fourchette altitudinal de 2400 m à 2500 m, alors que, Mantydactylus madecassus est très nombreux entre 2500 m à 2600 m

IV.3.2.Distribution des espèces par sites et par saisons

Tableau 8 : Tableau de la distribution des espèces par sites et par saisons

Espèces Cuvette Boby Andohanimarositry Andriampotsy Pic Bory

Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2

Lygodactylus + + + + - - + + intermedius Anodonthyla + + + - - - + + montana Mantydactylus + + - - - - + + madecassus

+ : présence - : absence

D’après ce tableau, les trois espèces étaient pratiquement absentes à Andriampotsy pendant les deux saisons. Par ailleurs, Mantydactylus madecassus est pratiquement absent à

33

Andohanimarositry au cours de la saison pluvieuse et sèche. Cependant, on les rencontre dans la Cuvette Boby au cours des deux saisons. Aucun individu de ces trois espèces n’a été rencontré à Andriampotsy.

34

Figure 24 : Carte montrant la zone de la distribution pendant la saison humide (Dina RAVELONKASINA, Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

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Figure 25 : Carte de la distribution des espèces pendant la saison sèche (Dina RAVELONKASINA, Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

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Figure 26 : Carte montrant les zones d’occurrence (Dina RAVELONKASINA, Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

37

Figure 27 : Carte de la distribution des espèces et les zones d’occurrences des espèces

(Dina RAVELONKASINA (Dina RAVELONKASINA, Source des bases des données : DREFT Alaotra Mangoro)

38 V.4.Test de corrélation

IV.4.1.Test de corrélation entre le nombre d’œufs et la taille des pierres

Lygodactylus intermedius

Tableau 9: Tableau de corrélation entre le nombre d’œufs et la taille du microhabitats .

effectif de Min (cm) Max (cm) Moyenne (cm) S. D Probabilité Alpha l’échantillon rs altitude 75 2321 2600 2490

LongP 75 10 80 43,53 ±15,656 0,202 0,83 0,05

largP 75 5 60 25 ±11,596 0,096 0,413 0,05

Cette espèce se refuge sous une pierre dont la longueur moyenne est de 43,53 cm (N= 75 ; SD= ±15,656) et de 25,00 cm pour la largeur. (N = 75 ; SD = ±11,596). Ces œufs et ces microhabitats ont été trouvés entre 2321 m à 2600 m d’altitude. La probabilité est supérieure à alpha. Donc, on accepte Ho qui indique l’indépendance entre le nombre d’œufs de Lygodactylus intermedius et la taille des pierres. Autrement dit, il n’y a pas de corrélation entre la taille des pierres et le nombre d’œufs de cette espèce (Longp :

P=0,83/ largp : P = 0,817 ; rs = 0,202 et rs = 0,096).

Anodonthyla montana

Tableau 10 : Tableau de corrélation entre effectif et la taille du microhabitat chez Anodonthyla montana

Taille de Min (cm) Max (cm) Moyenne (cm) S. D Probabilité Alpha l’échantillon rs altitude 64 2321 2600 2490 Long 64 15 100 42,5 ±24.992 - 0, 162 0.201 0,05 largP 64 1 4 1,67 ±15,879 0,127 0,317 0,05

Cette espèce se cache sous des pierres dont la longueur moyenne est de 42,50 cm (N= 64 ; SD= ± 24,992) et la largeur moyenne est de 20,30 cm (N=64 ; SD= ± 15,879).

39 La valeur de la probabilité est supérieure au seuil critique alpha. Ainsi, on rejette l’hypothèse nulle de dépendance entre la taille de microhabitat et les effectifs des individus. Ainsi, aucune corrélation n’existe entre la taille du microhabitat et les effectifs des individus observés (Longp : P=0 ,201 ; r = - 0, 162 / largp : P= 0,317 ; r = 0,127 )

IV.4.2.Test de corrélation entre les effectifs et la distance par rapport aux points d’eau

Tableau 11 : Tableau de corrélation entre la distance par rapport au point d’eau et les effectifs

Taille de Min (m) Max (m) Moyenne (m) S. D Probabilité Alpha l’échantillon altitude 48 2327 2584 2479

DSE 48 10 40 2,292 ±5,816 0,93* 0,05

La valeur de la probabilité est supérieure à celle du seuil critique alpha (0,05). Par contre, il existe une liaison entre la distance par rapport à la source d’eau et les effectifs des individus (P = 0,293 ; N = 48 ; Moyenne = 0,293 ; SD= ±5,816).

Mantydactylus madecassus

Mantydactylus madecassus a été observé dans des ruisseaux et des eaux stagnantes qui sont entourés par des herbes épaisses ou des broussailles. De plus, Cette espèce madecassus se cache sous les pierres dans l’eau, sous les ombres de broussailles et dans des logettes des pierres. Les points d’eau peuvent être des ruisseaux, de cascade (Cuvette Boby) et des eaux stagnantes (Bory et Cuvette Boby). La taille de ces sources d’eaux est comprise entre 1,5 m et 50 m .

40

Figure 28 : Microhabitat de Mantydactylus madecassus

IV.4.2.Test de comparaison de la taille de microhabitat de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri

Le tableau 12 ci-après récapitule les résultats du test de comparaison de la taille de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri

Tableau 12: Tableau de comparaison de la taille des microhabitats de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri

Eléments des N Moyenne (cm) SD Probabilité comparaisons Longl 82 44,02 ± 00,71 0,519 Longph 24 41,46 ± 05,51 Larpl 82 25,2 ± 02,21 0,142 Largph 24 22,29 ± 12,9 Légende : Longl : longueur de pierre de Lygodactylus intermedius Larpl : largeur de pierre de Lygodactylus intermedius Longph : longueur de pierre de Phelsuma barbouri Largph : largeur de pierre de Phelsuma barbouri

Les probabilités sont supérieures au seuil critique alpha (P=0,519 ; P= 0,142 ; α=0,05). Il n’y a pas de différence significative entre la taille moyenne des microhabitats de ces deux espèces. Ainsi, on rejette l’hypothèse alternative et on accepte l’hypothèse nulle selon laquelle

41 Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri se cachent sous des pierres microhabitats qui ont la même taille. Autrement dit, Phelsuma barbouri et Lygodactylus intermedius pourraient être en compétition de microhabitats.

42 V.ANALYSE ET DISCUSSION

V.1.Méthodes

La fouille des microhabitats combinée avec la méthode d’observation directe facilite la recherche des espèces. Néanmoins, plusieurs habitats ne font pas partie de prospection à cause de la difficulté d’accessibilité et l’existence des falaises très accidentées et des pistes très glissantes surtout pendant la période de pluie. De plus, plusieurs paramètres écologiques du milieu n’ont été pas pris. Ces paramètres sont : le pH du sol et de l’eau, la conductivité de l’eau, dans laquelle des individus de Lygodactylus intermedius et de Anodonthyla montana ont été trouvés.

V.2.Conditions climatiques du milieu

V.2.1.Variation thermique dans les hautes montagnes

La température de l’air diminue en moyenne de 0,5°C pour tous les 100 m d’altitude (DAJOZ, 1985). A Madagascar, à partir de 1700 m, les conditions climatiques des Hautes terres deviennent sévères (DONQUE, 1975). Par exemple, à Tsaratanana, les températures inférieures à 0° deviennent très fréquentes sur les pentes au-dessus de 1500 m. On observe également des écarts thermiques diurnes et nocturnes. Les écarts diurnes sont également accentués (15 ou 20°). En effet, en été, l’amplitude thermique diminue un peu, les maxima restent très voisins de 20° mais le gel nocturne disparaît. Les sommets qui émergent du plafond des nuages sont soumis à une intense radiation solaire alors que les pentes situées en dessous, ceinturées de nuées, ont des températures bien inférieures. L’ombre portée des nuages sur un versant provoque une brusque chute thermique. Par ailleurs, l’orientation des reliefs, la situation d’exposition ou d’abri multiplie les microclimats. Par exemple, à Ambatofotsy (1460 m) ce gradient thermique est de l’ordre 25 - 30 °, de 15 - 18° Plateau d’Andohariana (1950 m) et 10-13° à Base du pic Boby (2460 m). Il semble que les versants orientaux, exposés à l’alizé, aient des quantités de pluie croissantes avec l’altitude à condition qu’une autre ride plus à l’Est et plus haute ne fasse point écran. On a observé sur terrain que le versant est de l’Andringitra y compris le Pic Bory et Andohanimarositry est toujours arrosé par des brunes.

43 Ainsi, le climat dans le haute montagne d’Andringitra a subit une fluctuation accentuée et fréquente comme tout le climat des habitats de haute montagne de Madagascar. Cette fluctuation est d’ordre journalière spatiale (variation selon la topographie) et saisonnière.

V.3.Comparaison des résultats aux études passées

Aucun individu de Lygodactylus intermedius n’a été trouvé par en 2000 D. R. VIEITES, M. VENCES, D. RAKOTOMALALA, L. RAHARIVOLOLONIAINA, en 2000 et DAVID VIEITES et MARTA PUENTE en 2002. Il faut souligner que leur recherche est focalisée seulement dans la Cuvette Boby. Néanmoins, en Octobre 2006, beaucoup d’œufs de cette espèce ont été trouvés dans trois sites (Cuvette Boby, Pic Bory et Andohanimarositry) et sept individus adultes ont été seulement capturés. 98 individus de Anodonthyla montana ont été observés par de D. R. VIEITES, M. PUENTE 2002 (source : proposition de recherche écrit par MIGUEL VENCES & al ). Cependant, lors de la présente étude, deux sites de la distribution de cette espèce ont été découverts. Il s’agit du site Bory et Andohanimarositry. Quant à Mantydactylus madecassus , il a été repéré à la fois dans la cuvette Boby et sur la route vers le Pic Bory. Cet écart de résultat pourrait être expliqué par : Plusieurs zones n’ont été explorées auparavant par les chercheurs car leurs études ont été focalisées seulement sur les études moléculaires des trois espèces : Mantydactylus madecassus, Spinomantis elegans, Anodonthyla montana . Cependant la présente étude a été basée sur l’étude de la distribution de ces espèces.

V.4.Distribution altitudinale, par site et par saison

V.4. 1.Distribution altitudinale

Des recherches ont été méneés dans le corridor forestier qui relie le parc National d’Andringitra au Parc National Ranomafana. D’après elles, Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus ont été observés dans les altitudes suivantes (RAXWORTHY & al , 1996) :Anodonthyla montana à 1625 m d’altitude et dans la fourchette altitudinale de 1725m à 2300m et Mantydactylus madecassus n’a été repérée même si les études ont été faites jusqu’à 2400m d’altitude.

44 Les inventaires qui ont été menés dans le massif montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe Sud, ont permis de connaître que les espèces appartenant à la famille de Mantellidae ont été localisées entre 800 m à 1200m d’altitude dans la foret de Betaolana et entre 800m à 1175m dans le Marojejy versant ouest (RAKOTOMALALA &. RASELIMANANA, 2003). Par ailleurs, les espèces appartenant à la famille de Microhyllidae (Anodonthyla boulanger et Anodonthyla nigrigularis) ont été observées entre 800m à 1175m d’altitude dans le versant ouest de Marojejy. Cependant, Mantydactylus madecassus, Anodonthyla montana n’a été repérée qu’à 2400 m d’altitude dans le massif d’Andringitra et les autres familles de Mantellidae et de Microhyllidae ( Anodonthyla. boulangeri ) y sont localisées entre une fourchette altitudinale de 770 m au 1850m et de 1240m au 1700m. Ainsi, ces résultats sont en concordance aux hypothèses émises par Franco Andréone et ses collaborateurs lors d’analyse phylogénétique des quelques espèces d’amphibiens. En effet, Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus, seraient des espèces soeurs de autres familles de Microhyllidae mais elles s’adapteraient en habitat terrestre de haute altitude (ANDREONE & al., 2004). Par ailleurs les recherches qui ont été menées auparavant confirme le rétrécissement de la répartition altutidinale de Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus. La diversité biologique s’est réduite le long du gradient altitudinal. Cet aspect de la distribution est lié aux facteurs climatiques, comme la pluviométrie, la température, la productivité, l’abondance des ressources et la diversité d’habitat (TERBONGH, 1977). Les actions des facteurs climatiques sont vérifiées sur le terrain. En effet, des écarts thermiques très accentués sont marqués entre les minima et les maxima. Par ailleurs, l’orientation des reliefs et la topographie ont crées également des variations thermique dans le massif d’Andringitra. Le site Bory (partie orientale de la réserve) présente toujours des brouillards et des brunes. La présence de ces deux facteurs écologiques dans ce site est liée à son exposition à l’alizé. Ainsi, ces conditions climatiques y ont créées des humidités permanentes. C’est pour cette raison qu’on y pourrait trouver en abondance de Mantydactylus madecasssus et Anodonthyla montana . La diversité d’habitat, celle ci a été confirmée sur le terrain. En effet, entre 2400 et 2500 m d’altitude, les habitats sont hétérogènes (présence des petites pierres, des ruisseaux des eaux stagnantes, des broussailles, humidité et mousses). Par contre, au dessus de 2500 m

45 d’altitude, on n’observe que très rarement des points d’eau, des buissons et des petites pierres. De surcroît, la pente très escarpée ne favorise pas la présence des points d’eau. Ce qui explique que l’absence de ces microhabitats est liée également à l’absence progressive Mantydactylus madecassus et Anodonthyla montana . Il existe une relation entre l’histoire naturelle des espèces et les facteurs écologiques (SMITH-GILL & BERVER 1979 ; in LAI & al ., 2003). En effet, plus on monte en altitude moins la température de reproduction et la période de reproduction décroissent inversement. De plus, la température du milieu est un facteur majeur limitant la croissance et le développement des traits de vie des amphibiens. En basse altitude, la température constitue un facteur limitant pour la survie de ces espèces si les têtards ne sont pas nés pendant l’été. Cette différence de la distribution altitudinale est expliquée par une répartition altitudinale de Rana temporaria pendant l’été (VENCES & al , 1999). En effet, les amphibiens aquatiques pourraient être des compétiteurs de cette espèce dans la zone à basse altitude. De plus, l’absence en basse altitude des endroits humides et ombrés favorable au Rana temporaria explique sa présence en haute altitude. Cependant, Anodonthyla montana et Mantydactylus madecassus ne sont présentes qu’à 2300m d’altitude. Cette répartition pourrait être due, primo, en basse altitude (inférieure ou égale à 2000m), la compétition avec Boophis microtympanum, Boophis laurenti serait intense. Secundo, en basse altitude, en particulier dans le plateau d’Andohariana et à Andriampotsy, la formation végétale est fortement dominée par des prairies, des Phylippia et des Hypparhenia. En effet, cette couverture végétale est le résultat des activités anthropiques comme le feu de brousse pour le pâturage et le piétinement par les bovins (RAXWORTHY, 1996). Cependant, cette formation végétale ne favorise pas la survie des ces espèces à cause de l’absence des endroits humides et ombrés comme celle de Rana temporaria. La disparition de la couverture forestière dans cette zone (zone d’ancienne distribution des espèces) modifie le microclimat. En effet, un endroit dégradé est exposé à une température élevée, à une réduction de l’humidité atmosphérique et à une vitesse de vent très forte (VALLAN, 2000). Ces modifications d’habitats s’ensuivraient, soit à une migration altitudinale, soit à une extinction des espèces qui ne tolèrent pas le milieu modifié.

46 Tertio, la savanisation par le pâturage de bovidés a été proposée pour expliquer la destruction de la végétation naturelle (DEWAR, 1984) . En effet, le feu a été utilisé par les éleveurs pour contrôler les brousses à éricoïdes et pour étendre la surface du pâturage. Cependant, les effets de feu se répercutent aussi bien sur la faune que sur la flore. Quarto, les mousses, les petites pierres, les ruisseaux et les eaux stagnantes constituent des habitats favorables aux amphibiens de haute montagne. Cependant, ces types de microhabitats sont pratiquement absents dans les zones où les activités anthropiques sont très intenses.

V.4.2.Distribution par site et par saison

Au cours de deux périodes d’étude, aucune espèce de Mantydactylus madecassus n’a été observée à Andohanimarositry. Cette absence pourrait être due au fait que Mantydactylus madecassus préfère des habitats très particuliers à savoir les ruisseaux en haute altitude. Anodonthyla montana était absente à Andohanimarositry pendant la saison sèche. Cette absence pourrait être due à la structure d’habitat. En effet, ce site est fortement dominé par des buissons (10 %) et des rochers (80% de la surface couverte) qui ne sont pas des habitats de cette espèce. De plus, les mousses sont pratiquement absentes pendant la saison sèche. Ce qui expliquerait l’absence de cette espèce car elle ne peut pas vivre dans un endroit nu exposé directement au soleil.

V.5.Comparaison de la distribution aux études antérieures

V.5.1.Comparaison aux études antérieures

. Mantydactylus madecassus a été reconnu dans six localités : Ankaratra, Nosiarivo, Ivangomena, Andohariana, Ambalamarovandana et Anjavidilava (BLOMMERS- SCHLOSSER & BLANC, 1991). Les deux premières localités se trouvent dans le massif d’Ankaratra et les autres sont dans le massif d’Andringitra. Après une étude approfondie de ces espèces, on a constaté qu’il existe deux groupes de Mantidactylus qui sont repartis dans les deux massifs. Mantydactylus madecassus est localisée seulement dans neuf localités d’Andringitra entre 1500 m et 2500 m d’altitude (VENCES, 1999). Les zones d’occurrences incluent : Cuvette Boby (2520 m), plateau d’Andohariana (2030 m), Anjavidilava (1800 à 2100 m), Marositry (200 m), Varavarana (1500 à 1550 m), Antsifotra (200 m), Ivangomena (2100 m à 2500 m), Ibory (2630m), Ambalamarovandana (1530m) et Mantydactylus pauliani

47 dans le massif d’Ankaratra. Cette étude a confirmé que Mantydactylus madecassus a été largement répartie à Andringitra. Néanmoins, selon les études effectuées en Octobre 2006 et Février 2007(saison humide), Mantydactylus madecassus est repéré dans deux sites (Cuvette Boby et Bory) et dans une fourchette altitudinale très serrée (2400 à 2540 m). Ainsi l’absence de cette espèce dans les autres sites (plateau d’Andohariana Andohanimarositry et le campement Andriampotsy) serait expliquée par les effets des activités anthropiques. Par conséquent, les espèces montent en altitude à cause des pressions qui existent en basse altitude (compétition, changement global, et activité anthropique). Par rapport aux études menées par Raxworthy et ses collaborateurs, ils ont pu trouver un effet de changement global sur la distribution des espèces dans le haute montagne de Tsaratanana. En effet, ils ont prédit une montée de 19 à 54m d’altitude entre les années 1993 et 2003. Cette montée en altitude concerne toutes les espèces qui se repartissent le long du gradient altitudinale. Pour les 30 espèces qui sont représentées par 5 familles de reptiles et des amphibiens, la migration des espèces en altitude sont classés comme suit (RAXWORTHY & al ., 2008) : Pour les espèces en basse altitude : il y a une montée de 29-114 m en 10 ans Pour les espèces en altitude moyenne : il y a une montée de 19-51 m en 10 ans Pour les espèces en haute altitude : il y a une montée de 8-53 m en 10 ans Cette migration des espèces en haute altitude est similaire à celui de la réduction de la distribution altitudinale de ces trois espèces à Andringitra.

V.6.Préférence en microhabitats

V.6.1. Lygodactylus intermedius

Chez , Lygodactylus intermedius, le choix d’un lieu de ponte est le fait du hasard. Ce qui veut dire que l’espèce a déposé aléatoirement ses œufs sous les pierres. La plupart de Lygodactylus intermedius est exceptionnelle à cause de la limitation de ses œufs au nombre de deux au cours de la période de reproduction (TINKLE & al , 1979 ; WERNER, 1998, in VENCES & al , 2004). Cependant, une vingtaine d’œufs ont été observées de temps en temps sous une seule pierre. La question qui se pose est où se trouvent ils les individus qui pondent ces œufs ?

48 En outre, les pierres sont entourées d’herbes et les œufs sont déposés sur des excréta des insectes. Par contre, aucun individu de cette espèce n’a été détecté sur/sur les pierres inondées d’eau, les habitats nus (sans petites pierres ni des herbes). Ainsi, les sous pierres contenant des excréments des insectes seraient nécessaires pour le maintien de la température d’incubation des œufs.

La présence des adultes au voisinage des herbes serait liée au comportement reproducteur de Lygodactylus intermedius. Cet endroit près des herbes lui permettrait de bien visualiser les proies et de fuir les prédateurs. En outre, les habitats nus, en particulier les rochers, sont les habitats fréquentés par Phelsuma barbouri . Ce qui expliquerait l’absence de Lygodactylus intermedius dans ce type de microhabitat. En outre, au cours des études sur le terrain, trois types de microhabitats de Lygodactylus intermedius ont été identifiés. Il s’agit entre autres, les sous pierres, les buissons et le flanc d’un rocher au moment de la prise de la lumière solaire. Ces types de microhabitats ont été utilisés pour maintenir constante la température corporelle (NAVAS, 2006; ANGILLETTA & al., 1999) et les espaces ensoleillées permettent aux reptiles d’assurer leur métabolisme (MARCEL, 2003).

V.6.2.Anodonthyla montana

Cette espèce est détectée sous les pierres et les mousses. En effet, les amphibiens et reptiles sont des vertébrés mal équipés contre la dissecation. D’où l’utilisation de Anodonthyla montana de ces types des microhabitats pour assurer sa survie car il possède la faculté de maintenir sa peau humide. En outre, la température de l’eau et de l’air constitue un facteur crucial à la survie des adultes. En effet, les amphibiens possèdent une peau très perméable et sensible à la fluctuation de l’environnement (ALFORD & al , 2007). Ce fait expliquerait la présence de Anodonthyla montana sous les pierres et les mousses pour éviter une dessiccation de la peau induite par la fluctuation thermique diurne et nocturne dans les hautes montagnes. Par ailleurs, les amphibiens sont des animaux à sang froid et sont sensibles aux changements du milieu, alors que, les facteurs écologiques engendrent à la fois des effets physiologiques, écologiques et biologiques sur les espèces et surtout au niveau du développement des têtards (SINSCH & al , 2007). En conséquence, les batraciens se refugent

49 dans les microhabitats du milieu où ils existent. Pour les amphibiens fouisseuses, on observe une grande diversité éco-ethologique : utilisation des cachettes sous des végétaux morts (Mantella aurantiaca ), dans des cavités sèches d’affouillement des berges des ruisseaux (Platypelis grandis, Anodonthyla boulanger etc.), dans des rigoles creusés par l’eau et recouvertes d’une couche épaisse de végétaux morts ( Scaphyophrine madagascariensis dans l’Andringitra et Anodonthyla montana creuse de logettes sous la mousse, sur le pourtour de cuvettes rocheuses pour sa ponte (BLOMMERS SCHLOSSER & BLANC, 1991). Ce fait explique également la présence de Anodonthyla montana sous les mousses et les pierres car les mousses retiennent de l’humidité.

V.6.3.Mantydactylus madecassus

Chez les amphibiens le volume des eaux, la vitesse du courant, permanence des éléments liquides est autant de facteurs de diversification des microhabitats des Amphibiens (BLOMMERS SCHLOSSER & BLANC, 1991). Ainsi, la préférence des microhabitats de Mantidactylus madecassus se ressemble à la famille de Mantellidae. Chez celle-ci , le choix de microhabitats pourrait être liée à sa biologie de ponte. En effet, les oeufs de Mantidactylus madecassus sont pondus dans des eaux stagnantes et sont fixés sur un substrat. Ces oeufs ne se trouvent pas au fond ni à la surface de l’eau pour éviter l’entraînement par l’eau au moment de la forte courant (d’après les observations sur terrain). Par ailleurs, cette préférence des eaux calmes est liée également à la morphologie des têtards. En effet, les têtards de Mantidactylus madecassus possèdent une faible expression de muscle caudal (BLOMMERS, 1974 cités par THOMAS, 2005). C’est un organe d’adaptation à un courant fort. Ainsi, la réduction de cet organe pourrait suggérer l’inexistence de Mantidactylus madecassus pendant la saison humide.

V.7.Comparaison de la taille de microhabitat de Lygodactylus intermedius et de Phelsuma barbouri

Phelsuma antanosy , Phelsuma lineata et Phelsuma quadriocellatta pondent des œufs sur les aisselles des feuilles de pandanus. En outre, des geckos exploitent également ce même type de plante pour sa reproduction comme les insectes qui se sont groupés pour pondre sur les feuilles tombées contenant de l’eau. Ainsi, on peut dire que ces espèces utilisent un même type

50 de microhabitat pour des buts communs (nutrition, reproduction et thermorégulation). Cet aspect de sympatrisation est similaire à celle de Lygodactylus intermedius et Phelsuma barbouri dans la haute montagne d’Andringitra où ces deux espèces exploitent un même type de microhabitat. De plus, ils déposent leurs œufs sous les pierres. Ainsi, compte tenu de leur biologie et de leur écologie, ces deux espèces seraient en compétition microhabitat. En effet, cette compétition a été vérifiée car on a trouvé sur le terrain des oeufs de Lygodactylus intermedius et Phelsuma barbouri sous une même pierre.

V.8.Phénologie

V.8.1.Lygodactylu intermedius

Au cours de la saison sèche et humide, Lygodactylus intermedius se trouve dans un même type de microhabitats (sous pierres, des buisons épaisses, flanc des rochers). Cependant, cette espèce est très active pendant la saison sèche. Par rapport au Gecko geck (Thailand), il y a une corrélation entre la période de reproduction, l’humidité, la température et la luminosité (SIEVERT & HUTCHISON, 1998 ; PETREN& CASER, 1996 ; WERNER, 1998). En effet, le manque d’humidité réduit les activités de reproduction de cette espèce et provoque une perte d’eau par évaporation. Donc, la reproduction de Lygodactylus intermedius pendant l’hiver pourrait être influencée par ces facteurs climatiques.

V.8.2. Anodonthyla montana

Anodonthyla montana se trouve sous une mousse près d’une cascade et sous des mousses inondées par des flaques d’eau pendant la saison sèche. Cependant, cette espèce s’abrite sous les mousses, sous les pierres, sous des herbes qu’on peut enraciner pendant la saison humide. En effet, les amphibiens terrestres développent un phénomène d’hydroregulation. Ce phénomène se fait à travers la peau quand ils vivent dans un milieu humide. Cette hydroregulation est nécessaire pour compenser la perte d’eau par évaporation à travers la peau. (HEATWOLE ,1961) In Missouri, les amphibiens forestiers utilisent les litières dont la profondeur est de 10 cm pour éviter la perte d’eau par évaporation due à la présence de l’air en surface, maintenir le niveau d’hydratation et temporiser la diminution de la température du sol et la vitesse de la radiation lumineuse (RAYMOND, 2007).

51 A Andringitra, la température change considérablement entre l’été et l’hiver et pendant le jour et nuit. La saison sèche (Juin- Octobre) coïncide avec l’hiver austral où la température minimum est de 16° C dans une zone de plus de 2500 m d’altitude (BLOESCH & al, 2001). Pendant l’été (Novembre- Mai), la température est très élevée (12° C d’après le résultat de Datta Logger). Par conséquent, la variation thermique est très accentuée pendant les deux saisons. Cette variation thermique expliquerait le choix de Anodonthyla montana ces deux types de microhabitat pendant les deux saisons. Une étude relative à la phénologie des plantes saxicoles a été faite dans le parc National d’Andringitra. La croissance des ces plantes dépend de la capacité de rétention en eau du sol. De plus, l’exposition des plantes au soleil et sur les roches nues aggrave le déficit hydrique (RAKOTOMANGA, 1998). Pour cela, ces plantes développent des phénomènes d’adaptations au maintien de l’eau, comme : la crassulescence (accumulation d’eau au niveau des feuilles), pachydautie (accumulation d’eau au niveau de tiges), microphillie (réduction de la surface foliaire afin de diminuer la perte d’eau par évapotranspiration). La biodiversité de haute montagne possède ce mécanisme de rétention d’eau. Anodonthyla montana entant que espèce faunistique qui vit sous les rochers a fait une adaptation comportementale pour éviter la perte d’eau. Cette adaptation se manifeste par un choix de microhabitat humide pendant deux saisons différentes. Par ailleurs, aucun individu n’été répertorié dans les habitats nus (blocs des rochers, sol sans petites pierres ni des mousses, sous pierres très sec sans flaques d’eau) exposés directement au soleil.

V.8.3.Mantydactylus madecassus

Les canaux sous terrains sont utilisés par les amphibiens pendant l’été et l’hiver à cause du microclimat procuré par ces microhabitats et l’abondance des proies à l’intérieur. En Columbia, Rana luteiventris se reproduit plutôt au mois de Mars dans une zone chaude a basse altitude (922 m) et plus tard en haute altitude (2220 m) (BULL, 2005). Cet aspect de reproduction serait lié à l’abondance des proies qui varient selon la saison et l’altitude. Mantydactylus madecassus vit dans des petits tunnels sous les pierres et sur le flanc d’une pierre Le drainage de l’eau met les amphibiens aux actions directes des lumières solaires et le vent. En conséquence, l’utilisation des égouts (galeries souterraines) a deux rôles écologiques :

52 maintenir la peau humide et profiter de la d’autres facteurs écologiques favorable à la vie de cette espèce.

V.9 Pressions et menaces

La destruction d’habitat a causé la dégradation de 90% de la végétation originelle et menace la persistance de beaucoup d’espèces (MYERS & al ., 2000) Cette destruction est due aux activités anthropiques comme le pâturage, le réchauffement climatique, les parasites et les maladies

V.9.1. Pâturage

Cependant, les impacts des bovins sur la foret sont directs dans le cas du broutage et du piétinement (BERNER, 1995). Les conséquences du broutage se manifestent par une création des véritables pistes, la fragilisation des arbustes qui favorisent la pénétration de lumière à la surface du sol et stimulent la régénération des graminées à faible remontée biologique. En outre, la pression anthropique occasionne des effets particulièrement visibles qui se manifestent par une simplification des écosystèmes, la modification de leur composition le changement de la structure et de la répartition spatiale de leur faune et de leur flore et la destruction de microhabitat. En effet, cette dernière a été utilisée par les herpetofaunes comme principale source de nourriture, de couverture pour éviter la fluctuation de l’environnement externe (DICKERSON, 2001). Cependant, l’enlèvement de la couverture végétale et la modification de microhabitat dus aux activités anthropiques engendre une élévation de la température du sol, accroissement de l’évaporation de l’eau du sol et son compactage.

V.9.2.Réchauffement climatique

L’impact de réchauffement climatique se répercute au niveau de la répartition des espèces et de la fonction physiologique. Concernant la distribution, les effets du changement global affecte les espèces la répartition des amphibiens de haute montagne qui constitue un centre d’endémisme de la biodiversité (RAXWORTHY, 2008b). En effet, vis-à-vis de ce réchauffement, les espèces sont isolées dans les sommets où ils sont vulnérables à l’extinction car elles ne peuvent plus étendre son aire d’occupation.

53 V.9.3.Parasites et les maladies

La population de Anodonthyla montana a été touchée par des infections parasitaires. Ces sont des acariens ectoparasites ( Acanthocephalus domerguée ) qui vivent sur la partie ventrale du corps de l’animal. Ces acariens attaquent aussi bien les adultes que les jeunes. En outre, l’émergence des maladies, en particulier, le chytrid ( Batrachochytrium dendrobatidis ) constitue également une source de menace pour les amphibiens. A Madagascar aucune trace de cette maladie n’a été encore détectée. Par contre, cette maladie pourrait infester les amphibiens de l’île à cause du système économique actuel du pays. En effet, l’intégration de Madagascar à l’économie régionale (SADEC et COMESA) constituerait une voie d’introduction accidentelle de cette maladie à travers la circulation des biens, des produits et des hommes.

54 CONCLUSION

En conclusion , cette étude a permis d’atteindre les objectifs qui ont été fixés même s’il on n’a pas eu l’occasion de pratiquer toutes les méthodes d’inventaires biologiques. Il s’agit de la redécouverte de Lygodactylus intermedius et de l’existence des compétitions entre celle ci et Phelsuma barbouri en matière de microhabitats. Il y a aussi la découverte des nouveaux sites de distribution, des microhabitats préférés, des pressions et menaces qui pèsent sur ces espèces. Quant aux nouveaux sites de distribution, les trois espèces ont été présentes à Andohanimarositry et dans le site avoisinant le Pic Bory. Cependant, Mantydactylus intermedius a été absente à Andohanimarositry. En outre, les espèces exploitent des types de microhabitats qui varient selon la saison et selon les activités. Lygodactylus intermedius utilise toujours les petites pierres comme un lieu de refuge et de ponte. De plus, cette espèce est plus active pendant la saison sèche que pendant la saison humide. Anodonthyla montana est plus active pendant la saison humide que pendant la saison sèche. Pendant, la saison sèche, cette espèce s’enfouit sous les mousses près d’une cascade et sous les mousses humectées par des flaques d’eau. Cependant, pendant la saison de pluie, Anodonthyla montana se trouve sous les pierres, sous les mousses et sous les racines des herbes. La variation écologique et la préférence de microhabitat de cette espèce sont liées à son exigence écologique et biologique qui varie selon la saison. Mantydactylus madecassus , ne se trouve pas à Andohanimarositry. Par contre, elle se trouve dans la Cuvette Boby et dans le site environ du Pic Bory. Elle se trouve en abondance dans les ruisseaux à faibles courants. On constate une restriction de la distribution altitudinale de ces trois espèces. Mantydactylus madecassus est le plus touché. La confrontation de la présente étude aux études passées indique qu’elle ne se trouve plus que dans deux localités seulement au lieu de six. Cette espèce ne se rencontre plus qu’entre 2400 à 2500m d’altitude, alors qu’elle a été apparue entre 1500 m à 2540 m d’altitude en 1996. Voilà pourquoi, le plan de gestion suivante sera proposé pour la conservation de ces espèces

55 PLAN DE GESTION

Cibles de conservation Pressions et menaces Objectifs Stratégies à entreprendre Les amphibiens et Feux de brousses Les effets des Faire une Information Education Communication intensive auprès de reptiles de hautes pressions et la population locale montagnes Pâturage menaces sur les Mener une gestion de pâturage et de parcours en concertation avec la d’Andringitra espèces devraient population locale et les acteurs concernés être réduits Promotion de la culture fourragère Ectoparasites La contamination Etudes des effets des parasites sur les espèces Emergences de des maladies aux Désinfection des vêtements et des chaussures des touristes et des maladies (Chitrid) espèces cibles sera chercheurs évitée Sensibilisation des gens locaux au respect des règles d’hygiènes Faire des études et des suivis à long terme de cette maladie Les prairies de haute Restriction de l’aire de Effectuer des suivis écologiques à long terme de la distribution et de la montagne la répartition et densité la communauté de haute montagne diminution de la Elevage en captivité des espèces gravement menacées distribution altitudinale Feux de brousse Faire une Information Education Communication intensive auprès de Pâturage la population locale Renforcement des capacités des éleveurs en matière de pâturage Restauration des habitats dégradés

55

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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WEBLIOGRAPHIE

www.globalamphibians.org www.iucnredlist.org www.sahonagasy.org/docs/

60 ANNEXE

ANNEXE I : Tableau de distribution des espèces par classe d’altitude

[2100-2200[ [2200-2300[ [2300-2400[ [2400-2500[ [2500-2600[ [2600-2680[ Lygodactylus 0 0 18 446 44 0 Phelsuma 0 0 2 83 14 0 Anodonthyla montana 2 12 36 97 23 0 Mantydactylus madecassus 0 0 7 9 87 0

I ANNEXE II : Tableau des effectifs d’œufs et la taille de microhabitats de Lygodactylus intermedius

Longueur Largeur de saison site genre espèce altitude nombre age pierre cm) pierre (cm) humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2321 2 oeufs 60 25 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2322 6 oeufs 40 20 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2323 8 oeufs 60 20 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2333 2 oeufs 10 5 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2400 1 oeufs 40 20 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2425 1 oeufs 25 15 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2425 3 oeufs 60 40 humide Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2442 22 oeufs 40 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 4 oeufs 60 40 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 5 oeufs 80 40 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 4 oeufs 40 40 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 3 oeufs 50 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 20 5 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 8 oeufs 80 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 8 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 45 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 6 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 30 30 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 1 oeufs 40 40 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 8 oeufs 20 10 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 4 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 9 oeufs 60 50 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 13 oeufs 40 30 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 67 oeufs 30 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2469 6 oeufs 30 20 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 20 20

II sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 45 20 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 50 30 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 15 oeufs 60 25 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 40 5 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 2 oeufs 50 40 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 4 oeufs 60 25 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 4 oeufs 50 30 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2469 24 oeufs 45 30 sèche Andriampotsy Lygodactylus intermedius 2476 4 oeufs 35 20 sèche Andriampotsy Lygodactylus intermedius 2476 2 oeufs 50 40 sèche Andriampotsy Lygodactylus intermedius 2481 39 oeufs 30 15 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2484 1 oeufs 30 10 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2484 6 oeufs 30 20 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2486 48 oeufs 45 20 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2488 2 oeufs 70 60 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2488 30 oeufs 50 30 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2488 6 oeufs 50 25 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2488 2 oeufs 25 15 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2497 1 oeufs 25 20 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2498 28 oeufs 60 40 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2499 3 oeufs 25 15 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2499 19 oeufs 55 30 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2499 11 oeufs 45 35 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2499 2 oeufs 30 20 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2499 4 oeufs 25 15 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2509 2 oeufs 35 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2531 12 oeufs 70 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2531 2 oeufs 70 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2531 2 oeufs 50 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2531 2 oeufs 60 45 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2532 2 oeufs 60 35

III sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2532 8 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2532 6 oeufs 70 50 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2533 18 oeufs 40 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2533 2 oeufs 45 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2535 2 oeufs 30 15 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2535 2 oeufs 15 10 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2535 2 oeufs 40 30 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2577 4 oeufs 60 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2577 4 oeufs 40 25 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2577 8 oeufs 60 25 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2584 6 oeufs 30 20 sèche Cuvette Boby Lygodactylus intermedius 2587 2 oeufs 40 30 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2587 2 oeufs 30 15 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2593 2 oeufs 50 50 sèche Andohanimarositry Lygodactylus intermedius 2594 2 oeufs 60 40 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2595 4 oeufs 40 30 sèche Bory Lygodactylus intermedius 2600 4 oeufs 60 40

IV ANNEXE III. : Tableau des effectifs et de la taille de microhabitat de Anodonthyla montana

Longueur Largeur saison site genre espèce altitude nombre microhabitat (cm) (cm) humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 100 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 100 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 80 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 70 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 80 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 70 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 80 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 100 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 80 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 70 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 15 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 80 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 40 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2535 2 SP 40 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2527 3 SP 100 70 humide C. Boby Anodonthyla montana 2521 1 SP 80 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2522 1 SP 40 20

V humide C. Boby Anodonthyla montana 2537 1 SP 15 5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2530 1 SP 30 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2525 1 SP 15 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2537 3 SP 30 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2510 1 SP 20 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 1 SP 60 30 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 3 SP 30 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2479 1 SP 30 6 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 1 SP 60 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 3 SP 20 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2555 3 SP 30 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2555 1 SP 80 60 humide C. Boby Anodonthyla montana 2544 3 SP 50 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2524 3 SP 50 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2560 1 SP 20 15 humide C. Boby Anodonthyla montana 2548 1 SP 60 25 humide C. Boby Anodonthyla montana 2584 3 SP 30 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2573 3 SP 25 25 humide C. Boby Anodonthyla montana 2577 3 SP 25 25 humide C. Boby Anodonthyla montana 2577 1 SP 60 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2510 3 SP 20 10 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 4 SP 60 30 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 2 SP 30 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2479 4 SP 30 6 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 4 SP 60 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 4 SP 20 20 humide C. Boby Anodonthyla montana 2555 4 SP 30 20 humide Andohanimarositry Anodonthyla montana 2331 3 SP 15 5 humide Andohanimarositry Anodonthyla montana 2327 2 SP 15 15 sèche Bory Anodonthyla montana 2532 1 SM 40 20 Sèche Bory Anodonthyla montana 2532 2 SM 30 25

VI sèche Bory Anodonthyla montana 2563 1 SP 60 45 sèche Bory Anodonthyla montana 2563 1 SP 60 15 sèche Bory Anodonthyla montana 2476 1 SP 45 20 sèche Bory Anodonthyla montana 2476 1 M 30 20 sèche Bory Anodonthyla montana 2469 1 SMP 30 20 sèche Bory Anodonthyla montana 2469 1 SMP 30 20 sèche Bory Anodonthyla montana 2469 1 SMP 30 20

ANNEXE IV. : Tableau des effectifs et la taille des eaux chez Anodonthyla montana

longueur saison site genre espèce altitude nombre microhabitat (m) large (m) humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 1,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 2 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 20 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 6 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 2 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 2 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 6 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 1

VII humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 2 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 0,5 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2442 1 SMP 20 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2535 2 SMP 2 50 humide C. Boby Anodonthyla montana 2527 3 SMP 4 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2521 1 SP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2522 1 SP 0,5 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2537 1 SP 0,5 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2530 1 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2525 1 SP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2537 1 SP 20 1,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2510 1 SP 4 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 1 SP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 3 SP 0,5 1,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2479 3 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 1 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2480 1 SP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2555 1 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2555 3 SP 0,4 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2544 3 SP 0 0 humide C. Boby Anodonthyla montana 2524 3 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2560 1 SP 6 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2548 3 SP 20 1,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2584 4 SP 2 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2573 2 SP 20 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2577 4 SP 4 1 humide C. Boby Anodonthyla montana 2577 4 SP 0,5 1,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2510 4 SP 2 0,2 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 3 SP 20 0,5 humide C. Boby Anodonthyla montana 2499 2 SP 4 0,5

VIII

SP : Sous pierre SMP : Sous mousse près Cascade C. Boby : Cuvette Boby

ANNEXE V. : Tableau des effectifs et la distance par rapport à la source d’eau chez A. montana

genre espèce altitude age nombre nombre microhabitat distance Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 SA 1 1 SMP 1,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0 Anodonthyla montana 2442 SA 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 SA 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 SA 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 J 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 J 1 1 SMP 0 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 J 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 SA 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2442 J 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 J 1 1 SMP 0,5 Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1

IX Anodonthyla montana 2442 A 1 1 SMP 1 Anodonthyla montana 2535 A 2 2 SP 1 Anodonthyla montana 2527 A 3 3 SP 1 Anodonthyla montana 2521 A 1 1 SP 1,5 Anodonthyla montana 2522 A 1 1 SP 2 Anodonthyla montana 2537 A 1 1 SP 2 Anodonthyla montana 2530 A 1 1 SP 0,5 Anodonthyla montana 2525 A 1 1 SP 0,5 Anodonthyla montana 2510 A 1 1 SP 2 Anodonthyla montana 2479 A 1 1 SP 4 Anodonthyla montana 2480 A 1 1 SP 4 Anodonthyla montana 2480 A 3 3 SP 2 Anodonthyla montana 2555 A 3 3 SP 1 Anodonthyla montana 2555 A 1 1 SP 10 Anodonthyla montana 2560 A 1 1 SP 1 Anodonthyla montana 2548 A 1 1 SP 0,5 Anodonthyla montana 2584 A 3 3 SP 40 Anodonthyla montana 2577 A 3 3 SP 5 Anodonthyla montana 2577 A 1 1 SP 2 Anodonthyla montana 2510 A 3 3 SP 2 Anodonthyla montana 2499 A 4 4 SP 2 Anodonthyla montana 2499 A 2 2 SP 4 Anodonthyla montana 2480 A 4 4 SP 4 Anodonthyla montana 2480 A 4 4 SP 0,5 Anodonthyla montana 2555 A 4 4 SP 1 Anodonthyla montana 2331 A 3 3 SP 0,5 Anodonthyla montana 2327 A 2 2 SP 0,5

A : adulte SA : sub adulte

X

ANNEXE VI. : Total d’espèces d’Amphibien trouvées dans les 4 sites visités dans la chaîne montagneuse d’Andringitra

Familles Genres Espèces C. Boby Pic Bory Andohanimarositry Andriampotsy Mycrohylidae Anodonthyl montana + + - - a Booophis sp. aff. periegetes - - - + microtympanum + + + + laurenti + + + + Mantidactyl bourgati + + + + us madecassus + + - + Spinomantis elegans + - - - Nombre total d’espèce par site 6 54 3 4

XI ANNEXE VII.: Total d’espèces de reptiles trouvées dans les 4 sites visités dans la chaîne montagneuse d’Andringitra

Familles Genres Espèces Cuvette Pic Bory Andohanimarositry Andriampotsy Boby

Scincidae Amphiglossus cf. macrocercus + + + + Mabuya boettgeri - - - + Chamaeleonidae Furcifer compani - - + + lateralis - - + + Colubridae Liopholidophis sp + - + - sexlineatus Gekkonidae Lygodactylus intermedius + + + - Phelsuma barbouri + + + + Iguanidae Oplurus quadrimaculatus - - - + Gerhosauridae Zonosaurus ornatus - - + + Nombre total d’espèce par site 4 3 7 8

- : absence + : présence

XII ANNEXE VIII : Données météorologiques prélevées par la direction générale de la météorologie au sein de la station d’Antanifotsy

Données j F Mr A M Jn Jt A J O N D

N 261 254,3 141,1 47,6 20,4 12,8 17,3 19,5 23,3 61,6 139,1 242,8 P (mm)

Nj 17,4 15,6 15,1 8,4 4,1 4,6 5,8 5,3 3,8 7,4 13,4 17,1

TN 14,1 14,1 13,3 11,5 8,6 6,4 6,1 6,3 7,5 10,1 12,1 13,6

TX 24,6 24,4 23,9 23,4 21,4 19,2 19 19,9 22,5 24,6 24,8 24,6

T (°c)

TM 19,4 19,3 18,6 17,4 15 12,8 12,6 13,1 17 17,3 18,5 19,1

TN 08,5/64 06,0/64 05,0/62 03,9/78 01,0/69 -3,5/64 -02,1/74 00,0/63 -00,1/62 00,0/63 05,9/66 08,9/68 A

TX 30,4/78 29,4/69 29,2/83 28,4/90 28,6/68 24,2/77 24,5/67 26,9/88 30,2/79 32,2/90 31,6/80 30,2/76 A

XIII ABSTRACT

Study of distribution altitudinal and microhabitat for three species of frogs and reptiles, Lygodactylus intermedius (Pasteur, 1970 ), Anodonthyla montana Angel, 1925 and Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé, 1950), have been conducted in Andringitra National Park, on 5-26 October 2006 and on 11-28 February 2007. The goal of this search is to evaluate the state of herpetofauna in high elevation. Direct observation and systematical search of microhabitat were practiced to search there species. Chi square, Spearman correlation and Student stastical test have been used to confirm the altitudinal distribution, habitat preference and means of microhabitats height f the study species. Two new sites of Lygodactylus intermedius distribution were discovered and Anodonthyla montana was found in three sites. Nevertheless, Mantidactylus madecassus was only found in two sites during dry season and summer. Altitudinal distribution of three species is not uniform. According to the repartition comparison of the current and last study, altitudinal distribution of the three species is desacreased and they go up to the high elevation . Conservation measures have to take to protect in situ these local endemics species of Andringitra.

Key words : Lygodactylus intermedius, Anodonthyla montana, Mantydactylus madecassus, distribution, microhabitats, Andringitra

14 Auteur : RAVELONKASINA Dina Malala DESS -SE DEUXIEME PROMOTION – OPTION BIOLOGIE DE CONSERVATION Contact : 033 19 87602 et 034 10 649 56 Titre : Etude de la distribution altitudinale et des microhabitats de trois espèces d’herpetofaunes : Lygodactylus intermedius (Pasteur, 1970 ), Anodonthyla montana Angel, 1925 et Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé, 1950) en vue de la conservation ». Pagination : 60 pages Tableaux : 20 tableaux Graphiques : 28 figures RESUME Une étude de la distribution altitudinale et des microhabitats des trois espèces d’herpetofaune, Lygodactylus intermedius , Anodonthyla montana et Mantidactylus madecassus , a été menée dans le parc National d’Andringitra le 5 au 26 Octobre 2006 et le 11 au 28 février 2007. L’étude a pour objectif de faire une évaluation de l’état d’amphibiens et des reptiles des hautes montagnes. Les méthodes d’observation directe et de la fouille systématique des microhabitats ont été appliquées. Le test de chi-carré, la corrélation de Spearman et le test de Student ont été utilisés pour la détermination de la distribution altitudinale et de la préférence des microhabitats de ces trois espèces. Ainsi, sept individus et deux nouveaux sites de distribution de Lygodactylus intermedius ont été redécouverts. Anodonthyla montana se trouve dans trois sites de distribution et Mantidactylus madecassus n’a été repérée que dans deux sites seulement au cours de deux saisons. La répartition des espèces n’est pas uniforme le long de l’altitude. Par rapport aux études passées il existe une restriction de la distribution altitudinale de ces trois espèces. Des mesures de conservation doivent être prises immédiatement afin de préserver ces espèces endémiques locales de massif d’Andringitra. Mots clés : Lygodactylus intermedius, Anodonthyla montana, Mantydactylus madecassus, distribution, microhabitats, Andringitra Encadreur : Docteur Olga RAMILIJAONA Adresse de l’auteur : Lot II F3 E Ter Andraisoro Antananarivo

Contact: 033 19 876 02Mail: ravdinamalala@yfr

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