ISSN 0326-1778 y ISSN 1853-6581

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77

REGISTRO DE CUATRO ESPECIES DE FELIDAE (MAMMALIA, CARNIVORA) EN UN “ESPARTILLAR” DE LA CUENCA DEL RÍO CARCARAÑÁ, SANTA FE,

Record of four Felidae (Mammalia, Carnivora) species in an “espartillar” from the Río Carcarañá basin, Santa Fe, Argentina

Pablo G. Rimoldi1 y Nicolás R. Chimento2

1Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la Producción (CICYTTP-CONICET), Dr. Matteri y España s/n (3105) Diamante, Entre Ríos y Cátedra de Zoología General, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario. [email protected] 2Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Ángel Gallardo 470 (C1405DJR) Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/51-58 59 Rimoldi P. y Chimento N.

Resumen. En este trabajo se da a conocer la riqueza específica y abundancia relativa de felinos habitando un remanente de comunidades halófilas del tipo espartillar en la cuenca del río Carcarañá (32°35’22”S - 61°50’37”O), provincia de Santa Fe, Argentina. La metodología utilizada consistió en el recorrido estandarizado de transectas lineales en busca de signos de actividad (heces, huellas y otras señales indirectas), observaciones directas, entrevistas y utilización de cámaras-trampa. A partir de los resultados obtenidos se pudo establecer el registro de cuatro especies de felinos (Puma concolor, Herpailurus yagouaroundi, Leopardus geoffroyi y Lynchailurus pajeros) y su asociación con distintas variables ambientales. Esta información permitió establecer a esta área como único lugar de la cuenca donde se registran las cuatro especies de Felidae aquí descriptas, motivo por el cual se convierte en un área de relevancia ecológica para futuros trabajos de investigación.

Palabras clave. Región Pampeana, Spartina spartinae, Felidae, simpatría.

Abstract. In this work it is known the specific richness and relative abundance of felines inhabiting a remanent of halophilic communities of “espartillar” in the Carcarañá river basin (32°35’22”S - 61°50’37”W), province of Santa Fe, Argentina. The methodology used consisted of standardized walks of lineal transects looking for activity signals (faeces, tracks and other indirect signals), direct observations, interviews and trap cameras. With the results it was possible to establish register of four species of felines (Puma concolor, Herpailurus yagouaroundi, Leopardus geoffroyi y Lynchailurus pajeros) and their association with different environmental variations. Through this information this area was established as the only place in the basin where de former species of Felidae de ribed can be founded. Thus, the area is taken with ecological relevance for future works of investigation.

Key words. Pampean Region, Spartina spartinae, Felidae, sympatry.

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INTRODUCCIÓN to Belgrano, sur de la provincia de Santa Fe (ver Figura 1). En la ecorregión Pampeana la vegeta- El área muestreada está fundamentalmen- ción dominante fue originalmente la este- te compuesta por comunidades halófilas, las pa o pseudoestepa de gramíneas (predo- cuales se desarrollan en suelos halomórficos minantemente de Stipa, Poa, Piptochaetium, que ocupan porciones del terreno donde el Aristida) (Viglizzo et al., 2006), donde se drenaje es lento y en algunos casos permane- intercalan otras comunidades vegetales cen anegados durante largos periodos (fun- menores: pastizales halófilos, con pasto damentalmente cañadas y valles de arroyos salado y espartillo; pajonales diversos y y lagunas). Se destacan los “espartillares” y comunidades boscosas restringidas a ba- las “praderas saladas”. De éstas, los espar- rrancas (Cabrera, 1976). Al norte de la eco- tillares son comunidades que se caracteri- rregión Pampeana, limitando con el área zan por la fuerte dominancia de Spartina conocida como Pampa Ondulada, se en- spartinae formando extensos pajonales cuentran algunas barrancas en las riberas (Lewis et al., 1985, 1990; Alzugaray et al., de cuerpos de agua, que presentan comu- 2003; Oakley, et al., 2006). Frecuentemente, nidades vegetales típicas de la ecorregión esta especie forma un estrato denso, acom- del Espinal, como algarrobos (Prosopis pañada por otras especies menos abundan- spp.), chañar (Geoffroea decorticans), talas tes como Sarcocornia perennis (Mill.) Scott, (Celtis ehenbergiana), etc. (Lewis et al., 1976; Heliotropium curassavicum L., Chloris halo- Arturi, 2006). En el sur y centro de Santa phila Parodi, Sporobolus pyramidatus (Lam.) Fe, las amplias alteraciones antrópicas so- Hitchcock, Sesuvium portulacastrum (L.) L. y bre estas comunidades representativas de Hordeum stenostachys Godron, etc. ambas ecorregiones han ocasionado que las mismas se restrinjan a áreas acotadas Metodología. Para llevar a cabo este estu- aledañas a cursos de agua. Un claro ejem- dio utilizamos una combinación de méto- plo se observa a lo largo de la cuenca del dos para asegurar que la totalidad de las río Carcarañá, donde existen ambientes especies medianas y grandes pudiesen ser boscosos y comunidades herbáceas autóc- registradas. Se realizaron seis campañas tonas, que han demostrado ser refugios entre enero de 2011 y septiembre de 2012 de especies de medianos y grandes ma- en las cuatro unidades ambientales presen- míferos autóctonos (Rimoldi et al., 2013; tes en la cuenca: comunidades halófilas del Rimoldi y Chimento, 2014). tipo espartillar, bosques xerófilos, tierras En este trabajo se da a conocer la presen- de cultivo y ambientes urbanos y periur- cia de cuatro especies de felinos habitando banos. Los trabajos de campo se llevaron en una misma área sobre la cuenca del río a cabo teniendo en cuenta realizar al me- Carcarañá, al sur de Santa Fe. nos un muestreo por cada estación del año (otoño – invierno – primavera – verano) para cada unidad. El conjunto de métodos MATERIALES Y MÉTODOS que se utilizaron para obtener información de presencia/ausencia incluyeron: observa- Área de estudio. El área de estudio ción de huellas y registros indirectos (restos (32°35’22”S - 61°50’37”O) se encuentra en la óseos, fecas), entrevistas a pobladores, ob- cuenca del río Carcarañá, en el departamen- servación directa y fototrampeo (como se

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Figura 1 - Cuenca de drenaje del río Carcarañá indicando las unidades ambientales presentes. El círculo y la flecha marcan el área de estudio (32°35’22”S - 61°50’37”O). detalla en trabajos anteriores de los mismos man como un indicio o rastro, de manera autores, i.e. Rimoldi et al., 2013; Rimoldi y que la abundancia relativa se mide en nú- Chimento, 2014). Para establecer asociacio- mero de indicios/kilómetros recorridos nes entre los registros de presencia y las (Rabinowitz, 2003; Berduc et al., 2010). La variables ambientales propuestas en esta identificación y evaluación de las huellas investigación (cobertura del suelo, distan- ha sido usada como un índice de abundan- cias a caminos, centros urbanos, cuerpos cia, sobre todo para especies de difícil vi- de agua y m.s.n.m) se generó un sistema de sualización o captura (Wilkie y Finn, 1990; información geográfico. Se realizó además Stander et al., 1997; Palacios, 2007). un Análisis de Componentes Principales Con respecto al arreglo sistemático de (ACP) previa trasformación de las varia- las especies se utilizó la nomenclatura ge- bles originales con logaritmos. Este análisis nérica propuesta por Jonhson et al. (2006). se llevó a cabo para evaluar la significan- Sin embargo, para el caso de Lynchailurus cia de las variables ambientales en el aná- spp. (Leopardus colocolo, sensu Jonhson et lisis de la presencia de las especies. El ACP al., 2006), existe cierta discrepancia sobre si se realizó con el programa Statgraphics 5.1. se trata de una única especie (Lynchailurus Para estimar el índice de abundancia re- colocolo) como proponen algunos auto- lativa, un grupo de huellas o fecas, se to- res (Johnson et al., 1999; 2006) o si es un

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complejo de tres especies (Ly. colocolo, Ly. riores de los 7500m, con un promedio de braccatus y Ly. pajeros), como afirman otros 7877,46m (DS= 98,81). autores (García-Perea, 1994; Chebez et al., Todos los registros se presentaron entre 2008). Estas propuestas se basan en distinto los 78 y 79 m.s.n.m., a una altura promedio tipo de evidencias (molecular vs. morfolo- de 79m (DS=0,70), mientras que el prome- gía), por lo cual en este trabajo optamos por dio del grado de pendiente fue de 0,58% seguir la segunda de ellas. De esta forma (DS=0,19). nos referiremos al gato del pajonal como El análisis de componentes principa- Lynchailurus pajeros (García-Perea, 1994). les, se aplicó a las 5 variables ambientales. Para no repetir los nombres genéricos se Los primeros dos componentes explican el utilizan las siguientes abreviaturas: Le., 77,6% de varianza de las 5 variables consi- Leopardus; Ly., Lynchailurus; H., Herpailurus; deradas. Dentro del componente 1 que es P., Puma. responsable del 41,3% de variación, se en- cuentra el efecto de distancia a localidades RESULTADOS y caminos. En el componente 2, que es res- ponsable del 36,3% de variación, se asoció Puma concolor (Linnaeus, 1771) con un alto valor y de forma negativa la En total, se obtuvieron 9 registros de distancia a cuerpos de agua. presencia de P. concolor (ver Figuras 2A- C), durante los años 2011 – 2012, encon- Herpailurus yagouaroundi (Lacépede, 1809) trando cuatro (44,4%) rastros en otoño, En total, se obtuvieron 4 registros de pre- dos (22,2%) en primavera y tres (33,3%) en sencia de H. yagouaroundi (ver Figuras 2G- verano. La cantidad de datos, fueron insu- H), durante los años 2011 – 2012, encontran- ficientes para testear si existen diferencias do el total de los registros en primavera. H. significativas en la aparición de rastros por yagouaroundi fue registrado en dos de las estación. P. concolor fue registrado en una cuatro unidades ambientales muestreadas de las unidades ambientales muestreadas (Bosque xerófilo y Comunidades halófilas (Comunidades halófilas del tipo esparti- del tipo espartillar). llar). El esfuerzo de muestreo total para El esfuerzo de muestreo total, para bos- comunidad halófila, fue de 24km lo que que xerófilo fue de 48 km y de 24km para arroja una abundancia relativa para esta es- comunidades halófilas del tipo espartillar pecie de 0,37 rastros/Km. lo que arroja una abundancia relativa para Desde el punto de vista del análisis espa- esta especie de 0,04 rastros/Km para bos- cial, la totalidad de los registros de P. conco- ques xerófilos y de 0.08 rastros/Km para lor se presentaron a 150m o menos de algún espartillar. curso de agua, con una distancia promedio Desde el punto de vista del análisis es- de 68,80m (DS= 37,74). Con respecto a la pacial, la totalidad de los registros de H. distancia a localidades, la totalidad de los yagouaroundi se presentaron a menos de registros se presentaron a más de 11000m 280m de algún curso de agua, con una dis- de la localidad más próxima, a una distan- tancia promedio de 130,8m (DS= 109,486). cia promedio de 11258,6 (DS= 116,282). De Con respecto a la distancia a localidades, la forma similar, es lo ocurrido con la distan- totalidad de los registros se presentaron a cia a caminos, donde la totalidad de los más de 4000m de la localidad más próxima, registros se presentaron a distancias supe- donde el 50% de los rastros se presentaron

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Figura 2 - Fotos de las especies de felinos registradas en el área de estudio. A-B: ejemplares de Puma concolor cazados; C: huella de P. concolor; D: fecas de Leopardus geoffroyi; E: ejemplar de Le. geoffroyi cazado; F: foto de Le. geoffroyi tomada con camara-trampa; G-H: ejemplares de Herpailurus yagouaroundi.

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a más de 7570m (RQ= 6699,68). De forma (uno en verano, dos en primavera, una en similar, es lo ocurrido con la distancia a ca- otoño y tres en invierno). minos, donde la totalidad de los registros El esfuerzo de muestreo total para bosque se presentaron a distancias superiores de xerófilo, fue de 48 km, de 24km para comu- los 1000m, donde el 50% de los registros de nidades halófilas del tipo Espartillar y de obtuvieron a 4270m o más (RQ= 6474,78). 24 km para praderas saladas lo que arroja El 50% de los registros de presentaron a una abundancia relativa de Le. geoffroyi de una altura sobre el nivel del mar de 72m 0,56 rastros/Km para bosque xerófilo, 0,29 (RQ=13), mientras que el promedio del gra- rastros/Km para comunidades halófilas del do de pendiente fue de 1,3% (DS=0,69). tipo Espartillar y 0,41 rastros/Km para el El análisis de componentes principales, tipo praderas saladas. se aplicó a las 5 variables ambientales. El Con respecto a las estaciones del año, no primer componente explicó el 89,8% de se obtuvieron diferencias significativas en varianza de las 5 variables consideradas. la comparación entre éstas y las unidades Dentro de este componente, se contrapone ambientales (Chi-Cuadrado = 4,07, gl = 6, p el efecto de la distancia a localidades, dis- < 0,6673). En relación a esto, el análisis por tancia a caminos y altura del terreno frente unidad ambiental permitió establecer que a distancia al agua y pendiente. Bosque xerófilo fue la única unidad que mostró para esta especie, diferencias sig- Leopardus geoffroyi (d´Orbigny y Gervais, nificativas entre estaciones (chi-cuadrado, 1844) p<0.05) presentando mayor registro de pre- En total se obtuvieron 44 registros de pre- sencia en primavera-verano. sencia de Le. geoffroyi (ver Figuras 2D-F), Los registros de Le. geoffroyi, desde el durante los años 2011 – 2012, encontrando punto de vista del análisis espacial, se pre- rastros en todas las estaciones, once (25%) sentaron en forma muy heterogénea. En en invierno, seis (13,6%) en otoño, catorce este sentido, la distancia a cuerpos de agua (31,8%) en primavera y trece (29,5%) en ve- presentó variaciones de 0 a 606m sin em- rano. Se encontraron diferencias significati- bargo, el 50% fue registrado a 60m o menos vas en la presencia de rastros de la especie (RQ= 71,51) mientras que el 75% se registró entre estaciones (Chi-cuadrado = 3,45, gl = a menos de 105m. Con respecto a la distan- 1, P-Valor = 0,0630744). cia a localidades, los mismos se presenta- Le. geoffroyi fue registrado en dos de las ron entre los 1850m y los 11550m. El 50% se unidades ambientales muestreadas, bos- presento a más de 3193,51m (RQ= 1708,1). que xerófilo y comunidades halófilas. Los De forma similar, la distancia a caminos datos obtenidos en comunidades halófi- presentó variaciones que oscilaron entre las se presentan por separado teniendo en los 120 y 8120m. El 50% se presentó a mas cuenta la subdivisión de esta unidad en de 1042m (RQ= 68,02). Los registros se pre- espartillares y praderas saladas. De este sentaron a una altura promedio de 67,6m modo, 27 (61,4%) evidencias se encontra- (DS=20,61), mientras que el promedio del ron en Bosque Xerófilo (7 en verano, 9 en grado de pendiente fue de 0,94% (RQ=0,47). primavera, 4 en otoño y 7 en invierno), diez El análisis de componentes principa- (22.7%) en Praderas Saladas (uno en otoño, les, se aplicó a las 5 variables ambientales. uno en invierno, tres en primavera y cin- Los primeros dos componentes explican el co en verano) y siete (15,9%) en Espartillar 66,5% de varianza de las 5 variables consi-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 65 Rimoldi P. y Chimento N. deradas. Dentro del componente 1 que es Sobre la base de la información édita, responsable del 35,9% de variación, se en- P. concolor estaría extinto en el norte de la cuentra el efecto de distancia a localidades Ecorregión Pampeana, como se menciona y caminos. En el componente dos, que es en numerosa bibliografía por lo menos responsable del 30,5% de variación, se aso- desde la década de 1950 (Cabrera y Yepes, ció con un alto valor la distancia al agua y 1940; Cabrera, 1961; Elrich de Yoffre, 1984; en menor medida y de forma negativa la Parera, 2002; Canevari y Fernandez Balboa, altura. 2003). Pautasso (2008) hace referencia a un registro para la cuenca de la laguna “La Lynchailurus pajeros (Desmarest, 1816) Picaza” pero sin mayores detalles. Sin em- De esta especie, se obtuvo un solo regis- bargo, recientemente se han dado a cono- tro de presencia (ejemplar cazado por po- cer poblaciones naturales y establecidas de bladores locales) durante el año 2012. El P. concolor para el sur de la provincia de mismo, se presentó en verano, en la uni- Santa Fe y norte de la provincia de Buenos dad ambiental comunidades halófilas del Aires (De Lucca y Bollero, 2011; Chimento tipo espartillar. En la misma, se recorrie- y De Lucca, 2014; Rimoldi et al., 2014). ron 24Km de transectas lo que arroja una Estos nuevos registros han demostrado abundancia relativa para la especie de 0.04 una amplia presencia de P. concolor en la rastros/km. Pampa Ondulada, donde presenta pobla- Desde el punto de vista del análisis es- ciones reproductivas estables, incluso uti- pacial, sólo se puede mencionar, que se en- lizando ambientes antrópicos (campos de contraba a 7,9 km del camino más cercano cultivo), montes de exóticas, y cuerpos de y a una distancia de 11,3 Km de Montes de agua naturales (laguna Mar Chiquita, río Oca (localidad más cercana). Estaba a 30 Rojas, laguna La Picaza, laguna Rovea, metros del arroyo Tortugas con una altura etc.). Previamente, sin registros concre- de 79m sobre el nivel del mar y una pen- tos Chebez (2009) menciona que a través diente de terreno de 0,5m. de los ríos Quinto y Carcarañá el puma efectuó una avanzada reciente desde los caldenares y zonas serranas de Córdoba DISCUSIÓN hacia Santa Fe, llegando incluso al norte bonaerense. De esta manera, el autor men- Las comunidades de mamíferos en el sur cionado denota además la importancia de santafesino se encuentran cada vez más la cuenca como “corredor” para este gran amenazadas por el desarrollo antrópico, felino. que está llevando al límite la fragmenta- En la presente investigación, se obtuvie- ción y la pérdida de hábitat. Los mamífe- ron registros de presencia para una de las ros presentan diferentes niveles de sensibi- cuatro unidades ambientales propuestas lidad a esta alteración (e.g. Fox y Fox, 2000; (comunidades halófilas del tipo esparti- Smith et al., 2000; Poiani et al., 2001). Los llar), evidenciando junto a los datos de tra- remanentes de bosques y pastizales autóc- bajos previos (ver Figura 3A), un proceso tonos del sur de Santa Fe están mostrando de ocupación de territorios para la especie un importante proceso de retracción aun- en un área donde habría desaparecido al que pueden observarse importantes par- menos desde mediados del siglo pasa- ches a orillas de ríos y arroyos. do (Cabrera y Yepes, 1940). Este proceso

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ya se ha propuesto para numerosas áreas “Preocupación Menor”. En la Región antes habitadas por esta especie, como Pampeana, las escasas poblaciones exis- en las provincias de Corrientes (Soler y tentes, han merecido que a este félido se lo Cáceres, 2008), Entre Ríos (Bonnot et al., categorice como Vulnerable (Chebez, 2009; 2011; Muzzachiodi, 2012), Buenos Aires Pautasso, 2008; Chebez y Nigro, 2010) o (De Lucca y Nigro, 2013; Chimento y De como Raro/Amenazado de extinción en Lucca, 2014), Córdoba (De Lucca, 2010), y este ecosistema (Parera y Kesselman, 2000; también en Uruguay (Martínez et al., 2010) De Lucca y Bollero, 2011). Hoy, las princi- y Brasil (Mazzoli, 2012). pales amenazas que enfrenta la especie son Las comunidades halófilas del tipo es- la pérdida y fragmentación de hábitat, y la partillar, asociadas al arroyo Tortugas, re- caza furtiva (Machado et al., 2005; Caso et presentan el último relicto de Spartina spar- al., 2008; Pautasso, 2008), razones que se tinae del sur santafesino y la única unidad encuentran potenciadas en esta región ne- ambiental de la cuenca del río Carcarañá tamente agrícola. con registros comprobables de este gran Otros datos a destacar son que los regis- felino (Rimoldi et al., 2014). Esto denota tros de P. concolor se encontraron cercanos la importancia que puede tener este lu- a cuerpos de agua, y lejos de los centros gar como refugio, dato ya observado para urbanos y caminos, lo cual podría indicar, la especie en los Bajos Submeridionales reforzando lo mencionado anteriormente, (Pautasso, 2011). Con ejemplares de S. spar- que esta especie está siendo afectada por tinae que superan ampliamente el metro de la urbanización y todo lo que esto conlleva altura y suelos halo-hidromórficos el lugar (caza, perros, etc.), asociación similar ob- se presenta con serios impedimentos para servada por De Lucca (2010) y Wallace et la agricultura (ver Figura 4), razón por la al. (2010). cual se potencia en esta zona la actividad Con respecto a H. yagouaroundi, de for- ganadera. Estudios previos (Rimoldi et al., ma similar a lo observado para P. concolor 2011) proporcionan información de la pre- en los mapas de distribución no se incluye sión de caza que sufre este felino en el área, en su geonemia el sudeste de Córdoba, el siendo considerado un predador direc- sur de Santa Fe y el norte de la provincia to del ganado, fundamentalmente ovino de Buenos Aires (de Oliveira, 1998; Parera, (ver también De Lucca, 2010; De Lucca y 2002; Canevari y Fernandez Balboa, 2003; Bollero, 2011; Chimento y De Lucca, 2014). Canevari y Vaccaro, 2007; Pautasso, 2008; Por su carácter de depredador tope de Pereiray Aprile, 2012). Barquez et al., 2006 gran tamaño, el puma es particularmente hacen referencia a la eco-región Pampa sensible a la expansión de la actividad hu- para la distribución de esta especie pero mana (Forero-Medina et al., 2009; Martínez de manera genérica. Para la ecorregión et al., 2010). De hecho, ésta ha llevado a la de Monte ha sido mapeada la subespe- total eliminación de algunas poblaciones cie H. yagouaroundi ameghinoi en la parte de grandes regiones a lo largo de su dis- centro-sur de Argentina y H yagouaroundi tribución (Currier, 1983; Nowell y Jackson, eyra para el sector chaqueño norte y me- 1996; Parera, 2002; Sunquist y Sunquist, sopotamia norte (de Oliveira, 1998). En 2002). A pesar de esto, P. concolor es con- la provincia de Santa Fe los datos de esta siderado por la Unión Internacional para especie corresponden al centro y norte de la Conservación de la Naturaleza como la provincia (ver Figura 3B), abarcando la

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 67 Rimoldi P. y Chimento N. cuenca del río Paraná y el sector chaque- Jujuy, Esteros del Iberá en Corrientes, ño (ver Pautasso, 2008). A pesar de que no Monte en la Pampa, Espinal de Buenos hay citas para la cuenca del río Carcarañá, Aires y zona sur, centro y norte del Chaco Pautasso (2008) menciona que “se lo ha Semiárido de Santiago del Estero, Chaco y registrado en sabanas de espartillares con Formosa), indican que su abundancia local Prosopis affinis; canales de drenaje que sería menor a la de otros felinos simpátri- atraviesan espartillares; y espartillares de cos (Ojeda et al., 2012), datos que condicen Spartina argentinensis”, es decir, ambientes con los resultados obtenidos para las dos muy similares a los aquí estudiados. En la unidades ambientales. presente investigación, se obtuvieron re- Otros datos a destacar son que los regis- gistros de presencia en dos de las cuatro tros de H. yagouaroundi al igual que para P. unidades ambientales muestreadas (co- concolor se encontraron cercanos a cuerpos munidades halófilas del tipo espartillar de agua, y lejos de los centros urbanos y y Bosque xerófilo). Ambas unidades am- caminos reforzando la idea de la presión bientales condicen con las características que sufre la mastofauna nativa en general requeridas por la especie y se asemejan a y los felinos en particular por la urbaniza- lo manifestado por Pautasso (2008) para ción. los Bajos Submeridionales, Cuña Boscosa, Como lo han observado otros autores Chaco Seco y Espinal. De acuerdo a esta (Parera, 2002; Barquez et al., 2007; Canevari descripción fitogeográfica, es muy proba- y Vaccaro, 2007; Pereiray Aprile, 2012), Le. ble que los registros presentados aquí se geoffroyi es el felino más ampliamente dis- traten de la subespecie H. yagouaroundi tribuido en Argentina, tanto geográfica eyra. como ecológicamente. A pesar de esto, en Con respecto a los resultados obtenidos Santa Fe esta especie casi no ha sido estu- para abundancia relativa y teniendo en diada. Pautasso (2008) menciona nume- cuenta la escasa cantidad de datos obte- rosos registros en casi toda la provincia, nidos, éstos estarían indicando una leve aunque no aporta registros para la extensa tendencia por zonas más abiertas como los cuenca del río Carcarañá, y sólo menciona espartillares en detrimento de zonas bos- un registro más al sur, casi en el límite con cosas. Sin embargo, estos datos deben to- la provincia de Buenos Aires (ver Figura marse con suma precaución hasta no tener 3D). En estudios y mapeos anteriores, se mayor cantidad de registros que muestren da por asumido su presencia en casi toda de forma confiable las tendencias pobla- la provincia (Ximenez, 1975; Monjeau et cionales de esta especie. Cabe destacar que al., 2009; Pereira et al., 2015), o simplemen- en las comunidades halófilas del tipo es- te se la excluye de todo el territorio pro- partillar este felino se presentaría en sim- vincial (Oliveira do Nascimento, 2014). En patría con dos especies pequeñas de feli- este trabajo se reportan 44 registros para nos silvestres (Le. geoffroyi y Ly. pajeros) y la cuenca del río Carcarañá, adicionan- uno de gran porte como P. concolor. En bos- do un registro para la costa de la Laguna que xerófilo esta situación se presentaría La Picaza (34°22’44.38”S - 62°14’47.13”O, sólo con Le. geoffroyi. Con respecto a esto, 19/10/2006), de un ejemplar cazado de un muestreos sistemáticos con cámaras tram- tiro hallado muerto por uno de los autores pa (Bosque Atlántico de Misiones, Selva (NRC). Esto demostraría que la especie no Predemontana de las Yungas de Salta y sólo está presente sino que es el félido más

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abundante en la región, por lo cual la au- rencia de esta especie por áreas de vege- sencia de registros previos sólo se debería tación espesa, preferentemente boscosa. a un sesgo de muestreo. Los ambientes arbolados le proporcionan Con respecto a la actualidad sistemática a este felino las características adecuadas de Le. geoffroyi, y teniendo en cuenta las para depositar sus heces en bosteaderos, últimas contribuciones, existen tres subes- posiblemente utilizados como herramien- pecies que habitan regiones muy cercanas tas de marcación territorial (Johnson y a la cuenca del río Carcarañá: por el norte Franklin, 1991; Yanosky y Mercolli, 1994; de la provincia, en Entre Ríos y Uruguay Vuillermoz y Sapoznikow, 1998; Pereira se registra Le. geoffroyi paraguae; en Buenos et al., 2005). Los ambientes arbolados Aires habita Le. geoffroyi geoffroyi; y final- tendrían además gran importancia du- mente en Córdoba se reconoce a Le. geoffro- rante el período reproductivo debido a yi salinarum (Ximenez, 1975; Oliveira do la tendencia de la especie a utilizar tron- Nascimento, 2014). Teniendo en cuenta el cos huecos y reparados para parir y criar tipo de hábitat, los registros del límite sur a sus cachorros (Ximénez, 1975; Nowell de la provincia de Santa Fe, casi lindante y Jackson, 1996; Pereira et al., 2005). En con la provincia de Buenos Aires, podrían este sentido, se pudo establecer un uso corresponder a Le. geoffroyi geoffroyi. En la diferencial en los bosques xerófilos don- presente investigación se obtuvieron regis- de los mayores registros de presencia se tros de presencia para la unidad ambiental presentaron en las estaciones primavera bosque xerófilo y para las comunidades – verano, coincidiendo esto con el perio- halófilas del tipo espartillar y praderas sa- do reproductivo de la especie (Pereira y ladas. Esto demuestra que, aunque tolera Aprile, 2012). áreas cultivadas y peri-domésticas (Pereira El segundo lugar, en términos de abun- y Aprile, 2012), mantiene una preferen- dancia relativa, lo ocupan las comunida- cia por ambientes naturales. Esto podría des hálofilas del tipo praderas saladas. Las indicar que los registros aportados aquí comunidades halófilas del tipo espartillar para la cuenca del río Carcarañá podrían mostraron la abundancia relativa más corresponder a Le. geoffroyi paraguae, pro- baja para esta especie. En esta unidad Le. veniente de ambientes más arbolados del geoffroyi coexiste en simpatría con tres feli- norte, o tal vez a Le. geoffroyi salinarum, la nos más: P. concolor, H. yagouaroundi y Ly. que podría utilizar estos parches a orillas pajeros. De las tres especies de pequeños y de los ambientes dulceacuícolas, como co- mediano porte, el gato montés (Le. geoffro- rredores desde el centro de la provincia de yi) fue la especie más abundante en com- Córdoba. Este debate abre la expectativa paración a los resultados obtenidos para hacia estudios futuros de las poblaciones Ly. pajeros y H. yagouaroundi, datos ya ob- del centro y sur de Santa Fe para solucio- servados para la especie en otras regiones nar el estatus taxonómico a nivel subespe- del país (Pereira et al., 2011; Caruso et al., cífico de esta especie. 2012; Ojeda et al., 2012). Esto podría indi- Con respecto a la abundancia relativa car, como fue propuesto por diversos au- obtenida para esta especie, el mayor ín- tores (Manfredi et al., 2006; 2011; Wallace, dice se obtuvo en los bosque xerófilos, lo 2010; Ojeda et al., 2012) que es Le. geoffroyi que coincide con lo propuesto por Wallace la especie de felino de porte pequeño que (2010) y Pereira (2012) acerca de la prefe- mejor pudo soportar la expansión de la

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 69 Rimoldi P. y Chimento N. frontera agropecuaria, demostrando ser la 2013). Pereira y Aprile (2012) incluyen al menos afectada y mejor adaptada a las pre- sur santafesino en la distribución histórica, siones antrópicas. Con respecto a esto en es decir que no se encuentra presente en la la presente investigación se pudo observar actualidad. Recientemente, Fandiño et al. que aunque de forma similar a lo descrip- (2014) confirman la presencia de la especie to para el resto de los felinos muestreados, en la provincia y mapean los registros pre- quienes presentan distancias importantes vios, mostrando que no existen registros a centros urbanos y caminos, los registros para el sur santafecino (ver Figura 3C). de Le. geoffroyison los más cercanos a estos En este trabajo, se obtuvo un solo registro lugares reforzando la idea de que este feli- de Ly. pajeros cazado en la unidad ambiental no sea quien mejor supo adaptarse a estos comunidades halófilas del tipo espartillar. cambios. La utilización de trampas de cierre para la Sin embargo, su estado de conservación caza y comercialización ilegal de cueros de está siendo afectado negativamente por la zorro (Pseudalopex gymnocercus) en esa uni- pérdida de hábitat causada por el continuo dad ambiental, genera la muerte de diversos avance de la frontera agropecuaria, espe- mamíferos, entre ellos la de Ly. pajeros. cialmente en ecorregiones como Espinal y El registro utilizado aquí reportado se (Ojeda et al., 2012). Además, tam- realizó cuando uno de los autores (PR) es- bién sufre una marcada caza furtiva en tuvo in situ en el momento que se extraía el busca de su vistosa piel (Pautasso, 2008). animal de la trampa, confirmando de esta Ha sido incluida como una especie Casi manera especie y lugar exacto de captura. Amenazada a nivel global (UICN, 2011) Sin embargo, fue manifestado en reitera- (ver Ojeda et al., 2012). das ocasiones que no es el primer ejemplar Finalmente, respecto a Ly. pajeros, su con esas características cazado en el lugar. geonemia es más controversial, en muchos De forma similar se refirieron a Le. geoffro- casos es indicada en mapas generales de yi, sin embargo, no pudieron dar cuenta de distribución (e.g. Canevari y Vaccaro, 2007; ningún animal cazado con las caracterís- Chebez, 2008). Parera (2002) cita un pun- ticas de H. yagouaroundi, lo que denota de to en los Bajos Submeridionales indicando forma indirecta la baja abundancia de este que es un registro extralimital confiable, último en el lugar. pero no informa en base a qué registro. Ly. pajeros se encuentra como una espe- Pautasso (2003) lo incluye para ese mismo cie Casi Amenazada a nivel global (IUCN, lugar en base a información aportada por 2011) (ver Ojeda et al., 2012), clasificado pobladores rurales. La Sociedad Argentina como vulnerable a nivel nacional (Ojeda et para el Estudio de los Mamíferos (SAREM) al., 2012) y con datos insuficientes para la requiere confirmación para la provin- provincia (Pautasso, 2008). cia (Barquez et al., 2006), mientras que Sin lugar a dudas, la reducción del há- Pautasso (2008) manifiesta que la situación bitat y la caza furtiva serían las principales para esta especie en la provincia es prác- amenazas para la especie en el área de es- ticamente desconocida, y por tal motivo tudio. En esta especie en particular, es im- puede observarse que no ha sido mapeada prescindible ampliar la información dispo- para la provincia de Santa Fe en la mayo- nible sobre su historia natural y abundan- ría de las contribuciones (Monjeau et al., cia, a fin de poder establecer estrategias de 2008; Pereira et al., 2008; Queirolo et al., conservación.

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Figura 3 - Mapa físico-político de la provincia de Santa Fe, mostrando los registros de las especies de félidos aquí estudiadas. A: Puma concolor; B: Herpailurus yagouaroundi; C: Lynchailurus pajeros; D: Leopardus geoffroyi. Referencias: Estrella roja, área estudiada en la presente contribución; círculos negros en A, B y D, registros concretos de Pautasso (2008); círculos negros en C registros compilados por Fandiño et al. (2014); cuadrados grises, registros basados en encuestas de Pautasso (2008); rombo, registro aislado de uno de los autores (NRC) en laguna La Picasa. Sombreado amarillo en A, distribución de Puma concolor en el norte de la región Pampeana según las últimas contribuciones (De Lucca y Bollero, 2011; Chimento y De Lucca, 2014). Escala: 100 km.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 71 Rimoldi P. y Chimento N.

Figura 4 - Foto de las comunidades halófitas del tipo espartillar. Notar la dominancia de ejemplares de la especie Spartina spartinae (A) y el tamaño que alcanzan los mismos (B). La persona de referencia en B mide 1,6 m.

Consideraciones generales la ausencia de registros de Le. geoffroyi en el sur de Santa Fe, una especie que resulta A pesar de que las cuatro especies aquí ser abundante en la zona. Por otro lado, P. reportadas no han sido intensamente es- concolor se encontraría en proceso de avan- tudiadas en ninguna parte de la provincia, ce sobre territorios que había perdido ante sólo P. concolor ha sido considerada como el avance antrópico. Este repoblamiento “vulnerable”, mientras que Ly. pajeros se ocasiona nuevos conflictos con el hombre, la considera “insuficientemente conocida” por lo cual es necesario tomar medidas (Pautasso, 2008). Le. geoffroyi y H. yagoua- proactivas respecto al manejo de esta espe- roundi se encuentran en la categoría de “no cie (ver Chebez y Nigro, 2009; Chimento y amenazadas”, categorías que se repiten a De Lucca, 2014). En cuanto a Ly. pajeros, la nivel nacional e internacional (Ojeda et al., especie sigue siendo pobremente conocida 2012; Pereira et al., 2015). Sin embargo, que incluso a nivel nacional, de allí sus cate- estas especies no se encuentren amenaza- gorizaciones (Pautasso, 2008; Ojeda et al., das no implica que no deban seguir sien- 2012). Sin embargo, se han incrementado do estudiadas, ya que existen numerosos los registros en la provincia de Santa Fe baches en el conocimiento de la historia (Fandiño et al., 2014), lo que podría llevar a natural de muchas especies. Es importan- focalizar nuevos relevamientos para cono- te remarcar que existen muy pocas con- cer sus poblaciones. tribuciones enfocadas en H. yagouaroundi Respecto a la presencia de cuatro espe- en Argentina (en contraposición a otras cies de felinos conviviendo en simpatría zonas de América del Sur, ver por ejem- existen diversos tópicos que podrían ex- plo McCarthy, 1992; Manzani y Monteiro plicar esta ocurrencia. Se han aportado nu- Filho, 1996; Maffei et al., 2007; Cassia merosas evidencias en otras áreas que la Bianchi et al., 2011), por lo cual es necesario partición temporal o espacial de nicho, la sumar estudios poblacionales que sirvan separación dietaria, entre otros procesos, para fundamentar su estatus de conser- reducen la competencia interespecífica en- vación, que debería corresponder a “insu- tre félidos (Farrell et al., 2000; Di Bitetti et ficientemente conocida”, por lo menos a al., 2010; Caruso et al., 2012). Sin embargo, nivel provincial. Un ejemplo claro ha sido para este caso de estudio se requiere esta-

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blecer más estudios en el área sobre las es- O’Gara, 1985; Koehler y Hornocker, 1991; pecies menos registradas, como Ly. pajeros. Sweitzer et al., 1997; Terborgh et al., 2006). Sin embargo, tampoco hay que descartar Recientemente se ha postulado que los que los pocos registros de esta última espe- parches bien conservados de bosque xeró- cie se deban justamente a predación intra- filo y pastizales típicos del espinal argen- gremio o predación interespecífica, donde tino pueden sostener poblaciones densas se ha demostrado que el gato del pajonal de Le. geoffroyi y Ly. pajeros, contribuyen- (y también Le. geoffroyi) puede ser depre- do a la conservación de estas especies en dado por P. concolor (De Oliveira y Pereira, contraposición con el marcado declive 2004; Pereira et al., 2010). que se observa en los pastizales pampea- Finalmente, con respecto a la conser- nos (Pereira et al., 2002; Castillo et al., 2008; vación del área estudiada, es importante Caruso et al., 2012). A pesar de que en la remarcar que otra superficie acotada don- cuenca del río Carcarañá se han documen- de viven en simpatría las cuatro especies tado la presencia de parches boscosos de tratadas en esta contribución es el Parque Espinal, parches de pastizales autóctonos Nacional Lihue Calel, en la provincia de La de la ecorregión Pampas y varias especies Pampa. En esta reserva varios trabajos han de mamíferos nativos medianos y gran- demostrado la presencia de estas especies des, aun no existe ninguna reserva que de felinos (Branch et al, 1996; Bisceglia et al., conserve este mosaico natural nativo (ver 2011; Pereira et al., 2011), en un área cuya Chebez, 2005), por lo cual aún perdura y vegetación dominante corresponde a la avanza el accionar humano en detrimen- Ecorregión de Monte (Zabalza et al.,1989). to de los hábitats naturales. Esta área de Para la ecorregión Espinal, en el Parque la cuenca del río Carcarañá sería el único General San Martín (Parque Escolar Rural lugar de la cuenca donde se registran las Enrique Berduc, departamento Paraná, cuatro especies de Felidae aquí estudiadas, Entre Ríos) se han identificado 14 especies motivo por el cual se deben tomar medi- de mamíferos nativos medianos y gran- das para conservar esta importante super- des (Berduc et al., 2010), sólo dos especies ficie de Pampa y Espinal. más que las reportadas para la cuenca del río Carcarañá (12 especies, ver Rimoldi y Chimento, en prensa). Sin embargo, de AGRADECIMIENTOS las 14 especies registradas por Berduc y colaboradores (2010) sólo 2 corresponden A los pobladores rurales, quienes des- a félidos (Le. geoffroyi y H. yagouaroundi), interesadamente brindaron toda infor- mientras que no obtuvieron registros con- mación referida a la temática tratada. Al cretos de Ly pajeros ni tampoco ninguna CEREGEO-FCyT-UADER por facilitar los evidencia de P. concolor. La presencia de programas utilizados para el desarrollo del carnívoros tope, como P. concolor, deno- GIS. Al personal del CICyTTP (CONICET) ta la importancia de conservar esta área por su apoyo constante. A los Dres. Jorge santafecina, ya que la ausencia del mismo Noriega y Walter Sione por su acompaña- puede contribuir a desequilibrios natura- miento incondicional. Finalmente, desea- les por crecimiento poblacional de otros mos agradecer a Alberto Nigro por su re- carnívoros (como zorros) o de ungula- visión y aportes para el mejoramiento del dos exóticos (Di Bitteti, 2008-2009,Boyd y presente trabajo.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 73 Rimoldi P. y Chimento N.

BIBLIOGRAFÍA del sur de América del Sur. L.O.L.A. (Literature of Latin America), Buenos Aires, 424 pp. Caruso, N., Manfredi, C., Luengos Vidal, E.M., Alzugaray, G., Feldman, S.R. y Lewis, I.P. 2003. Casanave, E.B. y Lucherini, M. 2012. First den- Efecto del fuego sobre la dinámica del banco sity estimation of two sympatric small cats, de semillas de un espartillar de Spartina argen- Leopardus colocolo and Leopardus geoffroyi, in a tinensis Parodi. Ciencia e Investigación Agraria, shrubland area of central Argentina. Annales 30: 197-210. Zoologici Fennici, 49: 181-191. Arturi, M. 2006. Situación ambiental en la Caso, A., Lopez-Gonzalez, C., Payan, E., Eizirik, Ecorregión Espinal. En: Brown, A.D., Martínez E., de Oliveira, T., Leite-Pitman, R., Kelly, M., Ortíz, U., Acerbi, M. y Corcuera, J. (Eds.), Valderrama, C. y Lucherini, M. 2008. Puma Situación Ambiental Argentina 2005. Editorial concolor. En: IUCN 2013. IUCN Red List of Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Threatened Species. Version 2013.2. . Downloaded on 02 February Barquez, R.M., Diaz, M. y Ojeda, R.A. 2007. 2014. Mamíferos de Argentina: Sistemática y distribu- Cassia Bianchi, R., Fosa, A.F., Gatti, A. y Mendes, ción. Sociedad Argentina para el Estudio de los S.L. 2011. Diet of margay, Leopardus wiedii, and Mamíferos (SAREM). jaguarundi, Puma yagouaroundi, (Carnivora: Berduc, A., Bierig, P.L., Donello, A.V. y Walker, Felidae) in Atlantic Rainforest, Brazil. Zoologia C.H. 2010. Lista actualizada y análisis prelimi- 28(1): 127–132. nar del uso de hábitat de medianos y grandes Castillo, D., Luengos Vidal, E., Lucherini, M. mamíferos en un área natural protegida del y Casanave, E.B. 2008. First report on the espinal con invasión de leñosas exóticas, Entre Geoffroy’s cat in a highly modified rural area Ríos, Argentina. Revista FABICIB, 14: 9-27. of the Argentine Pampas. Cat News, 49, 27–29. Bisceglia, S.B.C., Pereira, J.A., Teta, P. y Quintana, Chebez, J.C. 2005. Guía de las reservas naturales de R.D. 2011. Rodent selection by Geoffroy’s cats la Argentina: Nordeste. Albatros, Buenos Aires, in a semi-arid scrubland of central Argentina. 288 pp. Journal of Arid Environments, 75: 1024-1028. Chebez, J.C. 2009. Otros que se van. Fauna argentina Bonnot, G., Muzzachiodi, N., Perez, C.F., Udrizar amenazada. Albatros, Buenos Aires, 552 pp. Sauthier, W. y Udrizar Sauthier, D. 2011. Chebez, J. C. y Nigro, N. A. 2009. Aportes prelimi- Nuevos registros de Puma concolor para la nares para un plan de manejo y conservación del provincia de Entre Ríos. Natura Neotropicalis, puma (Puma concolor) en la República Argentina. 42(1-2): 65-69. Informe para el Primer Taller de Conservación Boyd, D. y O’Gara, B. 1985. Cougar predation on y Situación Actual del Puma, Fundación coyotes. Murrelet, 66: 17. Cullunche, Red Argentina Contra el Tráfico Branch, L.C., Pessino, M., Villarreal, D. 1996. Ilegal de Especies Silvestres y Secretaría de Response of pumas toa population decline of Medio Ambiente de la provincia de Mendoza, the plains vizcacha. Journal of Mammalogy, 77: 21 pp. 1132-1140. Chebez, J.C., Nigro, N.A., Solís, G.A. y Strumia, Cabrera, A. 1961. Los félidos vivientes de la A.T. 2008. Confirmación de la presencia del República Argentina. Revista del Museo gato del pantanal Lynchailurus braccatus (Cope, Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 1889) en la Argentina. Nótulas Faunísticas, se- Rivadavia”, Ciencias Zoológicas, 6(5): 161-247. gunda serie, 19: 1-11. Cabrera, A. 1976. Regiones fitogeográficas argenti- Chimento, N.R. y De Lucca, E.R. 2014. El puma nas. Enciclopedia Argentina de Agricultura y (Puma concolor) recoloniza el centro y el este Jardinería, 2(1): 1-85. del Ecosistema de las Pampas. Historia Natural, Cabrera, A. y Yepes, J. 1940. Mamíferos tercera serie, 4(2): 13-51. Sudamericanos (vida, costumbres y descripción). Currier, M.J.P. 1983. Felis concolor. Mammalian Historia Natural Ediar, Cía. Argentina de Species, 200: 1-7. Editores, Buenos Aires, 370 pp. De Lucca, E.R. 2010. Presencia del puma (Puma Canevari, M. y Fernández Balboa, C. 2003. 100 concolor) y conflicto con el hombre en las pam- Mamíferos argentinos. Editorial Albatros. 158 pas . Nótulas Faunísticas, segunda pp. serie, 48: 1-17. Canevari, M. y Vaccaro, O. 2007. Guía de mamíferos De Lucca, E.R. y Bollero, V. 2011. Nuevos registros

74 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 Registros de cuatro especies de Felidae en Santa Fe

del puma (Puma concolor) para el norte de la Simon, F., Swanson, W. y O’Brien, S.J. 1999. ecorregión pampeana. Nótulas Faunísticas, se- Disparate phylogeographic patterns of mole- gunda serie, 83: 1-7. cular genetic variation in four closely related De Lucca, E.R. y Nigro, N.A. 2013. Conflicto en- South American small cat species. Molecular tre el puma (Puma concolor) y el hombre en el Ecology, 8: 79-94. sur del distrito del caldén, Argentina. Nótulas Johnson, W.E., Eizirik, E., Pecon-Slattery, J., Faunísticas, segunda serie, 135: 1-17. Murphy, W.J., Antunes, A., Teeling, E. y de Oliveira, T.G. 1998. Herpailurus yagoauroundi. O’brien, S.J. 2006. The Late Miocene radia- Mammalian Species, 578: 1–6. tion of modern Felidae: A genetic assessment. de Oliveira, T.G. y Pereira, J.A. 2014. Intraguild Science, 311: 73-77. Predation and Interspecific Killing as Koehler, G.M. y Hornocker, M.G. 1991. Seasonal Structuring Forces of Carnivoran Communities resource use among mountain lions, bobcats, in South America. Journal of Mammalian and coyotes. Journal of Mammalogy, 72: 391–396. Evolution, 21: 427-436. Lewis, J.P. 1981. La vegetación de la provincia de Di Bitetti, M.S. 2008-2009. Depredadores tope Santa Fe. GAEA, 9: 121‑148. y cascadas tróficas en ambientes terrestres. Lewis, J.P., Collantes, M.B., Pire, E.F., Carnevale, Ciencia Hoy, 18(108): 32-41. N.J., Boccanelli, S.I., Prado, D.E. y Stofella, S.L. Di Bitetti, M.S., De Angelo, C.D., Di Blanco, Y.E. y 1985. Floristic groups and plant communities Paviolo, A. 2010. Niche partitioning and spe- of SE Santa Fe, Argentina. Vegetatio, 60: 67-90. cies coexistence in a Neotropical felid assem- Lewis, J.P., Pire, E.F., Prado, D.E., Stofella, S.L., blage. Acta Oecologica, 36: 403-412. Franceschi, E.A. y Carnevale, N.J. 1990. Plant Elrich de Yoffre, A. 1984.El puma. Fauna Argentina. communities and phytogeographical posi- Centro Editor de América Latina, Buenos tion of a large depression in the Great Chaco, Aires, 32 pp. Argentina. Vegetatio, 86: 25-38 Fandiño, B., Rozzati, J.C., Barco, D.d. y Civetti, R. Lewis, J.P., Collantes, M. y Pire, E.F. 1976. La ve- 2014. Nuevo registro documentado del Gato getación de la provincia de Santa Fe. III. Las de Pajonal (Leopardus colocolo) (Desmarest, comunidades vegetales del departamento San 1816) en Santa Fe, Argentina. Biológica, 17: 62- Lorenzo. Boletín de la Sociedad Argentina de 64. Botánica, 17: 219-237. Farrell, L.E., Roman, J. y Sunquist, M.E. 2000. Machado, A.M.B., Martins, C.S. y Drummond, Dietary separation of sympatric carnivo- G.M. 2005. Lista da fauna brasileira ameaça- res identified by molecular analysis of scats. da de extinção: incluindo as espécies quase Molecular Ecology, 9: 1583-1590. ameaçadas e deficientes em dados. Fundação Forero-Medina G., M. Vinícius Vieira, C.E. de- Biodiversitas, Belo Horizonte. Viveros Grelle y P.J. Almeida. Body size an- Maffei, L., Noss, A. y Fiorello, C. 2007. The dextinction risk in Brazilian carnivores. Biota Jaguarundi (Puma yagouaroundi) in the Kaa- Neotropica, 9(2):1-5. Iya del National Park, Santa Cruz, Fox, B. y Fox, M. 2000. Factors determining mam- Bolivia. Mastozoología Neotropical, 14(2): 263- mal species richness on habitat islands and 266. isolates: habitat diversity, disturbance, species Manfredi, C., Soler, L., Lucherini, M. y Casanave, interactions and guild assembly rules. Global E.B. 2006. Home range and habitat use by Ecology and Biogeography, 9: 19-37. Geoffroy’s cat (Oncifelis geoffroyi) in a wet García-Perea, R. 1994. The Pampas Cat Group grassland in Argentina. Journal of Zoology (Genus Lynchailurus Severtzov, 1858) (London), 268: 381-387. (Carnivora: Felidae), a Systematic and Manfredi, C., Lucherini, M., Soler, L., Baglionia, Biogeographic Review. American Museum J., Luengos Vidal, E. y Casanave, E.B. 2012. Novitates, 3096: 35 pp. Activity and movement patterns of Geoffroy’s Johnson, W.E. y Franklin, W.L. 1991. Feeding and cat in the grasslands of Argentina. Mammalia, spatial ecology of Felis geoffroyi in southern 76(1): 105-108. . Journal of Mammalogy, 72: 815–820. Manzani, P.R. y Monteiro Filho, E.I.A. 1996. Notes Johnson, W.E., Pecon-Slattery, J., Eizirik, E., Kim, on the food habits of the jaguarundi, Felis ya- J.-H., Menotti Raymond, M., Bonacic, C., gouaroundi (Mammalia: Carnivora). Mammalia, Cambre, R., Crawshaw, P., Nunes, A., Seuánez, 53(4): 659-660. H.N., Martins Moreira, M.A., Seymour, K.L., Martínez, J.A., Rudolf, J.C. y Queirolo, D.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 75 Rimoldi P. y Chimento N.

2010. Puma concolor (Carnivora, Felidae) en Fundación Vida Silvestre, Buenos Aires, pp. Uruguay: situación local y contexto regional. 181-184. Mastozoología Neotropical, 17(1): 153-159. Pautasso, A.A. 2003. Aprovechamiento de la Mazzoli, M. 2012. Natural recolonization and su- fauna silvestre por pobladores rurales en la burban presence of pumas (Puma concolor) fracción norte de los bajos submeridiona- in Brazil. Journal of Ecology and the Natural les de la Provincia de Santa Fe, Argentina. Environment, 4(14): 344-362. Comunicaciones del Museo Provincial de Ciencias McCarthy, T.J. 1992. Notes Concerning the Naturales “Florentino Ameghino”, 8: 1-6. Jaguarundi Cat (Herpailurus yagouaroun- Pautasso, A.A. 2008. Mamíferos de la provincia de di) in the Caribbean Lowlands ofBelize and Santa Fe, Argentina. Comunicaciones del Museo Guatemala. Mammalia, 56(2): 302-306. Provincial de Ciencias Naturales “Florentino Monjeau, J. A., Tort, J.A., Márquez, J., Jayat, P., Ameghino”, 13: 1-248. Palmer Fry, B.N., Nazar Anchorena, S.D., Di Pautasso, A.A. 2011. La fauna y su conservación en Vincenzo, A. y Polop, F. 2008. Latitudinal los Bajos Submeridionales. Ediciones Biológica. patterns of species richness distribution in Serie Naturaleza, Conservación y Sociedad, 5. South American carnivores. Mastozoología Santa Fe, Argentina, 278 pp. Neotropical, 16(1): 95-108. Pereira, J., Varela, D. y Fracassi, N. 2002. The Muzzachiodi, N. 2012. Nuevo registro de puma Pampas cat in Argentina: Absent from the (Puma concolor) en la provincia de Entre Ríos, Pampas? Cat News, 36: 20-22. Argentina. Nótulas Faunísticas, segunda serie, Pereira, J.A., Varela, D.M. y Raffo, L. 2005. 100: 1-4. Relevamiento de los felinos silvestres en la Nowell, K. y Jackson, P. 1996. Wild cats: status sur- región del Parque Nacional Pre-Delta (Entre vey ad conservation action plan. IUCN/SSC Cata Rios, Argentina). FACENA, 21: 69-77. Specialist Group. Glan, Suiza, 382 pp. Pereira, J., Lucherini, M., de Oliveira, T., Eizirik, E., Oakley, L.J., Prado, D.E. y Pensiero, J.F. 2006. Acosta, G. y Leite-Pitman, R. 2008. Leopardus Aspectos fitogeográficos de la provincia de colocolo. The IUCN Red List of Threatened Santa Fe. In: Pensiero, J.F., Gutiérrez, H.F., Species. Version 2015.2. . Downloaded on 10 July 2015. Oakley, L., Prado, D.E. y Lewis, J.P. (Eds.). Pereira, J.A., Di Bitetti, M.S., Fracassi, N.G., Paviolo, Flora Vascular de la provincia de Santa Fe. Claves A., De Angelo, C.D., Di Blanco, Y.E. y Novaro, para el reconocimiento de las familias y géneros. A.J. 2011. Population density of Geoffroy’s cat Catálogo sistemático de las especies. Universidad in scrublands of central Argentina. Journal of Nacional del Litoral, Santa Fe, pp. 9‑26. Zoology, 283: 37-44. Ojeda, R.A., Chillo, V. y Díaz Isenrath, G. B. Pereira, J.A., Fracassi, N.G., Rago, V., Ferreyra, 2012. Libro Rojo, Mamíferos Amenazados de la H., Marull, C.A., McAloose, D., Uhart, M.M. Argentina. Sociedad Argentina para el Estudio 2010. Causes ofmortality in a Geoffroy’s cat de los Mamíferos (SAREM), Buenos Aires, population- a long-term survey using diverse Argentina, 257 pp. recording methods. European Journal of Wildlife Oliveira do Nascimento, F. 2014. On the mor- Research, 56: 939-942. phological variation and taxonomy of the Pereira, J., Lucherini, M. y Trigo, T. 2015. Leopardus Geoffroy’s cat Leopardus geoffroyi (d’Orbigny geoffroyi. The IUCN Red List of Threatened y Gervais, 1844) (Carnivora, Felidae). Papeis Species. Version 2015.2. . Downloaded on 10 July 2015. Palacios, R. 2007. Manual para Identificación de Pereira, J., y G. Aprile. 2012. Felinos de Sudamérica. Carnívoros Andinos. Guía de campo. Alianza Manual de campo. Londaiz Laborde Ediciones, Gato Andino, Córdoba, Argentina, 40 pp. Buenos Aires, Argentina. 104 págs. Parera, A. 2002. Los mamíferos de la Argentina y Poiani, K., Merrill, M. y Chapman, K. 2001. la región austral de Sudamérica. Editorial El Identifying conservation-priority areas in a Ateneo, Buenos Aires, 454 pp. fragmented Minnesota landscape based on the Parera, A. y Kesselman, D. 2000. Diagnóstico su- umbrella species concept and selection of lar- mariode la fauna de mamíferos de la ecore- ge patches of natural vegetation. Conservation gión pampeana:caracterización y estado del Biology, 15: 513-522. conocimiento. En: Bertonatti, C. y Corcuera, Queirolo, D., Bonjorne de Almeida, L., de Mello J. (Eds.), Situación Ambiental Argentina 2000. Beisiegely, B. y Gomes de Oliveira, T. 2013.

76 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 5 (2) 2015/59-77 Registros de cuatro especies de Felidae en Santa Fe

Avaliação do risco de extinção do Gato- the World. The University of Chicago Press, palheiro Leopardus colocolo (Molina, 1782) no Chicago and London, 452 pp. Brasil. Biodiversidade Brasileira, 3(1): 91-98. Sweitzer, R.A., Jenkins, S.H. y Berger, J. 1997. Near Rabinowitz, A. 2003. Manual de capacitación para la extinction of porcupines by mountain lions investigación de campo y la conservación de la vida and consequences for ecosystem change in the silvestre. Editorial FAN (Fundación Amigos de Great Basin Desert. Conservation Biology, 11: la Naturaleza), Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 1407–1417. 327 pp. Terborgh, J., Feeley, K., Silman, M., Nunez, P. y Rimoldi, P.G., Noriega, J. y Sione, W. 2011. Nuevos Balukjian, B. 2006. Vegetation dynamics of aportes a la distribución de Puma concolor predator-free land-bridge islands. Journal of (Carnivora, Felidae) en territorio santafesino. Ecology, 94: 253–263. XXIV Jornadas Argentinas de Mastozoología, La Viglizzo, E.F., Frank, F.C. y Carreño, L.2006. Plata, Argentina, Libro de Resúmenes: 145. Situación ambiental en las ecorregiones Rimoldi, P.G., Chimento, N.R. y Noriega, J.I. 2013. Pampa y Campos y Malezales. En: Brown, A., Riqueza específica y abundancia relativa de la Martínez Ortiz, U., Acerbi, M. y Corcuera, J. mastofauna nativa en un relicto de Espinal en (Eds.), La Situación Ambiental Argentina 2005. el sur de la provincia de Santa Fe, Argentina. Fundación Vida Silvestre Argentina, Buenos Acta Zoológica Lilloana, 57(2): 201‑211. Aires, pp. 263-269. Rimoldi, P.G. y Chimento, N.R. 2014. Presencia Vuillermoz, P. y Sapoznikow, A. 1998. Hábitos ali- de Hydrochoerus hydrochaeris (Hydrochoeridae, menticios y selección de presas de los carnívo- Rodentia, Mammalia) en la cuenca del río ros medianos en la Reserva de Vida Silvestre Carcarañá, Santa Fe, Argentina. Comentarios «Campos del Tuyú». Fundación Vida Silvestre acerca de su conservación y biogeografía en Argentina, Boletín Técnico 44: 54 pp. Argentina. Papéis Avulsos de Zoologia, 54(23): Wallace, R., Gomez, H., Porcel, Z. y Rumiz, D. 329-340. (Eds). 2010. Distribución, Ecología y Conservación Rimoldi, P., Noriega, J y Sione, W. 2014. Records de los mamíferos medianos y grandes de Bolivia. of Puma concolor in the Carcarañá basin south Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, Centro de eco- of the Province of Santa Fe, Argentina. Scientia logía Difusión Simón I. Patiño, 884 pp. Interfluvius, 5(1): 51-63. Wilkie, D.S. y Finn, J.T. 1990. Slash-burn culti- Smith, W., Solow, A. y Chu, C. 2000. An index of vation and mammal abundance in the Ituri the contribution of spatial community structu- Forest, Zaire. Biotropica, 22: 90-99. re to the species-accumulation curve. Ecology, Ximénez, A. 1975. Felis geoffroyi. Mammalian 81: 3233-3236. Species, 54: 1‑4. Soler, L. y Cáceres, F. 2008. Breve análisis sobre Yanosky, A.A. y Mercolli, C. 1994. Notes on la presencia de puma (Puma concolor) en la the ecologyof Felis geoffroyi in northeastern provincia de Corrientes. Biológica, Naturaleza, Argentina. American Midland Naturalist, 132(1): Conservación y Sociedad, 10: 67-69. 202-204. Stander, P.E., Ghau, I.I., Tsisaba, D., Oma, I.I. y Zabalza, M.I., Barreix, J.C. y Cano, E. 1989. Iui, I.I. 1997. Tracking and the interpretation of Relevamiento fitosociológico del Parque spoor: a scientifically sound method in ecolo- Nacional Lihue Calel - La Pampa- Argentina. gy. Journal of Zoology, 242: 329-341. Revista de la Facultad de Agronomía, UNLPam, 4: Sunquist, M.E. y Sunquist, F. 2002. Wild cats of 69-94.

Recibido: 21/08/2015 - Aceptado: 24/09/2015 - Publicado: 30/10/2015

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