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MUSEU DE ZOOLOGIA UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃOEM SISTEMÁTICA, TAXONOMIA E BIODIVERSIDADE História biogeográfica dos peixes da bacia amazônica: uma abordagem metodológica comparativa Fernando Cesar Paiva Dagosta Orientador: Prof. Dr. Mário C. C. de Pinna Tese de Doutorado – Programa de Pós Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo São Paulo – SP 2016 Advertência Não autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico. Notice I do not authorize reproduction and distribution of this work in part or entirely by any means electronic or conventional. ii Dagosta, Fernando Cesar Paiva História biogeográfica dos peixes da bacia amazônica: uma abordagem metodológica comparativa / Fernando Cesar Paiva Dagosta; orientador Mário César Cardoso de Pinna. - São Paulo, SP: 2016. 166 fls Tese (doutorado) - Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia e Biodiversidade, Museu de Zoologia da USP, 2016. 1. Peixes – Bacia amazônica. 2. Peixes – Biogeografia – Amazônia. I. de Pinna, Mário, orient. II. Título. Banca Examinadora Prof. Dr. __________________________Instituição:__________________________ Julgamento: _________________________Assinatura: _________________________ Prof. Dr. __________________________Instituição:__________________________ Julgamento: _________________________Assinatura: _________________________ Prof. Dr. __________________________Instituição:__________________________ Julgamento: _________________________Assinatura: _________________________ Prof. Dr. __________________________Instituição:__________________________ Julgamento: _________________________Assinatura: _________________________ Prof. Dr. __________________________Instituição:__________________________ Julgamento: _________________________Assinatura: _________________________ iii Dedico esse trabalho aos meus pais, Carlão e Celinha, meus maiores incentivadores desde alevino... iv Agradecimentos Ao Mário de Pinna, por ter sido o melhor orientador que eu poderia ter. Sempre disposto a ouvir e a opinar sobre qualquer assunto. Não posso deixar de mencionar que cada visita à sua sala foi uma aprendizagem e uma agradável jornada pelos assuntos mais excêntricos desse mundo, tudo com uma alta dose de bom humor. Lembro-me que numa mesma visita para discussão de algum tópico dessa tese, Mário me fez assistir alguns minutos de concerto de piano (mesmo eu dizendo insistentemente que não sabia nada do assunto), me contou sobre a sina dos cavadores de buraco Smithsonianos, me ensinou a fazer pudim e respondeu à minha pergunta, tudo nessa ordem. Agradeço também ao Mário pela confiança em mim para desenvolvimento desse projeto. À FAPESP pelo financiamento do projeto. Ao MZUSP pela estrutura fornecida para execução desse trabalho e a todos os seus funcionários (Administração, Biblioteca, Cozinha, Portaria, Professores, Seção de Pós-graduação, Segurança e Técnicos de coleção). A todos os curadores e funcionários que auxiliaram em minhas visitas: Lúcia Py-Daniel, e Renildo Oliveira (INPA); Cláudio Oliveira e Ricardo Benine (LBP); Flávio Bockmann (LIRP); Izaura e Wolmar Wosiacki (MPEG); Jeff Clayton, Jeff Williams, Kris Murphy, Lynne Parenti, Richard Vari e Sandra Raredon (USNM). Agradeço também aos amigos Michel Gianeti e Osvaldo Oyakawa por todo apoio na coleção do MZUSP. Agradeço a diversos pesquisadores que compartilharam opiniões, literaturas raras ou mesmo dados ainda não-publicados: André Netto-Ferreira, Caio Santos, Carla Pavanelli, Cláudio Zawadzki, Cristiano Moreira, David de Santana, Dalton Nielsen, Fábio di Dario, Fernando Carvalho, Fernando Jerep, Flávio Bockmann, Flávio Lima, Guilherme Dutra, Henrique Varella, Heraldo Britski, Ilana Fichberg, Jansen Zuanon, João Fontenelle, Jonathan Armbruster, José Birindelli, Keith Ray, Luiz Peixoto, Manoela Marinho, Marcelo Carvalho, Marina Loeb, Mário de Pinna, Mark Sabaj-Perez, Naércio Menezes, Osvaldo Oyakawa, Paulo Lucinda, Rafaela Ota, Renata Ota, Ricardo Benine, Richard Vari, Rodrigo Caires, Ronnayana Rayla, Thiago Loboda, Verônica Slobodian, Victor Giovannetti, William Ohara e William Ruiz. Ao Náercio, grande companheiro de conversas e discussões, por ser inspiração pessoal e profissional para mim, assim como foi de tantos que já passaram pelo porão dos peixes. Ao Osvaldo "Japoneis", maior assassino de peixes do neotrópico, pela amizade durante esses anos. Às "co-autxchorss" Manu e Pri, pela amizade e companheirismo durante essa jornada. A todos os colegas peixólogos do museu pelas ajudas, discussões e risadas. Só tenho a agradecer pela convivência que tive com vocês. Ao meu irmão, Murilo D'Agosta, pela amizade e por ter tornado São Paulo algo menos indigesto para quem todo dia se recorda que é acordado por buzinas ao invés de passarinhos (sabiá-laranjeira não vale!). A todos os meus familiares que sempre me apoiaram. À minha noiva Helena G. por todo o carinho e por toda paciência com minhas ausências, principalmente nos momentos finais dessa tese. v Lista de figuras e tabelas Capítulo 1. Fig ura 0 1. Ilustrações de peixes e linhagens amazônicos presentes em Marcgrave (1648)....................................................................................................................................... 35 Fig ura 0 2. Arapaima sp, ilustração da Viagem Filosófica de Alexandre Rodrigues Ferreira (1783-1792) em terras brasileiras............................................................................................... 35 Fig ura 0 3. Modificado de Géry (1962) indicando o padrão circumferencial de distribuição de Hemibrycon , influenciado pelas demandas ecológicas do grupo.......................................... 36 Figura 04. Modificado de Géry (1964) indicando o padrão de distribuição de terras altas...... 36 Fig ura 05. Distribuição de Psectrogaster amazonica (círculos negros) modificado de (Vari, 1989)........................................................................................................................................ 37 Fig ura 0 6. Modificado de Kullander (1986): a) padrão de distribuição de espécies restritas às terras altas da Amazônia Ocidental; b) padrão de distribuição de espécies restritas às terras baixas da Amazônia Ocidental; c) zona de endemismo na Amazônia Ocidental............ 37 Figura 0 7. Padrões de correspondência vertical e distribuição lateral propostos por Jégy (1992b)....................................................................................................................................... 38 Fig ura 0 8. Padrão biogeográfico em que a diversidade de Serrasalmidae diminui a medida que se afasta da Amazônia central, modificado de Jégu & Keith (1999).................................. 38 Capítulo 2. Tabela 01. Espécies cuja localidade-tipo e distribuição são pouco conhecidas, fazendo com que seu registro na bacia Amazônica seja impreciso................................................................. 49 Tabela 02. Descrição das variáveis qualitativas ....................................................................... 49 Gráfico 01. Bacias hidrográficas com mais espécies de peixes de água doce........................... 50 Gráfico 02. Comparação da quantidade de espécies de peixes de água doce da bacia Amazônica com outros continentes............................................................................................ 50 Gráfico 03. Diversidade das ordens que compõem a ictiofauna da Amazônia......................... 51 Gráfico 04. Famílias mais ricas em espécies na Amazônia...................................................... 51 Gráfico 05. Gêneros mais ricos em espécies na Amazônia....................................................... 52 Figura 01. Diagrama de dispersão entre o comprimento padrão máximo das espécies e as variáveis quantitativas: a) quantidade de espécies por família; b) quantidade de espécies por gênero e c) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem.................................................... 52 Tabela 03. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas.............. 53 Figura 02. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas: a) províncias histórico-geomorfológicas amazônicas; b) diferentes tipos de água dos rios amazônicos................................................................................................................................. 53 Tabela 04. Comparação da quantidade de áreas em que as espécies ocorrem com as variáveis qualitativas.................................................................................................................. 54 Tabela 05. Ocorrência de simpatrias na bacia do Amazonas.................................................... 54 Gráfico 06. Quantidade de espécies de peixes amazônicosdescritas nos últimos 30 anos........ 54 Figura 03. Diagrama de dispersão entre o ano de descrição das espécies e as variáveis quantitativas: a) comprimento padrão das espécies; b) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem........................................................................................................................ 55 Figura 04. Regressões não-lineares para o número de espécies de peixes existentes na Amazônia.................................................................................................................................... 55 Gráfico 07. Quantidade de espécies de peixes amazônicos descritas nos últimos 15 anos, indicando a região onde a espécie