MUSEU DE ZOOLOGIA

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃOEM SISTEMÁTICA, TAXONOMIA E BIODIVERSIDADE

História biogeográfica dos peixes da bacia amazônica:

uma abordagem metodológica comparativa

Fernando Cesar Paiva Dagosta

Orientador:

Prof. Dr. Mário C. C. de Pinna

Tese de Doutorado – Programa de Pós Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

São Paulo – SP

2016

Advertência Não autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico.

Notice I do not authorize reproduction and distribution of this work in part or entirely by any means electronic or conventional.

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Dagosta, Fernando Cesar Paiva História biogeográfica dos peixes da bacia amazônica: uma abordagem metodológica comparativa / Fernando Cesar Paiva Dagosta; orientador Mário César Cardoso de Pinna. - São Paulo, SP: 2016. 166 fls Tese (doutorado) - Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia e Biodiversidade, Museu de Zoologia da USP, 2016.

1. Peixes – Bacia amazônica. 2. Peixes – Biogeografia – Amazônia. I. de Pinna, Mário, orient. II. Título.

Banca Examinadora

Prof. Dr. ______Instituição:______Julgamento: ______Assinatura: ______

Prof. Dr. ______Instituição:______Julgamento: ______Assinatura: ______

Prof. Dr. ______Instituição:______Julgamento: ______Assinatura: ______

Prof. Dr. ______Instituição:______Julgamento: ______Assinatura: ______

Prof. Dr. ______Instituição:______Julgamento: ______Assinatura: ______

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Dedico esse trabalho aos meus pais, Carlão e Celinha, meus maiores incentivadores desde alevino...

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Agradecimentos

Ao Mário de Pinna, por ter sido o melhor orientador que eu poderia ter. Sempre disposto a ouvir e a opinar sobre qualquer assunto. Não posso deixar de mencionar que cada visita à sua sala foi uma aprendizagem e uma agradável jornada pelos assuntos mais excêntricos desse mundo, tudo com uma alta dose de bom humor. Lembro-me que numa mesma visita para discussão de algum tópico dessa tese, Mário me fez assistir alguns minutos de concerto de piano (mesmo eu dizendo insistentemente que não sabia nada do assunto), me contou sobre a sina dos cavadores de buraco Smithsonianos, me ensinou a fazer pudim e respondeu à minha pergunta, tudo nessa ordem. Agradeço também ao Mário pela confiança em mim para desenvolvimento desse projeto.

À FAPESP pelo financiamento do projeto.

Ao MZUSP pela estrutura fornecida para execução desse trabalho e a todos os seus funcionários (Administração, Biblioteca, Cozinha, Portaria, Professores, Seção de Pós-graduação, Segurança e Técnicos de coleção).

A todos os curadores e funcionários que auxiliaram em minhas visitas: Lúcia Py-Daniel, e Renildo Oliveira (INPA); Cláudio Oliveira e Ricardo Benine (LBP); Flávio Bockmann (LIRP); Izaura e Wolmar Wosiacki (MPEG); Jeff Clayton, Jeff Williams, Kris Murphy, Lynne Parenti, Richard Vari e Sandra Raredon (USNM). Agradeço também aos amigos Michel Gianeti e Osvaldo Oyakawa por todo apoio na coleção do MZUSP.

Agradeço a diversos pesquisadores que compartilharam opiniões, literaturas raras ou mesmo dados ainda não-publicados: André Netto-Ferreira, Caio Santos, Carla Pavanelli, Cláudio Zawadzki, Cristiano Moreira, David de Santana, Dalton Nielsen, Fábio di Dario, Fernando Carvalho, Fernando Jerep, Flávio Bockmann, Flávio Lima, Guilherme Dutra, Henrique Varella, Heraldo Britski, Ilana Fichberg, Jansen Zuanon, João Fontenelle, Jonathan Armbruster, José Birindelli, Keith Ray, Luiz Peixoto, Manoela Marinho, Marcelo Carvalho, Marina Loeb, Mário de Pinna, Mark Sabaj-Perez, Naércio Menezes, Osvaldo Oyakawa, Paulo Lucinda, Rafaela Ota, Renata Ota, Ricardo Benine, Richard Vari, Rodrigo Caires, Ronnayana Rayla, Thiago Loboda, Verônica Slobodian, Victor Giovannetti, William Ohara e William Ruiz.

Ao Náercio, grande companheiro de conversas e discussões, por ser inspiração pessoal e profissional para mim, assim como foi de tantos que já passaram pelo porão dos peixes.

Ao Osvaldo "Japoneis", maior assassino de peixes do neotrópico, pela amizade durante esses anos.

Às "co-autxchorss" Manu e Pri, pela amizade e companheirismo durante essa jornada.

A todos os colegas peixólogos do museu pelas ajudas, discussões e risadas. Só tenho a agradecer pela convivência que tive com vocês.

Ao meu irmão, Murilo D'Agosta, pela amizade e por ter tornado São Paulo algo menos indigesto para quem todo dia se recorda que é acordado por buzinas ao invés de passarinhos (sabiá-laranjeira não vale!).

A todos os meus familiares que sempre me apoiaram.

À minha noiva Helena G. por todo o carinho e por toda paciência com minhas ausências, principalmente nos momentos finais dessa tese.

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Lista de figuras e tabelas Capítulo 1. Fig ura 0 1. Ilustrações de peixes e linhagens amazônicos presentes em Marcgrave (1648)...... 35 Fig ura 0 2. Arapaima sp, ilustração da Viagem Filosófica de Alexandre Rodrigues Ferreira (1783-1792) em terras brasileiras...... 35 Fig ura 0 3. Modificado de Géry (1962) indicando o padrão circumferencial de distribuição de Hemibrycon , influenciado pelas demandas ecológicas do grupo...... 36 Figura 04. Modificado de Géry (1964) indicando o padrão de distribuição de terras altas...... 36 Fig ura 05. Distribuição de Psectrogaster amazonica (círculos negros) modificado de (Vari, 1989)...... 37 Fig ura 0 6. Modificado de Kullander (1986): a) padrão de distribuição de espécies restritas às terras altas da Amazônia Ocidental; b) padrão de distribuição de espécies restritas às terras baixas da Amazônia Ocidental; c) zona de endemismo na Amazônia Ocidental...... 37 Figura 0 7. Padrões de correspondência vertical e distribuição lateral propostos por Jégy (1992b)...... 38 Fig ura 0 8. Padrão biogeográfico em que a diversidade de Serrasalmidae diminui a medida que se afasta da Amazônia central, modificado de Jégu & Keith (1999)...... 38

Capítulo 2. Tabela 01. Espécies cuja localidade-tipo e distribuição são pouco conhecidas, fazendo com que seu registro na bacia Amazônica seja impreciso...... 49 Tabela 02. Descrição das variáveis qualitativas ...... 49 Gráfico 01. Bacias hidrográficas com mais espécies de peixes de água doce...... 50 Gráfico 02. Comparação da quantidade de espécies de peixes de água doce da bacia Amazônica com outros continentes...... 50 Gráfico 03. Diversidade das ordens que compõem a ictiofauna da Amazônia...... 51 Gráfico 04. Famílias mais ricas em espécies na Amazônia...... 51 Gráfico 05. Gêneros mais ricos em espécies na Amazônia...... 52 Figura 01. Diagrama de dispersão entre o comprimento padrão máximo das espécies e as variáveis quantitativas: a) quantidade de espécies por família; b) quantidade de espécies por gênero e c) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem...... 52 Tabela 03. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas...... 53 Figura 02. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas: a) províncias histórico-geomorfológicas amazônicas; b) diferentes tipos de água dos rios amazônicos...... 53 Tabela 04. Comparação da quantidade de áreas em que as espécies ocorrem com as variáveis qualitativas...... 54 Tabela 05. Ocorrência de simpatrias na bacia do Amazonas...... 54 Gráfico 06. Quantidade de espécies de peixes amazônicosdescritas nos últimos 30 anos...... 54 Figura 03. Diagrama de dispersão entre o ano de descrição das espécies e as variáveis quantitativas: a) comprimento padrão das espécies; b) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem...... 55 Figura 04. Regressões não-lineares para o número de espécies de peixes existentes na Amazônia...... 55 Gráfico 07. Quantidade de espécies de peixes amazônicos descritas nos últimos 15 anos, indicando a região onde a espécie é distribuída na Amazônia...... 56 Gráfico 08. Quantidade de espécies amazônicas descrita a cada ano...... 57 Gráfico 09. Curva acumulativa do crescimento da quantidade de espécies de peixes amazônicos ao longo dos anos...... 57 Tabela 04. Espécies de peixes amazônicos ameaçados de extinção...... 58

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Capítulo 03. Prancha 01. Distribuição de: 1) Hoplias malabaricus ; 2) Synbranchus marmoratus ; 3) Centromochlus heckelii ; 4) Mesonauta festivus ; 5) Pygocentrus nattereri ; 6) Serrasalmus elongatus ...... 108 Prancha 02. Distribuição de: 7) Thoracocharax stellatus ; 8) fig. 08 Vandellia cirrhosa (dados não-publicados de Mario de Pinna); 9) Sorubim lima (reproduzido e modificado de Littmann, 2007); 10) Tenellus trimaculatus (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez et al. , 2014); 11) Nemadoras spp (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez et al. , 2014); 12) Leptodoras juruensis (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez, 2005)...... 109 Prancha 03. Distribuição de: 13) Caquetaia spectabilis ; 14) Geophagus altifrons ; 15) Hydrolycus tatauaia ; 16) Pachyurus junki ; 17) Brycon g. pesu ; 18) Arco do Purus, baseado em Sacek (2014)...... 110 Prancha 04. Distribuição de: 19) Anostomus ternetzi ; 20) Leporinus julii ; 21) Sartor sp; 22) Teleocichla sp; 23) Tocantinsia piresi; 24) Hypomasticus lineomaculatus (círculo) e Hypomasticus despaxi (triângulo)...... 111 Prancha 05. Distribuição de: 25) Sartor elongatus ; 26) Bryconexodon spp; 27) Bivibranchia velox ; 28) Acnodon spp; 29) Acestrocephalus stigmatus ; 30) Caiapobrycon spp...... 112 Prancha 06. Distribuição de: 31) Jupiaba apenima ; 32) Jupiaba pankilopteryx/pirauba ; 33) Hyphessobrycon g. vilmae ; 34) Moenkhausia g. phaeonota ; 35) Hemigrammus levis ; 36) Hyphessobrycon moniliger ...... 113 Prancha 07. Distribuição de: 37) Jupiaba polylepis ; 38) Moenkhausia collettii ; 39) Serrasalmus rhombeus ; 40) Copella arnoldi (reproduzido e modificado de Marinho, 2014); 41) Curimata cyprinoides (reproduzido e modificado de Vari, 1989); 42) Cyphocharax helleri (reproduzido e modificado de Vari, 1992), registro no Jari foi adicionado...... 114 Prancha 08. Distribuição de: 43) Polycentrus schomburgkii (reproduzido e modificado de Coutinho & Wosiacki, 2014); 44) Crenuchus spilurus ; 45) Ageneiosus polystictus (reproduzido e modificado de Ribeiro, 2011); 46) Boulengerella lucius ; 47) Cichla temensis ; 48) Dicrossus ssp...... 115 Prancha 09. Distribuição de: 49) Gnathocharax sp; 50) Hemigrammus analis ; 51) Hemigrammus stictus ; 52) Hemigrammus vorderwinkleri ; 53) Hoplocharax goethei ; 54) Moenkhausia hemigrammoides ...... 116 Prancha 10. Distribuição de: 55) Leporinus striatus (reproduzido de Birindelli & Britski, 2013); 56) Moenkhausia cotinho ; 57) Brycon amazonicus ; 58) Exodon paradoxus ; 59) Creagrutus menezesi ; 60) Astyanacinus spp...... 117 Prancha 11. Padrões biogeográficos: 61) Espécies amplamente distribuídas; 62) Núcleo Amazonas; 63) Terras baixas sul-americanas; 64) Calha principal do Amazonas; 65) À leste do arco do Purus; 66) Escudo-Escudo...... 118 Prancha 12. Padrões biogeográficos: 67) Escudo-Escudo somente vertentes amazônicas; 68) Escudo das Guianas (vertentes atlânticas e amazônicas); 69) Correspondência longitudinal entre as vertentes amazônicas de escudo, cores distintas representam dinstinas relações históricas; 70) Somente Escudo Brasileiro; 71) Corredor costeiro Atlântico; 72) Corredor costeiro Atlântico profundo...... 119 Prancha 13. Padrões biogeográficos: 73) Baixo Amazonas até o Maranhão; 74) Negro até o Trombetas; 75) Orinoco/Negro-Madeira-Tapajós; 76) Distribuição em Arco...... 120

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Capítulo 04. Figura 01. Divisão de áreas proposta no presente projeto...... 158 Figura 02. Consenso estrito resultado das 6 árvores mais parcimoniosas obtidas na análise PAE...... 159 Figura 03. Árvore mais parcimoniosa obtida na análise...... 160 Figura 04. Consenso estrito resultado das 3 árvores mais parcimoniosas obtidas na análise BPA...... 161

Figura 05. Árvore mais parcimoniosa obtida na análise BPA 0...... 162

Tabela 01. Trabalhos incluídos nas análises BPA e BPA 0...... 163

Tabela 02. Trabalhos não incluídos nas análises BPA e BPA 0...... 165 Tabela 03. Valores dos índices de consistência e retenção das análises efetuadas...... 166

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Apresentação A presente tese de doutoramento foi desenvolvida no MZUSP (Museu de Zoologia da USP) durante o período de 2012 a 2016. Como o título denota, o projeto originalmente refere-se à comparação entre diferentes metodologias da biogeografia histórica tendo a bacia amazônica e seus peixes como plano de fundo. Entretanto, logo no início do desenvolvimento deste estudo revelou-se a necessidade de que o universo do estudo fosse ampliado para a obtenção de uma visão mais completa sobre a problemática. Manifestava-se naquele momento a necessidade de que o tema "biogeografia dos peixes amazônicos" não deveria ser analisado exclusivamente pela óptica analítica, mas também através das abordagens histórica, estatística e descritiva. Sendo essas abordagens tão diferentes entre si tomou-se a decisão de que essas seriam discutidas individualmente em capítulos. Essas diferentes abordagens empregadas correspondem respectivamente aos capítulos 01 a 03, enquanto que o objeto inicial do projeto (a comparação analítica) é o último capítulo, número 04. Cada um dos capítulos inclui todos os elementos textuais exigidos e segue todas as normas dispostas no documento "Orientações para apresentação de Dissertações e Teses no Museu de Zoologia".

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Resumo O presente estudo busca reunir todo o conhecimento disponível acerca da diversidade e distribuição dos peixes amazônicos. A ictiofauna amazônica é composta por 2441 espécies válidas, 527 gêneros, 55 famílias e 16 ordens. Esses números tornam o Amazonas, por ampla margem, a bacia hidrográfica mais rica em diversidade de peixes do planeta. A presente tese é dividida em quatro capítulos, cada um explorando um diferente aspecto da biogeografia dos peixes amazônicos. O primeiro capítulo aborda o assunto a partir de uma perspectiva histórica, desde sua fundação com Louis Agassiz na metade do século XIX até os dias atuais, abrangendo diversas escolas de pensamento. O segundo capítulo descreve a assembléia de peixes amazônicos, incluindo diversos testes estatísticos sobre a riqueza, composição taxonômica e a distribuição geográfica dos peixes da Amazônia. Um dos resultados é que a ictiofauna amazônica é composta em torno de 4,000 a 12,000 espécies. O terceiro capítulo descreve todos os padrões de distribuição presentes entre os peixes da Amazônia, sendo apresentados diversos exemplos e todos esses são discutidos dentro dos contextos temporal e geomorfológico. O último capítulo implementa análises biogeográficas quantitativas e as topologias resultantes formam a base conceitual para discussões sobre áreas de endemismo, sobre os problemas de faunas reticuladas histórica e cronologicamente e sobre a relação entre a filogenia e a biogeografia.

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Biogeographic history of the fishes from the Amazon Basin: a comparative methodological comparative approach

Abstract The present study is an effort to assemble all available knowledge about the diversity and the distribution of Amazonian fishes. The Amazonian ichthyofauna is composed of 2441 valid species, 527 genera, 55 families and 16 orders. These numbers make the Amazon, by a wide margin, the richest basin of the world in fish diversity. The present thesis is divided into four chapters, each one exploring a different aspect of the biogeography of Amazonian fishes. The first chapter addresses the subject from a historical perspective, from its foundation by Louis Agassiz in the middle of the nineteenth century to the present day, covering several schools of thought. The second chapter describes the Amazonian fish assemblage, including several statistical tests of hypotheses about the richness, taxonomic composition and geographic distribution of Amazonian fishes. One of the results is that the Amazonian ichthyofauna is composed of somewhere between 4,000 and 12,000 species. The third chapter describes every distribution pattern present in Amazonian fishes, with numerous examples of each, and discusses them in temporal and geomorphological contexts. The last chapter offers quantitative biogeographic analyzes, and the resulting topologies form the basis for conceptual discussions about the nature of areas of endemism, about the problems of historical reticulation and chronologically hybrid faunas, and on the relationship between phylogeny and biogeography.

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SUMÁRIO

Capítulo 01. Biogeografia dos peixes amazônicos: uma perspectiva histórica ...... 1 Resumo ...... 1 Introdução ...... 1 Materiais e Métodos ...... 2 Resultados e Discussão ...... 2 O descobrimento do Novo Mundo e o florescer da taxonomia (séculos XVI e XVIII)...... 2 Os primeiros viajantes-naturalistas e a fundação da biogeografia dos peixes amazônicos (final do século XVIII e século XIX)...... 3 A Escola Dispersionista (final do século XIX e século XX)...... 10 A transição para a Escola Vicariante (final do século XX)...... 16 Os iluminadores recíprocos (final do século XX até os dias atuais)...... 20 Conclusões ...... 21 Referências bibliográficas ...... 22 Figuras ...... 35

Capítulo 02. Quem são e quantas são as espécies de peixes amazônicos ...... 39 Resumo ...... 39 Introdução ...... 39 Materiais e Métodos ...... 40 Base de dados de distribuição e definição de áreas...... 40 Testes estatísticos...... 41 Resultados e Discussão ...... 42 Quem são os peixes amazônicos?...... 42 Quantas espécies existem na Amazônia?...... 44 Diversidade em perigo...... 45 Referências bibliográficas ...... 46 Figuras e Tabelas ...... 49

Capítulo 03. Padrões biogeográficos dos peixes Amazônicos ...... 59 Resumo ...... 59 Introdução ...... 59 Materiais e Métodos ...... 60 Resultados e Discussão ...... 61 1. Espécies amplamente distribuídas...... 62 2. Núcleo Amazonas...... 62 2.1 Terras baixas sul-americanas...... 63 2.2 Calha principal do Amazonas...... 65 2.3 À leste do arco do Purus...... 65 2.4 Escudo-Escudo...... 67 2.5 Escudo-Escudo somente vertentes amazônicas...... 68 2.6 Escudo das Guianas (vertentes atlânticas e amazônicas)...... 68 2.7 Correspondência longitudinal entre as vertentes amazônicas de escudo...... 69 2.8 Somente Escudo Brasileiro...... 69 2.8.1 Chapada dos Parecis: o extremo do Escudo...... 71 3. Corredor costeiro Atlântico...... 72

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3.1. Corredor costeiro Atlântico profundo...... 73 4. Compartilhamento exclusivo de fauna entre bacias vizinhas...... 74 4.1 Tapajós e Paraguai...... 74 4.2 Tapajós e Xingu...... 74 4.3 Tapajós e Madeira...... 75 4.4 Xingu e Paraguai...... 75 4.5 Xingu e Tocantins...... 75 4.6 Tocantins e Paraguai...... 76 4.7 Tocantins e São Francisco...... 76 4.8 Tocantins e alto-Paraná...... 76 4.9 Madeira e Paraguai...... 76 4.10 Branco e Essequibo...... 77 4.11 Negro e Orinoco...... 77 4.12 Negro e Branco...... 78 4.13 Bacias pouco amostradas...... 78 4.14 Padrões regionais de distribuição (entre mais de duas bacias vizinhas)...... 79 4.14.1 Baixo Amazonas até o Maranhão...... 79 4.14.2 Negro até o Jari...... 80 4.14.3 Orinoco/Negro-Madeira-Tapajós...... 80 5. Distribuição em Arco...... 83 6. Padrões de ausência...... 83 7. Padrões alopátricos...... 85 8. Endemismos...... 85 Conclusões ...... 87 Referências bibliográficas ...... 87 Figuras e Tabelas ...... 108

Capítulo 04. Desconstruindo drenagens amazônicas como unidades biogeográficas ...... 121 Resumo ...... 121 Introdução ...... 121 Materiais e Métodos ...... 122 Delimitação das áreas...... 122 Construção da base de dados...... 123 Metodologias empregadas...... 124 Resultados e Discussão ...... 126 Ausências ou presenças presumidas?...... 131 Capturas de cabeceiras: eventos dispersivos ou vicariantes?...... 131 Widespread taxa é informação, não ruído...... 134 Desconstruindo as bacias hidrográficas amazônicas como unidades biogeográficas...... 136 A dimensão temporal...... 139 A busca por um padrão biogeográfico geral para a Amazônia...... 140 Conclusões ...... 141 Referências bibliográficas ...... 142 Figuras e Tabelas ...... 158

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Capítulo 1 Biogeografia dos peixes amazônicos: uma perspectiva histórica

Resumo Algumas das hipóteses que hoje fazem parte dos paradigmas atuais sobre a biogeografia dos peixes amazônicos são fundamentadas em princípios que tem sido apresentados desde a segunda metade do século XVIII até a primeira metade do XIX. O presente trabalho tem como objetivo estabelecer uma relação entre esses paradigmas e essas ideias a partir de uma reflexão do contexto histórico da época em que as hipóteses foram propostas. Toda a história da biogeografia dos peixes amazônicos se dá dentro de um paradigma evolutivo, apesar de que seu fundador, Louis Agassiz, era anti-evolucionista. A biogeografia dos peixes da Amazônia inicia-se com a publicação do diário de viagem à Amazônia brasileira de Agassiz. Nele, fica claro que o autor não considerava a movimentação das espécies como explicação para os padrões de distribuição que encontrava e que apesar de suas ideias anti-darwinistas, suas observações biogeográficas foram absolutamente pertinentes. Após isso, Eigenmann difunde a óptica dispersionista como explicação biogeográfica, fase que perdurou até o final do século XX. O panorama altera-se quando das publicações de S. Weitzman e R. Vari que revolucionam ao agregar o contexto temporal dos relacionamentos filogenéticos aos padrões biogeográficos e ao apresentar a capacidade preditiva da biogeografia vicariante. A última fase inicia-se com as publicações de Lundberg que aproximam as discussões biogeográficas aos cenários geomorfológicos, fase que perdura até os dias atuais. Desde sua fundação em 1868 até hoje, a biogeografia dos peixes amazônicos teve grandes revoluções ideológicas somente nas últimas três décadas, e continua em plena efervescência até o presente momento. Um dos paradigmas mais atuais, a idéia de que as bacias hidrográficas são unidades históricas altamente dinâmicas, já estava implícito nas hipóteses de Eigenmann, mas somente recentemente tem se tornado ponto de partida para os estudos biogeográficos.

Introdução Entender as origens históricas de uma fauna tem sido um desafio para biólogos evolucionistas durante séculos (Albert & Reis, 2011). Dito isso, um dos maiores desafios existentes é compreender os processos envolvidos na diversificação da biota amazônica. A bacia Amazônica possui a mais diversa biota de peixes de toda a Terra (capítulo 02 deste volume). Essa assembléia constitui-se de uma miríade de linhagens evolutivas, resultado da interação de numerosos eventos geológicos que datam desde Gondwana (cf. Ribeiro, 2006). É composta, por exemplo, por linhagens de peixes bastante antigas adquiridas através de uniões continentais pretéritas, como é o caso dos Osteoglossiformes, Characiformes e de Lepidosiren, além de dezenas de espécies de diversas linhagens que apresentam ancestrais

1 marinhos que invadiram o ambiente dulcícola, como Potamotrigonídeos, Colomesus, Belonídeos e outros. Entretanto, a maior parte (mais de 80%) da diversidade da ictiofauna amazônica constitui-se de três ordens da série Otophysi: Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes (Capítulo 2 desse volume). Além de ser extensa, a bacia Amazônica apresenta diversas fisionomias distintas, formadas a partir da influência de terrenos de composição e de períodos geológicos muito diferentes o que por sua vez gera vegetações, rios e solos distintos (cf. Goulding et al., 2003). Tão rica quanto a diversidade ictiofaunística e a complexidade geomorfológica da Amazônia é a história do conhecimento sobre a biogeografia dos peixes que a habitam. Entretanto, poucos são os trabalhos que oferecem uma perspectiva histórica, demonstrando como e quando a biogeografia dos peixes amazônicos teve seus paradigmas alterados durante o curso dos anos. Algumas das hipóteses que hoje fazem parte dos paradigmas atuais sobre a biogeografia dos peixes amazônicos são fundamentadas em princípios que tem sido apresentados desde a segunda metade do século XVIII até a primeira metade do XIX. O presente trabalho tem como objetivo estabelecer uma relação entre esses paradigmas e essas ideias a partir de uma reflexão do contexto histórico da época em que as hipóteses foram propostas.

Materiais e Métodos Foi utilizado aqui o Método Histórico, ou seja, tenta-se entender como os paradigmas atuais sobre a biogeografia dos peixes amazônicos se relacionam com as ideias sobre o tema no passado. Foi feita uma revisão de toda a literatura pertinente e as principais hipóteses apresentadas pelos pesquisadores são discutidas aqui, a partir de uma reflexão do contexto histórico da época. As ideias são apresentadas e discutidas no texto sempre que possível em ordem cronológica.

Resultados e Discussão O DESCOBRIMENTO DO NOVO MUNDO E O FLORESCER DA TAXONOMIA (SÉCULOS XVI E XVIII) Os primeiros relatos sobre as espécies de peixes da Amazônia são de viajantes dos séculos XVI a XVIII que tinham como missão relatar a seus superiores sobre os recursos naturais existentes na região. Eles geralmente informavam sobre o potencial comercial desses recursos (e.g. peixes como fonte de alimento). As informações eram limitadas a listar as espécies pelo seu nome popular, a forma como eram pescados, seu tamanho e, eventualmente, sua

2 abundância. Outros viajantes tiveram interesse em escrever sobre a ictiofauna por iniciativa própria, deixando registrado suas observações sobre a Amazônia (Pereira, 2003). Os viajantes não pretendiam fazer relatos científicos, muitos não tinham nem formação acadêmica específica e nenhum dos relatos teve influencia significativa no desenvolvimento do conhecimento da ictiologia dos peixes da Amazônia (Pereira, 2003). No século XVII a atenção dos naturalistas europeus estava voltada para as novidades que chegavam de territórios dominados da Espanha e Holanda no Novo Mundo (Günther, 1880). Nesse contexto, o primeiro naturalista, e único pré-lineano, a retratar com qualidade a ictiofauna amazônica foi Marcgrave (1648). Em seu trabalho o autor faz ilustrações de diversos espécimes cuja identificação não pode ser determinada a nível de espécie, embora algumas sejam de linhagens que podem ocorrer na amazônia (figura 01). A única ilustração de Marcgrave (1648) que indubitavelmente representa uma espécie de ocorrência na Amazônia é a de Callichthys callichthys (figura 01), que foi utilizada quase um século depois por Linnaeus (1758) na descrição original da espécie. Sendo assim deve-se considerá-la como a primeira ilustração de uma espécie de peixe da Amazônia. É importante destacar que as primeiras espécies de ocorrência na Amazônia foram cientificamente descritas por naturalistas que nunca estiveram na região (Pereira, 2003) e a partir de espécimes quase invariavelmente provenientes de outras regiões. Linnaeus (1758) foi o primeiro a descrever espécies de peixes Amazônicos (Anostomus anostomus, Charax gibbosus, Astyanax bimaculatus, Gasteropelecus sternicla, Aspredo aspredo, Callichthys callichthys, Acanthodoras cataphractus, Loricaria cataphracta, Gymnotus carapo, Cichlassoma bimaculatum, Crenicichla saxatilis e Achirus achirus), embora nenhuma das espécies que tenha descrito ocorram exclusivamente na bacia.

OS PRIMEIROS VIAJANTES-NATURALISTAS E A FUNDAÇÃO DA BIOGEOGRAFIA DOS PEIXES AMAZÔNICOS (FINAL DO SÉCULO XVIII E SÉCULO XIX) Segundo Myers (1947a) o primeiro naturalista a efetivamente coletar peixes na Amazônia foi Alexandre Rodrigues Ferreira ao chefiar a "viagem filosófica" (1783-1792) por terras brasileiras. Alguns espécimes foram até ilustrados (fig. 2), mas o material coletado não gerou muitas publicações imediatas, e a maior parte foi roubada quando no ano de 1808 os exércitos napoleônicos comandados por Junot invadiram Portugal (Vanzolini, 1996). Parte do material roubado foi examinado por Etienne Geoffroy Saint-Hilaire e seu filho, Isidore Geoffroy Saint- Hilaire, entretanto nenhum peixe foi descrito. Somente anos depois algumas espécies foram

3 descritas com base nesse material, por exemplo, Vandellia cirrhosa Valenciennes em Cuvier & Valenciennes (1846). O trabalho de Linnaeus (1758) incentivou o interesse de outros naturalistas europeus (e.g. Bloch, Cuvier, Heckel, Kner, Lacepède, Müller, Valenciennes) pelos peixes do Novo Mundo e um crescente número de espécies começam a ser descritas para a bacia Amazônica por esses autores até meados do século XIX. Ao contrário dos naturalistas supracitados que nunca vieram pessoalmente às terras amazônicas, Spix (ao lado de von Martius), coletou espécies que foram descritas postumamente em Spix & Agassiz (1829-1931). Outro naturalista que esteve na Amazônia foi Castelnau que chefiou expedição científica oficial do governo francês ao Brasil e descreveu diversas espécies amazônicas provenientes dessa viagem em Castelnau (1855). Nesse trabalho, Castelnau compara a ictiofauna da Amazônia com a da bacia do Prata: "Sous le rapport de la distribution géographique, je dirai qu'en général tous les poissons du bassin de l'Amazone me semblent différer spécifiquement de ceux des eaux de la Plata" (Castelnau, 1855: pág. IV); "et que les poissons du bassin de l'Amazone semblent différer presque toujours de ceux qui habitent les affluents de la Plata" (Castelnau, 1855: pág. X). Assim, o autor é provavelmente o primeiro a compreender as marcantes diferenças faunísticas da Amazônia para outras bacias sul- americanas. O mais importante naturalista a viajar e coletar na Amazônia nessa época foi Louis Agassiz, liderando a expedição Thayer. Na Europa, Agassiz foi um dos grandes críticos às teorias de Darwin recém publicadas e acreditava que uma viagem de estudo dos peixes da Amazônia brasileira revelaria dados que pudessem comprovar suas teorias criacionistas. Os relatos da viagem foram escritos por sua esposa e publicados em co-autoria com ela em Agassiz & Agassiz (1868). Alguns autores criticam a superficialidade do conteúdo das narrativas (cf. Vanzolini, 1996), entretanto a obra é riquíssima em informações e indagações sobre os peixes amazônicos. Em vários trechos Agassiz demonstra total deslumbramento e surpresa com relação à imensa diversidade ictiofaunistica amazônica. “You see that before having ascended the Amazons for one third of its course, the number of fishes is more than triple that of all the species known thus far, and I begin to perceive that we shall not do more than skim over the surface of the centre of this great basin” (Agassiz & Agassiz, 1868: carta a Pimenta-Bueno, pág 195). Sendo Agassiz um dos maiores conhecedores da ictiofauna mundial em sua época, ele foi o primeiro a perceber a magnitude da diversidade amazônica ao ser capaz de compará-la com outras regiões, o que pode ser depreendido nos trechos a seguir: “I will not return to the surprising variety of species of fishes contained in this basin, though

4 it is very difficult for me to familiarize myself with the idea that the Amazons nourishes nearly twice as many species as the Mediterranean, and a larger number than the Atlantic, taken from one pole to the other.” (Agassiz & Agassiz, 1868: carta ao Imperador, pág. 382); “Another side of this subject, still more curious perhaps, is the intensity with which life is manifested in these waters. All the rivers of Europe united, from the Tagus to the Volga, do not nourish one hundred and fifty species of fresh-water fishes; and yet, in a little lake near Manaos, called Lago Hyanuary, the surface of which covers hardly four or five hundred square yards, we have discovered more than two hundred distinct species, the greater part of which have not been observed elsewhere. What a contrast! (Agassiz & Agassiz, 1868: carta ao Imperador, pág. 383). Independentemente de suas reais e mais profundas motivações ideológicas no início de sua viagem, o deslumbramento face à diversidade amazônica o inquietou Agassiz de tal maneira que o fez pensar criticamente sobre os padrões que encontrava e as razões que os produziram: "Something is already known. It is ascertained that the South American rivers possess some fishes peculiar to them. Were these fishes then created in these separate water- systems as they now exist, or have they been transferred thither from some other water-bed ? If not born there, how did they come there? Is there, or has there ever been, any possible connection between these water-systems? Are their characteristic species repeated elsewhere?" (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 10). Estes fatos tornam Agassiz o fundador da biogeografia dos peixes amazônicos e talvez o dos peixes sul-americanos como um todo. Freqüentemente na literatura inicia-se a contextualização da história biogeográfica dos peixes sul-americanos mencionando Eigenmann (1909) (cf. Buckup, 1999; Ribeiro et al., 2011), entretanto é manifesto que Agassiz é o pioneiro a falar sobre biogeografia desses organismos na América do Sul. Agassiz é também o primeiro a perceber que a bacia Amazônica por diferentes províncias ictiofaunísticas “… every day showing more clearly how distinctly the species are localized, and that this immense basin is divided into numerous zoological areas, each one of which has its own combination of fishes” (Agassiz & Agassiz, 1868: págs. 241- 242); “I will not fatigue you with my ichthyological researches; let me only add, that the fishes are not uniformly spread over this great basin. I have already acquired the certainty that we must distinguish several ichthyological faunae very clearly characterized” (Agassiz & Agassiz, 1868: carta a Professor Milne Edwards, pág 221). Importante notar que tais afirmações foram feitas quase meio século antes de Eigenamnn (1909), o primeiro a dividir a bacia Amazônica em diferentes regiões ictiofaunísticas.

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Agassiz reconhece que a ictiofauna amazônica não está distribuída de forma homogênea nos rios: “I do not expect to find a single species of the Lower Amazons above Tabatinga”(Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 10). No rodapé da mesma página há um comentário confirmando tal hipótese: “This anticipation was more than confirmed by the result of the journey. It is true that Mr. Agassiz did not go beyond the Peruvian frontier, and therefore could not verify his prophecy in that region. But he found the localization of species in the Amazons circumscribed within much narrower limits than he expected, the whole length of the great stream, as well as its tributaries, being broken up into numerous distinct faunae. There can be no doubt that what is true for nearly three thousand miles of its course is true also for the head-waters of the Amazons; indeed, other investigators have already described some species from its higher tributaries differing entirely from those collected upon this expedition” (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 10-11). Como observado por Eigenman & Eigenmann (1891), o padrão reconhecido por Agassiz não é específico da bacia Amazônica, sendo algo comum a todos ambientes aquáticos tanto marinhos quanto dulcícolas: "This is nothing more than what is to be observed at a given locality of many rivers or along most coasts" (Eigenmann & Eigenmann, 1891: pág. 12). Mesmo que esse padrão de heterogeneidade de distribuição bastante comum entre os peixes, ressalta-se que talvez Agassiz tenha sido o primeiro a reconhecê-lo (Eigenman & Eigenmann, 1891). Ao mesmo tempo Agassiz também distingue a existência de espécies com distribuição mais localizadas e outras, em menor número, mais amplamente distribuídas “My anticipations as to the distribution of fishes are confirmed; the river is inhabited by several very distinct ichthyological faunae, which have, as a common link, only a very small number of species to be met with everywhere” (Agassiz & Agassiz, 1868: carta ao Imperador, págs. 203-304); “Thus far I have met but a small number of species having a very extensive area of distribution. One of those is the Sudis gigas, found almost everywhere” (Agassiz & Agassiz, 1868: carta a Professor Milne Edwards, pág 219). É importante salientar que Eigenmann & Eigenmann (1891) criticam o exacerbado endemismo descrito por Agassiz, mencionando que este seria resultado da incapacidade do referido autor em interpretar a variação morfológica das espécies de peixes que coletava e que ele desconhecia o fato de que muitas das espécies que ele encontrou já tinham sido coletadas por outros exploradores em outras regiões. De fato, o casal Eigenmann tem total razão em sua crítica uma vez que o extremo endemismo descrito por Agassiz nunca foi confirmado na Amazônia, sendo a maioria das espécies amplamente distribuídas na bacia (cf. capítulo 02 deste volume).

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Agassiz também é o primeiro a reportar a migração lateral das espécies, enfatizando a importância do regime de seca e cheia na distribuição da ictiofauna: “The wanderings of the Amazonian fishes are rather a result of the alternate widening and contracting of their range by the rise and fall of the waters, than of a migratory habit; and may be compared to the movements of those oceanic fishes which, at certain seasons, seek the shoals near the shore, while they spend the rest of the year in deeper waters” (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 345). Outro pioneirismo de Agassiz reside em testar a importância da migração como explicação para os padrões de distribuição dos peixes amazônicos. Para isso, ele e seus assistentes coletaram nas mesmas regiões e em diferentes épocas. Os resultados, segundo ele, indicariam que a assembléia ictiofaunística em diferentes regiões não se alterava ao longo do tempo, não sendo, portanto, resultado da migração das espécies de uma região para outra: “As far as these comparisons have gone, they show that the distinct faunæ of the above-named localities are not the result of migrations; for not only have different fishes been found in all these basins at the same time, but at different times the same fishes have been found to recur in the same basins, whenever the fishing was carried on, not merely in favored localities, but as far as possible over the whole area indiscriminately, in deep and shoal waters. Should it prove that at Pará, as well as at the intervening stations, after an interval of six months, the fishes are throughout the same as when we ascended the river, the evidence against the supposed extensive migrations of the Amazonian fishes will certainly be very strong” (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 347); “I have been frequently told here that the fishes were very nomadic, the same place being occupied at different seasons of the year by different species. My own investigations have led me to believe that these reports are founded on imperfect observations, and that the localization of species is more distinct and permanent in these waters than has been supposed” (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 344). Apesar de ter demonstrado em um contexto temporal extremamente limitado que a dispersão não poderia ser um mecanismo explanatório para os padrões de distribuição que encontrava, a estrutura do pensamento de Agassiz o distingue dos demais pesquisadores sucessores que traçaram hipóteses sobre o tema (e.g. Eigenmann, Haseman, Darlington, Myers, Géry, Weitzman & Weitzman etc), não sendo possível traçar paralelo com qualquer um deles. Assim, o autor é único em sua escola de pensamento, aqui denominada não-dispersionista. Não está claro como a viagem de estudo sobre os peixes da Amazônia brasileira revelaria para Agassiz dados que pudessem comprovar suas ideias anti-evolucionistas. Fato é que seus relatos em Agassiz & Agassiz (1868) são observações pertinentes e puros questionamentos sobre os padrões que encontrou. É difícil também precisar o quanto e como

7 suas ideias iniciais anti-evolucionistas foram influenciadas por suas observações biogeográficas, mas um trecho de Agassiz & Agassiz (1868) demonstra que elas não se alteraram muito. Um dos únicos trechos em que Agassiz & Agassiz (1868) denotam uma visão mais "abstrata" com relação à biogeografia dos peixes não se refere exclusivamente à Amazônia, mas ao fato de que diferentes espécies de peixes apresentam diferentes distribuições: "This is among the most remarkable instances of what I would call the arbitrary character of geographical distribution. Such facts cannot be explained by any theory of accidental dispersion, for the upper mountain rivulets, in which these great rivers take their rise, have no connection with each other; nor can any local circumstance explain the presence of some species in all the three basins, while others appear only in one, or perhaps in two, and are absent from the third, or the fact that certain species inhabiting the head- waters of these streams are never found in their lower course when the descent would seem so natural and so easy. In the absence of any positive explanation, we are left to assume that the distribution of animal life has primary laws as definite and precise as those which govern anything else in the system of the universe" (Agassiz & Agassiz, 1868: pág. 12). Esse trecho indica que Agassiz apesar de reconhecer acertadamente diversos aspectos da biogeografia dos peixes, ele falhou em identificar suas gêneses, continuando a crer em "forças abstratas" governando os padrões biológicos. Como apresentado anteriormente, a expedição de Agassiz foi prolífica em idéias, entretanto sua mais famosa contribuição à ictiologia foram as dezenas de milhares de espécimes de peixes coletados, o que para Eigenmann foi a mais rica coleção de peixes já feita na América do Sul até então (Eigenmann & Eigenmann, 1890). Esses exemplares possibilitaram os trabalhos seminais de taxonomia de Eigenmann e Steindachner na segunda metade do século XIX, estabelecendo as bases do conhecimento taxonômico dos peixes amazônicos. Destaca-se que esses dois últimos são os ictiólogos com maior número de espécies válidas descritas para a bacia Amazônica. Outro naturalista que visitou terras amazônicas no final do século XIX foi Alfred R. Wallace. Este é considerado por muitos como o pai da biogeografia evolucionista (George, 1964; Brown & Lomolino, 1998; Riddle, 2005; Morrone, 2009). De fato, o inglês é o primeiro a destacar a importância de se reconhecer o padrão de distribuição das espécies de animais na Amazônia: “On this accurate determination of an animal's range many interesting questions depend. Are very closely allied species ever separated by a wide interval of country? What physical features determine the boundaries of species and of genera? Do the isothermal lines ever accurately bound the range of species, or are they altogether independent of them? None

8 of these questions can be satisfactorily answered till we have the range of numerous species accurately determined” (Wallace, 1852: pág. 110). Em seus diários de viagem e em suas publicações Wallace faz poucas referências aos peixes, mas em um dos trechos o autor é o primeiro a observar que o tipo de água influenciaria na composição dos peixes nos diferentes rios: “Being a black-water river, most of its fishes are different from those found in the Amazon. In fact, in every small river, and in different parts of the same river, distinct kinds are found. The greater part of those which inhabit the Upper Rio Negro are not found near its mouth, where there are many other kinds equally unknown in the clearer, darker, and probably colder waters of its higher branches” (Wallace, 1889: pág. 325). A hipótese de Wallace tem sido perpetuada e/ou corroborada em diversos trabalhos posteriores (cf. Roberts, 1972; Kullander, 1986; Vari, 1988; Goulding et al. 1988; Araújo-Lima & Goulding, 1997; Saint-Paul et al. 2000). Günther (1880) foi o primeiro ictiólogo a pensar na distribuição dos peixes de água doce a partir da ótica evolutiva. O autor também é o primeiro a dividir a América do Sul em duas diferentes regiões a partir de uma perspectiva ictiológica: Tropical American region (equivalente à região Neotropical) e The Patagonian sub-region. O autor caracteriza a Tropical American region pela presença de Dipnoi e Gymnotidae (=Gymnotiformes) e com grande diversidade de Chromides (=Cichlidae) e Characinidae (=Characiformes), classificando-a na zona equatorial do mundo com base na presença de Siluridae (= Siluriformes) e na Acyprinoid Division, como o nome diz, pela ausência de Cypriniformes. Destaca-se que a simplista classificação de Günther é incrivelmente eficaz, sendo, de modo geral, completamente conveniente no dias atuais mesmo após mais de um século de conhecimento adquirido sobre a distribuição das espécies de peixes de água doce e sobre a relação do continente sul-americano com outras regiões. Ainda mais notável é o fato de que as hipóteses de Günther foram feitas a partir de um conhecimento bastante incipiente sobre os peixes de água doce do mundo, em especial os Neotropicais. Nesse mesmo trabalho, Günther aponta similaridades (e.g. Chromides = Cichlidae e Characinidae = Characiformes) entre a ictiofauna da porção tropical da América do Sul e o continente Africano, indicando que isso seria resultado de uma proximidade entre esses continentes em tempos pretéritos e que as linhagens de peixes que os habitam hoje são descendentes de um estoque biótico que vivia em uma região entre esses continentes, ora submersa. A hipótese de Günther (1880) sobre proximidade de parentesco entre as ictiofaunas africana e sul-americana foi subseqüentemente seguida por diversos autores (cf. Eigenmann & Eigenmann, 1891; Eigenmann, 1909; Regan, 1922; Gosline, 1944). Apesar da explicação

9 atual ser baseda na dinâmica das placas tectônicas, o relacionamento proposto por Günther (1880) continua sendo válido como explicação para origem de parte da biota desses continentes e tal fato é considerado um dos paradigmas atuais da biogeografia de peixes Neotropicais atuais (cf. Roberts, 1972; Novacek & Marshall, 1976; Briggs, 1979, 2005; Gayet, 1982; Lundberg, 1993; Nakatani et al., 2011; Chen et al., 2013).

A ESCOLA DISPERSIVA (FINAL DO SÉCULO XIX E SÉCULO XX) A transição entre os séculos XIX e XX é marcada por uma enorme ampliação sobre o conhecimento da diversidade de peixes de água doce neotropicais, principalmente os amazônicos. Nesse época o dispersionismo como explicação biogeográfica era amplamente difundido, influenciado na zoologia principalmente pelos trabalhos de C. Darwin e A. Wallace. Nesse contexto evolutivo pré-cladístico, as explicações dispersionistas dominavam a biogeografia fundamentadas principalmente no paradigmas da estabilidade da Terra e nas idéias de centro de origem e de dispersão em que os organismos seriam responsáveis por sua própria distribuição (cf. Darwin, 1859; Wallace, 1876; Jordan, 1896; Simpson, 1953; Darlington, 1957). Um dos grandes expoentes da ictiologia dessa época, David Starr Jordan, enfatizava que grande parte das bacias sul-americanas eram conectadas entre si, dando a entender que essas conexões permitiriam a passagem das espécies entre elas: "Prof. John C. Branner calls my attention to a marshy upland which separates the valley of the La Plata from that of the Amazon, and which permits the free movement of fishes from the Paraguay River to the Tapajos. It is well known that through the Cassiquiare River the Rio Negro, another branch of the Amazon, is joined to the Orinoco River. It is thus evident that almost all the waters of eastern South America form a single basin, so far as the fishes are concerned" (Jordan, 1896: pág. 120). Nesse contexto, surge a publicação de Eigenmann & Eigenmann (1891), o primeiro trabalho a tentar explicar as relações biogeográficas amazônicas através de uma óptica dispersionista. Nesse trabalho existem diversos trechos em que essa visão é explicitada: "The large number of genera found in the Amazons and La Plata which do not occur in the rivers of southeastern Brazil would lead one to conclude that the Amazonian genera reach the La Plata system directly, even if such connections as are known to exist were not known" (Eigenmann & Eigenmann, 1891: pág. 20). Dessa forma, os autores se tornam os precursores e principais difusores da escola de pensamento dispersionista para os peixes amazônicos, o que perdurou até o final do século XX. Destaca-se também que nesse momento já está

10 incorporado no raciocínio de Eigenmann & Eigenmann o relativamente moderno princípio de que os padrões de distribuição da fauna atual podem ser resultado de uma geografia passada e diferente. Essa idéia é um dos grandes méritos atribuídos à Leon Croizat (Banarescu, 1990), apesar de estar presente também na obra de Ihering (1907). É provável que Eigenmann (1909) tenha sido influenciado pela obra do alemão uma vez que nesse trabalho ele aplica a teoria de Ihering (1907), contudo é notável a percepção de ambos sobre esse fato. Adicionalmente, é importante ressaltar que no mesmo trabalho o casal Eigenmann também avança na divisão de Günther e propõem que a região Tropical deveria ser dividida nas sub-regiões Brasileira (= América do Sul, exceto região Patagônica) e Mexicana (= parte da América Central), e que a sub-região Brasileira deveria ser sub-dividida em nove províncias: (1) Pacific, (2) Andean, (3) Magdalena, (4) Orinoco, (5) Guiana, (6) Amazonian, (7) San Franciscan, (8) Atlantic, (9) La Plata. Depois é publicado o trabalho Eigenmann (1909), a mais relevante publicação sobre a biogeografia dos peixes Neotropicais em décadas. Eigenmann modifica ligeiramente a proposta de Eigenmann & Eigenmann (1891) e divide o continente Americano ao sul do trópico de Câncer em quatro ictiofaunas diferentes (Transition, Mexican, South American e Patagonian). A região "América do Sul" seria dividida em Andean e Brazilian, sendo essa última formada pelas províncias: Central American, Pacific, Amazon, Trinidad, East Brazilian Plateau, San Franciscan, Coastal, La Plata, Guiana e Magdalena. Ressalta-se que algumas das províncias propostas não são baseadas nos limites das bacias hidrográficas e sim no tipo de terreno que a região drena (e.g. Amazon, East Brazilian Plateau, Guiana), indicando que Eigenmann (1909) considera também a geologia ao definir regiões ictiofaunísticas dentro da Amazônia (Ribeiro et al., 2011). A partir dessa divisão o autor discute cada uma das regiões e fica claro que, pioneiramente, tentam explicar os padrões de distribuição de peixes da Amazônia também através de dados geológicos. Eigenmann (1909) aplica a teoria de Archiplata-Archhelenis de Ihering (1907) para parte da América do Sul. Para o autor a América Tropical durante o Terciário consistia de duas massas de terra: Archiguiana e Archamazona que eram separadas entre si por um vale submerso pelo mar. Conforme houve o soerguimento dos Andes e estabelecimento dos vales do Orinoco, Amazonas e do Rio Paraná esses corpos começaram a ser ocupados por água doce. O Amazonas, particularmente, foi colonizado por peixes de regiões mais antigas e se tornou o centro de uma irradiação adaptativa de espécies que se distribuíram para outras regiões "With the further elevation of the Cordilleras into a continuous barrier and the formation of the Orinoco, Amazon and La Plata valleys through elevation and the debris

11 brought from the land masses, and the development of the enormous fresh-water system occupying these valleys, this system, particularly the Amazon, became colonized from the older land areas and became the center of unparalleled adaptive radiation and a new center for distribution, which it has remained to the present time" (Eigenmann, 1909: pág. 371). Eigenmann (1909) é o primeiro a distinguir ictiologicamente e biogeograficamente a bacia sedimentar do Amazonas (terras baixas) das terras dos Escudos Brasileiro e das Guianas (terras altas), claramente notando diferenças nas idades geomorfógicas e na colonizações faunísticas das mesmas: "The lowlands through which these main rivers flow are the youngest part of South America. The parts that first arose out of the sea and became populated with fresh-water fishes were probably two land areas. The one embraces the highlands of Guiana and Northern Brazil, the other the highlands of Brazil east of the Araguay and south of the falls of the Tapajos" (Eigenmann, 1909: pág. 318). Esse padrão de terras altas e baixas sul- americanas é um dos padrões mais fortemente corroborados e discutidos em trabalhos atuais (cf. Jégu, 1992a, 1992b; Ribeiro & Lima, 2011; capítulo 03 desse volume). Nesse mesmo trabalho, Eigenmann também propõe que a ictiofauna da bacia Amazônica é híbrida em sua origem, possuindo linhagens provindas do Nordeste e do Sudeste do continente sul-americano: "These interior rivers, chiefly the Amazons, colonized from the northeast and southeast became themselves the seat of unparalleled adaptive radiation and centers of distribution, as we shall see" (Eigenmann, 1909: pág. 318). Assim, Eigenmann (1909) é claramente o primeiro autor apontar a reticulação histórica da bacia amazônica, fato que tem sido amplamente corroborado em trabalhos recentes (cf. Hubert & Renno, 2006; Ribeiro, 2006; Lima & Ribeiro, 2011; Dagosta et al., 2014; capítulo 04 desse volume) e um dos principais paradigmas atuais sobre o conhecimento da biogeografia dos peixes amazônicos. Haseman (1912) critica a maioria das propostas de Eigenmann (1909), argumentando, por exemplo, que a grande quantidade de táxons numa determinada região não significa que ela seja o centro de origem e dispersão do grupo. Entretanto, o autor falha ao contra- argumentar a hipótese de Eigenmann de que as similaridades ictiofaunísticas entre as bacias do Paraguai e Amazonas poderiam ser explicadas por dispersão. Para Haseman (1912) essas biotas em comum seriam fruto de um paralelismo causado pelo mesmo ambiente ("Why have the Paraguayan species remained identical with the Amazonian? Why did not more of the Cichlidae of Rio Guaporé enter the Paraguay? My answer to these questions is that similar environments have produced some similar changes in the same germplasm" Haseman 1912: pág. 71).

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Carl Eigenmann publica uma série de trabalhos (Eigenmann 1920; 1921a; 1921b; 1923) discutindo a composição da ictiofauna das drenagens trans-andinas, destacando a alta taxa de endemismo e apontando para ausência de diversas linhagens naquela região. O autor discute a origem daquela biota, propondo que seria majoritariamente formada por linhagens tipicamente amazônicas. Apesar de não estar explicitamente escrito, os trabalhos de Eigenmann também oferecem as percepções do autor sobre a importância da cordilheira andina para a diversificação dos peixes trans-andinos e a hipótese de que a diversificação das linhagens amazônicas seria anterior ao processo da formação andina. Todas essas hipóteses tem sido corroboradas em trabalhos posteriores (cf. Lundberg & Mago-Leccia, 1986; Lundberg & Aguilera, 2003; Lundberg et al., 2010; Albert et al., 2006; Rodríguez-Olarte et al., 2011). Diante de todas essas informações, fica evidente a extraordinária contribuição de Carl Eigenmann para o conhecimento biogeografico dos peixes netropicais, em especial dos amazônicos. Num trabalho bastante moderno para sua época, Pearson (1937) propõe que as relações ictiofaunísticas da bacia do Paraguai com a bacia Amazônica seriam resultado de dispersão, sendo que linhagens amazônicas teriam colonizado a bacia do Paraguai ("The close resemblance of the fishes of the Paraguay to the enormous and diversified fauna of the Amazon indicates their origin from the Amazonian forms. Furthermore, the nature of the divide between the two basins indicates that the fishes of the Amazon basin have had access to the Paraguay basin" Pearson, 1937: pág. 104). O compartilhamento ictiofaunístico entre as duas bacias tem sido corroborado, por diferentes razões, em diversos trabalhos recentes (cf. Kullander, 1986; Shibatta & Pavanelli, 2005; Hubert & Renno, 2006; Carvalho & Albert, 2011; Ribeiro et al., 2013; Ota et al., 2014). Myers (1947) continua a reproduzir a óptica dispersionista de Eigenmann, comentando que o rio Amazonas é o maior corpo d’água de uma série de conexões gigantescas na América do Sul e cita as conexões deste rio com o Orinoco. Myers (1947) diz que é possível que um peixe poderia “nadar” por boa parte da América do Sul sem barreiras, o que para o autor, explicaria a presença de algumas espécies em quase todas as bacias a leste dos Andes. Darlington (1957) descreve um padrão geral de distribuição de peixes de água doce para a América do Sul, em que haveria diminuição na riqueza de espécies à medida que as regiões distassem da bacia Amazônica, principalmente ao sul. Darlington (1957) concorda com Eigenmann (1909) em que a Amazônia seria o centro de diversidade da América do Sul, entretanto difere porconsiderar somente a Amazônia como centro de origem e dispersão, diferentemente de Eigenmann que considerava vários centros "There seems to be only one

13 main South American fauna of true fresh-water fishes, which radiates from the Amazon, and parts which are extended or subtracted or localized or specialized in different places about as would be expected in the diverse habitas of a continen like South America" (Darlington, 1957: pág. 72). Mais uma vez exalta-se aqui a capacidade de percepção de Eigenmann, que aponta uma origem híbrida para a ictiofauna amazônica por reconhecer diferentes relacionamentos evolutivos entre os peixes que estudava, algo que Darlington desconhecia. À medida que se desenvolve o conhecimento da fauna de peixes neotropicais e das bacias sul-americanas, começa a ficar claro que as tradicionais idéias dispersionistas edificadas por Eigenmann não eram suficientes para explicar todos padrões de distribuição dos componentes ictiofaunísticos amazônicos. Apesar de J. Géry ser fundamentalmente dispersionista em sua visão, seus trabalhos começam a agregar um viés ecológico que se torna cada vez mais preponderante na biogeografia dos peixes amazônicos. Essa visão pode ser considerada a influência da escola da biogeografia ecológica sobre o entendimento da distribuição dos peixes amazônicos. Géry (1962) propõe o padrão circumferencial (migração lateral entre bacias) para algumas espécies (figura 03). Como exemplo o autor usa a distribuição das espécies do gênero Hemibrycon, explicando que o padrão encontrado (em torno das terras baixas Amazônicas, mas nunca em sua planície) seria fruto das limitações ecológicas do grupo, restrito a riachos montanhosos de água rápida e alta taxa de oxigenação. Para explicar essa movimentação lateral entre as bacias, Géry continua a invocar a teoria dispersionista: "The Characoids (at least) have shown that they can pass readily from one basin to another in a very short time, geologically speaking. In fact, all the great (or reduced) basins are more or less connected by canaIs or swamps, either permanently or during the rainy season. The less 'conservative' of the Characids show a tendency to invade laterally their adjacent basins (by means of these temporary or permanent connections), whereas they are often stopped along their own river by some ecological barrier..." (Géry, 1962: pág. 67). No entanto, é ingênuo pensar que o autor se referia às espécies atravessando áreas terrestres, Géry (1962) se referia às rotas dispersivas que se dariam através da conexão entre bacias, permitindo a expansão de sua distribuição. Dito isso, é possível dizer que naquele momento Géry inferia a dispersão biótica (sensu Platnick & Nelson, 1978) como explicação para esses padrões de distribuição, exatamente o que tem sido corroborado em trabalhos atuais sob a óptica geológica (cf. Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro, 2006; Ribeiro, et al., 2013). É importante ressaltar também que a conclusão do autor revela suas ideias quanto 'à fragilidade e à tenuidade dos limites das bacias hidrográficas e sua potencialidade para trocas ictiofaunísticas. Além disso, Géry (1962) também introduz

14 tacitamente uma interpretação mais moderna e correta com relação às espécies amplamente distribuídas, em que elas atingiriam tais distribuições ao colonizar oportunisticamente novas áreas com habitats favoráveis. Essa visão difere fortemente das movimentações propostas por outros teóricos dispersionistas que propunham que as espécies migrariam de forma forçada, sempre em resposta a eventos geológicos, invasões marítimas ou competição com outros táxons. Essa interpretação mais moderna sobre expansão de área de vida é defendida posteriormente por Weitzman & Weitzman (1982), mas sem menção a Géry. Outra hipótese pioneira de Géry (1962) é a de que o próprio rio Amazonas poderia servir como barreira para algumas espécies "... the lower part of the Amazon itself constituted the best barrier to prevent it from propagating to the south" (Géry, 1962: pág. 68). Essa hipótese deixa claro que Géry começa a apontar que o cenário proposto por Eigenmann (1909) já não era suficiente para explicar a distribuição dos peixes e a idéia de uma bacia amazônica totalmente conectada entre si e com outras bacias adjacentes é finalmente erodida. Ao estudar a ictiofauna da bacia do rio Araguaia Géry (1964) compreende que essa biota é composta por espécies endêmicas, por outras compartilhadas com as cabeceiras do Tocantins e Xingu, e de outras espécies cujas formas mais relacionadas estariam presentes nos Escudos das Guianas e no alto Orinoco (e.g. Moenkhausia grandisquamis) (figura 04). Apesar de Eigenmann (1909) já indicar uma origem híbrida para a ictiofauna da bacia Amazônica, Géry (1964) é o primeiro a propor o mesmo para uma drenagem (Araguaia) dessa bacia. Nesse momento, fica claro que Géry já reconhece o grande dinamismo das bacias sul- americanas e suas consequências na distribuição da ictiofauna. Roberts (1972) faz um resumo de diversos processos geológicos, comportamentais e ecológicos que seriam direta ou indiretamente responsáveis pela diversificação da ictiofauna amazônica. Dentre esses, destaca-se um padrão inferido de forma pioneira pelo autor de que espécies coloridas são bem mais comuns em água clara ou preta e que a cor da água influenciaria o mecanismo de reconhecimento intra-específico entre as espécies: "At least for the majority of characoids, however (which provide most of the best examples of brilliantly colored fishes both in the Amazon and in the Congo), there is no indication whatever that they are inedible or dangerous in any way to predators. It would seem, although there are no data available to support this, that the brightly colored characins are just as subject to predation as drably colored ones, if not even more. In this respect the colors advertizing their presence are probably a disadvantage. Many of the small, brightly colored Amazonian characins form schools. This is true of the most brilliant characins of all, the neon tetras and cardinal tetras. Most of these brightly colored characins live in black water or clear water igarapés, a habitat

15 that can be highly temporary. Thus populations frequently are split up or dispersed, and species recognition and schooling habits are probably important means of reconstituting populations" (Roberts, 1972: pág. 132). A hipótese de Roberts (1972) de que espécies coloridas de caracídeos são mais comuns em rios de água clara ou preta tem sido freqüentemente corroborada, como se pode depreender das descrições atuais de peixes deste tipo (cf. Bertaco & Carvalho, 2005a,b; Carvalho & Bertaco, 2006; Lima & Birindelli, 2006; Lima et al., 2007; Bertaco & Malabarba, 2007; Sousa et al., 2010; Bertaco et al., 2011; Ingenito et al., 2013; Mattox et al., 2013; Netto-Ferreira et al., 2013; Marinho et al., 2014; Pastana & Dagosta, 2014; Dagosta et al., 2015; Ohara & Lima, 2015). Embora utilizando somente as bacias hidrográficas brasileiras, Menezes (1972) testa empiricamente a teoria de Eigenmann (1909) sobre o papel da Amazônia como centro de origem e dispersão da ictiofauna neotropical, confirmando-a. Apesar dos coeficientes utilizados pelo autor serem simples, trata-se da primeira hipótese biogeográfica da Amazônia, de fato, passível de teste. Abordagem semelhante também foi empregada por Géry (1984) e ambos trabalhos foram criticados posteriormente por Vari (1988) por não oferecerem evidências a respeito da seqüência temporal de eventos que geraram os padrões descritos. Menezes (1969, 1976) explicam as diferenças ictiofaunísticas entre as terras altas e baixas pela óptica dispersionista em que as espécies seriam forçadas a se movimentar. O autor sugere que os grupos Acestrorhynchini e Cynopotaminae se irradiaram na Amazônia e que as formas mais derivadas "empurraram" as espécies menos derivadas para as periferias através da competição: "The Amazon Basin remains the place where adaptive innovations (and consequently radiations) occur. The forms generated there tend to push the older species towards the periphery where they remain, at least for a time, in marginal ecologies" (Menezes, 1976: pág. 19). Esses são os primeiros trabalhos a discutir a distribuição da ictiofauna considerando as relações evolutivas dos grupos e podem ser considerados trabalhos de transição entre a fase dispersionista e a fase vicariante da biogeografia dos peixes amazônicos. Apesar de não ser explicitamente cladístico, os trabalhos de Menezes flertam com o preceito de se fundamentar hipóteses biogeográficas à luz dos elementos evolutivos.

A TRANSIÇÃO PARA A ESCOLA VICARIANTE (FINAL DO SÉCULO XX) Por séculos o dispersionismo continuava a ser a explicação dominante para a distribuição de organismos (Crisci et al., 2003), geralmente propondo que as espécies mais derivadas "forçavam" o deslocamente das mais "primitivas" para as periferias. Os trabalhos de W. Hennig e L. Brundin trazem uma outra visão sobre o dispersionismo: que a distribuição das

16 espécies mais "primitivas" que indicariam o centro de origem de uma determinada linhagem. Essa contradição dos critérios para se localizar o centro de origem e dispersão de um clado foram sintetizadas e criticadas por Cain (1944) e contribuiram enormemente para desacreditar essas ideias. Logo depois disso surgem os trabalhos de Croizat (1958, 1964) que também questionam e rompem o conceito de "centro de origem e dispersão". No final dos anos 70 e início da década de 80 esses trabalhos de Cain e Croizat influenciam a escola americana de biogeografia vicariante que se consolida diante da combinação da cladística de Hennig e da panbiogeografia de Croizat (e.g. Croizat et al., 1974) (Bãnãrescu, 1990). Apesar de W. Hennig ter sido um pesquisador com ideologias dispersionistas e não ter previsto muitos dos desdobramentos biogeográficos de sua teoria, é exatamente Hennig (1966) que enfraquecerá o panorama dispersionista como explicação para os padrões biogeográficos. A teoria proposta por Hennig e sua posterior aplicação no desenvolvimento de métodos biogeográficos (Nelson & Rosen, 1979; Nelson & Platnick, 1981; Humphries & Parenti, 1985, 1999; Ebach & Tangney, 2007; Williams & Ebach, 2008; Parenti & Ebach, 2009), permitiram que a formulação de hipóteses biogeográficas para a co-evolução dos organismos e de suas áreas de ocorrência fosse decorrente de hipóteses filogenéticas. Dessa forma, os estudos de cunho dispersionista cederam lugar à visão da biogeografia histórica baseada no princípio de que a vicariância é um princípio capaz de identificar e testar padrões gerais de diferenciação faunística (cf. Rosen, 1976). Essa mudança de panorama também trouxe maior proximidade entre a biologia e a geologia, que na visão de Rosen (1978) seriam "iluminadores recíprocos". O primeiro trabalho explicitamente filogenético a tratar dos peixes amazônicos foi Vari (1977). Entretanto, discussões biogeográficas a partir da óptica da biogeografia cladística só aparecem na literatura em Weitzman & Weitzman (1982), os primeiros biogeógrafos vicariantes dos peixes amazônicos. Tendo como plano de fundo a distribuição e as relações de parentesco de Carnegiella (Gasteropelecidae) e Nannostomus (Lebiasinidae) os autores tentam relacionar os padrões encontrados à Teoria dos Refúgios (Haffer, 1969; 1982; Prance, 1982). Os autores concluem que se houver alguma relação entre os refúgios e a diversificação dos referidos gêneros ela se dá em nível populacional ou, no máximo, entre espécies muito próximas e que com os dados que dispunham era impossível fazer considerações biogeográficas mais consistentes. O casal Weitzman também alerta para a necessidade de mais conhecimento evolutivo, taxonômico e de distribuição da ictiofauna para a formulação de hipóteses biogeográficas mais acuradas. Para a Amazônia, a principal conclusão do trabalho é que a diversificação de sua ictiofauna é pré-pleistocênica, impossibilitando a teoria

17 de Haffer de ser responsável por tal diversidade e contrariando a hipótese de diversos autores que consideravam a diversificação dos peixes amazônicos como sendo um evento recente e bastante dependente do soerguimento andino (cf. Eigenmann, 1909; Géry, 1969, 1984; Roberts, 1972, 1975; Brooks et al. 1981; Frailey et al., 1988). A hipótese de Weitzman & Weitzman (1982) tem sido amplamente corroborada em diversos trabalhos (cf. Lundberg et al., 1986, 1988, 2010; Vari, 1988; Lundberg & Chernoff, 1992; Bush, 1994; Lundberg, 1997, 2005). Géry (1984) comenta sobre diversos fatores que teriam contribuído para a diversificação das linhagens de peixes na Amazônia e, dentre esses, destaca-se a menção a um lago o que, tacitamente, indica que autor considerava a especiação simpátrica como geradora de biodiversidade amazônica "The great tertiary lake preceeding the Amazon itself may have acted as the present Great Lakes (in Africa, Nicaragua, etc.) do in favoring the so-called "explosive" speciation" (Géry, 1984), visão semelhante a apresentada por Frailey et al. (1988). Outro aspecto relevante apresentado no trabalho é que Géry (1984) destaca as similaridades ictiofaunísticas entre os escudos Brasileiro e da Guiana, afirmando que essas seriam resultado de conexões antigas entre essas regiões antes da formação do Amazonas. A partir do início dos anos 80, R. Vari inicia uma série de trabalhos sobre a taxonomia e relações filogenéticas da família Curimatidae Vari (1982; 1984; 1988; 1989a,b,c,d; 1991; 1992a; 1992b). Tendo disponíveis os dados de distribuição e de relações entre as espécies, o autor tece discussões biogeográficas em vários desses trabalhos. Adicionalmente, os mapas de distribuição de suas revisões taxonômicas começam a desnudar vários dos padrões de distribuição de peixes amazônicos conhecidos hoje (cf. Vari, 1988; figura 05). O mesmo acontece com Kullander (1986) ao estudar os ciclídeos do Peru. Kullander reconhece alguns padrões biogeográficos na Amazônia Ocidental como, por exemplo, o padrão de distribuição de terras altas (fig. figura 6a) e baixas (fig. figura 6b), e apontando a Amazônia Ocidental como zona de endemismo (figura 6c). O autor oferece ainda algumas importantes considerações sobre a biogeografia da Amazônia ao ressaltar o papel das restrições ecológicas para a distribuição das espécies, idéia também defendida por Géry (1962). Kullander (1986) também comenta sobre o possível hibridismo ictiofaunístico do rio Solimões, aponta uma idade recente para a Amazônia Ocidental. Assim como implicitamente apresentado por Géry (1984), Kullander menciona a especiação simpátrica como possível mecanismo gerador da diversidade de peixes amazônicos: "Overlapping distribution and lack of phylogenetic data precludes detailed analysis of Bujurquina distribution. Sympatry indicates dispersal, but it may be significant that syntopic occurrence of Bujurquina species is

18 a rare phenomenon, recorded only for B. labiosa and B. robusta. These two species differ greatly in mouth structures, suggesting different feeding niches. Competitive interaction might be taken to be responsible for much of the habitat separation in Bujurquina species, and the group may be an example of allopatric speciation in similar environments. Morphological modifications and biotope selectivity may have been inforced rather by eventual sympatry than by isolation" (Kullander, 1986, pág. 35). Vari (1988) é o primeiro trabalho a indicar que a bacia Amazônica apresenta origem híbrida a partir das relações filogenéticos dos seus táxons, com componentes que apontam para diferentes padrões históricos simultâneos. O autor também destaca a influência das preferências ecológicas (e.g. tipo de água, velocidade de fluxo da água e etc) e comportamentos (e.g. migração, capacidade vágil etc) das espécies na sua distribuição. Entretanto, a mais importante contribuição desse trabalho é a defesa da biogeografia como uma disciplina preditiva quando discutida à luz de hipóteses filogenéticas. Como exemplo, Vari demonstra que a diversificação dos Curimatidae teria ocorrido antes do soerguimento andino, confirmando a hipótese de Weitzman & Weitzman (1982) e contrariando diversos autores anteriores (Eigenmann, 1909; Géry, 1969, 1984; Roberts, 1972). Dessa forma, Vari (1988) ratifica a importância do entendimento das relações filogenéticas para proposição de hipóteses biogeográficas dos peixes neotropicais. A partir da metade da década de 80 inicia-se um crescente número de publicações de revisões taxonômicas e filogenias de diferentes grupos de peixes amazônicos (e.g. Mago- Leccia et al., 1985; Weitzman & Fink, 1985; Kullander, 1986; Lundberg et al., 1986; Stewart, 1985, 1986; Ferraris, 1988). Assim, começa a se formar o arcabouço do conhecimento taxonômico, distribucional e filogenético atual dos peixes da Amazônia. Ao mesmo tempo começam a ser publicados diversos fósseis de linhagens tipicamente amazônicas em regiões trans-andinas, trazendo pela primeira vez de forma consistente o componente temporal ao cenário da biogeografia dos peixes amazônicos (cf. Lundberg et al., 1986, 1988; Lundberg & Chernoff, 1992; Lundberg, 1997, 2005; Sabaj et al., 2007). Dentre esses trabalhos, destaca-se o de Lundberg & Chernoff (1992) que avança na problemática da definição de área de endemismo. Os autores criticam a definição da mesma com base apenas presença de táxons (cf. Rosen, 1978), desconsiderando os casos de extinção como mecanismo potencialmente explanatório para a biogeografia histórica. Jégu (1992a,b) oferece uma explicação para a diversificação de espécies reofílicas na Amazônia Oriental durante o Quaternário influenciadas por alterações no nível do mar e secas. Com base no compartilhamento exclusivo de alguns grupos de Characiformes, esses

19 trabalhos também propõem um padrão biogeográfico para a Amazônia Oriental no qual teria havido conexões pretéritas entre os Escudos Brasileiro e da Guiana, hipótese bastante similar ao que já havia sido proposto por Géry (1964). Entretanto, Jégu (1992b) pela primeira vez propõe uma correspondência vertical entre os rios dos Escudos (figura 07) "Les évènements ayant été à l'origine de ces phénomènes semblent avoir opéré indépendamment dans le bas Amazone, au niveau du Tocantins-Xingu et du Jari d'une part, et dans le moyen Amazone, au niveau du Tapajos et du Trombetas d'autre part" (Jégu, 1992b: pág. 284). Mais recentemente Dagosta et al., (2011) apresentam mais um exemplo que confirma a hipótese de correspondência vertical de Jégu. O trabalho de Jégu (1992b) descreve também um padrão de migração lateral entre as bacias do escudo, hipótese muito semelhante a apresentada por Géry (1962, 1969), e explica o padrão através da óptica vicariante: "La dispersion est/ouest, tant entre les affluents de la marge nord de l'Amazone qu'entre ceux de la marge sud, ne peut donc s'expliquer que par le morcellement d'une aire de distribution commune" (Jégu, 1992b: pág. 285). Jégu & Keith (1999) descrevem um padrão de distribuição para a amazônia no qual haveria um decréscimo de diversidade de espécies da Amazônia central em direção à sua foz e aos rios da Guiana Francesa (figura 08). Os autores baseiam suas observações principalmente em espécies de Serrasalmidae e tentam explicar a razão da distribuição principalmente através de processos ecológico-comportamentais.

OS ILUMINADORES RECÍPROCOS (FINAL DO SÉCULO XX ATÉ OS DIAS ATUAIS) Uma nova fase de estudos biogeográficos inicia-se com o trabalho seminal de Lundberg et al. (1998) que revisa os principais aspectos geológicos do continente sul-americano e discute suas possíveis conseqüências na biogeografia da ictiofauna deste continente. O trabalho propicia a interpretação dos dados biogeográficos à luz do conhecimento geomorfológico da America do Sul, antes disperso em publicações geológicas. A publicação incentiva uma verdadeira explosão de trabalhos com esse viés, mas estes não são discutidos exaustivamente aqui por não acrescentarem elementos originais à escola de pensamento na qual foram propostos (e.g. Albert et al., 2006; Hubert & Renno, 2006; Lovejoy et al., 2006, 2010; Hubert et al., 2007; Sabaj et al., 2007; Albert & Carvalho, 2011; Bloom & Lovejoy, 2011; Carvalho & Albert, 2011; Montoya-Burgos, 2011; Salcedo et al., 2011; Schaefer, 2011; Winemiller & Willis, 2011; Mariguela et al., 2013; Ribeiro et al., 2013; Slobodian & Bockmann, 2013; Ivanyisky & Albert, 2014; Roxo et al., 2014; Silva et al., 2014; Ribeiro & Menezes, 2015).

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Em sua maioria essas publicações abordam padrões biogeográficos específicos, sendo que alguns apresentam elementos analíticos (e.g. Hubert & Renno, 2006; Albert & Carvalho, 2011; Schaefer, 2011; Mariguela et al., 2013; Roxo et al., 2014). Todavia, três publicações merecem destaque por oferecerem uma essência original que consolida alguns dos panoramas mais atuais sobre a biogeografia dos peixes amazônicos, são eles: Lundberg et al., (2010), Ribeiro (2006) e Lima & Ribeiro (2011). O primeiro oferece uma interpretação diferente sobre as razões que tornaram a bacia Amazônica mega-diversa. Em concordância com a hipótese de Ashton (1969), para os autores não existem evidências de altas taxas de especiação na bacia e que seu vasto tamanho teria simplesmente protegido as espécies de grandes eventos de extinção. Conseqüentemente, a enorme diversidade amazônica seria fruto do somatório de múltiplas linhagens ao longo do tempo "... there are a number of prevailing conditions in the Amazon that could buffer species from basin-wide extinction. Area matters, and the Amazon is vast... A fauna experiencing low extinction rates and ‘normal’ speciation rates would become rich over time" (Lundberg et al., 2010). Já os trabalhos de Ribeiro (2006) e Lima & Ribeiro (2011) sedimentam uma visão muito mais complexa e dinâmica sobre as bacias hidrográficas sul-americanas e suas ictiofaunas. Nessa nova visão admite-se que as bacias hidrográficas não devem ser entendidas como áreas de endemismo sendo, na verdade, unidades históricas híbridas que foram fragmentadas e/ou receberam frações bióticas de bacias adjacentes a partir da ocorrência de uma série de eventos causais em diferentes tempos. Apesar da idéia central já estar implicitamente presente em Eigenmann (1909) e Géry (1964), os autores têm grande mérito ao fundamentar suas discussões em evidências geológicas, apontando a fragilidade dos limites hidrográficos e questionando sua utilização na definição de áreas biogeográficas. Compreende-se que, em especial, a publicação de Lima & Ribeiro (2011) contém elementos que deverão nortear futuros trabalhos sobre a biogeografia de peixes amazônicos.

Conclusões Endler (1982) comenta que a biogeografia: "... has become divided into schools which lagely ignore one another". A revisão histórica apresentada aqui demonstra que isso não acontece, de fato, com relação a biogeografia dos peixes amazônicos. Apesar de ficar claro que as duas principais escolas de pensamento (dispersionista e vicariante) tiveram absoluto reflexo na forma como a interpretação da biogeografia dos peixes amazônicos ocorreu, é evidente que o processo foi gradual e que diversas idéias propostas combinava elementos das duas escolas. Além disso, muitas das hipóteses que hoje fazem parte dos paradigmas atuais sobre a

21 biogeografia dos peixes amazônicos são fundamentadas em princípios e hipóteses que foram apresentados desde a segunda metade do século XVIII até a primeira metade do XIX durante a vigência de outras escolas biogeográficas. À medida que os preceitos paradigmáticos que sustentam as escolas de pensamento são enfraquecidos ao longo dos anos, elementos de diferentes fases se misturam em momentos próximos as fases de transição, atenuando o momento de mudança entre elas. Apesar da teoria evolutiva ter revolucionado as ciências biológicas, ela pouco contribuiu para a transformação do conhecimento sobre a biogeografia dos peixes amazônicos. Isso porque seu fundador, Agassiz, apesar de ser anti-darwinista isso em nada perturbava sua visão sobre a distribuição dos peixes da Amazônia. Situação semelhante se dá com a publicação de Henning, que apesar de revolucionar a sistemática filogenética, pouco contribuiu diretamente para a biogeografia dos peixes amazônicos. A grande revolução no conhecimento sobre este assunto se dá na década de 80 com as publicações de S. Weitzman e R. Vari que associam o contexto temporal dos relacionamentos filogenéticos aos padrões biogeográficos que começavam a surgir a partir do enorme incremento do conhecimento da distribuição dos peixes amazônicos. De forma geral, ressalta-se que desde sua fundação em 1868 a biogeografia dos peixes amazônicos somente teve maiores alterações ideológicas nas últimas três décadas, e continua em pleno desenvolvimento até o presente momento.

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Figuras

Figura 01. Ilustrações de peixes e linhagens amazônicos presentes em Marcgrave (1648). Da esquerda pra direita, de cima pra baixo: Heptapteridae, Characidae?, Pimelodus?, Pygocentrus sp, Hoplias sp, Characidae?, Cichlidae, Callichthys callithchys, Doradidae, Gymnotiformes, Crenicichla sp.

Figura 02. Arapaima sp, ilustração da Viagem Filosófica de Alexandre Rodrigues Ferreira (1783-1792) em terras brasileiras.

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Figura 03. Modificado de Géry (1962) indicando o padrão circumferencial de distribuição de Hemibrycon, influenciado pelas demandas ecológicas do grupo.

Figura 04. Modificado de Géry (1964) indicando o padrão de distribuição de terras altas.

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Figura 05. Distribuição de Psectrogaster amazonica (círculos negros) modificado de (Vari, 1989).

Figura 06. Modificado de Kullander (1986): a) padrão de distribuição de espécies restritas às terras altas da Amazônia Ocidental; b) padrão de distribuição de espécies restritas às terras baixas da Amazônia Ocidental; c) zona de endemismo na Amazônia Ocidental.

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Figura 07. Padrões de correspondência vertical e distribuição lateral propostos por Jégy (1992b).

Figura 08. Padrão biogeográfico em que a diversidade de Serrasalmidae diminui a medida que se afasta da Amazônia central, modificado de Jégu & Keith (1999).

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Capítulo 2 Quais são, quantas são e onde vivem as espécies de peixes amazônicos?

Resumo Há séculos a ictiofauna amazônica é glorificada como uma das mais ricas assembléias de peixes do mundo. Apesar deste reconhecimento, sua composição e distribuição permanecem conhecidas apenas de forma vaga, não quantitativa. O presente trabalho é o maior esforço integrativo realizado até hoje para se compilar o conhecimento da diversidade e distribuição dos peixes amazônicos. A partir do exame das principais coleções ictiológicas de peixes amazônicos do mundo e das informações disseminadas por vasta literatura, foi construído um banco de dados que reúne toda a informação qualificada disponível. A ictiofauna da Amazônia é composta por 2441 espécies válidas, 527 gêneros, 55 famílias e 16 ordens, sendo a mais rica ictiofauna planetária. A maior parte dessa diversidade se concentra num restrito grupo de famílias mega-diversas. Characidae, a família mais diversa, é responsável por mais de um quarto de todas as espécies de peixes da bacia. O emprego de ferramentas estatísticas permitiu investigar diversos aspectos até agora desconhecidos acerca da assembléia de peixes amazônicos. Esses testes estatísticos são claros em demonstrar que quanto mais diversas são as famílias e os gêneros, menor é o tamanho corporal de seus componentes (r = -0,25; Valor-p = 0,000; r = -0,20; Valor-p = 0,000), ou seja, na Amazônia um menor tamanho corporal está associado a uma maior diversidade taxonômica. Peixes de menor porte também apresentam tendência a distribuição geográfica mais restrita (r = 0,36; Valor-p = 0,000). A maioria das espécies da bacia 70% (1707 sp) ocorre em duas ou mais drenagens da Amazônia ou em alguma de suas bacias bizinhas. Entretanto, esses dados não são homogêneos por toda a região, sendo distintos em diferentes províncias histórico- geomorfológicas (Amazônia Ocidental e Escudo). Comparada aos Escudos, a Amazônia Ocidental abriga maior riqueza de espécies, suas espécies, em média, têm distribuição mais ampla, e apresenta mais casos de simpatria. Tais aspectos podem ser explicados pela maior suscetibilidade das terras- baixas amazônicas a mudanças hidrogeológicas. Modelos matemáticos de regressões não-lineares foram implementados para estimar a quantidade de espécies de peixes na Amazônia. Os modelos sugerem que o número total de espécies de peixes amazônicos deve ser entre 4000 e 12500. Espera-se que grande parte dessas espécies novas sejam de pequeno porte, tenham com distribuição geográfica mais restrita, habitem rios do Escudo e pertençam às famílias Characidae, Callichthyidae Cichlidae, Loricariidae e Rivulidae. A base de dados do presente estudo também permitiu a quantificação de índices bastante relevantes para a definição das regiões prioritárias para conservação na bacia, permitindo apontar um planejamento de conservação do bioma Amazônico a partir também da perspectiva de sua ictiofauna.

Introdução A ictiofauna Amazônica é uma das mais ricas assembléias de peixes do Planeta (Lowe- Mcconnell, 1975), entretanto muito pouco se sabe sobre a sua composição e distribuição. Tão incerto é o conhecimento sobre ela que até questões básicas como "Quantas são e quais são as espécies que habitam a bacia Amazônica?" nunca foram respondidas na literatura científica. Muitos trabalhos tem investigado a diversidade terrestre de animais no bioma Amazônico, entretanto a biota de água doce tem sido comparativamente pouco estudada (Gascon & Smith; Heilpern, 2015). Expedições conduzidas durante os últimos dois séculos e meio, intensificadas durante as últimas quatro décadas, tem ajudado a promover o conhecimento

39 acerca dos padrões de distribuição dos peixes amazônicos. Não existem entretanto, esforços em reunir e unificar esses dados em análises globais. Conseqüentemente, continuamos sem saber como os peixes são distribuídos na Amazônia o que, por sua vez, impede o reconhecimento de padrões biogeográficos, ecológicos e evolutivos, dificulta avaliações realistas sobre o status de conservação das espécies e prejudica o implementação de políticas conservacionistas. O presente trabalho é o maior esforço realizado até hoje em direção à unificação do conhecimento sobre a diversidade e distribuição dos peixes amazônicos, antes disponível apenas de forma dispersa nas prateleiras de coleções ictiológicas e na literatura científica. Com base no banco de dados reunido, o presente trabalho pretende testar ineditamente diversas hipóteses acerca da diversidade de peixes amazônicos, fornecer estatisticamente uma estimativa de quantas espécies existem na bacia e discutir quais regiões Amazônicas devem ser prioritárias para conservação.

Materiais e Métodos Base de dados de distribuição e definição de áreas No presente trabalho são considerados peixes amazônicos qualquer espécie de peixe completamente tolerante a água doce (divisão primária e secundária sensu Myers, 1938) que passa todo o seu ciclo de vida em águas da bacia Amazônica. A distribuição das espécies foi compilada (Apêndices digitais 01-06) a partir do exame das coleções ictiológicas mais relevantes para a ictiofauna da bacia Amazônica, ou seja, que continham a maior quantidade de material e tinham a maior abrangência geográfica de amostras. No Brasil foram examinadas as coleções do INPA, MZUSP e MPEG, e no exterior o USNM (EUA). Adicionalmente, foram examinadas também duas coleções de pequeno porte, mas que abrigam importante material do Escudo Brasileiro (LBP e LIRP). Além das coleções científicas, toda a informação disponível na literatura sobre a distribuição dos táxons amazônicos foi examinada e compilada, perfazendo mais de 1500 referências (Apêndice digital 03) que incluem revisões taxonômicas, descrições de espécies e inventários de fauna. A bacia Amazônica foi dividida em 37 regiões (figura 01, capítulo 04 deste volume), seguindo três critérios. Primeiro, toda drenagem da Amazônia de tamanho considerável foi considerada como uma região separada. Segundo, sempre que possível cada uma das divisões definidas representou a distribuição geográfica exclusiva de mais de um táxon, ou seja, uma área de endemismo (sensu Harold & Mooi, 1994; Humphries & Parenti, 1999; Linder, 2001; Morrone, 1994; Nelson & Platnick, 1981; Platick, 1991; Szumick et al. 2002). Terceiro, os rios Tocantins e Xingu foram divididos em porções alta e baixa devido às marcantes

40 diferenças ecológicas e biogeográficas ao longo de seu gradiente longitudinal. A distribuição e composição da ictiofauna de dezenove regiões adjacentes à Amazônia foram incluídas a fim de compor um robusto grupo-externo, permitindo avaliar quantas espécies são de fato endêmicas da bacia do rio Amazonas. A classificação das bacias hidrográficas amazônicas com relação ao tipo de água (preta, clara e branca) seguiu Goulding et al., (2003), exceto pelos rios Branco e Jari que foram classificados como branca e clara, respectivamente. A Amazônia foi dividida em duas regiões histórico-geomorfológicas (cf. Lima & Ribeiro, 2011): Escudo (Shield) formado pelas regiões Alto Tocantins, Araguaia, Baixo Tocantins, Anapu, Pacajá, Alto Xingu, Iriri, Baixo Xingu, Teles Pires, Juruena, Tapajós, Jamanxim, Trombetas, Paru do Oeste, Paru, Jari; e Amazônia Ocidental (Western Amazon) formada pelo restante das áreas, majoritariamente composta por terras baixas. Classificação taxonômica segue Nelson (2006).

Testes estatísticos Para descrever as variáveis qualitativas foram utilizadas as freqüências absolutas e relativas, enquanto que para descrever as variáveis quantitativas foram utilizadas medidas de tendência central e de dispersão. Para verificar a relação do comprimento das espécies com as variáveis quantitativas (quantidade de espécies por família, quantidade de espécies por gênero, quantidade de áreas que as espécies ocorrem e ano de descrição foi utilizado o coeficiente de correlação de Spearman (Hollander et al., 2013) e em seguida foram ajustadas Regressões Lineares (Montgomery et al., 2012). A relação do comprimento corporal das espécies e da quantidade de áreas que as espécies ocorrem com as variáveis qualitativas foi feita com o teste de Kruskal-Wallis (Hollander et al., 2013), sendo que as comparações múltiplas foram feitas pelo teste de Nemenyi (Nemenyi, 1962). A relação da presença de peixes miniaturizados com regiões histórico-geomorfológicas e o tipo de água foi realizada pelo teste Qui-Quadrado (Agresti, 2011) via simulação Monte Carlo, sendo que as comparações múltiplas foram feitas pelo teste de Marascuilo (Marascuilo, 1966).A correlação da composição genérica como tipo de água em que vivem foi testada pela Análise Hierárquica de Agrupamento (Hair et al., 2009) utilizando o método Ward e a distância Euclidiana (Hair et al., 2009) como medida de dissimilaridade. Para caracterizar os grupos formados a partir dos gêneros nos tipos de água foram utilizadas uma tabela de contingência e um mapa perceptual via Análise de Correspondência (Hair et al., 2009). Para estimar o número de espécies de peixes existentes na bacia Amazônica foram aplicados alguns modelos de Regressão Não-Lineares, sendo eles: (1) Log-Logístico com 5 parâmetros (Finney, 1979), (2) Weibull com 3 parâmetros (Seber

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&Wild, 1989), (3) Weibull com 4 parâmetros (Seber &Wild, 1989), (4) Log-Normal com 3 parâmetros (Finney, 1971), (5) Baroreflex com 5 parâmetros (Ricketts &Head,1999), (6) Cedergreen-Ritz-Streibig com 5 parâmetros (Cedergreenet al., 2005) e (7) Logístico (Streibiet al., 1993). Osoftware utilizado nas análises foi o R (versão 3.2.2).As equações dos modelos podem ser vistas abaixo, em que "c","d","e" e"f" são parâmetros dos modelos:

Siglas estatísticas utilizadas foram: P-valor (a probabilidade de se obter uma estatística de teste igual ou mais extrema que aquela observada em uma amostra, assumindo como verdadeira a hipótese nula - como geralmente define-se o nível de significância em 5%, uma p-valor menor que 0,05 gera evidências para rejeição da hipótese nula do teste), D.P. (Desvio Padrão - representa o quanto os dados se afastam da média), E.P. (Erro Padrão - medida de precisão da média amostral, o valor é obtido dividindo o desvio padrão pela raiz quadrada do tamanho da amostra), 1ª Q (1ª Quartil - representa que pelo menos 25% das respostas são menores que ele), 2ª Q (2ª Quartil - representa que pelo menos 50% das respostas são menores que ele) e 3ª Q (3ª Quartil - representa que pelo menos 75% das respostas são menores que ele).

Resultados e discussão Quem são os peixes amazônicos?

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O bioma Amazônico tem sido reconhecido como um extraordinário centro da biodiversidade planetária de animais e plantas, provavelmente o maior deles. Os resultados do presente trabalho confirmam isso a partir de uma perspectiva ictiológica. A ictiofauna da Amazônia é composta por 24411espécies válidas, 527 gêneros, 55 famílias e 16 ordens. Esses números rendem ao Amazonas, de longe, o posto de bacia com a mais rica ictiofauna do planeta (gráfico 01), com uma diversidade de magnitude continental (gráfico 02). Somente o número de gêneros que ocorrem na bacia é próximo ao número de espécies que ocorrem em todo o continente Europeu (cf. Kottelat & Freyhof, 2007). Além de ser mega-diversa, outro aspecto admirável da ictiofauna amazônica é o seu altíssimo grau de endemismo dado que 60% (1477 spp) de suas espécies são restritas à bacia. Como em outras bacias Neotropicais, Etiópicas e Orientais, a bacia do rio Amazonas é dominada pela linhagem Otophysi (gráfico 03), que representa 80% de toda sua diversidade. Grande parte dessa diversidade se concentra nas cinco famílias mais ricas, que juntas abrigam 58% (1431 spp) das espécies amazônicas (gráfico 04). Characidae, a família mais diversa, abriga metade dos dez gêneros mais ricos (gráfico 05) e sozinha compreende mais de um quarto de todas as espécies de peixes amazônicos (626 spp), indicando a extrema radiação desse grupo na bacia, algo que em água doce é comparável somente à explosão dos ciclídeos africanos nos lagos Malawi (cf. Snoeks, 2004), Vitória (cf. Snoeks et al., 2011) e Tanganyika (cf. Snoeks et al., 2011). Como fica evidente a partir do exemplo dos Characidae, a diversidade de peixes amazônicos está bastante relacionada com o tamanho corporal das espécies. Os grupos mais diversos são aqueles que tendem a possuir espécies de menor porte, correlação esta verificada estatisticamente tanto nas famílias (r = -0,25; Valor-p = 0,000, fig. 01a) quanto nos gêneros amazônicos (r = -0,20; Valor-p = 0,000, fig. 01b). Linhagens de menor porte além de serem as mais diversas também apresentam tendência a uma distribuição mais restrita do que as de maior porte (r = 0,36; Valor-p = 0,000, figura 1c). A partir da associação dessas duas correlações (maior diversidade e distribuição mais restritas em linhagens de menor porte) é possível conjecturar que eventos cladogenéticos podem ser mais freqüentes em grupos de peixes de menor porte porque barreiras biogeográficas são mais facilmente impostas a essas linhagens do que aquelas de maior tamanho corporal. Além de ocorrerem em mais áreas, outras evidências de que linhagens de maior porte são menos afetadas por barreiras biogeográficas é que o comprimento corporal mediano é muito maior entre os táxons que habitam todos os terrenos histórico-geomorfológicas amazônicos (Valor-p=0,000) e entre

1 Adicionalmente, a tabela 01 apresenta outras 27 espécies de provável ocorrência na Amazônia. 43 aqueles que são capazes de tolerar todos os diferentes tipos de água dos rios amazônicos (Valor-p=0,000) (figura 02, tabela 04). A maioria das espécies amazônicas 70% (1707 sp) ocorre em duas ou mais drenagens da Amazônia ou em alguma de suas bacias vizinhas e em média cada táxon ocorre em quatro regiões. Entretanto, esses dados não são homogêneos por toda a bacia, variando de acordo com as diferentes províncias histórico-geomorfológicas. Comparada aos Escudos, a Amazônia Ocidental abriga maior riqueza de espécies (tabela 02), suas espécies, em média, tem distribuição mais ampla (tabela 04) e apresentam mais casos de simpatria (tabela 05). Tais características podem ser explicados pela predominância de terras-baixas na região, que são mais dinâmicas e mais suscetíveis a mudanças hidrogeológicas devido à ação de meandros, anostomoses, mega-fans e mudanças na posição da foz dos rios durante alterações de nível do mar (Lundberg et al., 1988). Uma vez que, ao longo do tempo, os rios de terra-baixa tendem a ser mais diretamente interconectados entre si do que rios que drenam os escudos, essa conexão fornece maior área de vida às espécies, conferindo maior estabilidade de habitat e conseqüentemente reduzindo a probabilidade de extinção de linhagens (Lundberg et al., 1988; Lundbert et al., 2010), aumentando assim a diversidade de espécies na região.

Quantas espécies existem na Amazônia? O conhecimento taxonômico da ictiofauna da bacia ainda é bastante incipiente, o que é deduzido a partir do dado de que 41% (998 spp) de toda sua diversidade foi descrita somente nos últimos 30 anos. Apesar da quantidade de táxons descritos ser variável ao longo do tempo (gráfico 08), se considerados somente os últimos trinta, a taxa média foi de 33 espécies/ano (gráfico 06). Essa taxa revela um acentuado número de descrições de espécies nesse período (gráfico 09). A partir dos dados de descrição de todas as espécies válidas de peixes amazônicos, foram implementados modelos matemáticos de regressões não-lineares para estimar a quantidade de táxons que deve existir na Amazônia (figura 04). A maioria dos modelos sugerem que o número de espécies será entre 8000 e 12500, enquanto que e a previsão mais conservadora foi a do modelo Log-Normal 3, em que a saturação ocorrerá num valor em torno de 4500 espécies. Os modelos utilizados buscam puramente tendências matemáticas, que refletem todas as variáveis contidas nos dados de forma orgânica. Entretanto, essas variáveis podem se alterar ao longo dos anos o que pode alterar as estimativas. Nenhum dos modelos matemáticos utilizados incorpora, por exemplo, o fato de que ao longo do tempo cada vez é menor a possibilidade de se fazer amostradas em lugares nunca antes coletados,

44 potencialmente mais promissores na procura de espécies não-descritas. Caso esse fator pudesse ser implementado ele poderia reduzir um pouco os números finais. Ainda que isso fosse possível é indiscutível que a quantidade de espécies de peixes amazônicos ainda não- descritas é astronômica e que o número atual vai, no mínimo, dobrar no futuro. Análises do banco de dados permitem traçar um perfil de como são e onde estão essas espécies ainda não-descritas. Foram detectadas correlações negativas entre o comprimento das espécies já descritas e o ano de sua descrição (figura 03a) e entre a quantidade de áreas em que as espécies já descritas ocorrem e o ano de sua descrição (figura 03b) (r = -0,32; Valor-p = 0,000; r = -0,32; Valor-p = 0,000, respectivamente), ou seja, há uma tendência de que espécies que sejam descritas mais recentemente sejam de menor porte e tenham distribuição mais restrita. Espécies de distribuição mais restrita são mais freqüentes nas drenagens de Escudo, assim espera-se que grande parte dessas espécies a serem descritas ocorram nessa região. Essa tendência pode ser observada nos últimos quinze anos (gráfico 07) em que apesar da quantidade de espécies restritas à Amazônia Ocidental ser mais do que o dobro das espécies de Escudo, nos últimos quinze anos essa proporção não se manteve. Embora não tenha havido um declínio na descrição de novas espécies provindas das águas da planície amazônica, esses dados indicam que a diversidade de peixes nesta região está se tornando bem conhecida. Destaca-se também que nos últimos trinta anos (gráfico 06) a descrição de espécies novas de peixes na Amazônia tem sido freqüente somente em algumas famílias ("active families" sensu Eschmeyer et al., 2010) (e.g., Characidae, Callichthyidae Cichlidae, Loricariidae e Rivulidae. Dessa forma, é esperado que grande parte das novas espécies a serem descritas continuem sendo componentes dessas famílias.

Diversidade em perigo Ambientes de água doce são os ecossistemas mais ameaçados da Terra (Abell, 2002; Abell et al., 2008; Nogueira et al., 2010; Saunders et al., 2002) e muito pouco se sabe sobre eles para integrar estratégias de conservação com os ambientes terrestres (Heilpern, 2015). A perda mundial da biodiversidade exige a definição de áreas prioritárias de conservação global para destinar adequadamente os limitados recursos internacionais de conservação para os ecossistemas de maior valor de biodiversidade e de maior necessidade de ação (Brooks et al., 2006; Kier et al., 2009; Margules & Pressey, 2000; Myers et al., 2000). Entretanto, para se transformar conhecimento sobre biodiversidade em ações de conservação é imprescindível que se conheça os táxons e a distribuição geográfica destes (Nogueira et al., 2010). O presente trabalho oferece taxas confiáveis de endemismo e de riqueza dos peixes amazônicos, dados

45 bastante relevantes para a definição das regiões prioritárias para conservação (Brooks et al., 2006; Grenyer et al., 2006; Kier et al., 2009; Margules & Pressey, 2000; Myers et al., 2000; Rodrigues et al., 2004), permitindo pensar na conservação do bioma Amazônico a partir também da perspectiva de sua ictiofauna. Somente considerando os referidos índices para os peixes amazônicos, fica clara a importância da conservação desse ecossistema. Apesar da lista vermelha da IUCN (2016) não apontar nenhum peixe amazônico como sofrendo algum tipo de ameaça, recentemente o Brasil avaliou todas suas espécies de peixes de água doce, publicando uma lista nacional de espécies ameaçadas (cf. MMA, 2014). Comparando essa lista com os dados de distribuição dos peixes amazônicos aqui publicados conclui-se que pelo menos 3.5% (86 spp) das espécies amazônicas devam ser classificadas em alguma categoria de ameaça (tabela 04). Destaca-se que dessas espécies, 7 são exclusivas da Amazônia Ocidental, 76 restritas ao Escudo e 3 ocorrem em ambas regiões. A região do Escudo da Amazônia é onde se concentra grande expansão pecuária e de desmatamento no Brasil. Importante ratificar que essa mesma região é habitada por espécies com distribuição geográfica relativamente mais restrita, o que as torna especialmente vulneráveis aos impactos antropogênicos. A combinação desses fatores demonstram que a região do Escudo da Amazônia é a que merece mais atenção por parte de políticas públicas para conservação e proteção da biodiversidade.

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Figuras e Tabelas

Tabela 01. Espécies cuja localidade-tipo e distribuição são pouco conhecidas, fazendo com que seu registro na bacia Amazônica seja impreciso. Arapaima agassizii (Valenciennes 1847) Serrasalmusnigricans Spix & Agassiz 1829 Trochilocharaxornatus Zarske 2010 Astyanax poetzschkei Ahl 1932 Astyanax stilbe (Cope 1870) Bryconopsdurbini (Eigenmann 1908) Bryconopstransitoria (Steindachner 1915) Dectobryconarmeniacus Zarske & Géry 2006 Hemigrammusfalsus Meinken 1958 Hyphessobryconinconstans (Eigenmann & Ogle 1907) Hyphessobryconmelasemeion Fowler 1945 Moenkhausiaatahualpiana (Fowler 1907) Moenkhausiatridentata Holly 1929 Lebiasina intermedia Meinken 1937 Nannostomusgrandis Zarske 2011 Nannostomusrubrocaudatus Zarske 2009 Corydorasleopardus Myers 1933 Corydoras pinheiroi Dinkelmeyer 1995 Pimelodella peruensis Fowler 1915 Peckoltia vermiculata (Steindachner 1908) Rineloricaria konopickyi (Steindachner 1879) Trichomycterus tiraquae (Fowler 1940) Tridentopsis tocantinsi La Monte 1939 Poecilia bifurca (Eigenmann 1909) Poeciliabranneri Eigenmann 1894 Anablepsoidesperuanus (Regan 1903) Anablepsoidesxanthonotus (Ahl 1926)

Tabela 02. Descrição das variáveis qualitativas Variáveis N (sp) % Shield 531 21,8% Distribuição Western Amazon 1220 50,0% Widespread 690 28,3% All 424 17,4% Black 138 5,7% Clear 530 21,7% Tipo de Água Clear and black 14 0,6% Clear and muddy 251 10,3% Muddy 928 38,0% Muddy and black 156 6,4%

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Gráfico 01. Bacias hidrográficas com mais espécies de peixes de água doce. Referências: 1 presente trabalho, 2 Robinson (1986), 7 Sarkar et al. (2012), 8 Ye et al.(2014), 10 Snoeks et al. (2011), 11 Witte et al. (2009).

Gráfico 02. Comparação da quantidade de espécies de peixes de água doce da bacia Amazônica com outros continentes. Referências: 1 presente trabalho, 3 Lundberg (2000), 4 Warren & Burr (2014), 5 Kottelat & Freyhof (2007) e 13 Lévêque et al. (2008).

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Gráfico 03. Diversidade das ordens que compõem a ictiofauna da Amazônia. Classificação segue Nelson (2006).

Gráfico 04. Famílias mais ricas em espécies na Amazônia. Classificação segue Nelson (2006).

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Gráfico 05. Gêneros mais ricos em espécies na Amazônia.

Figura 01. Diagrama de dispersão entre o comprimento padrão máximo das espécies e as variáveis quantitativas: a) quantidade de espécies por família; b) quantidade de espécies por gênero e c) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem.

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Tabela 03. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas. Variáveis N(sp) Média E.P. 1º Q 2º Q 3º Q Valor‐p Shield 531 10,19 0,43 3,54 6,90 13,53 Regiãoquehabitam Western Amazon 1220 10,96 0,36 4,12 7,00 13,70 0,000 Ambas 690 21,43 1,16 6,90 14,80 25,00 All 424 23,06 1,56 7,90 16,10 27,90 Black 138 9,07 0,82 3,39 5,53 11,70 Clear 530 10,25 0,44 3,53 6,88 13,55 Tipo de Água Clear and black 14 21,74 6,70 9,90 13,10 24,60 0,000 Clear and muddy 251 18,69 1,74 6,00 12,00 20,20 Muddy 928 10,82 0,42 4,23 7,04 13,00 Muddy and black 156 13,30 1,03 4,26 9,55 18,70

Figura 02. Comparação do comprimento das espécies com as variáveis qualitativas: a) províncias histórico-geomorfológicas amazônicas; b) diferentes tipos de água dos rios amazônicos.

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Tabela 04. Comparação da quantidade de áreas em que as espécies ocorrem com as variáveis qualitativas. Variáveis N(sp) Média E.P. 1º Q 2º Q 3º Q Valor‐p Shield 531 1,87 0,06 1,00 1,00 2,00 Regiãoquehabitam Western Amazon 1220 2,36 0,06 1,00 1,00 3,00 0,000 Widespread 690 10,11 0,23 5,00 9,00 14,00 All 424 12,18 0,30 7,00 11,00 16,00 Black 138 1,01 0,01 1,00 1,00 1,00 Clear 530 1,86 0,06 1,00 1,00 2,00 Tipo de Água Clear and black 14 3,21 0,60 2,00 2,00 3,00 0,000 Clear and muddy 251 7,00 0,26 4,00 6,00 10,00 Muddy 928 2,25 0,06 1,00 1,00 3,00 Muddy and black 156 4,23 0,21 2,00 3,00 6,00

Tabela 05. Ocorrência de simpatrias na bacia do Amazonas. Simpatria é calculada através de N/G. N= número de espécies e G= número de gêneros. Região que habitam exclusivas(sp) Total(sp) G Simpatrias Shield 531 1221 374 3,264

Western Amazon 1220 1910 468 4,08

Gráfico 06. Quantidade de espécies de peixes amazônicosdescritas nos últimos 30 anos. As dez "active families" (sensu Eschmeyer et al., 2010) amazônicas estão assinaladas em cores distintas.

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Figura 03. Diagrama de dispersão entre o ano de descrição das espécies e as variáveis quantitativas: a) comprimento padrão das espécies; b) quantidade de áreas em que as espécies ocorrem.

Figura 04. Regressões não-lineares para o número de espécies de peixes existentes na Amazônia.

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Gráfico 07. Quantidade de espécies de peixes amazônicos descritas nos últimos 15 anos, indicando a região onde a espécie é distribuída na Amazônia.

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80

70

60

50

40

30

20

10

0 1758 1767 1776 1785 1794 1803 1812 1821 1830 1839 1848 1857 1866 1875 1884 1893 1902 1911 1920 1929 1938 1947 1956 1965 1974 1983 1992 2001 2010

Gráfico 08. Quantidade de espécies amazônicas descrita a cada ano.

3000

2500

2000

1500

1000

500

0 1758 1767 1776 1785 1794 1803 1812 1821 1830 1839 1848 1857 1866 1875 1884 1893 1902 1911 1920 1929 1938 1947 1956 1965 1974 1983 1992 2001 2010

Gráfico 09. Curva acumulativa do crescimento da quantidade de espécies de peixes amazônicos ao longo dos anos.

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Tabela 04. Espécies de peixes amazônicos ameaçados de extinção. Nomenclatura e categorias de ameaça seguem IUCN Red List (2016).

Paratrygon ajereba CR Scobinancistrus aureatus VU Hypsolebias tocantinensis CR Leporinus guttatus VU Scobinancistrus pariolispos VU Maratecoara formosa VU Leporinus pitingai CR Peckoltia compta EN Maratecoara splendida VU Sartor tucuriense EN Peckoltia snethlageae EN Melanorivulus crixas VU Brycon gouldingi EN Harttia depressa EN Melanorivulus karaja VU Brycon nattereri VU Harttia dissidens VU Melanorivulus kayapo VU Mylesinus paucisquamatus EN Lamontichthys avacanoeiro EN Melanorivulus kunzei VU Ossubtus xinguense VU Lamontichthys parakana CR Melanorivulus litteratus VU Rhinopetitia potamorhachia EN Ituglanis bambui CR Melanorivulus rubromarginatus VU Roestes itupiranga VU Ituglanis epikarsticus VU Melanorivulus salmonicaudus VU Lebiasina marilynae VU Ituglanis passensis VU Melanorivulus ubirajarai VU Lebiasina melanoguttata VU Ituglanis ramiroi VU Pituna xinguensis CR Lebiasina minuta VU Apteronotus lindalvae CR Plesiolebias altamira CR Prochilodus britskii EN Megadontognathus kaitukaensis VU Plesiolebias canabravensis VU Hassar shewellkeimi VU Sternarchorhynchus caboclo VU Plesiolebias xavantei EN Rhynchodoras xingui EN Sternarchorhynchus higuchii CR Simpsonichthys cholopteryx EN Pimelodella spelaea EN Sternarchorhynchus inpai VU Spectrolebias reticulatus CR Aguarunichthys tocantinensis EN Sternarchorhynchus jaimei CR Trigonectes strigabundus EN Pimelodus halisodous VU Sternarchorhynchus kokraimoro VU Crenicichla cyclostoma CR Pimelodus joannis VU Sternarchorhynchus mareikeae VU Crenicichla heckeli VU Pimelodus stewarti VU Sternarchorhynchus severii VU Crenicichla jegui EN Microglanis robustus CR Sternarchorhynchus villasboasi VU Crenicichla urosema EN Ancistrus cryptophthalmus EN Sternarchogiton zuanoni VU Teleocichla centisquama EN Ancistrus minutus EN Eigenmannia vicentespelaea VU Teleocichla cinderella EN Baryancistrus niveatus CR Potamobatrachus trispinosus EN Teleocichla prionogenys VU Hopliancistrus tricornis EN Cynolebias griseus CR Teleocichla wajapi EN Hypancistrus zebra CR Hypsolebias flammeus EN Leporacanthicus joselimai VU Hypsolebias marginatus CR Lithoxus lithoides VU Hypsolebias multiradiatus CR Parancistrus nudiventris VU Hypsolebias notataus EN

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Cap3tulo 3 PadrUes biogeogr

Resumo A bacia Amazônica abriga a mais diversa assembléia de peixes de água doce do planeta, entretanto muito pouco se sabe sobre a distribuição espacial desses organismos e poucos são os trabalhos que buscam entender os processos causadores de sua diversidade. O objetivo do presente estudo foi reconhecer e descrever os padrões biogeográficos, ou seja, a distribuição congruente de duas ou mais linhagens, encontrados entre os peixes amazônicos. Com base no extenso exame de coleções científicas e da literatura, foram reconhecidos os seguintes padrões: Espécies amplamente distribuídas, Terras baixas, Calha principal do Amazonas, À leste do arco do Purus, Escudo-Escudo, Escudo-Escudo somente vertentes amazônicas, Escudo das Guianas (vertentes atlânticas e amazônicas), Correspondência longitudinal entre as vertentes amazônicas de escudo, Somente Escudo Brasileiro, Chapada dos Parecis: o extremo do Escudo, Corredor Costeiro Atlântico, Corredor Costeiro Atlântico profundo, Compartilhamento exclusivo de fauna entre bacias vizinhas, Padrões regionais de distribuição, Distribuição em Arco, Padrões de ausência, Padrões alopátricos e Endemismos. Na prática, cada uma das espécies de peixes amazônicos apresenta distribuição que se encaixa em algum dos padrões descritos aqui. O presente trabalho visa servir de arcabouço para estudos biogeográficos mais acurados, inclusive estimulando que seja testada a congruência temporal de cada um dos padrões discutidos aqui. Destaca-se que cada uma das drenagens amazônicas participa de vários padrões biogeográficos ao mesmo tempo o que nitidamente é mais um indicador de que bacias hidrográficas não devem ser consideradas como unidades biogeográficas, mas como regiões historicamente híbridas.

Introdução A bacia Amazônica é a maior bacia hidrográfica da terra, com ~6 x 106 km2 (Archer, 2005; Sioli, 1984) cobrindo mais de um terço do continente sul-americano. Sua descarga anual também é a maior do mundo e constitui cerca de um quinto da água doce da Terra (Callede et al., 2004). Além de gigantesca, a bacia, e a floresta que sustenta, são imensamente ricas em biodiversidade e lar das mais diversas assembléias de fauna e flora da Terra (Webb, 1995; Patton et al., 2000). A ictiofauna amazônica é um dos grupos em que essa diversidade atinge os níveis comparativamente mais extremos, com quase 2500 espécies conhecidas (Cap. 2 desse volume). Dessas, 60% são endêmicas da bacia, ou seja, somente o número de espécies restritas a Amazônia é quase três vezes a quantidade de espécies conhecidas para todo o continente europeu (cf. Kottelat & Freyhof, 2007). Apesar de ser mega-diversa, muito

59  pouco se sabe sobre a distribuição da ictiofauna. Wallace (1852) já alertava para a necessidade de se conhecer a distribuição das espécies: “On this accurate determination of an animal's range many interesting questions depend. Are very closely allied species ever separated by a wide interval of country? What physical features determine the boundaries of species and of genera? Do the isothermal lines ever accurately bound the range of species, or are they altogether independent of them? None of these questions can be satisfactorily answered till we have the range of numerous species accurately determined”. Entretanto, a grande maioria do conhecimento acerca da distribuição das espécies é restrita a simples descrição da distribuição das espécies, sendo pouquíssimos os trabalhos que buscam entender os processos causadores de sua diversidade. Ainda mais raros são os trabalhos que correlacionam padrões congruentes de distribuição, reconhecendo e descrevendo esses padrões gerais de distribuição. Algumas exceções são os trabalhos de Eigenmann (1909), Kullander, (1986), Vari (1988), Jegu (1992), Ribeiro (2006), Lima & Ribeiro (2011) e Ribeiro et al. (2013). Sem conhecer a distribuição espacial dos organismos e conseqüentemente os padrões gerais de distribuição, não é possível fazer estudos biogeográficos uma vez que o objetivo primeiro da biogeografia é compreender porque os táxons são encontrados em determinadas áreas e não em outras. Diante disso, o objetivo do presente trabalho é reconhecer e descrever os padrões biogeográficos gerais entre os peixes amazônicos, discutindo suas possíveis causas num contexto temporal e geomorfológico.

Materiais e Métodos A distribuição das espécies foi compilada (Apêndices digitais 01-06) a partir do exame das coleções ictiológicas mais relevantes para a ictiofauna da bacia Amazônica, ou seja, que continham a maior quantidade de material e tinham a maior abrangência geográfica de amostras. No Brasil foram examinadas as coleções do INPA, MZUSP e MPEG, e no exterior o USNM (EUA). Adicionalmente, foram examinadas também duas coleções de pequeno porte, mas que abrigam importante material do Escudo Brasileiro (LBP e LIRP). Além das coleções científicas, toda a informação disponível na literatura sobre a distribuição dos táxons amazônicos foi examinada e compilada, perfazendo mais de 1500 referências (Apêndice digital 03) que incluem revisões taxonômicas, descrições de espécies e inventários de fauna. Os mapas aqui apresentados almejam retratar o padrão geral de distribuição de algumas linhagens, mas não pretendem ser exaustivos. Quando a distribuição de uma linhagem advém majoritariamente da observação pessoal do autor,

60  nenhuma menção específica é feita à origem dos dados; para todos os outros casos são citadas referências da literatura. A delimitação do arco do Purus é baseado em Sacek (2014). Limites das bacias referidas aqui seguem a figura 01 do capítulo 04 deste volume.

Resultados e Discussão Assim como é esperado, não existe uniformidade na distribuição das espécies de peixes na bacia Amazônica. Isso porque a distribuição espacial não é resultado de processos organizados, mas influenciada por aspectos históricos e ecológicos, intrínsecos de cada região e que causam diferentes respostas evolutivas e distribucionais nos organismos. Como conseqüência, o reconhecimento de padrões congruentes de distribuição de peixes amazônicos possibilita a interpretação e a discussão de como esses processos interagiram ao longo do tempo. Apesar de histórias individuais de grupos não serem capazes de falsear padrões biogeográficos gerais (Humphries & Parenti, 1999), estes, por sua vez, podem gerar questionamentos acerca de padrões esdrúxulos de distribuição de linhagens individuais que podem ser resultados também de problemas taxonômicos ou de análises filogenéticas incorretas. Entretanto, para que seja minimizada a ação dos eventos de extinção, falha de especiação após separação vicariante, dispersão, e dispersão biótica (sensu Platnick & Nelson, 1978), busca-se encontrar padrões gerais de distribuição que possam oferecer co- relação mais precisa entre a evolução da biota e da geomorfologia. Padrões gerais de distribuição (padrões biogeográficos) são padrões de distribuicao individuais congruentes entre si, e que são capazes de prever a existência de processos gerais passados (Morrone, 1997; Morrone, 2004; Morrone, 2009). Quando bem corroborados, padrões biogeográficos podem prever a distribuição de táxons relacionados, ajudam a reconhecer áreas de endemismos e simplificam a compreensão sobre os padrões de diversidade ao proporem causas comuns ao invés de explicar distribuições através de uma série de eventos não relacionados (Morrone, 2009; Parenti & Humphries, 2004).  Padrões biogeográficos gerais não necessitam de evidência geológica para sua existência, entretanto é de suma importância que as linhagens que o representem tenham adquirido distribuição espacial através de processos que sejam homólogos em sua natureza e temporalidade. É importante ressaltar que a distribuição atual das espécies não é resultado somente de processos pretéritos, mas também de restrições atuais que não necessariamente têm relação com o processo vicariante gerador da biodiversidade. Desse

61  modo, uma conformação distribucional congruente entre diferentes organismos pode ser, na verdade, uma pseudo-congruência em termos temporais (cf. Donoghue & Moore, 2003), simulando um padrão biogeográfico. Assim, padrões biogeográficos podem ser entendidos como sinais históricos, mas que podem (e devem) ser testados à luz de sua congruência temporal. A seguir são apresentados os padrões gerais de distribuição de peixes na Amazônia reconhecidos no presente trabalho.

1. Espécies amplamente distribuídas Apresentam esse padrão de biogeográfico as espécies que estão amplamente distribuídas na Amazônia (tanto em terras altas e baixas), mas também ocorrem em grande parte das outras bacias hidrográficas sul-americanas como bacias costeiras Atlânticas, Paraná- Paraguai, São Francisco, Orinoco, drenagens da Guiana etc (figura 61). O padrão "Espécies amplamente distribuídas" apresentado aqui provavelmente não é um padrão biogeográfico congruente entre as diferentes linhagens, mas talvez um artefato taxonômico já que muitas das espécies que apresentam essa distribuição devem representar complexos de espécies (e.g., Brachyhypopomus pinnicaudatus, de Santana comun. pessoal; Hoplias malabaricus, Dergam et al., 1998, Oyakawa comun. pessoal; Sternopygus macrurus, Silva et al. , 2008; de Santana comun. pessoal). Parece claro que padrões biogeográficos mais refinados devem estar obscurecidos por deficiências nomenclaturais atreladas a estes táxons. Algumas espécies amazônicos cuja distribuição se encaixam nesse perfil são: Acestrorhynchus falcatus, Acestrorhynchus microlepis (cf. González, 2015), Brachyhypopomus pinnicaudatus, Callichthys callichthys, Corydoras aeneus, Eigenmannia virescens, Erythrinus erythrinus, Hoplias malabaricus (figura 01), Gymnotus carapo, Hemisorubim platyrhynchos, Leporinus fasciatus, Leporinus friderici, Leporellus vittatus, Pinirampus pirinampu, Rhamdia quelen, Sternopygus macrurus e Synbranchus marmoratus (figura 02). É importante destacar que nem mesmo grupos de grandes migradores, que tem gigantescas área de vida como Brachyplatystoma spp, Prochilodontidae spp e Curimatidae spp apresentam espécies que tenham distribuição como a das espécies supracitadas (cf. Barthem & Goulding, 2007; Castro & Vari, 2004). Isso é uma indicação de que mesmo espécies com extrema capacidade de dispersão não o fazem pela existência de barreiras ecológicas/geográficas eficazes.

2. Núcleo Amazonas

62  O nome deste padrão biogeográfico não tem nenhuma relação com a origem da fauna, é somente uma referência à sua região de maior diversidade. O padrão biogeográfico "Núcleo Amazonas" é formado pelas linhagens de peixes típicas do bioma amazônico, mas que também são encontradas em bacias adjacentes como Capim, Orinoco, Essequibo e drenagens guianenses (figura 62). É importante ressaltar que não existe espécie ou linhagem de peixe que seja ao mesmo tempo amplamente distribuída por toda a bacia amazônica e ausente nas bacias adjacentes. São diversos os exemplos desse padrão, sendo possível reconhecê-lo até mesmo em categorias supra-específicas como a família Chilodontidae, as subfamílias Anostominae sp e Iguanodectinae sp, e diversos gêneros como Acaronia, Ammocryptocharax (cf. Buckup, 1993), Argonectes (cf. Langeani, 1996), Boulengerella (cf. Vari, 1995), Chalceus (cf. Zanata, & Toledo-Piza, 2004), Cichla (cf. Kullander & Ferreira, 2006), Copella (cf. Marinho, 2014), Electrophorus, Hydrolycus (cf. Toledo-Piza et al., 1999), Jupiaba (cf. Zanata, 1997), Leptodoras (cf. Sabaj Pérez, 2005), Mastiglanis, Microschemobrycon (cf. Cavallaro, 2010), Myoglanis (cf. Masson, 2007), Pachypops (cf. Casatti, 2002), Peckoltia, Semaprochilodus (cf. Castro & Vari, 2004), Vandellia etc. Algumas espécies com esse padrão de distribuição são: Acestrorhynchus falcatus (cf. González, 2015), Acestrorhynchus microlepis (cf. González, 2015), Moenkhausia collettii (figura 38), Moenkhausia cotinho, Serrasalmus rhombeus (figura 39) etc.  2.1 Terras baixas sul-americanas Eigenmann (1909) foi o primeiro a reconhecer que a composição ictiofaunística era diferente nas terras baixas e altas sul-americanas. Apesar de não ser um padrão exclusivamente amazônico, a oposição entre regiões de terras altas e baixas é o padrão biogeográfico de peixes amazônicos mais discutido na literatura (cf. Jégu, 1992a, 1992b; Kullander, 1986; Menezes, 1969, 1976; Lima & Ribeiro, 2011). Além da diferença do ponto de vista histórico-geomorfológico (cf. Lima & Ribeiro, 2011), as regiões de terras altas e baixas influenciaram de forma diferente as biotas que as ocupam. Considerando as escalas de espaço e tempo, bacias de terra-baixa são mais suscetíveis a mudanças hidrogeológicas, sendo mais dinâmicas do que aquelas de escudo. Rios de terra-baixa tendem a ser mais diretamente interconectados entre si do que rios que drenam outras regiões geomorfológicas devido à ação de meandros, anostomoses, mega-fans e por mudanças na posição da foz durante alterações de nível do mar (Lundberg et al.,

63  1988), todos fatores menos freqüentes ou inexistentes em rios de terras altas. Como conseqüência, terras-baixas apresentam mais táxons que são amplamente distribuídos e mais casos de simpatria (cf. Capítulo 02 deste volume). Além disso, a estabilidade de habitat conferida por um espaço enorme de vida para as espécies de terra-baixa amazônica parece ser um fator importante na redução da probabilidade de extinção de linhagens (Lundberg et al., 1988; Lundbert et al., 2010), o que também aumenta a diversidade de espécies na região.  Quase invariavelmente, as espécies que apresentam tal padrão de distribuição estão distribuídas na calha do rio Amazonas e no rio Madeira, mas os limites de sua distribuição variam entre cada linhagem. Freqüentemente estão presentes também no rio Negro, nos trechos mais baixos do rio Tocantins, no Araguaia e mais raramente no médio e alto Tocantins (figura 63). O padrão extrapola os limites hidrográficos da bacia amazônica e diversas espécies estão presentes também em outras bacias de terras baixas como Orinoco, Paraguai, Essequibo, e bacias a leste da foz amazônica, do Capim ao Mearim. Provavelmente o padrão de terras baixas seja o mais comum entre os táxons amazônicos, estando presente em todas os principais grupos de peixes que ocorrem na bacia. Alguns exemplos que denotam essa diversidade são: Acestrorhynchus abbreviatus (cf. González, 2015), Acestrorhynchus heterolepis (cf. González, 2015), Abramites hypselonotus (cf. Vari & Williams, 1987), Adontosternarchus balaenops (cf. Mago-Leccia et al., 1985), Agoniates anchovia, Aphanotorulus horridus (cf. Ray & Armbruster, 2016), Apionichthys nattereri (cf. Ramos, 2003), Brachyrhamdia marthae (cf. Slobodian, 2013), Brycon amazonicus (cf. Lima, 2001), Centromochlus existimatus, Centromochlus heckelii (figura 03), Cetopsis candiru (cf. Vari et al, 2005), Cetopsis coecutiens (cf. Vari et al, 2005), Cetopsis oliveirai (cf. Vari et al, 2005), Chaetobranchopsis orbicularis, Colossoma macropomum, Crenicara punctulatum, Curimatella meyeri (cf. Vari, 1992), Denticetopsis seducta (cf. Vari et al, 2005), Dianema longibarbis, Epapterus dispilurus (Ferraris & Vari, 2000), Hypophthalmus oremaculatus (cf. Littmann et al., 2015), Hypoclinemus mentalis, Hypoptopoma incognitum (cf. Aquino & Schaefer, 2010), Hypostomus pyrineusi (cf. Armbruster, 2003), Lasiancistrus schomburgkii (cf. Armbruster, 2005), Leporinus jamesi (cf. Garavello et al., 2014), Leptagoniates pi, Leptodoras paelongus (cf. Sabaj Pérez, 2005), Megalocentor echthrus, Mesonauta festivus (cf. Kullander &

64  Silvergrip, 1991; figura 04), Metynnis luna (cf. Ota, 2015), Moenkhausia comma, Paragoniates alburnus, Peckoltia bachi (cf. Armbruster, 2008), Potamorhina altamazonica (cf. Vari, 1984), Potamorhina latior (cf. Vari, 1984), Prionobrama filigera, Psectrogaster amazonica (cf. Vari, 1989), Pseudobunocephalus amazonicus (cf. Cardoso, 2008), Pseudobunocephalus bifidus (cf. Cardoso, 2008), Pterophyllum scalare (cf. Schultz, 1967), Pygocentrus nattereri (figura 05), Roeboides affinis (cf. Lucena, 2007), Schizodon fasciatus, Scoloplax dicra (cf. Schaefer et al., 1989), Serrasalmus elongatus (figura 06), Soleonasus finis (cf. Ramos, 2003), Sorubim lima (cf. Littmann, 2007; figura 09), Steindachnerina leucisca (cf. Vari, 1991), Sternarchella calhamazon (cf. Lundberg et al., 2013), Tenellus trimaculatus (cf. Sabaj Pérez et al., 2014; figura 10), Thoracocharax stellatus (figura 07) e Vandellia cirrhosa (figura 08); e os gêneros Adontosternarchus (cf. Mago-Leccia et al., 1985), Arapaima, Aphyolebias (cf. Costa, 2004), Chaetobranchus, Liosomadoras (cf. Birindelli & Zuanon, 2012), Moema (cf. Costa, 2004), Microphilypnus (cf. Caires & Figueiredo, 2011), Mylossoma (cf. Mateussi, 2015), Nemadoras (cf. Sabaj Pérez et al., 2014; figura 11), Sternarchogiton e (de Santana & Crampton, 2007).  2.2 Calha principal do Amazonas Outro padrão referente às terras baixas amazônicas é a aparente restrição de distribuição de algumas espécies à calha principal do rio Amazonas (figura 64) (e.g. Leptodoras juruensis, figura 12, e Pariosternarchus amazonensis). Ambos os exemplos são de espécies associadas a ambientes de grande profundidade (cf. Sabaj, 2005; Albert & Crampton, 2006), entretanto existe também registros da segunda espécie em praias inundadas. Uma vez que essas espécies são associadas a ambientes profundos, e que somente coletas específicas para esse fim conseguem ter sucesso na captura de espécies com esse comportamento, é possível que a restrição dessas espécies somente à calha do amazonas seja um artefato amostral já que coletas de arrasto em grandes profundidades foram até o momento quase inteiramente restritas à calha principal do rio Amazonas. Mais coletas desse tipo em outras regiões e drenagens da Amazônia poderão modificar a questão.  2.3 À leste do arco do Purus

65  Se por um lado para peixes de terras-baixas é esperada tendência à distribuições mais amplas e mais ocorrências de simpatrias, na região de escudo é o inverso, resultado da relativa menor dinâmica dessas bacias. Rossetti et al., (2005) apontam que arcos estruturais como o do Purus são estruturas de embasamento situadas sob sedimentos de várias idades que não são expressos superficialmente na Amazônia Oriental. Por conseqüência, estes podem não ter agido como barreiras biogeográficas do final do Mioceno em diante (Campbell et al., 2006; Lima & Ribeiro, 2011), diferentemente do que tem sido amplamente difundido na literatura (cf. Hubert & Renno, 2006; Hubert & Renno, 2007). Apesar dessa controvérsia, não se deve ignorar a existência de diversas linhagens cuja distribuição atual é congruente espacialmente com uma separação entre Amazônia Ocidental e Oriental, com limite exatamente na região do Arco de Purus. O padrão "à leste do arco do Purus" pode representar a distribuição de espécies associadas à bacia Amazônica Oriental, majoritariamente cratônica e que drenava águas claras ou pretas (Harris & Mix 2002; Wesselingh et al., 2006). Esse padrão envolve as bacias do rio Negro, do Orinoco, do Essequibo e as vertentes Amazônicas dos Escudos Brasileiro e das Guianas (figura 65). Alguns exemplos desse padrão são: Aphanothorolus emarginatus (cf. Keith & Arnbruster, 2016), Bivibranchia fowleri, Caquetaia spectabilis (figura 13), Geophagus altifrons (figura 14), Gnathodolus sp, Hydrolycus tatauaia (cf. Toledo-Piza et al., 1999; figura 15), Leporinus brunneus (cf. Lima & Ribeiro, 2011) e Pachyurus junki (figura 16). Existe, entretanto, pelo menos um exemplo de linhagem que está distribuída também em parte das drenagens atlânticas do escudo das guianas, Brycon g. pesu (figura 17). Apesar do mapa não indicar, registros confiáveis dessa linhagem nos rios das guianas podem ser encontrados em Planquette et al., (1996). O padrão descrito aqui indica que o tipo de água e o tipo de relevo por onde a bacia drena não são suficientes para explicar porque a bacia do rio Negro, por exemplo, compartilha tantas linhagens com as bacias de terras altas. Apesar da bacia do rio Negro drenar poucas áreas de escudo, a existência de diversos táxons compartilhados exclusivamente com as drenagens de escudo apontam para uma estreita história biogeográfica em comum entre o rio Negro e essas bacias. O padrão de distribuição "À leste do arco do Purus" parece estar diretamente relacionado à dinâmica hidrogeológica da bacia amazônica durante o Mioceno. A formação da porção central e norte dos Andes criou uma sobrecarga na placa Sul-

66  Americana, provocando uma flexão litosférica que ampliou o espaço para formação de uma bacia de ante-país sub-andina (Sacek, 2014). Entre ȕ24 e 16 Ma, essa bacia de ante-país recebeu sedimentos dos rios que drenavam a oeste do arco do Purus e a leste dos Andes, carregando os sedimentos em direção ao norte, para o Caribe (Crampton, 2011; Sacek, 2014). Pelo menos desde o Eoceno, o arco do Purus (figura 18) foi um o divisor de águas entre as bacias que drenavam para o leste (bacia amazônica oriental) e àquelas que drenavam para o oeste (Costa et al., 2001; Crampton, 2011; Lujan & Armbruster, 2011; Lundberg et al. 1998).  A bacia amazônica oriental era formada por bacias que drenavam as áreas de escudo, pobres em sedimentos e provavelmente tinham água clara ou preta (Harris & Mix 2002; Wesselingh et al., 2006). Essa fase é seguida pelo desenvolvimento de um imenso sistema lacustre conhecido como Pebas (ȕ16 to 10.5 Ma), provavelmente separado do sistema fluvial amazônico oriental pelo arco do Purus (Crampton, 2011; Figueiredo et al., 2009; Sacek, 2014). O acúmulo de sedimentos principalmente andinos na bacia de ante-país (Watts, 2007) e o soerguimento andino (Crampton, 2011; Lima & Ribeiro, 2011) culminaram numa conexão entre essa drenagem e a bacia amazônica oriental, criando uma bacia transcontinental e dando início à deposição sedimentar andina na margem equatorial brasileira como é atualmente (Figueiredo et al., 2009; Sacek, 2014). Sedimentos abundantes de origem andina aparecem na foz do Amazonas somente por volta de 7 m.a., indicando que o divisor de águas entre as porções oeste e leste da bacia amazônica foi efetivo até essa data (Crampton, 2011; Hoorn 1994; Figueiredo et al., 2009), entretanto há estimativas mais recentes (cf. Campbell et al., 2006; Espurt et al., 2007; Roddaz et al., 2005; Rossetti et al., 2005). Conseqüentemente, o padrão "À leste do arco do Purus" tem, no mínimo, entre 2.6 e 7 milhões de anos, mas deve ser muito mais antigo pois esse intervalo de tempo marca apenas o último instante antes que as linhagens ao sul e ao norte do rio Amazonas foram separadas. Padrão biogeográfico similar ao descrito aqui foi mencionado por Eigenmann (1909) e Lima & Ribeiro (2011), ambos sob a denominação de terras altas. Entretanto, para esses autores o fator relevo é preponderante para explicar a configuração espacial da distribuição das espécies ao invés da influência do Arco de Purus como proposto aqui.

2.4 Escudo-Escudo

67  Esse padrão de distribuição compreende as bacias que drenam os Escudos Brasileiro e da Guiana. Difere do padrão biogeográfico anterior ao não possuir drenagens majoritariamente de terra baixa como a do rio Negro e por incluir as drenagens costeiras guianenses (figura 66). Os peixes que apresentam esse padrão são, em geral, reofílicos: Acnodon spp, Anostomus ternetzi (cf. Lima & Ribeiro, 2011; figura 19), Hemibrycon surinamensis (cf. Bertaco & Malabarba, 2010), Hoplias aimara, Jupiaba g. meunieri, Krobia spp, Leporinus g. granti, Mylensinus spp, Retroculus spp e Roeboexodon guianensis (cf. Lima & Ribeiro, 2011).

2.5 Escudo-Escudo somente vertentes amazônicas Como o nome propõe, esse padrão biogeográfico abrange as bacias hidrográficas que drenam ambos os escudos, mas somente as vertentes amazônicas (figura 67). Assim como ocorre no padrão anterior, também é composto majoritariamente por espécies reofílicas. Entretanto, os exemplos conhecidos são de espécies ou linhagens que ocorrem em trechos bastante específicos dos rios e assim formam padrões de distribuição fragmentados, baseados em poucos registros, dificultando uma delimitação mais precisa dos mesmos. Alguns exemplos de linhagens que apresentam esse padrão são: Archolaemus luciae (cf. Vari et al., 2012), Cetopsidium orientale (cf. Vari et al, 2005), Hypomasticus julii (figura 20), Leporinus britskii (cf. Feitosa et al., 2011), Leporinus microphysus (cf. Birindelli & Britski, 2013), Moenkhausia celibela (cf. Marinho & Langeani, 2012), Mylesinus schomburgkii, Sartor spp (figura 21), Teleocichla spp (figura 22) e Tocantinsia piresi (figura 23).

2.6 Escudo das Guianas (vertentes atlânticas e amazônicas) Esse padrão de distribuição compreende as linhagens compartilhadas exclusivamente entre drenagens das vertentes amazônica e atlântica dos rios do Escudo das Guianas (figura 68). É possível que esse padrão seja conseqüência de eventos de trocas ictiofaunísticas por meio da captura de cabeceiras entre essas drenagens (cf. Cardoso & Montoya-Burgos, 2009) e o padrão como um todo não seja congruente temporalmente, mas formado por vários eventos pontuais e independentes que causaram a mistura faunística nas bacias da região. Poucos exemplos desse padrão são conhecidos, mas é provável que essa escassez seja resultado do escasso conhecimento da ictiofauna das bacias de vertente amazônica que drenam o escudo guianense, principalmente em seus trechos mais à montante.

68  Alguns exemplos conhecidos são: Corydoras baderi (Paru do Oeste e Maroni, cf. Nijssen & Isbrücker, 1980), Cteniloricaria spp, (Paru do Oeste, Maroni, Suriname, Corentyne e Essequibo, cf. Covain et al., 2012), Microglanis secundus (Trombetas e Saramacca, cf. Ruiz & Shibatta, 2010), Parotocinclus halbothi (Trombetas e Maroni, cf. Lehmann et al., 2014), Pseudancistrus brevispinis (Paru do Oeste, Jari e rios das guianas, cf. Cardoso & Montoya-Burgos, 2009), Parodon guyanensis (Paru do Oeste, Maroni, Suriname, Corentyne e Essequibo) e o clado Hypomasticus despaxi + H. lineomaculatus (Paru, Jari, Maroni, cf. Birindelli et al., 2013; figura 24). O primeiro autor a discutir que a região de cabeceiras das drenagens Norte e Sul do Escudo das Guianas seria uma possível “rota” permeável a distribuição dos peixes foi Nijssen (1970). Posteriormente, autores como Cardoso & Montoya-Burgos (2009) e Lujan & Armbruster (2011) apresentam exemplos de espécies compartilhadas entre essas diferentes vertentes do escudo guianense, e discutem o papel da região como conexão faunística entre as Guianas e a Amazônia.

2.7 Correspondência longitudinal entre as vertentes amazônicas de escudo Nesse padrão as linhagens estão presentes em ambos os escudos, entretanto seguem uma relação de correspondência longitudinal entre as bacias (figura 69). O padrão consiste nas bacias mais à oeste e mais a leste da região cratônica terem linhagens exclusivamente compartilhadas entre si. Nas bacias à oeste (Trombetas e Tapajós) os exemplos são Sartor g. elongatus (figura 25), Bryconexodon spp (figura 26), Laimosemion dibaphus (cf. Costa, 2006) e Hypoptopoma elongatum (cf. Aquino & Schaefer, 2010). No caso das bacias à leste como Jari, Xingu e Tocantins alguns exemplos são Anablepsoides urophthalmus (cf. Costa, 2006), Bivibranchia velox (figura 27) e Acnodon spp (figura 28). O primeiro autor a apontar tal padrão de distribuição foi Jégu (1992) com base no compartilhamento exclusivo de alguns Characiformes.

2.8 Somente Escudo Brasileiro O padrão de distribuição "Somente Escudo Brasileiro" abrange as espécies que estão exclusivamente distribuídas na área do Escudo Brasileiro que drena para a bacia Amazônica, ocupando áreas das bacias do Tocantins, Xingu, Tapajós e, muitas vezes, dos tributários de Escudo do rio Madeira (figura 70).

69   Os exemplos conhecidos são de espécies tipicamente reofílicas, sendo que as condições ecológicas presentes nas porções de terras baixas amazônicas provavelmente não lhes sejam adequadas, restringindo assim sua distribuição e servindo como barreria biogeográfica (Géry, 1969). Géry (1962) propõe o padrão circumferencial (migração lateral entre bacias) para algumas espécies, explicando que o padrão encontrado (em torno das terras baixas sul-americanas, mas nunca em sua planície) seria fruto das limitações ecológicas de grupos restritos a rios de água rápida e com alta taxa de oxigenação. É exatamente o mesmo raciocínio descrito por Géry que parece ser a explicação para a distribuição de muitos táxons amazônicos restritos ao Escudo Brasileiro: Acestrocephalus stigmatus (Tocantins, Xingu e Tapajós; figura 29), Ancistrus ranunculus (Tocantins, Xingu e Tapajós), Baryancistrus longipinnis (Tocantins, Xingu e Tapajós), Caiapobrycon spp (Tocantins, Xingu e Tapajós, figura 30), Crenicichla acutirostris (Xingu, Tapajós e Escudo do Madeira; cf. Ploeg, 1991), Jupiaba apenima (Tocantins, Xingu e Tapajós, figura 31), Jupiaba iasy (Xingu, Tapajós e Escudo do Madeira), Jupiaba polylepis (cf. Zanata, 1997; figura 37), Leporinus tristriatus (Tocantins, Xingu e Tapajós; cf. Birindelli & Britski, 2013), Moenkhausia g. pankilopteryx/pirauba (Tocantins, Xingu, Tapajós e tributários de Escudo do rio Madeira, figura 32), Panaque armbrusteri (Tocantins, Xingu e Tapajós; cf. Lujan et al., 2010), Petulanos intermedius (Xingu, Tapajós e Escudo do Madeira) e Scobinancistrus spp (Tocantins, Xingu e Tapajós). Algumas espécies além de ocorrem no trecho amazônico do Escudo Brasileiro, também estão presentes secundariamente nas cabeceiras do rio Paraguai, em um padrão discutido por Ribeiro et al., (2013) para Jupiaba acanthogaster. Outros possíveis exemplos desse padrão são: Hyphessobrycon g. vilmae (figura 33), Moenkhausia g. phaeonota (figura 34), Moenkhausia g. lopesi e o gênero Utiaritichthys.  Para explicar a movimentação lateral entre as bacias, Géry invoca a teoria dispersionista. Entretanto, o autor estava se referindo à dispersão biótica (sensu Platnick & Nelson, 1978), e sendo assim, estava correto já que o compartilhamento de fauna entre bacias vizinhas tem sido atribuída ao rearranjo da malha hidrográfica (e.g. capturas de cabeceira) em conseqüência de atividades neotectônicas (cf. Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro et al., 2013). Esse padrão biogeográfico parece estar associado à Amazônia Oriental delimitada a oeste pelo arco do Purus. Entretanto, ainda mais significativo é que as espécies que

70  o compõem são restritas ao Escudo Brasileiro. Esse fato permite inferir que, a menos que tenham sido extintas no Escudo das Guianas, sua diversificação tem, no máximo, ~12-10 m.a. (Dobson et al., 2001; Figueiredo et al., 2009; Mora et al., 2010) quando o rio Amazonas começou a depositar seus sedimentos na margem equatorial brasileira (Sacek, 2014) o que impediria as linhagens reofílicas de ampliarem sua área de vida para as regiões do Escudo das Guianas.

2.8.1 Chapada dos Parecis: o extremo do Escudo A Chapada dos Parecis é uma formação geomorfológica localizada na região oeste do escudo brasileiro, na região central da América do Sul. Nela situam-se as cabeceiras de diversas drenagens como rio Machado, rio Guaporé, Paraguai e Juruena, sendo a maior porção drenada por essa última bacia. Vários são os trabalhos que apontam para o endemismo na Chapada dos Parecis (Britski & Lima, 2007; Carvalho & Bertaco, 2006; Lima et al., 2007, Ohara & Lima, 2015; Pastana & Dagosta, 2014), entretanto outras características da ictiofauna que habita essa região devem ser destacadas. A bacia do rio Juruena que drena a porção da Chapada dos Parecis é o caso extremo do padrão esperado para composições ictiofaunísticas de escudo. A ictiofauna é riquíssima em endemismo (Britski & Lima, 2007; Carvalho & Bertaco, 2006), os casos de simpatria são raríssimos, a diversidade é baixa e apresenta poucos táxons amplamente distribuídos no restante da Amazônia.  Da bacia do rio Juruena que drena a porção da Chapada dos Parecis em direção leste, passando pela bacia do rio Arinos, rio Teles Pires, rio Xingu e rio Tocantins-Araguaia, há uma tendência de diminuição na ocorrência de endemismos, aumento no número de congêneres simpátricos, aumento da diversidade de espécies e aumento na quantidade de táxons amplamente distribuídos na Amazônia. Diversas são as linhagens presentes nas demais bacias do escudo brasileiro, mas ausentes na região da bacia do rio Juruena na Chapada dos Parecis (e.g. Acestrocephalus stigmatus, Acestrorhynchus micropelis (cf. González, 2015), Astyanax multidens (cf. Marinho & Birindelli, 2013), Bryconadenos tanaothoros, Hemigrammus levis (figura 35), Hemigrammus ora (cf. Jerep et al., 2011), Hyphessobrycon moniliger (figura 36), Hyphessobrycon vilmae (figura 33), clado Hyphessobrycon loweae + H. pegeouti (cf. Ingenito et al., 2013), Jupiaba anteroides, Jupiaba apenima, Jupiaba iasy, Jupiaba polylepis

71  (figura 37), Leporinus julii (figura 20), Moenkhausia celibela, Moenkhausia collettii (figura 38), Roeboexodon guyanensis, Serrasalmus rhombeus (figura 39), Electrophorus spp, Teleocichla spp (figura 22) e etc.  Dentre todas as bacias da vertente amazônica do Escudo Brasileiro, a parte da bacia do rio Juruena que drena a porção da Chapada dos Parecis é a que apresenta o maior número de trechos de corredeiras e cachoeiras. Britski & Lima (2007) salientam esse fato e apontam que essas barreiras poderiam ser responsáveis pelo alto grau de endemismo da ictiofauna da região. Destaca-se o fato de que essas barreiras podem ter servido também de isolamento biogeográfico à expansão de área de vida de diversas linhagens comuns em outras bacias do Escudo Brasileiro, o que pode ser a explicação para a ausência de algumas linhagens mencionadas acima, do baixo número de simpatrias e, conseqüentemente, da menor riqueza de espécies.

3. Corredor costeiro Atlântico Esse padrão compreende as porções mais a jusante da bacia do Orinoco, das drenagens costeiras guianenses e do baixo amazonas (figura 71). Seu limite oeste pode ser representado pelas pequenas drenagens costeiras independentes venezuelanas no caso de Polycentrus schomburgkii, porém mais comumente é a foz do rio Orinoco. O limite leste é a foz do Amazonas, ao passo que algumas espécies habitam os trechos inferiores da bacia do rio Jari, Tocantins e Xingu. Os exemplos de espécies que apresentam esse padrão são: Aspredo aspredo, Copella arnoldi (cf. Marinho, 2014; figura 40), Curimata cyprinoides (cf. Vari, 1989; figura 41), Cyphocharax helleri (figura 42), Hemigrammus rodway, Hemigrammus guyanensis, Nannostomus beckfordi, Piabucus dentatus, Platystacus cotylephorus, Poecilia parae, Poecilia picta, Poptella longipinnis, Polycentrus schomburgkii (cf. Coutinho & Wosiacki, 2014; figura 43), Pristella maxillaris, Pseudauchenipterus nodosus, Rhinosardina amazonica (cf. Whitehead, 1985) e Tomeurus gracilis. Apesar de não ser possível descartar, parece pouco provável que espécies não reofílicas como as elencadas acima tenham tal padrão de distribuição como resultado de seqüenciais eventos de capturas de cabeceira ou que sejam distribuições relictuais de populações antigas mais amplamente distribuídas. Esse padrão biogeográfico parece estar fortemente correlacionado com eventos de transgressão e regressão marinha.

72   Uma pluma de água doce é formada a partir da descarga do Amazonas no mar (Goulding et al., 2003, Rocha, 2003). Esse volume de água doce flutua sobre a água salgada mais densa e é distribuída à noroeste pela Corrente Sul Equatorial (Jegú & Keith, 1999; Albert et al., 2006) deixando a região entre as foz do Orinoco e do Amazonas com águas turvas e com o leito marinho caracterizado por sedimento não consolidado (Curtin, 1986; Rocha, 2003). Em extensão, a influência dessa pluma pode variar sazonalmente ou dependendo do nível do mar ao longo do tempo (Rocha, 2003). Um dos primeiros autores a apontar que essa pluma dulcícola influenciaria a distribuição de peixes de água doce na região foram Jegú & Keith (1999). Os autores comentam que a pluma serviria como um corredor que permitiria o avanço das espécies do baixo Amazonas em direção as drenagens costeiras guianenses, o que explicaria o compartilhamento ictiofaunístico entre essas regiões. É possível que eventos de transgressão e regressão marinha também tenham alterado a dinâmica hidrogeológica da região influenciada pela pluma, isolando ou permitindo a união de diversas drenagens costeiras.  Não está claro se os táxons estritamente de água doce e aqueles com tolerância à elevados níveis de salinidade (e.g., Aspredo aspredo, Platystacus cotylephorus, Pseudauchenipterus nodosus e Rhinosardina amazonica) apresentam padrão de distribuição similar congruentes ou pseudo-congruentes (sensu Donoghue & Moore, 2003). As referidas espécies de água doce com tolerância à água salgada são restritas aos trechos mais a jusante das bacias, bem próximos ou mesmo na sua própria foz . O fato de serem tolerantes ao ambiente estuarino pode ter permitido a expansão de sua área de vida sem a dependência dos eventos de transgressão e regressão marinha. Estudos de filogeografia de populações poderão trazer luz à essa questão ao permitir comparar o tempo de divergência entre as populações do baixo amazonas e das drenagens costeiras guianenses tanto de espécies estritamente de água doce quanto de espécies tolerantes ao ambiente estuarino.  Independente das capacidades de tolerância das espécies, é esperado que o padrão biogeográfico descrito acima deva ter no máximo ~11 m.a., data da conexão atual do rio Amazonas com o oceano Atlântico (Potter, 1997; Hoorn, 1994; Hoorn, 1996) e que é coincidente com o início do soerguimento andino (Hoorn et al., 1995).  3.1. Corredor costeiro Atlântico profundo Duas das espécies que apresentam padrão de distribuição "Corredor costeiro Atlântico" possuem hipóteses de relacionamento filogenético, são elas: Copella

73  nattereri e Curimata cyprinoides. Em ambos os casos seus táxons-irmãos apresentam distribuição de terras baixas amazônicas. O padrão de distribuição delineado a partir destes clados seria a soma do padrão biogeográfico de terras baixas com o padrão corredor costeiro Atlântico (figura 72). Tal configuração é congruente com a distribuição de diversos outros táxons como Ageneiosus dentatus (cf. Ribeiro, 2011), Gnathocharax steindachneri, Hemigrammus unilineatus e Hemigrammus ocellifer, Osteoglossum spp, Crenuchus spp (cf. Campanario, 2002; figura 44). Outro exemplo é revelado considerando a possibilidade de que Hemigrammus neptunus seja sinônimo júnior de Hemigrammus guyanensis (Rafaela Ota e Manoela Marinho, comum. pessoal), ou pelo menos muito próximos filogeneticamente.

4. Compartilhamento exclusivo de fauna entre bacias vizinhas Nas terras altas os padrões de distribuição tendem a ser mais localizados (cf. Albert & Crampton, 2005; Maxime & Albert, 2009; Ribeiro, 2006), ou seja, as espécies tendem a ter distribuição mais restrita e a maioria dos casos em que as espécies são mais amplamente distribuídas são aqueles em que estas são compartilhadas entre bacias vizinhas. A seguir são enumerados e apresentados os casos de compartilhamento exclusivo de fauna entre bacias vizinhas na Amazônia:

4.1 Tapajós e Paraguai O compartilhamento de fauna entre essas regiões já foi apresentado na literatura (cf. Carvalho & Albert, 2011; Lima et al., 2007; Ribeiro et al., 2013). Exemplos de peixes exclusivamente compartilhados entre essas bacias são: Aequidens rondoni (cf. Lima et al., 2007), Moenkhausia cosmops (cf. Lima et al., 2007) e Leporinus octomaculatus (cf. Birindelli & Britski, 2009).

4.2 Tapajós e Xingu Alguns exemplos de espécies compartilhadas entre as bacias do Tapajós e Xingu são: Anostomoides passionis, Archolaemus janeae (cf. Vari et al., 2012), Bryconadenos spp (cf. Menezes et al., 2009), Cichla mirianae (Kullander & Ferreira, 2006), Creagrutus cracentis (cf. Dagosta & Pastana, 2014), Hopliancistrus spp, Hyphessobrycon cachimbensis, Leptodoras oyakawai (cf. Birindelli et al., 2008), Leptorhamdia schultzi, Megadontognathus kaitukaensis (cf. Campos-da-Paz, 1999),

74  Peckoltia feldbergae, Pyrrhulina marilynae (cf. Netto-Ferreira & Marinho, 2013), Spatuloricaria tuira (cf. Fichberg et al., 2014) e Teleocichla prionogenys.

4.3 Tapajós e Madeira Diferentes drenagens que compõem a bacia do rio Madeira compartilham elementos ictiofaunísticos exclusivos com a bacia do rio Tapajós. A maioria dos compartilhamentos se dá entre o Aripuanã e o Juruena como são os casos de Hemigrammus silimoni, Inpaichthys sp, Moenkhausia levidorsa e o clado Crenicichla chicha + C. hemera (cf. Varella et al., 2012). Há também pelo menos dois exemplos de compartilhamento exclusivo entre o Juruena com a bacia do rio Guaporé (Hyphessobrycon cyanotaenia e Moenkhausia rubra) e com a bacia do rio Machado (Bryconops piracolina e Hyphessobrycon melanostichos). Há ainda exemplos mais amplamente distribuídos na bacia do Tapajós e no Madeira, mas exclusivamente compartilhados entre eles (Steindachnerina fasciata, cf. Netto-Ferreira & Vari, 2011 e Ancistrus spp g. sem adiposa). É importante destacar que em todos os casos de compartilhamento entre essas bacias ele se dá nas drenagens de Escudo do Madeira, não sendo conhecido nenhum exemplo de espécie da calha do Madeira que seja compartilhada exclusivamente com a bacia do rio Tapajós.

4.4 Xingu e Paraguai Poucos são os exemplos de linhagens exclusivamente compartilhadas entre essas bacias: Hypoptopoma inexspectatum (cf. Aquino & Schaefer, 2010), Steindachnerina brevipinna (cf. Netto-Ferreira & Vari, 2011) e clado Characidium nupelia + C. xavante (cf. da Graça et al., 2008).

4.5 Xingu e Tocantins Os exemplos reconhecidos aqui são: Acnodon normani, Aspidoras poecilus (cf. Nijssen & Isbrücker, 1976), Astyanax argyrimarginatus, Bivibranchia velox (cf. Langeani, 1996), Centromochlus simplex, Creagrutus britskii (cf. Meza-Vargas, 2015), Creagrutus mucipu (cf. Meza-Vargas, 2015), Hemiancistrus spilomma, Hemiodus tocantinensis, Hyphessobrycon loweae (cf. Ingenito et al., 2013), Hypostomus faveolus (cf. Zawadzki et al., 2008), Laemolyta fernandezi, Melanocharacidium auroradiatum, Mesonauta acora (cf. Kullander & Silvergrip, 1991), Moenkhausia loweae (cf. Marinho, 2009), Moenkhausia pyrophthalma,

75  Rhynchodoras xingui (cf. Birindelli et al., 2007), Semaprochilodus brama (cf. Castro & Vari, 2004), Sternopygus xingu e Tometes ancylorhynchus (cf. Andrade et al., 2016).

4.6 Tocantins e Paraguai Somente algumas espécies são reconhecidas como compartilhadas e exclusivas dessas bacias: Cyphocharax vanderi (cf. Claro-García & Shibatta, 2013), Hasemania hanseni, Hemigrammus parana e Knodus chapadae (cf. Ferreira, 2007).

4.7 Tocantins e São Francisco Apesar de serem poucos os exemplos conhecidos, o compartilhamento de ictiofauna entre as bacias do Tocantins e São Francisco tem sido destacado na literatura (cf. Dagosta et al., 2014; Lima & Caires, 2011). Os exemplos exclusivos reconhecidos aqui são: Cichlasoma sanctifranciscense (cf. Lima & Caires, 2011; Dagosta et al., 2014), Hyphessobrycon diastatos (cf. Dagosta et al., 2014) e algumas linhagens de Cynolebias e Hypsolebias Costa (cf. Costa, 2010). O táxon Astyanax novae que foi mencionado como sendo exclusivo entre as referidas bacias na literatura (Dagosta et al., 2014; Garutti & Venere, 2009; Lima & Caires, 2011), na verdade, apresenta distribuição mais ampla (cf. Freitas et al., 2015).

4.8 Tocantins e alto-Paraná Alguns exemplos de linhagens compartilhadas entre essas regiões são: Characidium xanthopterum (cf. Silveira et al., 2008), Corumbataia spp (cf. Britski, 1997; Carvalho, 2008), Hasemania crenuchoides (cf. Pinton-Serra & Langeani, 2015) e Rhinolekos spp (cf. Martins et al., 2011; Roxo et al., 2015). Outras espécies são compartilhadas exclusivamente entre essas bacias, mas também com a bacia do rio São Francisco: Brycon nattereri (cf. Lima, 2001; MZUSP), Moenkhausia aurantia, Hyphessobrycon coelestinus (cf. Aquino & Carvalho, 2014) e Cetopsorhamdia iheringi.

4.9 Madeira e Paraguai Diferentes drenagens que formam a bacia do rio Madeira compartilham táxons exclusivos com a bacia do Paraná-Paraguai, sendo que a maioria dos exemplos são da bacia do rio Guaporé por um lado e Mamoré pelo outro. Diversos são os trabalhos que mencionam uma história biogeográfica em comum entre essas regiões (cf. Carvalho &

76  Albert, 2011; Ota et al., 2014; Pearson, 1937; Hubert & Renno, 2006). Alguns exemplos de peixes exclusivamente compartilhados entre elas são: Aequidens plagiozonatus, Aphyocharax anisitsi (cf. Souza-Lima, 2003), Apistogramma trifasciata (cf. Kullander, 2003), Astyanacinus moorii, Astyanax lineatus, Cetopsis starnesi (cf. Vari et al., 2005), Corydoras polystictus, Gymnogeophagus balzanii (cf. Reis & Malabarba, 1988), Gymnotus pantanal (cf. Fernandes et al., 2005), Hemigrammus machadoi (cf. Ota et al., 2014), Hemigrammus mahnerti (cf. Ota, 2010), Hemigrammus tridens, Hyphessobrycon elachys, Hyphessobrycon megalopterus (cf. Lima & Malabarba, 2003), Imparfinis guttatus (cf. Queiroz et al., 2013), Laetacara dorsigera (cf. Linke & Staeck, 1994), Markiana nigripinnis, Megalonema platanum (cf. Queiroz et al., 2013), Odontostilbe paraguayensis (cf. Bührnheim, 2006), Oligosarcus pinto (cf. Ribeiro & Menezes, 2015), Parodon carrikeri (cf. Schaefer, 2011), Piabucus melanostomus, (cf. Britski et al., 1999; Queiroz et al., 2013), Pimelodella mucosa (cf. Queiroz et al., 2013), Psectrogaster curviventris (cf. Vari, 1989), Rineloricaria aurata (cf. Vera-Alcaraz et al., 2012), Scoloplax empousa (cf. Schaefer et al., 1989) e Trachydoras paraguayensis (cf. Queiroz et al., 2013).

4.10 Branco e Essequibo As bacias em questão apresentam uma história geomorfológica comum devido a uma série de eventos de capturas do proto-Berbice pela bacia do rio Branco durante o Pleistoceno (Crawford et al., 1985; Gibbs & Barron, 1993; Souza et al., 2013). Tais eventos podem ser responsáveis pelo compartilhamento ictiofaunístico entre essas duas bacias (cf. Lujan & Armsbruster, 2011; Souza et al., 2013). Alguns exemplos táxons são: Apistogramma rupununi (Kullander, 2003), Astyanax rupununi (cf. Souza et al., 2013), Cetopsidium roae (cf. Souza et al., 2013), Denticetopsis iwokrama (cf. Souza et al., 2013), Guianacara dacrya (Arbour & López-Fernández, 2011), Hypostomus macushi (cf. Armbruster & Souza, 2005), Parodon bifasciatus (cf. Souza et al., 2013), Pseudancistrus nigrescens (cf. Souza et al., 2013), Rhinodoras armbrusteri (Sabaj Pérez et al., 2008) e Sturisoma monopelte (cf. Souza et al., 2013).

4.11 Negro e Orinoco Diversos são os trabalhos que tem explorado a histórica biogeográfica comum dessas duas bacias (cf. Winemiller et al., 2008; Winemiller & Willis, 2011; Willis et al.,

77  2010). Alguns exemplos de peixes exclusivamente compartilhados entre essas regiões que reafirmam essa relação histórica são: Acestridium dichromum (cf. Retzer et al., 1999), Acestridium martini (cf. Retzer et al., 1999), Creagrutus phasma (cf. Vari & Harold, 2001), Creagrutus runa (cf. Vari & Harold, 2001), Creagrutus vexillapinnus (cf. Vari & Harold, 2001), Creagrutus zephyrus (cf. Vari & Harold, 2001), Geophagus abalios (cf. López-Fernández & Taphorn, 2004), Geophagus dicrozoster (cf. López-Fernández & Taphorn, 2004), Hemiancistrus subviridis (cf. Werneke et al., 2005), Hemigrammus barrigonae, Hemigrammus bleheri (cf. Géry & Mahnert, 1986), Heterocharax leptogrammus (cf. Toledo-Piza, 2000), Hyphessobrycon epicharis (cf. Weitzman & Palmer, 1997), Hypostomus sculpodon (cf. Armbruster, 2003), Laetacara fulvipinnis (cf. Staeck & Schindler, 2007), Microcharacidium gnomus (cf. Buckup, 1993), Neblinichthys pilosus (Ferraris et al., 1986), Odontostilbe pulchra (cf. Bührnheim & Malabarba, 2007), Phenacogaster prolatus (cf. Lucena & Malabarba, 2010), Prochilodus mariae (cf. Castro & Vari, 2004), Pseudancistrus pectegenitor (cf. Lujan et al., 2007), Pseudancistrus sidereus (cf. Armbruster, 2004), Pseudanos varii (cf. Birindelli et al., 2012), Pseudolithoxus nicoi (cf. Lujan & Birindelli, 2011), Pterophyllum altum (cf. Schultz, 1967), Ptychocharax rhyacophila (cf. Weitzman et al., 1994), Racenisia fimbriipinna (cf. Mago-Leccia, 1994), Rhinobrycon negrensis (cf. Lasso et al., 2004), Serrabrycon magoi (cf. Lasso et al., 2004) e Tometes makue (cf. Andrade, 2013).

4.12 Negro e Branco A bacia do rio Negro fornece um claro exemplo de que os limites hidrográficos não necessariamente refletem uma delimitação entre áreas históricas. Apesar do rio Branco ser o maior afluente do rio Negro, ambos compartilham muito mais espécies exclusivamente com outras bacias não-amazônicas do que entre si, com o Orinoco no caso do Negro e Essequibo no caso do Branco. São raros os exemplos confiáveis de espécies que são restritas as bacias do rio Negro e Branco: Physopyxis cristata (cf. Sousa & Py-Daniel, 2005), Apistogramma gibbiceps (cf. Kullander, 1980) e Crenicichla virgatula (cf. Ito, 2013).

4.13 Bacias pouco amostradas Algumas bacias do Escudo das Guianas que drenam para o Amazonas, como o Urubu, Uatumã, Trombetas e Paru, são relativamente pouco conhecidas com relação à sua

78  composição ictiofaunística, apresentando poucas espécies registradas, poucos endemismos e poucas espécies compartilhadas entre si. Esse conhecimento limitado impede um melhor entendimento das relações de compartilhamento de fauna entre essas bacias, e somente alguns exemplos são conhecidos: a bacia do Uatumã e do Trombetas compartilham exclusivamente Cetopsidium ferreirai (cf. Vari et al., 2005) e Cichla vazzoleri (cf. Kullander & Ferreira, 2006) e a bacia do Paru e do Jari tem exclusivamente em comum apenas Hypomasticus lineomaculatus (cf. Birindelli et al., 2013).

4.14 Padrões regionais de distribuição (entre mais de duas bacias vizinhas) Alguns padrões de distribuição envolvem mais de duas bacias adjacentes e são apresentados a seguir:

4.14.1 Baixo Amazonas até o Maranhão Algumas bacias à leste da foz do rio Tocantins (i.e. Capim, Gurupi, Turiaçu, Mearim, Itapecuru e Parnaíba) possuem elementos ictiofaunísticos exclusivamente compartilhados com o baixo amazonas (figura 73). Destaca-se que à medida que se afastam da foz do Amazonas, cada uma dessas bacias tende a apresentar menos linhagens tipicamente amazônicas. Algumas dessas bacias são pouco amostradas, principalmente Gurupi, Turiaçu e Mearim, fazendo com que os exemplos conhecidos tenham distribuição descontínua entre bacias vizinhas e dificultando a delimitação do padrão de distribuição das espécies que lá ocorrem. Alguns exemplos de ictiofauna exclusivamente compartilhada entre o baixo amazonas e essas bacias são: Brachychalcinus parnaibae (baixo Tocantins e Parnaíba), Corydoras jullii (baixo Tocantins, Mearim e Parnaíba); Apistogramma caetei (baixo Tocantins, Capim e Gurupi) e Nannostomus nitidus (estuário do Amazonas e Capim). Há ainda exemplos de linhagens que ocorrem na bacia Amazônica como um todo, mas que também estão presentes nas drenagens a leste, apontando sua forte relação biogeográfica com a bacia amazônica. Alguns exemplos conhecidos são: Anablepsoides urophthalmus (Capim, cf. Costa, 2006; Gurupi, cf. Costa, 2006 e Mearim, cf. Costa, 2006), Brachyplatystoma spp (Capim, cf. Lundberg & Akama, 2005; Mearim e Parnaíba, cf. Ramos et al., 2014), Caenotropus labyrinthicus (Capim, cf. Vari et al., 1995 e Parnaíba, cf. Ramos et al., 2014), Curimata spp

79  (Itapecuru, cf. Barros et al., 2011 e Parnaíba, cf. Ramos et al., 2014), Cynodon gibbus (Itapecuru, Barros et al., 2011 e Parnaíba, Toledo-Piza, 2000), Gymnocorymbus thayeri (Gurupi, cf. Benine et al., 2015 e Parnaíba, cf. Benine et al., 2015), Jupiaba polylepis (Parnaíba, cf. Ramos et al., 2014), Poptella compressa (Capim, cf. Reis, 1989; Turiaçu, cf. Reis, 1989; Mearim, cf. Reis, 1989; Itapecuru, cf. Barros et al., 2011 e Parnaíba, cf. Reis, 1989), Pseudoplatystoma punctifer (Itapecuru, cf. Barros et al., 2011; Parnaíba, cf. Buitrago-Suárez & Burr, 2007) e Vandellia cirrhosa (Capim e Turiaçu, figura 08).

4.14.2 Negro até o Trombetas Esse outro padrão de distribuição se refere à composição ictiofaunística das bacias à leste do rio Negro, são elas: Urubu, Uatumã, Nhamundá e Trombetas (figura 74). Juntas elas compartilham alguns táxons exclusivamente com a bacia do Negro ou Negro-Orinoco: Acestridium discus (Negro, Branco, Trombetas), Ageneiosus polystictus (Negro, Urubu, Trombetas; cf. Ribeiro, 2011; figura 45), Asterophysus batrachus (Orinoco-Negro e Uatumã), Anduzedoras oxyrhynchus (Orinoco-Negro, Branco, Urubu, Trombetas), Auchenipterichthys punctatus (Negro, Branco, Urubu), Nemuroglanis pauciradiatus (Negro, Branco, Urubu, Trombetas), Pygidianops amphioxus (Negro e Nhamundá; de Pinna & Kirovsky, 2011) e Poecilocharax weitzmani (Orinoco-Negro, Branco, Urubu).

4.14.3 Orinoco/Negro-Madeira-Tapajós Esse padrão biogeográfico já esteve presente algumas vezes na literatura, mas em todos os casos ele foi trazido à tona como um possível problema taxonômico. O primeiro trabalho a perceber algo de notável nesse padrão de distribuição foi Vari & Harold (2001), na redescrição de Creagrutus maxillaris. A espécie é amplamente conhecida na bacia do Orinoco e no alto rio Negro. Entretanto, os autores dispunham de apenas um lote com somente alguns exemplares mal conservados da bacia do rio Madeira (AMNH 39855). Vari & Harold (2001) indicam que a confirmação da espécie nesta bacia dependeria de exemplares em melhor estado de conservação, o que foi reportado em Queiroz et al., (2013). Situação similar ocorreu com Chalceus macrolepidotus em Zanata & Toledo- Piza (2004), cujo único lote da espécie na bacia do Madeira foi provisoriamente assinalado e discutido na Seção "Remarks" por se tratar de uma ocorrência disjunta

80  da maioria dos outros registros conhecidos. O mesmo ocorre em Kullander & Ferreira (2006) na redescrição de Cichla temensis em que dois espécimes eram conhecidos da bacia do rio Madeira, mas os autores preferiram não os incluir no material examinado e nem no mapa da distribuição da espécie porque "there is nearly no other Cichla material available from the Brazilian portion of the Madeira drainage to permit an understanding of the distribution of C. temensis in this region". Fica claro que em todos os exemplos supracitados a distribuição disjunta das espécies influenciou a decisão dos autores, que mesmo reconhecendo-as como sendo do mesmo morfótipo, foram bastante cautelosos ao considerarem o material do rio Madeira como sendo da mesma espécie da bacia do rio Negro. O padrão aqui descrito não tem seus limites à oeste bem definidos, mas a maioria dos exemplos conhecidos ocorrem até a boca do Negro, mas em alguns casos os limites são o baixo Japurá ou o lago Tefé (figura 75). À leste, o padrão é quase sempre limitado pela foz do rio Tapajós. Ao norte, a maioria dos exemplos estão restritas ao Negro/Orinoco, porém algumas linhagens são encontradas também no Essequibo. Ao sul, as espécies ocorrem até a porção média do Tapajós, porém no rio Madeira podem ser mais amplamente distribuídas, estando presentes até nos rios Mamoré/Guaporé. Alguns exemplos de linhagens que apresentam esse padrão são: Aequidens mauesanus (Madeira e Tapajós, cf. Kullander, 2003), Acestridium spp (Orinoco/Negro, Madeira, Tapajós), Astyanax ajuricaba (Negro, Tapajós, cf. Marinho & Lima, 2009), Boulengerella lucius (Orinoco/Negro, Tapajós e Trombetas, cf. Vari, 1995; figura 46), Bryconops inpai (Orinoco/Negro, Tapajós, Madeira e Trombetas), Chalceus spilogyros (Madeira, Tapajós e Trombetas, cf. Zanata & Toledo-Piza, 2004), Chalceus macrolepidotus (Orinoco/Negro/Essequibo e Madeira, cf. Zanata & Toledo-Piza, 2004), Charax condei (Negro e Tapajós, cf. Menezes & Lucena, 2014), Cichla temensis (Orinoco/Negro e Madeira, cf. Kullander & Ferreira, 2006; figura 47), clado Creagrutus maxillaris + C. cracentis (Orinoco/Negro, Madeira e Tapajós, cf. Vari & Harold, 2001), Curimata incompta (cf. Vari, 1988), Elachocharax junki (Negro e Madeira, cf. Weitzman & Géry, 1981), Dicrossus spp (Orinoco/Negro, Madeira, Tapajós e Trombetas, cf. Kullander, 2011; figura 48), Gnathocharax (Orinoco/Negro/Essequibo, Madeira, Tapajós e Trombetas, figura 49), Hemigrammus analis (Purus, Jutaí, Negro, Madeira, Tapajós e Trombetas, figura 50), Hemigrammus coeruleus

81  (Orinoco/Negro/Essquibo, Madeira, Tapajós e Trombetas), Hemigrammus hyanuary (Orinoco/Negro, Madeira e Tapajós), Hemigrammus stictus (Orinoco/Negro, Madeira e Tapajós, figura 51), Hemigrammus vorderwinkleri (Orinoco/Negro, Madeira, Tapajós e Trombetas, figura 52), Heterocharax virgulatus (Orinoco/Negro, Madeira e Tapajós, cf. Toledo-Piza, 2000), Hoplocharax goethei (Orinoco/Negro, Madeira, Tapajós e Trombetas, figura 53), Hyphessobrycon sweglesi (baixo Purus, Negro e Madeira), Iguanodectes geisleri (Orinoco/Negro e Madeira), Jupiaba g. atypindi (Negro e Madeira), Leporinus aripuanaensis (Branco, Madeira, Trombetas), Leporinus gomesi (Madeira e Negro), Leporinus klausewitzi (Negro e Madeira), Moenkhausia hemigrammoides (Maroni, Suriname, Corentyne, Negro, Madeira, Tapajós e Trombetas, figura 54), Nannostomus marilynae (Orinoco/Negro e Madeira), Oxyropsis acutirostra (Orinoco/Negro e Tapajós), Poecilocharax spp (Orinoco/Negro e Madeira), Pygidianops spp (Orinoco/Negro e Madeira), Steindachnerina planiventris (Negro, Japurá e Madeira, cf. Vari, 1991), Symphysiodon discus (Negro, Madeira e Trombetas, cf. Amado et al., 2011; Bleher et al., 2007; Farias & Hrbel, 2008) e Hypoptopomatinae gênero novo (Negro, Madeira e Tapajós, cf. Delapieve, 2014). Outro exemplo potencial é a distribuição de Moenkhausia diktyota (Madeira) e Hemigrammus pretoensis (Amazonas e Negro), dada a possível relação de sinonímia entre essas espécies. O compartilhamento de tantas linhagens em comum indica claramente que existe uma forte relação histórica entre as drenagens do Orinoco/Negro, Madeira e Tapajós. Destaca-se que as linhagens que apresentam esse padrão de distribuição estão ausentes no Escudo Brasileiro (exceto por algumas raras que ocorrem somente no médio-baixo Tapajós, na periferia do Escudo). Entretanto, não foi possível identificar a história geomorfológica que possa ser responsável por esse padrão de distribuição reconhecido aqui. Enquanto que os depósitos cretáceos dessa região são bem conhecidos, a história sedimentar cenozóica é muito pouco conhecida (Soares, 2007). A falta de sistematização dos dados associada a uma investigação estratigráfica incipiente prejudica uma avaliação mais precisa no tempo e no espaço dos principais processos e eventos ocorridos na região (Soares, 2007). Está claro que o baixo curso desses rios (rio Negro, Purus e Madeira) e mesmo o trecho do rio Amazonas nessa região, sofreram alterações de curso durante o pleistoceno (cf. Almeida-Filho & Miranda, 2007; Hayakawa & Rossetti,

82  2015; Irion, 2010; Latrubesse & Franzinelli, 2002; Teixeira & Soares, 2011) o que é evidenciado pelos paleo-canais, entretanto detalhes sobre a dinâmica desses eventos e reconstruções acuradas sobre a região não são possíveis.

5. Distribuição em Arco Outro padrão biogeográfico relacionado ao padrão circumferencial de Géry (1962) é a distribuição em arco na Amazônia. Esse nome se refere ao formato de arco que se forma em torno das terras-baixas cis-andinas, principalmente da Amazônia Ocidental (figura 76). Assim como nas espécies do padrão "Escudo Brasileiro", esse padrão é de espécies reofílicas, restritas a rios de água rápida e com altas taxas de oxigenação, mas difere por ser mais amplo e por estar associado principalmente aos rios que drenam a margem oriental da Cordilheira Andina, por vezes também na face ocidental. Uma vez que os exemplos conhecidos desse padrão de distribuição estão ausentes nas vertentes amazônicas dos Escudos Brasileiro e das Guianas, esse padrão biogeográfico parece estar associado à história da Amazônia Oriental, delimitada à leste pelo arco do Purus (cf. Crampton, 2011; Figueiredo et al., 2009; Sacek, 2014). Alguns dos exemplos conhecidos são: Attonitus (cf. Vari & Ortega, 2000), Astroblepidae (cf. Schaefer & Arroyave, 2010), Astyanacinus spp (cf. Dagosta, 2011; figura 60), Ernstichthys spp (Stewart, 1985), Leporinus striatus (cf. Birindelli & Britski, 2013, figura 55), Steindachnerina guentheri (cf. Vari, 1992). Outro exemplo é o gênero Hemibrycon (cf. Bertaco & Malabarba, 2010), com a distinção de que Hemibrycon surinamensis apresenta o padrão de distribuição "Escudo-Escudo". Lima & Ribeiro (2011) discutem um padrão biogeográfico similar ao descrito aqui, em que linhagens seriam restritas as porções mais altas da bacia de ante-país devido a requisitos ecológicos. Assim como é feito aqui, esses autores distinguem esse padrão de terras altas de ante-país do padrão de terras altas do Escudo Brasileiro. Embora oferecendo uma discussão geomorfológica embasada na ação das megafan, Wilkinson et al., (2010) apresentam um padrão biogeograficamente próximo ao exposto aqui, embora não distinguam as terras altas do escudo e das de ante-país.

6. Padrões de ausência Um dos padrões de distribuição mais claros na Amazônia é a ausência de determinadas linhagens cuja presença seria esperada considerando a distribuição espacial do grupo

83  como um todo. Essas ausências são resultado da ação de barreiras biogeográficas que podem ser somente físicas (e.g. cachoeiras) ou físico-ecológicas (e.g. tipo de água). Uma das regiões cujas ausências de linhagens chamam a atenção é o alto Tocantins. A partir da região de Imperatriz-MA e Itaguatins-TO a calha do rio Tocantins apresenta trechos de corredeiras que podem ser a explicação para a ausência de diversos grupos amplamente distribuídos na Amazônia como um todo, e que estão presentes até mesmo na bacia do rio Araguaia ou no baixo Tocantins. Alguns exemplos são: Acestrorhynchus falcirostris (cf. González, 2015), Apistogramma spp, Chaetobranchus spp, Hydrolycus tatauaia (cf. Toledo-Piza et al., 1999), Hypophthalmus marginatus, Hypselecara spp, Mastiglanis asopos, Megalechis thoracata (cf. Reis, 1997), Moenkhausia cotinho (figura 56), Mylossoma spp (cf. Mateussi, 2015), Ochmacanthus spp (cf. Neto, 2014), Pellona spp (cf. Melo, 2001), Potamorrhaphis spp (cf. Collette, 1982) e Semaprochilodus brama (cf. Castro & Vari, 2004). Alguns outros exemplos de regiões amazônicas que são isoladas biogeograficamente são o médio-alto rio Madeira devido às corredeiras na região de Porto Velho que impedem, por exemplo, a distribuição de Arapaima a montante e a bacia do rio Juruena na Chapada dos Parecis (discutido no item "Chapada dos Parecis: o extremo do Escudo"). A ausência de determinadas linhagens é influenciada também por fatores ecológicos como a influência das marés. Como demonstram Goulding et al., (2003), a partir da região de Óbidos-AM, o regimo de marés começa a ter influência no ciclo circadiano das águas do rio Amazonas, provavelmente afetando a distribuição das linhagens (cf. Jégu & Keith, 1999; Lima & Ribeiro, 2011). Alguns exemplos de peixes que não ocorrem no baixo amazonas são: Acestrorhynchus granducolis (cf. González, 2015), Brycon amazonicus (cf. Lima & Ribeiro, 2011; figura 57), Colossoma macropomum (cf. Araújo-Lima & Goulding, 1997; Lima & Ribeiro, 2011), Copella nattereri (cf. Marinho, 2015), Piaractus brachypomus (cf. Jégu & Keith, 1999), Potamorhina altamazonica (cf. Vari, 1984) e Serrasalmus elongatus (cf. Jégu & Keith, 1999). Outro fator ecológico que também limita a distribuição das linhagens amazônicas é o tipo de água dos rios amazônicos. Como amplamente difundido na literatura (e.g., Sioli, 1984; Goulding et al., 2003) os rios amazônicos apresentam diferenças no pH e na concentração de partículas dissolvidas, influcienciados pelo tipo de solo que drenam. Wallace (1889) foi o primeiro a apontar que o tipo de água influenciaria na composição das assembléias de peixes amazônicos, o que tem sido confirmado em diversos trabalhos

84  posteriores (cf. Roberts, 1972; Kullander, 1986; Vari, 1988; Goulding et al. 1988; Araújo-Lima & Goulding, 1997; Saint-Paul et al. 2000; Lima & Ribeiro, 2011). Salienta- se que a água ácida do rio Negro pode ser responsável pela ausência de diversas linhagens de peixes (cf. Capítulo 2 desse volume). Alguns exemplos de peixes ausentes no rio Negro, mas que são encontradas nas bacias vizinhas e que são amplamente distribuídos na Amazônia são: Anostomus ternetzi (cf. Lima & Ribeiro, 2011), Brachyplatystoma juruense, Cheirocerus goeldii (cf. Stewart & Pavlik, 1985), Curimatella dorsalis (cf. Vari, 1992), Hemiodus microlepis (cf. Langeani, 1996), Hemisorubim platyrhynchos, Jupiaba polylepis (figura 37), Limatulichthys griseus (cf. Ohara, 2010), Megalodoras uranoscopus, Oxydoras niger, Pimelodus blochii, Prochilodus nigricans (cf. Castro & Vari, 2004), Pygocentrus nattereri (figura 05), Semaprochilodus insignis (cf. Castro & Vari, 2004), Tympanopleura atronasus (Walsh et al., 2015), além do gênero Hypoptopoma (cf. Aquino & Schaefer, 2010) e dos Stethaprioninae (Reis, 1989).

7. Padrões alopátricos São poucos os exemplos de espécies cuja distribuição é disjunta na bacia Amazônica. Tanto Exodon paradoxus (figura 58) como Creagrutus menezesi (cf. Vari & Harold, 2001; figura 59) são encontrados nas bacias do rio Branco e Tocantins, sendo que o primeiro também tem registros no Essequibo e Orinoco. As bacias do rio Branco e do Tocantins são muito distantes geograficamente, tornando essa disjunção ainda mais notável, porém nenhuma evidência geomorfológica pode ser associada a esse padrão. Outro caso singular é a distribuição de Thoracocharax stellatus (fig. 07), que na bacia do Tocantins é restrita somente aos trechos baixo e alto, mas ausente em sua porção média. Apesar das inúmeras atividades de coleta na região feitas pela UNT e pelo MZUSP, a hipótese de falta de amostragem não deve ser descartada. Destaca-se que a espécie é amplamente distribuída nas terras baixas Amazônicas, sendo que no escudo ocorre somente no alto Tocantins. Duas possíveis explicações para tal configuração espacial são: extinção da população do médio rio Tocantins ou que a espécie seja exclusiva de terras baixas e está no alto Tocantins como resultado de uma troca faunística a partir de estoques do alto Araguaia.

8. Endemismos

85  Apesar da grande maioria das mais de 2400 espécies de peixes amazônicos ocorrer em mais de uma drenagem, são muitos os exemplos de endemismos. Pelo menos 626 espécies amazônicas são encontradas em somente uma das drenagens/regiões amazônicas. A seguir são listadas as regiões e entre parênteses o número de espécies endêmicas: Marañon (73 spp), alto Tocantins (71 spp), Negro (67 spp), Ucayli (63 spp), Araguaia (60 spp), Beni-Madre de Dios (32 spp), Napo (22 spp), Guaporé (21 spp), Japurá (17 spp), Branco (16 spp), Juruena (16 spp), Mamoré (16 spp), tributários de Escudo do Madeira (15 spp), alto Xingu (15 spp), Teles Pires (15 spp), Trombetas (15 spp), Iriri (12 spp), Jari (12 spp), Tapajós (12 spp), baixo Xingu (10 spp), Purus (10 spp), Médio-baixo Madeira (9 spp), Urubu-Uatumã (9 spp), Estuário do Amazonas (5 spp), Juruá (4 spp), Curuá-Pru do Oeste (3 spp), Javari (2 spp), Coari-Urucu (1 spp), Jamanxim (1 spp), Paru (1 spp) e Tefé (1 spp). Como exemplo, a seguir, são listados os táxons endêmicos do alto Tocantins: Leporinus taeniofasciatus, Acestrocephalus maculosus, Ctenocheirodon pristis, Serrapinnus sterbai, Creagrutus atrisignum, Creagrutus saxatilis, Astyanax courensis, Astyanax goyanensis, Astyanax unitaeniatus, Hasemania kalunga, Hemigrammus ataktos, Hemigrammus tocantinsi, Hyphessobrycon hamatus, Hyphessobrycon stegemanni, Jupiaba elassonaktis, Moenkhausia dasalmas, Moenkhausia tergimacula, Characidium stigmosum, Steindachnerina notograptos, Apareiodon cavalcante, Aspidoras eurycephalus, Cetopsis caiapo, Cetopsis sarcodes, Pimelodella spelaea, Pimelodus halisodous, Pimelodus joannis, Pimelodus stewarti, Microglanis maculatus, Ancistrus aguaboensis, Ancistrus cryptophthalmus, Ancistrus jataiensis, Ancistrus minutus, Ancistrus reisi, Hemiancistrus micrommatos, Hemiancistrus spinosissimus, Corumbataia veadeiros, Gymnotocinclus anosteos, Rhinolekos capetinga, Nannoplecostomus eleonorae, Lamontichthys avacanoeiro, Loricaria lata, Ituglanis bambui, Ituglanis boticario, Ituglanis epikarsticus, Ituglanis mambai, Ituglanis passensis, Ituglanis ramiroi, Apteronotus camposdapazi, Sternarchorhynchus mesensis, Eigenmannia vicentespelaea, Anablepsoides tocantinensis, Cynolebias griseus, Hypsolebias brunoi, Hypsolebias flammeus, Hypsolebias marginatus, Hypsolebias multiradiatus, Hypsolebias notataus, Hypsolebias radiosus, Hypsolebias tocantinensis, Maratecoara splendida, Melanorivulus imperatrizensis, Melanorivulus jalapensis, Melanorivulus pindorama, Melanorivulus planaltinus, Plesiolebias canabravensis, Plesiolebias filamentosus, Plesiolebias xavantei, Spectrolebias inaequipinnatus, Trigonectes strigabundus e Retroculus acherontos.

86  Conclusões Apesar de em um primeiro momento parecer caótico entender os limites biogeográficos das milhares de espécies de peixes amazônicos, as centenas de trabalhos de revisão produzidas recentemente e o grande número de atividades de coleta feitas nos últimos anos tem permitido a construção de um sólido panorama geral sobre a distribuição dos peixes amazônicos, algo impossível décadas atrás conforme destacado por Weitzman & Weitzman (1982). Parece prematuro afirmar, mas na prática não há espécie cuja distribuição não seja contemplada em algum dos padrões descritos aqui. Entretanto, espera-se que frente a um maior conhecimento das relações filogenéticas entre as espécies, melhor entendimento de suas distribuições e maior compressão dos processos geomorfológicos na Amazônia, os padrões referidos aqui se modifiquem ou sejam insuficientes para abarcar todas as histórias biogeográficas da ictiofauna da bacia. O resultado geral mais emblemático obtido aqui refere-se ao fato de que todas as drenagens individuais amazônicas participam de vários padrões biogeográficos ao mesmo tempo. Isso nitidamente indica que bacias hidrográficas não devem ser consideradas como unidades biogeográficas, mas como regiões híbridas do ponto de vista histórico (cf. Capítulo 4 desse volume). Futuros estudos biogeográficos na bacia deverão ter como ponto de partida o reconhecimento dessa particularidade das drenagens amazônicas, e notáveis avanços na área somente serão possíveis figurando o contexto temporal no cenário biogeográfico.

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107  Figuras

Prancha 01. Distribuição de: 1) Hoplias malabaricus; 2) Synbranchus marmoratus; 3) Centromochlus heckelii; 4) Mesonauta festivus; 5) Pygocentrus nattereri; 6) Serrasalmus elongatus.

108  Prancha 02. Distribuição de: 7) Thoracocharax stellatus; 8) fig. 08 Vandellia cirrhosa (dados não-publicados de Mario de Pinna); 9) Sorubim lima (reproduzido e modificado de Littmann, 2007); 10) Tenellus trimaculatus (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez et al., 2014); 11) Nemadoras spp (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez et al., 2014); 12) Leptodoras juruensis (reproduzido e modificado de Sabaj Pérez, 2005).

109  Prancha 03. Distribuição de: 13) Caquetaia spectabilis; 14) Geophagus altifrons; 15) Hydrolycus tatauaia; 16) Pachyurus junki; 17) Brycon g. pesu; 18) Arco do Purus, baseado em Sacek (2014).

110  Prancha 04. Distribuição de: 19) Anostomus ternetzi; 20) Leporinus julii; 21) Sartor sp; 22) Teleocichla sp; 23) Tocantinsia piresi; 24) Hypomasticus lineomaculatus (círculo) e Hypomasticus despaxi (triângulo).

111  Prancha 05. Distribuição de: 25) Sartor elongatus; 26) Bryconexodon spp; 27) Bivibranchia velox; 28) Acnodon spp; 29) Acestrocephalus stigmatus; 30) Caiapobrycon spp.

112  Prancha 06. Distribuição de: 31) Jupiaba apenima; 32) Jupiaba pankilopteryx/pirauba; 33) Hyphessobrycon g. vilmae; 34) Moenkhausia g. phaeonota; 35) Hemigrammus levis; 36) Hyphessobrycon moniliger.

113  Prancha 07. Distribuição de: 37) Jupiaba polylepis; 38) Moenkhausia collettii; 39) Serrasalmus rhombeus; 40) Copella arnoldi (reproduzido e modificado de Marinho, 2014); 41) Curimata cyprinoides (reproduzido e modificado de Vari, 1989); 42) Cyphocharax helleri (reproduzido e modificado de Vari, 1992), registro no Jari foi adicionado.

114  Prancha 08. Distribuição de: 43) Polycentrus schomburgkii (reproduzido e modificado de Coutinho & Wosiacki, 2014); 44) Crenuchus spilurus; 45) Ageneiosus polystictus (reproduzido e modificado de Ribeiro, 2011); 46) Boulengerella lucius; 47) Cichla temensis; 48) Dicrossus ssp.

115  Prancha 09. Distribuição de: 49) Gnathocharax sp; 50) Hemigrammus analis; 51) Hemigrammus stictus; 52) Hemigrammus vorderwinkleri; 53) Hoplocharax goethei; 54) Moenkhausia hemigrammoides.

116  Prancha 10. Distribuição de: 55) Leporinus striatus (reproduzido de Birindelli & Britski, 2013); 56) Moenkhausia cotinho; 57) Brycon amazonicus; 58) Exodon paradoxus; 59) Creagrutus menezesi; 60) Astyanacinus spp.

117  Prancha 11. Padrões biogeográficos: 61) Espécies amplamente distribuídas; 62) Núcleo Amazonas; 63) Terras baixas sul-americanas; 64) Calha principal do Amazonas; 65) À leste do arco do Purus; 66) Escudo-Escudo.

118  Prancha 12. Padrões biogeográficos: 67) Escudo-Escudo somente vertentes amazônicas; 68) Escudo das Guianas (vertentes atlânticas e amazônicas); 69) Correspondência longitudinal entre as vertentes amazônicas de escudo, cores distintas representam dinstinas relações históricas; 70) Somente Escudo Brasileiro; 71) Corredor costeiro Atlântico; 72) Corredor costeiro Atlântico profundo.

119  Prancha 13. Padrões biogeográficos: 73) Baixo Amazonas até o Maranhão; 74) Negro até o Trombetas; 75) Orinoco/Negro-Madeira-Tapajós; 76) Distribuição em Arco.

120  Capítulo 4 Padrões biogeográficos gerais dos rios da Amazônia: desconstruindo drenagens como unidades biogeográficas

Resumo A utilização de bacias hidrográficas como unidades históricas em análises biogeográficas é amplamente aceita. Não obstante, raríssimos são os questionamentos na literatura sobre a veracidade desta premissa.

No presente trabalho são feitas quatro análises biogeográficas (PAE, CADE, BPA e BPA0) utilizando as drenagens que compõem a bacia Amazônica como unidades biogeográficas. Independente da metodologia utilizada e apesar destas diferirem bastante entre si desde a natureza dos dados que incorporam até suas próprias limitações analíticas, todas as topologias resultantes são grandemente congruentes entre si. Destaca-se que padrões biogeográficos mais profundos apresentam sinais fortes e são recobrados independente da metodologia utilizada, como é o caso das drenagens Trans-andinas, Cis-andinas, Western Amazon, bacia do Orinoco e outros. Os resultados indicam que praticamente nenhuma grande drenagem amazônica deve ser entendida como uma unidade histórica, mas como regiões que foram fragmentadas e/ou receberam frações bióticas de bacias adjacentes a partir da ocorrência de uma série de eventos causais em diferentes tempos, ou seja, são híbridas em sua origem. Esses resultados indicam que as drenagens amazônicas não devem ser utilizadas a priori como unidades históricas em estudos biogeográficos. As análises aqui realizadas também fornecem um campo particularmente rico à discussão sobre o poder preditivo de análises biogeográficas, a influência de capturas de cabeceiras em estudos biogeográficos de peixes, o emprego de táxons amplamente distribuídos, a necessidade da inclusão da dimensão temporal nas metodologias e a ilusória busca por um padrão biogeográfico geral para a Amazônia. Todos esses temas revelam grandes dificuldades teóricas e limitações metodológicas inerentes aos métodos atualmente disponíveis para detecção de padrões biogeográficos gerais. Os resultados obtidos sugerem possíveis soluções aplicáveis ao problema da biogeografia dos peixes amazônicos, passando pela redefinição do conceito de área e lidar adequadamente com os widespread taxa, as múltiplas facetas temporais das bacias hidrográficas e com a intensa ação da geodispersão, e conseqüente reticulação histórica durante o processo de diversificação da ictiofauna da bacia.

Introdução A bacia Amazônica é a maior bacia hidrográfica do mundo (Goulding et al., 2003) e ocupa uma área de mais de 8.000.000 km2 (Sioli, 1984). Seu principal rio, o Amazonas, é o segundo maior rio em extensão do planeta com cerca de 6.400 km de suas cabeceiras na Região Andina Peruana até sua desembocadura no Oceano Atlântico no Brasil (Hoorn & Wesselingh, 2010). Além de ser extensa, a bacia Amazônica apresenta diversas fisionomias distintas, formadas a partir da influência de terrenos de composição e de períodos geológicos muito diferentes o que por sua vez gera vegetações, rios e solos distintos (cf. Goulding et al., 2003). Outro fator crucial para a diversificação da biota Amazônica é a sua riquíssima e complexa história geomorfológica (cf. Lundberg et al., 1998) que ainda não é totalmente compreendida,

121 e que foi influenciada por uma série de eventos de grande escala (e.g. separação Gonwânica, soerguimento da Cordilheira dos Andes, alteração no curso do Amazonas, capturas de drenagens, transgressões e regressões marinhas) que indubitavelmente contribuíram para a constituição dos padrões atuais de distribuição da ictiofauna. Tal heterogenidade de áreas somada à essa intrincada história geológica são dois dos principais agentes responsáveis pela gigantesca diversidade ictiofaunística da região. A assembléia de peixes que habita a bacia Amazônica é a mais diversa ictiofauna de água doce do planeta, contando com quase 2500 espécies (Capítulo 2 desse volume). Essa biota constitui-se de uma miríade de linhagens evolutivas, resultado da interação de numerosos padrões geológicos com agentes tanto vicariantes como dispersivos. É composta, por exemplo, por linhagens de peixes bastante antigas adquiridas através de uniões continentais pretéritas, como é o caso dos Osteoglossiformes, Characiformes e de Lepidosiren, além de dezenas de espécies de diversas linhagens que apresentam ancestrais marinhos que invadiram o ambiente dulcícola, como Potamotrigonídeos, Colomesus, Belonídeos e outros. Mais de 80%, da diversidade da ictiofauna amazônica constitui-se de três ordens da série Otophysi: Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes (Capítulo 2 desse volume). A premissa de que a distribuição dos peixes de água doce está limitada aos cursos d’água em que vivem, tornando-a diretamente ligadas aos processos e padrões pretéritos sofridos pelos ambientes que os abrigam, somada a complexidade biótica e abiótica transformam a ictiofauna da Amazônia o plano de fundo perfeito para estudos biogeográficos. Mas tudo isso é em teoria. Na realidade, quando se tenta verificar a congruência entre diferentes cladogramas de área a fim de se determinar os padrões de distribuição gerais, a realidade se mostra muito mais complexa, e as incongruências se mostram como regra, não exceção. Outro problema que se revela é a delimitação das unidades biogeográficas, pautada nos limites das grandes bacias hidrográficas (e.g. Tapajós, Xingu, Negro, Tocantins, Madeira etc). O objetivo do presente estudo é testar a coesão histórica (i.e. o monofiletismo biogeográfico) das bacias hidrográficas amazônicas, discutindo seu emprego como unidades biogeográficas e os problemas inerentes ao estudo da biogeografia dos peixes amazônicos.

Materiais e Métodos Delimitação das áreas A bacia Amazônica foi dividida em 37 regiões (figura 01), seguindo quatros critérios. Primeiro - toda drenagem da Amazônia de tamanho considerável foi considerada como uma

122 região separada. Segundo - sempre que possível cada uma das divisões definidas deverá representar a distribuição geográfica exclusiva de mais de um táxon, ou seja, represente uma área de endemismo (sensu Harold & Mooi, 1994; Humphries & Parenti, 1999; Linder, 2001; Morrone, 1994; Nelson & Platnick, 1981; Platick, 1991; Szumick et al. 2002). Terceiro - os rios Tocantins e Xingu foram divididos em porções alta e baixa devido a suas marcantes diferenças ecológicas e biogeográficas ao longo de seu gradiente longitudinal. Quarto - rios Anapu, Pacajá, Coari, Jutaí, Ituí, Javari, Paru do Oeste e Paru foram agrupados com bacias vizinhas (Anapu e Pacajá foram incluídas no baixo Xingu, Gurupi foi incluída no Capim, Jutaí no Juruá, Ituí no Juruá, Javari no Juruá, Tefé no Purus, Coari-Urucu no Purus, Curuá- Paru do Oeste no Trombetas) devido à carência de material dessas bacias em coleções e em dados secundários. Esse procedimento visa evitar que a grande quantidade de ausências nessas regiões as fizessem ocupar posições artificialmente basais nas topologias resultantes das análises. Dezenove regiões adjacentes à Amazônia foram incluídas a fim de compor um robusto grupo-externo, entretanto a região Nordeste Médio Oriental não foi utilizada nas análises por não ter táxons e/ou linhagens relevantes compartilhadas com a Amazônia.

Construção da base de dados A distribuição das espécies foi compilada (Apêndices digitais 01-06) a partir do exame das coleções ictiológicas mais relevantes para a ictiofauna da bacia Amazônica, ou seja, que continham a maior quantidade de material e tinham a maior abrangência geográfica de amostras. No Brasil foram examinadas as coleções do INPA, MZUSP e MPEG, e no exterior o USNM (EUA). Adicionalmente, foram examinadas também duas coleções de pequeno porte, mas que abrigam importante material do Escudo Brasileiro (LBP e LIRP). Além das coleções científicas, toda a informação disponível na literatura sobre a distribuição dos táxons amazônicos foi examinada (Apêndice digital 03), perfazendo mais de 1500 referências incluindo revisões taxonômicas, descrições de espécies e inventários de fauna. A base de dados do BPA e BPA0 inclui 83 filogenias de grupos que apresentam representantes amazônicos (tabela 01). A cada nó das topologias foi atribuída uma cor e um nome (e.g. clado vermelho Callichthyinae, que se refere ao nó marcado de vermelho na filogenia de Callichthyinae de Britto, 2003). A utilização de cores ao invés de números foi uma alternativa à possível confusão com a numeração original dos nós dos cladogramas. As topologias utilizadas com as indicações referentes aos nós estão disponíveis no Apêndice digital 07. Algumas propostas filogenéticas na literatura são propostas apenas de forma implícita nos textos, sem cladogramas associados, e só foram representadas graficamente aqui quando

123 continham relações entre mais de duas espécies. Diversas propostas filogenéticas incluindo táxons amazônicos não puderam ser consideradas (tabela 02) devido à: 1- baixa amostragem de espécies, 2- problemas na identificação de espécies, 3- presença de espécies polifiléticas, 4- inclusão de muitos táxons não-descritos, 5- filogenias de grupos cujo monofiletismo é altamente contestado, ou 6- filogenias em nível demasiado abrangente para associação com informações biogeográficas. Táxons que ocorriam em alguma região que não fazia parte das 49 áreas do presente estudo foram excluídos. Quando um táxon que apresentava ampla distribuição também ocorria em alguma área não reconhecida aqui, essa ocorrência foi ignorada. Em ambos os casos anteriores, para fins práticos, é como se o táxon ainda não fosse conhecido ou sua ocorrência na área não considerada aqui ainda não fosse conhecida.

Metodologias empregadas Existe mais de uma dezena de metodologias de biogeografia histórica, entretanto nenhuma dessas é unanimimente aceita entre os biogeógrafos. Diante de uma base de dados que reúne mais de 80 topologias (tabela 01) repletas de redundância, contendo muitos táxons amplamente distribuídos, ocorrendo em até mais de 30 áreas simultaneamente, prefere-se a utilização de metodologias que preservem a integridade dos dados originais (metodologias a priori) fazendo com que sua implementação seja facilitada. No presente trabalho são empregadas quatro metodologias diferentes PAE, CADE, BPA e BPA0. A implementação de algumas metodologias (e.g. 3-áreas, análise de componentes e árvores livre de paralogias) são proibitivas, na prática para o universo de dados disponíveis. Estas metodologias a posteriori que permitem modificações nos dados originais frente às “exceções” de um padrão biogeográfico geral são passíveis de uma infinidade de críticas (cf. Farris, 2000; Farris & Kluge, 1998; Harvey, 1992; Kluge, 1993; Lieberman, 2004; Wiley, 1988a; Wiley, 1988b; Zandee & Ross, 1987) e sua aplicação em casos reais é muito rara. Metodologias diferentes fornecem resultados influenciados por diferentes limitações metodológicas inerentes a cada um dos métodos (Morrone & Carpenter, 1994). Ressalta-se que os resultados aqui obtidos são plenamente informativos como arcabouço para discussões mais abrangentes sobre o papel das bacias hidrográficas como unidades biogeográficas. Os dados de distribuição (PAE), distribuição e categorias taxonômicas (CADE) e distribuição e dados filogenéticos (BPA, BPA0) foram reunidos em matrizes construídas com o auxílio do programa Mesquite - A Modular System for Evolutionary Analysis (versão 2.5 Maddison & Maddison, 2008). As análises foram feitas com pesagem iguais, a partir do programa TNT, versão 1.1 (Goloboff et al., 2008). Considerando a potencial alta taxa de

124 incongruência dos dados biogeográficos, foram feitas buscas agressivas a fim de se encontrar topologias mais parcimoniosas. Para isso foram empregados algoritmos de novas tecnologias como: Ratchet (Nixon, 1999) que troca os pesos iniciais dos caracteres para criar ciclos de perturbação, Sectorial searches (Goloboff, 1999) que analisa diferentes porções das árvores, Tree-drifting (Goloboff, 1999) que compara topologias sub-ótimas e Tree-fusing (Goloboff, 1999) que faz trocas de ramos com composição idêntica entre diferentes topologias. Foram feitos 20 ciclos de Ratchet e Tree-drifting e 30 de Sectorial searches e Tree-fusing. Numerosos ciclos desses dois artifícios é uma recomendação de Goloboff (2002) para matrizes extensas. Como meta da busca dirigida foi atribuído um best score de 50 vezes, o que significa que independentemente do número de réplicas iniciais, a busca continuou até que a mesma menor quantidade de passos foi alcançada 50 vezes de maneira independente. Como é padrão nessas metodologias, todas as análises foram enraizadas em um outgroup contendo apenas codificações 0 seguindo (cf. Lieberman, 2000; Van Veller et al., 2000) enquanto que em nenhuma das análises aplicou-se tratamento específico para distribuições redundantes (áreas com mais de um táxon no cladograma). O pressuposto A0 delineou a interpretação para táxons amplamente distribuídos (widespread taxa) em todas as análises. Apesar do uso da Parsimony Analysis of Endemicity (PAE) (Rosen, 1988) em biogeografia histórica ser amplamente criticado na literatura (cf. Humphries, 1989; Humphries & Parenti, 1999; Brooks & Van Veller, 2003; Nihei, 2006) ela tem sido a mais amplamente utilizada em trabalhos de biogeografia de peixes neotropicais (cf. Albert & Carvalho, 2011; Buckup, 2011; Hubert & Renno, 2006; Ingenito & Buckup, 2007; Lima & Ribeiro, 2011; López et al., 2008; Schaefer, 2011). Através do PAE obteve-se um dendrograma das relações entre as diferentes regiões amazônicas diretamente a partir das distribuições geográficas das espécies presentes nelas (Apêndice digital 08). Já a metodologia Cladistic Analysis of Distributions and Endemism (CADE) (Porzecanski & Cracraft, 2005) utilizou a base de dados de distribuição das espécies com a adição dos dados de ocorrência de categorias taxonômicas supras-específicas. Neste caso, foram incluídos somente grupos cujo monofiletismo não é contestado na literatura (Apêndice digital 09). A metodologia BPA também é objeto de diversas críticas na literatura (Carpenter, 1992; Cracraft, 1988; Downling, 2002; Ebach & Edgecombe, 2001; Ebach & Humphries, 2002; Enghoff, 2000; Nelson & Ladiges, 1991; Page, 1990, 1994a, 1994b; Parenti, 2007; Platnick, 1988; Ronquist & Nylin, 1990; Santos, 2007; Siddal, 2004; Siddal, 2005; Siddal & Perkins, 2003; van Welzen, 1992; Warren & Crother, 2001). No presente trabalho essa metodologia foi empregada de duas formas, denominadas aqui BPA e BPA0. As duas versões, diferem

125 entre si apenas na codificação de áreas ausentes, que na primeira são consideradas como não- informativas (Wiley, 1988b), podendo ser interpretadas parsimoniosamente como casos de extinções ou ausência de coletas (Apêndice digital 10). Na segunda, é implementado o pressuposto A0 (Apêndice digital 11), em que áreas ausentes são consideradas a priori como primitivamente ausentes seguindo Kluge (1988). As sinapomorfias resultantes das análises estão disponíveis no Apêndice digital 12.

Resultados e Discussão Todas as topologias resultantes (figuras 2-5; tabela 03) são grandemente congruentes entre si e com os paradigmas atuais sobre as relações históricas entre as diferentes áreas da bacia amazônica. Isso ocorreu independente da metodologia utilizada, mesmo que essas diferissem bastante entre si desde a natureza dos dados que incorporam até suas próprias limitações analíticas. Destaca-se a grande congruência dos clados mais inclusivos como é o caso de Western Amazon, Drenagens Trans-andinas, bacia do Orinoco, indicando que esses padrões biogeográficos mais profundos (i.e. mais antigos) deixaram sinais fortes capazes de serem recobrados independente da metodologia empregada. Uma marcante congruência entre todas as topologias é a dicotomização entre drenagens Trans- e Cis-andinas. Tal polarização indica a importância do complexo Andino como barreira biogeográfica, isolando as bacias trans-andinas do restante das drenagens da América do Sul (cf. Eigenmann, 1920; 1921a; 1921b; 1923; Lundberg, 1986; Lundberg & Aguilera, 2003; Albert et al., 2006; Rodríguez-Olarte et al., 2011). Em todas as análises as bacias trans-andinas formam um agrupamento monofilético com a bacia do Maracaibo sendo irmã do clado composto por Atrato e Madalena. Tal topologia segue o padrão seqüencial dos mais importantes eventos geológicos do Mioceno que contribuíram para a conformação atual das bacias da região Noroeste da América da Sul. As bacias do Madalena e as Drenagens Pacíficas Colombianas (e.g. Atrato) teriam se isolado do paleo-Amazonas-Orinoco (Cis- Andinas) há ~12-10 m.a. com a formação da Cordilheira Leste (Lundberg et al., 1998; Albert et al., 2006). O lago Maracaibo teria se separado do Orinoco somente há 8 m.a. com o soerguimento da Cordilheira de Merida (Mullins et al., 1987; Hoorn et al., 1995; Lundberg et al., 1998; Albert et al., 2006), com isso, tornado-se uma bacia Trans-andina posteriormente. A região "Drenagens Costeiras Atlânticas Colombianas e Venezuelanas" abrange áreas tanto à leste e quanto a oeste das cordilheiras Andinas e, conseqüentemente, não pode ser categorizada como Cis ou Trans-andina. Não por coincidência, a área tem relacionamento histórico muito diferente entre as topologias, sendo obtida como Cis-Andina em BPA, Trans-

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Andina em BPA0, em politomia com os clados Trans- e Cis-Andinos no PAE e irmão dos clados Trans- e Cis-Andinos no CADE. Um dos padrões biogeográficos amazônicos mais abrangentes e discutidos na literatura é o de terras altas e baixas (cf. Eigenmann, 1909; Jégu, 1992a, 1992b; Lima & Ribeiro, 2011). Lima & Ribeiro (2011) propõem que as drenagens do Norte da América do Sul correspondem a dois agrupamentos monofiléticos: um clado de terras baixas e outro de terras altas. Os resultados aqui, baseados em mais áreas e muito mais táxons, demonstram topologias bastante diferentes do proposto pelos autores, revelando um cenário biogeográfico muito mais complexo independente da análise empregada. Das drenagens de terra-baixa, a maior área é da bacia Amazônica. Todas as topologias obtidas indicam a bacia Amazônica como não-monofilética, confirmando as análises de outros ictiólogos (cf. Albert & Carvalho, 2011; Hubert & Renno, 2006; Lima & Ribeiro, 2011). Conclusão semelhante foi proposta por diversos outros autores para o Bioma Amazônico investigando a biogeografia de plantas (Franco & Berg, 1997; Cortés & Franco, 1997), de outros vertebrados (Cracraft & Prum, 1988; Eizirik et al., 1998; Marks et al., 2002) e de artrópodes (Camargo & Becker, 1999; Goldani & Carvalho, 2003; Grazia, 1997; Hall & Harvey, 2002; Morrone, 2002; Morrone, 2003; Nihei & de Carvalho, 2007; Rodríguez & Campos, 1998). Bacias hidrográficas limítrofes à Amazônia como Paraná-Paraguai, Essequibo e Orinoco compartilham grande quantidade de táxons com ela ou mesmo apresentam espécies cujos táxons mais proximamente relacionados são amazônicos. Em alguns casos, como nos remanescentes contatos entre Orinoco-Negro (conexão intermitente via canal de Cassiquiare) e entre Branco-Essequibo (conexão sazonal via Savana do Rupununi) a separação biogeográfica entre a Bacia Amazônica e bacias adjacentes é incompleta, ainda permitindo o intercambio faunístico. A região da Amazônia Ocidental (=Lowland Amazon) é majoritariamente recobrada como monofilética em todas as análises, sendo que o clado Japurá-Putumayo é obtido como mais relacionado ao Orinoco apenas no PAE e no CADE. Exceto por parte da bacia do rio Negro, e pelo trecho da calha do Amazonas à jusante do Arco do Purus, o clado Western Amazon representa a conformação espacial da bacia de Ante-país (=Amazon Foreland basin) delimitada e ilustrada por Baby et al. (2005). Destaca-se que na maioria das análises o clado Western Amazon é proximamente relacionado a outras "terras-baixas" sul-americanas como

Orinoco-Negro-Essequibo (BPA) e Paraná-Paraguay (BPA0, CADE). Tal configuração é parcialmente concordante com a discussão de Eigenmann (1909) que aponta para similaridades ictiofaunísticas entre as terras baixas da Amazônia, Orinoco e La Plata em um

127 período pré-vicariante, quando as explicações para os padrões de distribuição eram fortemente dispersionistas. Além disso, relacionamento semelhante foi obtido por Ribeiro & Lima (2011) em que o Western Amazon seria grupo-irmão de Orinoco, e este clado irmão de Paraná- Paraguay. Em termos ecológicos, o Western Amazon é a principal via de transporte de matéria orgânica/sedimentos da Amazônia, desde sua região-fonte nos sopés Andinos até sua foz. Desta forma, é possível que o Western Amazon além de ser uma unidade biogeográfica do ponto de vista histórico, como obtido nas presentes análises, também seja uma unidade ecológica por oferecer condições únicas para determinadas espécies amazônicas, principalmente aquelas com grande capacidade vágil como Brachyplatystoma spp, Curimata etc (veja Vari, 1988 para argumentação semelhante) e que são capazes de se movimentar entre essas bacias como sua área de vida (dispersion na acepção de Platnick, 1976). Segundo Baby et al. (2005) a bacia de Ante-país amazônica é dividida pelo Arco Estrutural de Fitzcarrald em outras duas sub-unidades: bacias Pastaza-Marañon e Beni- Mamoré (NAFB: northern Amazonian foreland basin e SAFB: southern Amazonian foreland basin, respectivamente, sensu Regard et al. 2009). Todas as topologias obtidas discordam do monofiletismo histórico dos NAFB, mas são concordantes com o dos SAFB, uma região parcialmente correspondente à bacia do rio Madeira. A bacia do rio Madeira é obtida como não-monofilética em todas as análises. Em parte isso é devido ao estreito relacionamento entre a Calha principal do rio Amazonas e o Médio- Baixo Madeira, e parte pelo posicionamento dos Tributários de Escudo do Madeira, cuja relação biogeográfica difere entre as análises. Este fato corrobora a natureza histórico- biogeográfica altamente híbrida tanto dos Tributários de Escudo e como da própria bacia do rio Madeira como um todo. Os outros componentes da bacia do rio Madeira formam um agrupamento monofilético cujas relações internas diferem entre as diferentes análises. Embora haja divergência entre as relações internas nas diferentes análises, outro clado de terras baixas recobrado é a bacia do rio Orinoco. No BPA e no BPA0 o Alto Orinoco é irmão do clado Apure e Baixo Orinoco, enquanto que no PAE e no CADE Apure é irmão do clado Alto e Baixo Orinoco. Tal monofiletismo já foi proposto no BPA de Albert et al. (2011), mas refutado nas análises PAE de Albert et al. (2011) e Lima & Ribeiro (2011). Em nenhuma das análises o agrupamento Branco-Negro é monofilético. Na maioria das topologias esses dois rios aparecem como mais relacionados ao Essequibo e ao Orinoco, respectivamente.

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Com relação as terras-altas, seu monofiletismo é refutado em todas as topologias obtidas, resultado diferente do proposto por Lima & Ribeiro (2011). As bacias hidrográficas situadas no Escudo das Guianas e que drenam para a bacia Amazônica não formam um agrupamento natural em nenhuma das análises, sendo de todas as regiões discutidas aqui aquela que mais revelou hibridismo histórico. Apenas no BPA0 o agrupamento é parcialmente monofilético dada a relação de grupos-irmãos entre Trombetas-Curuá-Paru do Oeste e Urubu- Uatumã. Ressalta-se que dentre as áreas classificadas como Escudo das Guianas, Urubu- Uatumã é a que menos drena a região cratônica pré-cambriana, podendo outrora ser interpretada também como de terra-baixa. Ainda que essa última interpretação seja feita, destaca-se que as outras regiões do Escudo das Guianas também não formem agrupamentos monofiléticos. Antes de traçar conjecturas sobre as razões da "não-naturalidade" histórica da região, é importante ressaltar que a ictiofauna das bacias em questão são relativamente pouco conhecidas, com poucas coletas e, conseqüentemente, com poucas espécies registradas. À medida que a região seja melhor amostrada, o panorama de suas relações pode se alterar drasticamente. Em nenhuma das análises as bacias hidrográficas situadas no Escudo Brasileiro que drenam para o Amazonas formam um agrupamento monofilético em sua totalidade. Entretanto, exceto pelas áreas Tapajós e Tributários de Escudo do Madeira, os rios do Escudo Brasileiro estão proximamente relacionados entre si, formando apenas um agrupamento natural nas análises BPA e BPA0, enquanto que no PAE e no CADE formam dois agrupamentos: um formado pelos tributários do Tapajós mais o rio Iriri e outro formado pela bacia do rio Xingu (exceto rio Iriri) e bacia do rio Tocantins. Em nenhuma das topologias resultantes o rio Tapajós é obtido como proximamente relacionado ao rio Jamanxim, Teles Pires e Juruena, sendo recobrado na maioria das análises como mais relacionado à parte do clado Trombetas-Negro-Essequibo-Orinoco. Rio Jamanxim, Teles Pires e Juruena formam um clado monofilético no BPA e no CADE, enquanto que no BPA0 é polifilético e no CADE tal agrupamento é parafilético. Diante desses resultados, fica claro que a bacia do rio Tapajós como um todo apresenta elevado grau de hibridismo histórico. Assim com o Tapajós, a bacia do rio Xingu como um todo também não é recobrada como monofilética nas análises. Apesar das áreas alto e baixo Xingu serem obtidas como irmãs no BPA0, PAE e CADE, em nenhuma das análises a bacia do rio Iriri é recobrada como proximamente relacionada a este clado. Destaca-se a relação próxima da bacia do rio Iriri aos componentes Jamanxim, Juruena e Teles Pires (sub-bacias do rio Tapajós) no BPA, PAE e

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CADE, formando um clado monofilético que corresponderia à região da Serra do Cachimbo e adjacências, no norte do Mato Grosso e sul do Pará. Diferentemente de outras grandes bacias amazônicas como rio Tapajós, Madeira, Negro e Xingu, a bacia do rio Tocantins é obtida como monofilética em todas as análises. No BPA, PAE e CADE o baixo Tocantins é irmão do clado alto Tocantins e Araguaia, enquanto que no BPA0 alto Tocantins é irmão de baixo Tocantins e Araguaia. Já as bacias hidrográficas situadas no Escudo das Guianas e que drenam para o Atlântico (vertente não-Amazônica), são recobradas como monofiléticas nas análises BPA e PAE. Nas outras análises, somente parte desse clado é recobrado dadas as ausências de

Araguari-Macari-Amapá e Oiapok no BPA0 e Araguari-Macari-Amapá no CADE. Ressalta-se que nessas últimas duas análises, todas ou quase todas as bacias do Escudo das Guianas deveriam ser incluídas na bacia Amazônica para que esta fosse uma unidade monofilética, e que no BPA e no PAE o grupo é irmão da bacia Amazônica, indicando um estreito relacionamento entre essas regiões. Uma relação recobrada entre todas as análises foi da área Itapecuru-Mearim com o rio Parnaíba. No BPA e no PAE o referido clado é irmão de Paraná-Paraguai, uma relação um tanto quanto inesperada uma vez que diversos são os trabalhos que apontam um relacionamento próximo entre a bacia Platina e o Western Amazon ou rios que drenam o Escudo Brasileiro (cf. Capítulo 03 desse volume). Entretanto, quando analisadas as sinapomorfias que sustentam tal relação, por exemplo no PAE, conclui-se que todas constituem-se da presença de espécies comuns a quase todos os rios de terra-baixa da América do Sul (e.g. Pygocentrus nattereri, Pimelodus ornatus e Sorubim lima). Dessa forma, são prováveis simplesiomorfias que foram otimizadas como sendo sinapomorfias dada a conjuntura dos dados. A outra sinapomorfia que sustentaria o clado é a presença de Moenkhausia sanctaefilomenae, uma espécie mal definida taxonomicamente cujo morfótipo muito semelhante nas bacias do Orinoco, Amazonas e Drenagens da Guiana é denominado Moenkhausia oligolepis. Uma revisão taxonômica do grupo é necessária para a avaliação do emprego do nome Moenkhausia sanctaefilomenae exclusivamente para essas regiões. Devido aos problemas metodológicos das análises aqui empregadas, os resultados devem ser interpretados com cautela. Entretanto, esses resultados e a própria base de dados em si resultaram em diversos questionamentos mais amplos sobre a biogeografia dos peixes amazônicos. A seguir alguns desses temas são explorados em maior detalhe.

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Ausências ou presenças presumidas? A ausência de uma espécie em determinada área pode ocorrer por três razões: porque ela está lá mas nunca foi coletada (pseudo-ausência, Morrone, 2009), porque ela estava na área mas foi subseqüentemente extinta ou finalmente porque ela nunca existiu lá. A partir dos cladogramas gerais de área obtidos nesta análise pode-se verificar o poder preditivo da biogeografia histórica. Freqüentemente é possível distinguir entre os três tipos de ausências descritos. Por exemplo, são evidentes os casos de pseudo-ausências em rios mal amostrados como o Jamanxim em que as ausências de Acestrorhynchus falcatus (BPA, BPA0) e Hoplerythrinus unitaeniatus (PAE, CADE) são autapomórficas para a bacia (a presença destas espécies na bacia são confirmadas a partir de observação pessoal do autor). Entretanto, mais interessante é perceber que as análises apontam para outras ausências que dificilmente são pseudo-ausências devido a alta probabilidade de coleta em face dos esforços de amostragem despendidos. A presente análise revela inquestionavelmente vários casos assim. Por exemplo, a ausência de algumas espécies bastante comuns em quase toda a Amazônia foram interpretadas como reversões autapomórficas da bacia do rio Negro:

Acestrorhynchus heterolepis (BPA, BPA0), Semaprochilodus insignis (PAE, CADE) Curimatella dorsalis (BPA), Anostomus ternetzi (todas análises), Hemiodus microlepis (todas análises), Jupiaba polylepis (BPA0), Pygocentrus nattereri (PAE, CADE), Oxydoras niger (BPA), Megalodoras uranoscopus (PAE, CADE), Hemisorubim platyrhynchos (PAE, CADE), Pimelodus blochii (PAE, CADE), Limatulichthys griseus (PAE, CADE). Todas as espécies acima são muito comuns em coleções ictiológicas, sendo facilmente amostradas nas regiões que ocorrem, o que praticamente descarta a hipótese de serem pseudo-ausências. A análise CADE permitiu ainda duas descobertas muito interessantes, as ausências da subfamília Stethaprioninae (Characidae) e do gênero Hypoptopoma (Loricariidae) na bacia do rio Negro, nunca antes apontadas na literatura. Parece que as águas ácidas da bacia do rio Negro são barreiras ecológicas para a presença dessas linhagens, uma hipótese que deve ser testada à luz da biogeografia ecológica.

Capturas de cabeceiras: eventos dispersivos ou vicariantes? É lugar comum na literatura biogeográfica a clássica distinção entre evento vicariante e dispersionista com base na superação de uma barreira geográfica pré-existente (dispersão) ou no surgimento de uma barreira interrompendo a distribuição de um táxon (vicariância). Considerando-se estas definições, uma análise detalhada dos fenômenos envolvidos em um evento de captura de cabeceira revela problemas conceituais insuspeitos. À primeira vista, um

131 evento de captura poderia ser entendido como um caso de dispersão, afinal as espécies superaram a barreira que existia entre as bacias. Entretanto, uma definição mais refinada entre esses dois tipos de evento deve ser estabelecida ao se comparar a idade da barreira geográfica em relação aos táxons em questão. Para um evento ser considerado vicariante a barreira geográfica deve ser da mesma idade das linhagens que separou. Por outro lado, um evento dispersionista tem a barreira necessariamente mais antiga que as linhagens. Quando se considera um caso de captura de cabeceira, no qual parte de uma bacia hidrográfica muda de direção e passa a drenar para outra drenagem devido a eventos geomorfológicos, um tal evento pode ser categorizado como vicariante: a mudança de curso do corpo d’água é da mesma idade que as linhagens que separou. Entretanto, também é dispersionista do ponto de vista da idade da barreira superada, que é mais antiga do que as linhagens que separou. Ressalta-se que mesmo considerando que a captura de cabeceira ofereça às espécies uma possibilidade de expansão de sua área de ocorrência através dessa dispersão, o fato das espécies não poderem retornar à sua bacia original demonstra que a barreira geográfica entre as áreas é efetiva e causou, de fato, a segregação entre as linhagens bióticas através de um evento vicariante. Outro fator a ser considerado é que interpretações dispersionistas são explicações pontuais, atreladas a cada linhagem de organismo e influenciadas pelas capacidades biológicas de dispersão de cada grupo (e.g. tolerância a temperatura, taxa de oxigenação e etc) (Brooks et al., 1981; Brooks, 1985; Croizat et al., 1974; Kluge, 1988; Lieberman, 2000; Morrone, 2008; Nelson & Platnick, 1981; Platnick & Nelson, 1978; Rosen, 1978; Wiley & Lieberman, 2011; Wiley, 1981; Wiley, 1988a,b). Uma vez que eventos de captura de cabeceira podem isolar diversas linhagens não relacionadas ao mesmo tempo, independente das capacidades biológicas das linhagens, então essas podem ser entendidas como processos vicariantes. Conforme exposto acima, capturas de cabeceiras são eventos mistos, que combinam elementos tanto de eventos vicariantes quanto dispersivos. Platnick & Nelson (1978) são os primeiros a reconhecer um modelo no qual a definição de captura de cabeceira possa ser adequadamente classificada: a dispersão biótica (biotic dispersal). O termo cunhado por Platnick & Nelson (1978) encontra sinônimos na literatura como geodispersão (Crisci et al., 2003; Lieberman & Eldredge, 1996; Lieberman, 2000; Parenti & Ebach, 2009; Wiley & Lieberman, 2011), dispersão coerente de massa (mass coherent dispersal) (Morrone, 2009), dispersão em concerto (concerted dispersal) (Morrone, 2009), dispersão prevista (predicted dispersal) (Morrone, 2009; Ronquist, 1997) e similar ao pulso de táxons (Erwin, 1981; Halas et al., 2004). Como definido, esse modelo se refere à dispersão de diversos elementos de uma

132 biota a uma mesma área antes não ocupada por eles, gerando cosmopolitanismo ou widespread taxa que podem subseqüentemente experimentar vicariância ou não (Platnick & Nelson, 1978; Parenti & Ebach, 2009; Morrone, 2009). Como a própria definição do nome aponta, a principal conseqüência da dispersão biótica é a mistura de fauna e conseqüente reticulação histórica das áreas (Platnick & Nelson, 1978; Morrone, 2009). Lieberman (2000) afirma que os biogeógrafos cladistas têm considerado apenas os processos vicariantes como geradores de padrões biogeográficos, ignorando a geodispersão e a resultante mistura faunística. A afirmação de Lieberman (2000) é imprecisa uma vez que um termo já tinha sido cunhado para esse processo por biogeógrafos cladistas mais de duas décadas atrás. Entretanto, Lieberman (2000) tem toda razão em chamar atenção para esse processo que tem sido absolutamente desprezado das discussões biográficas atuais apesar de sua potencial relevância para entendimento da formação dos padrões históricos. Especificamente no caso da biogeografia dos peixes Neotropicais isso parece ser muito claro. Sendo as atividades neotectônicas, e o conseqüente rearranjo na malha hidrográfica, as principais geradoras da diversidade de peixes de água doce (Burridge et al., 2006; 2007; Cardoso & Montoya-Burgos, 2009; Waters et al., 2007) e nos peixes Neotropicais (Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro et al., 2013), e sendo todos esses eventos de dispersão biótica, fica claro que este tem sido um freqüente mecanismo de geração de biodiversidade e de hibridização histórica dos rios amazônicos. Essa conclusão indica que devemos reavaliar a premissa de que os eventos vicariantes ou dispersionistas em suas formas puras, são as mais prováveis explicações para a diversificação da ictiofauna Neotropical. Conclusão semelhante é expressa por Marshall & Lundberg (1996): “Models for the evolutionary diversification of the Neotropical continental biota must therefore take into account multiple occurrences of vicariance or coalescence”. A busca por um padrão biogeográfico geral divergente para a bacia Amazônica nada mais significa do que uma representação gráfica simplificada de uma história muito mais complexa (cf. Hovenkamp, 1997; Legendre & Makarenkov, 2002; Lieberman, 2000). Não estão ali contemplados os casos de geodispersão, ignorando exatamente aqueles que talvez sejam os principais processos geradores da diversificação da ictiofauna amazônica. Tal constatação ressoa numa das mais atuais tendências nos estudos biogeográficos que é a adoção de uma ontologia de complexidade, substituindo uma ontologia tradicional de simplicidade, uma vez que modelos simples e elegantes de uma biosfera já não são mais suficientes para explicar o contexto da origem das espécies e os processos que produzem biotas complexas (Brooks, 2005).

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Widespread taxa é informação, não ruído Nessa conjectura, questiona-se também a atribuição de que widespread taxa sejam ruídos em análises biogeográficas. Táxons amplamente distribuídos podem ser resultado tanto de falha na especiação após processo vicariante quanto de dispersão, que pode ser tanto por dispersão aleatória (=jump dispersal, long-distance dispersal, sweepstakes dispersal ou waif dispersal Morrone, 2009), dispersão por difusão (Morrone, 2009) ou geodispersão. Das quatro causas possíveis para a ampla distribuição, somente a dispersão aleatória e a dispersão por difusão nada podem auxiliar na busca pelos padrões históricos (Nelson & Platnick, 1981; Platnick & Nelson, 1978; Patterson, 1981; Rosen, 1985) uma vez que são eventos aleatórios, idiossincráticos de linhagens individuais (Rosen, 1976) diretamente ligada às demandas e capacidades biológicas das espécies (e.g. no caso dos peixes seria a tolerância à salinidade, temperatura, ao pH, à taxa de oxigenação e etc). Reduzir a complexidade do planeta para melhor entendê-lo não é a melhor forma de estudá-lo e ignorar ou implementar pressupostos para os widespread taxa pode até reduzir o universo de possibilidades trazendo maior resolução, mas simplifica cenários que na realidade são evidentemente muito mais complexos. É preciso buscar entender o passado diante das informações que existem, não ignorando parte das pistas disponíveis. Desse modo, é importante que seja possível analisar os casos de widespread taxa de maneira a distinguir as dispersões aleatórias dos casos de geodispersão. No caso dos peixes isso não é uma tarefa tão complexa ou subjetiva. O que pode parecer um julgamento fortuito aos olhos dos biogeógrafos pode ser unanimidade aos olhos dos ictiólogos que conhecem o comportamento das espécies. Peixes de água doce não ultrapassam barreiras terrestres que definem os limites hidrográficos das bacias que habitam, por isso, táxons amplamente distribuídos só podem oferecer duas interpretações: eventos históricos ou movimentação das espécies em seu ambiente de vida (= dispersion sensu Platnick, 1976). A distinção entre essas duas interpretações deve ser amparada na capacidade vágil das espécies. Por exemplo, espécies de grande porte como Brachyplatystoma spp apresentam área de vida que incluem toda a porção de terras-baixas da bacia Amazônica, fazendo migrações reprodutivas até o sopé dos Andes para desova (cf. Goulding et al., 2003). Outros exemplos de peixes com grande capacidade vágil são várias linhagens de Characiformes como Bryconidae, Curimatidae, Prochilodontidae, Myleinae, que descem os rios água clara para desovar na foz de rios de água branca (cf. Goulding, 1980) Por outro lado, existem grupos de peixes reofílicos (e.g. Ancistrinae, Teleocichla) que são espécies residentes bastante dependentes de habitats de corredeiras com águas altamente oxigenadas e cuja capacidade de se dispersar para

134 outras bacias através de migrações ativas atravessando os profundos canais principais dos rios é muito pequena, senão nula. Essa importante distinção entre diferentes formas de peixes amplamente distribuídos foi apresentada pela primeira vez para a ictiofauna Neotropical, pelo menos de forma parcial, por Eigenmann (1912): “In this connection the word "migration" as applied to fishes needs definition. It is applied to such journeys as that of the eel to the ocean, or that of the salmon toward the headwaters, for purposes of reproduction. Such trips, although very long, probably only incidentally influence the dispersal of fishes. On the other hand, some species are natural pioneers, found always in the rivulets of the headwaters, as far up as they can get. If the headwater is advanced a few feet, they advance with it. Their migration from one system to another is not miraculous. To find such fishes on opposite sides of a low water-shed presents no mystery. If by a sudden freshet two rivulets join for but a short time, these species are present to take advantage of the temporary union, and frequently do take advantage of it. Such species usually have a very wide distribution". Eigenmann (1912) claramente distingue os táxons amplamente distribuídos em duas categorias: aqueles cuja distribuição é resultado de sua grande capacidade de movimentação em sua área de vida e peixes cuja ampla distribuição é possibilitada por eventos de conexões temporárias entre bacias. Além dessa distinção entre os tipos de widespread taxa, é importante ressaltar que a distribuição do táxon pode influenciar a forma como este irá responder aos processos estocásticos aos quais são submetidos ao longo do tempo. Táxons amplamente distribuídos são teoricamente menos suscetíveis a eventos de extinção devido à estabilidade conferida por estruturas populacionais mais vastas enquanto que espécies com distribuição restrita tendem a apresentar taxas de extinção maiores. Dessa forma, na ausência de significantes estruturações genéticas entre as populações, linhagens com grande capacidade vágil tendem a persistir por mais tempo por serem menos suscetíveis a extinção. A resposta biogeográfica é influenciada não só pela limitação vágil da espécie, mas também pela geomorfologia do terreno onde as espécies vivem na Amazônia. Por exemplo, bacias de terra-baixa são mais suscetíveis a mudanças hidrogeológicas, sendo mais dinâmicas do que aquelas de escudo (Lundberg et al., 1988). Isso permite inferir que terras-baixas apresentam mais táxons amplamente distribuídos, mais casos de simpatria e linhagens menos suscetíveis a extinção, com resultante maior diversidade (cf. Capítulo 2 deste volume). Mais recentemente alguns autores tem enfatizado a importância das espécies reofílicas, menos suscetíveis a dispersão aleatória, como bons modelos para estudos de biogeografia histórica (Cardoso & Montoya-Burgos 2009; Lujan & Armbruster, 2011; Ribeiro et al.,

135

2013). Diante do fato de que 70% das espécies amazônicas ocorrem em duas ou mais bacias (capítulo 02 deste volume), parece não haver dúvidas de que novos avanços metodológicos no estudo da biogeografia dos peixes neotropicais deverão incorporar formas de lidar adequadamente com os widespread taxa, reconhecendo suas diferentes naturezas e implicações, e extraindo a informação biogeográfica neles contida.

Desconstruindo as bacias hidrográficas amazônicas como unidades biogeográficas Como fica claro a partir das topologias obtidas aqui (figuras 2-5), as drenagens amazônicas são historicamente híbridas. Outras evidências independentes que ratificam essa hipótese são os diferentes táxons amazônicos de uma mesma bacia apontando para diferentes relações de área (cf. Vari, 1988) e o grande número de congêneres simpátricos, principalmente nas terras baixas da Amazônia Ocidental. Diante desses fatos expostos, as bacias hidrográficas amazônicas não devem ser consideradas unidades históricas únicas, mas áreas geograficamente bem definidas mas reticuladas tanto em termos geológicos como biológicos. Apesar disso, estudos de biogeografia de peixes neotropicais tem sempre utilizado grandes bacias hidrográficas como unidades geográficas fundamentais (cf. Albert & Carvalho, 2011; Buckup, 2011; Hubert & Renno, 2006; Ingenito & Buckup, 2007; Lima & Ribeiro, 2011; Mariguela et al., 2013; Schaefer, 2011; Winemiller & Willis, 2011). À primeira vista bacias hidrográficas e suas ictiofaunas parecem ser atrativos modelos para reconhecimento de padrões históricos uma vez que são águas isoladas por barreiras (oceanos ou terras) intransponíveis por peixes estritamente de água doce (Berra, 2007; Eadie et al., 1986; Myers, 1947; Olden et al., 2010). Isto implica que processos de extinção e especiação são bacia- específicos. Entretanto, alguns argumentos questionam a idéia de que bacias hidrográficas são unidades biogeográficas. O primeiro deles é que qualquer espécie de peixe tem a sua distribuição restringida por barreiras operantes atualmente, mas que não necessariamente são as mesmas barreiras que definiam a área onde o táxon sofreu processo de especiação (cf. Hovenkamp, 1997). Como não necessariamente existe relação entre a origem das áreas e a origem das barreiras atuais que definem a distribuição dos peixes nos dias de hoje, então não há nenhuma correspondência inescapável entre a origem dos táxons e suas distribuições atuais. Isso significa que as barreiras físicas que restringem a distribuição dos peixes não devem ser consideradas a priori como barreiras biogeográficas nem delimitadoras causais de unidades históricas.

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Outro questionamento a ser feito refere-se à noção de que a distribuição das espécies são bacia-específicas. Dentro das bacias hidrográficas, a distribuição dos peixes é determinada por uma combinação de fatores bióticos e abióticos que variam longitudinalmente na malha hidrográfica (Jackson et al., 2001; Vari, 1988) tornando os peixes quase nunca ou nunca endêmicos de uma bacia como um todo, mas sim restritos à trechos ou à porções dessas bacias (Agassiz & Agassiz, 1868; Kullander, 1986; Schaefer & Arroyave, 2010; Lima & Ribeiro, 2011). Sob a concepção de que bacias são perfeitas unidades biogeográficas, seria esperada a existência de diversos exemplos de táxons distribuídos por toda uma bacia, mas que não seriam presentes em outras. Na verdade, esse padrão de distribuição é no mínimo extremamente raro entre os peixes amazônicos, não havendo nenhum exemplo disponível. Se de alguma forma uma bacia hidrográfica traduz uma história biogeográfica única, provavelmente isso ocorre em trechos muito mais restritos como microbacias etc, e dificilmente se dá ao nível de uma bacia como um todo. Um exemplo de como a visão de que bacias hidrográficas são unidades históricas é arraigada na mente dos ictiólogos neotropicais é apresentado por Lima & Ribeiro (2011). Os autores comentam que essa noção tem influenciado até as práticas taxonômicas, de modo que morfótipos idênticos da mesma espécie em bacias diferentes, ao invés de serem tratados a priori como widespread taxa, são usualmente considerados como espécies distintas ainda não diagnosticadas. Por fim, e mais importante, questiona-se a idéia de que bacias hidrográficas são historicamente estagnadas e verdadeiros retratos de histórias divergentes. Graças a eventos de geodispersão, áreas raramente evoluem de forma divergente como os táxons (Brooks, 2005; Matamoros et al., 2015; Morone, 2009; Riddle & Hafner, 2006; Sanmartín, 2012; Upchurch & Hunn, 2002). Não existem argumentos convincentes de que a história da Terra deva ser representada através de diagramas divergentes de ramificação (Hovenkamp, 1997). Não é porque a história da Terra influencia a história da vida, e que a história da vida é divergente, que a história da Terra deva ser também divergente (Hovenkamp, 1997). Diversos autores têm propostos que as bacias amazônicas evoluíram a partir de diversos eventos de convergência (reticulação) (cf. Hubert & Renno, 2006; Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro et al., 2013; Dagosta et al., 2014). Géry (1962) talvez tenha sido o primeiro ictiólogo a reconhecer o grande dinamismo das drenagens sul-americanas e a efemeridade de seus limites como barreiras biogeográficas aos peixes: “The Characoids (at least) have shown that they can pass readily from one basin to another in a very short time, geologically speaking”. Isso fica ainda mais explícito em Géry (1969): “It is thus naive to believe that fresh-water fishes 'are almost inescapably confined to their own drainage system”.

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Além das bacias de terras baixas Amazônicas onde a labilidade de seus limites histórico-geomorfológicos atinge seu nível mais extremo, crescentes evidências de misturas faunísticas entre drenagens adjacentes do Escudo Brasileiro tem sido reportadas nos últimos anos para as bacias dos rios: Tapajós e Paraguai (Birindelli & Britski, 2009; Carvalho & Albert, 2011; Lima et al., 2007; Shibatta & Pavanelli, 2005); Tapajós e Xingu (Birindelli et al., 2008; Campos-da-Paz, 1999; Menezes et al., 2009); Tapajós e Madeira (Netto-Ferreira & Vari, 2011; Varella et al., 2012); Xingu e Paraguai (Aquino & Schaefer, 2010; Carvalho & Albert, 2011; da Graça et al., 2008; Netto-Ferreira & Vari, 2011; Vari, 1991); Xingu e Tocantins (Ingenito et al., 2013; Zawadzki et al., 2008); Tocantins e Paraguai (Carvalho & Albert, 2011; Lucinda, 2005); Tocantins e São Francisco (Dagosta et al., 2014; Freitas et al., 2015; Lima & Caires, 2011; Vari & Harold, 2001); Tocantins e Alto Paraná (Britski,1997; Lima & Caires, 2011); Madeira e Paraguai (Dagosta, 2011; Kullander, 1982; Kullander, 2003; Ota, et al., 2014; Reis & Malabarba, 1988; Vari et al., 2005; Vera-Alcaraz et al., 2012); Madeira e Juruena (Dagosta et al., 2016). Nos exemplos supracitados, a hipótese de que populações ancestrais dessas linhagens seriam amplamente distribuídas entre essas bacias antes da formação do divisor de águas atual é prontamente descartada face o contexto temporal. Esses padrões de distribuição devem ser explicados por eventos mais recentes. Apesar de ter sido formado no período Pré-Cambriano, o Escudo Brasileiro apresenta zonas de falhas e suturas que foram tectonicamente ativas durante o Cenozóico influenciadas pelo crescimento do Oceano Atlântico na margem divergente e pela subducção da placa de Nazca (Riccomini & Assumpção, 1999; Ribeiro et al., 2013). Essas reativações potencialmente promoveram oportunidades para misturas faunísticas entre bacias vizinhas na forma de eventos de dispersão biótica e foram as grandes responsáveis pelo dinamismo fluvial do Escudo Brasileiro (Lima & Ribeiro, 2011). Dessa forma, cada drenagem amazônica no Escudo Brasileiro apresenta espécies exclusivamente compartilhadas com cada uma de todas suas bacias vizinhas, indicando que são bacias híbridas do ponto de vista histórico e de composição. Não há dúvidas de que a ictiofauna das bacias amazônicas são mosaicos de diferentes elementos de diferentes origens recrutados a partir de distintos eventos e idades (Hubert & Renno, 2006; Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro et al., 2013; Dagosta et al., 2014). O caso das drenagens reticuladas que compõem a bacia amazônica fornece um campo particularmente rico à discussão do significado de bacias hidrográficas híbridas como unidades biogeográficas. A utilização de áreas reticuladas em análises biogeográficas causam incongruências nas análises (Parenti, 1991; Platnick & Nelson, 1978), sobrepondo padrões biogeográficos (Grande, 1985) e fazendo com que os algoritmos de parcimônia sejam

138 inapropriados para buscas (Young, 1995; Morrone, 2009). Além disso, áreas reticuladas sempre tenderão a ocupar posições não-resolvidas nos cladogramas (Cracraft, 1988). Além dos fatos expostos, reticulações de áreas não podem ser expressas na forma de diagramas ramificados (Hovenkamp, 1997; Legendre & Makarenkov, 2002). Entretanto, algumas formas de se representar áreas historicamente híbridas em cladogramas gerais de áreas já foram propostos na literatura, seja sob a forma de reticulogramas (Alix et al., 2012; Grande, 1985; Makarenkov & Legendre, 2004; Rosen, 1985), como cladogramas não resolvidos (Grande, 1985), como diferentes cladogramas de áreas para cada período histórico (Rosen, 1985) ou como representações gráficas reticuladas (Donoghue & Moore, 2003). Assim como proposto por Parenti (1991), é importante reconhecer quais áreas são reticuladas historicamente e que seu uso como unidades biogeográficas seja evitado. Portanto, o presente trabalho propõe que as drenagens amazônicas, sempre que possível, não devam ser utilizadas como unidades históricas em estudos biogeográficos.

A dimensão temporal Sendo as bacias hidrográficas amazônicas reticuladas, uma abordagem alternativa pode ser dividi-las em unidades menores que não sejam híbridas historicamente, com o propósito de minimizar as incongruências geradas a partir de sua utilização. Áreas biogeográficas não são nada mais que hipóteses e podem ser modificadas à luz de novos dados, assim como grupos não-naturais podem ser redefinidos (Harold & Mooi, 1994; Nelson & Platnick, 1981; Parenti & Ebach, 2009). Entretanto, é importante ressaltar que a analogia entre unidades biogeográficas e linhagens é imprecisa, na medida em que nenhuma teoria biogeográfica prediz a existência de áreas biogeográficas, ao contrário das espécies que são explicadas pela teoria evolucionista (Hovenkamp, 1997). Outras abordagens possíveis envolvem a inclusão da dimensão temporal na problemática. Muitos biogeográfos rejeitam a utilização do tempo a fim de evitar a incorporação de estimativas não-testáveis e o regresso a cenários biogeográficos apenas narrativos (Morrone, 2009). Entretanto, diversos trabalhos tem apontado para a importância do tempo em estudos biogeográficos (Donoghue & Moore, 2003; Grande, 1985; Hunn & Upchurch, 2001; Nihei, 2008; Page, 1990b; Sanmartín et al., 2001; Upchurch & Hunn, 2002), enfatizando que ao ignorá-lo, a conexão entre os padrões biogeográficos e suas causas subjacentes é obscurecida (Donoghue & Moore, 2003, Posadas et al., 2006). Page (1990b), por exemplo, infere que adicionar o componente temporal aumenta a capacidade de se distinguir congruências de incongruências.

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É possível também partir do princípio que bacias hidrográficas são híbridas e ao invés de se buscar suas relações históricas, pode-se examinar os processos envolvidos na composição de sua biota. Conhecendo-se as relações filogenéticas dos táxons e sua distribuição, teoricamente é possível identificar a idade de divergência dos táxons de uma bacia, uma tarefa na qual tanto a filogeografia quanto a paleontologia podem contribuir significantemente. A filogeografia por prover estimativas de escalas temporais desde o último fluxo gênico (Avise, 2000) e os fósseis por fornecerem idades absolutas mínimas das linhagens (Benton & Ayala, 2003; Grande, 1985) e por disponibilizar táxons novos que podem auxiliar no entendimento da distribuição pretérita dos grupos (Grande, 1985). A partir dessas ferramentas é possível fracionar a biota em camadas temporalmente congruentes (Grande, 1985; Upchurch & Hunn, 2002; Humphries & Ebach, 2004) para no final correlacioná-las com os eventos responsáveis pela presença dos táxons nas bacias (e.g. dispersão, geodispersão e vicariância). Para Parenti & Ebach (2009) essa abordagem de separar biotas em fatias congruentes temporalmente deveria ser aplicada após a busca de padrões biogeográficos e não antes, e esses autores advogam que os dados temporais não seriam capazes de alterar os resultados de análises biogeográficas e produzir hipóteses alternativas. Frente à incompletude do registro fóssil e dos problemas de calibragem dos relógios moleculares, essa abordagem de time-slicing pode parecer mais teórica do que prática. Contudo, a unificação do tempo e espaço é um desafio para a biogeografia no futuro (Knapp, 2005) e certamente avanços futuros na biogeografia dos peixes amazônicos dependem em reconhecer e lidar com as múltiplas facetas temporais das bacias, não em ignorá-las.

A busca por um padrão biogeográfico geral para a Amazônia Além de separar as biotas em unidades temporalmente congruentes, é preciso considerar que diferentes grupos de seres vivos respondem de forma independente aos processos geomorfológicos a que são submetidos ao longo do tempo. A utilização de informações filogenéticas e distribucionais de diversos grupos diferentes tem sido reportada como uma eficiente ferramenta para a busca de um padrão biogeográfico geral, entretanto tal abordagem não deve ser levada ao extremo no caso de unir dados, por exemplo, de organismos aquáticos e terrestres. Wallace (1852) é tradicionalmente apontado como o primeiro autor a propor a influência dos rios na distribuição de espécies tropicais (Lehman & Fleagle, 2006). De fato, na região Neotropical os rios têm sido propostos como barreiras biogeográficas de aves (e.g.,

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Remsen & Parker, 1983; Caparella, 1992; Hayes & Sewlal, 2004), répteis (e.g., Rodrigues, 1991; Pellegrino et al., 2005; Passoni et al., 2008), e mamíferos (e.g., Eisenberg, 1981). Contrariamente, para os organismos aquáticos os rios geralmente são os condutores de movimentos dos táxons (Schaefer & Arroyave, 2010). O que para organismos terrestres é barreira geográfica, para organismos aquáticos é área de vida. Existem exceções em que até mesmo rios podem representar barreiras biogeográficas a organismos dulcícolas (Banarescu, 1990), e na bacia Amazônica casos clássicos são a calha principal do rio Amazonas agindo como barreira para os peixes de terra-alta amazônicas (Géry, 1962; 1969) e o altamente ácido rio Negro que parece ser inabitável para algumas espécies tipicamente de água branca (Goulding et al., 1988). Na conjuntura atual em que não existe disponível nenhuma metodologia que possa ser complementar ao combinar dados de organismos aquáticos e terrestres de maneira eficiente, parece claro que a relação biogeográfica de peixes e organismos terrestres não faz nenhum sentido. Não se deve esperar que o padrão histórico geral representando toda a complexidade da diversidade e distribuição dos organismos amazônicos possa ser revelado combinando dados históricos de grupos absolutamente diferentes como é o caso de peixes e organismos terrestres. Um padrão biogeográfico geral não pode ser revelado pela combinação de peças de quebra-cabeças diferentes (Nihei & Carvalho, 2007; Nihei, 2008).

Conclusões As grandes dificuldades teóricas e complicações metodológicas no estudo da biogeografia dos peixes amazônicos demonstra que estamos mais próximos de uma visão madura e real da dimensão da questão. Discutindo a problemática de táxons híbridos em cladogramas, Wanntorp (1983) comenta que a ausência de pré-concepções acerca de uma ordem na natureza ajuda os investigadores a encontrar os padrões que realmente existem, e o mesmo pode ser dito em relação a biogeografia dos peixes amazônicos. As antigas constantes lamentações sobre o parco conhecimento da distribuição das espécies e a falta de filogenias disponíveis já não são os maiores problemas aos estudos biogeográficos dos peixes amazônicos, mas sim como lidar adequadamente com os widespread taxa, as múltiplas facetas temporais das bacias hidrográficas e a intensa ação da geodispersão, e conseqüente reticulação histórica, na diversificação da ictiofauna da bacia. Avanços no conhecimento geológico e, principalmente, o aumento de intercâmbio de informações entre essa disciplina e a ictiologia tem favorecido a publicação de eficientes cenários biogeográficos narrativos (cf. Lundberg et al., 1986, 1988; Lundberg & Chernoff, 1992; Lundberg, 1997, 2005; Lundberg et

141 al., 2010; Sabaj et al., 2007; Ribeiro, 2006; Lima & Ribeiro, 2011; Ribeiro et al., 2013) que cada vez mais demonstram a complexidade e a diversidade de processos que a ictiofauna amazônica experimentou ao longo do tempo. Não se deve descartar a multiplicidade de metodologias e abordagens existentes na biogeografia. Estas devem ser entendidas como complementares e não competidoras entre si, abarcando diferentes facetas da rica história de diversificação da vida na Terra (Knaap, 2005). A biogeografia dos peixes amazônicos encontra-se em pleno desenvolvimento de idéias, e certamente está no caminho certo. Os problemas identificados aqui não podem ser encarados como pontos negativos, mas dificuldades e desafios que possam encorajar mais estudos e progressos na área.

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Figuras e tabelas

Figura 01. Divisão de áreas proposta no presente projeto, área escurecida representa Bacia Amazônica. 1. Alto Tocantins, 2. Araguaia, 3. Baixo Tocantins, 4. Anapu, 5. Pacajá, 6. Alto Xingu, 7. Iriri, 8. Baixo Xingu, 9. Teles Pires, 10. Juruena, 11. Tapajós, 12. Jamanxim, 13. Mamoré, 14. Guaporé, 15. Beni-Madre de Dios, 16. Médio-Baixo Madeira, 17. Tributários de Escudo do Madeira, 18. Purus, 19. Coari-Urucu, 20. Tefé, 21. Juruá, 22. Jutaí, 23. Ituí, 24. Javari, 25. Ucayali, 26. Marañon-Nanay, 27. Napo, 28. Putumayo, 29. Japurá, 30. Negro, 31. Branco, 32. Urubu-Uatumã, 33. Trombetas, 34. Paru do Oeste, 35. Paru, 36. Jari, 37. Amazonas, 38. Nordeste Médio-Oriental, 39. Parnaíba, 40. Mearim, 41. Gurupi, 42. Capim, 43. Araguari-Macari-Amapá, 44. Oiapok, 45. Maroni-Approuague, 46. Coppename- Suriname-Saramacca, 47. Corentyne-Demerara, 48. Essequibo, 49. Baixo Orinoco, 50. Alto Orinoco, 51. Apure, 52. Lago Maracaibo, 53. Cauca-Magdalena, 54. Atrato, 55. Paraná- Paraguai, 56. Drenagens costeiras Atlântica da Colômbia e Venezuela.

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Figura 02. Consenso estrito resultado das 6 árvores mais parcimoniosas obtidas na análise PAE.

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Figura 03. Árvore mais parcimoniosa obtida na análise CADE.

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Figura 04. Consenso estrito resultado das 3 árvores mais parcimoniosas obtidas na análise BPA.

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Figura 05. Árvore mais parcimoniosa obtida na análise BPA0.

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Tabela 01. Trabalhos incluídos nas análises BPA e BPA0. Referência Táxon Comentários Toledo-Piza (2007) Acestrorhynchus Zanata & Vari (2005) Chalceus Cavallaro (2011) Microschemobrycon Tese de Doutorado ainda não publicada do autor Mattox & Toledo-Piza A parte do cladograma referente aos Characinae não foi Heterocharacinae (2012) incluída por estar amostralmente incompleta Lima (2006) Salminus Tese de Doutorado ainda não publicada do autor Dagosta & Datovo Agoniatinae Monofiletismo do grupo proposto no texto (2013) Reis (1989) Stethaprioninae Informação em nível genérico Vari & Ortega (2000) Attonitus Relações entre as espécies estão implícitas no texto Creagrutuse Com a inserção dos táxons descritos por Ribeiro et al., (2004) Vari & Harold (2001) Piabina e Dagosta & Pastana (2014) Ribeiro & Menezes Oligosarcus (2015) Zanata (1997) Jupiaba Monofiletismo do grupo proposto no texto Weitzman & Fink Paracheirodon Relações entre as espécies estão implícitas no texto (1983) Weitzman & Fink Xenurobryconini (1985) Lucena (2003) Roeboides microlepis-group Vari et al., (1995) Chilodontidae Com a inserção de táxons descrito por Vari & Ortega (1997) Sidlauskas & Vari Clados de Leporinus não foram utilizados, dada a baixa Anostomidae (2008) representatividade do grupo na análise Relações entre as espécies de Characidium foram Buckup (1993) Crenuchinae desconsideradas pela baixa amostragem Vari (1989) Curimata Vari (1992) Curimatella Relações entre as espécies estão implícitas no texto Vari (1982) Curimatopsis Com atualização de Vari (1989) Vari (1984) Potamorhina Vari (1989) Psectrogaster Vari (1991) Steindachnerina Toledo-Piza (2000) Cynodontinae Vari (1995) Ctenoluciidae Langeani (2008) Hemiodontidae Tese de Livre-Docência ainda não publicada do autor Marinho (2014) Copella Tese de Doutorado ainda não publicada do autora Ingenito (2008) Parodontidae Tese de Doutorado ainda não publicada do autor Castro & Vari (2004) Prochilodontidae Cardoso (2008) Aspredinidae Tese de Doutorado ainda não publicada do autor Walsh et al., (2015) Tympanopleura Monofiletismo do grupo proposto no texto Clado Centromochlus que incluiria as espécies de Soares-Porto (1998) Centromochlinae Gelanoglanis foi ignorado face a validade deste último Calegari et al., (2013) Gelanoglanis Monofiletismo do grupo proposto no texto Birindelli (2006) Rhinodoras Birindelli (2014) Doradoidea Clados com baixa representatividade foram descartados Birindelli & Zuanon Liosomadoras Monofiletismo do grupo proposto no texto (2012) Sousa (2010) Astrodoradinae Arce (2013) Doradidae Clados que já foram incluídos em Birindelli (2014) não

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foram considerados Britto (2003) Corydoradinae Reis (1998) Callichthyinae de Pinna et al. (2007) Cetopsidae Slobodian (2013) Brachyrhamdia Dissertação de Mestrado ainda não publicada da autora Lundberg & Akama Brachyplatystoma (2005) Chamon (2008) Leporacanthicus Chamon (2012) Acanthicus Espécies-irmãs Schaefer & Stewart Panaque

(1993) (=Panaquolus) Rodriguez et al. (2015) Acestridium Delapieve (2014) Hypoptopomatini Dissertação de Mestrado ainda não publicada da autora Schaefer (1997) Otocinclus Com atualização de Lehmann et al., (2010) Retzer & Page (1997) Farlowella Espécies válidas são irmãs, dissertação de Mestrado ainda Burnano (2012) Dasyloricaria não publicada do autor Paixão & Toledo-Piza Lamontichthys (2009) Armbruster (2003) Hypostomus cochliodon-group Schaefer & Lithogeninae Provenzano (2008) Schaefer et al. (1989) Scoloplacidae de Pinna (1989) Glanapyteriginae Costa (1994) Sarcoglanidine Neto (2014) Ochmacanthus Dissertação de Mestrado ainda não publicada do autor Apteronotus Santana & Vari (2013) leptorhynchus- Relações entre as espécies estão implícitas no texto group de Santana & Sternarchogiton Monofiletismo do grupo proposto no texto Crampton, 2007 Mago-Leccia et al., Adontosternarchus Relações entre as espécies estão implícitas no texto (1985) Santana & Vari (2009) Platyurosternarchus Monofiletismo do grupo proposto no texto Espécies não inseridas na filogenia foram incluídas no ramo Santana & Vari (2010) Sternarchorhynchus do monofiletismo do gênero Tese de Doutorado ainda não publicada do autor. Dentre as topologias apresentadas escolhi a de Evidência Total por Carvalho (2013) Rhamphichthyoidea Maximum Parsimony uma vez que G. rondoni se mantinha monofilético, assim como o autor propõe em sua revisão taxonômica Ivanyisky & Albert Sternarchellini (2014) Topologia escolhida foi a de consenso conservativo entre as Lovejoy (2010) Gymnotus diferentes análises e genes Vari et al., (2012) Archolaemus Relações entre as espécies estão implícitas no texto Lundberg & Mago- Rhabdolichops Atualizado em Correa (2006) Leccia (1986) Hulen et al., (2005) Sternopygus de Santana & Hypopygus Crampton (2011) Hrbek et al., (2005) Austrofundulus Topologia escolhida foi de Maximum likelihood

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Filogenias de Cynolebias, Austrolebias e Hypsolebias foram descartadas porque a grande maioria das espécies desses Costa (2010) Cynolebiasinae gêneros ocorre em áreas não compreendidas na presente análise (e.g. Nordeste, Drenagens Costeiras e etc) Costa (2005) Pterolebias Costa (1996) Fluviphylax Lucinda (2005) Cnesterodon Demais clados não foram considerados por não serem Lucinda (2008) Phalloceros biogeograficamente informativos Willis et al., (2012) Satanoperca Outros clados foram desconsiderados devido a baixa Musilová et al, (2009) Andinoacara amostragem Kullander (2011) Dicrossus Reis & Malabarba Demais clados não foram considerados por não serem Gymnogeophagus (1988) biogeograficamente informativos Somente clados de Heros e Hypselacara foram utilizados, os da Graça (2008) Heroini demais foram desconsiderados devido a baixa representatividade Caires (2011) Microphilypnus Tese de Doutorado ainda não publicada do autor Ramos (2003) Apionichthys

Tabela 02. Trabalhos não incluídos nas análises BPA e BPA0. Referência Táxon Comentários Melo et al., (2014) Chilodontidae várias espécies aparecem como polifiléticas no cladograma grupo B. pesu necessita de revisão taxômica e outra topologia será Zanata (2000) Brycon publicada em breve pela autora grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Jerep (2011) Compsurini espécies válidas (publicadas) Bürnheinm grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Odontostilbini (2006) espécies válidas (publicadas) Bertaco (2008) Hemibrycon pouca amostragem do grupo como é atualmente reconhecido Netto-Ferreira grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Lebiasininae (2010) espécies válidas (publicadas) Ferreira (2007) Knodus indícios do grupo não ser monofilético Benine (2004) Moenkhausia indícios do grupo não ser monofilético grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Piton-Serra (2003) Hasemania espécies válidas (publicadas) Piton-Serra (2010) Hemigrammus indícios do grupo não ser monofilético Carvalho (2007) Hyphessobrycon indícios do grupo não ser monofilético espécies aparecem como polifiléticas no cladograma e grupo Moreira (2002) Iguanodectes necessita de revisão taxômica Tagliacollo et al. Aphyocharacinae grupo necessita de revisão taxômica (2012) Aphyocharacinae e Quevedo (2006) grupo necessita de revisão taxômica Paragoniatinae baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Bockmann (1994) Heptapteridae informações biogeográficas baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Bockmann (1998) Heptapteridae informações biogeográficas Bockmann & Rhamdella A única espécie amazônica não foi incluída na filogenia e segundo

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Miquelarena os autores talvez não seja uma Rhamdella (2008) Lundberg et al., baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Heptapteridae (1991) informações biogeográficas Lundberg & Heptapteridae baixa representatividade e parte dos terminais não são válidos McDade (1986) grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Ribeiro (2011) Ageneiosus espécies válidas (publicadas) Armbruster baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Hypostominae (2004) informações biogeográficas Armbruster baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Hypostominae (2008) informações biogeográficas Armbruster baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Rhinelepis (1998) informações biogeográficas Nascimiento baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Stegophilinae (2014) informações biogeográficas Albert et al., Lovejoy (2010) apresenta uma análise mais consistente em Gymnotus (2004) quantidade de dados grande parte dos terminais incluídos na análise ainda não são Dutra (2015) Eigenmanniinae espécies válidas (publicadas) baixa representatividade, topologia em nível muito abrangente para Costa (2011) Rivulidae informações biogeográficas Nematolebias e Costa (2006) Proposta atualizada em Costa (2010) Simpsonichthys Costa (2006) Rivulus Proposta alterada em Costa (2011) Bleher et al., Symphysodon grupo necessita de revisão taxômica, espécies não-monofiléticas (2007) Ready (2006) Symphysodon grupo necessita de revisão taxômica, espécies não-monofiléticas Todas espécies de Mazaruinia são da mesma bacia, outros clados Kullander (1990) Mazarunia foram desconsiderados devido a baixa amostragem

Tabela 03. Valores dos índices de consistência e retenção das análises efetuadas. Árvores mais Número de IC IR parcimoniosas passos BPA 3 4842 0.308 0.517

BPA0 1 6112 0.245 0.544 PAE 6 9480 0.418 0.492 CADE 1 11288 0.379 0.504

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