國立中山大學生物科學系 碩士論文

Department of Biological Sciences National Sun Yat-sen University Master Thesis

翅面眼紋之演化可塑性與功能多樣性－ 以黃豹天蠶蛾屬為例 Evolutionary plasticity and functional diversity of wing pattern in Loepa silkmoths

研究生：蘇昱任 Yu-Jen Su 指導教授：顏聖紘 博士 Dr. Shen-Horn Yen

中華民國 106 年 7 月 July 2017

致 謝

非常感謝顏聖紘副教授，不辭辛勞地從我一開始入學對研究毫無頭緒，到制

定研究方向與題目、想法討論、方法的修改與問題指正，以及海報與論文等書面

修正等，一路指導教育我。

感謝小鳥們健康的活著陪我完成研究，沒有因為被我做的假餌嚇到而拒絕進

食或行為異常。

曾經在研究過程中提供給我幫助的朋友們：陳鍾瑋，引發我部份實驗設計的

構想。陳怡潔，提供我鳥類飼養與部分研究基礎認知。韋家軒，提出我實驗設計

上的缺失並點出我思考方向與研究中可能遭遇的問題與癥結。杜士豪、周育霆、

楊昕，協助我飼養鳥隻。非常謝謝你們的幫助。此外還有不少朋友們，在研究以

外的事務上提供我不少協助，使我能有更多心力專注於研究，感謝各位提供的幫

助，雖然無法將你們的名字在此一一列出，但你們的功勞我依然會銘記在心。

另外感謝一些商家與團體所提供無償的協助：中華民國生物奧林匹亞委員會，

借我使用攝影器材與印刷設備。社團法人高雄市野鳥協會，提供部分實驗用的鳥

隻。北站鳥園、五甲鳥藝坊、藍寶石鳥獸寵物大賣場，提供我不同鳥類飼養的技

巧與經驗分享。

最後我要在此鄭重感謝，高雄醫學大學生物醫學暨環境生物學系，謝寶森副

教授，以及國立中山大學生物科學系，黃淑萍助理教授。兩位老師願意抽空擔任

口試委員，並在短時間內閱讀與修改我的論文，提供我論文修訂上莫大的幫助。

iii

摘 要

眼紋(eye spot)是一種近圓形且具有同心圓環的斑紋。眼紋存在於許多動物體

表，目前最廣為人知的功能是防禦天敵。眼紋禦敵的機制包含威嚇天敵或誘導攻

擊失誤。黃豹天蠶蛾(Loepa)是天蠶蛾科(Saturniidae)下的一屬夜行性蛾類，其屬內

所有物種皆具有眼紋，但研究不如日行性的蛺蝶如此豐富透徹。黃豹天蠶蛾的翅

面斑紋變化不像蛺蝶那麼複雜，僅具有弧度或位置上些微差異，眼紋位置也相似，

推斷應有相同的禦敵機制，但卻在尺寸上有劇烈的變化，甚至有少數物種具有其

他斑紋使眼紋醒目程度下降或比眼紋更顯眼。這些變化與誠實訊號(honest signaling)

及威嚇理論有所牴觸，因此我們認為有必要釐清黃豹天蠶蛾眼紋的變化與其功能

性。首先我們分析了黃豹天蠶蛾所有物種的翅面紋路，歸納出翅紋的模式與少數

具其他斑紋的物種。然而因為黃豹天蠶蛾翅面具大面積黃色，鳥類可能會具有先

天色彩偏見，因此利用人工假餌檢測鳥類先天色彩偏見，之後才進行眼紋尺寸的

變化與其功能性差異的檢測。最後檢測部分具有其他斑紋的物種，這些斑紋是否

具有不同禦敵功效。結果顯示，黃豹天蠶蛾的眼紋效果確實與威嚇理論相符，但

是遭遇不同天敵時的效果有所差異。具有其他斑紋的少數物種在特定情況下反而

能呈現隱蔽作用，而比眼紋顯眼的斑紋則也有類似眼紋的威嚇作用。因此我們認

為在探討斑紋功能時，除了檢測現有功能假說外，還要考慮掠食者的認知多樣性

及共域物種的性狀，亦不可忽略其有功能多樣性的可能，如此才能更了解真實的

獵物-獵食者關係。

關鍵字：眼紋(Eye spot)、黃豹天蠶蛾(Loepa)、威嚇作用(Intimidating effect)、色彩

偏見(Color bias)、翅紋功能(Wing pattern function)

iv

Abstract

The so-called “eye spot” refers to a peculiar color pattern which has a concentric structure. This pattern is widely present on external structure of a wide range of taxa, and its anticipated function is anti-predation, of which two conflicting hypotheses are involved, intimidation and deflection hypotheses. The majority of studies on the anti-predator function of eyespot focuses on diurnal of which the size of eyespots tend to be consistent within a . However, after having an overall examination of size, structural complexity, coloration, shape and contrast with background color of eyespots of all the known species of Loepa, I found that eyespots of Loepa have great interspecific variation, which is unusual for butterflies. Meanwhile, the fact that the eyespots of few species are not circular and their conspicuousness is weakened by the interruptive coloration raises a question whether they are still honest signals for anti-predation. First, I analyzed the wing pattern elements and variations of all species of Loepa. Second, prior to assessing the anti-predator function of the eyespots, I evaluated whether the avian predator had color and size bias toward the moths. I then conducted a series of experiment to evaluate the function of eyespots with a variety both in size, structure and conspicuousness. The results show that the function of eyespots of Loepa is conform to intimidation. The patches that makes eye spot less conspicuous can increase crypsis of the moth when situated in specific surrounding background. Furthermore, although the apical spot on forewing of Loepa oberthuri seems to be much more conspicuous than the discoidal eyespots, that eyespot did not show intimidating effect. In conclusion, I suggest to consider the variability of predator’s reaction toward the same prey and the phenotypic similarity among sympatric species when inferring the function of eyespots.

Key words: Eye spot, Loepa, Intimidating effect, Color bias, Wing pattern function

v

目 錄

論文審定書………………………………………………………… i

論文公開授權書…………………………………………………… ii

致謝………………………………………………………………… iii

中文摘要…………………………………………………………… vi

英文摘要…………………………………………………………… v

第一章 黃豹天蠶蛾屬(Loepa)之翅紋多樣性

1.1 摘要…………………………………………………………… 1

1.2 前言…………………………………………………………… 2

1.3 材料與方法…………………………………………………… 3

1.4 結果…………………………………………………………… 4

1.5 討論…………………………………………………………… 5

第二章 黃豹天蠶蛾屬的各種眼紋型式是否皆有威嚇效果？

2.1 摘要…………………………………………………………… 7

2.2 前言…………………………………………………………… 8

2.3 材料與方法………………………………………………… 11

2.4 結果…………………………………………………………… 13

2.5 討論…………………………………………………………… 14

第三章 暗帶黃豹天蠶蛾(Loepa obscuromaginata)的眼紋與

橙斑黃豹天蠶蛾(Loepa oberthuri)翅頂黑斑

具有威嚇功能嗎？

3.1 摘要…………………………………………………………… 16

3.2 前言…………………………………………………………… 17

3.3 材料與方法…………………………………………………… 19

3.4 結果…………………………………………………………… 20

3.5 討論…………………………………………………………… 21

參考文獻……………………………………………………………… 42

圖 次

圖 1-1 katinka-group 成蟲之翅紋…………………………………… 23

圖 1-2 miranda-group 成蟲之翅紋………………………………… 24

圖 1-3 oberthuri-group 成蟲之翅紋………………………………… 25

圖 1-4 眼紋測量位置圖…………………………………………… 25

圖 1-5 黃豹天蠶蛾眼紋各結構比對眼睛結構名稱……………… 26

圖 1-6 黃豹天蠶蛾屬翅面紋路模式圖…………………………… 26

圖 1-7 黃豹天蠶蛾翅面紋路……………………………………… 27

圖 1-8 翅基曲線斑紋變化………………………………………… 27

圖 1-9 miranda-group 親緣樹與眼紋寬度比、分布地區對應圖 28

圖 1-10 翅面具大面積非黃色斑塊之物種翅紋…………………… 29

圖 2-1 實驗一麵包蟲假餌調色示意圖…………………………… 30

圖 2-2 實驗一假餌翅面設計……………………………………… 30

圖 2-3 實驗二假餌設計與作用方式……………………………… 30

圖 2-4 實驗三假餌翅面設計……………………………………… 31

圖 2-5 實驗三假餌展示裝置……………………………………… 31

圖 2-6 實驗二攻擊前準備時間四分位數圖……………………… 32

圖 2-7 實驗三白腰鵲鴝對不同假餌之捕食頻率………………… 33

圖 2-8 實驗三白尾八哥對不同假餌之捕食頻率………………… 33

圖 2-9 實驗三白腰鵲鴝對不同假餌之攻擊前準備時間………… 34

圖 2-10 實驗三白尾八哥對不同假餌之攻擊前準備時間………… 34

圖 3-1 實驗一假餌裝置…………………………………………… 35

圖 3-2 實驗二假餌裝置…………………………………………… 36

圖 3-3 實驗一訓練與測驗結果…………………………………… 37

圖 3-4 實驗二裝置被攻擊率與鳥隻攻擊前準備時間…………… 37

表 次

表 1-1 黃豹天蠶蛾翅面紋路分析表……………………………… 38

表 1-2 黃豹天蠶蛾眼紋結構分析表……………………………… 40

第一章

黃豹天蠶蛾屬(Loepa)之翅紋多樣性

1.1 摘要

根據日行性蝶類的研究顯示相對醒目的眼紋通常被認為具有嚇阻天敵的作用，而

相對隱匿的眼紋則有助於降低被天敵偵測到的風險。眼紋在蛺蝶科被認為是一個

經歷過多次退化的祖徵，而眼紋在同一種蛺蝶上的變化則與季節有關。然而不具

備季節多態性的天蠶蛾的眼紋功能與演化趨勢卻很少被檢驗。大多數天蠶蛾的翅

盤(discal cell)斑紋在發育上是同源的，這個斑紋在部分物種小且不醒目，但在另一

些物種則是大而顯眼並形成眼紋與月眉紋。黃豹天蠶蛾(Loepa)位於翅盤的眼紋具

有明顯的尺寸種間差異，相較之下更適合做為檢測眼紋變異與禦敵功能差異的材

料。為了瞭解不同黃豹天蠶蛾物種之間，翅紋與眼紋的差異，同時便於後續眼紋

禦敵功能檢測之實驗設計，因此我們先針對黃豹天蠶蛾的眼紋尺寸、結構複雜，

以及翅面整體的紋路進行分析。紀錄黃豹天蠶蛾共有的斑紋樣式，並參照

Nymphalid Ground Plan(NGP)的建議繪製黃豹天蠶蛾屬的翅面紋路圖。隨後紀錄各

物種斑紋、色澤以及眼紋的差異，最後將具有較大差異的幾個物種單獨提出分析。

我們發現眼紋尺寸、複雜程度與翅基部曲線斑紋以及黃色色調的底色有一定的關

聯性。此外，有四個物種具有大面積非黃色斑塊出現在翅面，且其兩物種眼紋變

形，我們因此初步臆測其禦敵方式可能並非原先推測之威嚇禦敵模式。

關鍵字：黃豹天蠶蛾、眼紋結構、翅紋分析、禦敵機制、翅盤斑

1

1.2 前言

許多生物藉由展現具警戒性的視覺訊息降低受天敵捕食的風險。目前所知具有警

戒性的視覺訊息包含眼紋與警戒色，其作用方式雖然具有差異，但皆是藉由鮮明

顯眼的顏色使掠食者迴避捕食。眼紋存在於許多鱗翅目的翅面上，過去許多學者

針對眼紋所具有的功能提出不同假說，包含誘導天敵、融入背景以及種內競爭等

功能假說(Hingston 1933; Poulton 1890; Thayer 1909)。目前研究最多證據指出眼紋

確實有禦敵作用，不同眼紋的禦敵機制有所差異，如使天敵受到驚嚇以阻止獵物

被攻擊，或是誘導天敵攻擊翅緣藉以增加獵物脫逃機會(Blest 1957; Olofsson et al.

2010; Stevens et al. 2007; Stevens and Ruxton 2014)。

眼紋(eye spots)為蛺蝶科(Nymphlidae)的祖徵，且歷經多次的演化造就蛺蝶科眼紋

在尺寸與數量上的多樣化(Kodandaramaiah 2009; Monteior 2008)。此外蛺蝶科部分

物種的眼紋還具有季節性的個體發育差異，例如 Bicyclus 屬的潮濕季節羽化的成蟲

翅面邊緣會有許多眼紋，藉以誘導掠食者攻擊該位置，使其有更多的脫逃機會。

但在較乾燥的季節時，無眼紋的個體因環境改變而擁有更高的隱蔽性而能夠躲避

天敵攻擊(Brakefield and Larsen 1984; Lyytinen et al. 2004)。此外 Kodandaramaiah et al.(2013)在測量 Junonia 屬中各物種眼紋的尺寸與位置後，發現其變化的兩極端分

別符合威嚇天敵與偏離攻擊的眼紋模式。

天蠶蛾科(Saturniidae)翅面上位於翅盤的位置皆具有在發育上同源的斑紋，許多物

種的翅盤具有近似圓形且包含多個同心圓環結構的斑紋，此種形式的斑紋符合

Monteiro (2008)對於眼紋的定義：「近似圓形，且包含至少兩個以上同心圓的斑紋，

或是包含類似瞳孔斑點的單色圓形斑紋」。而另一些物種的翅盤斑紋則形成月眉紋

或其他推測有助於增加隱蔽性的斑紋。然而這些斑紋不會因季節變化而有個體發

育差異，相較於日行性的蛺蝶科眼紋而言穩定許多，但各屬之間除了位置與數量

2

之外，包含尺寸、顏色、複雜程度等都存在相當大的差異。

黃豹天蠶蛾(Loepa)是屬於蠶蛾總科(Bombycoidea)、天蠶蛾科(Saturniidae)下的一個

屬，目前已知種達 51 種，分布於亞洲，東亞至南亞各地諸如日本、台灣、中國、

菲律賓、爪哇以及蘇門答臘等地皆有黃豹天蠶蛾。黃豹天蠶蛾屬內目前可區分為

三 個 種 群 ， 分 別 為 katinka-group 、 miranda-group 與 oberthuri-group ，其中 katinka-group 廣泛分布於中國、中南半島、印尼以及東亞島弧，包含日本、台灣與

菲律賓等地區；miranda-group 集中於亞洲大陸的山區，以及台灣也有一種； oberthuri-group 則主要分布於中國、越南與寮國等地區(Yen 2000)。

Loepa 屬內物種皆具有眼紋且位置皆位於翅盤，而眼紋尺寸卻有明顯種間差異，適

合用於做為眼紋功能研究材料，同時夜行性物種的眼紋研究並不如日行性物種如

蛺蝶來得如此豐富。然而我們發現 Loepa 屬內物種除了眼紋尺寸差異外，在眼紋

以外的翅紋部分仍具有些微差異，為了便於後續實驗設計，因此需要先分析 Loepa

屬內各物種的翅紋。

1.3 材料與方法

我首先以標本照片分析 Loepa 屬內已知的 51 個物種皆具有的翅紋，標本照片為

BOLD Systems v3 所提供的照片(圖 1-1 至 1-3)，並參考過去學者提出過的

Nymphalid Ground Plan(NGP)繪製成一張翅面基礎圖(Monteiro 2008; Nijhout 2001)。

同時藉由文獻描述來區別種群(Naumann and Löffler 2012; Naumann et al. 2012; Yen

2000)。再將不同的斑紋樣式提出檢視，包含斑紋顏色差異、底色色澤差異等。

眼紋的位置因為皆位於翅盤故不針對眼紋中心位置與翅緣或翅基距離進行測量，

僅測量眼紋尺寸以及結構複雜程度。由於我們發現，黃豹天蠶蛾中眼紋的最小寬

3

度等同中脈橫脈寬度，而較大的眼紋會擴散至其他翅室，因此測量中脈兩側延伸

至眼紋邊緣為做為眼紋寬度，再將眼紋寬度除以自身中脈橫脈寬度作為標準化，

得到眼紋寬度比例(圖 1-4)。同時我們整合了 Naumann and Löffler (2012)與 Naumann et al. (2012)所提出黃豹天蠶蛾屬 miranda-group 的親緣關係假說後，將前後翅眼紋

尺寸比例分別對應至各物種，檢視眼紋尺寸比例是否在親緣關係上具有演化趨勢，

或者具有高度的可塑性。而眼紋結構則是計算不同色之同心圓環或弧線結構數量

(圖 1-5)。

1.4 結果

黃豹天蠶蛾翅面紋路變化較不如蛺蝶豐富，容易歸納出一組模式翅紋(圖 1-6)。所

有物種底色皆為黃色，其中 katinka-group 為金黃色，而 miranda-group 的黃色稍微

較淡。前翅前緣呈現深褐色。由翅基至外緣一共四條波曲線斑紋，依序為翅基曲

線斑紋(basal undulate line)、中央曲線斑紋(medial undulate line)，以及後中線雙曲

線斑紋(postmedial double undulate lines)(圖 1-7)。多數物種前翅基曲線斑紋呈現紅

棕色且向翅基漸層，部分為紅色或黑色線條(圖 1-8)。後翅翅基曲線斑紋距離翅基

較前翅遠，且僅有下緣會有紅色與黑色之差異(圖 1-4)。亞外緣具有白色弦月型斑

紋周圍略呈深黃色。翅頂部具有一紅色斑塊，外緣較深紅，中間有一條白色曲線。

下方則有一黑色斑塊，該斑塊外緣具有白色弦月斑紋，廣義上可稱為眼紋，最外

緣的黑色曲線會連接至此眼紋，全屬物種此處斑塊變異小，唯獨 L. oberthuri 因後

中線雙曲線斑紋於此處較粗黑，而使翅頂黑色斑塊更為顯眼。

黃豹天蠶蛾的翅盤眼紋位於中脈橫脈上，寬度最小者與橫脈等寬，較大者會橫跨

兩側中脈，眼紋寬與中脈橫脈寬比由 1 至 2.58 不等(表 1-1)。當我們將眼紋尺寸比

例對應至整合後的親緣關係樹之後，發現眼紋並沒有明顯由小至大或由大至小這

類的演化趨勢，反而具有高度的可塑性(圖 1-9)。

4

結構最複雜者包含 6 個環狀或弦月斑紋，最簡單者為 4 個斑紋組成(表 1-2)。將斑

紋比對眼睛由外而內可分別稱為眼眶(edge)、鞏膜(sclera)、鞏膜光澤(scleral luster)、

白色弦月反光(reflective)、虹膜(iris)以及瞳孔(pupil)。眼眶、鞏膜與虹膜為環狀結

構，鞏膜近翅基處有鞏膜光澤與反光等兩道拱型或弦月型斑紋(圖 1-5)。結構簡單

者可能是因為缺乏眼眶(E)、鞏膜光澤(L)、虹膜(I)或瞳孔(P)等結構(表 1-2)。

其中有 4 物種翅面出現大面積非黃色斑紋(圖 1-10)。L. anthera 與 L. oberthuri 的前

翅下緣呈現紅棕色，但只有 L. oberthuri 後翅下緣亦有大面積紅棕色斑塊，且此兩

物種的眼紋並非圓形，而是外緣凹陷的腎形(圖 1-10A、B)。而 L. obscuromarginata

與 L. sinjaevi 則是前翅的黑色曲線向翅基部靠近，且第二曲線以外的外緣皆呈現深

褐色，後翅則是第三區線以外的外緣呈現深褐色，此兩物種的眼紋雖圓，但結構

屬於最簡單的形式(圖 1-10C、D)。

1.5 討論

黃豹天蠶蛾的眼紋寬度最小者與中脈橫脈等寬，因此我們認為黃豹天蠶蛾的眼紋

尺寸變異會受到體型的影響，因而決定以中脈橫脈寬度對眼紋進行標準化。且獵

物的體型也會影響潛在天敵的體型範圍，譬如說體型小的鳥類較不會去追捕體型

碩大的蛾類。因此在進行比較時，將眼紋寬度標準化後不僅能排除眼紋受體型的

影響，更進一步能控制潛在天敵的體型的範圍差異。

黃豹天蠶蛾翅面斑紋變較不如蛺蝶如此複雜，主要差異在眼紋尺寸與黑色曲線的

曲折程度(圖 1-1、1-2)。其中 katinka-group 是眼紋尺寸比例大的種群，眼紋結構複

雜程度也較高，且同時容易於翅基外緣曲線斑紋處呈現紅色且漸層的斑紋(圖1-1)。

這樣的趨勢與眼紋威嚇假說相符，越複雜且越大的眼紋會具有更好的威嚇效果

(Stevens et al. 2008c)。而 miranda-group 是翅面黃色色澤較淡的種群，其眼紋結構

5

較簡單且尺寸比例都偏小(圖 1-2)。顯示金黃色的背景較能使眼紋具有高度對比。 oberthuri-group 雖然種群內僅有兩物種，但都呈現腎形眼紋，且在翅面有大面積與

落葉相似的斑塊，整體視覺上較無威嚇作用，反而可能具有隱蔽效果。各物種則

因選汰壓力差異而造成背景色調以及眼紋尺寸與結構複雜程度有所不同。

L. obscuromarginata、L. sinjaevi、L. anthera 與 L. oberthuri 四個物種由於翅面出現

大面積非黃色斑紋，且色調近似自身所攜帶眼紋的色調，使得眼紋變得不如其他

物種顯眼(圖 1-9)。而且帶紅棕色的兩物種眼紋甚至呈現非圓形，即使實驗證實其

他接近天蠶蛾眼紋的禦敵功效，也很難推斷這些物種的眼紋是否具有相同功能。

此外牠們的色澤接近一些落葉的顏色，且眼紋結構簡單，故我們初步臆測牠們整

體的翅紋可能具有隱蔽效果，但這與眼紋禦敵功效又有所牴觸，所以我們將在後

續的實驗中進行功能檢測。

6

第二章

黃豹天蠶蛾屬的各種眼紋型式是否皆有威嚇效果？

2.1 摘要

動物身上的眼斑(eyespot)一般來說被認為具有誤導天敵攻擊或威嚇天敵的功能。在

亞洲產的天蠶蛾類群中，我們發現可能具威嚇天敵功能的眼斑尺寸在同屬種間有

非常大的變化，而這樣的不穩定性與「誠實訊號理論」(honest signaling)有所衝突。

這使得我們好奇近緣種眼紋尺寸差異是否會影響禦敵效果？我們以黃豹天蠶蛾屬

(Loepa)的眼紋樣式為研究對象，這是因為此屬天蠶蛾的眼斑尺寸多變，翅面紋路

差異小，且在環境中相當醒目，因此 Loepa 屬是檢測眼紋尺寸是否影響掠食者迴

避行為的良好材料。然而自 1980 年代中期起便有學者指出日行性鳥類可能有先天

顏色偏見，因此我使用白腰鵲鴝(Copsychus malabaricus)為掠食者並先檢驗其是否

具先天色彩偏見。結果顯示白腰鵲鴝對於黃色並沒有明顯的偏好，但對於不同的

斑紋會產生好惡反應。我接著以三種不同尺寸眼紋與無眼紋的擬真 Loepa 翅紋假

餌進行捕食迴避試驗，並另外加入白尾八哥(Acridotheres javanicus)與亞洲輝椋鳥

(Aplonis panayensis)作為掠食者。結果顯示 Loepa 屬之眼紋雖然具威嚇效果，但不

同鳥種對於各種眼紋尺寸有著完全不同的迴避反應。這也暗示過去研究者使用單

一鳥種進行的眼紋威嚇效果檢測可能僅反應部分的掠食者-獵物關係，若能同時分

析掠食者對視覺訊息反應的多樣性以及共域獵物性狀之間的關聯，便能做出更臻

完善的結論。

關鍵字：視覺訊息、色彩偏見、眼紋尺寸、反應多樣性、威嚇機制

7

2.2 前言

鱗翅目昆蟲翅面上的眼紋(Eyesopt)是由成蟲盤發育初期就存在於翅上的一小群細

胞所形成，一種由多個層次的，與背景具有高反差的環形與圓形色塊所組成的斑

紋，但在早期的文獻中缺乏明確的定義(Nijhout 1980; Stevens 2005; Kodandaramaiah

2011)。Monteiro (2008)將鱗翅目成蟲翅面上的眼紋定義為「近似圓形，且包含至

少兩個以上同心圓的斑紋，或是包含類似瞳孔斑點的單色圓形斑紋」。

眼紋最廣為人知的功能是防禦天敵，其機制包含威嚇天敵，藉由使天敵受到驚嚇

以阻止獵物被攻擊，以及誘導天敵攻擊翅緣，造成攻擊失誤，藉以增加獵物脫逃

機會(Blest 1957; Olofsson et al. 2010)。威嚇天敵的機制可進一步分為兩種假說： (1)

眼擬態假說(Eye-mimicry hypothesis)(Blut et al. 2012; Hingston 1933)： 眼紋擬態脊

椎動物掠食者的眼睛，使掠食者誤以為遭遇到自身的天敵。 (2)醒目訊號假說

(Conspicuous-signal hypothesis)： 眼紋因本身尺寸及色調反差明顯，而能對掠食者

的視覺系統造成強烈刺激，使掠食者產生反射性地迴避行為(Stevens et al. 2008a, b)。

眼紋常見於許多蛺蝶科()的成蟲翅面上，例如 Bicyclus 屬的成蟲翅面

邊緣有許多大小不一的眼紋，可以誘導掠食者攻擊該位置，使獵物有更多的脫逃

機會(Lyytinen et al. 2004)。而天蠶蛾科(Saturniidae)翅面上中央翅盤的位置皆具有在

發育上同源的斑紋，且大多數物種的翅盤斑組成結構符合眼紋的定義。除眼紋外

有些如 Cricula 屬的翅盤斑為簡單且尺寸小的斑紋，Samia 屬形狀劇烈變化形成眉

紋而非眼紋等，甚至有如 Automeris 屬連亞外緣線都成為弧形使眼紋更加顯眼。

Loepa 屬內各物種翅盤位置的眼紋亦有明顯的種間變化。如第一章所述，該屬全數

物種翅盤皆有眼紋。雖然眼紋的位置差異並不明顯，但它們的尺寸卻在種間出現

8

連續性的變異，最小寬度僅等於自身中脈橫脈，而較寬大者則可能橫跨多個翅室

達自身中脈橫脈的 2.6 倍之寬。眼紋結構複雜度同樣有所變化，多數物種前後翅複

雜程度相同，結構數變化介於 4 至 6 之間，且多數結構複雜者其尺寸比例也較大，

與威嚇假說所述之「越複雜或越大的眼紋的威嚇效果越好」相符(Stevens et al.

2008c)。然而這些變化並沒有季節性，即便是一年多代的物種，不同代之間翅面攜

帶的眼紋也不會因發育時的環境差異而有明顯的變化。

過去被研究較為透徹的蛺蝶科也具有劇烈的眼紋尺寸變化，但該物種小尺寸的眼

紋會相當接近翅緣，以達到能夠誘導天敵攻擊失誤的禦敵效果(Kodandaramaiah et al. 2013)。Loepa 屬眼紋雖然同樣有尺寸上的變化，但位置又皆位於翅盤而無法在

天敵攻擊該處後逃逸，這樣的現象同時與眼紋威嚇假說以及誠實訊號理論有所衝

突。根據威嚇假說而言，尺寸越大的眼紋威嚇效果越好；而誠實訊號理論則認為，

同類型的訊號之變異小而穩定才能夠更有效率的傳遞訊息給接受者。我因此對黃

豹天蠶蛾中不同尺寸眼紋是否都具有威嚇功能，以及它們之間所能發揮的效果差

異如何感到好奇。或許一定程度以下的小尺寸眼紋已經不具備威嚇功能，而主要

目的在於降低被天敵發現的機率，又或者所有眼紋都具有威嚇功能，但是因為環

境選汰力量差異才造成各物種眼紋尺寸的差異。在這次實驗中我將利用人工操作

的具眼紋假餌進行模擬捕食行為實驗，檢測天蠶蛾科的不同尺寸的眼紋是否具有

威嚇天敵的作用，以及威嚇效果的強度差異。Kodandaramaiah et al. (2013)，認為

眼紋可能會因遭遇天敵的差異而具有不同的功能，因此檢測時選擇三種不同的鳥

種作為掠食者，並個別分析不同的天敵遭遇相同眼紋時的反應差異。

關於眼紋威嚇功能的行為學方面研究方式的演變，由最初 Blest (1957)開始，當時

使用的掠食者為黃鵐(Emberiza citrinella)，獵物則為孔雀蛺蝶( io)，將孔雀蛺

蝶翅面上的眼紋去除後，輪流展示有與無眼紋的蛺蝶給黃鵐。後來 Vallin et al. (2005,

2006, 2007)同樣以孔雀蛺蝶為獵物，但掠食者改為使用藍山雀(Cyanistes caeruleus)，

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其中 2007 年所發表的文獻中另外加入大山雀(Parus major)作為掠食者，以及

Smerinthus ocellatus 作為獵物。隨後 Stevens et al. (2007, 2008b, 2008c, 2009)進行一

系列實驗皆是使用灰色三角形來代表不特定蛾類獵物的輪廓，並以黑白或灰階來

設計各種眼紋樣式，並在中間放置麵包蟲(Tenebrio molitor)後，吊掛於野外讓任意

天敵取食，其中 2009 有使用黃、藍、紅三色來設計眼紋。而 Kodandaramaiah et al.

(2009)則將眼蛺蝶()翅膀修改為無眼紋，並與未修改的有眼紋翅膀分

別固定，於身體位置放置麵包蟲後展示給大山雀。Vallin et al. (2010)同樣使用藍山

雀為掠食者，不同的是利用夜行性的 Saturnia pavonia 作為獵物，以真實蛾體進行

研究。Merilaita et al. (2011)再度採修改孔雀蛺蝶翅膀方式製作誘餌，身體部位置換

為麵包蟲，但改用歐洲斑姬鶲(Ficedula hypoleuca)為掠食者。接著 Olofsson et al.

(2012)將孔雀蛺蝶翅面做修改後展示給雞(Gallus gallus domesticus)，應是針對眼紋

威嚇功能研究中初次使用較大型禽類的研究。另外 Blut et al. (2012)雖然以夜行性

Saturnia pavonia翅面範本設計假餌，但眼紋部分仍採用完全人工設計的方式製作。

本實驗除了是少數使用夜行性蛾類進行眼紋威嚇功能研究外，更首次使用高達三

種未曾受檢測且食性與習性略有不同的掠食者，能夠比較不同掠食者對同一班紋

的的反應差異。並以真實蛾類翅紋與眼紋進行研究，降低以人工設計眼紋或僅以

灰色輪廓製作假餌中，誘餌真實性的問題。另外修改三種不同尺寸的眼紋，相較

於先前以真實翅面卻僅能修改成有或無眼紋兩種誘餌，能更進一步檢測不同尺寸

的眼紋對掠食者的影響。

另外，有些學者指出鳥類對某些特定顏色存有先天偏見(Schuler and Hesse 1850)。

有些鳥類先天就會避免捕食具有黃、黑、紅等傳統的警戒色斑紋之獵物，即使是

生命中第一次遇到具這類斑紋的獵物，這些鳥類也鮮少對該獵物發動攻擊(Roper and Cook 1989; Rowe and Guilford 1996)。Lindström et al. (1999) 推論因為某些具警

戒色的獵物毒性非常強烈，造成先天上會避免捕食具警戒色獵物的鳥類個體在生

存上具有較高的優勢，進而保留了這項先天顏色偏見。

10

當我們要檢驗黃豹天蠶蛾(L. formosensis)不同樣式眼紋的威嚇效果前，必須先進行

掠食者顏色偏好的檢測。因為黃豹天然蛾的翅面底色大面積的黃色，除眼紋之外

的斑紋還有部分灰黑色及紅色的波浪斑紋。若受試的掠食者先天對於眼紋以外之

斑紋或顏色存有先天偏見，便會影響眼紋威嚇功能的檢驗結果。因此我們檢測白

腰鵲鴝(Copsychus malabaricus)是否對於黃、黑色等存在於黃豹天蠶蛾翅面的顏色

具有偏見，以及白腰鵲鴝是否對大面積純黃色翅面是否存有捕食偏見，以避免捕

食迴避試驗結果受先天色彩偏見影響。白腰鵲鴝原本即為食蟲性鳥類，且飼養時

對麵包蟲展現強烈偏好，故以白腰鵲鴝為受測鳥種。

2.3 材料與方法

實驗一：受測鳥類是否具有色彩偏見？

我們首先選擇黃與黑－黃豹天蠶蛾翅面上面積較大的兩種顏色作為受檢顏色。將

麵團揉製成與終齡麵包蟲相同長度、直徑的麵條，並分別使用食用色素黃色 4 號、

藍色 2 號與紅色 6 號調製成四種不同顏色的麵包蟲假餌(麵包蟲體色、黃黑相間、

全黃與全黑；圖 2-1)。進行試驗前，每日早晨額外放入一隻活麵包蟲。在實驗當日

早晨七點第一次同時放入四種假餌且不放入麵包蟲，假餌放置位置為原本放置活

麵包蟲之飼料盆，當其中一種假餌被攻擊後，取出剩下未被攻擊的假餌。隔天同

樣於早晨七點同時放入四種假餌。實驗進行時持續供給飼料與清水讓鳥隻自由取

食。

實驗二：翅面黃色的面積是否可能引起鳥類對其有先天偏見？

我使用 photoshop 依黃豹天蠶蛾的停棲姿態繪製純黃、黃底具眼紋之誘餌，另以未

列印紙張剪裁成同樣外型之誘餌。一共製成白色、黃色及黃色有眼紋三種誘餌，

正反面底色相同，但眼紋只繪製單面(圖 2-2)。假餌裝置為透明培養皿中置入麵包

11

蟲，再將假餌覆蓋在培養皿上方，無另外設置背景，訓練時不完全覆蓋，而進行

檢測時完全覆蓋(圖 2-3)。試驗前先以白色假餌進行訓練兩階段訓練，每日進行兩

次訓練，兩次訓練之間隔 15 分鐘。當鳥隻固定能在 1 分鐘內翻開假餌並取食麵包

蟲時，視為訓練完成，若鳥隻於 1 分鐘內未取食則退回第一階段重新訓練。進行

試驗時，先以白色假餌完全覆蓋麵包蟲，並記錄鳥隻對假餌發動攻擊前的準備時

間。其中攻擊前準備時間，是指由掠食者將頭正對假餌進行觀察開始，至發動攻

擊並啄到假餌裝置為止之間的時間。隔天以黃色假餌進行測試，若白、黃色兩組

的時間無差異，則再隔天以黃色具眼紋假餌進行測試。以 ANOVA 檢定三組操作

中，鳥隻發動攻擊前的準備時間有無差異，若有則進一步以 Tukey 檢定哪些操作

之間有差異。

實驗三：鳥類掠食者對不同尺寸的眼紋是否有不同的反應？

我所使用之假餌是以 Loepa 屬中眼紋尺寸趨於中間值的 L. formosensis 為翅面樣本，

以 Photoshop CS6 將 其 眼 紋 尺 寸 修 改 至 與 Loepa 屬 中 眼 紋 尺 寸 較 小 之 L. microocellata，以及眼紋尺寸較大之 L. sikkima 相似尺寸，另外再以 Photoshop 中「 自

動感知內容」的方式去除眼紋，最終製作出大、中、小以及無眼紋等四種假餌(圖

2-4)。試驗進行時會先將假餌以該物種自然停棲時的姿態固定於木紋紙上，再於身

體位置黏貼麵包蟲蛹(圖 2-5)。假餌裝置置入籠內時會以同色木紋紙覆蓋，至擺放

完成後再將覆蓋用之木紋紙掀開，展示出黏貼蟲蛹的黃豹天蠶蛾假餌。每個體單

獨進行測驗，一日每個體最多進行一次測驗，每個體會重複兩次實驗，假餌類型

平均隨機分配。同時記錄攻擊前準備時間與假餌被捕食率。比較不同尺寸眼紋假

餌的被捕食率、掠食者面對不同假餌的攻擊前準備時間，以 Wilcoxon rank-sum Test

確認攻擊前準備時間有無顯著差異。

實驗一之受測掠食者為六隻白腰鵲鴝(Copsychus malabaricus)，實驗二中亦為六隻

白腰鵲鴝，而實驗三則為六隻白腰鵲鴝並外另外加入六隻白尾八哥(Acridotheres

12 javanicus)以及六隻亞洲輝椋鳥(Aplonis panayensis)，共三種類獵食者。白腰鵲鴝飼

養空間較大，約為 90×80×70 cm 的鐵籠，白尾八哥與亞洲輝椋鳥則飼養在約 30×40

×60 cm 的鐵籠中，並以墨綠色薄布區隔以免實驗進行時互相學習。受測前每日隨

時供給台糖小雞飼料與清水自由取食，並以約每二至三天一次的頻率供給一隻麵

包蟲，飼養至無奔籠行為，歷時約為一至一個半月左右。

2.4 結果

實驗一結果顯示四種誘餌受攻擊頻率有差異(n = 12, F = 9.22, p = 0.02)，其中麵包蟲

體色與黃黑相間組之間在被攻擊率上無顯著差異(mean difference = 0.5<2.49)，而黃

色與黑色組之間也無差異(mean difference = 0<2.49) ，但雙色相間誘餌明顯比單色

誘餌有更高的被捕食率(mean difference = 2.5>2.49) 。

實驗二結果顯示，白腰鵲鴝對三種誘餌發動攻擊前的準備時間有差異(n = 18, F =

6.33, p = 0.01)，其中白色或黃色誘餌發動攻擊前的準備時間無差異(mean difference

= 0.2<2.3) ，但對黃色有眼紋組發動攻擊前的準備時間明顯較長(mean difference =

2.7>2.3；圖 2-6)。

實驗三中不同尺寸眼紋的假餌被捕食率不同之外，各種掠食者面對假餌時的反應

亦不盡相同。其中，白腰鵲鴝會捕食所有無眼紋的假餌，但完全不捕食大眼紋假

餌，而中眼紋與小眼紋假餌則有約 66%被捕食(圖 2-7)。白尾八哥則是會捕食 66%

小眼紋與 33%無眼紋假餌，完全不捕食中眼紋與大眼紋假餌(圖 2-8)。亞洲輝椋鳥

完全不捕食任何假餌。進一步檢測白腰鵲鴝成功捕食的狀況下，掠食者對中眼紋

或大眼紋發動攻擊前的準備時間比面對小眼紋或無眼紋假餌時來的更久(n = 12, p

= 0.03；圖 2-9)，而比對無眼紋與小眼紋被捕食前掠食者的準備時間則沒有顯著差

異(n = 12, p = 0.2)。白尾八哥捕食小眼紋假餌前的準備時間明顯長於捕食無眼紋假

13

餌(圖 2-10)。

2.5 討論

實驗一中麵包蟲體色與黃黑相間假餌的被攻擊率無差異，顯示白腰鵲鴝對於黃黑

相間這種傳統警戒色無偏見。而在實驗二中，白腰鵲鴝對黃色假餌與訓練時所使

用之白色假餌發動攻擊前的準備時間無差異，顯示白腰鵲鴝對也不會因獵物擁有

大面積黃色而產生捕食偏見。

然而雙色相間誘餌明顯比單色誘餌有更高的被捕食率，顯示白腰鵲鴝可能偏好雙

色或斑紋較複雜之蟲體。但由實驗二具眼紋個體可延遲攻擊準備時間的結果來看，

白腰鵲鴝並非對於所有斑紋模式都有偏好，我們因此判斷白腰鵲鴝對於特定的斑

紋會產生不同好惡。在實際進行黃豹天蠶蛾眼紋威嚇作用的檢測試驗時，應使用

接近真實蛾翅作為誘餌，或對翅面斑紋適當分離進行個別試驗，而不可使用過度

簡化的色塊。

就白腰鵲鴝與白尾八哥對各種眼紋尺寸假餌的捕食率而言，兩種掠食者皆偏好捕

食眼紋尺寸較小的假餌，可見較大的眼紋尺寸較能夠阻止掠食者發動攻擊。且白

腰鵲鴝捕食眼紋尺寸較大的假餌所花費的準備時間較長，換言之較大尺寸的眼紋

較能夠拖延掠食者的攻擊，進而增加獵物逃脫的機會。此兩項結果顯示較大尺寸

的眼紋擁有較顯著的禦敵效果，這項結論與眼紋威嚇假說及過去其他學者檢測眼

紋威嚇功能研究中得到之結果相符(Olofsson et al. 2012; Stevens et al. 2008c)。

進一步檢視小尺寸眼紋的禦敵效果，可以由白腰鵲鴝與白尾八哥的捕食狀況來分

析。白腰鵲鴝捕食小尺寸眼紋假餌與無眼紋假餌的攻擊前準備時間雖然沒有顯著

差異，但是小尺寸眼紋假餌的被捕率還是稍微低於無眼紋假餌。然而白尾八哥雖

14

然對小眼紋的捕食率高於對無眼紋假餌，但攻擊小尺寸眼紋假餌前的準備時間卻

也比攻擊無眼紋假餌時多出至少十秒以上。綜合而言小尺寸眼紋仍然具有一定程

度的禦敵功能，但面對不同種類的天敵時，其禦敵效果也會有所差異。

目前為止已經驗證黃豹天蠶蛾的眼紋確實具有威嚇功能，且綜觀各種尺寸眼紋假

餌的被捕食率以及天敵攻擊該假餌前的準備時間，可以得知黃豹天蠶蛾的眼紋禦

敵效果確實也與眼紋威嚇假說所述相符，較大的眼紋擁有較好的禦敵效果。然而

小尺寸眼紋雖然也具有一定程度的禦敵功能，但是遭遇不同天敵時所產生的禦敵

效果有所差異。過去也有研究者提出同一物種的眼紋可能會因為遭遇到不同天敵

而產生不一樣的禦敵功能，因此我們認為之前歐美地區部分研究者只使用單一鳥

種，如大藍山雀，所進行對眼紋功能的檢測很可能僅能反應一部分掠食者與獵物

之間的關係，換言之不同的掠食者對視覺訊號所產生的反應可能具有高度的多樣

性。

部分掠食者會採取保守飲食 (dietary conservatism)以免誤食帶有劇毒的食物

(Doherty and Cowie 1994; Lindström et al. 1999)。但有研究顯示，在同樣可能被禽鳥

類捕食的物種(如箭毒蛙)，若在一物種分布區內加入其他體色斑紋時，帶有不同花

紋的個體較容易受到攻擊，顯示掠食者會造成獵物的選汰壓力，進而保留特定的

表現型，甚至天擇會與性擇共同作用形成更強烈的選汰壓力(Maan and Cummings

2008; Noonan and Comeault 2017)。雖然眼紋過去也被提過可能參與同性競爭，但

此假說目前一直未受到檢測(Hingston 1933)。因此若將掠食者的反應多樣性以及與

共域物種性狀之間的關聯性列入考慮，同時檢測相似類型斑紋的功能多樣性，或

許能更完善的了解該獵物與掠食者之間的真實關係以及該類型斑紋所具有的生態

意義。

15

第三章

暗帶黃豹天蠶蛾(Loepa obscuromaginata)的眼紋與

橙斑黃豹天蠶蛾(Loepa oberthuri)翅頂黑斑具有威嚇功能嗎？

3.1 摘要

許多動物身體上具有與環境相似的斑紋，只要在適當的環境背景中便能輕易的隱

藏。隱蔽色具有不同的機制，例如枯葉蝶(Kallima inachus)，或是如鳳蝶幼蟲以反

陰影色調來消除自身的立體感。在黃豹天蠶蛾屬中有部分物種雖然也有眼紋，但

其翅面上其他位置具有與眼紋色調相似的斑塊且與枯葉相似。理論上這樣的斑紋

會使眼紋呈現較不起眼，但這與威嚇假說衝突。此外 L. oberthuri 甚至在翅頂形成

較同屬物種更顯眼的黑斑。因此我們懷疑這樣的物種遭遇天敵時，眼紋是否仍具

有威嚇功能，抑或眼紋因其他色斑而不顯眼，使獵物整體能夠隱藏在枯葉背景中，

而該黑斑又是否會被視為蛇頭而具威嚇功能。為了檢測這些斑紋的功能性，首先

我選擇中色調最類似枯葉的暗帶黃豹天蠶蛾(L. obscuromarginata)作為假餌的藍本

置於木紋或褐、黃色落葉背景中檢測。再以先前檢測中，捕食行為表現最積極的

白腰鵲鴝為獵食者進行本次檢測。檢測前先訓練鳥隻捕食假餌，訓練完成後置入

落葉背景的假餌裝置進行檢測。然後我再以 L. oberthuri 翅頂與烏梢蛇(Zaocys dhumnades)頭部作為假餌的藍本，置於橘、黃色落葉背景上進行檢測。結果顯示有

部分鳥隻無法完成訓練，推測眼紋應仍具威嚇作用。然而完成訓練的鳥隻卻全部

無法成功捕食枯葉背景上的假餌，可知此類斑紋能夠使獵物隱藏在枯葉背景中，

但這樣的結果與威嚇假說有所出入。而 L. oberthuri 翅頂威嚇功效不如蛇頭，但仍

能延長攻擊前準備時間。因此當我們要探討這樣禦敵機制複雜的斑紋時，除了獵

食者認知與反應多樣性，以及共域物種的性狀外，應當也將獵食行為可能發生的

環境背景列入考慮，以免混淆真實的獵食者-獵物關係。

關鍵字：翅頂斑紋、隱蔽色、蛇頭擬態、落葉擬態、環境背景

16

3.2 前言

多數動物體表的顏色都具有不同的禦敵功能，除了顯眼的斑紋能夠在遭遇天敵時

立即吸引天敵目光，並產生嚇阻天敵之效果，或是擬態其他物種，使天敵認為該

獵物適口性差。有些動物具有與環境顏色相似的隱蔽色，容易將自身隱藏在環境

中，藉由降低被天敵發現的可能性達到防禦天敵作用。

隱蔽色主要的功能在於降低攜帶者被天敵發現的機會，其色調通常是與環境相似

的顏色，以便讓獵物融入環境。然而有些學者認為即使顏色與背景相似，仍可能

因為有清晰的輪廓而使天敵容易辨認，部分動物便是藉由斑駁的色彩來破壞自身

身體輪廓，使得天敵更不容易發現(Cuthill et al. 2005; Steven and Cuthill 2006)。此

外，還有一些動物體色與陰影相反，例如鳳蝶的幼蟲，依此消除陰影所產生的立

體感，使自身平面化來躲避天敵的偵查(Hossie and Sherratt 2012)。

眼紋以往被認為是顯眼而具有禦敵作用，不論是能夠吸引天敵注意，轉移攻擊目

標，或是能夠嚇阻天敵發動攻擊。但是具有眼紋的獵物通常沒有其他防禦機制，

一旦被獵食者識破時獵物便失去保護。Bicyclus 屬的成蟲翅面邊緣有許多大小不一

的眼紋，可以誘導掠食者攻擊該位置，使獵物有更多的脫逃機會。但在較乾燥的

季節時，無眼紋的個體因環境改變而擁有更高的隱蔽性而能夠躲避天敵攻擊，造

成這些物種翅面的眼紋產生明顯的季節型(Brakefield and Larsen 1984; Lyytinen et al. 2004)。而蛺蝶科的 Junonia 屬的成蟲所擁有的眼紋在數量與尺寸上有明顯的種

間差異，且不同的分布方式顯然具有多次演化起源，在測量各種眼紋的尺寸與位

置後，發現其變化的兩極端分別符合威嚇天敵與偏離攻擊的眼紋模式，但其中不

乏許多中間型，顯示兩種禦敵方式並 非 完 全 互 斥 (Kodandaramaiah 2009;

Kodandaramaiah et al. 2013)。眼紋禦敵的威嚇假說中，目前也仍然無法確定是透過

眼擬態機制或是單純過於顯眼而具有威嚇作用，眼紋禦敵機制或許具有更多樣的

17

變化。

天蠶蛾科眼紋被研究的例子不如蛺蝶科多，有學者認為天蠶蛾眼紋若持續展現，

可能會吸引掠食者攻擊(Vallin et al. 2010)。過去雖然也有學者提出眼紋具有隱蔽色

的效果的假說，但後來的研究中並沒有得到能夠支持該假說的證據(Thayer 1909;

Stevens 2008d)。黃豹天蠶蛾位於翅盤位置的眼紋雖由前一實驗證實其具有威嚇功

能。但有些黃豹天蠶蛾於翅盤以外位置具有與眼紋相似色調的斑塊，且其佔翅面

積大於眼紋面積，包含 L. obscuromarginata、L. sinjaevi、L. anthera 與 L. oberthuri

等四個物種。翅面其他位置出現與眼紋色調相似的斑塊可能會降低眼紋的醒目程

度，進而造成威嚇效果較差。而這類斑塊的色調又與落葉相似，因此我懷疑這些

物種的整體斑紋是否具有隱蔽效果，又或者眼紋仍然能發揮威嚇作用。本實驗中，

我會讓鳥隻學習假餌的可食用性，若眼紋能發揮威嚇作用，鳥隻應無法順利學習

捕食假餌。或許有些生物雖然帶著眼紋，但在適當的斑塊與色調搭配下仍能產生

隱蔽色的功效。

L. oberthuri 又與其他物種有些許差異。所有的黃豹天蠶蛾翅頂具有一塊紅色與一

塊黑色斑塊，包含與 L. oberthuri 同類群的 L. anthera 亦然。而 L. obscuromarginata

與 L. sinjaevi 的該處斑塊雖然存在，但與翅緣大面積的褐色斑塊差異不大，並不特

別顯眼。唯獨 L. oberthuri 該處因亞外緣雙曲線斑紋匯聚於翅頂黑色斑塊下緣，使

得黑色斑塊較其他物種顯眼。而天蠶蛾中 Attacus 屬翅頂有半橢圓輪廓且有黑色斑

塊位於其上，視覺上與蛇頭相似因而常被稱為蛇頭蛾。L. oberthuri 雖然沒有半橢

圓輪廓的翅頂，但翅頂黑色斑塊呈現比近緣物種更為顯眼的狀況，我們認為有必

要檢測其是否具有禦敵功能。

18

3.3 材料與方法

選擇先前表現較為穩定之鳥種－白腰鵲鴝為實驗中的獵食者，飼養約一個月後多

數能在人類靠近時仍無奔籠行為。同時，白腰鵲鴝捕食麵包蟲的表現亦是先前飼

養過的鳥中最為積極的鳥種，在穩定無奔籠行為時即使人類在附近也能捕食麵包

蟲。即使因人靠近而產生奔籠行為，只要人遠離至不導致奔籠行為之距離外，鳥

隻便會立即捕食麵包蟲。飼養方式與先前相似，飼養在 76×45×45 cm 之鐵鳥籠，

半邊以墨綠色薄布遮蓋，每日供給台糖小雞飼料與清水自由取食。

實驗一：L. obscuromarginata 翅紋是否具隱蔽作用? 眼紋是否仍具威嚇功能?

假餌以 L. obscuromarginata 翅面紋路為基礎，製成自然停棲姿態之假餌。另分別以

黃色雲彩紙搭配褐色日本雲彩紙製作枯葉，形狀以常見之橢圓形全緣葉形為主，

尺寸約略與 L. obscuromarginata 自然停棲時翅面最大黃色區塊面積相似。將木紋紙

邊緣稍微切口，使翅面紋路之假餌能鑲嵌固定於木紋紙上(圖 3-1A)。另一張木紋

紙則黏貼人造葉片，僅只黏貼葉片中心並使邊緣翹起，模擬真實落葉環境，而翅

面紋路之假餌以相似方式，由葉緣取代木紋紙切口鑲嵌固定(圖 3-1B)。依此製作成

兩種假餌裝置，分別模擬單獨停棲於木紋背景上的獵物以及停棲於落葉堆中的獵

物，裝置尺寸相同，但獵物停棲位置不同，以防獵食者無法辨別時以裝置整體與

假餌相對位置作為攻擊判斷依據。

首先以無枯葉假餌裝置訓練鳥隻捕食假餌，每日進行一次模擬捕食，第一階段先

以假餌半覆蓋麵包蟲，使麵包蟲從假餌邊緣露出半截，並每日逐漸減少露出蟲體

長度，直至麵包蟲完全覆蓋於假餌背面。若鳥隻不能順利捕食麵包蟲時，露出長

度則略微增長至能順利捕食之長度繼續訓練。當鳥隻能捕食完全遮蓋麵包蟲之假

餌，並將其翻面以獲得麵包蟲時，視為訓練完成。接著將具有枯葉的假餌裝置置

入籠內並記錄其捕食狀況，包含捕食成功率以及攻擊位置等。由訓練起至具有枯

葉之假餌裝置展示完畢，期間皆以綠色塑料盤區隔，以避免鳥隻互相學習。

19

實驗二：L. oberthuri 翅頂黑斑是否擬態蛇頭?

則先以花紋及色調與 L. oberthuri 翅頂相似的烏梢蛇(Zaocys dhumnades)頭的照片下

半覆蓋麵包蟲，後端至於落葉中，測試鳥對於蛇頭的反應(圖 3-2A)。此實驗中所

使用之假落葉改以黃色雲彩紙搭配橘紅色雲彩紙製作，紙張之橘紅色與 L. oberthuri 翅面下緣斑塊色調相似。再以 L. oberthuri 翅頂位置以相同擺設方式半覆

蓋麵包蟲進行檢測，最後以假落葉半覆蓋麵包蟲作為控制。分別記錄鳥隻面對以

蛇頭半覆蓋麵包蟲之裝置、以 L. oberthuri 翅頂假餌半覆蓋麵包蟲之裝置、以及單

純以落葉半覆蓋麵包蟲之裝置等三組裝置時，麵包蟲的被捕食率與鳥隻攻擊準備

時間(圖 3-2B)。再比較三組操作中，鳥類對麵包蟲捕食率，並以 Wilcoxon signed-rank test 檢測攻擊準備時間有無明顯差異。實驗期間皆以墨綠色布幕區隔，以避免鳥隻

互相學習。

3.4 結果

實驗一訓練前鳥隻數量一共是 15 隻白腰鵲鴝，全數能夠在有人於一段距離外觀察

的情況下捕食無覆蓋於假餌的麵包蟲。其中 5 隻鳥在訓練開始時，便不願捕食半

覆蓋於假餌下的麵包蟲。另外 10 隻雖然會捕食半覆蓋於假餌下的麵包蟲，但其中

仍有 4 隻不願捕食完全覆蓋於假餌下的麵包蟲，需要露出約 3 毫米左右的蟲體才

能引發捕食行為(圖 3-3)。

成功完成訓練的 6 隻鳥隻面對具有落葉的假餌裝置時，皆會觀察並攻擊假餌裝置，

但其攻擊位置皆非為假餌所在之正確位置，因而無法順利取食黏附於假餌背面的

麵包蟲。且其攻擊位置亦非訓練時無落葉假餌裝置中假餌之所在位置，而是攻擊

位於裝具落葉假餌裝置之假餌附近的葉片。

實驗二受測鳥隻共為 10 隻白腰鵲鴝，全數能在 3 分鐘內捕食被假落葉半覆蓋的麵

20

包蟲的個體。10隻個體中有8隻會捕食半覆蓋於L. oberthuri假餌翅頂下的麵包蟲，

其餘 2 隻不捕食半覆蓋於假餌翅頂或蛇頭照片下的麵包蟲。8 隻個體之中又有 4 隻

不捕食半覆蓋於蛇頭照片下的麵包蟲(圖 3-4A)。因部分個體不會正面觀察蛇頭照

片，造成準備姿態判斷不易，故僅分析麵包蟲半覆蓋於假落葉或假餌翅頂的兩組

操作，半覆蓋於假落葉組中鳥隻攻擊前準備時間明顯少於半覆蓋於翅頂組(圖 3-4B； p<0.05)。

3.5 討論

實驗一訓練初只有約 66%的鳥隻捕食半覆蓋於假餌下的麵包蟲，此比例正好與前

一實驗中白腰鵲鴝對於中尺寸眼紋(等同 L. formosensis 之眼紋尺寸)的捕食率相同，

同時 L. obscuromarginata 之眼紋尺寸也與 L. formosensis 相 近 ， 顯 示 L. obscuromarginata 的眼紋應是具有威嚇天敵的作用。

而訓練進入假餌完全覆蓋麵包蟲階段時，有 40%鳥隻不攻擊假餌，其原因仍可由

L. obscuromarginata 之眼紋具威嚇作用來解釋。具威嚇功能之眼紋可視為鳥類的潛

在威脅，然而當誘因明顯(麵包蟲外露)時，鳥隻會有較高比例願意冒險捕食高營養

價值的獵物。但當麵包蟲被完全覆蓋時，鳥隻失去明顯誘因，而冒險捕食具危險

性獵物的比例亦隨之降低。

最後進行具落葉假餌裝置檢測時，雖然所有成功完成訓練的鳥隻皆會進行觀察與

攻擊，但卻全數無法準確攻擊假餌所在的位置，顯示若有適當的色調與色塊配合，

即使是具眼紋的獵物也能在近距離遭遇天敵時隱藏自身避免受到攻擊。同時鳥隻

並非攻擊訓練時所使用無落葉假餌裝置的假餌位置，顯示鳥類也不是記憶裝置整

體配置來進行攻擊。由近距離遭遇檢測結果可以推知，天敵在遠距離觀察時，獵

物翅紋應能發揮相同禦敵作用。

21

實驗二中半覆蓋於蛇頭照片下的麵包蟲被捕食率最低，且為其他操作組的一半以

下，可見鳥隻不須學習便能藉特定線索判斷蛇頭具有潛在危險。半覆蓋於 L. oberthuri 假餌翅頂與假落葉下的麵包蟲被捕食率相近，但攻擊前準備時間有明顯

差異，顯示鳥隻較可能並不將 L. oberthuri 翅頂視為蛇頭，不過仍然會受到斑紋影

響而延長攻擊前準備時間。

無論是眼擬態假說或是視覺刺激假說，眼紋都是因顯眼而能發揮禦敵功能。但在

近距離遭遇天敵的情況下，卻能因適當背景而發揮隱蔽的效果。顯示眼紋的醒目

程度除了與翅面色調及紋路有關外，環境背景可能也具有一定的影響力。而 L. oberthuri 的翅紋造成翅盤眼紋不明顯，而翅頂黑斑卻與後中線雙曲線斑紋共同形

成較顯眼的黑色紋路，雖不被鳥類視為蛇頭，卻具有類似眼紋的禦敵功效。因此

在檢測如這類可能具不同功能的禦敵紋路時，為了瞭解更真實的獵食者-獵物關係，

除了天敵的反應多樣性及共域物種的性狀之外，也需要將牠們遭遇時可能所在的

環境背景列入考慮，以免忽略原本存在的交互關係。

總結來說，我們認為在檢測特定紋路功能時，可適當分離結構，但不可過度簡化。

而黃豹天蠶蛾的眼紋確實具有威嚇功能，但會受天敵反應多樣性的影響而產生禦

敵效果差異。雖然本研究未個別檢測眼紋結構功能，但可由先前研究推測，眼紋

結構可粗略分為圓環型與弦月型等兩類型：圓環型為基本眼紋構型，雖然眼紋定

義為兩個以上的同心圓，但其實單一個圓形斑紋便可能具有禦敵功效，而弦月型

結構則可能具有眼擬態的功能，不過不論哪一類型，結構數越多可能為增加斑紋

複雜度，進而使威嚇效果提升(Blut 2012; Monteiro 2008; Stevens et al. 2007)。然而

本研究中雖未獲得能夠支持眼紋具眼擬態功能的功能，卻另外得知眼紋未必會使

隱蔽功能失效。因此我們在檢測斑紋功能時，除了要考慮功能多樣性與掠食者反

應多樣性外，仍需注意可能具有影響力的環境因素。未來可以嘗試將眼紋結構分

開進行功能檢測，亦可更換背景或眼文自身色調來檢測眼紋對隱蔽效果的影響。

22

L. cynopis L. diehli L. diffundata L. diffunoccidentalis L. diffunorientalis

L. diversiocellata L. finnackermanni L. formosensis L. hayatiae L. javanica L. sikkima

L. katinka L. kuangtungensis L. lampei L. martinii L. megacore L. sumatrana acore ca

L. minahassae L. mindanaensis L. nepalensis L. nigropupillata L. palawana L. visayana acore ca

L. peggyae L. sakaei L. schintlmeisteri L. septentrionalis L. siamensis 圖 1-1 katinka-group 成蟲之翅紋。

23

L. bhutanensis L. bretschneideri L. damartis L. elongata L. kachinica

L. melli L. meyi L. microocellata L. miranda L. mirandula

L. obscuromarginata L. paramiranda L. orientomiranda L. sinjaevi L. roseomarginata

L. taipeishanis L. tibeta L. vanschaycki L. wlingana L. xizangensis L. yunnana

圖 1-2 miranda-group 成蟲之翅紋。其中 L. obscuromarginata 與 L. sinjaevi 的翅

面具有大面積非黃色斑塊(圖 1-10 C、D)。

24

L. anthera L. oberthuri

圖 1-3 oberthuri-group 成蟲之翅紋。群內兩物種皆於翅面有大面積非黃色斑塊

(圖 1-10 A、B)。

A

B

圖 1-4 眼紋測量位置圖。A 中脈橫脈寬度。B、眼紋寬度。眼紋寬度比例等於

眼紋寬度除以中脈寬度。

25

眼眶斑紋(E)

鞏膜光澤斑紋(S)

白色弦月反光斑紋

虹膜斑紋(I)

鞏膜斑紋

瞳孔斑紋(P)

圖 1-5 黃豹天蠶蛾眼紋各結構比對眼睛結構名稱。代號對應表二中眼紋缺乏結

構欄位，白色弦月與鞏膜斑紋全物種皆具有，因此未給予代號。

圖 1-6 黃豹天蠶蛾屬翅面紋路模式圖。前翅前緣(上)呈現深褐色，由翅基(左)

至翅緣(右)共有四條曲線斑紋，翅中央具眼紋，前後翅翅紋模式類似。

26

A

B

C

D

E

F

圖 1-7 黃豹天蠶蛾翅面紋路。左為前翅翅面紋路，右為後翅翅面紋路。A、翅

頂紅色與黑色斑塊(apical red and black patches)。B、眼紋(eye spot)。C、翅基曲

線斑紋(basal undulate line)。D、中央曲線斑紋(medial undulate line)。E、後中線

雙 曲 線 斑 紋 (postmedial double undulate lines) 。 F 、 亞外緣白 色 弦 月 斑 紋

(submarginal lunule pattern)。

A B C

圖 1-8 翅基曲線斑紋變化。A 黑色曲線(L. martinii)。B 紅色曲線(L. microocellata)。

C 紅色曲線且具漸層色澤(L. formosensis)。

27

眼紋寬度比例 分布 前翅 後翅

L. paramiranda 1.29 1.00 尼泊爾 L. bhutanensis 1.00 1.00 不丹 L. bretschneideri 1.00 1.00 印度

L. kachinica 1.38 1.13 緬甸 L. tibeta 1.11 1.00 中國 L. yunnana 1.18 1.00 中國

L. wlingana 1.18 1.07 中國 L. taipeishanis 1.13 1.00 中國 L. melli 1.11 1.00 中國

L. elongata 1.36 1.33 中國 L. damartis 1.44 1.43 中國 L. miranda 1.22 1.33 印度

L. mirandula 1.50 1.19 中國 L. microocellata 1.23 1.00 中國 L. obscuromarginata 1.67 1.50 中國

圖 1-9 miranda-group 親緣樹與眼紋寬度比、分布地區對應圖。親緣關係的假說

綜合自 Naumann and Löffler (2012)與 Naumann et al. (2012)。依親緣關係來看眼紋

寬度比例的變化，並沒有由小至大或由大至小的一致性，顯示眼紋尺寸具有高度

可塑性。

28

A B C D

圖 1-10 翅面具大面積非黃色斑塊(青色框內)之物種翅紋。A、L. anthera。B、

L. oberthuri。C、L. obscuromarginata。D、L. sinjaevi。A 與 B 屬於 oberthuri-group，

翅面有大面積橘紅色斑塊。C 與 D 屬於 miranda-group，前翅後中線雙曲線斑紋

外側呈現褐色。

29

A B

C D

圖 2-1 實驗一麵包蟲假餌調色示意圖。A、麵包蟲體色。B、黃黑相間。C、全

黃色。D、全黑色。

A B C

圖 2-2 實驗一假餌翅面設計。A、全白假餌，訓練用與對照組。B、全黃假餌。

C、黃色有眼紋假餌。

A B

a C

b

c 圖 2-3 實驗二假餌設計與作用方式。A、黃豹天蠶蛾停棲姿態的假餌；a、假翅

面；b、麵包蟲；c、培養皿。B、展示裝置時的擺設方式，將假餌覆蓋於盛裝麵

包蟲的培養皿上方，完全覆蓋麵包蟲。C、裝置運作方式，若白腰鵲鴝能先開假

餌翅面便能取食麵包蟲。

30

A B C D

圖 2-4 實驗三假餌翅面設計。A、無眼紋假餌翅面。B、小眼紋假餌翅面。C、

中眼紋假餌翅面。D、大眼紋假餌假餌翅面。

圖 2-5 實驗三假餌展示裝置。假餌黏貼於木紋紙上，身體位置再黏附麵包蟲蛹。

31

*

)

秒 (

攻擊前準備時間

全白假餌 全黃假餌 具眼紋假餌 假餌類別

圖 2-6 實驗二攻擊前準備時間四分位數圖。圓點表示平均值。*表示顯著差異。

鳥隻面對全白假餌與全黃假餌的攻擊前準備時間無顯著差異，但面對具眼紋假餌

時有顯著差異(mean difference = 2.7>2.3)。

32

)

% (

被捕食率

無眼紋 小眼紋 中眼紋 大眼紋

假餌類別 圖 2-7 實驗三白腰鵲鴝對不同假餌之捕食頻率。無眼紋假餌被捕食率為 100%，

小眼紋與中眼紋假餌被捕食率同樣為 66%，大眼紋假餌完全未被捕食，可見不同

尺寸眼紋所具有的威嚇效果差異，大眼紋假餌發揮明顯的禦敵效果，而無眼紋假

餌則不具禦敵效果。

)

% (

被捕食率

無眼紋 小眼紋 中眼紋 大眼紋

假餌類別 圖 2-8 實驗三白尾八哥對不同假餌之捕食頻率。無眼紋假餌被捕食率為 33%，

小眼紋假餌被捕食率為 66%，中眼紋與大眼紋假餌完全未被捕食。雖然眼紋禦敵

效果差異不如白腰鵲鴝組(圖 2-7)如此貼近預期中的結果，但仍可看出較大的眼

紋發揮較明顯的威嚇效果，而與白腰鵲鴝組之差異可能是掠食者的反應多樣性所

致。

33

)

秒 (

攻擊前準備時間 無、小眼紋 中、大眼紋

假餌類別 圖 2-9 實驗三白腰鵲鴝對不同假餌之攻擊前準備時間。鳥隻攻擊中、大眼紋假

餌前的準備時間明顯高於無與小眼紋誘餌組。

)

秒 (

攻擊前準備時間 無、小眼紋 中、大眼紋

假餌類別 圖 2-10 實驗三白尾八哥對不同假餌之攻擊前準備時間。鳥隻攻擊中、大眼紋假

餌前的準備時間明顯高於無與小眼紋誘餌組。

34

A

B

圖 3-1 實驗一假餌裝置。A、以木紋紙背景的裝置。B、以落葉為背景的裝置。

35

A

B

圖 3-2 實驗二假餌裝置。A、以 L. oberthuri 翅頂半覆蓋麵包蟲的裝置。B、以烏

梢蛇頭照片半覆蓋麵包蟲的裝置。餌料皆位於中間偏右。

36

(%) A B C

鳥隻百分比

訓練中 完成訓練 訓練階段 圖 3-3 實驗一訓練與測驗結果。A、拒絕攻擊半覆蓋麵包蟲之假餌。B、拒絕攻

擊完全覆蓋麵包蟲之假餌。C、完成訓練但未能成功攻擊於落葉背景上的假餌。部

分鳥隻未能完成訓練，顯示眼紋可能還是具有威嚇作用，而完成訓練的鳥隻皆無

法成功捕食假餌表示該翅紋能夠發揮隱蔽效果。

A B

)

秒

(

(%)

鳥隻百分比

攻擊前準備時間

攻擊裝置類型 攻擊裝置類型 圖 3-4 實驗二裝置被攻擊率與鳥隻攻擊前準備時間。A、各裝置被攻擊率，純落

葉裝置被捕食率為 100%，翅頂裝置被攻擊率為 80%，蛇頭裝置被攻擊率為 40%。

B、鳥隻攻擊純落葉與翅頂裝置前的準備時間，攻擊翅頂裝置時間明顯較長。鳥類

確實會懼怕蛇類頭部的影像，翅頂雖也具有些微禦敵作用，但應不被鳥視為蛇頭。

37

表 1-1 黃豹天蠶蛾翅面紋路分析表。翅基曲線斑紋欄位中 R 表示該物種此處斑紋

為紅色曲線、D 表示斑紋呈現漸層色澤，無填入表示該物種此處斑紋為黑色曲線。

眼紋寬比例 翅基曲線斑紋 類群 學名 前翅 後翅 前翅 後翅 oberthuri-group Loepa anthera 2.25 1.67 Loepa oberthuri 1.76 1.76 miranda-group Loepa bhutanensis 1.00 1.00 R Loepa bretschneideri 1.00 1.00 R Loepa damartis 1.44 1.43 R Loepa elongata 1.36 1.33 R Loepa kachinica 1.38 1.13 R Loepa melli 1.11 1.00 Loepa meyi 1.64 1.25 R Loepa microocellata 1.23 1.00 R Loepa miranda 1.22 1.33 R R Loepa mirandula 1.50 1.19 R R Loepa obscuromarginata 1.67 1.50 R Loepa orientomiranda 1.45 1.15 R R Loepa paramiranda 1.29 1.00 Loepa roseomarginata 1.35 1.06 R Loepa sinjaevi 1.80 1.33 R Loepa taipeishanis 1.13 1.00 Loepa tibeta 1.11 1.00 Loepa vanschaycki 1.35 1.29 R Loepa wlingana 1.18 1.07 Loepa xizangensis 1.93 1.38 Loepa yunnana 1.18 1.00 R katinka-group Loepa cynopis 1.75 1.75 RD R Loepa diehli 2.27 2.00 RD R Loepa diffundata 1.75 2.10 RD R Loepa diffunoccidentalis 1.92 1.92 RD R Loepa diffunorientalis 1.50 1.63 RD R Loepa diversiocellata 1.75 1.75 RD R Loepa finnackermanni 2.20 1.91 RD R Loepa formosensis 1.74 1.71 RD R Loepa hayatiae 1.95 1.82 RD R

38

Loepa javanica 2.07 1.92 RD R Loepa katinka 1.79 1.64 RD R Loepa kuangtungensis 1.80 1.60 RD R Loepa lampei 1.88 1.83 RD R Loepa martinii 2.20 1.90 Loepa megacore 1.79 1.77 RD R Loepa minahassae 2.09 1.70 RD R Loepa mindanaensis 1.88 1.92 RD R Loepa nepalensis 2.58 2.25 RD R Loepa nigropupillata 2.08 1.40 RD R Loepa palawana 2.07 1.47 RD R Loepa peggyae 1.76 2.09 RD R Loepa sakaei 1.79 2.23 Loepa schintlmeisteri 2.00 1.92 RD R Loepa septentrionalis 1.75 1.93 RD R Loepa siamensis 1.75 1.72 RD R Loepa sikkima 2.23 2.09 RD R Loepa sumatrana 2.38 1.92 RD R Loepa visayana 1.92 1.83 RD

39

表 1-2 黃豹天蠶蛾眼紋結構分析表。眼紋缺乏結構欄為中 F 代表眼眶、S 代表鞏

膜光澤、I 代表虹膜、P 代表瞳孔(圖三)。

眼紋結構總數 眼紋缺乏結構 類群 學名 前翅 後翅 前翅 後翅 oberthuri-group Loepa anthera 5 5 S S Loepa oberthuri 4 5 SP S miranda-group Loepa bhutanensis 4 4 SI SI Loepa bretschneideri 4 4 SI SI Loepa damartis 4 4 SI SI Loepa elongata 4 4 SI SI Loepa kachinica 4 4 SI SI Loepa melli 4 4 SI SI Loepa meyi 5 4 I EI Loepa microocellata 5 4 I EI Loepa miranda 5 4 S EP Loepa mirandula 4 4 I EI Loepa obscuromarginata 4 4 SI SI Loepa orientomiranda 4 4 SI SI Loepa paramiranda 4 4 SI SI Loepa roseomarginata 4 4 SI SI Loepa sinjaevi 4 4 SI SI Loepa taipeishanis 4 4 SI SI Loepa tibeta 4 4 SI SI Loepa vanschaycki 4 4 SI SI Loepa wlingana 4 4 SI SI Loepa xizangensis 4 5 SI I Loepa yunnana 4 4 SI SI katinka-group Loepa cynopis 6 6 Loepa diehli 6 6 Loepa diffundata 6 6 Loepa diffunoccidentalis 6 6 Loepa diffunorientalis 6 6 Loepa diversiocellata 6 6 Loepa finnackermanni 6 6 Loepa formosensis 6 6 Loepa hayatiae 6 6

40

Loepa javanica 6 6 Loepa katinka 6 6 Loepa kuangtungensis 6 6 Loepa lampei 6 6 Loepa martinii 6 6 Loepa megacore 6 6 Loepa minahassae 6 6 Loepa mindanaensis 6 6 Loepa nepalensis 6 6 Loepa nigropupillata 5 5 P P Loepa palawana 6 6 Loepa peggyae 6 6 Loepa sakaei 6 5 E Loepa schintlmeisteri 6 6 Loepa septentrionalis 6 6 Loepa siamensis 6 6 Loepa sikkima 6 6 Loepa sumatrana 6 6 Loepa visayana 6 6

41

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