A ARANEOFAUNA (ARACHNIDA, ARANEAE) DA RESERVA FLORESTAL DUCKE, MANAUS, AMAZONAS, BRASIL

Alexandre B. Bonaldo, Antonio D. Brescovit, Hubert Höfer, Thierry R. Gasnier & Arno A. Lise

“So that, although many a familiar form will meet the eye of the English arach- nologist on the Amazons, yet there are countless forms differing in size, in struc- ture, and in colour from anything that he can find amongst the -fauna of Northern Europe... One must confess, too, that at the present time arachnologists still know next to nothing of the of ” (F. O. Pickard-Cambridge, 1896 apud Hillyard, 1994).

“If there are actually 170.000 species of spiders in the world and systematic work continues at the pace it has exhibited since 1955, it will take another 638 years to finish describing the world spider fauna” (Platnick, 1999).

Introdução As aranhas estão entre os animais mais facilmente reconhecidos pelos seres humanos. Como todos os outros aracnídeos, elas apresentam o corpo dividido em cefalotórax e abdome, um par de palpos, quatro pares de apên- dices locomotores e peças bucais especiais, chamadas quelíceras. Entretanto, esses animais apresentam uma série de caracteres exclusivos, como separação entre o cefalotórax e o abdome por um pedicelo, presença de glândulas pro- dutoras de peçonha, a qual é exteriorizada através das garras das quelíceras, e de glândulas produtoras de seda, a qual é exteriorizada através de apêndices abdominais modificados, as fiandeiras. A faculdade de produzir peçonha e seda fez das aranhas figuras recorrentes na mitologia e no imaginário popular de diversas culturas. Contudo, outras características bem menos conhecidas pelo público são igualmente impressionantes, como por exemplo, as modifi- cações do tarso do palpo do macho que permitem a transmissão de esperma durante a cópula, a imensa variedade de estratégias de predação que utilizam ou os importantes papéis que desempenham, como predadores de insetos e outros animais, na manutenção do equilíbrio de ecossistemas terrestres. O espanto dos cientistas europeus, que no século XIX contemplaram pela primeira vez a fauna de aranhas da Amazônia, só é comparável ao dos araneó- logos atuais, quando vislumbram a real diversidade desde Clerck (1757) e Linnaeus (1758), os pio- de espécies da ordem Araneae e o volume de tra- neiros da nomenclatura binomial, listando 39.882 balho necessário para levar o conhecimento destes espécies descritas em 3.676 gêneros e 108 famílias animais a um nível aceitável. Existe um sentimento em todo o mundo. Entretanto, este número talvez de urgência na realização desse objetivo, uma vez represente apenas cerca de 20% a 50% do total de que, após mais de 380 milhões de anos de evolução, espécies viventes, pois as estimativas acerca do ta- as aranhas enfrentam hoje o maior dos desafios: so- manho real da ordem Araneae variam de 76.000 breviver à destruição de seus ambientes, provocada a 170.000 espécies. Coddington (1991), a partir pela humanidade. Uma das poucas áreas relativa- de porcentagens de espécies novas em revisões ta- mente bem estudadas entre as representativas das xonômicas recentes e de estimativas do volume de florestas tropicais úmidas da Amazônia central, a conhecimento taxonômico acumulado em cada re- Reserva Florestal Adolpho Ducke (Reserva Du- gião biogeográfica, supuseram a existência de cerca cke), sofre com a pressão da expansão urbana já há de 170.000 espécies. Platnick (1999), trabalhando vários anos, e cada vez mais vem adquirindo carac- com comparações entre padrões geográficos de tá- terísticas de uma ilha de mata. Como praticamen- xons relativamente bem conhecidos, estimou algo te nada se sabe sobre o efeito da fragmentação dos em torno de 76.000 a 80.000 espécies de aranhas hábitats nas comunidades de aranhas e de outros no planeta. artrópodes, não se pode fazer previsões sobre o fu- Atualmente as aranhas estão agrupadas em 108 turo desta Reserva, uma área que, como se verá, re- famílias, mas mesmo neste nível a descrição da di- presenta um enorme investimento científico. Nos- versidade ainda não está completa. Nas duas últi- sa tarefa aqui é proporcionar uma síntese do que se mas décadas, o número de famílias reconhecidas conhece sobre a composição e a história natural da permaneceu relativamente constante, mas diver- fauna de aranhas da Reserva Ducke, destacando o sos nomes de família foram abandonados e outros papel histórico desempenhado por esta Reserva na tantos foram validados. Além disso, o número de geração do conhecimento araneológico na Améri- famílias pode aumentar radicalmente no futuro. ca do Sul. Platnick (1999) admitiu que, apenas para a fauna da região Australiana, cerca de 20 famílias adicio- Diversidade e estado do nais podem ainda ser eventualmente reconhecidas. Assim, um inventário razoavelmente completo da conhecimento da Ordem real diversidade de espécies, gêneros e mesmo de Araneae famílias de aranhas ainda é um objetivo de longo As aranhas compõem um dos grupos de orga- prazo. Entretanto, graças à utilização cada vez mais nismos mais bem sucedidos, estando presentes em freqüente de técnicas de sistemática filogenética, praticamente todos os ambientes terrestres. Apenas foram feitos avanços significativos na reconstrução as cinco maiores ordens de Insecta e uma ordem de da história evolutiva destes organismos e ao menos Arachnida, a dos ácaros, apresentam número de os grandes grupos de Araneae estão bem estabele- espécies conhecidas superior ao da ordem Arane- cidos. ae (Parker, 1982). Os especialistas em aranhas têm Desde o trabalho de Platnick (1976), são reco- o privilégio de terem acesso ao número preciso de nhecidos em Araneae dois grandes grupos monofi- espécies válidas descritas até hoje, um dado sur- léticos, ou seja, grupos compostos por uma espécie preendentemente difícil de ser obtido em outros ancestral e todas as espécies descendentes desta. grupos de invertebrados. Isto se deve ao trabalho Um destes grupos, a subordem , inclui de catalogação dos avanços taxonômicos realizado aranhas que retiveram diversos caracteres primiti- por Petrunkevitch (1911), Bonnet (1955-1959), vos, tais como traços de segmentação abdominal e Roewer (1942, 1954a,b), Brignoli (1983) e Plat- a presença de quatro pares de fiandeiras, sendo o nick (1989, 1993, 1997). Estes esforços culmina- primeiro par localizado no ventre, ao nível do se- ram no catálogo eletrônico de Platnick (2007), gundo par de pulmões foliáceos. Esta subordem que relacionou os nomes disponíveis em Araneae é composta por apenas 87 espécies em 5 gêneros

202 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico de distribuição atual restrita ao sudoeste da Ásia, A Araneofauna da agrupados na família Liphistiidae, infraordem Amazônia Brasileira e da Liphistiomorphae. O outro táxon, a subordem Opistothelae, engloba a imensa maioria das ara- Reserva ducke nhas e possui duas infraordens: Na região Neotropical, que inclui a América e . Estas aranhas não apresentam do Sul, Caribe e parte da América Central, ocor- vestígios de segmentação abdominal e as fiandeiras, rem 13 famílias de Mygalomorphae e 68 famí- em número de seis ou menos, estão agrupadas na lias de Araneomorphae. Na Amazônia brasileira extremidade posterior do abdome. A infraordem foram registradas até o momento 58 famílias de Mygalomorphae congrega as aranhas popularmen- aranhas, 10 de Mygalomorphae e 48 de Araneo- te conhecidas na Amazônia como aranhas-peludas morphae (Brescovit et al., 2002; Brescovit et al., ou aranhas-macaco e, em outras regiões do Brasil, 2004). A discrepância entre o número de famí- como caranguejeiras. Estas aranhas são caracteriza- lias ocorrentes na região Neotropical em relação das pela completa ausência das fiandeiras médias ao conhecido atualmente para a Amazônia bra- anteriores, pela redução das fiandeiras laterais an- sileira é, em grande parte, devida à ocorrência teriores e pela simplificação do aparelho copulató- de diversas famílias de distribuição tipicamente rio do palpo do macho (Raven, 1985). As Liphis- austral no Chile e na , algumas das tiomorphae e Mygalomorphae compartilham uma quais ocorrentes também no sul do Brasil. En- característica primitiva: quelíceras com a mesma tretanto, as amostragens disponíveis da fauna de orientação que o eixo longitudinal do corpo, uma aranhas dos ecossistemas brasileiros em geral, e condição chamada paraxial. Nas Araneomorphae, a dos amazônicos em particular, são ainda mui- as quelíceras tornaram-se diaxiais, ou seja, estão to insatisfatórias. Assim, o incremento destas orientadas transversalmente em relação ao eixo lon- amostragens poderá resultar em novos registros gitudinal do corpo. Outra característica que define de famílias para o Brasil e para a região amazô- Araneomorphae é a transformação das fiandeiras nica. Existem ao menos três exemplos recentes médias anteriores, presentes como tal apenas em destes avanços. Até 1992, um grupo de aranhas Liphistiidae, em uma placa funcional chamada cri- cribeladas de ampla distribuição na Europa, belo. Ao que tudo indica, esta placa estava presente África e Ásia, a família Eresidae, tinha apenas no ancestral de todas as Araneomorphae, apesar de um registro para as Américas, Stegodyphus anu- ter sido reduzida a uma protuberância não funcio- lipes (Lucas, 1857), uma espécie descrita com nal, o colulo, ou ter desaparecido completamente base em material coletado nas proximidades da na maioria das espécies atuais. As Araneomorphae cidade do Rio de Janeiro. O registro havia sido mais primitivas compartilham com Liphistiomor- considerado como produto da introdução aci- phae e Mygalomorphae a presença de dois pares dental de um espécime africano no Brasil. Esta de pulmões foliáceos, mas na maioria, incluída no interpretação modificou-se com a descrição de grande grupo Araneoclada, o par posterior de pul- uma espécie antes desconhecida, Stegodyphus mões foliáceos transformou-se em traquéias (Co- manaus Kraus & Kraus, baseada em diversos es- ddington & Levi, 1991). A infraordem Mygalo- pécimes coletados na Reserva Biológica INPA/ morphae apresenta diversidade bem maior do que SUFRAMA, município de Manaus. Assim, a Liphistiomorphae, mas consideravelmente menor hipótese da introdução artificial de Eresidae no do que Araneomorphae. Atualmente são reconhe- Brasil foi abandonada e a presença desta família cidas 15 famílias, 315 gêneros e 2.569 espécies em na região Neotropical é atualmente explicada Mygalomorphae. A Infraordem Araneomorphae por duas hipóteses alternativas: ou estes animais inclui as restantes 37.226 espécies descritas até o alcançaram o novo mundo por dispersão (balo- momento em 3.356 gêneros e 92 famílias (Platni- nismo) ou representam relictos de uma fauna ck, 2002). neotropical ancestral (Kraus & Kraus, 1992). Outro exemplo de uma família registrada recen-

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 203 temente na região Neotropical é , da maior taxa de identificação específica (19% das até pouco tempo atrás conhecida apenas da Áfri- espécies determinadas). Isto pode ser creditado ao ca do Sul, Madagascar, Ilhas Comoro e Austrália. intenso trabalho taxonômico realizado pela arac- Goloboff (2000) registrou uma espécie de Gallie- nóloga argentina Maria Elena Galiano, entre as dé- niellidae para a Argentina e Brescovit et al. (2002 cadas de 60 e 90 do século XX. capitulo do livro de Amazônia) indicaram que esta O conhecimento biogeográfico das aranhas ne- espécie ocorre até o estado da Bahia. Assim, o regis- otropicais também é pontual. As amostragens são tro da família para a região amazônica pode muito concentradas em regiões de fácil acesso, tais como bem ser apenas uma questão de tempo. Recente- o entorno de cidades e regiões ribeirinhas. Este viés mente, Brescovit et al. (2004) registraram a primei- reflete-se, por exemplo, nos registros de ocorrência ra ocorrência da família Drymusidae para o Brasil, de espécies abordadas em revisões taxonômicas, ao descrever uma nova espécie do gênero Drymusa onde se evidenciam grandes lacunas geográficas na Simon no Platô do Rio Juruti, Estado do Pará. A distribuição dos táxons. Estas lacunas levam a li- esta descrição seguiu-se a descoberta de quatro es- mitações sérias na interpretação de padrões bioge- pécies adicionais do gênero no Estado do Pará (Bo- ográficos e são especialmente claras na Amazônia. naldo et al., 2006), o que fez com que a amazonia Esta situação pode parecer paradoxal, pois o inte- oriental brasileira passasse a ser considerada a mais resse científico por esta região remonta aos primei- rica região do planeta em relação à diversidade de ros naturalistas do século XIX, como H. W. Bates e espécies de Drymusidae. A. R. Wallace. O primeiro especialista em aranhas Tanto do ponto de vista biogeográfico quanto a percorrer o rio Amazonas foi provavelmente o in- do ponto de vista taxonômico, o conhecimento so- glês F. O. Pickard-Cambridge, entre 1894 a 1895 bre a diversidade das aranhas de ambas as infraor- (Hillyard, 1994). Muitos dos espécimes coletados dens ocorrentes na região Neotropical é ainda in- por este pesquisador, principalmente na região de completo e pontual. O conhecimento taxonômico Santarém, Pará, foram a base para a descrição de em Araneae é muito desigual, no sentido de que várias espécies novas. Durante todo o século XIX, alguns táxons são mais estudados do que outros. O naturalistas e coletores profissionais enviaram ma- sucesso na identificação de espécies é uma função terial a aracnólogos europeus, tais como o francês direta da disponibilidade não apenas de especialis- E. Simon e o alemão E. G. Keyserling, que descre- tas, mas principalmente de revisões taxonômicas veram dezenas de espécies amazônicas. Entretanto, modernas. Assim, para algumas famílias, pode-se durante a maior parte do século XX, avançou-se obter relativo sucesso na determinação, mas, para a pouco na amostragem e descrição da diversidade maioria, a taxa de identificação de espécie e mesmo de aranhas amazônicas. Na falta de amostras da re- de gêneros, deixa muito a desejar. Isto pode ser ob- gião, os aracnólogos deste período se concentraram servado em listas faunísticas exaustivas, como a da na descrição do material proveniente de biomas re- Reserva Ducke, publicada por Höfer & Brescovit lativamente mais acessíveis, como a Mata Atlântica (2001), que acompanha este capítulo. Das 506 es- e a Pampa Argentina. Um exemplo típico disto é pécies reconhecidas nesta lista, 279 foram identifi- a obra do paraibano Cândido Firmino de Mello- cadas com segurança em nível específico. Uma taxa Leitão, até hoje considerado o maior aracnólogo de determinação de 55%, como a alcançada nesta brasileiro. Em 36 anos de intensa atividade, este lista, pode ser considerada excepcional e esta é pro- autor publicou cerca de 300 obras e descreveu em vavelmente uma das listas faunísticas de Araneae torno de 700 espécies de aranhas (Brescovit, 1999). mais bem resolvidas já publicadas para uma área na Contudo, de seus 115 artigos sobre taxonomia de região Neotropical. Entretanto, 53% das espécies aranhas, apenas dez mencionam a fauna amazônica determinadas pertencem a apenas duas famílias, e, destes, somente cinco tem por objeto exclusivo Araneidae e Theridiidae, cuja maioria dos gêneros as aranhas da Amazônia brasileira. Em contrapon- neotropicais foi revisada pelo aracnólogo norte- to, Mello-Leitão publicou 20 artigos abordando americano Herbert Levi, ao longo dos últimos 40 especificamente faunas regionais do Chile e da Ar- anos. Em Salticidae, a família com o maior número gentina. de espécies na Reserva Ducke, obteve-se a segun-

204 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico A araneofauna da Amazônia brasileira começou & Coddington, 1996). As iniciativas de amostra- a ser seriamente amostrada apenas nas duas últimas gem de aranhas da Reserva Ducke são recentes. As décadas do século XX, com o advento de grandes primeiras coletas de aranhas de que se tem notícia projetos de pesquisa ou através de esforços indivi- na Reserva foram feitas pelo pesquisador alemão L. duais. Como exemplos de áreas relativamente bem Beck, em 1965, e por três aracnólogas , amostradas na Amazônia brasileira nos últimos R. D. Schiapelli e B. S. Gerschman de Pikelin, em anos cita-se a Estação Ecológica da Ilha de Mara- 1966, e M. E. Galiano, em 1971. Até o fim da déca- cá, em Roraima (Lise, 1998); a Estação Científica da de 1980, os esforços de amostragem da araneo- Ferreira Penna, a Região do Rio Juruti e a Serra do fauna da Reserva foram esporádicos, mas este qua- Cachimbo, no Pará (Martins & Lise, 1997; Bo- dro mudou radicalmente com a implementação do naldo et al., dados pessoais); o Parque Nacional da projeto “Mecanismos de manutenção da alta diver- Serra do Divisor (Vieira & Brescovit, dados pesso- sidade nos trópicos”, fruto de um convênio entre ais), as Reservas Extrativistas Pimenteira, Catuaba o INPA e o “Staatliches Museum für Naturkunde e Humaitá (Brescovit & Höfer, dados pessoais), no Karlsruhe”, Karlsruhe, Alemanha (SMNK). Esta Acre; a Reserva de Desenvolvimento Sustentável colaboração internacional proporcionou pela de Mamirauá (Borges & Brescovit, 1996), o Igapó primeira vez a realização de um inventário estru- Tarumã Mirím, Manaus (Höfer, 1990), regiões turado das espécies de aranhas de solo, troncos e próximas às sedes municipais de Manicoré e Borba copas de árvores da Reserva e produziu diversos (Brescovit & Höfer, dados pessoais) e a bacia do estudos pioneiros em ecologia de comunidades de Rio Urucu (Bonaldo & Dias, dados pessoais), no aranhas amazônicas (veja abaixo). O impacto da estado do Amazonas. Também os programas de disponibilização das amostragens de aranhas da resgate faunístico em áreas afetadas pela constru- Reserva Ducke para a comunidade científica pode ção de usinas hidrelétricas contribuíram para o in- ser apreciado na Figura 1, que mostra o incremento cremento das amostragens de aranhas amazônicas. anual de espécies novas para a ciência descritas no Assim, estão representadas em coleções araneoló- período de 1967 a 2000, a partir de material co- gicas brasileiras as áreas onde hoje se localizam os letado na reserva. Atualmente, a Reserva Ducke é lagos das hidrelétricas de Tucuruí, Pará, Balbina, o local de origem (localidade-tipo) dos espécimes Amazonas e Samuel, Rondônia. Entretanto, estas utilizados na descrição de 38 espécies. O valor amostragens são extremamente restritas do ponto científico destes espécimes, chamados holótipos, de vista taxonômico, uma vez que a coleta de ara- é incalculável, pois são a referência primária para nhas durante a formação de lagos artificiais acessa o reconhecimento da identidade das espécies para apenas alguns poucos componentes da fauna ori- as quais serviram de base. Das 38 espécies descritas ginal. para a Reserva, 14 foram baseadas no material cole- Por ser adjacente à cidade de Manaus e à sede tado por Beck, Schiapelli, Gerschman de Pikelin e do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), a Reserva Ducke reúne os principais atri- butos que facilitam o inventário biológico, ou seja, pronto acesso, infra-estrutura adequada e proximi- dade de uma Instituição de Pesquisa, o que traz a possibilidade da presença constante de pesquisado- res qualificados. De fato, a intensidade de amostra- gem da fauna de aranhas da Reserva Ducke é mui- to maior que em qualquer uma das áreas citadas acima. Talvez as únicas áreas, em toda a América tropical, cuja amostragem da araneofauna eqüivale em intensidade à da Reserva Ducke, sejam a anti- ga Zona do Canal do Panamá, investigada desde Figura 1. Acúmulo do número de espécies cujo material de referência primária (holótipos) procede o século XIX (Nentwig, 1993) e quatro áreas em da Reserva Ducke, Manaus, Brasil, desde a primeira diferentes regiőes do Perú, (Silva, 1992, 1996; Silva espécie descrita, em 1967, até o ano 2000.

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 205 Galiano; 21, no material obtido por pesquisadores ências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio ligados ao convênio Brasil/Alemanha e três foram Grande do Sul, Porto Alegre (MCN). Este inter- descritas a partir de material coletado por técnicos câmbio foi condicionado, em parte, pela necessida- do INPA ou pesquisadores de outras instituições de de identificação do grande volume de material brasileiras. As primeiras aranhas descritas com base disponibilizado pela cooperação Brasil/Alemanha em material coletado na Reserva Ducke foram três e resultou na descoberta de 23 espécies novas da espécies da família Salticidae, Amphidraus duckei, Reserva Ducke, em dez famílias: Bellota violacea e Myrmarachne sumana, por Ga- (Brescovit, 1998), (Bonaldo & Bres- liano (1967, 1972, 1974), respectivamente. O ma- covit, 1997; Bonaldo, 2000); Ctenidae (Brescovit, terial inédito disponibilizado por Beck, em 1965, 1996; Höfer et al., 1994); Gnaphosidae (Brescovit foi trabalhado por Brignoli (1978a,b). Este autor & Höfer, 1994); Oonopidae (Höfer & Brescovit, italiano descreveu quatro espécies de pequenas 1996); (Brescovit & Bonaldo, 1993); aranhas de solo das famílias Tetrablemmidae e Oo- Pisauridae (Höfer & Brescovit, 2000); Scytodidae nopidae. Galiano (1982, 1986, 1994, 1996) deu (Brescovit & Höfer, 1999); Tetragnathidae (Lise, continuidade ao estudo dos Salticidae da Reserva, 1993); Theridiidae (Marques & Buckup, 1989, descrevendo outras quatro espécies. Do material 1993, 1997). Como pode ser observado na Tabe- coletado por Galiano, em 1971, foram também la 1, as coleções que detêm holótipos coletado na descritas duas espécies de Araneidae, Metazygia Reserva são: INPA (com 16 holótipos); SMNK ducke e Metazygia mariahelenae, por Levi (1995). (com cinco); MCN e Museu Argentino de Cien- Outras espécies da Reserva Ducke descritas por cias Naturales Bernardino Rivadávia, Buenos Aires pesquisadores estrangeiros foram Selenops duckei (MACN) (cada uma com cinco holótipos); Museu (), por Corronca (1996) e Argyrodes Nacional da Universidade Federal do Rio de Janei- duckensis (Theridiidae), por Gonzales & Carmen ro, Rio de Janeiro (MNRJ) (com três); Museu de (1996). A partir do início da década de 1990 houve Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo uma maior integração entre o INPA e o grupo de (MZSP) (com dois); e Museu de Ciência e Tecno- aracnólogos atuante, na época, no Museu de Ci- logia da Pontifícia Universidade Católica do Rio

Tabela 1. Lista das espécies cuja localidade-tipo é a Reserva Florestal Adolfo Ducke, Manaus, Brasil. O asterisco no nome específico indica tratar-se da espécie-tipo do gênero. Família Espécie Sexo Autor(es) Material-tipo da Reserva Ducke Anyphaenidae Anyphaenoides coddingtoni ♂ Brescovit(1998) Holótipo IBSP (H. Höfer & T. Gasnier, 1991 col.) Araneidae Metazygia ducke ♀ Levi (1995) Holótipo MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Metazygia mariahelenae ♂ Levi (1995) Holótipo MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo INPA (A. D. Brescovit, 1991 col.). 2 Parátipos MCN, Corinnidae Abapeba hoeferi ♂, ♀ Bonaldo (2000) SMNK (H. Höfer & T. Gasnier, 1991 col.). Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1992 col.). 7 parátipos Corinna ducke ♂, ♀ Bonaldo (2000) INPA, SMNK, MCN (A. D. Brescovit, H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1994 col.). Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1992 col.). 9 parátipos Corinna recurva ♂, ♀ Bonaldo (2000) INPA, MCN, SMNK, IBSP (A. D. Brescovit, H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1992 col.). Bonaldo & Brescovit Ecitocobius comissator* ♂ Holótipo MCN (H. Höfer, 1993, col.). (1997) Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1992 col.). 6 parátipos Tapixaua callida* ♂, ♀ Bonaldo (2000) MCN, IBSP, MNRJ, SMNK (H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1996 col.). Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1992 col.). 15 Tupirinna rosae* ♂, ♀ Bonaldo (2000) Parátipos INPA, SMNK, IBSP, MCN (Irmler, 1971, H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1992 col.). Holótipo INPA (T. Gasnier & H. Höfer col.). 2 Parátipos INPA, Ctenidae Centroctenus acara ♂, ♀ Brescovit, 1996 IBSP (T. Gasnier & H. Höfer col.). Höfer, Brescovit & Holótipo MCN (H. Höfer, 1992 col.). Parátipo SMNK (H. Ctenus inaja ♂, ♀ Gasnier (1994) Höfer, 1993 col.). Höfer, Brescovit & Holótipo MCN (A.. D. Brescovit, 1994 col.). 2 parátipos Ctenus manauara ♂, ♀ Gasnier (1994) SMNK, MCN (A. D. Brescovit & H. Höfer, 1992-1994 col.).

206 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico Tabela 1. Continuação Família Espécie Sexo Autor(es) Material-tipo da Reserva Ducke Brescovit & Höfer Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1991 col.). Parátipo Gnaphosidae Amazoromus becki ♂ (1994) SMNK (H. Höfer & T. Gasnier, 1992 col.). Brescovit & Höfer Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1992 col.). Amazoromus kedus ♂, ♀ (1994) Parátipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1992 col.). Holótipo SMNK (L. Beck 1966 col.). Parátipo SMNK (L. Beck amazonica ♂, ♀ Brignoli (1978a) 1966 col.). Speocera molesta ♀ Brignoli (1978a) Holótipo SMNK (L. Beck 1966 col.). Oonopidae Xyccarph myops* ♂, ♀ Brignoli (1978b) Holótipo SMNK (L. Beck, 1966 col.). Höfer & Brescovit Holótipo SMNK (J. W. Morais, 1982 col.). 2 parátipos MCN, Xyccarph wellingtoni ♂ (1996) INPA (J. W. Morais, 1982 col.). Holótipo INPA (H. Höfer & T. Gasnier, 1991-1992 col.). 4 Bonaldo & Brescovit Palpimanidae Otiothops hoeferi ♂, ♀ parátipos INPA, MCN, SMNK, IRSN (H. Höfer & T. Gasnier, (1993) 1991-1992 col.). Höfer & Brescovit Holótipo INPA (W. Paarmann, 1991 col.). 5 parátipos INPA, Pisauridae Ancylometes terrenus ♂, ♀ (2000) SMNK, IBSP (H. Höfer, 1994-1995 col.). Holótipo MACN (B. S. G. Schiapelli & R. D. Pikelin, 1966 col.). Salticidae Amphidraus duckei ♂, ♀ Galiano (1967) Alótipo MACN (`M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo MNRJ (M. E. Galiano, 1971 col.). Alótipo MACN Bellota violacea ♂, ♀ Galiano (1972) (M. E. Galiano, 1971 col.). 4 Parátipos MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo MZSP (M. E. Galiano, 1971 col.). Parátipo MACN Descanso ventrosus ♂, ♀ Galiano (1986) (M. E. Galiano, 1971 col.), Holótipo e Alótipo MNRJ (M. E. Galiano, 1971 col.). 7 Martella pasteuri ♂, ♀ Galiano (1996) Parátipos MNRJ, MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo MNRJ (M. E. Galiano, 1971 col.). Alótipo MACN Myrmarachne sumana ♂, ♀ Galiano (1974) (M. E. Galiano, 1971 col.). 2 parátipos MNRJ, MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo MACN (M. E. Galiano, 1982 col.). Parátipo MNRJ Nycerella melanopygia ♂ Galiano (1982) (M. E. Galiano, 1982 col.). Holótipo MZSP (M. E. Galiano, 1971 col.). 7 parátipos MZSP, Pachomius sextus ♂, ♀ Galiano (1994) MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). Holótipo INPA (T. Gasnier & H. Höfer, 1992 col.). Alótipo Brescovit & Höfer Scytodidae Scytodes martiusi ♂, ♀ INPA (C. Martius, 1994 col.). 2 parátipos IBSP (J. Adis, 1982 (1999) col.). Brescovit & Höfer Holótipo e alótipo MCN (A.D. Brescovit, 1991 col.). 3 Scytodes paarmannii ♂, ♀ (1999) parátipos INPA, IBSP (A.D. Brescovit,1991 col.). Selenopidae Selenops ducke ♂, ♀ Corronca (1996) Holótipo e parátipo MCN (A.D. Brescovit, 1991 col.). Holótipo SMNK (L. Beck, 1965 col.). Parátipo Coleção Tetrablemmidae Monoblemma becki ♂ Brignoli (1978) particular P. M. Brignoli (L. Beck 1965, col.). Tetragnathidae Dolichognatha ducke ♂ Lise (1993) Holótipo MCTP (A. A. Lise, 1987 col.). Gonzales & Carmen Theridiidae Argyrodes duckensis ♀ Holótipo MACN (M. E. Galiano, 1971 col.). (1996) Marques & Buckup Holótipo INPA (J. Vidal, 1987 col.). 5 parátipos INPA, MCN Cerocida ducke ♂, ♀ (1989) ((J. Vidal, 1987 col.; E. H. Buckup, 1987 col.). Marques & Buckup Holótipo INPA (H. Höfer, 1991 col.). 3 parátipos (P. Chrosiothis venturosus ♂ (1997) Albuquerque, 1973 col.). Marques & Buckup Holótipo INPA (J. Vidal, 1987 col.). Parátipo MCN (J. Vidal, Echinotheridion lirum ♂, ♀ (1989) 1987 col.). Marques e Buckup Holótipo INPA (J. Adis et al., 1992 col.). 4 parátipos (J. Adis Tekellina bella ♂, ♀ (1993) et al, 1991-1992 col.). Marques & Buckup Tekellina crica ♂, ♀ Holótipo INPA (Höfer & Gasnier, 1991 col.). (1993)

Grande do Sul, Porto Alegre (MCTP) e Instituto de Höfer & Brescovit (2001). Além disso, doze das Butantan, São Paulo (IBSP) (cada uma com um espécies descritas para a Reserva são conhecidas holótipo). Apesar destes esforços de descrição da por apenas um dos sexos. araneofauna da Reserva Ducke, ainda há um longo caminho a percorrer até que se consiga obter um Coleções científicas de registro razoavelmente completo da diversidade de espécies de aranhas desta área, como pode ser Araneae evidenciado pela grande quantidade de espécies A base do conhecimento taxonômico e sistemá- ainda não descritas, reconhecidas como tal na lista tico e, em última análise, de todo o conhecimento

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 207 biológico, apoia-se nas coleções científicas manti- ficam disponíveis para reprodução de resultados, das pelas instituições de pesquisa e universidades. permitindo que análises prévias sejam revistas à luz A manutenção, incremento e qualificação destas de eventuais avanços taxonômicos e metodológi- coleções são ações imprescindíveis para garantir cos. O gerenciamento do grande volume de infor- a qualidade das informações científicas produzi- mações taxonômicas, biogeográficas e ecológicas, das e a conferência posterior destas informações. incorporado às coleções biológicas, é possibilita- Cinco diferentes categorias de informação podem do pelo emprego de tecnologias bioinformáticas ser incorporadas às coleções científicas: (1) a - in já disponíveis. Destas, as mais importantes são os formação biogeográfica, otimizada pela amplia- bancos de dados eletrônicos relacionais, como o de ção geográfica das amostragens; (2) a informação Colwell (1996). Estes bancos permitem o registro, taxonômica, ampliada pela simples utilização do extração e integração de todos os dados obtidos maior número possível de técnicas de coleta, uma em inventários biológicos estruturados, através de vez que parâmetros como história natural, hábitat campos padronizados vinculados entre si. e comportamento são variáveis que interferem na Na América do Sul existem menos de 20 cole- amostragem; (3) a informação genética, incorpo- ções científicas de aranhas. Na Argentina existem rada à coleção pela utilização de técnicas que maxi- duas coleções importantes, uma em Buenos Aires e mizam a preservação dos tecidos, como fixação em outra em La Plata. Países como , Uruguai, Ve- álcool absoluto e controle de temperatura dos esto- nezuela, Colômbia, Paraguai e Chile apresentam, ques; (4) a informação ecológica sobre as espécies, cada um, pelo menos uma boa coleção aracnológi- incorporada à coleção via registros de dados obti- ca, mas todas numericamente pouco expressivas. O dos durante a coleta; e, por fim, (5) a informação Brasil dispõe dos melhores acervos da América do ecológica sobre os hábitats (riqueza de espécies), Sul, com nove coleções importantes tanto do ponto obtida pela implantação de protocolos estrutu- de vista numérico como histórico, mas em diferen- rados de amostragem. Atualmente, a maioria das tes graus de desenvolvimento e organização. Des- coleções aracnológicas detém apenas informações tas, apenas seis dispõe de curadores especialistas em biogeográficas e taxonômicas. Mesmo assim, mui- aracnologia, um fator decisivo para a qualificação tas delas são regionais e grande parte do material é dos acervos, uma vez que a organização dos mes- representada por séries de poucas espécies comuns mos demanda trabalho taxonômico contínuo. As ou facilmente acessíveis aos coletores. A utilização maiores coleções brasileiras são a do Instituto Bu- de protocolos que permitem a padronização do es- tantan, São Paulo (IBSP) e a do Museu de Ciências forço amostral, e a conseqüente comparação entre Naturais, Porto Alegre (MCN), ambas com cura- áreas, iniciou a partir do trabalho de Coddington dores especialistas em aranhas. Algumas coleções et al. (1991), e é uma prática ainda já difundida en- menores também dispõem de curadoria especiali- tre os aracnólogos brasileiros. Apesar disso, a inclu- zada, e, portanto, apresentam grandes perspectivas são de dados sobre riqueza de espécies em coleções de crescimento a curto prazo. São elas: a do Museu ainda é pouco usual. Uma crítica a esta prática é a Nacional da Universidade Federal de Rio de Janeiro de que ela “inflaciona” as coleções com o aumento (MNRJ), a do Museu de Zoologia da Universida- do número de lotes tombados, pois estes passam a de de São Paulo (MZSP), a do Museu de Ciências ser definidos como a reunião de espécimes de mes- e Técnologia da Pontifícia Universidade Católica mo táxon e evento amostral e não simplesmente do Rio Grande do Sul (MCTP) e a do Museu Pa- como a reunião de espécimes de mesmo táxon co- raense Emílio Goeldi, Belém (MPEG). Destas, a letados em uma determinada área. Realmente, a in- coleção do MNRJ é especialmente importante do clusão destas informações nas coleções implica no ponto de vista histórico, pois é a que detém a maior aumento do esforço de curadoria e de gastos com quantidade de material-tipo, incluindo grande material e espaço para estocagem. Porém, estas parte daquele designado por Mello-Leitão. Ou- desvantagens são amplamente compensadas pelo tras coleções expressivas, mas que não dispõem de aporte de informações que permitem a utilização curadores aracnólogos são a do Museu de História efetiva de dados biológicos na implementação de Natural do Capão da Imbuía, no Paraná (MHCI), políticas de conservação. Assim, estas informações a da Universidade Federal da Bahia, em Salvador

208 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico (UFBA) e a própria coleção do INPA, em Manaus. A maior parte do acervo araneológico neotropical está depositado em coleções européias e norte- americanas. De acordo com Brescovit (1999), todo o acervo araneológico estocado no Brasil represen- ta menos de 20% das amostras disponíveis do país, ou seja, cerca de 80% das aranhas coletadas no Bra- sil estão depositadas em instituições estrangeiras. A única maneira de reverter esta situação é investir no inventário araneológico do que resta dos biomas Figura 2. Espécimes de aranhas procedentes da Reserva Ducke, Manaus, Brasil, disponíveis nas do país. Para tanto, é fundamental dotar as cole- coleções do Museu de Ciências Naturais da Fundação ções científicas nacionais de condições mínimas de Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre curadoria, que garantam a conservação, ampliação (MCN), Museu de Ciência e Tecnologia da Pontifícia e qualificação dos acervos. Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre (MCTP) e o “Staatliches Museum für Naturkunde O material araneológico coletado na Reserva Karlsruhe”, Karlsruhe, Alemanha (SMNK). A categoria Ducke está distribuído em nove coleções: INPA, “Outras” refere-se a 35 famílias representadas, cada MCN, MNRJ, IBSP, MZSP, MCTP, SMNK, uma, por menos de 50 espécimes nestas coleções. MACN e Institut Royal Des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelas (IRSN). Entretanto, mais História Natural das de 90% do material da Reserva está depositado em Aranhas da Reserva Ducke apenas três instituições: INPA, MCN e SMNK. Até 1991, houve poucos estudos da biologia de Devido ao fato da coleção de aranhas do INPA não aranhas na Reserva Ducke. Magnusson (1985) re- estar organizada, não é possível precisar o núme- gistrou um fenômeno incomum, machos de uma ro de espécimes da Reserva Ducke lá depositados, espécie de migalomorfa do gênero Cyclosternum apesar desta ser certamente a coleção de aranhas deslocando-se de maneira coordenada em um gru- mais representativa da Reserva. No MCN existem po de 89 aranhas. Sanaiotti (dados não publicados) 1.432 espécimes de aranhas da Reserva Ducke e, no estudou atividade noturna, deslocamento e preda- SMNK, 1.175. O MCTP dispõe de 335 espécimes ção de Trechalea macconelli Pocock na margem de e o IBSP, de 180. As coleções do MNRJ, MZSP e um igarapé. Aranhas foram observadas no contex- IRSN possuem, no total, menos de 20 espécimes, to de estudos ecológicos de vertebrados (anfíbios e mas não foi possível apurar quantos foram depo- répteis) e registradas em estômagos de sapos (Ga- sitados no MACN. A disponibilidade de espéci- latti, 1992) e lagartos (Gasnier et al., 1994). Mo- mes das famílias mais freqüentemente amostradas rais (1985) apresentou os primeiros dados sobre a na Reserva é exemplificada no gráfico da figura 2, abundância de aranhas como resultado de seu es- construído com os dados do MCN, do MCTP e tudo da fauna de solo na reserva. Cento e vinte e do SMNK. Este gráfico mostra que as famílias mais nove aranhas por m² foram extraídas de amostras representadas nestas coleções são Araneidae, The- de solo de 7cm de profundidade. Deste total, 78% ridiidae e Salticidae, com um total de 1.637 espéci- foram extraídas da camada de serapilheira e de uma mes, ou seja, cerca de 55% do total de espécimes da profundidade de 0-3,5cm do solo. As aranhas re- Reserva disponíveis nas três coleções. As famílias presentaram 4% dos artrópodos coletados. Tetragnathidae, Pisauridae, Ctenidae, Thomisidae, Um estudo específico e intensivo da ecologia de Corinnidae e estão representadas nas aranhas foi iniciado em 1991. Entre 1991 e 1996, coleções do MCN, MCTP e SMNK por 668 espé- Höfer, Brescovit e Gasnier fizeram coletas intensi- cimes (22% do total). Os restantes 643 espécimes vas e observações de campo como parte do projeto representam outras 35 famílias, algumas das quais teuto-brasileiro “Mecanismos de manutenção da com apenas um ou dois espécimes. Isto eqüivale a alta diversidade nos trópicos”. Os objetivos deste dizer que cerca de 12% do total de espécimes per- projeto foram: (1) Realizar um inventário de espé- tencem à 80% do total de famílias representadas cies de aranhas da Reserva Ducke; (2) Comparar nestas três instituições. a lista de espécies registradas nesta floresta de ter-

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 209 ra firme primária, com listas de espécies de outros outras áreas florestais, seja nos trópicos, seja em flo- hábitats amazônicos (igapó e várzea); (3) Avaliar restas do sul do Brasil e na Europa (Tabela 2). a riqueza de espécies em comparação com comu- Entre 20 e 30 aranhas/m2 foram capturadas em nidades de aranhas (“assemblages”) de outras áreas ecletores de solo durante 4 semanas (total 1.640 tropicais e extratropicais e (4) Reconhecer variá- aranhas). Com os funis de tronco, foram obtidas, veis abióticas e bióticas atuantes na abundância e semanalmente, entre 40 e 60 aranhas por tronco diversidade de espécies de aranhas. (total 3.941 aranhas). Entre 5 e 7 aranhas foram As coletas foram feitas com diversos métodos: capturadas por pitfall trap durante 4 semanas e a durante um ano, cinco armadilhas do tipo “ecletor extração de serapilheira resultou na coleta de ara- de solo” (uma espécie de barraca cobrindo 1m2 do nhas predominantemente pequenas, em médias chão com armadilha no ápice) e, durante 17 me- de 17 a 33 ind./m2. Aranhas maiores, como as do ses, três armadilhas do tipo funil de tronco (um gênero Ctenus, foram contadas visualmente entre 1 conjunto de quatro funis com abertura para baixo e 5 ind./m2. A fumigação de duas copas de árvores e armadilhas em cada ápice, abrangendo um tron- altas, envolvendo a instalação de 26 funis coletores co) coletaram aranhas por sua atividade de des- de 1m2 no solo, em um raio de cerca de 10 a 15 locamento (Gasnier et al., 1995). Nos anos 1992 metros a partir do tronco, resultou na coleta de 70 a 1994, em quatro períodos de quatro semanas, a 142 aranhas por árvore. aranhas errantes do solo foram coletadas com 40 Em geral, poucas espécies se apresentaram em pitfall traps. Em dois experimentos com manipu- abundâncias relativas altas e muitas delas foram lação da quantidade de serapilheira no chão, foram coletadas em números pequenos ou com um só in- coletadas aranhas em 140 quadrados de 0.0625m2 dividuo (“singleton”). cada um (Höfer et al., 1996). Foram feitas coletas Das 136 espécies registradas nas coletas de por fumigação em duas copas de árvores emergen- “ecletores de solo”, foram dominantes apenas duas tes (Höfer et al., 1994). Em muitas excursões no- espécies de Salticidae, ambas não descritas, que al- turnas, aranhas foram procuradas visualmente no cançaram, respectivamente, 8% e 5% da captura chão e na vegetação baixa, com ajuda de lanternas total de indivíduos. No nível de família, Salticidae de cabeça, o que é facilitado pelo fato de que os dominou fortemente (56%) a captura nestas arma- olhos das aranhas araneomorfas refletem a luz. dilhas, seguida por Corinnidae (5,3%), Pholcidae O uso desta variedade de métodos resultou em (4,7%), Oonopidae (3,4%) e Ctenidae (3,3%). uma diversidade alta de espécies registradas para a Entre as 178 espécies coletadas nos três funis Reserva Ducke; 506 morfo-espécies classificadas de tronco, uma espécie não descrita de Salticidae em 284 gêneros e 56 famílias foram identificadas representou 16% e uma espécie de Gephyroctenus, até esta data (Höfer & Brescovit, 2001; veja lista de 7% dos 3.941 indivíduos. Uma espécie de Idiops espécies em anexo). O número de espécies registra- alcançou 14% da captura total, pelo fato de terem das na Reserva Ducke é mais alto do que em coletas sido capturados três conjuntos de jovens em oote- de esforço amostral comparável em áreas inunda- cas. A família dominante nos troncos foi Salticidae véis da Amazônia central (Höfer, 1997). Embora (21%), seguida por (1 espécie), Corinni- seja difícil comparar a riqueza de espécies da Reser- dae (13%), Ctenidae (11%) e Pisauridae (9%) (veja va Ducke com a de outras comunidades (“assem- Höfer & Brescovit, 2001). A aparente dominância blages”) tropicais ou extratropicais, devido a es- de Salticidae em armadilhas que dependem da ati- forços diferentes, o número de espécies na Reserva vidade (deslocamento) dos animais foi certamente Ducke parece estar dentro da variação encontrada influenciada pelo fato de que estas aranhas são bas- em florestas neotropicais, sendo três a quatro vezes tante ativas na busca de presas. mais alto do que em estudos intensivos em regiões Além do inventário, os estudos deste projeto se extratropicais (veja Höfer & Brescovit, 2001). concentraram em duas questões: (1) Quais são os Embora a comunidade de aranhas (“assembla- fatores que estão permitindo a coexistência de es- ge”) da Reserva Ducke seja muito diversa, ao me- pécies do gênero Ctenus? (2) Qual é a importância nos as aranhas de solo apresentaram abundâncias da quantidade de serapilheira para densidade e di- comparáveis às apresentadas por comunidades de

210 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico Tabela 2. Abundâncias (ind./m²) de aranhas medidas por extração de amostras de solo por região e tipo de floresta. Amazonas Sul do Brasil Porto Rico Europa Publicação Terra firme Terra firme Floresta Floresta úmida Florestas Várzea Igapó secundária primária ombrophila subtropical temporadas Adis, 1987 721 Adis, Morais & Ribeiro, 1987 438 Adis & Schubart, 1987 152 107 214 108 (RD) Nossas amostras de serapilheira 17-33 (RD) 221 (3 km da Höfer et al., 2000 (Embrapa) RD) Morais, 1985 129 (RD) Ott, 1997 179 Schauermann, 1986 166-462 de Vargas, 2000 ca. 50 versidade de aranhas de solo, especialmente sob a veiros em áreas de 4m2, foram novamente encon- hipótese de alta pressão de predação em aranhas? tradas evidências do efeito positivo da serapilhei- A coexistência das quatro espécies de Ctenus foi ra sobre a abundância de aranhas pequenas, mas provada (Gasnier, 1996, Gasnier & Höfer, 2001) e também sobre aranhas maiores (Ctenus). Somente vários fatores envolvidos foram examinados. Após em um desses experimentos foi possível replicar o uma ampliação destes estudos para outras espécies tratamento de exclusão de predadores e, assim, de- da guilda de “ground ambushers” foi montado um monstrar um efeito significativo dos cativeiros so- modelo para a coexistência das espécies (Gasnier et bre a abundância de Ctenus especialmente, e sobre al., neste volume). grandes aranhas em geral (Ctenus, Phoneutria, mi- A importância da serapilheira foi demonstrada galomorfas) (Höfer, em preparação). Os dois trata- em experimentos. Ela representa um recurso de mentos não interferiram entre si, o que mostra que espaço (para a atividade de caça ou a construção a camada de serapilheira influencia a abundância da teia), mas também influencia o recurso de ali- das aranhas, independentemente da ação daqueles mentação (via abundância de presas que dependem predadores excluídos por cativeiros. Não obstante, propriamente da serapilheira) e, além disto, serve a serapilheira poderia ter importância em diminuir como esconderijo de predadores. Na Reserva Du- a predação intra-guilda e intra-específica das ara- cke, é comum ocorrer o desaparecimento local de nhas. folhas no chão em áreas de menos de 1 até mais O efeito de exclusão de predadores por cativei- de 5m2, devido à rápida decomposição durante as ros corroborou a hipótese de alto risco de predação épocas úmidas. Esta observação levou à hipótese agindo sobre aranhas. Os potenciais predadores de que a quantidade da serapilheira poderia limi- excluídos são os vertebrados que caçam visualmen- tar a abundância de aranhas e consequentemente te durante o dia, como lagartos e pássaros, mas ter importância para a diversidade da comunidade também os noturnos, como sapos e pequenos ma- (“assemblage”) de aranhas. Aumento artificial da míferos. Embora a densidade de cada um destes camada de serapilheira levou, em dois experimen- vertebrados seja baixa em comparação com a das tos, a abundâncias aumentadas de aranhas (princi- aranhas, o número de espécies ocorrentes nas flo- palmente “litter stalkers”, veja a baixo) e de outros restas primárias da Amazônia é muito alto (veja em artrópodos (Höfer et al., 1996). O efeito foi ob- Gentry, 1990). servado a princípio em uma área grande de 200m2 Além dos vertebrados, existem importantes pre- e, no segundo experimento, em áreas pequenas de dadores invertebrados de aranhas (libélulas, man- 1m2, onde foi significativo a partir do segundo mês tídeos, vespas das famílias Pompilidae e Sphecidae após o tratamento (Höfer et al., 1994), o que indi- e um número grande de formigas predadoras). En- ca que a abundância aumentou principalmente por tre as formigas, duas espécies de Ecitonini, Eciton colonização da serapilheira. burchelli e Labidus predator (formigas-correição) Em dois experimentos bifatoriais, com aumento foram estudadas na região de Manaus. Ambas as de serapilheira e exclusão de predadores por cati- espécies caçam em grupos e são conhecidas como

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 211 generalistas, apresentando grandes percentagens e modo de caça de espera, incluindo migalomorfas (17%) de aranhas entre suas presas. O resultado vivendo em tocas (Actinopodidae, Barychelidae, mais interessante foi que principalmente Eciton Ctenizidae, Nemesiidae, Theraphosidae), Pisauri- burchelli aproveita-se fortemente da elevada abun- dae (gêneros Ancylometes e Thaumasia) e Ctenidae dância de aranhas do gênero Ctenus, que repre- (gêneros Ctenus e Centroctenus). Todas caçam a sentaram 84% das aranhas capturadas (Vieira & noite; Höfer, 1994). Já Labidus predator apresenta um es- - “sedentary nocturnal ground hunters” (caçadoras pectro mais amplo de caça, mas ainda com 27% de noturnas de solo, sedentárias) - uma guilda de ara- Ctenus (Vieira & Höfer, 1994). Na Reserva Ducke, nhas com modo de vida sedentário, incluindo as as estimativas de densidade de Ctenus estão entre 1 diminutas Tetrablemmidae, as pequenas Cyrtau- e 4 indivíduos por m2 (H. Höfer, dados pessoais). chenidae e uma espécie de Paratropis; Em um dia de caça, as formigas de correição Eciton - “nocturnal ground runners” (corredoras noturnas burchelli percorrem, em média, 100m2 e a probabi- de solo) - aranhas com modo de vida mais móbil, lidade de um ataque de formigas de correição foi es- que caçam na superfície do solo de forma ativa, for- timada em 92% em três meses, pela ocorrência das rageando e seguindo as presas: Gnaphosidae, Pro- formigas em pitfall traps (Gasnier & Höfer, 2001). didomidae, Zodariidae; Em conseqüência, a atividade das duas espécies de - “litter stalkers” (vagueadoras de serapilheira) - as formiga de correição, caçando aranhas e ocorrendo típicas aranhas pequenas da serapilheira, Maste- no mesmo hábitat, deve ter uma grande influência ria (Dipluridae), , Oonopidae e na abundância de certas espécies e, por extensão, na Palpimanidae, as quais ativamente, mas de modo diversidade (Vieira & Höfer, 1994, 1998). lento, forrageiam dentro das folhas, alimentando- Além do estudo do efeito dos predadores sobre se dos artrópodes decompositores (Collembola, aranhas, é interessante se analisar o efeito das ara- Myriapoda etc.); nhas sobre suas presas. Como as aranhas ocorrem - “diurnal ground runners” (corredoras diurnas de com abundância e freqüência relativamente altas solo) - caçadoras ativas ágeis, em atividade diurna, em todos os estratos da floresta, representam um no solo: , Liocranidae e, provavelmen- recurso alimentar básico para muitos vertebrados. te, algumas espécies de Salticidae; Isto observa-se em amostras de conteúdo estomacal - “nocturnal aerial runners” (corredoras noturnas (Galatti, 1992; Gasnier et al., 1994; comunicação aéreas) - aranhas que caçam na vegetação de manei- pessoal de muitos pesquisadores), mas infelizmen- ra ativa, mas nem sempre rápida: Anyphaenidae, te faltam dados quantitativos. Corinnidae (Castianeirinae), Mimetidae, Scytodi- Centenas de coletas manuais e observações de dae e a maioria das Salticidae; aranhas levaram a um conhecimento amplo da - “nocturnal aerial ambushers” (emboscadoras no- comunidade de aranhas na Reserva Ducke. Reto- turnas aéreas) - algumas espécies de Ctenidae (Ge- mando os argumentos de Uetz (1999), em favor de phyroctenus, Phoneutria), e as aranhas das famílias classificações de aranhas em guildas, Höfer & Bres- Hersiliidae, Selenopidae, Senoculidae, Sparassidae covit (2001) usaram este conhecimento como base e praticam caça de espera em cima de para uma análise de cluster que resultou em uma folhas, de galhos ou nos troncos; aranhas da subfa- classificação de guildas de aranhas neotropicais. mília Corinninae (Corinnidae) caçam de embos- A grande diversidade de modos de vida e estra- cada, em pequenos buracos de troncos; tégias de caça que foram observadas levou a uma - “diurnal aerial hunters” (caçadoras diurnas aére- categorização em 12 guildas (Höfer & Brescovit, as) - caçam ativamente ou de espera durante o dia 2001), as primeiras sete representando caçadoras na vegetação (Oxyopidae, Philodromidae, Thomi- - aranhas sem teias de captura e, as outras cinco, sidae); aranhas com teias de captura, as quais são classifi- - “diurnal ground orb weavers” (tecedoras de teias cadas em guildas pelo tipo de teia, o estrato onde é orbiculares junto ao solo, diurnas) - diminutas ara- construído e o período de atividade de caça: nhas das famílias , Mysmenidae e Sym- - “ground ambushers” (emboscadoras de solo) - ara- phytognathidae, construindo pequenas teias orbi- nhas com modo de vida mais ou menos sedentário culares na serapilheira;

212 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico - “nocturnal ground weavers” (tecedoras de teias ainda subamostrada. Além disso, deve-se comple- junto ao solo, noturnas) - inclui aranhas do gênero mentar estudos prévios sobre a história natural, Deinopis, que capturam insetos voando perto do estrutura e ecologia das comunidades de aranhas chão, com uma teia do tipo “tarrafa”; Dipluridae, da Reserva Ducke, com a realização de pesquisas com teias em lençol e tubos penetrando o solo, e de longo prazo. Para dar suporte a estas pesquisas, diminutas aranhas de teias irregulares das famílias deve-se organizar a coleção aracnológica do INPA, Hahniidae, Ochyroceratidae e ; de forma a facilitar o acesso dos especialistas aos tá- - “aerial orb weavers” (tecedoras de teias orbiculares xons encontrados na Reserva Ducke. Recomenda- aéreas) - as aranhas conhecidas pelas típicas teias se a contratação, pelo INPA, de um especialista em orbiculares construidas na vegetação: Araneidae, Aracnologia, para garantir a continuidade e a quali- Tetragnathidae, Theridiosomatidae e Uloboridae; ficação desta coleção. Outra ação importante é a de - “sedentary sheet weavers” (tecedoras de teias em montar, em cooperação com todas as instituiçőes lençol, sedentárias) - inclui Pholcidae, com suas que mantêm coleçőes de aranhas neotropicais, um teias típicas em volta das bases de troncos ou em banco de dados electrônico relacional de aranhas baixo de folhas e representantes de duas famílias de amazônicas e, no futuro, brasileiras. Este banco aranhas errantes: Architis e Staberius (Pisauridae) deve conter campos e chaves para inclusão e recu- que constroem teias em cima de folhas e Aglaoc- peração de informações sobre hábitat, estrato, mé- tenus (Lycosidae) que constroem as suas teias de todo de coleta, eventos amostrais, história natural lençol com tubos nas bases de palmeiras (Santos & e distribuição de espécies, além de matrizes de ca- Brescovit, 2001; Gasnier et al., neste volume); racteres morfológicos e ecológicos. A promoção da - “aerial space web builders” (tecedoras de teias ir- divulgação do conhecimento científico acumulado regulares aéreas) - inclui , , até o momento sobre a fauna da Reserva Ducke é Synotaxidae e Theridiidae, famílias que incluem uma ação imprescindível para conscientizar o pú- aranhas pequenas, tecedoras de teias irregulares. blico leigo da necessidade de preservação da Re- Esta classificação, proposta em Höfer & Bresco- serva. Portanto, sugere-se a elaboração de material vit (2001), é tentativa e precisa ser testada em sua de divulgação científica sobre a fauna da reserva, aplicabilidade em comparações de diferentes co- como por exemplo, um manual de identificação munidades de aranhas e na avaliação de condições de aranhas ou de aracnídeos em geral. Este mate- de áreas perturbadas por extração de madeira ou rial poderá ser apresentado em forma de panfletos, desmatamento e agricultura, tanto em abordagens livros, “CD-Roms” ou na internet. Por fim, é im- ecossistêmicas quanto protecionistas. prescindível reiterar a necessidade e urgência de ações políticas que visem garantir a preservação da Considerações Finais Reserva Ducke, não apenas por meio de iniciativas de conscientização pública, mas também através de Considerando as circunstâncias descritas acima, ações diretas, das quais a mais premente deve visar recomenda-se a adoção de uma série de ações cien- à redução da especulação imobiliária no entorno tíficas, educacionais e políticas que visem o aprimo- da Reserva. Qualquer iniciativa para garantir a ramento do conhecimento biológico na Reserva, a conservação da Reserva Ducke pode ser justifica- divulgação destes dados ao público em geral e a ga- da apenas pela sua reconhecida importância eco- rantia de preservação deste patrimônio natural. Do lógica, pois, como salientou Barbosa (2001), esta ponto de vista científico, é recomendável dar con- se constitui na única área relativamente intacta de tinuidade ao inventário da araneofauna da Reserva floresta tropical úmida tão próxima a um grande Ducke, através da implementação de protocolos centro urbano. Entretanto, como exposto neste ca- amostrais estruturados, que permitam a obtenção pítulo, a preservação da Reserva é crucial também de estimativas da real riqueza de espécies da área, do ponto de vista científico, devido a sua inestimá- para estabelecer-se qual é o esforço necessário para vel importância como testemunho dos esforços de completar o inventário da Reserva. Neste inventá- geração do conhecimento taxonômico e ecológico rio, deve-se dar atenção especial à amostragem da da fauna amazônica. fauna de aranhas ocorrente na copa das árvores,

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 213 Agradecimentos Bonnet, P. 1955. Bibliographia Araneorum Vol. 2 Part Agradecemos ao INPA pela assistência duran- 1 (A-B). Les Frères Douladoure, Toulouse. 918 pp. te as pesquisas desenvolvidas na Reserva Ducke e Bonnet, P. 1956. Bibliographia Araneorum Vol. 2 Part pelo convite para participar deste compêndio. So- 2 (C-E). Les Frères Douladoure, Toulouse. 1926 pp. mos também gratos à curadora da coleção Araneae Bonnet, P. 1957. Bibliographia Araneorum Vol. 2 Part do MCN, Erica H. Buckup, pela disponibilização 3 (F-M). Les Frères Douladoure, Toulouse. 3026 pp. dos dados das aranhas da Reserva Ducke deposita- Bonnet, P. 1958. Bibliographia Araneorum Vol. 2 Part das naquela coleção e às seguintes pessoas que co- 4 (N-S). Les Frères Douladoure, Toulouse. 4230 pp. laboraram na revisão de diferentes versões do ma- Bonnet, P. 1959. Bibliographia Araneorum Vol. 2 Part nuscrito: Nelson Papavero e Marlúcia B. Martins 5 (T-Z). Les Frères Douladoure, Toulouse. 5058 pp. (MPEG), Erica H. Buckup e Maria Aparecida L. Borges, S.H. & A.D. Brescovit. �����������������������1996. Inventário preli- Marques (MCN). minar da aracnofauna (Araneae) de duas localidades na Amazônia Ocidental. Boletim do Museu Paraen- se Emílio Goeldi, Série Zoologia, 12:9-21. Referências Brescovit, A.D. & A.B. Bonaldo. 1993. On the Adis, J. & H.O.R. Schubart. 1984. Ecological research Otiothops in Brazil (Araneae, Palpimanidae). Bull. on in Central Amazonian forest ecosys- Inst. R. Sci. nat. Belg. (Ent. ), 63:47-50. tems with recommendations for study procedures. Brescovit, A.D., A.B. Bonaldo & C.A, Rheims. 2004. Pp. 111-144. Trends in Ecological Research for In A New Species of Drymusa Simon, 1891 (Araneae, the 1980s. (J.H. Cooley & F.B. Golley, eds.). Drymusidae) from Brazil. Zootaxa, 697: 1-5. Adis, J., J.W. De Morais & E.F. Ribeiro. 1987. Vertical Brescovit, A.D. & H. Höfer. 1994. Amazoromus, a new distribution and abundance of arthropods in the soil genus of the spider family Gnaphosidae (Araneae) of a neotropical secondary forest during the dry sea- from central Amazonia, Brazil. Andrias, 13:65-70. son. Tropical Ecology, 28:174-181. Brescovit, A.D. 1996. Revisao do gênero Centroctenus Adis, J., J.W. De Morais & H.G. De Mesquita. 1987. Mello-Leitão (Araneae, Ctenidae, Cteninae). Revta Vertical distribution and abundance of arthropods bras. Ent., 40:301-313. in the soil of a neotropical secondary forest during the rainy season. Stud. Neotrop. Fauna Environm., Brescovit, A. D. 1998. �������������������������������New species, synonymies and re- 22:189-197. cords of the Neotropical spider genus Anyphaenoides Berland (Araneae, Anyphaenidae, Anyphaeninae). Adis, J. 1987. Extraction of arthropods from neotropi- Stud. neotrop. Fauna Environm. 33: 149-156. cal soils with a modified Kempson apparatus.J. Trop. Ecol., 3:131-138. Brescovit, A.D. & H. Höfer. 1999. Four new species of litter inhabiting Scytodes spiders (Araneae, Scyto- Barbosa, F.A.R. 2001. Nova abordagem para a ecologia didae) from Amazonia. Stud.�������������������������� Neotrop. Fauna Envi- e conservação no Brasil: Programa Integrado de Eco- ronm., 34:105-113. logia (PIE) e Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD). Pp. 1-430. In Conservação da biodiversida- Brescovit, A.D. 1999. Araneae. Pp. 45-56. In Inverte- de em ecossistemas tropicais. Avanços conseituais e brados terrestres - Biodiversidade do Estado de São revisão de novas metodologias de avaliação e moni- Paulo. Síntese do conhecimento ao final do século toramento. (I. Garay & B.F.S. Dias, eds.). Vozes Ed., XX. (C.R.F. Brandão & E.M. Cancelo, eds.). FAPE- Petrópolis. SP/USP, São Paulo. Bonaldo, A.B. & A.D. Brescovit. 1997. On Ecitocobius, Brescovit, A.D., A.B. Bonaldo, R. Bertani & C.A. a new genus from Central Amazonia with com- Rheims. 2002. 4.3 Araneae. In Amazonian Arach- ments on the tribe Attacobiini (Arachnida, Araneae, nida and Myriapoda. (J. Adis, eds.). Pensoft Publi- Corinnidae, Corinninae). Spixiana, 21:165-172. shers, Sofia, Bulgaria. Bonaldo, A.B. 2000. Taxonomia da subfamília Corin- Brignoli, P.M. 1978. Spinnen aus Brasilien 4. Zwei neue ninae (Araneae, Corinnidae) nas regiões neotropical blinde Bodenspinnen aus Amazonien (Arachni- e neártica. Iheringia, Série Zoologia, 89:3-148. da Araneae). Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtsch., 37:143-147. Bonaldo, A.B, C.A. Rheims & A. D. Brescovit. 2006. Four New Species of Drymusa Simon (Araneae, Brignoli, P.M. 1978. Spinnen aus Brasilien II. Vier neue Drymusidae) from Brazilian Oriental Amazonia. Ochyroceratidae aus Amazonas nebst Bemerkungen Revista Brasileira de Zoologia, 23(2): 455-459. über andere amerikanische Arten (Arachnida Ara- neae). Stud. Neotrop. Fauna Environm., 13:11-21.

214 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico Brignoli, P.M. 1983. Catalogue of the Araneae. Species in a Tropical Rainforest. Journal of Herpe- Clerck, C. 1757. Aranei Suecici, descriptionibus et tology, 28:187-192. figuris oeneis illustrati, ad genera subartema redac- Gasnier, T.R., H. Höfer & A.D. Brescovit. 1995. Fac- ti speciebus ultra LX determinati. Stockholmiae, tors affecting the «activity density» of spiders on 1957:1-154. tree trunks in an Amazonian rainforest. Ecotropica, Coddington, J.A., C.E. Griswold, D. Silva Dávila, E. 1:69-77. Peñaranda & S.F. Larcher. 1991. Designing and Gasnier, T.R., H. Höfer & A.D. Brescovit. ����������1995. Fac- testing sampling protocols to estimate tors affecting the “activity density” of spiders on in tropical ecosystems. Pp. 44-60. In The unity of tree trunks in an Amazonian rainforest. Ecotropica, evolutionary biology: Proceedings of the Fourth 1:69-77. International Congress of Systematic and Evolution- Gasnier, T.R. & H. Höfer. 2001. Patterns of abundance ary Biology. (E.C. Dudley, eds.). Dioscorides Press, of four species of wandering spiders (Ctenidae, Cte- Portland OR. nus) in a forest in Central Amazonia. The Journal of Coddington, J.A. & H.W. Levi. 1991. Systematics and , 29:95-103. evolution of spiders (Araneae). Ann. Rev. Ecol. Syst., Gentry, A.H. 1990. Four neotropical rainforests. Yale, 22:565-592. 640 pp. Colwell, R.K. 1996. Biota: The biodiversity database Goloboff, P.A. 2000. The family Gallieniellidae (Ara- manager. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Mass. neae, Gnaphosidea) in the Americas. J. Arachnol., 574 pp. 28:1-6. Corronca, J.A. 1996. Three new species of Selenops La- Gonzalez, A. & D. Carmen Castro. 1996. Neotropical treille (Araneae, Selenopidae) from northern Brazil. spiders of the genus Argyrodes Simon (Araneae, The- J. Arachnol., 24:68-71. ridiidae). Bull. Br. arachnol. Soc., 10:127-137. Galatti, U. 1992. Population Biology of the Frog Lep- Hillyard, P. 1994. The book of the spider. From arach- todactylus pentadactylus in a Central Amazonian nophobia to the love of spiders. Hutchinson, Lon- Rainforest. Journal of Herpetology, 26:23-31. don. 196 pp. Galiano, M.E. 1967. Dos nuevas especies del género Höfer, H. 1990. The spider community (Araneae) of Amphidraus Simon 1900 (Araneae Salticidae). Phy����- a Central Amazonian blackwater inundation forest sis (Buenos Aires) Secc. C, 27:95-100. (igapó). Acta Zool. Fenn., 190:173-179. Galiano, M.E. 1972. Salticidae (Araneae) formicifor- Höfer, H., A.D. Brescovit, J. Adis & W. Paarmann. mes. XIII. Revisión del género Bellota Peckham 1994. The spider fauna of Neotropical tree canopies 1892. Physis (Buenos Aires) Secc. C, 31:463-484. in Central Amazonia: First results. Stud. Neotrop. Galiano, M.E. 1974. Salticidae (Araneae) formicifor- Fauna Environment, 29:23-32. mes. XIV. Descripción de dos nuevas especies del gé- Höfer, H., C. Martius & L. Beck. 1996. Decomposition nero Myrmarachne MacLeay, 1839. Physis B. Aires in an Amazonian rainforest after experimental litter (C) 33: 221-230. addition in small plots. Pedobiologia, 40:570-576. Galiano, M.E. 1982. Revision del genero Nycerella Höfer, H. & A.D. Brescovit. 1996. On the Genus Xy- (Araneae Salticidae). Physis (Buenos Aires) Secc. C, ccarph in central Amazonia (Araneae, Oonopidae). 41:53-63. Bull. Br. arachnol. Soc., 10:149-155. Galiano, M.E. 1986. Salticidae (Araneae) formicifor- Höfer, H. 1997. The spider communities. Pp. 570-576. mes. XVI. Especies nuevas o poco conocidas de Sim- In The central Amazonian river floodplains. Ecology prulla Fluda, Descanso y Peckhamia. Physis (Buenos of a pulsing system. (W. Junk, eds.). Springer, Ber- Aires) Secc. C, 44:129-139. lin. Galiano, M.E. 1994. Revision of the genus Pachomius Höfer, H. & A.D. Brescovit. 2000. A revision of the (Araneae, Salticidae). Bull. Br. arachnol. Soc. 9: 214- Neotropical spider genus Ancylometes Bertkau (Ara- 220. neae, Pisauridae). Insect Systematics & Evolution, Galiano, M.E. 1996. Formiciform Salticidae (Araneae). 31:323-360. Two new combinations and four new species of the Höfer, H., C. Martius, W. Hanagarth, M.V.B. Garcia, genera Martella and Sarinda. Misc. Zool. 19: 105- E. Franklin, J. Römbke & L. Beck. 2000. Soil fauna 115. and litter decomposition in primary and secondary Gasnier, T.R., W.E. Magnusson & A.P. Lima. 1994. forests and a mixed polyculture system in Amazo- Foraging Activity and Diet of Four Sympatric Lizard

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 215 nia. Final report of SHIFT project ENV 52. BMBF, Petrunkevitch, A. 1911. A synonymic index-catalogue Bonn. 299 pp. of spiders of North, Central and Höfer, H. & A.D. Brescovit. 2001. Species and guild with all adjacent islands Greenland, Bermuda, West structure of a Neotropical spider assemblage (Ara- Indies, Terra del Fuego (sic), Galapagos, Etc. Bull. neae; Reserva Ducke, Amazonas, Brazil). Andrias, Amer. Mus. Nat. Hist., 29:1-791. 15:99-120. Platnick, N.I. & W.J. Gertsch. 1976. The suborders of Kraus, O. & M. Kraus. 1992. Eresid spiders in the spiders: a cladistic analysis (Arachnida, Araneae). neotropics: Stegodyphus manaus n.sp. (Arachnida, Amer. Mus. Novitates, 2807:1-15. Araneae, Eresidae). Verh. Naturw. Ver. Hamburg, Platnick, N.I. 1989. Advances in spider : a 33:15-19. supplement to Brignoli’s A Catalogue of the Ara- Levi, H.W. 1985. The spiny orb-weaver generaMicrath - neae described between 1940 and 1981. Manchester ena and Chaetacis (Araneae: Araneidae). Bull. Mus. Univ. Press, Manchester. 673 pp. Comp. Zool., 150:429-618. Platnick, N.I. 1993. Advances in Linnaeus, C. 1758. Systema Naturae per regna tria na- 1988-1991. With synonymies and transfers. New turae, secundum classes, ordines, species, cum cha- York Entomological Society, New York. 846 pp. racteribus differentiis, synonymis, locis. Holmiae, Platnick, N.I. 1997. Advances in spider taxonomy Editio decima, reformata:1-821. 1992-1995. With redescriptions 1940-1980. New Lise, A.A. 1993. Description of two new species of York Entomological Society, New York. 976 pp. Dolichognatha from the amazon region (Araneae, Platnick, N.I. 1999. Dimensions of biodiversity: Tar- Tetragnathidae). Biociências, 1:95-100. geting megadiverse groups. Pp. 33-52. In The living Lise, A.A. 1998. Notes on the spiders of the Ilha de planet in crisis: Biodiversity science and policy. (J. Maracá. Pp. 377-380. In Maracá: The biodiversity Cracraft & F.T. Grifo, eds.). Columbia University and environment of an Amazonian rainforest. (W. Press, Milliken & J.A. Ratter, eds.). Platnick, N. I. 2002. The world spider catalog, version Magnusson, W.E. 1985. Group movement by male my- 2.5. American Museum of Natural History, online galomorph spiders. Biotropica, 17:56- at http://research.amnh.org/entomology/spiders/ catalog81-87/index.html Marques, M.A.L. & E.H. Buckup. 1993. Novas especies de Tekellina do Brasil (Araneae, Theridiidae). IHE- Raven, R.J. 1985. The spider infraorder Mygalomor- RINGIA SERIE ZOOLOGIA, 74:125-132. phae: cladistics and systematics. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 182:1-180. Marques, M.A.L. & E.H. Buckup. ������������������1997. Two new spe- cies of Chrosiothes and description of the male of C. Roewer, C.F. 1942. Katalog der Araneae von 1758 bis niteroi (Araneae, Theridiidae). ��������������������Iheringia Serie Zoo- 1940 bzw. 1954. Vol. 1. Publ. not given, Bremen. logia. Oct.,181-186. 1040 pp. Martins, M. & A.A. Lise. 1997. As Aranhas. Pp. 381- Roewer, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis 388. In Caxiunã. (P.L.B.���������������������������������� Lisboa, eds.). Museu����������� Para- 1940 bzw. 1954. Vol. 2a. Institut Royal des Sciences ense Emílio Goeldi, Belém. Naturelles de Belgiques, Bruxelles. 923 pp. Morais, J.W.d. 1985. Abundancia e distribuição vertical Roewer, C.F. 1954. Katalog der Araneae von 1758 bis de Arthropoda do solo numa floresta prímaria não 1940 bzw. 1954. Vol. 2b. Institut Royal des Sciences inundada. Universidade Manaus/INPA,1-92. Naturelles de Belgiques, Bruxelles. 1751 pp. Nentwig, W., B. Cutler & S. Heimer. 1993. Spiders of Santos, A. & A. Brescovit. 2001. A revision of the South . Biogeography, investigation, phenology, American spider genus Aglaoctenus Tullgren, 1905 check list, key and bibliography of a tropical spider (Araneae, Lycosidae, Sosippinae). Andrias, 15:75- fauna. Sandhill Crane Press, Inc., Gainesville, Flor- 90. ida. 274 pp. Schauermann, J. 1986. 4.6 Siedlungsdichten und Bio- Ott, R. 1997. Composição da fauna araneológica de se- massen. Pp. 225-265. In Ökosystemforschung. rapilheira de uma área de mata nativa em Viamão, Ergebnisse des Sollingprojekts 1966-1986. (H. El-El- rio Grande do Sul, Brasil. Pontifícia Universidade lenberg, R. Mayer & J. Schauermann, eds.). Ulmer, Católica do Rio Grande do Sul,1-94. Stuttgart. Parker, S.P. 1982. Synopsis and classification of living Silva Dávila, D. 1991. 6. Arachnofauna of Cuzco organisms. McGraw-Hill, New York. 1260 pp. Amazonico. Pp. 46-58. In Report on Biodiversity

216 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico at Cuzco Amazonico Peru. (W.E. Duellmann, eds.). Uetz, G.W., J. Halaj & A.B. Cady. 1999. Guild structure Center for Neotropical Biological, Kansas. of spiders in major crops. J. Arachnol., 27: 270-280. Silva Dávila, D. 1992. Observations on the diversity Vargas, A.J. 2000. Effects of fertilizer addition and de- and distribution of the spiders pf Peruvian montane bris removal on leaf-litter spider communities at two forests. Mem. Mus. Hist. Nat. U. N. M. S. M. (Lima), elevations. J. Arachnol., 28:79-89. 21:31-37. Vieira, R.S. & H. Höfer. 1994. Prey spectrum of two Silva Dávila, D. & J.A. Coddington. 1996. Spiders of army ant species in central Amazonia, with special Pakitza (Madre de Dios, Perú): Species richness attention on their effect on spider populations. An���- and notes on community structure. Pp. 253-311. In drias, 13:189-198. Manu. The Biodiversity of Southeastern Peru. (D.E. Vieira, R.S. & H. Höfer. 1998. Efeito do forrageamento Wilson & A. Sandoval, eds.). Smithsonian Institu- de Eciton burchelli (Hymenoptera, Formicidae) sobre tion, Washington DC. a araneofauna de liteira em uma floresta tropical de Silva Dávila, D. 1996. ����������������������������Species composition and com- Terra Firme na Amazonia central. Acta Amazonica, munity structure of peruvian rainforest spiders: a 28:345-351. case study from a seasonally inundated forest along the Samiria river. Revue Suisse de Zoologie, vol. hors serie:597-610.

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 217 Apêndice 1 Lista de espécies e morfoespécies de aranhas da Reserva Florestal Adolfo Ducke, retirada de Höfer & Brescovit (2001).

Infraordem/Família Espécie Infraordem/Família Espécie Mygalomorphae Argiope argentata (Fabricius) Actinopodidae Actinopus sp. Bertrana elinguis (Keyserling) Barychelidae Strophaeus sp. Chaetacis cornuta (Taczanowski) Ctenizidae Ummidia sp. Chaetacis cucharas Levi Cyrtaucheniidae Bolostromus sp. Chaetacis necopinata (Chickering) Fufius sp. Chaetacis abrahami Mello-Leitão Rhytidicolus sp. Chaetacis aureola (C.L.Koch) Dipluridae Diplura sp. Cyclosa bifurcata (Walckenaer) Masteria sp. n. 1 Cyclosa caroli Levi Masteria sp. n. 2 Cyclosa diversa (O. P. Cambridge) Idiopidae Idiops sp. Cyclosa fililineata Hingston Microstigmatidae gen. n. sp. n. Cyclosa rubronigra Caporiacco Nemesiidae Neodiplothele sp. n. Cyclosa tapetifaciens Hingston Paratropididae Paratropis sp. Cyclosa vieirae Levi Theraphosidae Acanthoscurria sp. Dubiepeira dubitata (Soares & Camargo) Avicularia sp. Edricus sp. Cyriocosmus elegans (Simon) Epeiroides bahiensis (Keyserling) Cyriocosmus sellatus (Simon) Eriophora fuliginea (C.L.Koch) Dryptopelma rondoni (Lucas & Bücherl) Eustala spp. Ephebopus cf. murinus (Walckenaer) Gasteracantha cancriformis (Linnaeus) Ephebopus uatuman Lucas, Silva & Bertani Hingstepeira dimona Levi Holothele sp. Hingstepeira folisecens Levi Tapinauchenius sp. Hypognatha scutata (Perty) Theraphosa blondi (Latreille) Kapogea alayoi (Archer) Araneomorphae Kapogea sexnotata (Simon) Anapidae Anapis caluga Platnick & Shadab Larinia sp. Anapis sp. Mangora sp. Pseudanapis sp. Manogea porracea (C.L.Koch) Anyphaenidae Anyphaenoides coddingtoni Brescovit Mecynogea sp. Hibana melloleitaoi (Caporiacco) Metazygia castaneoscutata (Simon) Isigonia limbata Simon Metazygia ducke Levi Patrera sp. Metazygia enabla Levi Pippuhana sp. Metazygia laticeps (O. P. Cambridge) Teudis sp. Metazygia manu Levi Wulfila modesta Chickering Metazygia mariahelenae Levi Wulfilopsis sp. Metazygia yucumo Levi gen. sp. n. Micrathena acuta (Walckenaer) Araneidae Acacesia cf. cornigera Micrathena clypeata (Walckenaer) Actinosoma pentacanthum (Walckenaer) Micrathena coca Levi Alpaida acuta (Keyserling) Micrathena evansi Chickering Alpaida bicornuta (Taczanowski) Micrathena excavata (C.L.Koch) Alpaida carminea (Taczanowski) Micrathena exlinae Levi Alpaida delicata (Keyserling) Micrathena furcula (O. P.Cambridge) Alpaida sp. n. prope antonio Micrathena horrida (Taczanowski) Alpaida sp. n. prope simila Micrathena kirbyi (Perty) Alpaida sp. n. Micrathena lata Chickering Alpaida negro Levi Micrathena plana (C.L.Koch) Alpaida tabula (Simon) Micrathena pungens (Walckenaer) Alpaida trispinosa (Keyserling) Micrathena schreibersi (Perty) Alpaida truncata (Keyserling) Micrathena triangularis (C.L.Koch) Alpaida urucuca Levi Micrathena triangularispinosa (De Geer) Amazonepeira herrera Levi Micrathena ucayali Levi Amazonepeira masaka Levi Micrepeira fowleri Levi Araneus guttatus (Keyserling) Micrepeira hoeferi Levi Araneus venatrix (C.L.Koch) Micrepeira tubulofaciens (Hingston)

218 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico Infraordem/Família Espécie Infraordem/Família Espécie Ocrepeira maraca Levi Trachelinae gen. sp. n. 2 Ocrepeira albopunctata (Taczanowski) Trachelinae gen. sp. n. 4 Ocrepeira covillei Levi Trachelinae gen. sp. n. 5 Parawixia hypocrita (O. P.Cambridge) Trachelinae gen. sp. n. 6 Parawixia kochi (Taczanowski) Tupirinna rosae Bonaldo Parawixia tarapoa Levi Tupirinna sp. n. 1 Pronous tuberculifer Keyserling Xeropigo sp. n. 1 Spilasma duodecimguttata (Keyserling) Ctenidae Ancylometes rufus (Walckenaer) Testudinaria sp. Ancylometes terrenus Höfer & Brescovit Verrucosa sp. Acanthoctenus spiniger Keyserling Wagneriana acrosomoides (Mello-Leitão) Asthenoctenus longistylus Brescovit & Simó Wagneriana bamba Levi Centroctenus acara Brescovit Wagneriana jelskii (Taczanowski) Centroctenus auberti (Caporiacco) Wagneriana lechuza Levi Centroctenus miriuma Brescovit Wagneriana maseta Levi Centroctenus ocelliventer (Strand) Wagneriana neblina Levi Ctenus amphora Mello-Leitão Wagneriana transitoria (C.L.Koch) Ctenus crulsi Mello-Leitão Xylethrus scrupeus Simon Ctenus inaja Höfer, Brescovit & Gasnier Caponinae gen. sp. Ctenus manauara Höfer, Brescovit & Nops sp. Gasnier Clubionidae Clubiona aff.kiwoa Ctenus minor F.O. P. Cambridge Elaver sp. Ctenus villasboasi Mello-Leitão Corinnidae Abapeba hoeferi Bonaldo Cupiennius celerrimus Simon Abapeba lacertosa (Simon) Enoploctenus mazodus Brescovit Abapeba taruma Bonaldo Gephyroctenus sp. n. Apochinomma sp.1 Phoneutria fera Perty Castianeira sp.2 Phoneutria reidyi (F.O. P. Cambridge) Castianeira sp.4 Deinopidae Deinopis sp. Castianeira sp.6 Dictynidae Dictyna sp. Corinna ducke Bonaldo Thallumetus sp. Corinna recurva Bonaldo Gnaphosidae Amazoromus becki Brescovit & Höfer Corinna grupo ducke sp. n. 2 Amazoromus kedus Brescovit & Höfer Corinna grupo ducke sp. n. 3 Apopyllus sp. Corinna grupo ducke sp. n. 4 Apodrassodes sp. Corinna grupo ducke sp. n. 5 Cesonia sp. Corinna grupo ducke sp. n. 6 Zimiromus sp. n. aff.Nadleri Corinna grupo ducke sp. n. 7 Zimiromus kleini Buckup & Brescovit Corinna grupo ducke sp. n. 9 Zimiromus syenus Buckup & Brescovit Corinna grupo ducke sp. n. 11 Hahniidae gen. sp. Corinna grupo ducke sp. n. 12 Hersiliidae Tama aff.crucífera Corinna grupo ducke sp. n. 13 Linyphiidae Erigone sp. Creugas sp. n. Sphecozone sp. Ecitocobius comissator Bonaldo & Brescovit Liocranidae Orthobula sp. n. Falconina sp. n. Lycosidae Aglaoctenus castaneus (Mello-Leitão) Mazax cf. pax Lycosa gr. thorelli sp. Myrmecotypus sp. Mimetidae Arocha sp. Myrmecium bifasciatum (Taczanowski) gen. n. sp. n. Myrmecium cf. gounelley Simon Ero sp. Myrmecium cf. velutinum Simon Gelanor sp. Parachemmis manauara Bonaldo Mimetus gr. melanostoma sp. Parachemmis sp. n. 1 Miturgidae Cheiracanthium inclusum (Hentz) Parachemmis sp. n. 2 Teminius insularis (Lucas) Simonestus sp. n. 3 Mysmenidae Microdipoena sp. Simonestus sp. n. 5 Mysmenopsis sp. Simonestus sp. n. 7 Nesticidae cf. Nesticus sp. Sphecotypus cf. niger gen. sp. Stethorrhagus lupulus Simon Ochyroceratidae Ochyrocera sp. n. 1 Tapixaua callida Bonaldo Ochyrocera sp. n. 2

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 219 Infraordem/Família Espécie Infraordem/Família Espécie Ochyrocera hamadryas Brignoli cf. Tariona sp. 2 Speocera amazonica Brignoli cf. Zygoballus sp Speocera irritans Brignoli Chinoscopus sp. n. prope flavus Speocera molesta Brignoli Chinoscopus gracilis (Taczanowski) Speocera sp. n. iw Chinoscopus maculipes Crane Speocera sp. n. j Chira sp. Speocera sp. n. m Chirothecia sp. Speocera sp. n. pn Chloridusa sp. Oecobiidae Oecobius cf. concinnus Corcovetella sp. n. prope aemulatrix Oonopidae cf. Ischnothyreus sp. Coryphasia sp. Gamasomorpha cf. patquiana Corythalia cf. electa (Peckham) Gamasomorphinae gen. 3 spp. Corythalia sp. 1 Neoxyphinus termitophilus (Bristowe) Corythalia sp. 2 Oonopinae gen. 4 spp. Corythalia sp. 3 Xyccarph myops Brignoli Corythalia sp. 4 Xyccarph wellingtoni Höfer & Brescovit Corythalia sp. n. prope valida Oxyopidae Hamataliwa sp. Cytaeinae gen. sp. Oxyopes sp. Descanso ventrosus Galiano Peucetia sp. Encolpius guaraniticus Galiano Schaenicoscelis sp. Erica cf. eugenia Peckham & Peckham Tapinillus sp. Euophrys sp. Palpimanidae Fernandezina sp. Eustiromastix falcatus Galiano Otiothops hoeferi Bonaldo & Brescovit Fissidentati gen. 1 prope Balmaceda sp. Otiothops oblongus Simon Fissidentati gen. 2 prope Salticus sp. Philodromidae Paracleocnemis sp. Fluda opica (Peckham & Peckham) Pholcidae Carapoia fowleri Huber Fluda cf. angulosa/nigritarsis Carapoia ocaina Huber Freya cf. rufohirta Gen. sp. Freya cf. perelegans Litoporus dimona Huber Freya sp. n. prope exculta Mesabolivar aurantiacus (Mello-Leitão) Freya dureti Galiano Mesabolivar difficilis (Mello-Leitão) Frigga kessleri (Taczanowski) Metagonia taruma Huber Gypogyna forceps Simon cf. Modisimus sp. Hypaeus miles Simon Pisauridae Hypaeus triplagiatus Simon Architis nitidopilosa Simon Itata tipuloides Simon Architis tenuis Simon Lyssomanes amazonicus Peckham, Staberius spinipes (Taczanowski) Peckham & Wheeler Thaumasia annulipes F.O. P. Cambridge Lyssomanes longipes (Taczanowski) Thaumasia sp. Lyssomanes sp. n. prope nigrofimbriatus Prodidomidae Lygromma gasnieri Brescovit & Höfer Lyssomanes sp. n. prope taczanowskii Lygromma huberti Platnick Lyssomanes sp. n. prope velox Salticidae Acragas castaneiceps Simon Lyssomanes quadrinotatus Simon Acragas cf. procalvus Lyssomanes aff.tapuiramae Acragas quadriguttatus (F.O. P. Cambridge) Lyssomanes aff.unicolor Amphidraus duckei Galiano Lyssomanes ceplaci Galiano Amphidraus sp. n. 2 Mago acutidens Simon Amphidraus sp. n. 3 Mago longidens Simon Amyceae sp. Mago sp. n. prope fonsecai Amycus flavicomis Simon Mago steindachneri (Taczanowski) Amycus spectabilis C.L.Koch Mago sp. Arachnomura sp. n. 1 prope hieroglypha Magoninae sp. 1 Arachnomura sp. n. 2 prope hieroglypha Magoninae sp. 2 Asaracus semifimbriatus (Simon) Martella pasteuri Galiano Balmaceda sp. n. prope anulipes Metaphidippus sp. Bellota violacea Galiano Myrmarachne sumana Galiano Breda cf. variolosa Myrmarachne sp. n. prope sumana Breda sp. n. prope spinimana Myrmarachne cf. brasiliensis cf. Tariona sp. 1 Nagaina cf. tricincta

220 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico Infraordem/Família Espécie Infraordem/Família Espécie Noegus comatulus Simon Tetragnathidae Azilia sp. Noegus sp. 1 Chrysometa flava (O. P.Cambridge) Noegus sp. 2 Chrysometa flavicans (Caporiacco) Noegus sp. 3 Chrysometa guttata (Keyserling) Noegus fuscimanus (Taczanowski) Chrysometa minuta (Keyserling) Nycerella aprica (Peckham & Peckham) Chrysometa sp. n. Nycerella melanopygia Galiano Dolichognatha ducke Lise Pachomius sextus Galiano Glenognatha sp. Pachomius dybowski (Taczanowski) Leucauge argyra (Walckenaer) Pensacola sp. n. prope tuberculotibiata Leucauge sp. Phiale cf. crocea Mecynometa sp. Plexippeae sp. Metabus sp. Plexippus paykulli (Savigny & Audouin) Nephila clavipes (Linnaeus) Pluridentatae gen. n. A sp. n. 1 Tetragnatha sp. Pluridentatae gen. n. A1 sp. n. 2 Theridiidae Achaearanea schneirlai Levi Pluridentatae gen. n. B sp. n. Achaearanea trapezoidales (Taczanowski) Pluridentatae gen. n. C sp. n. Achaearanea dalana Buckup & Marques Psecas sp. Achaearanea hieroglyphica (Mello-Leitão) Rudra sp. n. Achaearanea hirta (Taczanowski) Saiteae gen. sp. A Achaearanea nigrovittata (Keyserling) Saiteae gen. sp. B Anelosimus eximus (Keyserling) Saiteae gen. sp. C Anelosimus studiosus (Hentz) Saiteae gen. sp. D Argyrodes altus Keyserling Saiteae gen. sp. E Argyrodes amplifrons O. P.Cambridge Sarinda cf. cayennensis Argyrodes analiae Gonzales & Castro Sarinda cf. longula Argyrodes attenuatus (O. P.Cambridge) Scopocira sp. Argyrodes dracus (Chamberlin & Ivie) Sidusa angulitarsis Simon Argyrodes duckensis Gonzales & Castro Stenodeza acuminata Simon Argyrodes godmani Exline & Levi Synageleae gen. prope Semorina sp. Argyrodes metaltissimus (Soares & Synemosyna sp. n. Camargo) Thiodininae gen. sp. Argyrodes sp. Tullgrenella sp. 1 Cerocida ducke Marques & Buckup Tullgrenella sp. 2 Chrosiothes venturosus Marques & Buckup Vinnius sp. n. prope calcarifer Chrysso calima Buckup & Marques Wedoquella sp. n. prope denticulata Dipoena alta Keyserling Zygoballus sp. Dipoena atlantica Chickering Scytodidae Scytodes balbina Rheims & Brescovit Dipoena bryantae Chickering Scytodes martiusi Brescovit & Höfer Dipoena conica (Chickering) Scytodes paarmanni Brescovit & Höfer Dipoena cordiformis Keyserling Scytodes piroca Rheims & Brescovit Dipoena donaldi Chickering Segestriidae cf. Ariadna sp. n. Dipoena duodecimguttata Chickering Selenopidae Selenops ducke Corronca Dipoena hortoni Chickering Selenops kikay Corronca Dipoena kuyuwini Levi Selenops lavillai Corronca Dipoena militaris Chickering Senoculidae Senoculus sp. Dipoena sp. n. Sparassidae gen. sp. 1 Dipoena puertoricensis Levi gen. sp. 2 Dipoena tiro Levi gen. sp. 3 Echinotheridion lirum Marques & Buckup Olios sp. 1 Episinus erythrophtalmus (Simon) Olios sp. 2 Episinus malachinus (Simon) Olios sp. 3 Episinus salobrensis (Simon) Sparianthinae gen. sp.1 Euryops taczanowskii (Simon) Sparianthinae gen. sp.2 Helvibis sp. Symphytognathidae Anapistula secreta Gertsch Latrodectus sp. Symphytognatha sp. Nesticodes rufipes (Lucas) Synotaxidae sp. Phoroncidia cf. moyobamba Tetrablemmidae Monoblemma becki Brignoli Spintharus flavidus Hentz

A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico 221 Infraordem/Família Espécie Infraordem/Família Espécie Spintharus hentzi Levi Onocolus sp. Tekellina bella Marques & Buckup Stephanopoides simoni Keyserling Tekellina crica Marques & Buckup Strophius sp. Theridion crispulum Simon Synaema sp. Theridion hispidum O. P.Cambridge Titidius galbanatus (Keyserling) Theridion sp.1 Titidius rubescens Caporiacco Theridion sp.2 Tmarus sp. Theridion sp.3 Tobias sp. Theridion sp.4 Titanoecidae cf. Goeldia sp. Theridion sp.5 Trechaleidae Dossenus marginatus Simon Theridula puebla Levi Paradossenus longipes (Taczanowski) Thwaitesia affinis O. P.Cambridge Rhoicinus urucu Brescovit & Oliveira Thwaitesia bracteata (Exline) Trechalea amazonica F.O. P. Cambridge Thwaitesia simoni (Keyserling) Trechalea macconnelli Pocock Tidarren sp. Uloboridae Miagrammopes sp. 1 Theridiosomatidae Chthonos sp. Miagrammopes sp. 2 Epeirotypus sp. Miagrammopes sp. 3 Naatlo sp. Philoponella sp. Theridiosoma sp. Philoponella vittata (Simon) Thomisidae Aphantochilus rogersi O. P.Cambridge Uloborus sp. Deltoclita sp. Zosis aff.peruvianus Dietinae sp. Zosis geniculatus (Oliver) Epicadinus sp. Zodariidae Tenedos sp. n. 1 Majellula sp. Tenedos sp. n. 2 Misumenops sp. Zoridae Odo sp.

222 A FAUNA DE ARTRÓPODES DA RESERVA FLORESTAL DUCKE Estado Atual do Conhecimento Taxonômico e Biológico