CONFERENCIAS MAGISTRALES

LAS AGALLAS DE LOS ENCINO: UN ECOSISTEMA EN MINIATURA QUE HACE POSIBLE ESTUDIOS MULTIDISCIPLINARES

Juli Pujade-Villar. Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia, Departament de Biologia Animal. Avda. Diagonal 645, 08028-Barcelona, Spain. E-mail: [email protected]

RESUMEN. Desde que en el siglo XVII el italiano Marcelo Malpighi (Crevalcore, 1628 - Roma, 1694) descubriera la relación causa-efecto entre un insecto y su agalla, numerosos naturalistas y científicos han centrado sus esfuerzos en estas estructuras vegetales, hasta hacer de la Cecidología (Ciencia que se ocupa del estudio de las agallas de las plantas) una ciencia de ámbito multidisciplinar que se asienta en estudios ecológicos, morfológicos y estructurales, etiológicos, taxonómicos, faunísticos, histológicos, fisiológicos, genéticos, etc. En este estudio se hará un repaso de que son las agallas y de los distintos estudios que pueden realizarse a partir de las agallas producidas por los Cynipidae (Hymenoptera).

Palabras Clave: agallas, encinos, ecosistema, estudios.

The oak galls: a miniature ecosystem which makes possible multidisciplinary studies

ABSTRACT. Since the Italian Marcelo Malpighi (Crevalcore, 1628 - Roma, 1694) discovered the cause and effect relationship between an insect and its gall in the XVII century, many naturalists and scientists have focused their efforts in these plant structures to make for the Cecidology (science that deals with the study of plants galls) a multidisciplinary science based on different branches: ecologic, morphological, structural, etiologic, taxonomic, faunistic, histologic, physiologic, genetic, etc. In this work a review of what the galls are and the diverse studies which can be carried out from the Cynipidae (Hymenoptera) galls is made.

Key words: galls, oaks, ecosystem, studies.

Introducción Numerosos paseantes, naturalistas, estudiantes, agrícolas, etc. han observado, en algún momento de su vida, agallas o deformaciones vegetales inducidas por otros organismos. No obstante son incapaces no solo de identificarlas sino que, debido a las formas caprichosas que presentan o a su abundancia en un huésped determinado, son a menudo confundidas con estructuras propias de los vegetales o consideradas como enfermedades. Otras muchas agallas pasan desapercibidas por su escasa temporalidad o por el pequeño tamaño que presentan. Unas pocas, son bastante conocidas para el público en general, ya que pueden afectar a cultivos y aparecen con frecuencia en parques y jardines. Las agallas vegetales han llamado la atención de observadores y estudiosos del medio natural desde tiempos antiguos. De hecho, ya desde la época grecorromana existen escritos que documentan su utilización para diversos fines: desde usos médicos, a usos industriales (curtientes de pieles y en la fabricación de tintas), pasando por usos lúdicos o decorativos e incluso como alimento. Numerosas y variadas formaciones vegetales pueden incluirse dentro del concepto de agallas o cecidias. Alrededor de 15.000 especies de organismos (virus, bacterias, algas, hongos, protozoos, rotíferos, nematodos, ácaros e insectos) pueden inducir su formación. Las agallas producidas por artrópodos (ácaros e insectos) se denominan zoocecidias y la mayoría de ellas son producidas por especies de insectos. Las zoocecidias, a diferencia de otros modelos de agallas, presentan una forma y un tamaño relativamente constante por lo que con solo la visualización de dicha estructura podemos conocer cuál es la especie causante de la malformación vegetal.

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Entre los artrópodos existen alrededor de 14.000 especies gallícolas (más de 13.000 producidas por insectos), en su mayoría asociadas a plantas angiospermas, capaces de inducir su formación y que se pueden dividir en dos grandes grupos; uno en el que la formación de la agalla está relacionada con su actividad alimenticia (artrópodos picadores: Tisanópteros, Hemípteros y ácaros) y otro, para los cuales la agalla es una consecuencia directa de la puesta y el desarrollo de las larvas (Coleópteros, Lepidópteros, Dípteros e Himenópteros). Un rasgo característico de los insectos gallícolas es su especificidad frente al género o especie de planta hospedante y la parte atacada de la planta, de modo que una determinada especie gallícola está asociada únicamente con una especie o grupo relacionado de especies botánicas e induce sus agallas de manera constante y exclusiva sobre un único órgano de la planta. Cualquier órgano y parte de la planta es susceptible de la acción del artrópodo incluyendo raíces, tallos, yemas, hojas (predominantemente), flores y frutos. Múltiples y diversos estudios pueden realizarse con estas estructuras deformantes, las cuales además constituyen un ecosistema en sí mismos en los que diversos artrópodos y vertebrados pueden interaccionar en ellas. Por otro lado, algunas de ellas han sido usadas o se usan aún como ornamentos, confección de tintes, juegos, o constituyen objetos culinarios, por mencionar algunos usos. Las agallas son en definitiva estructuras coevolutivas entre organismos animales y vegetales que además presentan estrategias disuasorias para impedir el ataque de los parasitoides, al mismo tiempo que éstos presentan contraestrategias para posibilitar la puesta en su interior.

Qué son las agallas Las agallas p f mp m m ‘ v ’ p p presencia, bajo la acción nutricia o de puesta, de virus, bacterias, algas, hongos, protozoos, rotíferos, nematodos, ácaros e insectos (Pujade-Villar, 1986). No obstante, una definición más estricta es considerar a las agallas como estructuras anormales de partes de tejidos u órganos de plantas que se desarrollan por la acción específica a la presencia o actividad de un organismo inductor (Meyer, 1987; Shorthouse y Rohfritsch, 1992). En las agallas coexisten dos fenómenos que las diferencian de otras anormalidades que pueden detectarse en los vegetales: la hipertrofia (crecimiento anormal de células) y la hiperplasia (multiplicación anormal de células); a menudo, en las agallas más complejas puede acontecer un tercer fenómeno, la neogénesis (aparición de tejidos no específicos en el vegetal sano como el tejido nutricio); la nutrición es proporcionada exclusivamente por la capa de tejido más interna que rodea la larva, que representa generalmente una parte muy pequeña del volumen total de la agalla. Por lo mencionado, la acción de los insectos minadores de hojas, de los barrenadores de madera o de los enrolladores de hojas, por ejemplo, no pueden ser considerados como agallas a pesar de ser o parecer estructuras deformantes vegetales. Las agallas pueden corresponder a invaginaciones más o menos complejas de zonas del haz o del envés foliar, simples torsiones o enrollamientos foliares, bolsones englobadores ya sean abiertos o cerrados, hinchazones más o menos aparentes y estructuras altamente complejas provistas de distintas capas de tejidos organizados. En los áfidos (N. Pérez, per. com.) se utiliza el término pseudoagalla para aquellas deformaciones que constituyen simples pliegues de la hoja y que no se rompen para dejar salir a los alados, simplemente se despliegan (como en Eriosoma ulmi o Forda marginata) en contraposición al termino de agalla para aquellas deformaciones que estás cerradas (o casi

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perfectamente cerradas) y que rompen su pared para dejar salir a las formas emigrantes (Geoica utricularia, Eriosoma lanuginosum, Pemphigus populi, por ejemplo); no obstante, en algunos casos, esta distinción no es clara ya que hay especies como Pemphigus bursarius, P. immunis, P. spyrothecae, entre otras, que están a medio camino.

Dónde buscarlas Cualquier especie vegetal es susceptible de tener agallas, no obstante, la mayor parte de ellas se encuentran en angiospermas y más concretamente en las dicotiledóneas. Cualquier parte vegetal es también susceptible de tener agallas (hojas, flores, yemas, tallo, raíces y frutos) pero las hojas tienen preferencia en el computo global (Mani, 1964) si exceptuamos a los lepidópteros que prefieren los tallos y las yemas. Es importante por tanto observar atentamente todas las partes del huésped puesto que, salvo que las agallas sean perennes y de gran tamaño, nos podrían pasar desapercibidas. Por otro lado, hay agallas caducas por lo que el período de observación se reduce enormemente. También hemos de considerar que cada especie ataca, en la mayor parte de los casos, un órgano concreto y un tipo de huésped específico. Por todo ello el conocimiento del huésped se hace imprescindible.

Quién las produce Los grupos implicados en la formación de las agallas son múltiples y variados tanto de origen animal (zoocecidias) como de otros orígenes (fitocecidias) contabilizándose más de 15.000 especies. Las fitocecidias son producidas por virus, bacterias y hongos, aunque algunos autores incluyen también en este grupo a algunas especies parásitas de fanerógamas (Ozenda y Capdebon, 1979). Estas agallas suelen ser tumores vegetales sin un tamaño constante y sin un aspecto bien determinado. Las zoocecidias son producidas por animales rotíferos, nematodos y artrópodos (ácaros e insectos). Se conocen unas 13.000 especies gallícolas de insectos y unas 500 especies de ácaros. Dichas agallas presentan un tamaño y un aspecto relativamente constante y definido. Según se menciona en Nieves-Aldrey (1998), a nivel mundial Felt (1940) puso de manifiesto las diferencias biogeográficas en la composición de la fauna gallícola. Así, en la región Holártica predominan las agallas en Fagales, Salicales, Asterales y Fabales producidas por cecidómidos, tentredínidos y cinípidos; en América central, Sudamérica, África y Asia las agallas se encuentran fundamentalmente en leguminosas y son producidas principalmente por los cecidómidos; las agallas de cóccidos son especialmente abundantes en mirtáceas de Australia y Nueva Zelanda, mientras que en la India y en otras zonas de Asia predominan las agallas de tisanópteros y psíllidos.

Cómo se forman las agallas El proceso de formación de las agallas es muy poco conocido y aún está siendo investigado (Folliot, 1977; Pujade-Villar, 1986; Nieves-Aldrey, 1998). En las agallas más simples los procesos mecánicos (picadura de alimentación o puesta) y procesos químicos simples (inoculación de sustancias como la saliva o productos de secreción de las glándulas del aparato de puesta o del huevo) parecen tener una importancia decisiva. No obstante, para agallas complejas estos procesos mencionados, por si solos, no explican todos los procesos que acontecen en el desarrollo de las agallas (hipertrófia, hiperplasia,

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modificaciones bioquímicas, inhibiciones del crecimiento, diferenciaciones, rediferenciaciones, neogénesis, morfogénesis, etc.). Por ello, se ha sugerido que debe de existir un complejo control genético implicado en la formación de dichas estructuras deformantes. En los últimos años se han barajado distintas posibilidades como son la participación de partículas víricas o fúngicas en los procesos de formación cecidógena pero todavía no hay nada concreto. Una de las hipótesis que está tomando más importancia es la relación entre los hongos endosimbiontes de los vegetales y los insectos que ocasionan estas agallas complejas (Wilson, 1995; Wilson y Carroll, 1997; Allison y Schultz, 2005; Raman et al., 2012, por mencionar algunos). Las agallas surgen como un proceso de coevolución de gran éxito entre la planta y el inductor por lo que tienen que tener un valor adaptativo tanto para el huésped como para el fitófago (Price et al., 1986; 1987). Para la planta puede existir un doble beneficio; en primer lugar la formación de la agalla localiza al inductor en el espacio y en el tiempo neutralizando así los efectos tóxicos del causante de la agalla sobre la planta; en segundo lugar la presencia de taninos en muchas agallas favorece que las plantas que poseen un gran número de agallas no sean atacadas por los grandes herbívoros (Margalef, 1974). Para el inductor la agalla acrecienta las disponibilidades de alimento y ésta le proporciona además protección frente al medio abiótico y frente a los enemigos naturales (Nieves-Aldrey, 1998).

Morfología de las agallas En la interacción del organismo gallícola y la planta multitud de formas extremadamente variadas pueden originarse. Éstas, atendiendo a su complejidad, pueden clasificarse en los siguientes grupos (Dauphin y Aniotsbehere, 1993): - Grupo I: formación de un nuevo órgano que no existe nunca en la planta sana, agallas de neoformación. A éste grupo pertenecen las agallas más complejas. Sus formas son muy variadas presentándose aspectos de drupa, lentejas, bolsas, vainas, cápsulas, pliegues, enrollamientos, etc. Muchos artrópodos son capaces de formarlas. - Grupo 2: hipertrófia de un órgano preexistente en la que se observa una forma y tamaño regular y constante. Corresponden a las agallas de los frutos, de los tallos, de los racimos, de las flores, a las pústulas foliares, a las agallas en alcachofa, etc. Al igual que en el caso anterior son características de muchos artrópodos. - Grupo III: hipertrófia, sin morfogénesis bien definida, con forma y tamaños irregulares. Son frecuentes en las agallas producidas por los hongos y bacterias, y por los pulgones y ácaros. - Grupo IV: inhibiciones de crecimiento sin hipertrófias. Son características de numerosos pulgones en las primeras fases del desarrollo de las agallas en bolsa o de enrollamiento donde en las primeras fases de formación comportan una inhibición del crecimiento de una de las caras del limbo. - Grupo V: Otras transformaciones de órganos poco modificados producidas por la acción de virus y hongos. En lo que se refiere a los artrópodos cada grupo zoológico presenta ciertas particularidades: - Las agallas de los ácaros eriófidos son muy variadas predominando las poco complejas en forma de pústulas en las hojas. Muchas consisten en simples invaginaciones en el envés foliar m p p ; é m ‘ ’. O consisten en pliegues del limbo foliar y otras son tumores voluminosos que pueden alcanzar el tamaño de un p . U m ó p m m “ b b j ” q b

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especies diferentes de ácaros eriófidos y partículas víricas; se producen cuando las flores de los amentos se transforman en multitud de pequeñas hojas. La mayoría de ácaros gallícolas pertenecen a la familia Eriophyiidae. - Las agallas de los hemípteros son variables dentro de cada familia; la mayor parte de especies í b v f m q p b j m ó “p ”. En un sentido amplio podemos distinguir tres tipos de agallas: enrollamientos o pliegues (pseudoagallas), agallas cerradas y malformaciones o tumores. La familia Eriosomatidae produce agallas de forma definida, constate y específica, pudiendo ser de dos tipos atendiendo a su organización: abiertas y cerradas. En las abiertas los individuos que se desarrollan en el interior pueden salir de ellas en cualquier instante, si bien sólo lo hacen en el momento adecuado, las formas aladas encargadas de la migración a sus hospedadores de verano. En las agallas cerradas la cámara interna donde viven, no es accesible desde el exterior y de ella saldrán los pulgones alados cuando se abra una vez llegada la madurez. Los Psyllidae y Triozidae producen agallas consistentes en enrollamientos foliares. En el caso de los Adelfagidae éstas tienen aspecto de piña.

Figura 1. Modelos de agallas según Dauphin y Aniotsbehere (1993): (a) Grupo 1, producida por el cinípido Trigonaspis mendesi; (b) Grupo II producida por el cinípido Plagiotrochus gallaeramulorum (= P. kiefferianus); (c) Grupo 3 producida por la bacteria Rhizobium radiobacter (= Agrobacterium tumefaciens); (d) Grupo 4 producida por el pulgón Pemphigus spitoteracae.

- Las agallas de los himenópteros son muy complejas. Dos grupos taxonómicos destacan como organismos inductores de agallas: los tentredínidos y los cinípidos. Los tentredínidos gallícolas producen agallas a menudo de color rojizo en la madurez. Atacan en su gran mayoría a especies de Salicaceae, concretamente el género Salix. La mayor parte de especies producen agallas en las hojas, aunque un pequeño número se encuentran en los tallos. Las larvas que las ocasionan son de aspecto eruciforme. Pupan en el interior de la agalla o en el suelo dependiendo de la especie. Las agallas foliares acostumbran a ser globulares o elípticas, uniloculares, dispuestas en el envés o a ambos lados de la hoja; también algunas especies forman pseudoagallas que consisten en curvamientos del margen foliar. Todas las especies gallícolas pertenecen a la subfamilia Nematinae. Los cinípidos producen agallas muy variables en aspecto y coloración. La mayor parte de especies se encuentran en el género Quercus. Según el huésped donde estén localizadas distinguiremos 5 tribus. Los Aylacini atacan plantas herbáceas pertenecientes a las familias (papaveráceas, asteráceas, labiadas y rosáceas); las agallas, por lo general poco diferenciadas, no son separables de los tejidos de la planta hospedadora. Podemos distinguir dos

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modelos morfológicos; en un primer grupo de especies las agallas consisten en simples celdillas larvales incluidas en los tallos o en los frutos sin que su presencia produzca apenas deformaciones o hipertrófias de los mismos, mientras que en un segundo grupo las agallas consisten en hipertrófias manifiestas. La tribu Diplelepidini incluye especies que producen agallas en los tallos, hojas y frutos del género Rosa; normalmente las agallas son inseparables de los tejidos atacados de la planta hospedadora, aunque hay excepciones. Los Pediaspidini, con solo una especie en el Paleártico, atacan hojas y frutos (generación sexual) y raíces (generación agámica) del género Acer. Los Paraulacini asociados a Nothofagus y los Estachocerini asociados a Acacia y Prosopis, ambos del Neotrópico. Finalmente, los Cynipini, en el área Íbero-Balear se encuentran exclusivamente en el género Quercus. La diversidad de agallas es extraordinaria aunque predominan las agallas esféricas, ovales, cilíndricas, lenticulares, fusiformes o más o menos pedunculadas; raramente consisten en simples celdillas larvales incluidas en los tallos o en los frutos sin que su presencia produzca apenas deformaciones o hipertrófias de los mismos. Habitualmente las agallas son fácilmente separables de los tejidos de la planta hospedante, aunque hay excepciones. Se forman a expensas de cualquier órgano vegetal, pudiendo ser tanto aéreas como subterráneas. La superficie de las mismas también es muy variable habiendo agallas provistas de pilosidad o agallas recubiertas de sustancias pegajosas, por ejemplo. - Los tisanópteros, coleópteros y lepidópteros agrupan un escaso número de especies gallícolas. Las agallas producidas por los tisanópteros, con muy pocos representantes en nuestra área de estudio, son colectivas y poco diferenciadas; se producen como consecuencia de un efecto acumulador de una población al alimentarse, siendo el resultado final una agalla de aspecto bolsiforme. Las agallas de los lepidópteros y coleópteros consisten, en la mayor parte de los casos, en simples engrosamientos más o menos fusiformes del tallo. - Los dípteros incluyen una familia, los cecidómidos, que aglutina el grupo más diverso, de especies gallícolas, conocido dentro de los insectos. Las agallas de los cecidómidos se localizan en multitud de especies vegetales tanto monocotiledóneas, como gimnospermas y en múltiples familias de angiospermas. No todos los cecidómidos son gallícolas, también los hay micófagos y zoófagos. Las agallas son morfológicamente muy variadas y estructuralmente complejas; algunos de los aspectos más corrientes consisten en invaginaciones o evaginaciones foliares, estructuras parecidas a alcachofas, estructuras ovoides, en roseta, pústulas, botones florales, botones terminales, etc. Las hembras depositan los huevos en la superficie de los tejidos de la planta huésped y la larva busca activamente el lugar donde va a desarrollar la agalla. El ciclo no se completa en el interior de la agallas, sino que se realiza en el suelo, ya que después de la pupación (o poco antes de ésta) la agalla se abre liberando las larvas o las pupas. Los tefrítidos, son dípteros con aspecto de mosca, caracterizados por producir agallas exclusivamente en compuestas que se localizan en las cabezuelas florales y en los tallos.

Las agallas de los encinos y la fauna asociada La recolección de agallas y su conservación en insectarios pone de manifiesto que no solo la especie inductora está presente en las mismas. Todo un conjunto de fauna, extraordinariamente diversa interacciona en mayor o menor grado con ella. De hecho, las agallas de los artrópodos soportan una rica comunidad asociada de organismos que encuentran en ellas acomodo, cobijo y disponibil m . E p q m “p ”

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ecológicos (Askew, 1980, 1984), especialmente las de los cinípidos y cecidómidos debido a su mayor complejidad. Aunque son diversos los organismos que pueden beneficiarse de las agallas (Fig. 2), podremos diferenciar tres grandes grupos de organismos asociados a las mismas: los inductores, la fauna primaria (directamente relacionada con la agalla o con sus habitantes por una relación obligatoriamente trófica) y la fauna secundaria (constituida por organismos que usan las agallas sin ninguna relación trófica o sin una rigidez trófica).

Figura 1. Grupos de organismos asociados a las agallas. Comentarios en el texto.

Inductores Los inductores son los organismos gallícolas. Pueden ser ocasionadas por picadura alimenticia, como es el caso de los insectos picadores (tisanópteros, hemípteros) y ácaros, o como consecuencia de la acción de puesta y desarrollo larvario (lepidópteros, coleópteros, dípteros e himenópteros). Son muchos y diversos los grupos relacionados con este fenómeno (Fig. 3) aunque la mayoría de ellas las producen los Eryophyidae (Acari) y los Cecidomyidae (Diptera).

GALLÍCOLAS CLASE ORDEN FAMILIA por picadura alimenticia Arachnida Acarida Eriophyiidae, Tarsonemidae Thysanoptera Phlaeothripidae, Thripidae Cercopidae, Cicadellidae, Psyllidae, Aphididae, Triozidae Eriosomatidae, Insecta Hemiptera Adelfagidae, Phylloxeridae, Coccidae, Kermidae, Asterolecaniidae, Diaspididae, Eriococcidae, Tingidae en relación a la puesta Lepidoptera Tortricidae, Gelechiidae Coleoptera Apionidae, Nanophyidae, Curculionidae, Rhynchitidae, Cerambycidae, Buprestidae Insecta Diptera Cecidomyiidae, Tephritidae Chloropidae,Agromyzidae, Anthomyiidae Tenthredinidae, Agaonidae, Torymidae, Hymenoptera Perilampidae Pteromalidae, Eurytomidae, Eulophidae, Encyrtidae, Cynipidae Figura 3. Grupos gallicolas de artrópodos según el origen de la agalla (diversas fuentes).

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Fauna primaria La fauna primaria está cons p “ q ” p . L “ q ”, mb é m “ m ”, q m q v v expensas de los tejidos de la agalla que ha formado el inductor. Son incapaces de producir agallas por sí mismos, aunque a veces pueden abortar el crecimiento de ésta, modificar su forma típica o inducir la formación de nuevas estructuras tisulares internas. Dentro de este grupo, diversas especies de cinípidos (Synergini), de dípteros (Cecidomyiidae), de lepidópteros y coleópteros pueden considerarse como inquilinas de agallas. La presencia del inquilino puede provocar de forma directa (al competir por la fuente de alimento) o indirecta (al colapsar la cámara larval debido al gran número de larvas presentes) la muerte del propietario de la agalla. En otras ocasiones la presencia de inquilinos no perjudica en modo alguno al inductor por lo que existe una perfecta cohabitación; en este caso, el inquilino es capaz de instalarse en el tejido periférico (Fig. 6d) y crear un tejido alimenticio propio (en el caso de los cinípidos, por ejemplo) o es capaz de alimentarse de la misma fuente que el inductor sin competir con él debido al exceso de alimento (el caso de tisanópteros en agallas abiertas de pulgones).

Figura 4. Relaciones tróficas entre las distintas especies obtenidas de agallas de la forma agámica de Andricus hispanicus según Ros-Farré y Pujade-Villar (1998). Relación poco frecuente (---), relación posible (¿); el símbolo - --() indica que las larvas se encuentran en el centro de la agalla. En total están implicadas 27 especies (12 inquilinos, 15 parasitoides) y 12 géneros de 6 familias de microhimenópteros (Cynipidae, Eupelmidae, Ormyridae, Torymidae, Eulophidae, Eurytomidae).

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Los parasitoides son aquellos organismos que en su fase larvaria se alimentan directamente de los habitantes de la agalla ocasionando su muerte, siendo el adulto de vida libre. Los parasitoides, serán primarios, cuando ataquen directamente el inductor o un inquilino de las mismas, y secundarios, terciarios, etc., según ataquen otro parasitoide o el parasitoide de otro parasitoide, etc. Complejas redes tróficas se han establecido en múltiples agallas que relacionan inductores, inquilinos, parasitoides e hiperparasitoides. Todos los parasitoides corresponden a representantes de diversas familias de himenópteros calcidoideos, icneumonoideos y proctotrupoideos. Cada especie gallícola tiene asociada principalmente un determinado grupo de parasitoides, así en las agallas de cedidómidos predominan los proctotrupoideos, en las de cinípidos los calcidoideos (Fig. 4), etc. En las agallas de los encinos pueden obtenerse, relacionados directa o indirectamente con los inductores, especies pertenecientes a 5 familias de calcidoideos y dos tribus de cinipoideos que podremos reconocer atendiendo a la siguiente clave simplificada:

1- P m p q (F . 5 ). ………...... … Cynipidae-2 -- Primer par de alas con venación reducida (Fig. 5b-c), celda radial inexist. . ……………. …………………………………………………………………….………...... Chalcidoidea-3 2- Celda radial siempre abierta en el margen. Segmentos del metasoma diferenciados (Fig. 5d). Inductor . ……………………………………………………………...... Tribu Cynipini -- Celda radial abierta o cerrada en el margen. Metasoma con los terguitos II+III fusionados formando un gran segmento abdominal que cubre la mayor parte del metasoma (Fig. 5e) y si existe una sutura entre ellos entonces la cara presenta dos carenas verticales de longitud v b (F . 5f). I q . ……………………………………………...... Tribu Synergini 3- Tarsos con 4 artejos. Vena postmarginal a veces ausente (Fig. 5c)...... Eulophidae -- T 5 j . V p m mp p (F . 5b). ..……...... 4 4- Antena con 7 segmentos en el flagelo (Fig 5g)...... 5 -- Antena con un funículo de 3 a 6 segmentos...... 6 5- Coxas posteriores gruesas (dos veces más largas que anchas) mucho más grandes que les coxas medias (Fig. 5h). En caso contrario, Megastigmus, el estigma del primer par de ales está fuertemente engrosado y envuelto de una mancha oscura (Fig. 5i). Vena estigmal mucho más corta que la vena postmarginal. Ovopositor largo y monocoloreado. Siempre alados. …...... Torymidae -- Coxas posteriores pequeñas, un poco más grandes que las coxas medias. Vena estigmal tan larga como la vena postmarginal. Estigma más pequeño y sin manchas oscuras alrededor. A veces hembras braquípteras (Fig. 5j)...... Eupelmidae 6- Coxas posteriores muy largas (cuatro veces la longitud de les coxas medias). Metasoma fuertemente esculturado (Figs 5k-l). Vena estigmal muy corta (Fig. 5m)...... Ormyridae -- Coxas posteriores no tan largas (dos veces la longitud de las coxas medias). Metasoma poco esculturado. Vena estigmal larga (Figs 5n, q, r)...... 7 7- Pronoto ancho (Figs 5n, q), cuadrado. Coloración totalmente negra o parcialmente amarilla (pero nunca metálica). Metasoma de las hembras (Fig. 5o) y antenas de los machos (Fig. 5p) característicos...... Eurytomidae -- Pronoto corto y transversal (Fig. 5r). Coloración verde metálica o bronce. Metasoma de las h mb m h . ……………………………...... Pteromalidae

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Figura 5. Caracteres morfológicos utilizados para reconocer los distintos grupos de himenópteros asociados a las agallas. CR = celda radial F1-F7 = flagelómeros C3 = tercera coxa Pr = pronoto Vs = vena estigmal

(Ver clave de identificación)

Fauna secundaria La fauna secundaria está constituida por el resto de organismos asociados (los cecidófagos y los sucesores). Los cecidófagos son los organismos que utilizan las agallas para alimentarse de sus tejidos. Algunas larvas utilizan los tejidos de las agallas como fuente de alimento, es el caso de insectos xilófagos como algunos cantáridos (coleoptera) o algunas larvas de tineidos (Lepidoptera); en este caso pueden obtenerse de forma muy esporádica parasitoides de dichos insectos. También, los hongos saprofíticos hemos de considerarlos como cedidófagos; participan en la degradación de la estructura deformante. Algunos pájaros utilizan esta fuente de alimento sobretodo en periodos de escasos recursos (Fig. 6b-c). Los sucesores corresponden a toda aquella fauna que habita las agallas una vez los inductores y la fauna primaria la ha abandonado. Los canales, cámaras, escatas, setosidad, etc. proporcionan una gran variedad de cobijos y acomodo para multitud de artrópodos. No solo las formas juveniles se aprovechan de dichos refugios sino que también éstos son utilizados por algunos artrópodos hibernantes. Dentro de los sucesores encontramos representantes de muchos órdenes de artrópodos (Torossian, 1971) como arañas, pseudoescorpiones, ácaros por lo que hace a los queliceromorfos; tisanópteros, psocópteros, áfidos, cóccidos mirmecofilos, lepidópteros, coleópteros, himenópteros etc. (en referencia a los insectos). De todos ellos destacan, por su

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importancia, las hormigas nidificantes en agallas abandonadas (Fig. 6a) pudiéndose calificar a ésta interacción como habitual. Generalmente corresponden a agallas grandes y leñosas. Algunas especies ocupan la agalla de forma aislada o con pocas (1-10) obreras; representan las fases iniciales de la colonia (fundaciones). En otras ocasiones la hembra está rodeada de decenas de obreras por lo que constituye una colonia en miniatura. La presencia de fundaciones en agallas facilita la dispersión de la especie. Si la agalla cae al suelo y es leñosa a menudo pueden encontrarse otro tipo de organismos, los epigeos, los cuales constituyen la fauna terciaria muy poco estudiada.

Figura 6. (a) Agallas ocupadas por una colonia de hormigas, (b) por arañas (se señala la telaraña que obtura el conducto de salida del inductor), (c) agallas vaciadas por pájaros insectívoros y (d) cámaras larvales excéntricas producidas por inquilinos.

Las agallas y los tejidos vegetales Ya hemos mencionado que en la cecidogénesis coexisten fenómenos de hipertrofia e hiperplasia y, que en el caso de las agallas de los cinípidos, también neogénesis. Veremos, a modo de ejemplo, lo que sucede en el tallo de Q. suber cuando éste es atacado por la forma asexuada de Plagiotrochus amenti (Cynipidae) según ha sido expuesto por Garbín et al. (2005). A grandes rasgos, la organización de la rama de Q. suber, es la típica de un tallo de dicotiledónea con crecimiento secundario (Fig. 7a) con algunas peculiaridades. Se observa un tejido parenquimático medular interno, de pequeña extensión, delimitado exteriormente por los vasos xilemáticos primarios. La mayor parte de la superficie del tallo está ocupada por las células parenquimáticas, interrumpidas por una serie de radios concéntricos de crecimiento o anillos de cambium. Entre los vasos se disponen células parenquimáticas con grandes drusas que se agrupan formando radios medulares más o menos visibles. También hay agregados de células esclerenquimáticas y los vasos xilemáticos secundarios, con un grosor variable entre 60 y 130 µm, formando haces divergentes. El cilindro cortical está delimitado por una epidermis pluriestratificada y suberificada. La capa de felógeno es estrecha y está situada debajo de la epidermis. La felodermis es de un grosor considerable y presenta agregados de colénquima y de esclerénquima, que en ocasiones constituye un anillo entero, y interiormente a este anillo aparece el floema primario. A diferencia del tejido sano, la rama atacada por el cinípido (Fig. 7b-c), presenta zonas en las que podemos observar modificaciones citológicas e histológicas que ponen en evidencia la presencia de cámaras larvales más o menos cercanas al corte realizado. La región precameral, es decir la zona próxima a la cámara larval, se pone de manifiesto en un corte transversal de la rama mediante la tinción de picrofucsina y hematoxilina-tionina no solo por una coloración más marcada (Fig. 7c: szp), sino también por una reorganización tisular parcial y alteración celular

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que en su conjunto muestran un aspecto auricular. Algunos vasos xilemáticos secundarios en esta zona localizados en la región dañada más cercana al parénquima interno circundante, presentan un calibre interno menor debido a la presencia de tílides herniadas; por otro lado, otros vasos presentan un contenido citoplasmático extraño, por lo que hemos de considerarlos también como vasos xilemáticos anormales. Éste contenido, fue evaluado mediante las tinciones de Sudán, de azul de anilina y de negro clorazol, concluyendo que se trataba de sustancias lipídicas. Este patrón morfológico no aparece en el tejido normal, cuyos vasos leñosos se observan limpios (normales), con tílides normales y sin contenido citoplasmático aparente. Por otro lado, se observan haces de células taníferas que atraviesan el tejido parenquimático de la región afectada, dispuestas en radios que divergen hacia el exterior. Estos haces corresponden a células modificadas de los radios medulares. Otra alteración de la zona precameral es la mayor proporción de células lipídicas encontradas rodeando vasos xilemáticos anormales. Además la zona auricular se encuentra rodeada de esclerénquima con un número elevado de células pétreas que encapsulan con lignina todo el tejido dañado; de hecho, esta diferencia tisular provoca en muchos casos la separación de los tejidos externos e internos a la cámara larval al realizar los cortes con el micrótomo de rotación. La zona cortical, presenta una organización similar a la que se ha descrito en el tejido normal.

Figura 7. (a) Corte transversal del tallo de Q. suber, (b) corte transversal del tallo de Q. suber a nivel de la cambra larval (c) corte transversal del tallo de Q. suber en el área precameral o zona inicial de una cámara larval. cep: células epidérmicas pignóticas, cl: cámara larval, cli: células lipídicas, cm: cambium, co: colénquima, cp: células parenquimáticas, ct: haces de células taníferas, ep: epidermis pluriestratificada, es: esclerénquima, es: esclerénquima, fd: felodermis, fe: felógeno, fp: floema primario, me: médula, rm: radios medulares, szp: sección de la zona precameral, tn: tejido nutricio, vxa: vasos xilemáticos anormales, vxn: vasos xilemáticos normales, vxp: vasos xilemáticos primarios, vxs: vasos xilemáticos secundarios. [Imágenes de Garbín et al., 2005).

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Cuando el corte se realiza a nivel de la cámara larval (Fig. 7b: cl), se observa una notable desorganización celular de la epidermis, felodermis y parénquima cortical. El tejido nutricio, de neoformación, está formado por un número pequeño de capas celulares; se encuentra cerrado por un tejido esclerenquimático pluriestratificado muy desarrollado el cual forma la cápsula de la cámara larval. En la zona interna a la cámara larval, al igual que en la región precameral, observamos vasos xilemáticos anormales y rodeando a los mismos podemos visualizar células con elevado contenido en lípidos; estos modelos celulares se encuentran inmersos en un tejido parenquimático de un grosor considerable en el que se visualizan un número muy elevado de células con núcleos picnóticos. Las células de los radios medulares cuando penetran en la zona afectada se transforman en células taníferas. Por otro lado, en cortes longitudinales y usando luz polarizada, se aprecia la presencia de multitud de células parenquimáticas repletas de gránulos de almidón. Éstos se encuentran en mayor concentración en el parénquima medular respecto a las células del parénquima cortical; la concentración va disminuyendo a medida que nos acercamos en la cámara larval.

Defensas de las agallas Las agallas de los cinípidos, a pesar de que proporcionan protección frente a los enemigos naturales, particularmente frente a parasitoides, suelen presentar altos niveles de parasitismo. A pesar de ello, algunas agallas muestran estrategias defensivas, a veces muy sofisticadas, para impedir el ataque de otros himenópteros. Entre ellas podemos considerar la dureza o el tamaño. En otros casos, las agallas presentan sustancias pegajosas en su superficie (como Andricus dentimitratus, Fig. 8a), o cámaras internas vacías (como en Cynips disticha, Fig. 8b), o tejidos esponjosos muy gruesos (como Andricus californicus que puede llegar a los 15 cm o Amphibolips hidalgoensis que puede superar los 6 cm de diámetro, Fig. 8c) que impiden, imposibilitan o dificultan el parasitismo de ciertas especies.

Figura 8. Diferentes modelos de agallas con estructuras defensivas: (a) Andricus dentimitratus, (b) Cynips disticha, (c) Amphibolips hidalgoensis, (d) Andricus melikae, (e) Andricus dumosae y (f) Andricus fecundatrix.

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También la organización de la agalla puede ser un elemento disuasorio del parasitismo; es el caso de agallas pequeñas con una gran pubescencia alrededor de la misma (como Andricus melikae, Fig. 8d), o agallas con grandes espacios vacios previos a la cámara larval (como Andricus dumosae, Fig. 8e), o agallas protegidas con láminas planas independientes en los que el ovopositor ha de atravesar una a una (como Andricus fecundatrix, Fig. 8f)), etc. A pesar de estas adaptaciones, los niveles de parasitismo pueden explicarse en parte a que las agallas no proporcionan una protección adecuada durante sus primeros estadios de desarrollo justo cuando son más blandas y pequeñas. Es por esto que se observa una sincronización muy estricta entre el parasitodismo y el ciclo de la agalla, a pesar de que a menudo el crecimiento de la agalla acostumbra a ser muy rápido en los primeros estadios. Las altas concentraciones de tanino que presentan muchas de las agallas de cinípidos, es otra adaptación a señalar pues los taninos son inhibidores del crecimiento fúngico y microbiano. Por ello, las agallas están protegidas frente a hongos y organismos fitófagos a pesar de que el interior húmedo, oscuro y nutritivo de la cavidad larval de la agalla les es propicio para su crecimiento.

Ciclos biológicos de los cinípidos de encinos Uno de los aspectos más interesantes de las especies de la tribu de los Cynipini es la singular biología, ya que la mayoría de las especies tienen un ciclo de vida en el que alterna una generación sexual (en la que aparecen machos y hembras) y otra asexual (con sólo la aparición de hembras). Cada generación produce agallas distintas y a menudo también en los órganos de encinos diferentes. Además, en la mayoría de los casos conocidos, las hembras de la forma sexual y de la forma agámica son morfológicamente diferentes por lo que, a menudo han sido tratadas como especies distintas o bien han sido incluidas en distintos géneros, hasta cerrar el ciclo. Además, atendiendo al tipo de huéspedes de cada generación, podemos diferenciar dos modelos distintos de ciclos (Fig. 9): los heterogónicos (cuando las dos generaciones producen agallas en los árboles huéspedes de la mismas de la sección de Quercus) y los heteroécicos (cuando los árboles hospedantes pertenecen a diferentes secciones de Quercus para cada generación del cinípido). A lo sumo son conocidos el 20% de los ciclos de Cynipini, y en su gran mayoría de la región Paleártica occidental (Pujade-Villar et al., 2001). En el Neártico y Neotropical tan solo 5 ciclos han sido descubiertos a pesar de que han sido descritas centenares de especies. Un escaso número de cinípidos presentan agámia indefinida. El problema de cerrar los ciclos biológicos de los cinípidos reside en que nada hace sospechar en que órgano vegetal o en que huésped puede encontrarse la otra generación. Por otro lado, los órganos experimentales han de mantenerse aislados (protegidos) durante largos periodos de tiempo para evitar la puesta accidental de otras especies. Finalmente, aunque la mayoría de ciclos conocidos son anuales, hay especies en las que la forma asexuada puede retrasar la salida de los adultos diversos años. Todo ello complica y alarga el estudio de los ciclos biológicos de los Cynipini.

Taxonomía y sistemática de los cinípidos de encinos Si la taxonomía, es la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones linneanos, ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación y la sistemática es el estudio

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de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva (filogenia), en el caso de los Cynipini ambas han sufrido profundos cambios en los últimos años.

Figura 9. Diferentes modelos de ciclos alternantes de Cynipini en el Paleártico dependiendo del huésped en el que se desarrollan las agallas de cada una de las dos generaciones.

Se conocen más de 1.000 especies descritas y cada año se describen más en zonas poco estudiadas como son el Paleártico oriental, la región Oriental y el Neotrópico (incluyendo la zona Holártica Mexicana). Por otro lado, zonas como el Holártico con más de 400 especies descritas, son hasta el momento inaccesibles desde un punto de vista taxonómico debido a que no existen claves de determinación y debido también a que las especies que se describieron hace años presentan descripciones deficientes a menudo sin ilustraciones tanto de los caracteres morfológicos como de las agallas. Además, para complicar más el asunto, a diferencia de lo que sucede en el Paleártico occidental, un modelo de agalla no es significativo de un género determinado ya que a menudo especies de géneros distintos son capaces de producir agallas muy similares (ver por ejemplo Pujade-Villar et al., 2012a). El trabajo de taxónomo, por lo tanto, está muy lejos de estar terminado y con ello el verdadero conocimiento de la biodiversidad real del grupo. No obstante, el taxónomo está desprestigiado y cada vez quedan menos especialistas a pesar de que este campo es aún un campo con mucho recorrido en este grupo de insectos. Por otro lado, es lento y precisa de grandes conocimientos y experiencia que se adquieren con años de estudio por lo que es poco atractivo para las nuevas generaciones donde la competencia hace que los resultados tengan que ser inmediatos. Sin embargo, es imprescindible tenerlo en cuenta muy seriamente ya que de él derivan múltiples estudios ecológicos, filogenéticos, biológicos, etc. (Pujade-Villar, 2012a). Desde Weld (1952) los grupos que se incluyen en los Cynipidae han variado. Así por ejemplo géneros como Myrtopsen y Euceroptres fueron transferidos por Ronquist (1999) de los S ( q C p ) F m ‘f í q ’, m pertenecientes a subfamilias distintas Thrasorinae y Euceroptrinae (Ros-Farré y Pujade-Villar, J., 2007; Buffington y Liljeblad, 2008, respectivamente; y Poncyia (también Synergini) que es m ‘incertae sedis’, p b m ó m p introducida en Tánger (Africa). El género Paraulax es transferido de los Cynipini a los Pediaspidini por

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Liljeblad et al. (2008) y posteriormente a una nueva tribu Paraulacini en Nieves-Aldrey et al. (2009) y Rhoophilus es considerado con reservas (Van Noort et al., 2007) como un Synergini letal en agallas de Cecidosidae (Lepidoptera) de distribución sudafricana. En definitiva de las 4 tribus consideradas clásicamente desde Ronquist (1999), en la actualidad hemos de reconocer 5 tribus: Aylacini (parafilética, de distribución Holártica, que produce agallas en plantas herbáceas y en el género Rubus), Diplolepidini (Holártica, que produce agallas en el género Rosa), Cynipini (que produce agallas en fagáceas en el Holártico oriental, región Oriental y Neotropical), Eschatocerini (que produce agallas en Nothofagus en Sudamérica), Pediaspidini (que produce agallas en el género Acer en el Paleártico occidental e Himalocynips de distribución oriental y biología desconocida), Paraulacini (Neotropical, que se detecta en agallas de Nothofagus con biología incierta) y Synergini (inquilinos de agallas de Cynipini, Aylacini del género Diastrophus y de agallas del lepidóptero Scyrotis). La sistemática, y lo que de ella deriva (origen de las especies, de grupos biológicos, historia evolutiva, zoogeografía y otros muchos aspectos) ha sufrido profundos cambios en las dos últimas décadas en la familia Cynipidae. Hasta hace pocos años (Ronquist y Liljeblad, 2001) se consideraba que el origen de los Cynipidae era europeo (alrededor del Mar Negro) y que el género Estachocerus (que induce agallas en Acacia y Prosopis) así como también el género Rhoophilus surgieron por eventos de dispersión a América del Sur y Sudáfrica, respectivamente. No obstante estudios recientes (Nieves-Aldrey et al., 2009) respaldan que el grupo se originó en Gondwana y que los grupos más basales corresponden a los Estachoceini, Paraulacini y (ahora de distribución Neotropical) y Diplolepidini (Holártico). Por otro lado, el origen de los inquilinos también es incierto. Según Ronquist (1994) se originaron a partir de Aylacini pero estudios recientes parecen indicar que podrían derivar de parasitoides que se adaptaron a la vida fitófaga (Nieves-Aldrey et al., 2009) y que el origen de los Cynipidae pudiera haber empezado con el parasitoidismo el cual derivó a la fitofagia y con ello a la dispersión y diversificación en Quercus y otras fagáceas. Todos los campos están abiertos y seguramente otras profundas modificaciones se producirán en los próximos años.

Importancia económica Los insectos gallícolas atacan una gran variedad de plantas de interés agrícola y forestal y, en algunos casos, pueden causar serios problemas de producción de plagas (Fernandes, 1987; Nieves Aldrey, 1998) la cual cosa ocasiona grabes pérdidas económicas. Es el caso por ejemplo de los cecidómidos: Orseolia orysae (afecta fuertemente a la producción de arroz en el sudeste asiático), Mayetiola destructor en el medio-oeste americano o Haplodiplosis marginata en Europa (que inducen agallas en los tallos del trigo y otros cereales abortándolos o provocando la detención de su crecimiento); también, los heterópteros de la familia Adelgidae que dañan diversas coníferas, especialmente Abietaceae y lepidópteros de la familia Toricidae como Petrova resinella que ataca también coníferas especialmente Pinus sylvestris. Las especies de cinípidos, por lo general no interaccionan negativamente con sus huéspedes, pero un escaso número pueden ser especies potencialmente dañinas. Estas las podemos dividir en dos grandes grupos las que parasitan los frutos y las que atacan las ramas que lo son cuando se producen explosiones poblacionales.

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Figura 10. (a) Encinos afectados.por agalllas de Andricus quercuslaurina, (b) agallas jóvenes de la forma agámica, (c) agallas viejas de la forma agámica, (d) forma agámica de A quercuslaurina.

En el caso de ataques a frutos la incidencia reside en la baja producción de los mismos afectando a la regeneración de los bosques de encino. Los géneros Plagiotrochus, Callirhytis y Andricus pueden causar daños en las ramas de distintas especies de Quercus y en algunos casos la muerte del encino. En México la especie Andricus quercuslaurina está destruyendo los encinos Q. laurina y Q. affinis del estado de Hidalgo (Fig. 10) lo cual está cambiando el ecosistema de la zona pues especies como Pinus patula está sustituyendo al encino y otras especies de encino no hospedantes como Q. crassifolia también están siendo favorecidas al igual que una especie de cedro (Pujade-Villar et al., 2012b). En Europa y Estados Unidos (Pujade-Villar et al., 2013) se ha instalado Dryocosmus kuriphilus, una especie procedente de China, que es especialmente perjudicial para el cultivo del castaño (Catanea spp., Fagaceae) ya que, en ataques masivos, disminuyen drásticamente el vigor del árbol lo que condiciona negativamente la producción de fruto alcanzando valores de pérdida de producción comprendidos entre el 70 y 80% (Brussino et al., 2002). Por otra parte, este insecto asociado a otros patógenos, puede causar la muerte del castaño, la cual también puede ser debida a la pérdida de vigor (Payne et al., 1975).

Las agallas y el hombre El hombre tampoco se ha mantenido al margen del uso de estas estructuras, ya que a lo largo de la historia las agallas también han sido una fuente de recursos para el hombre. Así, en África Oriental y Amazonas utilizan algunas agallas como ornamentos corporales (como es la fabricación de collares) o para extraer una tinta para hacer tatuajes (Csóka, 1997). El alto contenido de ácido tánico de las agallas de roble también las hace una buena fuente de material de broncear y teñir. Muchos grupos tribales han empleado las agallas de roble para una variedad de usos decorativos y curados, incluyendo la cerámica, trabajos en cuero y la cestería. Los encinos en general y algunas agallas en particular están incorporados en la tradición popular de

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algunos pueblos mexicanos, tanto en aspectos ornamentales como terapéuticos o culinarios (Luna et al., 2003); así, se consumen las larvas de algunas especies de cinípidos cecidógenos (Boada pers. com.) y en Monte Escobedo se consumen agallas jóvenes de Amphibolips a las cuales llaman taquitos (Pujade-Villar et al., 2001). También en Creta (Nieves-Aldrey, 2001) se comen eventualmente agallas jugosas de cinípidos producidas en Salvia pomífera. El uso de las agallas con fines curativos o médicos contra el cólera, diarrea, gonorrea, dolores musculares, etc.., está ampliamente documentado (Fagan, 1918; Busckman, 1918; Fernandes y Martins, 1985; Carbalho, 2010, entre otros). En Europa, sobre todo durante el siglo XVII, hubo un gran comercio de agallas leñosas de cinípidos para extraer los taninos, compuesto químico que era empleado para curtir pieles, para fabricar tinta de alta calidad y para obtener tintes para la ropa o el cabello (Csóka, 1997); usos parecidos eran obtenidos a partir de una agallas de pulgones en China (Stébanez-Pérez et al., 2011). También en China, algunas agallas de roble son utilizadas en m m m m m ‘m h ’, p í , úlceras y hemorroides, entre otras cosas (Dharmananda, 2003). Los indios norteamericanos usaban emplastos de una agalla subterránea sobre las llagas, heridas y quemaduras (Foster y Hobbs, 2002). Recientemente ha habido un interés en el uso de las agallas de roble como una fuente de pesticida natural; un extracto de agallas de roble tuvo actividad larvicida contra el Anopheles stephensi, una especie de mosquito que es el responsable de la propagación de la malaria en las zonas urbanas de la India (Ali-Ashraf y Vijayan, 2009). Y, para finalizar, los niños también han empleado agallas de encinos en varios juegos de bolas hasta mediados del siglo pasado (Pujade-Villar, 2004).

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LA ENTOMOLOGÍA EN EL ÁMBITO DE LA AGROECOLOGÍA: CASOS ÉXITOSOS EN EL MANEJO AGROECOLÓGICO DE PLAGAS

Agustín Aragón García. Centro de Agroecología, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. 14 Sur, 6301 col. San Manuel, Puebla Pue. CP. 72000. [email protected]

RESUMEN. Se presenta una síntesis de cómo el entomólogo comprometido con el cuidado del ambiente, debe de abordar el problema de las plagas insectiles, evitando el uso de los agroquímicos, además se exponen ejemplos de los cultivos de amaranto y jamaica, en donde se ha tenido éxito en el control de las plagas insectiles, también se presentan casos específicos de plagas importantes como las cucarachas (Periplaneta americana), la hormiga arriera (Atta mexicana) y el complejo gallina ciega.

Palabras clave: Manejo de plagas, amaranto, jamaica, Periplaneta americana, Atta mexicana, gallina ciega

The entomologist in the scope of agroecology: success cases the agroecological management of pests

ABSTRACT. A synthesis of how the commited entomologist with care of the environment is presented, he should board the problem of insect pests, avoiding the use agrochemicals, also exposing examples of the amaranth cultivation and jamaica, where insect pest control has been succesful, also presenting particular cases of important pests such as cockroach (Periplaneta americana), arriera ants (Atta mexicana) and the white grubs complex.

Key words: Pests management, amaranth, jamaica, Periplaneta Americana, Atta Mexicana, white grubs.

El estudio de los insectos desde el punto de vista de una plaga, cada día se pone más interesante, debido a que de los años 50s y a principio de los 70s del ciclo pasado, hablar de problemas por insectos en el ambiente agrícola era pensar en lo mágico de los insecticidas y aplicar por todos lados estos productos tóxicos, sin pensar en las consecuencias que se tendrían, sin embargo para finales de años 70s inicia una nueva visión tanto del productor como de los entomólogos comprometidos con el cuidado del ambiente, surgiendo lo que se conoce como manejo integrado de plagas (MIP) en respuesta a las preocupaciones sobre los impactos de los plaguicidas en el ambiente. A finales de los años 80s se empieza a hablar sobre programas ambientales, programas de manejo de plagas con productos más amigables con la naturaleza y se da inicio a un nuevo paradigma, ver el problema de las plagas insectiles como parte integrado de un sistema en donde los insectos no están aislados, y se habla de la interacción de la diversidad de especies, en donde el inicio del manejo de la plaga es determinar la biodiversidad de especies, de esta forma se debe de aprovechar las ventajas inherentes de los agroecosistemas diversificados, por lo que el papel del entomólogo en el ambiente de la agroecología suponen un conocimiento profundo de los procesos del agroecosistema, incluyendo los factores naturales que suprimen las poblaciones de plagas, con el objetivo final de diseñar sistemas agrícolas a nivel de ejidos que fomentan los procesos de regulación natural de plagas. En este sentido Thies y Tscharntke (1999), señalan que el manejo de las plagas se debe abordar de manera regional, y sobre esto se tiene la experiencia de que, bajo el enfoque del manejo agroecológico de las plagas, si un productor no colabora o se une al manejo los insectos, estos se desplazarán hacia ese espacio libre del manejo agroecológico de la plaga, con lo cual la estrategia es trabajar a nivel de comunidades o de ejidos de forma que se tenga un enfoque de colaboración de toda el área afectada, ya que las fuentes de las plagas están más allá de los límites del campo.

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La Agroecología ofrece las bases científicas y metodológicas para las estrategias de transición a un nuevo paradigma de desarrollo rural. La base cultural, social y productiva de este nuevo paradigma radica en la racionalidad etnoecológica de la agricultura familiar campesina, fuente fundamental de un legado importante de saber agrícola tradicional, de agrobiodiversidad y de estrategias de soberanía alimentaria Nicholls y Altieri (2012), bajo este enfoque de la agroecología, el entomólogo tiene que buscar los mecanismos del manejo de las plagas siguiendo las tradiciones etnoecológicas de cada región, de ahí que no es conveniente manejar el termino de control de plagas, más bien es un manejo agroecológico de plagas, sin descuidar el termino de la sostenibilidad de los agroecosistemas. Es muy discutido el termino de la sostenibilidad sin embargo desde el ponto de vista agroecológico la sostenibilidad se mide por la capacidad de conservar el capital natural, permitir que se rehaga y que, incluso pueda ser enriquecido para las futuras generaciones. En este ambiente debe existir el interés por conservar los recursos naturales de forma que las futuras generaciones cuenten con los mecanismos necesarios para poder manejar los agroalimentarios en donde las plagas juegan un papel muy importante. Así mismo la generación de tecnologías agroecológicas para el control de las plagas insectiles debe ser regional de forma que se puedan utilizar los medios que se encuentran en un agroecosistema. Como han demostrado los productores por milenios, la diversificación agrícola puede incrementar la resiliencia en agroecosistemas y proteger la producción de varias maneras, incluyendo la protección de cultivos a los efectos de las plagas agrícolas, en donde una alternativa ecológica y viable es el manejo de las plagas insectiles en base a el uso de productos naturas, entre los que se encuentran los extractos acuosos vegetales, los cuales son económicos, accesibles y amigables con el ambiente Aragón y Tapia (2009), a diferencia de las productos químicos sintéticos, los cuales en la mayoría de las ocasiones, causan más problemas que beneficios, entre los daños podemos mencionar la contaminación del suelo, de donde pasan a los mantos freáticos, así como la contaminación directa de los tejidos vegetales, de los animales domésticos y aun del aire. Por esas vías los tóxicos repercuten directa y rápidamente en la salud humana, aunque también le afectan lentamente por rutas más complejas, como las redes o cadenas tróficas, por las cuales los productos químicos están afectando las funciones de los organismos que habitan en el suelo, agua y plantas Pérez-Torres, 2012. Además el uso de estos extractos vegetales se extiende en muchas regiones del mundo, principalmente en comunidades indígenas donde representa un recurso renovable, más accesible y económico que los insecticidas químicos sintéticos, esta práctica se ha seguido utilizando a través de generaciones y en la actualidad resurge esta práctica con mayor importancia. Casos exitosos en el manejo agroecológico de plagas. Las plantas nos han proporcionado un número importante de insecticidas efectivos como las piretrinas y la rotenona. Si bien el mercado esta dominado por materias activas de síntesis, muchos de estos productos son derivados de especies vegetales. Entre las diversas opciones de combate de plagas destacan numerosas plantas que contienen sustancias orgánicas que permiten un manejo natural de la plaga en diversos cultivos y en general del ecosistema. Los insecticidas de origen vegetal han contribuido históricamente en el control de plagas y al desarrollo de nuevos productos y como destacados ejemplos están la nicotina, las piretrinas y la rotenona. Las propiedades insecticidas de las plantas han sido utilizadas por el hombre desde la antigüedad y especialmente en culturas con una fuerte tradición en el uso de la herbolaria. Entre los principios activos que presentan algunas de las plantas se encuentran Saponinas, Lignanos, albuminas, Terpenos y Taninos (Contreras et al., 2011).

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Las saponinas son grandes moléculas que forman una suspensión coloidal y producen espuma cuando se agitan con agua, son químicamente parecidas a esteroides o triterpenoides, por su capacidad de alterar la permeabilidad de las membranas en su mayoría son tóxicas, hemolíticas e irritantes; Las Toxoalbuminas son grandes moléculas clasificadas como glucoproteínas, se consideran altamente tóxicas, pero se absorben mal en el sistema digestivo, por lo que su toxicidad oral es mucho menor que la parenteral, muchas células animales contienen receptores para algunas toxoalbuminas, entre las que destacan la ricina y la abrina, las semillas concentran la mayor cantidad de toxina como el Ricino (Ricinus communis); Terpenos y terpenoides, son derivados de la unidad isopreno de 5 carbonos. Tienen estructuras muy complejas y la mayoría constituyen las resinas de plantas y coníferas. ¿Cuándo debe considerarse que una planta es tóxica? la toxicidad de una planta depende directamente de la cantidad de toxina ingerida en una unidad de tiempo (Villar y Ortiz, 2006)

Control de plagas del amaranto El estado de Puebla es el principal productor de amaranto a nivel nacional, al interior del estado la region amarantera del Valle de Tehuacán es la mas importante, al igual que este Valle cuenta con una gran área sembrada con este cultivo, tambien tiene un gran número de reportes de plagas insectiles asociados al cultivo de amaranto, actualmente se ha tratado de aplicar la agroecología a este cultivo y en primera instancia se enfatizó en el uso de estractos vegetales. Con el fin de encontrar plantas de la zona de Tehuacán que pudieran ser útiles para el control de plagas insectiles del amaranto se levantaron encuestas a los habitantes de distintas comunidades del Valle de Tehuacán y con base en la información proporcionada se eligieron plantas con propiedades medicinales, antiparasitaria, aromática, amarga, jabonosa o tóxica; ya que se ha observado que plantas con estas propiedades pueden resultar prometedoras para el combate de plagas agrícolas (Aragón y Caselín, 1995). Además se consideró su abundancia, ya que de resultar efectivas estarían disponibles para ser utilizadas por los agricultores. Las plantas seleccionadas fueron: Higuerilla (Ricinus communis), Chicalote (Argemone mexicana), Tetlate o Súliman (Croton ciliatoglanduliferus), Estrellita (Brickellia veronicifolia), y Rama tinaja (Trichilia havanensis). Después de realizar varios experimentos se genero la siguiente metodología: para controlar las plagas del follaje del amaranto, la cual consiste en: la aplicación del extracto obtenido de la planta comúnmente conocida con el nombre de súliman o tetlate. La forma de prepararla es en fresco colectando las hojas de la planta y moliéndolas en un molino manual para grano, aplicando por cada litro de agua 30g de la planta, hecha la mezcla se deja reposar por 24 horas y después de este tiempo se separan los sólidos de los líquidos utilizando manta como filtro y se aplica con una aspersora de mochila preferentemente por la mañana cuando aún hay rocío en las plantas. La aplicación de este tratamiento se debe alternar con aplicaciones de jabón de pastilla (3,4,4,triclorocarbanilida) cuyo nombre comercial es zote, para que se disuelva completamente el jabón en agua, se ralla con un rallador de queso, aplicando 100 g de jabón en 16 litros de agua, se deja reposar por 12 hrs, se filtra con una manta o malla fina y en enseguida se aplica con una aspersora de mochila. Las aplicaciones se deben realizar semanalmente; esto es, una semana se aplica el extracto de la planta y otra semana se aplica el jabón realizándose un total de 8 aplicaciones (4 de extracto y 4 de jabón), durante todo el desarrollo vegetativo de la planta, iniciando la primera aplicación 20 días después de realizar el trasplante del amaranto. Con este método se protege a las plantas de amaranto contra el daño de pulgones, chinches lygus, pulga

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saltona, chapulines, diabróticas, gusano soldado, gusano de collar negro, larva cristalina, hormiga arriera, botijón, mosca barrenadora del amaranto y barrenador del tallo. Además del tetlate o súliman se puede utilizar higuerilla o chicalote. En el caso de la higuerilla se utiliza el fruto cuando éste está maduro o sazón. En el caso del chicalote se utilizan las partes más tiernas de la planta incluyendo el fruto; una vez colectada, la planta se pone a secar a la sombra por un periodo de 20 días, donde se debe tener cuidado de que no se pudra o le salgan hongos, para esto se debe extender y darle vuelta, sobre todo durante los primeros días. Una vez que la planta esté seca, se muele con un molino para grano o un molino de martillo hasta obtener un polvo lo más fino posible. Las plantas pulverizadas se guardan en bolsas en un lugar fresco, para ser utilizada cuando se requiera. Para preparar el extracto se pesan 30g de la planta seca y molida por cada litro de agua que se necesite aplicar y se deja reposar por 24 horas, pasado este tiempo se filtra con una tela para que al momento de aplicarla no se tape la boquilla de la aspersora con los residuos de la planta. Se debe de tener mucho cuidado al momento de la elección de las partes de las plantas que se utilizaran, ya que muchos de los compuestos activos se encuentran en diferentes etapas reproductivas de la planta. A diferencia de los insecticidas químicos, el insecticida botánico debe mojar perfectamente las partes de la planta más susceptibles de ataque por los insectos. La aplicación se debe realizar por la mañana cuando aún hay rocío en las plantas. El uso de extractos vegetales para el manejo de plagas es de gran importancia ya que las plantas se pueden recolectar fácilmente y el proceso resulta muy económico para el productor; además de que estos insecticidas botánicos no dejan residuos peligrosos, no contaminan ni al ambiente ni a los alimentos y tampoco matan a los insectos benéficos.

Control de plagas de la Jamaica. Dentro de los recursos naturales con los que se cuenta y se pueden aprovechar pare el control de plagas con muy buenos resultados (sobre todo para plagas que dañan el follaje de las plantas cultivadas) se encuentran los vegetales. Para su utilización de éstos en el control de plagas del follaje de la Jamaica se ha generado la siguiente tecnología. El tratamiento que se utiliza para proteger la parte aérea de la planta de jamaica de las plagas insectiles en la zona sur del estado de Puebla, es la planta conocida en la zona como mata rata (Gliricidia sepium) a una dosis del 2.5 %, alternando las aplicaciones con jabón de pastilla. Para la preparación del extracto se colecta la corteza del árbol de G. sepium, se fragmenta en trozos lo más pequeños posible y se seca a la sombra por 20 días, una vez seco se guarda en un lugar fresco y seco hasta su utilización. Un día antes de cada aplicación, se pesan 25 g del producto vegetal por cada litro de agua, el agua se calienta y cuando empieza a hervir se retira del fuego y se le agrega la corteza de la planta, posteriormente se deja reposar por 24 horas con la finalidad de extraer los compuestos hidrosolubles y se filtra con una maya fina para separar los sólidos de los líquidos Las aplicaciones se inician cuando la planta presenta una altura de entre 20 y 30 cm, que es cuando se le da la primera labor, actividad realizada a los 30 días de la siembra; las aplicaciones se realizan cada ocho días, esto es, una semana se aplica el extracto de la planta y a la siguiente semana se aplica el jabón realizándose un total de ocho aplicaciones (cuatro de extracto y cuatro de jabón). Amigón (2003) reporto para la zona jamaiquera de Chiautla de Tapia que una hectárea sembrada de este cultivo al cual no se le controlan las plagas, produce 700 Kg/ha en promedio de

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flor de jamaica, si lo comparamos con la producción obtenida cuando se realiza el control de las plagas que es de 1238 kg/ha, existe una diferencia de 538 Kg/ha. Es decir, sí los productores aplican esta metodología, estarán aumentando su producción, invirtiendo en el tratamiento solo $ 1,800.00 (cuadro 1). Sí el productor invierte entre 21,000 y 30,000 pesos para sembrar una hectárea de jamaica el control de plagas propuesto solo seria el 5% del total de los gastos, lo que hace a esta tecnología un método accesible y económico para el productor, ya que no representa un gasto excesivo en el control de plagas, además de que no daña el ambiente como los insecticidas químicos.

Cuadro 1. Gastos realizados para el control de plagas utilizando extracto obtenido de la planta de matarrata y jabón. Actividades Gastos Un jornal de un día para colectar la planta $ 150.00 Un jornal de un día para picar y secar la planta 150.00 Un jornal para las aplicaciones ( 8 aplicaciones) 1200.00 Compra de jabón 100.00 Gasto de equipo 200.00 TOTAL DE GASTOS $ 1800.00

El efecto de G. sepium, sobre los insectos puede deberse a la presencia de 12a- hydroxyrotenoides, 2-Metogliricidol, y 2-O-methylvertisol obtenidos de la corteza del árbol (Rastrelli et al., 1999a). Las hojas y las raíces fueron estudiadas y se extrajeron dos glucósidos de las raíces y una serie de compuestos aromáticos (Rastrelli et al, 1999b).

Control de la cucaracha Periplaneta americana Las estrategias para el control de las cucarachas considera el empleo de diversos métodos, dentro de los cuales el más utilizado ha sido el uso de insecticidas químicos sintéticos. Sin embargo los plaguicidas por diseño son venenosos; su uso indiscriminado de estos productos ha provocado el desarrollo de resistencia de las cucarachas, lo que ha provocado que no se logren el control de sus poblaciones. En México se dan tres graves coincidencias con respecto a los plaguicidas: a) consumo masivo; b) aplicación sin equipo de protección y c) desconocimiento total del grado de peligrosidad del producto aplicado. Hedin y colaboradores (1994), compara la toxicidad del orégano Origanum majorana L. con deltametrina, diclorvos, permetrina y propoxur para el control de la cucaracha alemana Blattella germanica, se encontró que las cucarachas tratadas con el orégano presentaron mayor m , q é m p m , α-terpineol, (-)-α- tuyona, linalol, 1,8-cineol, (-)-alcanfor, y (+)-carvona. El polvo de la semilla del árbol del corcho es ligeramente tóxico a la cucaracha B. germanica, mientras que la semilla de la anona (Annona montana) es moderadamente tóxica a la cucaracha americana Periplaneta americana (Rodríguez, 2006). La corteza, hojas, raíz y tallo de Haplophyton cimicidum se muelen hasta reducirla a polvo, se mezcla con masa y se le adiciona azúcar resultando ser un buen toxico contra las cucarachas (Herrera et al., 1904; Citado por Rodríguez 2005). Los habitantes del municipio de Chiautla de Tapia, utilizan la planta conocida como hierva de la cucaracha (Haplophyton cinereum) la cual resulta ser tóxica contra la cucaracha P.

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americana, lo que hacen es colectar la planta, la muelen en fresco hasta obtener una pasta, con la cual impregnan masa de maíz en una proporción del 20 % con respecto al peso de la masa y la colocan en los lugares en donde acostumbrar estar las cucarachas.

Control de la hormiga arriera Atta mexicana El hongo Penicillium obtenido de la tortilla de maíz, produce una disminución en la población de la hormiga arriera. Para la producción del hongo Penicillium se utilizan tortillas de maíz las cuales se coloca una tortilla por cada bolsa de plástico donde se obtienen las condiciones adecuadas para la producción del hongo, el cual tardaba aproximadamente cuatro días en crecer, una vez que el hongo crece lo suficiente se pone de color amarillo rojizo, en este momento se sacan las tortillas de la bolsa y se colocan sobre papel periódico durante 10 horas, posteriormente el hongo es retirado de la tortilla con la ayuda de una brocha de 2 pulgadas, el hongo obtenido se tamiza para que quede fino y pueda ser aplicado al hormiguero. En el hormiguero se aplica una cucharada sopera del hongo, el cual se introduce en una manguera de media pulgada, misma que se introduce lo más posible en el hormiguero y con un compresor manual se le aplica aire a presión para asperjar el hongo en el hormiguero, el objetivo de esta aplicación es que el Penicillium invada el hongo del cual se alimenta la hormiga, al invadirlo lo elimina y por lo tanto ya no tendrán alimento las hormigas. Las aplicaciones se realizan cada semana durante seis ocasiones, al momento en que las hormigas están activas.

Control de la gallina ciega Después de comprobar que en la zona maicera del municipio de Cuautinchán, Puebla, cada año se presentan problemas de plagas en el sistema radicular del cultivo de maíz y que la especie predominante en esta zona es Phyllophaga ravida, se procedió a bajar la población de la plaga, mediante la colecta de adultos en la época de mayor actividad de vuelo de éstos, lo cual ocurre entre los meses de junio y agosto; para esto el tratamiento fue colocar una trampas tipo embudo provistas de lámparas de luz flúor negra sin filtro de 20 watts montadas sobre un embudo que conduce a una cubeta recolectora provista con agua y detergente (Fig. 1). La trampa fue conectada a una batería de motocicleta y se prendió a las 20:00 horas y estuvo prendida durante 2 horas. Los resultados que se obtuvieron con esta experiencia indican que con 17 colectas realizadas entre el 12 de junio y el 10 de septiembre se colectaron un total de 90,289 individuos de los cuales 80,110 hembras y 10,179 machos de P. ravida. La mayor proporción de hembras capturadas favorece una reducción importante de la población de larvas para el siguiente ciclo, ya que cada hembra oviposita en el suelo entre 18 y 32 huevos (Aragón, 2005). De esta forma se controló la especie problema sin tener que aplicar productos químicos que contaminaran más al ya deteriorado ambiente local. Por otro lado, el empleo de trampas de luz fluorescente negra tipo embudo para el manejo del complejo gallina ciega se recomienda como parte de un manejo agroecológico para esta plaga. Para proteger la raíz del maíz del daño por el complejo gallina ciega se aplica a la semilla, la planta conocida como hierba del perro (Senecio canicida) en fresco, para esto, se recolecta la planta y se muele en un molino para grano, obteniendo una pasta con la cual se impregna la semilla de maíz a una dosis del 15% con relación al peso de la semilla, se humedece y se deja reposar por 24 horas antes de la siembra, posteriormente se siembra de acuerdo a la forma

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tradicional, con este tratamiento a la semilla de maíz se ha logrado incrementar la producción hasta en un 23% con respecto a las parcelas en donde no se aplica este tratamiento.

Figura. 1. Trampa tipo embudo de luz flúor negra utilizada para la recolección de adultos de en Cuautinchán, Puebla.

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LA FAMILIA BRACONIDAE (HYMENOPTERA) EN MÉXICO

Juana María Coronado-Blanco. Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas. Centro Universitario Adolfo López Mateos. 87149. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Coordinadora General del Grupo de Investigadores de Braconidae de México y Latinoamerica. [email protected]

RESUMEN. Braconidae es una de las familias más diversas en Hymenoptera, se conocen más de 19,000 especies en el mundo. En México se registran 845 morfoespecies, 707 especies determinadas, 319 géneros y 36 subfamilias. Se hace un análisis de las necesidades del estudio en México de esta importante familia de avispas parasitoides.

Palabras clave: Ichneumonoidea, avispas parasitoides, Biodiversidad

Braconidae (Hymenoptera) family in Mexico

ABSTRACT. Braconidae is one of the families with more diversity in Hymenoptera, more than 19,000 species are known in the world. 845 morphospecies, 707 determined species, 319 genera and 36 subfamilies are recorded in Mexico. An analysis of the needs in the study of this important family of parasitoid wasps in Mexico it is done.

Key words: Ichneumonoidea, parasitoid wasps, biodiversity

Introducción El estudio de los bracónidos en México se ha enfocado principalmente a tres áreas: 1) el conocimiento de su riqueza taxonómica, que incluye tanto estudios faunísticos como descripciones de nuevos taxones; 2) investigaciones en ecología, empleando principalmente a estos organismos como indicadores de biodiversidad; y 3) su uso como agentes de control biológico de otros insectos, con aplicaciones potenciales en la agricultura y en actividades forestales (Coronado et al. 2010, Coronado 2011). Con respecto a la riqueza taxonómica, uno de los trabajos pioneros en el país es el de Labougle (1980) donde se hace una recopilación de 82 géneros y 267 especies de la familia Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Treinta años después Coronado (2011) registra la presencia de 712 morfoespecies, 562 especies determinadas, 35 subfamilias y 297 géneros. En el reciente catálogo de Ichneumonoidea, Yu et al. (2012) reporta 584 especies determinadas para México, y en ese mismo año Cauich y colaboradores (2012) aportaron 62 nuevos registros de Agathidinae y Doryctinae para México. Al reunir registros aislados de publicaciones en congresos y descripciones de nuevas especies de bracónidos mexicanos en los últimos dos años, en nuestro país se conocen 845 morfoespecies, 707 especies determinadas, 319 géneros y 36 subfamilias (ver listado anexo). La nueva subfamilia reportada es la Meteorideinae (y género Meteoridea) de especímenes mexicanos en colecciones de Estados Unidos, dicha información es ampliada en otro trabajo en la presente publicación.

Logros Formación del Grupo de Investigadores de Braconidae En el 2009 se formó el Grupo de Investigadores de México (GIBM) y en el 2010 el Grupo de Investigadores de Latinoamérica, al momento con 24 miembros de 16 instituciones y cuatro países (México, Argentina, Colombia y Perú), por lo que entre investigadores del área se

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comparte la información publicada (Coronado et al., 2010) y ahora existe menor posibilidad de error por duplicados de nuevos registros en la República Mexicana.

Base de datos En cualquier área de estudio, es indispensable tener organizada toda la información, y se evitan errores como el cometido por Coronado (2011) al omitir algunas publicaciones, incluso una propia (p. ej. Mercado y Wharton, 2003; Coronado et al., 2004; Sánchez et al., 2009) en su listado de las 562 especies determinadas de Braconidae. Ahora, la autora cuenta con una base de datos en Excel con acceso a la información por subfamilia, género (con especies y sin especies en México), especie, autor (es) de la especie, año de descripción, estado de la República, o su presencia en el país (sin localidad exacta; o en el MIFA) o en el extranjero (en las colecciones entomológicas de la Academia de Ciencias de San Francisco, California, EUA; Universidad de California en Berkeley o en Riversidae), de tal forma que se pueden tener actualizados los registros, por ejemplo al cambiar la clasificación y solamente realizar cambios en el campo correspondiente del género y/o especie.

Listado de las subfamilias, géneros y especies de Braconidae registradas para México Derivado de la base de datos se cuenta con la lista actualizada de Braconidae. Entomología Mexicana es una publicación bien difundida y accesible para los entomólogos en México, por ello se proporciona a continuación la lista completa de los bracónidos registrados para el país (entre paréntesis se indican el número de géneros y especies por subfamilia); incluye la siguiente simbología: * = Coronado (2011); ** = Cauich et al. (2012) – como nuevos registros para México; *** = base de datos de Yu et al. (2012); en las especies sin asterisco se anota la fuente. Los nombres válidos son de acuerdo a la clasificación de Yu et al. (2012), si los géneros y/o especies habían sido registrados con otro nombre se indica después del nombre válido.

I. ACAMPSOHELCONINAE (1: 22) 21. U. trituberculatus Gibson, 1972 – en 1. Urosigalphus anthonomi Crawford, 1907* Coronado et al. (2004) 2. U. aquilus Gibson, 1972* 22. U. yucatanensis Gibson, 1982* 3. U. avocadoae Gibson, 1972* 4. U. breviovipositorus Gibson, 1972* II. ADELIINAE (2: 0) 5. U. bruchi Crawford, 1907* 23. Adelius Haliday, 1833 – en Cheloninae* 6. U. bruchivorus Crawford, 1914* 24. Paradelius de Saeger, 1942 – en 7. U. durangoensis Gibson, 1972* Cheloninae* 8. U. femoratus Crawford, 1914* 9. U. griseae Gibson, 1972* III. AGATHIDINAE (20: 112) 10. U. meridianus Gibson, 1982* 25. Agathirsia armandi Pucci & Sharkey, 2004* 11. U. mexicanus Gibson, 1972* 26. A. asterophila Pucci & Sharkey, 2004* 12. U. mimosestes Gibson, 1972* 27. A. bicolor Pucci & Sharkey, 2004* 13. U. monotonus Gibson, 1972* 28. A. campanisura Pucci & Sharkey, 2004* 14. U. neobruchi Gibson, 1972* 29. Agathirsia capillata Pucci & Sharkey, 2004* 15. U. neomexicanus Crawford, 1914*** 30. Agathirsia collini Pucci & Sharkey, 2004* 16. U. neopunctifrons Gibson, 1972* 31. A. cressoni Muesebeck & Walkley, 1951* 17. U. neoschwarzi Gibson, 1972* 32. Agathirsia davidi Pucci & Sharkey, 2004* 18. U. punctifrons Crawford, 1914* 33. Agathirsia fulvocastanea Westwood, 1882* 19. U. rugosus (Cameron, 1904)* 34. Agathirsia heleni Pucci & Sharkey, 2004* 20. U. tamaulipas Gibson, 1972* 35. Agathirsia jervisi Pucci & Sharkey, 2004*

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36. Agathirsia kellyi Pucci & Sharkey, 2004* 89. Austroearinus rufofemoratus (Muesebeck, 37. Agathirsia keni Pucci & Sharkey, 2004* 1927) – como Earinus rufofemoratus 38. A. longigladia Pucci & Sharkey, 2004* (muesebeck, 1927)* 39. A. longilingua Pucci & Sharkey, 2004* 90. Bassus aciculatus (Ashmead, 1889)* 40. A. michelei Pucci & Sharkey, 2004* 91. Bassus atripes (Cresson, 1865) – como 41. A. minuata Pucci & Sharkey, 2004*** Agathis atripes en Coronado et al. (2004) 42. Agathirsia nigricauda (Viereck, 1905)* 92. Bassus brooksi Sharkey, 1998* 43. A. ninesevensi Pucci & Sharkey, 2004* 93. Coccygidium Saussure, 1892* 44. Agathirsia papoui Pucci & Sharkey, 2004* 94. Crassomicrodus apicipennis Muesebeck, 45. A. parkeningi Pucci & Sharkey, 2004* 1927* 46. Agathirsia proxima Westwood, 1882* 95. Crassomicrodus azteca Figueroa, Romero & 47. Agathirsia reai Pucci & Sharkey, 2004* Sharkey, 2011* 48. Agathirsia rostrata Pucci & Sharkey, 2004* 96. Crassomicrodus divisus (Cresson, 1873)* 49. Agathirsia rufula Westwood, 1882* 97. Crassomicrodus fulvescens (Cresson, 1865)* 50. Agathirsia schlingeri Sharkey, 2005*** 98. Crassomicrodus jalisciensis Figueroa, 51. Agathirsia sericans (Westwood, 1882)* Romero & Sharkey, 2011* 52. Agathirsia testacea Muesebeck, 1927* 99. Crassomicrodus melanopleurus (Ashmead, 53. Agathirsia tiro Pucci & Sharkey, 2004* 1894)* 54. Agathirsia trichiosoma (Cameron, 1905)* 100. Crassomicrodus nigriceps (Cresson, 1872)* 55. Agathis erythrogastra Cameron, 1905* 101. C. nigrithorax Muesebeck, 1927* 56. Agathis montivaga (Cameron, 1887)* 102. Crassomicrodus oaxaquensis Figueroa, 57. Alabagrus albispina (Cameron, 1887)* Romero & Sharkey, 2011* 58. Alabagrus alixa Sharkey, 1988* 103. Crassomicrodus pallens (Cresson, 1873)* 59. Alabagrus arawak Sharkey, 1988* 104. Cremnops cameronii (Dalla Torre, 1898)* 60. Alabagrus coatlicue Sharkey, 1988* 105. Cremnops cubensis (Cresson, 1865)** 61. Alabagrus cora Sharkey, 1988* 106. Cremnops ferrugineus (Cameron, 1887)* 62. A. donnai Leathers & Sharkey, 2003* 107. Cremnops guanicanus (Wolcott, 1924)* 63. Alabagrus ekchuah Sharkey, 1988* 108. Cremnops haematodes (Brullé, 1846)* 64. Alabagrus imitatus (Cresson, 1873)* 109. Cremnops marshi Berta, 1998* 65. Alabagrus ixtilton Sharkey, 1988* 110. Cremnops melanoptera Ashmead, 1894* 66. Alabagrus kagaba Sharkey, 1988* 111. Cremnops nigrosternum (Morrison, 1917)* 67. Alabagrus maculipes (Cameron, 1887)* 112. Cremnops pectoralis (Ashmead, 1894)* 68. A. marginatifrons (Muesebeck, 1927)* 113. Cremnops plesiopectoralis Berta, 1998* 69. Alabagrus masoni Sharkey, 1988* 114. Cremnops punctatus Berta, 1998* 70. Alabagrus maya Sharkey, 1988* 115. Cremnops sharkei Berta, 1998* 71. Alabagrus miqa Sharkey, 1988* 116. Cremnops tibiomaculatus Berta, 1998* 72. Alabagrus mixcoatl Sharkey, 1988* 117. Cremnops violaceipennis (Cameron, 1887)* 73. Alabagrus nahuatl Sharkey, 1988* 118. Cremnops virginiensis (Morrison, 1917)* 74. Alabagrus nicoya Sharkey, 1988* 119. Cremnops vulgaris (Cresson, 1865)* 75. Alabagrus nigritulus (Szépligeti, 1902)* 120. Cremnops willinki Berta, 1998* 76. Alabagrus nio Sharkey, 1988* 121. Cremnops yucatanus Berta, 1998* 77. Alabagrus olmec Sharkey, 1988* 122. Disophrys cucullifera Enderlein, 1920* 78. Alabagrus pecki Sharkey, 1988* 123. Earinus erythropoda Cameron, 1887* 79. Alabagrus roibasi Sharkey, 1988* 124. Euagathis fuscipennis (Brullé, 1846)* 80. Alabagrus sanctus (Say, 1836)* 125. Lytopilus femoratus (Cameron, 1887) – 81. Alabagrus stigma (Brullé, 1846)* como Agathis femorata (Cameron, 1887)* 82. Alabagris texanus (Cresson, 1872)* 126. Lytopylus melanocephalus (Cameron, 1887) 83. Alabagrus tripartitus (Brullé, 1846)* – como Agathis melanocephala* 84. Alabagrus varius (Enderlein, 1920)* 127. Marjoriella Sharkey, 1983 85. Alabagrus warrau Sharkey, 1988* 128. Mesocoelus Schulz, 1911 86. Alabagrus xipe Sharkey, 1988* 129. Pharpa basimacula (Cameron, 1887)* 87. Alabagrus xolotl Sharkey, 1988* 130. Pharpa simulatrix (Cameron, 1887)* 88. Amputoearinus niger Lindsay & Sharkey, 131. Plesiocoelus van Achterberg, 1990* 2006* 132. Sesioctonus clavijoi Briceño, 2003*

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133. Sesioctonus dichromus Briceño, 2003* 179. Trachionus Haliday, 1833* 134. Zacremnops coatlicue Sharkey, 1990* 135. Zacremnops cressoni (Cameron, 1887)* V. APHIDIINAE (16: 34) 136. Zacremnops ekchuah Sharkey, 1990* 180. Acanthocaudus Smith, 1944* 137. Zelomorpha annulifovea (Enderlein, 1920) – 181. Adialytus salicaphis (Fitch, 1855)* como Disophrys annulifovea Enderlein, 182. Aphidius cingulatus Ruthe, 1859* 1920* 183. Aphidius colemani Viereck, 1912* 138. Zelomorpha arizonensis Ashmead, 1900 – 184. Aphidius ervi Haliday, 1834* en Cauich et al. 2012 185. Aphidius nigripes Ashmead, 1901 - en 139. Zelomorpha gregaria (Sarmiento & Sharkey, Coronado et al. (2004) 2004)*** 186. Aphidius polygonaphis (Fitch, 1855)* 140. Zelomorpha nigricoxa (Enderlein, 1920) – 187. Aphidius pseudopicipes Starý, 1983* como Disophrys nigricoxa Enderlein, 1920* 188. Aphidius ramithyrus Smith, 1944 – como Lysaphidius ramithyrus (Smith, 1944)* IV. ALYSIINAE (29: 20) 189. Aphidius ribis Haliday, 1834 - en Coronado 141. Alysia meridiana Wharton, 1986* et al. (2004) 142. Alysia mexicana Wharton, 1986* 190. Aphidius smithi Sharma & Subba Rao, 143. Alysia tubulata Wharton, 1986* 1959* 144. Alysia villosa Wharton, 1986* 191. Binodoxys acyrthosiphonis (Starý, 1983)* 145. Alysiasta caltagironei Wharton, 1980* 192. Binodoxys basituber (Starý & Remaudière, 146. Alysiasta championi (Cameron, 1887)* 1982)* 147. Anisocyrta Förster, 1862* 193. Binodoxys cupressicola (Gahan, 1911)* 148. Aphaereta confusa Wharton, 1994* 194. Binodoxys hirticaudatus (Starý, 1983)* 149. Aphaereta muesebecki Marsh, 1969* 195. Binodoxys hyperomyzi (Starý, 1983)* 150. Aphaereta pallipes (Say, 1829)* 196. Binodoxys impatientini (Starý & 151. Asobara Förster, 1862 Remaudière, 1983)* 152. Aspilota spiracularis Fischer, 1971* 197. Binodoxys solitarius (Starý, 1983)* 153. Chaenusa americana (Riegel, 1982)*** 198. Binodoxys tamaliae (Starý & Remaudière, 154. Chorebus Haliday, 1833* 1983)* 155. Coelinius Nees, 1819* 199. Chaetopauesia Mackauer, 1967* 156. Coloneura Förster, 1862* 200. Cristicaudus bicolor Starý & Remaudière, 157. Cratospila Förster, 1862* 1982* 158. Dacnusa Haliday, 1833* 201. Diaeretiella rapae (McIntosh, 1855)* 159. Dapsilarthra Förster, 1862* 202. Ephedrus californicus Baker, 1909* 160. Dinostigma Fischer, 1966* 203. Ephedrus meliarhizophagi Starý, 1983* 161. Dinotrema Förster, 1862* 204. Lysiphlebus testaceipes (Cresson, 1880)* 162. Exotela Förster, 1862* 205. Monoctonus Haliday, 1833* 163. Gnathopleura ridibunda (Say, 1829)* 206. Pauesia ponderosae (Muesebeck, 1958) 164. Gnathopleura testacea (Szépligeti, 1902)* 207. Pauesia rufithorax Starý & Remaudière, 165. Heratemis Walker, 1860* 1982* 166. Idiasta euryzona Wharton, 1980* 208. Pauesia rugosa Starý & Remaudière, 1982* 167. Idiasta maritima (Haliday, 1838)* 209. Praon exsoletum (Nees, 1811) * 168. Ilatha erythrogaster (Cameron, 1887)* 210. Praon latgerinae Starý & Remaudière, 169. Mesocrina springi (Wharton, 1980)* 1982* 170. Microcrasis Fischer, 1975* 211. Praon occidentale Baker, 1909* 171. Oenonogastra Ashmead, 1900* 212. Pseudopraon mindariphagum Starý, 1975* 172. Orthostigma Ratzeburg, 1844* 213. Quadrictonus luteolus Starý & Remaudière, 173. Pentapleura Förtser, 1862* 1982* 174. Phaenocarpa anomala Wharton, 1994* 214. Toxares Haliday, 1840* 175. Phaenocarpa cratomorpha Wharton, 1994* 215. Trioxys bonnevillensis Smith, 1944* 176. Phaenocarpa mexicana Ashmead, 1895* 216. Trioxys complanatus Quilis, 1931* 177. Pneumosema Fischer, 1966 – en Sánchez et 217. Trioxys mexicanus Starý & Remaudière, al. (2009) 1982* 178. Tanycarpa Förster, 1862*

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VI. BLACINAE (1: 18) 257. Bracon blandicus Cameron, 1886* 218. Blacus albipalpis van Achterberg, 1988* 258. Bracon cameronii Dalla Torre, 1898* 219. Blacus aulacis van Achterberg, 1976* 259. Bracon comparatus Cameron, 1886* 220. Blacus basitarsis Sánchez & Wharton, 260. Bracon compressitarsis Wharton, 1983* 2010* 261. Bracon crudelis Cameron, 1886* 221. Blacus chillcotti van Achterberg, 1976* 262. Bracon democraticus Cameron, 1886* 222. Blacus collaris (Ashmead, 1894)* 263. Bracon evolans Cameron, 1886* 223. Blacus compressiventris van Achterberg, 264. Bracon excelsus Cameron, 1886* 1976 – en Coronado et al. (2004) 265. Bracon forreri Cameron, 1886* 224. Blacus constrictus van Achterberg, 1976* 266. Bracon foxii Ashmead, 1895* 225. Blacus cracentis van Achterberg, 1976* 267. Bracon hebes Cameron, 1886* 226. Blacus crassicrus van Achterberg, 1976* 268. Bracon kirkpatricki (Wilkinson, 1927)* 227. Blacus erugatus van Achterberg, 1976 - en 269. Bracon mellitor Say, 1836* Coronado et al. (2004) 270. Bracon morrisoni Cameron, 1886* 228. Blacus huitepec Sánchez et Wharton, 2010* 271. Bracon nigrorufum (Cushman, 229. Blacus humilis (Nees, 1811) - en Coronado 1931)* et al. (2004) 272. Bracon nuperus Cresson, 1872* 230. Blacus julianae Sánchez et Figueroa, 2010* 273. Bracon rhyssaliformis Quicke & Wharton, 231. Blacus longipetiolatus Sánchez & Wharton, 1988* 2010* 274. Coeloides durangensis Mason, 1978* 232. Blacus parastigmaticus Sánchez & Wharton, 275. Coeloides mexicanus Mason, 1978* 2003* 276. Coeloides sonora Mason, 1978* 233. Blacus ruficornis (Nees, 1811)* 277. Compsobracon Ashmead, 1900* 234. Blacus thoracicus van Achterberg, 1976* 278. Compsobraconoides albispina (Cameron, 235. Blacus trapezoides van Achterberg, 1976* 1886) * 279. Compsobraconoides robustus Quicke, 1989* VII. BRACHISTINAE (5: 12) 280. Craspedolcus montezuma (Cameron, 1887)* 236. Aliolus Say, 1836* 281. Cyclaulacidea pottsae Leathers, 2005*** 237. Eubazus mexicanus (Cresson, 1872) – como 282. Cyanopterus Haliday, 1835* Nealiolus mexicanus (Cresson, 1872)* 283. Cyclaulax Cameron, 1911* 238. Eubazus tumorulus Papp, 2005*** 284. Digonogastra abjecta (Cameron, 1887)* 239. Nealiolus curculionis (Fitch, 1859)*** 285. Digonogastra azteca (Cameron, 1887)* 240. Schizoprymnus Förster, 1862* 286. Digonogastra basimacula (Cameron, 1887)* 241. Triaspis azteca Martin, 1952* 287. Digonogastra bilimeki (Cameron, 1887)* 242. Triaspis carentica López, 2004* 288. Digonogastra cameroni (Enderlein, 1920)* 243. Triaspis eugenii Wharton & López- 289. Digonogastra kimballi Kirkland, 1989* Martínez, 2000* 290. D. lacteifasciata (Cameron, 1887)* 244. Triaspis kurtogaster Martin, 1956* 291. D. mathewi (Cameron, 1905)* 245. Triaspis masoni López, 2004* 292. D. occidentalis (Cameron, 1905)* 246. Triaspis stilpnogaster Martin, 1956* 293. D. pagana (Cameron, 1887) * 247. Triaspis thoracica (Curtis, 1860) - en 294. D. pugillator (Cameron, 1887)* Coronado et al. (2004) 295. Digonogastra salvini (Cameron, 1887) - 248. Triaspis virginiensis (Ashmead, 1889) - en como Iphiaulax salvini en Coronado et al. Coronado et al. (2004) (2004) 249. Triaspis whartoni López, 2004* 296. D. solitaria Wharton & Quicke, 1989* 297. D. sonorensis (Cameron, 1887)* VIII. BRACONINAE (25: 77) 298. Digonogastra teres (Cameron, 1887)* 250. Alienoclypeus insolitus Shenefelt, 1978* 299. Digonogastra vagabunda (Cameron, 1887)* 251. Amyosoma chinense (Szépligeti, 1902)* 300. Gracilibracon albipalpis (Cameron, 1886) 252. Atanycolus crassicuris Shenefelt, 1943* 301. Habrobracon gelechiae (Ashmead, 1889) – 253. Atanycolus montivagus (Cresson, 1865)* como Bracon gelechiae Ashmead, 1889* 254. Atanycolus simplex (Cresson, 1872)* 302. Habrobracon hebetor (Say, 1836) – como 255. Bracon alticola Cameron, 1886* Bracon hebetor Say, 1836* 256. Bracon aspasia Cameron, 1886*

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303. Habrobracon platynotae Cushman, 1914 – 347. Hansonia aliciae Mercado, 2003* como Bracon platynotae (Cushman, 1914)* 348. Heteropteron whitfieldi Mercado, 2003* 304. Hemibracon Szépligeti, 1906* 349. Retusigaster albopilosus Mercado, 2003* 305. Iphiaulax avarus Cameron, 1887* 350. Retusigaster noguerai Mercado, 2003* 306. Iphiaulax bellicosus Cameron, 1887* 351. Schoenlandella gloriosa Mercado, 2003* 307. Iphiaulax bifoveatus Cameron, 1887* 352. Schoenlandella longimala (Mao, 1945)* 308. Iphiaulax egregius Cameron, 1887* 353. Toxoneuron bicolor Szépligeti, 1902* 309. Iphiaulax eurygaster (Brullé, 1846)* 354. Toxoneuron giganteum Mercado, 2003* 310. Iphiaulax fuscidens Cameron, 1887* 355. Toxoneuron leve (Mao, 1949)* 311. Iphiaulax infirmus Cameron, 1887* 356. Toxoneuron magnum (Mao, 1949) – en 312. Iphiaulax jucundus Cameron, 1887* Mercado y Wharton (2003), dudoso 313. Iphiaulax megaptera Cameron, 1887* 357. Toxoneuron noctis (Mao, 1945)* 314. Iphiaulax mendicus Cameron, 1887* 358. Toxoneuron pluto (Ashmead, 1894) – en 315. Iphiaulax mexicanus Cameron, 1887* Mercado y Wharton (2003), dudoso 316. Iphiaulax niger (Brullé, 1846)* 359. Toxoneuron rubicundum (Mao, 1949) – en 317. Iphiaulax rogersi Cameron, 1887 - en Mercado y Wharton (2003), dudoso Coronado et al. (2004) 360. Toxoneuron seminigrum (Cresson, 1865)* 318. Lapicida Quicke, 1989* 361. Toxoneuron undulatum Mercado, 2003* 319. Lasiophorus Haliday, 1838* 320. Megacoeloides Quicke, 1989* X. CENOCOELIINAE (4, 15) 321. Myosoma durango Mason, 1978* 362. Aulacodes Cresson, 1865* 322. Myosoma eumystax Mason, 1978* 363. Capitonius catemacoensis Pitz, 2010*** 323. Palabracon Quicke, 1988* 364. Capitonius subcrusta Pitz & Sharkey, 2007* 324. Pigeria van Achterberg, 1985* 365. Cenocoelius auricomis Saffer, 1982* 325. Sacirema Quicke, 1995* 366. Cenocoelius croceus Saffer, 1982* 326. Vipio belfragei (Cresson, 1872)* 367. Cenocoelius fortis Saffer, 1982* 327. Vipio catenulatus Inayatullah, Shaw & 368. Cenocoelius fragilis Saffer, 1982* Quicke, 1998* 369. Cenocoelius luscinia Saffer, 1982* 328. Vipio croceus (Cresson, 1865)* 370. Cenocoelius magnus Saffer, 1982* 329. Vipio longipalpus Inayatullah, Shaw & 371. Cenocoelius minerva Saffer, 1982* Quicke, 1998* 372. Cenocoelius peraltus Saffer, 1982* 330. Vipio mexicanus Inayatullah, Shaw & 373. Cenocoelius porteri Saffer, 1982* Quicke, 1998* 374. Cenocoelius propinquus Saffer, 1982* 331. Vipio moneilemae Gahan, 1930* 375. Cenocoelius repandus Saffer, 1982* 332. Vipio piceipectus Viereck, 1905* 376. Cenocoelius sculptilis Saffer, 1982* 333. Vipio rugator (Say, 1836)* 377. Cenocoelius simulatrix Saffer, 1982* 334. Vipio schwarzii (Ashmead, 1889)* 378. Foenomorpha Szépligeti, 1904* 335. Vipio shawi Inayatullah, 1998* 336. Vipio texanus (Cresson, 1872)* XI. CHARMONTINAE (1: 2) 337. Vipiomorpha Tobias, 1962* 379. Charmon cruentatus Haliday, 1833* 380. Charmon extensor (Linnaeus, 1758)* IX. CARDIOCHILINAE (6: 23) 338. Cardiochiles aethiops (Cresson, 1873)* XII. CHELONINAE (6: 17) 339. Cardiochiles apicalis (Cresson, 1873) – en 381. Ascogaster opuntiae (Shaw, 1983)* Mercado y Wharton (2003), dudoso 382. Chelonus blackburni Cameron, 1886* 340. Cardiochiles floridanus (Ashmead, 1894)* 383. Chelonus busckiella Viereck, 1912 – en 341. Cardiochiles mexicanus (Cresson, 1873)* Coronado et al. (2004) 342. Cardiochiles orizabae (Cresson, 1873)* 384. Chelonus cautus Cresson, 1872* 343. Cardiochiles ornatus (Cresson, 1873)* 385. Chelonus clavinervis Cameron, 1904* 344. Cardiochiles therberiae Rohwer, 1920 – en 386. Chelonus heliopae Gupta, 1955* Mercado y Wharton (2003), dudoso 387. Chelonus insularis Cresson, 1865* 345. Cardiochiles thoracicus (Cresson, 1873)* 388. Chelonus mexicanus Brèthes, 1927* 346. Cardiochiles tibiator (Say, 1824) – en 389. Chelonus narayani Subba Rao, 1955* Mercado y Wharton (2003), dudoso 390. Chelonus pectinophorae Cushman, 1931*

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391. Chelonus phthorimaeae Gahan, 1917* 430. Doryctinus atriventris (Cresson, 1872) – 392. Chelonus quadrimaculatus Cameron, 1887* como Acrophasmus atriventris (Cresson, 393. Chelonus sericeus (Say, 1824)* 1874) en Coronado et al. (2004) 394. Chelonus sonorensis Cameron, 1887* 431. Doryctinus exilis (Enderlein, 1912)- como 395. Dentigaster Zettel, 1990* Acrophasmus exilis Enderlein, 1912* 396. Leptochelonus Zettel. 1990* 432. Doryctinus gauldi (Marsh, 2001) – como 397. Phanerotoma fasciata Provancher, 1881 – Acrophasmus gauldi Marsh, 2002** en Coronado et al. (2004) 433. Doryctinus meandrius (Enderlein, 1920) – 398. Phanerotoma longicauda Walley, 1951* como Acrophasmus meandrius Enderlein, 399. Phanerotoma terebralis Zettel, 1989* 1920** 400. Pseudophanerotoma Zettel, 1990* 434. Doryctinus secundus Muesebeck & Walkley, 1951 – como Acrophasmus secundus XIII. DIRRHOPINAE (1: 0) (Muesebeck & Walkley, 1951)* 401. Dirrhope Förster, 1851 – en González et al. 435. Ecphylus blancheae Marsh, 2002** (2003) 436. Ecphylus fasciolus Marsh, 2002** 437. Ecphylus fournieri Marsh, 2002** XIV. DORYCTINAE (63: 110) 438. Ecphylus gauldi Marsh, 2002** 402. Acanthorhogas Szépligeti, 1906* 439. Ecphylus hansoni Marsh, 2002** 403. Aivalykus Nixon, 1938* 440. Ecphylus janzeni Marsh, 2002** 404. Allorhogas breviarius Marsh, 2002** 441. Ecphylus lamellus Marsh, 2002** 405. Allorhogas hansoni Marsh, 2002** 442. Ecphylus leukocoxalis Marsh, 2002** 406. Allorhogas infuscotarsus Marsh, 2002** 443. Ecphylus lissoprotomus Marsh, 2002** 407. Allorhogas ingavera Marsh, 2002** 444. Ecphylus lycti Rohwer, 1913** 408. Allorhogas laselva Marsh, 2002** 445. Ecphylus melinus Marsh, 2002** 409. Allorhogas platyfrons Marsh, 2002** 446. Ecphylus oculatus Muesebeck, 1960* 410. Allorhogas rugosus Marsh, 2002** 447. Ecphylus sollus Marsh, 2002** 411. Allorhogas shawi Marsh, 2002** 448. Ecphylus spinatus Marsh, 2002** 412. Allorhogas tectus Marsh, 2002** 449. Ecphylus terminalis Ashmead, 1894** 413. Aptenobracon Marsh, 1965 – en Sánchez et 450. Ecphylus texanus Brues, 1907** al. (2009) 451. Ecphylus variabilis Marsh, 2002** 414. Bracocesa Koçak & Kemal, 2008 – como 452. Glyptocolastes texanus Ashmead, 1900* Araucania Marsh, 1993* 453. Guaygata Marsh, 1993* 415. Caingangia flavokolos Marsh, 1993** 454. Gymnobracon denticoxa (Enderlein, 416. Callihormius bajaensis Marsh, 1966* 1920)** 417. Callihormius careosulcus Marsh, 2002** 455. Hecabolus mexicanus Zaldívar & 418. Callihormius janzeni Marsh, 2002** Belokobylskij, 2009* 419. Callihormius shawi Marsh, 2002** 456. Heerz ecmahla Martínez, Zaldívar-Riberón, 420. Coiba dentatus Marsh, 1993** Ceccarelli & Shaw, 2012*** 421. Coiba jeffersoni Kula, 2009* 457. Heerz macrophthalma Martínez, Zaldívar- 422. Coiba woldai Marsh, 1993** Riberón, Ceccarelli & Shaw, 2012*** 458. Heterospathius petiolatus Barbalho and 423. Curtisella gauldi Marsh, 2002** Penteado-Dias, 1999** 424. Curtisella hansoni Marsh, 2002** 459. Heterospilus annulatus Marsh, 1982* 425. Curtiselloides Marsh, 2002 – en 460. Heterospilus bruchi Viereck, 1910* Marsh (2002) 461. Heterospilus flavipes (Cameron, 1905)* 426. Cyphodoryctes Marsh, 1997* 462. Heterospilus megalopus Marsh, 1982* 463. Heterospilus prosopidis Viereck, 1910* 427. Dendrosoter Wesmael, 1838* 464. Hybodoryctes sibiricus Kokujev, 1900 – 428. Donquickeia Marsh, 1997 – en como Mixtec whartoni Marsh, 1993* Sánchez et al. (2009) 465. Iare belokobylskiji Marsh, 2002* 429. Doryctes Haliday, 1836* 466. Iare cheguevarai Martínez, Ceccarelli & Zaldívar-Riberón, 2010*

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467. Iare mexicanus Martínez, Ceccarelli 508. Percnobracon secundus Muesebeck, 1958* & Zaldívar-Riberón, 2010* 509. Percnobraconoides jojoba Marsh, 1989* 468. Janzenia gauldi Marsh, 1993** 510. Pioscelus bicolor (Barbalho & Penteado- 469. Johnsonius costaricencis Marsh, 2002** Dias, 1999)** 470. Johnsonius perknus Marsh, 2002** 511. Pioscelus costaricencis (Marsh, 2002)** 471. Labania minuta Marsh, 2002** 512. Platydoryctes duckensis Barbalho & 472. Labania prolata Marsh, 2002** Penteado-Dias, 2000** 473. Leluthia astigma (Ashmead, 1896)* 513. Platydoryctes soaresi Barbalho & Penteado- 474. Leluthia canalia (Marsh, 1993) ** Dias, 2000** 475. Leluthia danielensis López & Figueroa, 514. Psenobolus ficarius Ramírez & Marsh, 2010* 1996** 476. Leluthia flavocoxalis Marsh, 2002 ** 515. Psenobolus parapygmaeus Ramirez & 477. Leluthia mexicana Cameron, 1887* Marsh, 1996* 478. Liobracon aquilonius Marsh, 1970* 516. Ptesimogaster parkeri Marsh, 1965* 479. Liobracon quadriceps (Ashmead, 1895)* 517. Rhaconotus chrysochaitus Marsh, 2002** 480. Lissopsius jaliscoensis Zaldívar-Riberón, 518. Rhaconotus cressoni Muesebeck & Walkley, Martínez, Ceccarelli & Shaw, 2012*** 1951* 481. Lissopsius pacificus Zaldívar-Riberón, 519. Rhaconotus emarginatus Marsh, 2002* Martínez, Ceccarelli & Shaw, 2012*** 520. Rhaconotus rugosus Marsh, 2002* 482. Masonius fasciatus Marsh, 1993** 521. Rhoptrocentrus Marshall, 1897* 483. Micrommatus Marsh, 1993* 522. Rinamba Cameron, 1912 - en Helconinae* 484. Monarea Szépligeti, 1904* 523. Semirhytus Szépligeti, 1902* 485. Monolexis Förster, 1862* 524. Sharkeyella Marsh, 1993* 486. Mononeuron Fischer, 1981* 525. Spathius albocoxus Marsh, 2002** 487. Neoheterospilus chamelae Martínez y 526. Stenocorse bruchivora (Crawford, 1909)* Zaldívar, 2010*** 527. Tarasco spathiiformis Marsh, 1993* 488. Notiospathius angustus Marsh, 2002** 528. Trigonophasmus Enderlein, 1912 – en 489. Notiospathius carolinae (Marsh, 2001) – Sánchez et al. (2009) como Hansonorum carolinae Marsh, 2002** 529. Tripteria Enderlein, 1912* 490. Notiospathius melosus Marsh, 2002** 530. Waitaca Marsh, 1993* 491. Notiospathius niger Marsh, 2002** 531. Whartonius curculiophagus Marsh, 1993* 492. Notiospathius pauli (Marsh, 2002) – como 532. Whitfieldiellus variegatus (Marsh, 1993)* Hansonorum pauli Marsh, 2002** 493. Notiospathius platycorsus Marsh, 2002** XV. EUPHORINAE (30: 27) 494. Notiospathius rugonotum Marsh, 2002** 533. Aridelus Marshall, 1887* 495. Notiospathius tinctipennis (Cameron, 534. Betelgeuse aztecus Shaw, 1988* 1887)** 535. Betelgeuse piceus Shaw, 2002* 496. Odontobracon cellulus Marsh, 1970* 536. Betelgeuse variabilis Shaw, 2002* 497. Odontobracon grandis Ashmead, 1894* 537. Bracteodes de Saeger, 1946* 498. Odontobracon janzeni Marsh, 1988* 538. Centistes diabroticae (Gahan, 1922)*** 499. Odontobracon montanus Cameron, 1887* - 539. Centistina Capek, 1970* erróneamente reportado como nuevo registro 540. Centistoides van Achterberg, 1992* para México por Cauich et al. (2012) 541. Chrysopophthorus Goidanich, 1948* 500. Odontobracon niger Marsh, 1988* 542. Cosmophorus Ratzeburg, 1848* 501. Odontobracon nigriceps Cameron, 1887* 543. Cryptoxilos Viereck, 1911* 502. Ondigus cuixmalensis Zaldívar-Riberón, 544. Dinocampus coccinellae (Schrank, 1802) – Martínez, Ceccarelli & Shaw, 2012*** en Coronado et al. (2004) 503. Ontsira ca. imperator (Haliday, 1836)* 545. Elasmosoma Ruthe, 1858* 504. Pambolidea barberi Marsh, 1965 – en 546. Euphoriella Nees, 1819* Coronado et al. (2004) 547. Holdawayella Loan, 1967* 505. Parallorhogas pyralophagus (Marsh, 1984)* 548. Leiophron testaceipes (Cameron, 1904)* 506. Pedinotus ferrugineus (Enderlein, 1920)* 549. Leiophron uniformis (Gahan, 1913)* 507. Pedinotus variegatus Marsh, 2002** 550. Litostolus van Achterberg, 1985* 551. Marshiella bobella Shaw, 2000*

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552. Meteorus autographae Muesebeck, 1923* 589. Diospilus curticaudis Gahan, 1927* 553. Meteorus euschausiae Muesebeck, 1923* 590. Diospilus sisyphus Sánchez, Figueroa and 554. Meteorus hyphantriae Riley, 1887* Sharkey, 2012 – en Sánchez et al. (2012) 555. Meteorus kraussi Muesebeck, 1958* 591. Eumacrocentrus Ashmead, 1900* 556. Meteorus laphygmae Viereck, 1913* 592. Helcon rufus (Kieffer, 1911)* 557. Meteorus rubens (Nees, 1811) – como M. 593. Taphaeus Wesmael, 1835* leviventris en Coronado et al. (2004) 594. Topaldios Papp, 1995* 558. Meteorus versicolor (Wesmael, 1835) 595. Wroughtonia Cameron, 1889* 559. Myiocephalus Marshall, 1898* 560. Orionis eximius (Muesebeck, 1955)* XIX. HOMOLOBINAE (2: 9) 561. Orionis masoni Shaw, 1987* 596. Exasticolus fuscicornis (Cameron, 1887)* 562. Perilitus Nees, 1819* - también como 597. Exasticolus nigriceps (Enderlein, 1920)* Microctonus Wesmael, 1819* 598. Exasticolus xmatkuilensis López-Martínez, 563. Peristenus Förster, 1862* Delfín-González & van Achterberg, 2011* 564. Plynops minutus Shaw, 1996* 599. Homolobus acares van Achterberg, 1979* 565. Pygostolus sonorensis Cameron, 1887* 600. Homolobus antefurcalis van Achterberg, 566. Spathicopis van Achterberg, 1977* 1979* 567. Streblocera Westwood, 1833* 601. Homolobus armatus van Achterberg, 1979* 568. Syntretus falcoi (Papp & Shaw, 2000)* 602. Homolobus bicolor van Achterberg, 1979* 569. Townesilitus Haeselbarth & Loan, 1983* 603. Homolobus infumator (Lyle, 1914)* 570. Wesmaelia petiolata (Wollaston, 1858) – 604. Homolobus truncator (Say, 1829)* como Wesmaelia pendula en Coronado et al. (2004) XX. HORMIINAE (4: 4) 571. Zele albiditarsus Curtis, 1832* 605. Allobracon gahani Wharton, 1993* 572. Zele deceptor (Wesmael, 1835)* 606. Hormius albipes Ashmead, 1895* 573. Zele levis (Muesebeck, 1923)* 607. Hormius deletus Wharton, 1993* 574. Zele picinervis van Achterberg, 1979* 608. Parahormius markshawi Wharton, 1993* 575. Zele punctatus van Achterberg, 1979 609. Xenosternum Muesebeck, 1935*

XVI. EXOTHECINAE (3: 0) XXI. ICHNEUTINAE (8: 12) 576. Colastes Haliday, 1833* 610. Hebichneutes tricolor Sharkey & Wharton, 577. Shawiana van Achterberg, 1983* 1994* 578. Xenarcha Förster, 1862* 611. Ichneutes Nees, 1816 – De BCS en la UCA- Riverside XVII. GNAMPTODONTINAE (2: 8) 612. Lispixys levis Mason, 1969* 579. Gnamptodon Haliday, 1833* 613. Masonbeckia brunneigaster Sharkey & 580. Pseudognaptodon carinatus Williams, Wharton, 1994* 2004*** 614. Masonbeckia pauxipalpa Sharkey & 581. Psedognaptodon conjunctus Williams, Wharton, 1994* 2004*** 615. Muesonia sigalphoides Sharkey & Wharton, 582. Pseudognaptodon curticauda Fischer, 1965* 1994* 583. Pseudognaptodon gouleti Williams, 616. Oligoneurus Szépligeti, 1902* 2004*** 617. Paroligoneurus coelebs (Mason, 1969)* 584. Pseudognaptodon minutus (Ashmead, 618. Paroligoneurus concordia (Mason, 1969)* 1894)*** 619. Paroligoneurus durango (Mason, 1969)* 585. Pseudognaptodon ocellatus Williams, 620. Paroligoneurus palmito (Mason, 1969)* 2004*** 621. Paroligoneurus serratus (Mason, 1969)* 586. Pseudognaptodon omissus Fischer, 1965*** 622. Paroligoneurus sinaloa (Mason, 1969)* 587. Pseudognaptodon whartoni Williams, 623. Proterops proteroptoides (Viereck, 1905)* 2004*** XXII. LYSITERMINAE (1: 1) XVIII. HELCONINAE (7: 3) 624. Lysitermus woolleyi Wharton, 1993* 588. Baeacis Förster, 1878* XXIII. MACROCENTRINAE (4: 7)

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625. Austrozele fuscivertex (Enderlein, 1920)* 657. Choeras Mason, 1981* 626. Dolichozele Viereck, 1911* 658. Clarkinella Mason, 1981* 627. Hymenochaonia delicata (Cresson, 1872)* 659. Cotesia americana (Lepeletier, 1825)* 628. Hymenochaonia texana (Muesebeck, 1932) 660. Cotesia congregata (Say, 1836) – como - como Macrocentrus texanus Muesebeck, Apanteles congregatus en Coronado et al. 1932* (2004) 629. Macrocentrus angustatus (Enderlein, 661. Cotesia electrae (Viereck, 1912)* 1920)* 662. Cotesia flavipes Cameron, 1891* 630. Macrocentrus citreitarsis (Enderlein, 1920)* 663. Cotesia glomerata (Linnaeus, 1758) – en 631. Macrocentrus famelicus (Enderlein, 1920)* Coronado et al. (2004) 632. Macrocentrus prolificus Wharton, 1984* 664. Cotesia hyphantriae (Riley, 1887)* 665. Cotesia kraussi (Muesebeck, 1958)* XXIV. MENDESELLINAE (1: 2) 666. Cotesia marginiventris (Cresson, 1865)* 633. Epsilogaster bicolor Whitfield & Mason, 667. Cotesia medicaginis (Muesebeck, 1947) – 1994* como Apanteles medicaginis en Coronado et 634. Epsilogaster williami Figueroa, López & al. (2004) Valerio, 2004* 668. Cotesia sesamiae (Cameron, 1906) – como Apanteles sesame en Labougle (1980) XXV. MESOSTOINAE (1: 0) 669. Cotesia theclae (Riley, 1881)* 635. Aspilodemon Fischer, 1966* - en 670. Deuterixys pacifica Whitfield, Hydrangeocolinae* 1985*** 671. Deuterixys quercicola Whitfield, 1985* XXVI. METEORIDEINAE (1: 0) 636. Meteoridea Ashmead, 1900 – Nuevos 672. Deuterixys tehuantepeca Whitfield & registros para México (subfamilia y género) Oltra, 2005*** 673. Diolcogaster duris (Nixon, 1965)* XXVII. MICROGASTRINAE (34: 53) 674. Diolcogaster lelaps (Nixon, 1965)* 637. Alphomelon bromeliphile Deans, 2003* 675. Distatrix teapae (Nixon, 1965) – como 638. Alphomelon disputabile (Ashmead, 1900)* Protapanteles teapae (Nixon, 1965)* 639. Alphomelon melanoscelis Deans, 2003* 676. Exix mexicana Mason, 1981* 640. Alphomelon nanosoma Deans, 2003* 677. Exoryza Mason, 1981* 641. Alphomelon talidicida (Wilkinson, 1931)* 678. ForniciaBrullé, 1846* 642. Alphomelon winniewertzae Deans, 2003* 679. Hygroplitis Thomson, 1895* 643. Apanteles albinervis (Cameron, 1904)* 680. Hypomicrogaster diaphaniae (Muesebeck, 644. Apanteles angaleti Muesebeck, 1958)* 681. Larissimus Nixon, 1965* 1956* 682. Lathrapanteles Williams, 1985* 645. Apanteles bruchi Blanchard, 1941 – en 683. Microgaster mexicana Cameron, 1887* Coronado et al. (2004) 684. Microgaster nerione Nixon, 1968* 646. Apanteles deplanatus Muesebeck, 1957* 685. Microplitis Förster, 1862* 647. Apanteles diatraeae Muesebeck, 1921* 686. Papanteles peckorum Mason, 1981* 648. Apanteles epinotiae Viereck, 1912 – en 687. Parapanteles Ashmead, 1900* Coronado et al. (2004) 688. Paroplitis Mason, 1981* 649. Apanteles etiellae Viereck, 1911* 650. Apanteles megathymi Riley, 1881* 689. Pholetesor masoni Whitfield, 651. Apanteles mimoristae Muesebeck, 1922 – en 2006*** Coronado et al. (2004) 690. Prasmodon Nixon, 1965* 652. Apanteles minator Muesebeck, 1957 – en 691. Promicrogaster apharea Nixon, 1965* Coronado et al. (2004) 692. Promicrogaster munda Muesebeck, 1958* 653. Apanteles paranthrenidis Muesebeck, 1921* 693. Protapanteles caffreyi (Muesebeck, 1921)* 654. Apanteles scutellaris Muesebeck, 1921* 694. Protapanteles harrisinae (Muesebeck, 655. Austrocotesia Austin & Dangerfield, 1992* 1953)* 656. Beyarslania Koçak & Kemal, 2009 – como 695. Protapanteles herbertii (Ashmead, 1900)* Xenogaster Mason, 1981*

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696. Protapanteles laevidorsum (Williams, 732. Opius anthriscoidis Fischer, 1966* 1988)* 733. Opius bellus Gahan, 1930*** 697. Protapanteles malthacae (Muesebeck, 734. Opius brunneiventris Cresson, 1872* 1958)* 735. Opius chillcotti Fischer, 1969* 698. Protapanteles militaris (Walsh, 1861)* 736. Opius citlus Fischer, 1983* 699. Protomicroplitis mediata (Cresson, 1865)* 737. Opius cordobensis Fischer, 1963* 700. Pseudapanteles dignus (Muesebeck, 1938)* 738. Opius cortesanus Fischer, 1968* 701. Rasivalva Mason, 1981* 739. Opius cosa (Fischer, 1980)* 702. Rhygoplitis Mason, 1981* 740. Opius dissitus Muesebeck, 1963 703. Sendaphne sulmo Nixon, 1965* 741. Opius divergens Muesebeck, 1958* 704. Snellenius Westwood, 1882* 742. Opius eupatorii Fischer, 1966* 705. Wilkinsonellus Mason, 1981* 743. Opius galomirus Fischer, 1968* 706. Xanthapanteles Whitfield, 1995* 744. Opius hermosanus Fischer, 1964* 707. Xanthomicrogaster seres Nixon, 1965* 745. Opius hirtus Fischer, 1963* 746. Opius impressiformis Fischer, 1964* XXVIII. MICROTYPINAE (1: 0) 747. Opius jipanus Fischer, 1983* 708. Microtypus Ratzeburg, 1848* 748. Opius lemonensis Fischer, 1964* 749. Opius longifoveatus Fischer, 1964* XXIX. MIRACINAE (1: 0) 750. Opius metatensis Fischer, 1964* 709. Mirax Haliday, 1833* 751. Opius mitiformis Fischer, 1964* 752. Opius mitis Fischer, 1963* XXX. OPIINAE (11: 54) 753. Opius nympha Fischer, 1968* 710. Biosteres foveolatus (Ashmead, 1889) – 754. Opius orizabensis Fischer, 1963* como Opius foveolatus en Coronado et al. 755. Opius signicoxa Fischer, 1969* (2004) 756. Opius simillimus Fischer, 1964* 711. Biosteres millironi Fischer, 1970* 757. Opius superficiarius Fischer, 1969* 712. Biosteres oaxacanus (Fischer, 1964)* 758. Opius terebrifer Fischer, 1968* 713. Diachasma Förster, 1862* 759. Opius tergitalis Fischer, 1966* 714. Diachasmimorpha hildagensis (Fischer, 760. Opius tolucaensis Fischer, 1968* 1964)* 761. Opius vierecki Gahan, 1915 * 715. Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead, 762. Opius zacapuensis Fischer, 1964* 1905)* 763. Psyttalia incisi (Silvestri, 1916)* 716. Diachasmimorpha mellea (Gahan, 764. Utetes canaliculatus (Gahan, 1915)*** 1915)*** 765. Utetes unguipus (Fischer, 1966)* 717. Diachasmimorpha mexicana (Cameron, 1887)* XXXI. ORGILINAE (2: 8) 718. Diachasmimorpha tryoni (Cameron, 1911)* 766. Orgilus gelechiae (Ashmead, 1889)* 719. Doryctobracon areolatus (Szépligeti, 1911)* 767. Orgilus gelechiaevora Cushman, 1920* 720. Doryctobracon crawfordi (Viereck, 1911)* 768. Orgilus lateralis (Cresson, 1872)* 721. Doryctobracon toxotrypanae (Muesebeck, 769. Stantonia carpocapsae Muesebeck, 1938* 1958)* 770. Stantonia mazatlanensis Braet & Quicke, 722. Doryctobracon zeteki (Muesebeck, 1958)* 2004* 723. Euopius completus Fischer, 1969* 771. Stantonia pallida (Ashmead, 1894)* 724. Euopius maximiliani Fischer, 1969* 772. Stantonia rossa Braet & Quicke, 2004* 725. Euopius rugificus Fischer, 1969* 773. Stantonia xochiquetzalis (Braet & Tignon, 726. Eurytenes ormenus Walker & Wharton, 1998)* 2011*** 727. Eurytenes pachycephalus Walker & XXXII. PAMBOLINAE (1: 0) Wharton, 2011*** 774. Pambolus Haliday, 1836* 728. Exodontiella Wharton, 1977* 729. Fopius arisanus (Sonan, 1932)* XXXIII. RHYSIPOLINAE (2: 2) 730. Fopius vandenboschi (Fullaway, 1952)* 775. Cantharoctonus Viereck, 1912* 731. Opius anastrephae Viereck, 1913* 776. Rhysipolis chiapas Spencer, 1999*

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777. Rhysipolis stenodes Spencer, 1999* 822. Heterogamus scriptipennis Enderlein, 1920 XXXIV. RHYSSALINAE (8: 3) – como Aleiodes scriptipennis (Enderlein, 778. Acrisis Förster, 1862* 1920)* 779. Dolopsidea Hincks, 1944* 823. Macrostomion – Szépligeti, 1900 780. Histeromerus Wesmael, 1838* - en 824. Polystenidea Viereck, 1911* Histeromerinae* 825. Rogas fascipennis (Cresson, 1869)* 781. Lysitermoides van Achterberg, 1995* 826. Rogas fusciceps (Cresson, 1869)* 782. Monitoriella elongata Hedqvist, 1963* 827. Rogas melanocephalus (Cameron, 1887)* 783. Monitoriella rufithorax Hedqvist, 1963* 828. Rogas ornatus (Cresson, 1869)* 784. Oncophanes mexicanus Muesebeck, 1958* 829. Rogas vestitor (Say, 1936)* 785. Proacrisis Tobias, 1983* 830. Stiropius letifer (Mann, 1872)*** 786. Rhyssalus Haliday, 1833* 831. Triraphis harrisinae (Ashmead, 1889)* 832. Yelicones arizonus Quicke, Chishti & XXV. ROGADINAE (12: 51) Basibuyuk, 1996* 787. Aleiodes atriceps Cresson, 1869* 833. Yelicones bello Areekul & Quicke, 788. Aleiodes atricornis (Cresson, 1872)* 2006*** 789. Aleiodes axaceei Fortier, 2009*** 834. Yelicones confusus Quicke, Chishti & 790. Aleiodes aztecus (Cameron, 1905) – como Basibuyuk, 1996* Rogas aztecus (Cameron, 1905)* 835. Yelicones delicatus (Cresson, 1872)* 791. Aleiodes burrus Cresson, 1869* 836. Yelicones howdeni Quicke, Chishti & 792. Aleiodes cameronii (Dalla Torre, 1898)* Basibuyuk, 1996* 793. Aleiodes earinos Shaw, 1997* 837. Yelicones infuriatus Quicke, Chishti & 794. Aleiodes fumialis (Shenefelt, 1975)* Basibuyuk, 1996* 795. Aleiodes graphicus (Cresson, 1872)* 838. Yelicones mayi Areekul & Quicke, 2006*** 796. Aleiodes haematoxyloni Fortier, 2007*** 839. Yelicones pennatrum Areekul & Quicke, 797. Aleiodes jaliscoensis Fortier, 2007*** 2006*** 798. Aleiodes laphygmae (Viereck, 1912)* 840. Yelicones pilops Quicke & Kruft, 1995* 799. Aleiodes magnoculus Fortier, 2009*** 841. Yelicones setosus Quicke, Chishti & 800. Aleiodes mexicanus Cresson, 1869* Basibuyuk, 1996* 801. Aleiodes molestus (Cresson, 1872)* 842. Yelicones tricolor Quicke, Chishti & 802. Aleiodes nigripes (Enderlein, 1920)* Basibuyuk, 1996* 803. Aleiodes nigristemmaticum (Enderlein, 1920)* XXXVI. SIGALPHINAE (3: 1) 804. Aleiodes notozophus Marsh & Shaw, 1997* 843. Minanga achterbergi Sharkey, 2004* 805. Aleiodes oaxacensis Fortier, 2006*** 844. Pselaphanus Szépligeti, 1902 – en 806. Aleiodes paracopiosus Fortier, 2009*** Pselaphaninae* 807. Aleiodes pedalis Cresson, 1869* 845. Sigalphus Latreille, 1802* 808. Aleiodes pilosus (Cresson, 1872) – como Tetrasphaeropyx pilosa (Cresson, 1872)* 809. Aleiodes politiceps (Gahan, 1917)* 810. Aleiodes quiniguanus Fortier, 2009*** 811. Aleiodes rossi Marsh & Shaw, 1997* 812. Aleiodes smithi Marsh & Shaw, 2001* 813. Aleiodes sonorensis (Cameron, 1887)* 814. Aleiodes texanus Cresson, 1869* 815. Aleiodes tolteca Saavedra & Romero 2010* 816. Aleiodes tulensis Fortier, 2006*** 817. Aleiodes vaughani (Muesebeck, 1960)* 818. Choreborogas birostratus Whitfield, 1990* 819. Clinocentrus Haliday, 1833* 820. Conobregma van Achterberg, 1995 – en Betylobraconinae por Sánchez et al. (2009) 821. Cystomastax Szépligeti, 1904*

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Necesidades Identificación de especies En la actualidad la familia Braconidae consta de 46 subfamilias y aún cuando varias de ellas sólo se han registrado de las regiones Paleártica, Oriental, Australiana y/o Oceánica, es posible que se puedan encontrar en México como fue el caso de la especie Minanga achterbergi Sharkey (Sharkey, 2004) cuyo género sólo había sido registrado de África y la especie fue encontrada por el Dr. Michael Sharkey en el Museo de la Universidad Autónoma de Tamaulipas, por lo que hace falta un mayor esfuerzo en la identificación de especies. Doryctinae y Agathidinae son las subfamilias con más especies determinadas en el país (110 y 112, respectivamente) lo que no sólo implica su diversidad sino también el interés de especialistas mexicanos y extranjeros en dichas subfamilias. Los especialistas mexicanos de Braconidae han identificado principalmente especies de Agathidinae, Aphidiinae, Blacinae, Cardiochilinae, Doryctinae y Rogadinae, por lo que hay una gran oportunidad para los estudiantes de licenciatura y postgrado de especializarse en las restantes 30 subfamilias reportadas para México. De las subfamilias Adeliinae, Dirrhopinae, Exothecinae, Mesostoinae, Meteorideinae, Microtypinae, Miracinae y Pambolinae no se han determinado especies, sólo géneros. La mayoría de los especialistas no cuentan con técnicos para la realización de los procesos de montaje y etiquetado, y aparte de la investigación realizan actividades de docencia, divulgación y extensión por lo cual se retrasa el progreso de la identificación. De los 319 géneros reportados para México, sólo se han determinado algunas especies de 181 géneros por lo que en los restantes 138 no se han identificado, aún y cuando algunos de ellos son monoespecíficos.

Claves taxonómicas actualizadas La clave taxonómica más utilizada para la identificación de géneros mexicanos es la de Wharton et al. (1997) publicada hace más de 15 años, sin embargo se han registrado y/o descrito nuevos géneros americanos que no son incluídos en dichas claves. Por ejemplo, haciendo un análisis de la subfamilia Agathidinae: a nivel mundial existen 46 géneros, 12 se registran en la región Neártica y 27 en la Neotropical; cinco claves para géneros de esta subfamilia incluyen de 17 a 21 géneros (diferentes) por lo que se necesita tener acceso a las cinco claves taxonómicas y a las descripciones de algunos géneros no incluidos. Coronado et al. (2012) analizaron la clasificación de las subfamilias de Braconidae, cuyo cambio ha sido notable durante las últimas dos décadas y registran los géneros que han cambiado de subfamilia en ese período [por ejemplo: Histeromerus (de Histeromerinae) ahora en Rhyssalinae; Aspilodemon e Hydrangeocola (de Hydrangeocolinae) ahora en Mesostoinae; la subfamilia Meteorinae ahora como tribu Meteorini en Euphorinae; la subfamilia Neoneurinae ahora como tribu Neoneurini en Euphorinae; la subfamilia Pselaphaninae ahora como tribu Pselaphanini en Sigalphinae; la subfamilia Telengaiinae ahora como tribu Telengaiini en Exothecinae; la subfamilia Vaepellinae ahora como tribu Vaepellini en Braconinae; y la subfamilia Ypsistocerinae ahora como tribu Ypsistocerini en Doryctinae].

Colecta, mantenimiento de las colecciones y registros de algunos estados En Aguascalientes, Tlaxcala, Zacatecas, Querétaro y Chihuahua se registran menos de 20 géneros de esta familia mientras que en Yucatán, Tamaulipas y Oaxaca más de 130, siendo

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necesaria la colecta en diferentes localidades de dichos estados o la colaboración de entomólogos de las diferentes universidades a través del intercambio de especímenes de interés. En Tamaulipas se conocen 149 géneros y recientemente se han encontrado nuevos registros al colectar en localidades con más de 900 msnm y otras no exploradas como manglares siendo indispensable colectar en diferentes hábitats, métodos de colecta e incluso en diferentes horarios por las especies de hábitos crepusculares así como revisar el material ya colectado depositado en colecciones científicas en México y en el extranjero. También es necesario contar con las instalaciones (temperatura, humedad) y materiales adecuados para el mantenimiento de los especímenes, y la inspección constante para su correcta conservación.

Colecta de hospederos Coronado (2011) registra algunos casos de hospederos de bracónidos en México, incluyendo familias de plagas importantes así como de enemigos naturales (Coleoptera, Diptera, Hemiptera y Lepidoptera). Es necesario realizar colectas de hospederos y registrar su asociación con bracónidos en el país.

Catálogo actualizado de especies mexicanas Hace diez años se realizó un catálogo de las especies de Braconidae mexicanas (González et al., 2003); sin embargo, como indican Coronado y colaboradores (2012), el número de subfamilias ha cambiado en las últimas dos décadas, y además se ha incrementado el número de géneros y especies, por lo que es necesario una actualización de la información. Uno de los catálogos que ha contribuido fundamentalmente en el incremento en el conocimiento de los bracónidos es el de Ichneumonoidea de Yu et al. (2012), donde participa el Dr. Van Achterberg, especialista de Braconidae que ha descrito 16 de las especies presentes en México. En el catálogo de Yu et al., en el 2005 reportan 518 especies mexicanas y en el 2012 la lista aumenta en un 12% a 584 especies, algunas de ellas actualmente en diferentes subfamilias (Yu et al., 2005; 2012), no son consideradas las más de 60 especies registradas por Cauich (2012) y muchas publicaciones aisladas de congresos por lo que está lista seguirá aumentando.

Lista comentada de los bracónidos mexicanos E “ h k ” m b ó m , de cada especie su distribución en México (por estado), mundial y conocimiento sobre la biología de las especies.

Propuesta Como investigador(a), se debe compartir la información que se genere sobre todo entre los especialistas de la misma área, de esta forma las publicaciones serán más citadas, lo cual adquiere importancia como miembro del Sistema Nacional de Investigadores o en el perfil PROMEP. Existen páginas en internet como la de Academia.edu o Mendeley.com donde se pueden suscribir los especialistas o estudiantes y reconocer a otros investigadores con la misma línea de investigación, y así mismo obtener sus ligas a publicaciones. Si uno mantiene actualizado su perfil podrá accesar a la mayoría de la información de uno mismo cuando se encuentre en otros estados de la República o países sin cargar una computadora portátil, sólo buscando un sitio con internet. En el caso de Mendeley se obtienen 1,809 citas (al 25/III/2013) con la palabra clave de Braconidae y en la mayoría de ellas los PDF´s. El colocar las ligas a estos

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perfiles como parte de la firma en el correo electrónico personal permite dar a conocer las publicaciones más importantes del especialista (http://uat- mx.academia.edu/JuanaCoronadoBlanco; http://www. mendeley.com/profiles/juana-coronado/).

Conclusiones En México se conocen 845 morfoespecies, 707 especies determinadas, 319 géneros y 36 subfamilias de Braconidae.

Colaboradores del GIBM E. Ruíz-Cancino (Coordinador Noreste; UAT), J. I. Figueroa-De la Rosa (Coordinador Noroeste-Oeste; UMSNH), J. A. Sánchez-García (Coordinador Centro y Oaxaca; CIIDIR-IPN- Oaxaca), A. Zaldívar-Riberón (Coordinador Centro-Sur; UNAM), V. López-Martínez (Coordinador Sur; UAEM) y H. Delfín-González (Coordinador Sureste; UAY).

Literatura Citada Cauich-Kumul R., H. Delfín-González, V. López-Martínez & M. Sharkey. 2012. Braconid wasps (Hymenoptera: Braconidae) of northern Yucatan, Mexico: subfamilies Agathidinae and Doryctinae (excluding Heterospilus Haliday). J. Kansas Entomol. Soc. 85(3): 186-205. Coronado B., J.M. 2011. Braconidae (Hymenoptera) de Tamaulipas, México. Serie Avispas Parasíticas de plagas y otros insectos No. 7. Editorial Planea. México. 203 pp. Coronado B., J.M., E. Ruíz C., H. Delfín G., J.A. Sánchez M., V. López M., J.I. Figueroa De la R. y A. Zaldívar R. 2010. Grupo de Investigación de Braconidae de México. pp. 273-284. En: Bastidas, J. M. y R. Alonso (Coords.). Redes y Grupos de Investigación en la Sociedad del Conocimiento. Experiencias de Constitución y Desarrollo en Iberoamérica. Tomo II. Ediciones Del Lirio. México. Coronado-Blanco J.M., E. Ruíz-Cancino, A. I. Khalaim, S. Mireles-Cepeda, A. Rodríguez-Mota y P.M. Castillo-Flores. 2012. Revisión de la clasificación de Braconidae (1900-2012): subfamilias en México. CienciaUat 24(2): 12-19. González H. A., R.A. Wharton, J.A. Sánchez G., V. López M. J.R. Lomelí F., J.I. Figueroa De la R. y H. Delfín G. 2003 (2004). Catálogo ilustrado de Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea) de México. UANL-CONABIO-CONACyT. CD Interactivo. Labougle-Rentería J. M. 1980. Análisis sobre la sistemática de la Familia Braconidae (Ins. Hym.) y su situación actual en México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D. F. 185 pp. Mercado I. & R.A. Wharton. 2003. Mexican cardiochiline genera (Hymenoptera: Braconidae), including a preliminary assesment of species-groups in Toxoneuron Say and Retusigaster Dangerfield, Austin and Whitfield. J.Nat. Hist. 37: 845-902. Sánchez-García J. A., M. Morales-López, A. Martínez-González y J.I. Figueroa-De la Rosa. 2009. Catálogo de bracónidos (Hymenoptera) del Estado de Oaxaca, México. Entomología Mexicana 8: 907-912. Sánchez-García J.A., J.I. Figueroa-De la Rosa, M.J. Sharkey, V. López-Martínez, S. Pineda, A.M. Martínez, R. Jarquín-López y L. Martínez-Martínez. 2012. A new species of Diospilus Haliday (Hymenoptera: Braconidae, Brachistinae, Diospilini) from Mexico. Journal of Kansas Entomological Society 85(2): 109-115.

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Sharkey, M. J. 2004. Afrotropical-northamerican disjunct distribution of Minanga (Hymenoptera: Braconidae) with the description of a new species and first record for the New World. Annals of the Entomological Society of America 97 (6): 1198-1203. Wharton, R. A., P. M. Marsh & M. J. Sharkey. (Eds.). 1997. Manual of the New World genera of the family Braconidae (Hymenoptera). Special Pub. ISH No. 1. Washington. 439 pp. Yu, D.S., C. van Achterberg & K. Horstmann. 2005. World Ichneumonoidea 2004. Taxonomy, biology, morphology and distribution. Taxapad 2005. CD. Vancouver, Canadá. Yu, D. S., C. van Achterberg. & K. Horstmann. 2012. World Ichneumonoidea 2011. Taxonomy, biology, morphology and distribution. Taxapad CD. Vancouver, Canadá.

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