Ben Crombaghs, Martijn Dorenbosch, Rob Gubbels & Jan Kranenbarg Nederlandse Rivierdonderpad uit de Habitatrichtlijn bestaat uit twee soorten

Foto 1. ‘Ofschoon de naam Rivier- Hoewel de Rivierdonderpad ( ) gobio donderpad doet vermoeden, dat dit opgenomen is in Bijlage II van de Habitat- vischje voornamelijk in stroomend richtlijn, heeft recent taxonomisch onder- water thuis hoort, is dit toch geens- zins het geval. Bij ons komt het door zoek aangetoond dat er in Europa meerdere het geheele land verspreid zoowel in soorten voorkomen, die eerder allen tot beken en rivieren als in de meeste, dezelfde soort gerekend werden. ook brakke, binnenwateren voor; in Friesland vooral in oude slootjes’ Welke soorten komen er nu in Nederland (Redeke, 1941). voor en wat betekent dat voor de bescher- Hier de meest in Nederland voor- ming volgens de Habitatrichtlijn? komende Rivierdonderpad (foto: M. Dorenbosch).

De Rivierdonderpad is met zijn prehistorisch Herziening van de taxonomische status rivieren in Engeland en in het stroomgebied uiterlijk één van de meest opvallende zoet- van de Rivierdonderpad van de Schelde in België); (2) Cottus rhenanus, watervissen in Nederland die hoge dichtheden Recent taxonomisch en genetisch onderzoek een soort met een beperkte verspreiding in de kan bereiken in snelstromende beken. In heeft aangetoond dat in Europa meerdere snelstromende zij- en bovenlopen van de Rijn, Nederland komt de soort echter ook in andere soorten donderpadden voorkomen, waarbij en de bovenloop en zijbeken van de Maas in watertypen voor zoals in grote rivieren, het acht nieuwe soorten werden beschreven (Frey- België en Noord-Frankrijk (Volckaert et al., IJsselmeer en zelfs in afgesloten polderwateren hof et al., 2005). In landen rondom Nederland 2002); (3) Cottus gobio, een soort met een oos- zoals oude Friese sloten (foto1; Redeke, 1941; zijn daarbij drie soorten donderpadden vast- telijke verspreiding (oostelijk vanaf het stroom- de Nie, 1996; Gubbels, 2000). Ten aanzien gesteld: (1) Cottus perifretum, een soort met gebied van de Wezer in Duitsland). van de verspreiding van de Rivierdonderpad in een westelijke verspreiding (voornamelijk in Op basis van deze nieuwe informatie komt Nederland is een opmerkelijke tegenstelling waargenomen. Het blijkt dat de soort in de Tabel 1. Het voorkomen van Rivier- en Beek- grote rivieren en het IJsselmeer sinds midden ) ) jaren tachtig een toenemende trend vertoont donderpad in de voor de Rivierdonderpad (Winter & Tiën, 2005), terwijl deze positieve aangewezen Natura 2000-gebieden. trend niet werd waargenomen in beken. De Nie (1996) opperde dat er in Nederland moge- Natura 2000-gebied Provincie Rivierdonderpad(Cottus perifretumBeekdonderpad(Cottus rhenanus lijk twee typen populaties voorkomen: een Alde Feanen Friesland • kwetsbare populatie in beken in het oosten en Biesbosch Noord-Brabant • zuiden van Nederland en een minder kwetsba- Boezem van Bakel, Pompveld en Kornsche Boezem Noord-Brabant • re, toenemende populatie in de grote rivieren, Botshol Utrecht • het IJsselmeer en andere stilstaande wateren Dinkelland Overijssel • in het midden en westen van Nederland. Friese IJsselmeerkust Friesland • De oorspronkelijke Rivierdonderpad (Cottus Gelderse Poort Gelderland • gobio) is opgenomen in de Habitatrichtlijn in Geuldal Limburg •• bijlage II. In Nederland zijn meerdere Natura Gouwzee en Kustzone Muiden Noord-Holland • 2000-gebieden voor de Rivierdonderpad aan- Grensmaas Limburg • gewezen (tabel 1). Het netwerk aan Natura Haringvliet Zuid-Holland • 2000-gebieden voor de Rivierdonderpad IJssel Gelderland/Overijssel • omvat de twee typen populaties onderschei- Ilperveld/Oostzanerveld/Varkensland Noord-Holland • den door de Nie (1996). Deels omvatten deze Kempenland Noord-Brabant • gebieden habitats die gekenmerkt worden Oostelijke Vechtplassen Utrecht/Noord-Holland • door lage stroomsnelheden, gelegen in het Roerdal Limburg •• stroomgebied van de Rijn en IJssel, zoals de Swalmdal Limburg • Biesbosch, het IJsselmeer, de IJsseluiterwaar- Vecht en Beneden-Regge Overijssel • den en de Geldersche Poort. Maar ook habi- Veluwe Gelderland • tats in het zuidelijk deel van Nederland die Veluwemeer en Wolderwijd Flevoland/Gelderland • gekenmerkt worden door een hogere stroom- Weerribben Overijssel • snelheid zoals het Roerdal, de Grensmaas en Wieden Overijssel • het Geuldal, zijn Natura 2000-gebied voor de Wormer- en Jisperveld en Klaverpolder Noord-Holland • Rivierdonderpad. Zwarte Meer Flevoland/Overijssel •

248 | De Levende Natuur - jaargang 108 - nummer 6 Fig. 1. Weergave van de onderzochte water- de Rivierdonderpad die op de Habitatrichtlijn lopen in Zuid-Limburg sche kenmerken (Freyhof et al., 2005; foto 2). staat, namelijk Cottus gobio, vermoedelijk hele- in 2006 en vondsten Aanvullend genetisch onderzoek bevestigde de maal niet in Nederland voor. Welke donder- van Rivierdonderpad Maas determinatie van Cottus perifretum en Cottus padden komen er dan wel in Nederland voor? (Cottus perifretum) en rhenanus in het Geulsysteem. Vergelijkbaar met de trend in Nederland is Beekdonderpad (Cottus Opvallend in de verspreiding tussen de twee midden jaren negentig in de Rijn in Duitsland rhenanus). soorten in de Geul was de zeer scherpe schei- ook een snelle toename vastgesteld van de dingslijn tussen de twee populaties. Als gevolg Rivierdonderpad (Nolte et al., 2005). De soort Swalm van de aanwezigheid van een voor vissen die zich in het Duitse Rijnsysteem snel uit- onoverbrugbare stuw in de Geul ter hoogte breidde, bleek Cottus perifretum te zijn. Deze van Meersen werd direct stroomopwaarts van soort werd door Nolte et al. (2005) ook vast- de stuw uitsluitend Cottus rhenanus aangetrof- gesteld in het IJsselmeer. Genetisch onderzoek Roer fen, terwijl stroomafwaarts Cottus perifretum toonde aan dat de donderpadden die zich snel werd gevonden. uitbreidden in het Duitse Rijnsysteem terug te Hoewel minder intensief bemonsterd als de traceren waren naar het IJsselmeer. Nolte et al. Geul, werd zowel in de Roer, de Voer als in (2005) suggereerde daarmee dat de snelle uit- de Berwijn een vergelijkbaar verspreidingspa- breiding van de Rivierdonderpad in het Rijn- troon waargenomen (fig. 1). In de bovenlopen systeem het gevolg is van een plotselinge ver- of zijbeken van deze drie watergangen werd andering in de Nederlandse populatie. Hoe dit Cottus rhenanus aangetroffen, terwijl in de precies kan is nog onduidelijk en onderwerp benedenlopen ter hoogte van de Maas Cottus van lopend onderzoek. perifretum werd gevonden. Het gedeelte waar In tegenstelling tot de hoofdstroom van de Cottus perifretum werd aangetroffen is hierbij Rijn, kenmerkten verschillende snelstromende vrij optrekbaar voor vissen vanuit de Maas. zijriviertjes van de Duitse Rijn zich echter door Grensmaas Analoog aan de situatie in de Geul is het de aanwezigheid van een andere soort donder- gedeelte waar Cottus rhenanus is aangetroffen pad, Cottus rhenanus (Nolte et al., 2006). In de door stuwen onbereikbaar voor vissen vanuit langzaam stromende Rijn is dus sprake van Stuw Meersen de Maas. Cottus rhenanus bevond zich in deze een oprukkende donderpad, Cottus perifretum, riviertjes stroomopwaarts van de barrière, net Eijserbeek terwijl de snelstromende zijriviertjes een Geul buiten de Nederlandse grens (voor de Roer in ‘inheemse’ donderpad herbergen, Cottus rhe- Duitsland, voor de Berwijn in België). nanus. Gulp Selzer- In de Voer werd Cottus perifretum alleen in de beek Nederlandse benedenloop waargenomen, tot Voer Onderzoek in Nederland voor de eerste migratiebarrière vanuit de In Zuid- en Midden-Limburg en aangrenzend Maas. Cottus rhenanus werd alleen aangetrof- Duitsland en België liggen enkele snelstro- Berwijn Cottus perifretum fen in een klein zijbeekje van het Belgische mende zijrivieren en -beken van de Maas: de Cottus rhenanus deel van de Voer. Hoewel het habitat van de Swalm, Roer, Geul, Voer en Berwijn (fig. 1). middenloop van de Voer geschikt lijkt, werd in Even ten noorden van Maastricht mondt de de middenloop echter geen Cottus rhenanus Geul uit in de Grensmaas. Beide wateren zijn gisch Museum in Amsterdam onderzocht. Het gevonden. Mogelijk dat de waterkwaliteit van Natura 2000-gebieden voor Rivierdonderpad. stroomgebied van de Geul is hierbij het meest de middenloop door lozingen vanuit België Omdat een relatief grote rivier (de Maas) hier uitvoerig onderzocht, omdat op basis van dermate slecht is dat de soort hier niet kan overgaat in snelstromende bovenlopen, was museummateriaal het sterke vermoeden overleven. het vermoeden dat hier mogelijk ook de twee bestond dat hier Cottus rhenanus aanwezig zou In de Swalm werden in de bovenloop géén soorten donderpadden voorkomen, zoals kunnen zijn. Aanvullend aan het Geuldal zijn donderpadden waargenomen (fig. 1). In de beschreven in de Duitse Rijn. Cottus perifretum nabij gelegen beeksystemen onderzocht inclu- benedenloop van de Swalm en de monding in zou mogelijk vanuit de Rijn de Maas gekoloni- sief het Roer en Swalmdal, ook Natura 2000- de Maas werd echter wél Cottus perifretum seerd kunnen hebben, terwijl de bovenlopen gebieden voor Rivierdonderpad. aangetroffen. De soort werd hier gevonden tot van de zijrivieren en beken in Zuid-Limburg de eerste voor vissen vanuit de Maas onpas- min of meer geïsoleerde populaties van Cottus Twee soorten donderpadden seerbare stuw. rhenanus herbergen. Analoog aan de situatie in de Rijn blijken in Om deze hypothese te toetsen hebben de het stroomgebied van de Geul ook twee soor- Kolonisatie door donderpadden auteurs in 2006 de verspreiding van donder- ten donderpadden voor te komen (fig.1). Don- Err blijken dus in Midden- en Zuid Limburg in padden in bovengenoemde rivieren en beken derpadden in de monding van de Geul in de ieder geval twee soorten donderpadden voor in het veld onderzocht met behulp van een Grensmaas en in de benedenloop van de Geul te komen: in de Maas en benedenloop van de schepnet of een hand electronet, in combina- behoorden allen tot Cottus perifretum. Donder- onderzochte zijbeken Cottus perifretum, in de tie met een genetisch onderzoek (genetische padden in de bovenstroom van de Geul en bovenlopen van een aantal snelstromende zij- analyses zijn uitgevoerd door Dr. A. Nolte, zijn aanwezige zijbeken bestonden daarente- beken Cottus rhenanus. Het kolonisatiepatroon Institut für Genetik, Universität Köln). Ook zijn gen volledig uit Cottus rhenanus. De soorten van Cottus perifretum in de Duitse Rijn geldt de collecties van het Nationaal Natuurhisto- bleken in het veld eenvoudig van elkaar te hoogstwaarschijnlijk ook voor de Maas in risch Museum in Leiden en van het Zoölo- onderscheiden te zijn op basis van morfologi- Nederland. Cottus perifretum heeft zich sterk

De Levende Natuur - november 2007 | 249 uitgebreid in Nederland en heeft uiteindelijk ook de Maas in Limburg bereikt. In de bene- den- en middenloop van de Geul werd in de jaren negentig ondanks intensieve bemonste- ringen geen enkele Rivierdonderpad waargeno- men (Gubbels, 2000). De soort was toen dus grotendeels afwezig of zeer zeldzaam. Alleen in drie zijbeken stroomopwaarts van de Geul (Gulp, Selzerbeek en Sieversbeek) werden in de jaren negentig wel Rivierdonderpadden aangetroffen. Achteraf gezien moet het hierbij wel om Cottus rhenanus gaan. Op basis van het huidige onderzoek komen donderpadden echter op veel meer plaatsen in de Geul voor. De meest aannemelijke verklaring is daarbij dat Cottus perifretum vanuit de Grens- maas de benedenloop van de Geul gekoloni- Foto 2. Kenmerken Rivier- en Beekdonderpad (foto’s geven dorsaal aanzicht weer) seerd heeft tot de eerste vismigratie barrière 2a) Het laterale lichaam van dieren < 6 cm 2b) Het laterale lichaam van dieren < 6 cm (de stuw ter hoogte van Meersen). Hoewel de geheel bedekt met kleine stekeltjes. Hoewel de is glad; kleine stekeltjes zijn alleen aanwezig verspreiding van Cottus rhenanus relatief con- meeste dieren > 6 cm ook bedekt zijn met onder de borstvinnen of geheel afwezig. stant is gebleven ten opzicht van de jaren deze stekeltjes, kan de huid van grote individu- Cottus rhenanus negentig heeft deze soort zich ook stroomaf- en geheel glad zijn. Cottus perifretum (foto’s: M. Dorenbosch). waarts uitgebreid in de Geul, tot aan de migra- tiebarrière ter hoogte van Meersen. De stuw is hierbij letterlijk een barrière die de twee popu- men. Kwantitatieve gegevens over het voorko- teit. In de Geul heeft de Beekdonderpad zich laties scheidt. Het beeld van de verspreiding men van de donderpadden en trends hierin ook voor een deel stroomafwaarts uitgebreid van Cottus perifretum en Cottus rhenanus in de van vóór 1970 zijn helaas niet beschikbaar. (tot aan de stuw van Meersen), wellicht ook Roer, de Voer en de Berwijn is in overeenstem- Het lijkt waarschijnlijk dat de Rivier- en Beek- door een verbeterde waterkwaliteit. ming met deze verklaring. In de Voer is de donderpadpopulaties in rivieren en beken Waarschijnlijk is de Rivierdonderpad in de slechte waterkwaliteit in de middenloop moge- zwaar te leiden hebben gehad van de slechte grote rivieren en meren momenteel algemener lijk de oorzaak van het ontbreken van Cottus waterkwaliteit, die in de periode 1960-1970 een dan in de periode rond 1900. Het intensieve rhenanus in de hoofdstroom van de Voer. dieptepunt kende. Donderpadsoorten behoren gebruik van stortsteen als oeverversterking dat Omdat Cottus rhenanus een duidelijke voor- tot de gevoeligste vissoorten met betrekking omstreeks 1970 begon, heeft hierbij vermoede- keur heeft voor snelstromende beekhabitats tot het toxische effect van zware metalen lijk een belangrijke rol gespeeld. De soort is zoals aanwezig in het riviertje de Geul in Zuid- (Turnpenny & Williams, 1981; Moriaty et al., namelijk afhankelijk van hard substraat om Limburg, is de naam Beekdonderpad een toe- 1984; Carline et al., 1992; Mebane, 2006). De zijn eieren op af te zetten, terwijl de ruimtes passelijke Nederlandse naam voor de soort. gehaltes van cadmium en zink die vanaf 1970 tussen de stenen beschutting bieden. De stort- Cottus perifretum heeft een voorkeur voor habi- in de Rijn en Maas gemeten werden, waren zo stenen oevers kunnen daarmee mogelijk als tats met een lagere stroomsnelheid, zoals de hoog dat de in de literatuur opgegeven LC50 stepping stones gezien worden die Rivierdon- grote rivieren Rijn en Maas, of stilstaande bin- waarden (50% van de proefdieren overlijdt bin- derpadden de mogelijkheid bieden om wate- nenwateren, zoals het IJsselmeer. De oude nen afzienbare tijd) flink overschreden werden. ren, waaronder de Duitse rivieren, te kolonise- Nederlandse naam Rivierdonderpad is daar- Op basis van deze gehalten is het aannemelijk ren. De Rivierdonderpadpopulatie die zich na mee een correcte benaming voor Cottus perifre- dat de Rivierdonderpad en mogelijk ook de de afsluiting van de Zuiderzee vermoedelijk tum. Voorstel is om voortaan deze benaming Beekdonderpad in Nederland in grote delen vanuit de Friese en Noord-Hollandse wateren voor de Nederlandse donderpadden te hante- van de oorspronkelijke verspreidingsgebieden in het IJsselmeer gevestigd heeft, heeft hierbij ren. zijn verdwenen. Het ontbreken van de Beek- mogelijk als bronpopulatie gefungeerd. donderpad in de middenstroom van de Belgi- Waterkwaliteit en stortstenen als sche Voer anno 2006 is mogelijk ook door Rivierdonderpadden en Natura 2000 stepping stones slechte waterkwaliteit te verklaren. De wettelijk via de Habitatrichtlijn beschermde Er zijn duidelijke aanwijzingen dat de Rivier- Als gevolg van de waterkwaliteitsmaatregelen Rivierdonderpad (Cottus gobio) komt hoogst en Beekdonderpad al lange tijd in Nederland is vooral in de Rijn de waterkwaliteit sinds waarschijnlijk niet in Nederland voor. Bij eer- voorkomen. De auteurs hebben de collecties 1980 sterk verbeterd en worden de LC50 voor dere gevallen waarbij taxonomische verande- donderpadden van het Nationaal Natuurhisto- cadmium niet langer overschreden. Voor de ringen optraden in soortgroepen, behielden de risch Museum in Leiden en het Zoölogisch Maas liggen de cadmiumwaarden vooral sinds nieuw onderscheiden soorten hun status op museum in Amsterdam onderzocht. Onder- 1990 beneden de LC50, hoewel er jaren zijn de Habitatrichtlijn. De Kamsalamander (Tritu- zoek van deze museumexemplaren laat zien met hoge uitschieters. De toegenomen trend rus cristatus) is hierbij een precedent. In 1992 dat de Rivierdonderpad (Cottus perifretum) van de Rivierdonderpad in de rijkswateren stond Triturus cristatus in ruime zin op Bijlage reeds in 1893 in Nederland voorkwam (Zuid- sinds 1985 (de Nie, 1996) lijkt daarom voor II. Later is de Kamsalamander gesplitst in T. Holland), terwijl de Beekdonderpad (Cottus een belangrijk deel toegeschreven te kunnen cristatus, T. karelinii, T. carnifex en T. dobrogicus. rhenanus) al in 1919 in de Geul is waargeno- worden aan een verbetering van de waterkwali- Op 8 november 1997 publiceerde de Europese

250 | De Levende Natuur - jaargang 108 - nummer 6 Unie in haar officiële Publicatieblad een richt- Literatuur (Cottus gobio) most likely does not occur in the lijn tot aanpassing van de Habitatrichtlijn aan Carline, R.F., D.R. DeWalle, W.E. Sharpe, . Instead, two new sculpins have been de technische en wetenschappelijke vooruit- B.A. Dempsey, C.J. Gagen & B. Swistocj, 1992. found in the Netherlands, Cottus perifretum and gang. Alle vier genoemde Kamsalamanders Water chemistry and community responses to Cottus rhenanus. C. perifretum is widely distributed worden met hun wetenschappelijke naam episodic stream acidification in Pennsylvania, USA. in the Netherlands and occurs in slowly running daarin expliciet genoemd voor Bijlage II. Environmental pollution 78: 45-48. streams and lakes, including the large rivers Vooralsnog zijn zowel Rivierdonderpad (Cottus Freyhof, J, M. Kottelat & A. Nolte, 2005. Taxonomic and Meuse and Lake IJsselmeer. Contrarily, Cottus perifretum) als Beekdonderpad (Cottus rhena- diversity of European Cottus with description of rhenanus is very rare in the Netherlands, and at nus) onderdeel van de oorspronkelijke Cottus eight new species (Teleostei: ). Ichthyol. present limited to the river Geul, a fast running gobio, en daarmee dus Natura 2000-soort. De Explor. Freshwaters 16: 107–172. stream that flows into the river Meuse. In the recente taxonomische inzichten zullen vast Gubbels, R.E.M.B., 2000. Rivierdonderpad. In: adjacent border area in Germany and Belgium, een rol gaan spelen in de algehele herziening B.H.J.M. Crombaghs, R.W.E. Akkermans, R.E.M.B. two other tributaries of the river Meuse have been van Bijlage II, die aangekondigd is op de Euro- Gubbels & G. Hoogerwerf. Vissen in Limburgse found to harbour Cottus rhenanus in their upstream pese Milieu(minister)raad van december beken. De verspreiding en ecologie van vissen in habitats. 2006. stromende wateren in Limburg. Stichting Natuur- As has been described in Germany the rapid Opgemerkt dient te worden dat de versprei- publicaties Limburg, Maastricht: 360-367. expansion of Bullhead since the mid eighties has ding van zowel de Rivierdonderpad (Cottus Mebane, A., 2006. Cadmium risks to freshwater also been observed in the Netherlands and is ascri- perifretum) als de Beekdonderpad (Cottus rhe- life: derivation and validation of low-effect criteria bed to Cottus perifretum. We suggest this rapid nanus) in stroomgebieden van de Rijn en values using laboratory and field studies (version expansion may partly be attributed to improvement Maas in Europees perspectief relatief beperkt 1.1): U.S. Geological Survey Scientific Investigations of water quality and the use of stones as riverbank is. Vóór de nieuwe taxonomische ontdekking Report 200605245. enforcement since the 1970s. The Nature 2000 had de ‘oude’ Rivierdonderpad Cottus gobio Moriaty, F., H.M. Hanson & P. Freestone, 1984. reserves now harbour two species of sculpins. In een groot verspreidingsareaal over Europa. De Limitation of Body Burden as an Index of Environ- the future a careful consideration should be made nieuw onderscheiden Rivierdonderpad en mental Contamination: Heavy metals in Fish Cottus whether or not weirs should be removed from Beekdonderpad komen echter in een aanzien- gobio L. from the River Ecclesbourne, Derbyshire. streams that harbour the rare Cottus rhenanus, lijk kleiner areaal voor en zijn daarmee ‘zeldza- Environmental Polluton (Series A) 34: 297-320. because there may be a possibility of aggressive mer’. Nie, H.W. de, 1996. Atlas van de Nederlandse zoet- invasion of Cottus perifretum into these habitats. Hoewel op het moment van schrijven verder watervissen. Media Publishing, Doetinchem. onderzoek gaande is naar de verspreiding van Nolte, A.W., J. Freyhof, K.C. Stemshorn & D. Tautz, Dankwoord beide soorten donderpadden in Nederland, 2005. An invasive lineage of sculpins, Cottus sp. Het Institut für Genetik, Universität Köln in de wordt er vanuit gegaan dat de meest algemene (Pisces, Teleostei) in the Rhine with new habitat persoon van Dr. A. Nolte voerde de genetische donderpad de Rivierdonderpad (Cottus perifre- adaptations has originated by hybridization controle van de soortdeterminatie uit. Het water- tum) is, die vooral langs de grote rivieren en between old phylogeographic groups. Proc. Roy. schap Roer & Overmaas verleende toestemming het IJsselmeer voorkomt. In vergelijking met Soc. Ser. B 272: 2379–2387. voor de bemonstering van de watergangen in haar deze soort is de Beekdonderpad (Cottus rhena- Nolte, A.W., J. Freyhof & D. Tautz, 2006. When beheersgebied. Het Nationaal Natuurhistorisch nus) zeldzaam, vooralsnog alleen aangetroffen invaders meet locally adapted types: rapid moul- Museum Naturalis te Leiden, en het Zoölogisch in de Geul in Limburg en net over de grens in ding of hybrid zones between sculpins (Cottus, Pis- Museum te Amsterdam gaf ons de gelegenheid riviertjes in Duitsland en België die in de ces) in the Rhine system. Mol. Ecol. 15: 1983–1993. om de collectie geconserveerde donderpadden op Nederlandse Maas uitmonden. De aanwijzing Redeke, H.C., 1941. Fauna van Nederland X (Pis- nadere soortkenmerken te onderzoeken. Sugges- van de Natura 2000-gebieden in het Roerdal ces). Sijthoff’s, Leiden. ties van dhr J. Thissen hebben een waardevolle en het Geuldal voor de Rivierdonderpad heb- Turnpenny, A.W.H. & R. Williams, 1981. Factors bijdrage geleverd aan het manuscript. ben daarmee een grotere betekenis gekregen affecting the recovery of fish populations in an dan voorheen. industrial river. Environmental Polluton (Series A) Ir. B.H.J.M. Crombaghs 1 & Dr. M. Dorenbosch 1,2 In Duitsland is de oprukkende Rivierdonder- 26 (1981) 39-58. 1 Bureau Natuurbalans – Limes Divergens BV pad in contact gekomen met de stroomop- Volckaert, F. A. M., B. Hänfling, B. Hellemans & Postbus 31070, 6503 CB Nijmegen waarts gelegen populaties van de Beekdonder- G. R. Carvalho, 2002. Timing of the population dyna- e-mail: [email protected] pad. Nolte et al. (2006) heeft aangetoond dat mics of bullhead Cottus gobio (Teleostei: Cottidae) op de plaats waar populaties van de twee during the Pleistocene. J. Evol. Biol. 15: 930-944. 2 Afdeling Dierecologie soorten met elkaar in contact kunnen komen Winter, E. & N. Tiën, 2005. Vissen Habitatrichtlijn. Radboud Universiteit Nijmegen hybriden ontstaan. Hoewel dit in Duitsland In: A.J.G. Reeze, A.D. Buijze & W.M. Liefveld (red.). Toernooiveld 1, 6525 ED Nijmegen nog niet heeft geleid tot verdringing van Beek- Weet wat er leeft langs Rijn en Maas: 137-142. e-mail: [email protected] donderpad door Rivierdonderpad dient hier RIZA-rapport 2005.010. RIZA, Lelystad. terdege rekening mee worden gehouden. In Drs. R.E.M.B. Gubbels Nederland dient dus zeer zorgvuldig omge- Summary Waterschap Roer en Overmaas sprongen te worden met beeksystemen waar Dutch Bullhead from the Habitat Directive consists Postbus 185, 6130 AD Sittard Beekdonderpad in voorkomt, bijvoorbeeld of two species door een zorgvuldige afweging te maken of Recent taxonomic studies showed great diversity Ir. J. Kranenbarg beeksystemen waar Beekdonderpad nu voor- among European sculpins with a description of Stichting RAVON komt zonder meer optrekbaar moeten worden eight new species. Research conducted in the Postbus 1413, 6501 BK Nijmegen gemaakt voor vissen vanuit de grote rivier. Netherlands in 2006 showed that the Bullhead

De Levende Natuur - november 2007 | 251