06 Z naší přírody 6 /2015 Ochrana přírody 6 /2015 Ochrana přírody Z naší přírody 07

Stejnonožci () jsou jedním z řádů bez- první stejnonožci se objevili v pozdních prvo- překvapující, že na našem území je fauna Suchozemští stejnonožci obratlých živočichů náležících do třídy rakovců horách, k rozvoji těchto živočichů došlo v křído- suchozemských stejnonožců poměrně chudá. (), kmene korýšů (Crustacea). vém období. Nedostatek fosilních dokladů však Dosud byl pro Českou republiku doložen výskyt Vědecký i český název skupiny byl odvozen neumožňuje přesnější datování jejich vývoje 47 druhů, přičemž některé druhy jsou vázány (Oniscidea) v jeskyních od stejně utvářených sedmi párů kráčivých kon- i přechodu na souš (Broly a kol. 2013). na synantropní a člověkem pozměněná nebo četin (tzv. pereiopodů) na hrudním oddílu (= pere- uměle vytvořená stanoviště, a dokonce 8 nepů- ion) jejich těla. Skupina zahrnuje jak vodní, moř- Pestrost rozšíření vodních druhů obývá pouze skleníky, kam byly České republiky ské i sladkovodní, tak suchozemské živočichy. Celosvětově je v současné době známo přes introdukovány spolu se substráty nebo pěs- Tělesná stavba stejnonožců je do značné míry 10 tisíc druhů stejnonožců, z toho na sucho- tovanými tropickými rostlinami. Suchozemští uniformní – většinou oválné tělo je dorzoventrál- zemské stejnonožce připadá přes tři a půl tisíce. stejnonožci jsou laické veřejnosti známi jako Karel Tajovský, Roman Mlejnek ně zploštělé, ve zbarvení převažují často odstíny Suchozemští stejnonožci obývají souš od moř- tzv. stínky, a to zejména pro sklon k vyhledávání šedé barvy. Zatímco u mořských zástupců se ského pobřeží až po nejvyšší vysokohorské vlhčích a zastíněných mikrostanovišť v opadu, Přirozené podzemní prostory v nejrozmanitější celou řadou často jedinečných nebo i vzácných můžeme setkat i se skutečnými obry (druhy polohy, žijí od tropických pralesů a pobřežních pod listím, pod kůrou větví či pařezů nebo pod podobě – ať už se jedná o krasové či pseudokrasové druhů bezobratlých živočichů, nebo mohou rodu Bathynomus dosahují až 45 cm), délka těla mangrovů až po arktickou tundru nebo extrémní kameny, v kompostech a podobně. Jiné české jeskyně nebo ostatní, většinou člověku nedostupné sloužit jako dočasné úkryty během jejich života. našich zástupců se pohybuje pouze od několika pouštní biotopy. Mnohé druhy se adaptovaly jméno – svinky – je poplatné pro některé zástup- systémy nacházející se pod povrchem – by se To platí i o suchozemských stejnonožcích, kteří milimetrů do 15 milimetrů. Suchozemští stejno- k životu v podzemí a patří k trvalým obyvatelům ce a souvisí s jejich tělesnou stavbou. Jejich tělo nožci, tvořící samostatný podřád (Oniscidea), jeskynních systémů. Nejvíce druhů stejnonožců na průřezu nikoliv zploštělé, ale naopak výraz- v našich zeměpisných šířkách mohly jevit jako jsou jinak typickými obyvateli opadu a svrchních opustili během svého vývoje postupně vodní žije v Evropě v oblasti kolem Středozemního ně klenuté jim umožňuje stáčet se do kuličky, neosídlené prostředí. Opak je ale pravdou – tato vrstev půd v nejrůznějších přirozených i člověkem prostředí a v různé míře se přizpůsobili životu moře. Směrem na sever a do vyšších nad- uvnitř které schovají všechny končetiny i tyka- velmi specifická stanoviště jsou trvale obývána pozměněných stanovištích. na souši (Warburg 1993). Předpokládá se, že mořských výšek jejich počty klesají. Není tedy dla. Tato schopnost tzv. dokonalé volvace je

Obr. 1 Suchozemští stejnonožci se mohou velmi významně podílet na rozkladu organických zbytků v jeskynních systémech. Na snímku stejnonožci druhu Mesoniscus graniger Obr. 2 Troglofilní stejnonožec Mesoniscus graniger (délka těla 8 mm) obývá jeskynní systémy v karpatských pohořích, zastižen může být i v sutích, pod kameny apod. spolu s velkým množstvím vlastních typických tabulkovitých exkrementů na rozkládajícím se zbytku dřeva. Foto: Karel Tajovský Foto: Vladimír Šustr 08 Z naší přírody 6 /2015 Ochrana přírody 6 /2015 Ochrana přírody Z naší přírody 09

typická pro zástupce čeledi Armadillidiidae. Obyvatelé podzemí zalednění s pravými troglobiontními stejnonožci Pro jeho trvalou populaci, kterou zde tvoří, jej Výzkumy pseudokrasových systémů, zahrnu- Suchozemští stejnonožci jsou především typičtí Podobně jako u řady dalších půdních bezob- nesetkáváme.* Nejblíže k České republice je můžeme označit jako troglofilní druh. Výzkumy jící jak lokality pískovcových skalních oblastí, obyvatelé povrchu a svrchních vrstev půdy. ratlých, také u suchozemských stejnonožců se v krasových i nekrasových podzemních systé- právě ve Zbrašovských aragonitových jeskyních tak specifické systémy v opukových horni- Běžně se s nimi setkáváme pod kameny, pod setkáváme s řadou druhů, které aktivně pro- mech Slovenska přítomen troglobiontní druh a v jejich okolí (zejména v profilu nad vlastními nách – ale např. i pseudokras ve sprašových dřevem, kůrou tlejících pařezů, ve spadaném nikají do hlubších strukturních vrstev půdního Mesoniscus graniger (obr. 2). V minulém století jeskynními systémy) ukázaly, že charakteris- sedimentech jižní Moravy – poskytly infor- listí, v mechu, ale také v kompostech, říčních profilu, do sutí a rovněž do nejrozmanitějších se objevily údaje o výskytu troglofilního druhu tickým druhem hlubších strukturních vrstev mace o 22 druzích suchozemských stejno- náplavech apod. Za potravu jim slouží zbytky subteránních systémů včetně jeskyní. Vedle Titanethes albus v jeskyních Moravského krasu, a rovněž na ně navazujících jeskynních prostor nožců (tj. 47 % fauny ČR). Pozitivní nálezy se rostlin většinou v pokročilejším stadium rozkla- širokého spektra druhů, které žijí na povrchu což se ale později nepotvrdilo. Tento druh obývá je často také další druh Cylisticus convexus. dosud týkají 43 nejrůznějších lokalit. Na roz- du s bohatě rozvinutými společenstvy bakterií či v půdě, je v této skupině celosvětově známo ve skutečnosti jeskyně v severovýchodní Itálii Ukázalo se, že tento stejnonožec aktivně osídlu- díl od krasových jeskyní, jen výjimečně bylo a hub. Aktivně spásají nárosty mikroorganismů také množství druhů, které se plně přizpůsobilo a Slovinsku. V případě Moravského krasu mohlo je podzemní systémy do poměrně velkých hlou- v téže jeskyni či pseudokrasovém systému i půdních řas. Snadno stravitelné složky takové- k jeskynnímu životu. Vyšší počty těchto pravých jít o záměnu s druhem Trichoniscus pigmaeus, bek. V nadložních vrstvách nad Zbrašovskými nalezeno pět či šest druhů, mnohem častěji to potravy a přítomnou mikroflóru využívají jako troglobiontních druhů jsou známy prakticky který je rovněž bez pigmentu, avšak má dobře jeskyněmi byl monitorován pomocí hlubinných byly přítomny jen jeden, dva či tři druhy. Pro významný zdroj energie, přičemž většinu pozře- ze všech hlavních krasových oblastí světa. patrná tři tmavá očka po stranách hlavy a který pastí velmi hojně až do jednoho metru pod pseudokras je ve větší míře charakteristic- né organické hmoty uvolňují nestrávenou zpět Troglobiontní stejnonožci se vyznačují ztrátou je z jeskyní Moravského krasu v současné době půdním povrchem a v samotných jeskyních ké, že přítomní suchozemští stejnonožci do okolního prostředí v podobě charakteristic- pigmentu, přičemž často přes tělní povrchy také znám. Řada druhů suchozemských stejno- byl druhým nejčastěji zaznamenaným druhem pronikají jen do okrajových částí podzemí. kých tabulkovitých exkrementů. Zejména větší prosvítá tmavě zabarvený střevní obsah, nožců však u nás aktivně proniká do podzemí (Tuf a kol. 2008, Tajovský a kol. 2013). Cylisticus Druhové spektrum pak striktně vychází z fau- druhy se takto významně podílejí na rozmělňo- a nemají vyvinuté oči. Na rozdíl od jižních částí a může zde dokonce vytvářet i populace trvalej- convexus je častým obyvatelem řady jeskyní ny přítomné v bezprostředním nadzemním Obr. 3 Androniscus dentiger trvale obývá Zbrašovské aragonitové jeskyně (upraveno podle Suttona 1972). vání odumřelého rostlinného materiálu, který se Evropy se na našem území a obecně ve střed- šího charakteru. Mnohé druhy žijící na povrchu – hojně byl nalézán v jeskyních Českého krasu okolí. Časté bývají proto běžné lesní druhy Délka těla 5 mm. každoročně dostává na povrch půdy. ní a severní Evropě v důsledku předchozích využívají podzemní prostředí a jeskyně se stabil- a také v řadě pseudokrasových jeskyní. Lze jej žijící v opadu a rozkládající se dřevní hmotě nějšími teplotními a vlhkostními poměry jen jako tedy také hodnotit jako druh částečně troglofilní. apod. Největší podíl z celého analyzovaného dočasné úkryty a jejich dlouhodobější výskyt je Mezi další často nalézané druhy v krasových materiálu tak logicky tvořily druhy jako např. závislý i na přítomnosti vhodných zdrojů potravy. jeskyních patřily např. drobné nepigmentované Armadillidium vulgare, Protracheoniscus hygrofilní druhy jako Haplophthalmus mengii politus, ratzeburgii a Oniscus Výsledky výzkumu nebo již zmiňovaný Trichoniscus pygmaeus asellus (obr. 4). V rámci biospeleologického monitoringu, reali- či růžově zabarvený Androniscus roseus. Tito zovaného v uplynulých letech v krasových oblas- zástupci jsou v povrchových biotopech typický- Jeskyně tedy představují pro suchozemské tech i pseudokrasových podzemních systémech mi obyvateli hlubších dostatečně vlhkých humu- stejnonožce nejen možné dočasné či pře- na území České republiky, byl postupně shro- sových vrstev, osídlují prostředí pod hluboko chodné úkryty během sušších a chladnějších mážděn obsáhlý materiál těchto suchozem- zapuštěnými kameny, ve volném lesním opadu ročních období, ale jsou i prostředím, které tito ských stejnonožců. Dosavadní výzkumy potvrdily se s nimi ale téměř vůbec nesetkáme. Je třeba terestričtí bezobratlí živočichové mohou osíd- přítomnost celkem 27 druhů, což reprezentuje zmínit i fakt, že pestrost fauny suchozemských lovat trvale a vytvářet v nich stabilní populace. zhruba 57 % celé naší fauny. Dosavadní pozitivní stejnonožců v krasových oblastech, tj. oblastech V podmínkách jeskynních systémů i v našich nálezy se v současné době týkají celkem 69 bohatých na vápenec, velmi úzce souvisí se zeměpisných šířkách představují stejnonožci a b nejrůznějších jeskynních systémů krasového skutečností, že stejnonožci cíleně vyhledávají jednu z mála skupin bezobratlých, která je i pseudokrasového charakteru. V krasových prostředí bohaté na vápenaté soli, které využívají nedílnou a důležitou součástí velmi zjednodu- oblastech bylo zaznamenáno 20 druhů stej- k inkrustaci svých tělních povrchů. šených jeskynních trofických řetězců. nonožců (tj. 43 % fauny ČR) celkově ve 26 jes- kyních. Co do počtu druhů, ale i počtu jedinců byly nejbohatší jeskyně Moravského krasu * Příklad troglobiontního stejnonožce byl v tomto časopise zveřejněn letos (Ochrana přírody 3/2015) s 10 druhy stejnonožců, bohatá fauna byla na straně 42–43. Omylem zde bylo uvedeno nesprávné jméno tohoto druhu – ve skutečnosti se jedná zaznamenána také v Hranickém krasu (9 druhů). o stejnonožce Trachelipus troglobius, který rovněž patří k obyvatelům jeskyně Movile. Tímto se omlouváme Hlubší části krasových jeskyní a chodeb jsou čtenářům za vzniklou chybu. logicky osídlovány stejnonožci daleko méně než části bezprostředně navazující na vnější Zdroje: ¬ Broly P., Deville P. & Maillet S. (2013): The origin of terrestrial isopods (Crustacea: Isopoda: Oniscidea). okolní nebo nadzemní biotopy. Přesto můžeme Evolutionary Ecology 27: 461–476. uvést výjimky. Jednou z nich je Androniscus ¬ Warburg M. R. (1993): Evolutionary biology of land isopods. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 159 s. dentiger (obr. 3). Tento druh, který je rozšířený ¬ Sutton M. A. (1972): Woodlice. Ginn & Company Limited, London, 144 s. především v teplejších částech jižní a západní ¬ Tajovský K., Tuf I. H., Papáč V., Růžička V. & Mlejnek R. (2013): Bezobratlí živočichové Zbrašovských Evropy a v severní Africe a který byl zavlečen aragonitových jeskyní. In: Šimečková B. & Geršl M. (Eds.): Zbrašovské aragonitové jeskyně. 100. výročí objevení. c d Acta Speleologica, 4/2013: 82–85. do skleníků řady dalších zemí Evropy, je stá- ¬ Tuf I. H., Tajovský K., Mikula J., Laška V. & Mlejnek R. (2008): Terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) in Obr. 4 Příklady běžných zástupců povrchové fauny suchozemských stejnonožců, kteří často pronikají do jeskynních systémů: a – Armadillidium vulgare (délka těla 12–17 mm), lým obyvatelem Zbrašovských aragonitových and around Zbrašov Aragonit Caves (). In: Zimmer M., Charfi Cheikhrouha F. & Taiti S. (Eds.): b – Protracheoniscus politus (7–9 mm), c – Trachelipus ratzeburgii (10–14 mm), d – Oniscus asellus (10–13 mm). Foto: Jan Havelka (a) a Filip Trnka (b, c, d) jeskyní v Hranickém krasu (Tuf a kol. 2008). Proceedings of the International Symposium on Terrestrial Isopod Biology – ISTIB-07: 39–42.