Acta zoológica lilloana 62 (1): 1–9, 30 de junio 2018 

Dieta de Myrmecophaga tridactyla (Pilosa: Myrmecophagidae) en pastizales y bosques del noreste de Santiago del Estero y su relación con las hormigas

Diet of Myrmecophaga tridactyla (Pilosa: Myrmecophagidae) in pastures and forests of the northeast of Santiago del Estero and its relationship with

D.O.I.: https://doi.org/10.30550/j.azl/2018.62.1/1

Andrea Fuster, Liliana Diodato, Jorge Homero Contreras Instituto de Protección Vegetal (INPROVE), Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Santiago Del Estero. Av. Belgrano 1912, (4200) Santiago del Estero, Argentina. [email protected]

ä Resumen — El oso hormiguero gigante, Myrmecophaga tridactyla, se encuentra en es- tado de conservación vulnerable a causa de alteraciones en su hábitat. Conocer sus fuentes de alimentos, es decir, las especies de hormigas que son el componente más abundante de su dieta en las áreas semiáridas del Chaco, ayudará a generar estrategias para su conservación. Los objetivos de este estudio fueron verificar la presencia de M. trydactila en el noreste de Santiago del Estero, determinar la oferta alimenticia de hormigas en ambientes de pastizal y bosque e identificar la composición y abundancia de hormigas que conforman su dieta. Para comprobar la presencia del oso hormiguero gigante se recorrieron 22,4 km de transectas en ambos ambientes y se recolectaron evidencias de su presencia y heces. Para determinar la riqueza y abundancia de hormigas se efectuaron muestreos mediante trampas de caída. El análisis de heces indicó que la dieta comprendió diez géneros de hormigas, que corresponde al 50% de la riqueza de formícidos de la zona de estudio. Del total de hormigas identificadas en las heces el 95% correspondió a Ectatomma sp. y Camponotus sp. Según los valores de riqueza, abundancia y similitud, la oferta de hormigas para la alimentación de M. tridactyla es similar en ambos ambientes. Esto sugiere que tanto el bosque como el pastizal constituyen ambientes propicios para la conservación de la especie en el noreste de Santiago del Estero. En general, las medidas de protección de hábitat para la conservación de la especie en la región deberían considerar la importancia de ambos ambientes. Palabras clave: oso hormiguero gigante, distribución geográfica de mamíferos, hormigas, conservación biológica, biología alimentaria.

ä Abstract — The giant anteater Myrmecophaga tridactyla is in a vulnerable state of conservation due to alterations occurred in its habitat. Knowing its food sources, namely the species which are the most abundant component of its diet in the Chaco semiarid areas will help generate strategies for its conservation. This study aimed to prove the presence of the M. tridactyla in the north-west part of Santiago del Estero, determine food offer of ant in

ä Ref. bibliográfica: Fuster, A., Diodato, L., Contreras, J. H. (2018). Dieta de Myrmecophaga tridactyla (Pilosa: Myrmecophagidae) en pastizales y bosques del noreste de Santiago del Estero y su relación con las hormigas. Acta zoológica lilloana 62 (1): 1–9. ä Recibido: 28/11/17 – Aceptado: 09/05/18 ä URL de la revista: http://actazoologica.lillo.org.ar ä Algunos derechos reservados. Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución – No Comercial – Sin Obra Derivada 4.0 Internacional.  A. Fuster et al.: Dieta de Myrmecophaga tridactyla y su relación con las hormigas grassland and forest environments in addition to identify composition and abundance of the ants making up its diet. To attest the presence of the giant anteater, 22.4 km of transects were traversed in both environments by collecting evidences and feces. To determine ant rich- ness and abundance, samplings were done using pitfall tramps. Feces analysis showed that the diet comprised ten ant genres that equals 50% of the formicide richness in the area under study. From the total of the ants identified in feces, 95% belonged to Ectatomma sp. and Camponotus sp. According to the values of richness, abundance and similarity obtained, the ant offer for the M. tridactyla´s diet is similar in both environments. All the above suggests that both the forest and the grasslands in the northest of Santiago del Estero are propitious for conserving the species. In general, the importance of these two environments should be considered by the policies protecting the conservation of the specie in this area. Keywords: giant anteater, mammals geographical distribution, ants, biological conservation, food biology.

INTRODUCCIÓN seca y Aguiar, 2004; Pérez Jimeno y Amaya, El oso hormiguero gigante, Myrmecopha- 2009). Varios autores citan la presencia de ga tridactyla Linnaeus, 1758, por su tamaño, M. trydactila en Santiago del Estero (Chébez, 1994; Díaz y Bárquez, 2002; Parera, 2002; es uno de los mamíferos más representati- Fonseca y Aguiar, 2004; Vizcaíno, Abba, Gar- vos de la fauna de América del Sur (Rodrí- cía Esponda, 2006; Pautasso, 2007; Jimeno y guez-Mahecha, Alberico, Trujillo, Jorgenson, Amaya, 2009), con registros en los departa- 2006). La vulnerabilidad de la especie ante mentos Copo, Pellegrini, Taboada, Jiménez, presiones antrópicas originó su extinción Avellaneda y Belgrano, en un rango latitu- en distintas regiones de América (Superina, dinal de 25º50’S a 28º52’S y longitudinal de Miranda, Abba, 2010). Actualmente, M. tri- 62º46’W a 64º16’W (Pérez Jimeno y Amaya, dactyla se encuentra en el listado de especies 2009). amenazadas de la Unión Internacional para Myrmecophaga tridactyla se alimenta ex- la Conservación de la Naturaleza (UICN) clusivamente de hormigas y termitas (Mont- (Miranda, Bertassoni, Abba, 2014). La com- gomery y Lubin, 1977; Montgomery, 1985). binación de características biológicas de la Sin embargo, en ambientes semiáridos del especie, tales como la baja tasa reproductiva, Chaco, donde las hormigas son más abundan- la alta especialización de dieta, la baja capa- tes que las termitas (Diodato, 2005), el oso cidad de fuga, y los periodos de cuidados de hormiguero gigante se alimenta casi exclusi- cría prolongados, junto con la degradación vamente de ellas (Gallo et al., 2017). Existen del hábitat, incendios naturales y ocasionales varios estudios sobre la especialización de la atropellamientos por automóviles inciden en dieta de M. tridactyla (Medri, Mourão, Ha- su supervivencia (Fonseca y Aguiar, 2004). rada, 2003; Braga, 2010; Sandoval-Gomez, La distribución geográfica del oso hor- Ramírez-Chaves, Marín, 2012; Braga, Souza, miguero gigante comprende desde Belice y Batista, Dos Santos Lima, 2014; Gallo et al., Guatemala (Emmons y Feer, 1997) hasta el 2017). En estos trabajos se identificó que la norte de Argentina (Parera, 2002). En Ar- dieta del oso está compuesta principalmente gentina su área de distribución actual com- por las hormigas de los géneros: Camponotus prende las provincias de Misiones, Formosa, Mayr, Solenopsis Westwood, Odontomachus centro y norte de Chaco, este de Salta y nor- Latreille, Labidus Jurine, Linepithema Mayr, te de Santiago del Estero (Fonseca y Aguiar, Acromyrmex Mayr, Atta Fabricius, Gnampto- 2004). Antiguamente su distribución llega- genys Roger y Ectatomma Smith, F. El hábi- ba hasta los 31°S de latitud (Parera, 2002; tat del oso hormiguero gigante es amplio y Superina et al., 2010), sin embargo, debido diverso. Está presente en bosques tropicales a las intensas modificaciones en su hábitat, lluviosos y secos, y áreas de sabanas y pas- los paralelos 29°S y 27° S se mencionan ac- tizales abiertos (Rodríguez-Mahecha et al., tualmente como límites más australes (Fon- 2006). A su vez, Formicidae es un grupo de Acta zoológica lilloana 62 (1): 1–9, 30 de junio 2018  insectos estrechamente vinculado a la fisono- el área de estudio se distinguen dos fisono- mía vegetal, y su biodiversidad varía según mías vegetales: (1) bosque alto de Schinopsis el tipo de ambiente (Basset, 2001; Gotelli lorentzii (Griseb.) Engl y Aspidosperma que- y Ellison, 2002; Basset, Hammond, Barrios, bracho-blanco Schltr. y las especies secun- Holloway, Miller, 2003; Ribas, Schoereder, darias Prosopis nigra Griseb, Acacia praecox Pic, Soares, 2003; Vasconcelos, Leite, Vilhe- Griseb., Ziziphus mistol Griseb. y Geoffroea na, Lima, Magnusson, 2008; Fuster, 2013). decorticans (Gill. ex Hook. & Arn.) Burkart; En consecuencia, se espera que la compo- (2) pastizal, con pies arbóreos aislados de sición de la dieta de M. trydactila varíe y S. lorentzii, acompañados de un estrato ve- dependa de la disponibilidad de hormigas getativo compuesto de arbustos y diversas (Medri et al., 2003). herbáceas. En la provincia de Santiago del Estero, en Para determinar la presencia del oso hor- las últimas décadas, los paisajes naturales se miguero gigante en el bosque y el pastizal, modificaron, alterándose la composición, el se realizaron cuatro transectos lineales de área de cobertura y otros parámetros ecoló- 100 m por ambiente, separados por 500 m gicos de las comunidades vegetales (Boletta, como mínimo. En cada transecto se observa- Ravelo, Planchuelo, Grilli, 2006; Boletta y ron signos de la presencia de M. trydactila, Ravelo, 2009). Para el desarrollo de estra- tales como: huellas, excavaciones en nidos tegias de conservación de las poblaciones de hormigas, heces y observación directa. del oso hormiguero gigante a largo plazo, Como registro secundario se consideraron se requiere integrar el conocimiento sobre las informaciones de moradores locales sobre comportamiento, requerimientos alimenticos la presencia del oso hormiguero gigante. Los y hábitats con información local y específica datos se recopilaron semanalmente durante (Rojano, Miranda, Ávila, 2015). Los objetivos siete meses, de junio a diciembre de 2011. de este estudio fueron verificar la presencia Las heces recolectadas de M. trydactila se de M. trydactila en el noreste de Santiago del analizaron en el laboratorio. Se separaron Estero, determinar la oferta alimenticia de los restos de hormigas, especialmente la cáp- hormigas en ambientes de pastizal y bosque; sula cefálica, que es la parte del exoesquele- e identificar la composición y abundancia de to más conservado y de fácil reconocimiento; hormigas que conforman su dieta. y fueron identificadas a nivel de género. Este proceso se realizó bajo lupa binocular este- MATERIALES Y MÉTODOS reoscópica, lavando el material con alcohol al 70%. El área de estudio se encuentra en el no- Para determinar la oferta alimenticia de reste de la provincia de Santiago del Este- formícidos, en febrero de 2012, se marcaron ro (SE) en Otumpa, departamento Moreno tres transectos de 100 m de longitud sepa- (27°18’51.80”S- 62°10’8.90”W), en la región rados entre sí por 100 m, en cada ambiente del Chaco semiárido argentino (Cabrera, estudiado. En cada transecto se colocaron 1976). El clima de la zona de estudio es cá- 10 trampas de caída que estuvieron activas lido, con una temperatura media mensual de por un periodo de 48 hs (Bestelmeyer et al., 28°C en el mes más caliente (enero), y 16,3 2000). Las hormigas capturadas fueron iden- °C para el mes más frío (julio). Los valores tificadas a nivel específico. Se calcularon los extremos de temperatura registrados en la valores de riqueza y abundancia de hormi- región son 47 °C y –10 °C. La precipitación gas en cada ambiente y se determinó la di- anual varía entre 600 y 800 mm, concen- ferencia significativa entre ellos mediante un trada en los meses estivales (Boletta et al., análisis de Kruskal-Wallis (Infostat versión 2006; Boletta y Ravelo, 2009). La vegetación 2011; Di Rienzo 1et al., 201 ). Los valores de del Chaco semiárido se compone de bosques similitud entre el ensamble de hormigas del xerófitos, estepas y sabanas resultantes de bosque y del pastizal fueron obtenidos por el incendios y desmontes (Cabrera, 1976). En índice de Jaccard, calculado con el programa  A. Fuster et al.: Dieta de Myrmecophaga tridactyla y su relación con las hormigas

EstimateS v.8.2 (Colwell, 2009). Para ana- nantes en número de individuos. y lizar la variación en composición entre los Camponotus fueron los más abundantes en el ensambles de hormigas, se aplicó un análisis bosque, mientras que Ectatomma y Pheidole de similitud (ANOSIM) unidireccional con lo fueron en el pastizal. 9999 permutaciones y nivel de confianza del La similitud de los ensambles de hormi- 95%, mediante el programa PAST v. 2.17b gas del bosque y del pastizal fue del 65%, lo (Hammer, Harper, Ryan, 2001). que indica un bajo recambio de especies. El análisis de similitud (ANOSIM) mostró que RESULTADOS los ensambles de hormigas fueron similares entre ambientes (R = –0,24; P = 0,7976). Se verificó la presencia de M. trydactila en los sitios estudiados, por registros de sig- DISCUSIÓN nos de actividad de la especie. Se recolecta- ron tres heces en el bosque y dos en el pas- El registro de la presencia de M. trydacti- tizal. Se observaron 12 huellas, ocho en el la en el departamento Moreno, Santiago del bosque y cuatro en el pastizal. De las cuatro Estero, se encuentra en el rango geográfico excavaciones registradas, una se encontró en indicado por otros autores (Chébez, 1994; el bosque y tres en el pastizal. Díaz y Bárquez, 2002; Parera, 2002; Fon- A partir del muestreo de heces, se obtu- seca y Aguiar, 2004; Vizcaíno et al., 2006; vieron 1.687 cabezas de hormigas, pertene- Pautasso, 2007; Pérez Jimeno y Amaya, cientes a cinco subfamilias y 10 géneros. La 2009). Con este nuevo registro de la pre- dieta incluyó especímenes correspondientes sencia del oso hormiguero gigante a los 27° a las subfamilias Myrmicinae, Formicinae, Ec- S se comprueba que aún se conserva a esta tatomminae, Ponerinae y Pseudomyrmecinae. latitud, a pesar de las transformaciones ac- Ectatomma y Camponotus fueron los géneros tuales del paisaje, en contraposición con lo más abundantes (Tabla 1), representando que mencionan algunos autores (Superina et el 95% de las hormigas registradas. Otros al., 2010). Esta información es de gran va- géneros identificados en las heces fueron lor para conservar la especie en el área geo- Odontomachus y Gnamptogenys, hormigas gráfica estudiada. Además, se debe resaltar de gran tamaño corporal. En menor cantidad que esta área presenta la mayor ocurrencia se registraron Pheidole Westwood; Solenopsis; de focos de incendio en Santiago del Estero Trachymyrmex Forel; Acromyrmex Mayr; Pogo- (Zerda, 2009), una de las principales causas nomyrmex Mayr y Pseudomyrmex Lund. de muerte de individuos del oso hormiguero A partir de los muestreos de hormigas, se gigante (Fonseca y Aguiar, 2004; Superina et encontraron seis subfamilias (Myrmicinae, al., 2010), por lo cual se requiere implemen- , Formicinae, Ectatomminae, tar estrategias de manejo del fuego. Ponerinae y Pseudomyrmecinae), 20 géneros El consumo de hormigas de Ectatomma y 35 especies y se recolectaron 3.337 indivi- sp. y Camponotus sp. por M. trydactila co- duos (Tabla 2). En el bosque y en el pastizal inciden con observaciones realizadas por se detectaron las seis subfamilias. En el bos- otros autores (Carvalho, 1966; Montgomery, que se recolectaron 1.897 hormigas identifi- 1985; Medri et al., 2003; Braga, 2010, San- cadas en 19 géneros y 27 especies. En tanto, doval-Gómez et2 al., 201 ; Braga et al., 2014; en el pastizal se recolectaron 1.440 hormigas Gallo et al., 2017) en diferentes regiones de pertenecientes a 19 géneros y 31 especies. América del Sur; quienes mencionan la pre- No se encontraron diferencias significativas ferencia por Camponotus sp. y que el consu- entre ambientes para la riqueza específica mo de Ectatomma sp. es menos frecuente. La (H = 0,05; P > 0,9999) y la abundancia (H preferencia por Camponotus sp. fue obser- = 0,43; P = 0,700) de hormigas. En ambos vada inicialmente por Montgomery (1985), ambientes, los géneros Forelius Emery, Cam- quien indicó que el oso hormiguero gigante ponotus, Ectatomma y Pheidole fueron domi- estaría adaptado para alimentarse de estas Acta zoológica lilloana 62 (1): 1–9, 30 de junio 2018 

Tabla 1. Subfamilias y géneros de hormigas Tabla 2. Especies de hormigas identificadas identificados en las heces de Myrmecopha- en el bosque y en pastizal de Otumpa, depar- ga tridactyla, en el bosque y en pastizal de tamento Moreno, Santiago del Estero. Otumpa, departamento Moreno, Santiago del Estero. Formicidae Bosque Pastizal Total

Formicidae Heces Bosque Pastizal Myrmicinae Acromyrmex hispidus Santschi 2 5 7 Myrmicinae Acromyrmex striatus Roger 4 2 6 Acromyrmex 11 11 12 Acromyrmex lundi Guérin-Méneville 5 5 10 Cyphomyrmex 0 4 8 Cyphomyrmex rimosus (Spinola) 4 8 12 Kalathomyrmex 0 2 1 Kalathomyrmex emeryi (Forel) 2 1 3 Trachymyrmex 1 1 6 Trachymyrmex pruinosus Emery 1 6 7 Cephalotes 0 0 5 Cephalotes eduarduli (Forel) 0 1 1 Crematogaster 0 10 95 Cephalotes pusillus (Klug) 0 4 4 Pheidole 11 73 137 Crematogaster sp. 10 91 101 Pogonomyrmex 1 3 4 Crematogaster crinosa (Mayr) 0 4 4 Solenopsis 3 1 3 Pheidole jelskii (Mayr) 33 39 72 Wasmannia 0 29 3 Pheidole aberrans (Mayr) 0 1 1 Formicinae Pheidole sp. 7 24 31 Brachymyrmex 0 18 16 Pheidole radozkowskii (Mayr) 33 73 106 Nylanderia 0 79 15 Pogonomyrmex naegelii Forell 3 0 3 Camponotus 641 433 263 Pogonomyrmex cunicularius Mayr 0 4 4 Dolichoderinae Solenopsis sp. 1 1 2 3 Dorymyrmex 0 1 2 Solenopsis sp. 2 0 1 1 Forelius 0 1109 589 Wasmannia auropuntata (Roger) 29 3 32 Gracilidris 0 9 8 Formicinae Pseudomyrmecinae Brachymyrmex patagonicus Mayr 18 16 34 Pseudomyrmex 1 18 36 Nylanderia fulva (Mayr) 79 15 94 Ectatomminae Camponotus substitutos Emery 138 205 343 Ectatomma 957 92 236 Camponotus rufipes (Fabricius) 12 48 60 Gnamptogenys 4 2 0 Camponotus leydigi Forel 1 0 1 Ponerinae Camponotus renggeri Emery 54 6 60 Odontomachus 57 2 1 Camponotus punctulatus Mayr 228 4 232 Total de subfamilias 5 6 6 Dolichoderinae Total de géneros 10 19 19 Dorymyrmex carettei Forel 1 0 1 Dorymyrmex exsanguis Forel 0 1 1 hormigas. Probablemente esta preferencia en Dorymyrmex bituber Santschi 0 1 1 la alimentación se justifique por el mayor Forelius nigriventris Forel 1109 589 1698 tamaño corporal de los individuos de Ecta- Grasilidris pombero Wild & Cuezzo 9 8 17 tomma sp. y Camponotus sp. De esta manera, Pseudomimecinae Pseudomyrmex denticollis Emery 18 36 54 consumiendo pocos individuos se incorpora Ectatomminae un mayor aporte nutricional (Sandoval-Gó- Ectatomma bruneunn Smith F. 92 236 328 mez 2et al., 201 ). Por otro lado, ambos gé- Gnamptogenys sulcata (Smith F.) 2 0 2 neros de hormigas son muy abundantes en Ponerinae la región (Fuster, 2013), por lo que se infiere Odontomachus chelifer (Latreille) 2 1 3 que M. trydactila se alimenta del recurso de Total 1897 1440 3337 mayor disponibilidad. En Colombia, Sando- val-Gómez 2et al. (201 ) observaron que M. abundancia de estas hormigas en el ambien- trydactila se alimentaba con más frecuencia te, y al fácil acceso a sus nidos. de géneros con especies de tamaños más El tercer género en orden de abundancia pequeños como Solenopsis sp., en contrapo- en las heces analizadas fue Odontomachus sición a lo observado en este estudio. Sin sp., que no resultó abundante en el bosque embargo, coinciden que ello se debería a la ni en el pastizal. Esto se explicaría por el  A. Fuster et al.: Dieta de Myrmecophaga tridactyla y su relación con las hormigas tamaño corporal grande (Kusnezov, 1978), que implicaría un rédito menor en términos y por el comportamiento poco agresivo de de energía y mayor riesgo de depredación. las obreras cuando los nidos son perturbados Myrmecophaga tridactyla permanece frente a (Deyrup, Trager, Carlin, 1985). Por lo cual se los nidos de hormigas por periodos cortos, infiere que el tamaño y la no agresividad de probablemente para evitar las estrategias de- estas hormigas facilitan la captura. fensivas de las hormigas y no quedar mucho Estas observaciones sugieren que M. try- tiempo expuestos a sus propios depredadores dactila elegiría sus presas según accesibili- (Montgomery, 1985; Redford, 1985). dad, abundancia, tamaño corporal y estra- Varios autores (Braga, 2010; Sandoval- tegias de defensa débiles, características por Gómez 2et al., 201 ; Braga et al., 2014; Gallo las cuales las termitas no estén incluidas con et al., 2017) determinaron que el oso hormi- frecuencia en su dieta en esta región. Pro- guero gigante consume hormigas cortadoras bablemente esto se deba a la diferencia en de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex. riqueza y abundancia entre hormigas y ter- En el presente estudio, se observó que los mitas (Diodato, 2005). Para la provincia se restos de Acromyrmex sp. encontrados en las citan 120 especie de hormigas (Fuster, 2013) heces recolectadas correspondieron solamen- mientras que para toda la región del Cha- te a obreras menores. Probablemente, esto co semiárido solo se reportaron 18 especies se deba a la presencia de las grandes espinas de termitas (Cuezzo, 2005). Varios autores torácicas en las castas de obreras mayores coinciden que la dieta de M. tridactyla con- (soldados), lo que dificultaría la ingesta para siste principalmente de hormigas terrestres el mamífero. En este estudio, las hormigas (Montgomery, 1985), y que el consumo de del género Atta no fueron identificadas termitas se produce en bajos porcentajes en las heces recolectadas, tampoco fueron (Medri et al., 2003; Braga, 2010, Sandoval- identificadas en el bosque o en el pastizal, Gómez 2et al., 201 ; Braga et al., 2014; Gallo aunque son hormigas comunes en la región et al., 2017). Si bien el oso hormiguero está (Fuster, 2013). Otros géneros presentes en especializado en incluir en su dieta a ambos los sitios muestreados y que constituirían la grupos de insectos, las hormigas constitu- oferta alimenticia son: Cephalotes Latreille, yen la mayor oferta disponible. Cunha et al. Cyphomyrmex Mayr, Kalathomyrmex Forel, (2015) destacan la existencia de defensas Wasmannia Forel, Brachymyrmex Mayr, químicas en termitas como un criterio de Nylanderia Emery, Gracilidris Wild & Cuez- selección en la alimentación del oso hormi- zo y Dorymyrmex Mayr. Sin embargo, no se guero. Así, termites Cornitermes Wasmann registró su consumo en la alimentación del con defensas químicas menos irritantes que oso hormiguero gigante. Las especies de Ce- otros géneros son las más frecuentemente phalotes anidan en los árboles (De Andrade consumidas. y Baroni Urbani, 1999; Brown, 2000), por lo En el bosque y el pastizal estudiados la que no estarían en igual disponibilidad que mayor oferta de hormigas para la alimen- las especies que anidan en el suelo. Si bien tación del oso hormiguero gigante estaría M. tridactyla tiene la capacidad de trepar constituida por los géneros Forelius, Ecta- árboles, parece preferir alimentarse a nivel tomma y Camponotus. Sin embargo, en las del suelo (Young, Coelho, Wieloch, 2003). heces analizadas no se encontraron restos de En coincidencia con este trabajo, los géne- Forelius. Existe un único registro del consu- ros Cyphomyrmex, Kalathomyrmex y Gracili- mo del género en Brasil (Braga, 2010; Braga dris no están registrados en la dieta de M. et al., 2014). La baja presencia de Forelius tridactyla en ambientes naturales (Braga, en la dieta del oso hormiguero gigante po- 2010; Sandoval-Gómez et2 al., 201 ; Braga dría explicarse por la dificultad en la cap- et al., 2014; Gallo et al., 2017). Los géneros tura, ya que estas hormigas se desplazan Dorymyrmex, Wasmannia, Brachymyrmex con movimientos rápidos (Cuezzo, 2000) y y Nylanderia se registraron en el consumo lo obligarían a largos periodos de asedio, lo del oso hormiguero gigante, únicamente en Acta zoológica lilloana 62 (1): 1–9, 30 de junio 2018  ambientes altamente perturbados en Brasil, lógico obtenido de los muestreos, procesa- donde estas hormigas abundan (Möckling- miento de datos y escritura del manuscrito. hoff, 2008). La segunda autora participó en el procesa- El alto valor de similitud de la composi- miento de datos y escritura, y el tercer autor ción de los ensambles de hormigas entre el realizó los muestreos y también colaboró en bosque y el pastizal; y los valores semejan- la escritura. tes de riqueza y abundancia sugieren que la oferta de hormigas para la alimentación de CONFLICTOS DE INTERÉS M. tridactyla es el mismo en ambos ambien- En el presente trabajo no existen conflic- tes. A pesar de ello, el bosque es el ambiente tos de interés entre los autores o con ter- más ventajoso para el oso hormiguero gigan- ceros. te pues también encuentra refugio, mientras que en el pastizal solo tiene mayor acceso a REFERENCIAS los nidos de hormigas; coincidiendo con lo determinado por otros autores (Camilo-Alves Basset Y. (2001). Invertebrates in the canopy of tropical rain forests: how much do y Mourão, 2006; Mourão y Medri, 2007; Di we really know? Plant Ecology, 153, 87- Blanco, Pérez, Di Bitetti, 2015). De esta for- 107. ma se explicaría por qué el oso hormiguero Basset Y., Hammond, P. M., Barrios, H., Hol- gigante está presente en ambos ambientes loway, J. D., Miller, S. E. (2003). Ver- de Santiago del Estero. tical stratification of assem- blages. EnArthropods of tropical forests. Este trabajo muestra que M. trydactila se Spatio-temporal dynamics and resource encuentra en Santiago del Estero desplazán- use in the canopy (17-27). Cambridge: dose tanto en el bosque como en el pastizal, Cambridge University Press. con similar oferta alimenticia. Esta informa- Bestelmeyer B. T., Agosti, D., Alonso, L. E, ción de base debería tenerse en cuenta en la Brandao, C. R. F., Brown Jr., W. L., Delabie, J. H. C., Silvestre, R. (2000). gestión de áreas protegidas y programas de Field techniques for study of ground– conservación de la fauna. dwelling ants: an overview, description and evaluation. EnAnts: standard meth- AGRADECIMIENTOS ods for measuring and monitoring bio- diversity (122-144). Washington, D.C.: Los autores agradecen a la Secretaría de Smithsonian Institution Press. Ciencia y Técnica de la Universidad Nacional Boletta P. E., Ravelo, A. C., Planchuelo, A. de Santiago del Estero por la financiación M., Grilli, M. (2006). Assessing defor- estation in the Argentine Chaco. Forest del presente trabajo. Se agradece a los re- Ecology and Management, 228, 108- visores anónimos que con sus sugerencias y 114. observaciones mejoraron la versión final. Boletta P. E., Ravelo, A. C. (2009). La de- forestación y el cambio del uso de la tierra en el Chaco seco: Problemática FINANCIAMIENTO de la desertificación. EnCambios y prob- El presente trabajo fue financiado me- lemas ambientales-Perspectivas para la acción. (153-176). Santiago del Estero, diante el proyecto de investigación “Biodi- Argentina: Facultad de Ciencias Fores- versidad, conservación y uso sustentable del tales-Universidad Nacional de Santiago recurso fauna en la región del Chaco semiá- del Estero. rido”, (2 Etapa), Código 23B/118, Secreta- Braga F. G. (2010). Ecologia e comportamen- ría de Ciencia y Técnica de la Universidad to de tamanduá-bandeira Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 no município Nacional de Santiago del Estero. de Jaguariaíva, Paraná. Tesis Doctoral, Curitiba, Paraná, Brazil. Universidade PARTICIPACIÓN Federal do Paraná. Braga F. G., Souza, N. J., Batista, A. C., Dos En este trabajo la primera autora contri- Santos Lima, P. P. (2014). Consumo de buyó en la identificación del material bio- Formigas Cortadeiras por Tamanduá-  A. Fuster et al.: Dieta de Myrmecophaga tridactyla y su relación con las hormigas

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