Rata De Agua – Arvicola Sapidus

Rata de agua – Arvicola sapidus Miller, 1908

Jacint Ventura Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Barcelona, 08193 Bellaterra

Versión 10-02-2017

Versiones anteriores: 14-10-2004; 3-06-2005; 7-05-2007; 18-04-2008; 28-02-2012

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Origen La diferenciación entre A. sapidus y A. terrestris habría tenido lugar en el periodo glacial Mindel, hace unos 252.000 años (Centeno-Cuadros et al., 2009b)1.

Diagnosis La rata de agua se diferencia de las formas ibéricas de rata topera (Arvicola terrestris) por su aspecto más robusto y sus mayores dimensiones corporales y craneales. La longitud de la cola supera siempre la mitad de la longitud cabeza-cuerpo. Se distingue también de los ejemplares ibéricos de A. terrestris por poseer el cráneo relativamente más alargado y porque los nasales son, en su tercio anterior, casi igual de anchos que la región rostral en el punto de contacto con los arcos cigomáticos (Figura 1). Los incisivos superiores son ortodontos (Figura 2), el bucle anterior del M1 está ligeramente aplanado en su parte anterior y forma un ángulo agudo en la parte lingual (Figura 3). La apófisis angular está marcadamente separada del proceso articular de la mandíbula. En los adultos, el cociente de diferenciación del grosor de la capa de esmalte (Q = grosor en el borde posterior / grosor en el borde anterior x 100) en el M3 es inferior a 100 en A. sapidus y superior a ese valor en las poblaciones ibéricas de A. terrestris; en el M1 se registra la relación inversa (Röttger, 1987; véase también Ventura y López-Fuster, 1989). El báculo es robusto, de base muy ancha y presenta un tridente distal totalmente cartilaginoso con una papila central muy corta (Didier, 1943; Heim de Balsac y Guislain, 1955; según descripciones efectuadas en ejemplares franceses).

Figura 1. En A. sapidus (derecha), los nasales son, en su tercio anterior, casi igual de anchos que la región rostral en el punto de contacto con los arcos cigomáticos, mientras que en A. terrestris (izquierda) son relativamente más estrechos. Las líneas a cada lado representan 1 mm. A. sapidus, MNCN 4.384 (Rascafría, Madrid); A. terrestris, MNCN 6.259 (Fuente De, Cantabria). (C) A. Salvador.

Figura 2. Aspecto lateral del cráneo de A. sapidus, mostrando los incisivos superiores ortodontos. La línea representa 1 cm. MNCN 4.384 (Rascafría, Madrid). (C) A. Salvador.

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Figura 3. Esquema del M1 derecho de A. sapidus, mostrando que el bucle anterior está ligeramente aplanado en su parte anterior y forma un ángulo agudo en la parte lingual. La línea representa 1 mm. MNCN 4.384 (Rascafría, Madrid). (C) A. Salvador.

Descripción La rata de agua es el arvicolino ibérico de mayor tamaño (longitud cabeza-cuerpo: 170-233 mm; longitud de la cola: 97-147 mm; longitud del pie posterior: 31-39 mm; longitud de la oreja: 10-22,5 mm; peso corporal: 140-327 g; véase Tabla 1; para más información véase Miller, 1912; Niethammer, 1964; Vericad, 1970; Gosálbez, 1976; Reichstein, 1982; Zabala, 1983; Ventura, 1988; Garde y Escala, 1996c). La longitud de la cola equivale aproximadamente a dos tercios de la longitud cabeza-cuerpo y los pies presentan cinco tubérculos plantares. A ambos flancos del cuerpo, machos y hembras muestran, en la región lumbar, un par de glándulas odoríferas de forma ovalada cuyo tejido secretor alcanza su mayor desarrollo durante el periodo de reproducción. Las hembras presentan dos mamas pectorales y cuatro inguinales.

Tabla 1. Medidas corporales de ejemplares adultos de Arvicola sapidus. CC: longitud cabeza-cuerpo. C: Longitud de la cola. P: Longitud del pié posterior. O: Longitud de la oreja.

CC C P 0 Masa corporal Delta del Ebro (Tarragona) n 102 101 102 101 101 (Ventura, 1988) x 199,06 120,48 34,18 17,08 218,05 sd 9,61 8,72 1,2 1,52 34,33 min. 182 104,5 31 14 150 máx. 221 147 37 22,5 300 Sur de Navarra n 300 303 314 305 288 (Garde, 1992) x 202,37 116,23 34,62 14,87 226,23 sd 11,43 7,67 1,26 1,67 39,36 min. 169,6 97 32 10 139,6 máx. 233 137 39 20 326,5

El pelaje es denso, cubre parcialmente las orejas y es muy corto y escaso en los pies y la cola. En los adultos de la subespecie nominal (véase "Variación geográfica"), la coloración dorsal varía desde el pardo amarillento hasta el pardo oscuro mezclado abundamente con negro. Los flancos son más claros y en ellos predominan tonos ocres. El vientre es gris ceniza con tonalidades amarillentas de intensidad variable. La garganta y la parte más anterior del pecho son algo más claras debido a la mayor abundancia de pelos blanquecinos. La cola es bicolor, parda oscura por encima y más clara por debajo. Los pies son de color gris sucio. Globalmente, el pelaje de los ejemplares de la subespecie tenebricus (véase "Variación geográfica") es más ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 3 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Ventura, J. (2017). Rata de agua – Arvicola sapidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ oscuro. Román y Laffitte (2002) mencionan dos ejemplares con anomalías pigmentarias. En uno de ellos, procedente de Monachil (Granada), se registró una coloración más oscura de lo habitual debido a un exceso de pigmentación en el extremo distal de los pelos. Por el contrario, en el otro individuo, capturado en el Parque Natural de Doñana, se apreció una falta de pigmentación en esa zona de los pelos en la práctica totalidad del cuerpo. El cráneo de los adultos es robusto, anguloso y muy plano dorsalmente (longitud condilobasal: 37-44,4 mm; para más información sobre la variabilidad craneométrica véase Miller, 1912; Niethammer, 1964; Vericad, 1970; Gosálbez, 1976; Reichstein, 1982; Zabala, 1983; Ventura, 1988; Garde y Escala, 1997). En los márgenes de la región interorbitaria se distinguen un par de relieves longitudinales que tienden a converger con la edad y a dar lugar, generalmente en los individuos de mayor edad, a una cresta sagital de desarrollo moderado en la mitad posterior del frontal. La apófisis articular de la mandíbula es relativamente plana en su cara externa y esta bien separada de la apófisis angular. Fórmula dentaria: 1.0.0.3/1.0.0.3 = 16. Los incisivos superiores son ortodontos y los molares hipsodontos y sin raíces. Entre los individuos adultos, 3 los valores del coeficiente Q (véase Diagnosis) correspondientes al M y al M1 de A. sapidus son semejantes a los observados en algunas poblaciones semiacuáticas de A. terrestris y a la especie fósil A. cantiana (Röttger, 1987). Se carece de datos sobre el crecimiento de la especie en cautividad y no se dispone de un procedimiento para determinar la edad absoluta de los animales capturados directamente en la naturaleza. No obstante, Garde et al. (1993) establecen seis clases de edad relativa a partir de las características de los pelajes y las mudas, morfología del cráneo y el estado sexual. A partir de la relación detectada entre el peso del cristalino y la edad relativa, Garde y Escala (1995b) sugieren que la vida media de A. sapidus varía entre los 12 y los 18 meses. No existe dimorfismo sexual a nivel de las medidas somáticas y craneales, aunque en estado adulto los machos presentan dimensiones medias ligeramente superiores a las de las hembras (Saint Girons, 1973; Ventura, 1988; Garde y Escala, 1996c; Garde y Escala, 1997). Por lo que respecta al esqueleto postcraneal, si bien los huesos largos y la escápula son biométricamente semejantes en ambos sexos (Ventura, 1988; Ventura, 1990a; Garde, 1992), algunos parámetros del coxal muestran claras diferencias intersexuales. Estas divergencias se van acentuando progresivamente con la edad de modo que las hembras multíparas presentan un pubis más largo y estrecho, un foramen obturador más largo, un isquion más corto y una anchura isquiopubiana menor que los machos adultos (Ventura, 1988; Ventura y Gosálbez, 1986; Garde, 1992). El coxal de ambos sexos puede distinguirse biométricamente mediante la siguiente función discriminante (Ventura et al., 1994): d = 3,7621 x APB - 0,2779 x LPB - 1,4696; machos: d > -0,0214; hembras: d < -0.0214. Cariotipo: 2N = 40 (Matthey, 1955; 1956; Díaz de la Guardia y Pretel, 1978; 1979; Burgos et al., 1988). Díaz de la Guardia y Pretel (1978) establecen, a partir del análisis de 19 ejemplares ibéricos, cinco grupos de autosomas según su morfología y tamaño: cinco pares metacéntricos largos, dos pares metacéntricos cortos, cuatro pares submetacéntricos largos, dos pares subtelocéntricos y seis pares acrocéntricos; cromosomas sexuales, X submetacéntrico, Y acrocéntrico. Estos mismos autores describen una fisión céntrica en un individuo del sureste ibérico con un número anormal de cromosomas (2N = 41). Estudios sobre los pelajes y las mudas en A. sapidus (Ventura y Gosálbez, 1990a; Garde y Escala, 1999a) han revelado que el primer pelaje (juvenil) es menos denso, más corto y notablemente más oscuro que los posteriores. La primera muda (juvenil) es regular y de tipo sublateral y da lugar al segundo pelaje (subadulto). Éste es algo más denso que el primero y perdura durante poco tiempo. La segunda muda (subadulto) es de tipo sublateral aunque discurre de forma más irregular que el cambio de pelaje juvenil. A partir de la segunda muda el animal adquiere el pelaje de adulto, ligeramente más claro y largo que el segundo. A partir de este momento se registran mudas estacionales, generalmente de tipo irregular, que se desarrollan principalmente durante el otoño y la primavera. El cambio de pelaje primaveral es más irregular, tanto en su topografía como en su duración, que la muda de otoño. El inicio y desarrollo de las mudas de adulto en las hembras se ven modificados por los procesos de reproducción. Asimismo, la irregularidad de las mudas de adulto se acentúa progresivamente con la edad.

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Variación geográfica Miller (1908) atribuyó el nombre de A. sapidus a las ratas de agua de la Península Ibérica y Francia y reservó la denominación de A. amphibius para las poblaciones semiacuáticas del género Arvicola extendidas por Gran Bretaña. Tras ser incluida posteriormente por algunos autores como subespecie de A. terrestris (A. t. amphibius, Rode y Didier, 1946; A. t. sapidus, Ellerman y Morrison-Scott, 1951), la forma sapidus pasó a ser aceptada como especie plena después del trabajo de Heim de Balsac y Guislain (1955), basado en observaciones sobre la morfología del báculo y en consideraciones eco y etológicas, y sobre todo a partir de los resultados cariológicos obtenidos por Matthey (1955). Estudios bioquímicos y genéticos posteriores han confirmado plenamente este estatus taxonómico (Graf y Scholl, 1975; Díaz de la Guardia y Pretel, 1978, 1979; Graf, 1982; Burgos et al., 1988). A partir exclusivamente a la coloración del pelaje, Miller (1908) estableció dos subespecies: A. s. sapidus (Terra typica: Santo Domingo de Silos, Burgos, España) y A. s. tenebricus (Terra typica: alrededores de Biarritz, Basses-Pyrénées, Francia). Según dicho autor, esta última muestra una coloración más oscura que la subespecie nominal siendo destacable la mayor profusión de pelos negros que salpican los flancos y la cara. Atendiendo a las asignaciones subespecíficas que aparecen en la bibliografía (Miller, 1912; Heim de Balsac y Guislain, 1955; Niethammer, 1964; Saint Girons, 1973; Gosálbez, 1976; Madureira y Ramalhinho, 1981; Zabala, 1983; Castién, 1984; Ventura, 1988; Garde, 1992), la presencia de tenebricus queda circunscrita al sudoeste y oeste de Francia, Macizo Central francés, Pirineos, Cordillera Cantábrica, algunos enclaves del cuadrante noroccidental de la Península Ibérica y ciertos puntos del centro y sur de Portugal. En un marco estríctamente ibérico, esta subespecie ha sido citada en La Coruña, Zamora, Salamanca, Álava, Guipúzcoa, Santander y en Leiria y Faro, en Portugal. Por su parte, sapidus ocupa el resto del área de distribución de la especie. Castién (1984) indica que, en el País Vasco, la divisoria de aguas podría constituir el límite de separación entre ambas subespecies. La validez de esta concepción taxonómica infraespecífica ha sido cuestionada por diversos autores (Niethammer, 1964; Gosálbez, 1976; Garde, 1992) debido a la relación que parece existir entre el clima y la coloración del pelaje. La gran uniformidad craneométrica que presenta la especie está en concordancia con estas observaciones (Miller, 1912; Garde, 1992). Un estudio de ADN mitocondrial en el que se analizaron muestras de 130 localidades de toda su área de distribución ha mostrado la existencia de 7 linajes. El linaje A es el más frecuente y más distribuido en la Península Ibérica y Francia y está rodeado por 6 linajes de distribución geográfica más restringida y que se solapan parcialmente. La distribución geográfica de los linajes sugiere que su estructura genética ha sido moldeada por su aislamiento durante el Pleistoceno en refugios dentro del refugio Ibérico pero la divergencia filogeográfica habría sido amortiguada por el contacto entre poblaciones durante los periodos interglaciales. Los resultados de esta trabajo no apoyan la existencia de subespecies (Centeno-Cuadros et al., 2009a)1. Las ratas de agua de Doñana son entre un 10 y un 25% más pequeñas que las de Navarra y el Delta del Ebro y el tamaño relativo de la cola resultó significativamente menor en las ratas de agua de Doñana que en las de el Delta del Ebro o de Castellón (Román, 2007b)2.

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 28-02-2012; 2. Alfredo Salvador. 10-02-2017

Hábitat Muestra elevada preferencia a lo largo del año por hábitats húmedos de junqueras y carrizales (Pita et al., 2011)2. La rata de agua es capaz de vivir en campos agrícolas de regadío a condición de que en el mosaico de de parcelas haya parches de vegetación herbácea húmeda (Pita et al., 2013)3. El hábitat característico de la especie comprende los márgenes de los cursos de caudal lento o de las masas de agua permanentes provistos de abundante vegetación herbácea o de matorral. Algunos factores secundarios pueden influir localmente en su distribución. Así, por ejemplo, la rata de agua prefiere los cauces con orillas arcillosas u otros terrenos de textura blanda que permitan la fácil excavación de galerías y madrigueras. Para acceder al agua el animal selecciona zonas de escasa pendiente y protegidas por la vegetación. En la comarca de Doñana, la especie ocupa las lagunas situadas a baja altitud y caracterizadas por la ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 5 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Ventura, J. (2017). Rata de agua – Arvicola sapidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ abundancia de gramíneas, un rico recubrimiento arbustivo de las orillas y una escasa densidad de conejos (Fedriani et al., 2002). En Doñana también se encuentra en navazos temporales y permanentes, arroyos, junqueras y caños de la Vera, así como en algunos corrales interdunares (Román, 2007b3). En dicha comarca, la rata de agua llega a vivir en lagunas y caños estacionales que pueden permanecer secos durante largos periodos de tiempo, incluso varios años. En consecuencia, se ha sugerido que la especie puede presentar mecanismos adaptativos para resistir las sequías que tienen lugar en ciertas áreas mediterráneas (Fedriani et al., 2002). Durante el periodo de sequía estival, las colonias de rata de agua de Doñana se sitúan en zonas con un gran desarrollo de la vegetación herbácea, tanto en grado de cobertura como en altura (Román, 2003a); cerca del 40% de los puntos con presencia de la especie se apreciaron en terrenos dominados por Juncus maritimus, el 17% por Agrostis stolonifera y el 15,1% por Saccharum ravenae. En el País Vasco, A. sapidus puede ser localizada también alejada sensiblemente de los cursos de agua, colonizando prados húmedos o zonas ligeramente turbosas (Álvarez et al., 1985). En un marco general, su distribución no se halla condicionada ni por la pluviosidad ni por la temperatura (véase Álvarez et al., 1985; Gosálbez et al., 1985; Ventura, 1988; Garde, 1992). En cada parche de hábitat, ocupan las zonas con mayor cobertura vegetal, sobre todo de herbáceas y helófitos. Ocupan con preferencia las zonas centrales de los parches (Román, 2007b)3. En el río Montsant (Tarragona) su hábitat óptimo está formado por sitios con elevada cobertura de herbáceas, moderada a baja cobertura de árboles y matorrales, orillas con suave pendiente y sustrato blando y la presencia de agua, con moderada a elevada anchura y profundidad del río. Es capaz de adaptarse a condiciones subóptimas de hábitat (Mate et al., 2013)3. En la cuenca del río Segura ha sido observada la rata de agua en un cauce seco aunque con muy escasa presencia (Sánchez-Montoya et al., 2016)3. Por lo que respecta a la distribución altitudinal, la especie ha sido detectada desde las tierras bajas próximas al mar (delta del Ebro; Gosálbez et al., 1985; Albufera de Valencia, Faus, 1984) hasta los 2.300 m (Sierra Nevada; Niethammer, 1956).

Abundancia La abundancia de la especie es un aspecto muy poco estudiado. Le Louarn y Saint Girons (1977) indican que en condiciones óptimas la densidad poblacional puede alcanzar los cinco individuos por 100 m de orilla. En un estudio realizado en Doñana entre los años 2000 y 2002 se apreció que durante el periodo de sequía estival los machos redujeron significativamente la mediana de la distancia entre dos capturas sucesivas, que pasó de 24,6 m a 11,6 m (Román, 2003a). La densidad de población se estimó en un hábitat óptimo del Río Montsant (Tarragona) en 2,4 individuos/100 m de río y 0,9 individuos/100 m en un hábitat óptimo (Mate et al., 2016)3.

Tendencias poblacionales En Salamanca se han prospectado en 2006 once localidades donde se encontraba 10 años antes y solamente se ha encontrado en dos. En la laguna de la Nava (Palencia) se encontraba hasta finales de los años 90 pero desde el año 2000 solamente hay tres registros. En tres lagunas donde se conocía su presencia en Terra Cha (Lugo), no se han detectado en el año 2005. En un sondeo realizado en Doñana en 1999 se detectaron en el 60% de las lagunas muestreadas (n = 185). Posteriormente se han detectado en 81 de estos lugares en 2001 y 2002 (Román, 2007).1

Estatus de conservación Categoría global IUCN (2008): Vulnerable VU A2ace+4ace (Rigaux et al., 2011)2. Considerada anteriormente (1996) como Preocupación Menor LR/nt. (Román, 2007).1

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Categoría para España IUCN (2006): Vulnerable VU A2ace+3ce. Las referencias conocidas sobre su estado indican una fuerte regresión superior al 30% debida a una reducción o pérdida de calidad de hábitat y al efecto de taxones introducidos (Román, 2007).1

Amenazas En algunas zonas de la Península Ibérica sus poblaciones se hallan en franca regresión debido a la degradación, destrucción o modificación de su hábitat natural resultado de ciertas actividades humanas, tales como la cimentación de canales de regadío, la quema de la cobertura herbácea, la desecación de marismas y la contaminación de las aguas (Álvarez et al., 1985; Garde, 1992). El sobrepastoreo produce en Doñana desaparición de las ratas de agua por pérdida de la calidad de hábitat debida al pisoteo (Román, 2007).1 Se ha sugerido también una competencia desfavorable con Rattus norvegicus y con Myocastor coypus (Román, 2007).1 Otra de las causas de desaparición en parte de su área ha sido la introducción del visón americano (Neovison vison) que se ha convertido en uno de sus principales depredadores (Román, 2007).1 En ríos del Sistema Central en Salamanca la rata de agua tenía una ocupación del 48,2% de los tramos muestreados en 2006. Tras la introducción del visón americano en 2007, muestreos repetidos en los mismos tramos durante 2010 dieron como resultado una ocupación del 11,1% de los tramos (García-Díaz et al., 2013)3. Se ha examinado el efecto barrera de diferentes tipos de carreteras (autopistas de cuatro carriles, carreteras de dos carriles y carreteras de un carril) sobre la estructura genética de la rata de agua, no observándose evidencias robustas de este efecto (Grilo et al., 2016)3.

Medidas de conservación La principal medida es la conservación del hábitat. Es imprescindible prohibir las canalizaciones de ríos y arroyos. Deben eliminarse las quemas incontroladas y la presión por sobrepastoreo. Debería realizarse un esfuerzo general orientado a la erradicación de las especies exóticas, especialmente el visón americano (Román, 2007).1 Se han designado Zonas Importantes para los Mamíferos (ZIM) relacionadas entre otras especies con A. sapidus, en: -Galicia (Ríos Umia, Lérez, Oitaven y Verdugo, Río Ulla y afluentes, Ríos Furelos y Seco, Cuenca del Río Tambre, Río Anllóns y afluentes, Río Vaa, Regos Xareira y de Xesteira, Ríos Mandeo y Lambre y Rego Maior, Alto Miño y afluentes, A Fonsagrada, Río Neira, Ancares Lucenses, Sierra de O Courel, Ourense, Baixa Limia y Sierras de Xurés, Qinxo y Leboreiro, La Cabrera y Sanabria). -Asturias (Sierras del Noroccidente de Asturias y Cuencas del Porcía y del Esva, Sierras del Occidente de Asturias, Sierras del Centro-Occidente de Asturias, Sierras del Centro-Oriente de Asturias). -Cantabria (Montes y Valles de Transición del Oeste del País Vasco y Nordeste Burgalés, Ríos Ebro, Oca, Nela, Trueba, Jerea, Omecillo, Oroncillo, Baisas, Zadorra y afluentes, Embalse del Ebro y Río Rudrón, Picos de Europa Orientales, Liébana y Sierras de Peña Sagra, del Cordel y Peña Labra). -País Vasco (Red Hidrográfica Mediterránea Principal de Navarra, Sierra de Urbasa, Montes de Vitoria y Condado de Treviño, Montes y Valles de Transición del Oeste del País Vasco y Nordeste Burgalés, Río Ebro y Afluentes desde el Sistema Ibérico Septentrional, Ríos Ebro, Oca, Nela, Trueba, Jerea, Omecillo, Oroncillo, Baisas, Zadorra y afluentes). -Navarra (Sierras de Guara, Loarre, Santo Domingo, La Peña y Leyre, Valle del Roncal, Sierras de Atuzkarratz, Areta, Artxuba, Zariquieta, Ugarra y Labia, Red Hidrográfica Mediterránea Principal de Navarra, Sierra de Urbasa, Montes de Vitoria y Condado de Treviño, Río Ebro y Afluentes desde el Sistema Ibérico Septentrional).

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-La Rioja (Red Hidrográfica Mediterránea Principal de Navarra, Sierra de Urbasa, Montes de Vitoria y Condado de Treviño, Sistema Ibérico Septentrional, Río Ebro y Afluentes desde el Sistema Ibérico Septentrional, Ríos Ebro, Oca, Nela, Trueba, Jerea, Omecillo, Oroncillo, Baisas, Zadorra y afluentes). -Castilla y León (Ríos Jalón y Huerva, Red Hidrográfica Mediterránea Principal de Navarra, Sierra de Urbasa, Montes de Vitoria y Condado de Treviño, Montes y Valles de Transición del Oeste del País Vasco y Nordeste Burgalés, Sistema Ibérico Septentrional, Río Ebro y Afluentes desde el Sistema Ibérico Septentrional, Ríos Ebro, Oca, Nela, Trueba, Jerea, Omecillo, Oroncillo, Baisas, Zadorra y afluentes, Embalse del Ebro y Río Rudrón, Valle de Arlanza y Peñas de Cervera, Ríos Duero, Duratón, Riaza, Esgueva, Gromejón, Bañuelos, Arandilla, Ucero y otros afluentes, Macizo de Ayllón, Montaña Palentina, Montaña Central y Oriental de León y Alto Cea, Ríos Bernesga y Torío, Valle de San Emiliano y Omaña, Alto Sil-Sierra de Gistredo, Ancares, El Bierzo, Montes Aquilanos, La Cabrera y Sanabria, Sierra de la Culebra y Campo de Aliste, Sayago, Arribes del Duero, Sierra de Gata y Valle del Águeda, Sierras de Quilamas y Francia, Sierra de Candelario y Valle del Río Tormes, Sierra de Gredos, Sierra de Ávila, Pinares del Bajo Alberche, Encinares de los Ríos Adaja y Voltoya, Sierra de Guadarrama). -Aragón (Alto Túria y Ríos del Rincón de Ademuz, Sierra de Espadán, Maestrazgo, Sierra de Gúdar y Penyagolosa, Ports de Tortosa-Beseit, Serranía de Cuenca, Sierra de Albarracín, Sierra de Tragacete, Sierra de Bascuñana, Altos de Cabrejas y Sierra de Altomira, Río Guadalope, Cañones del Río Martín y Sierra de Arcos, Ríos Jalón y Huerva, Río Gállego, Sierras de Valdurrios-Serreta Negra y Los Rincones, Valle de Benasque-Posets-Maladeta, Tendeñera-Ordesa, Valles de Ansó, Hecho, Canfranc y Tena, Sierras de Guara, Loarre, Santo Domingo, La Peña y Leyre, Red Hidrográfica Mediterránea Principal de Navarra). -Cataluña (Ports de Tortosa-Beseit, Ripollès, Massìs de l’Albera, L’Empordà, Sierra del Montseny y de las Guilleries, Sierras de Queralt, Montagut y Montmell, Sierras del Montsant y de Prades, Sierras de Cardó-El Boix, Tivissa y Llaberia, Ports de Tortosa-Beseit, Sierras de Montsec y Montroig, Cadí, Port del Comte y Boumort, Alt Segre, Valle de Benasque-Posets- Maladeta, Vall d’Aran, Aigüestortes y Alt Pallars,). -Madrid (Macizo de Ayllón, Sierra de Guadarrama, Suroeste de Madrid, Curso Medio del Río Guadarrama, El Pardo-Viñuelas). -Castilla-La Mancha (Sierras de Alcaraz y de Segura, Valle de Alcudia y Sierra Madrona, Sierras de Caltrava y Mudela, Sierra de los Canalizos, Los Montes de Ciudad Real, Montes de Toledo, Sierras del Suroeste de Valencia y Hoces del Cabriel y el Júcar, Alto Túria y Ríos del Rincón de Ademuz, Sierra de las Cuerdas, Valle del Cabriel y Cerro Moro, Serranía de Cuenca, Sierra de Albarracín, Sierra de Tragacete, Sierra de Bascuñana, Altos de Cabrejas y Sierra de Altomira, Macizo de Ayllón, Ríos Jalón y Huerva). -Comunidad Valenciana (Sierras del Suroeste de Valencia y Hoces del Cabriel y el Júcar, Borde Este de la Sierra deUtiel, Barranco Hondo y Vega de Requena, Alto Túria y Ríos del Rincón de Ademuz, Sierra de Espadán, Sierra Calderona, Ports de Tortosa-Beseit, Maestrazgo, Sierra de Gúdar y Penyagolosa, Sierra de las Cuerdas, Valle del Cabriel y Cerro Moro). -Murcia (Sierras del Norte de Murcia). -Extremadura (Sierra de San Pedro y Tajo Internacional, Solana de Sierra de Gata y Las Hurdes, Granadilla, Bajos Tiétar y Jerte, Monfragüe, Sierras de Villuercas e Ibores, Noreste de Badajoz). -Andalucía (Sierra Morena y Campiña Norte de Jaén, Sierra Morena Central, Sierra Morena Occidental, Andévalo y Cuenca Minera, Marismas del Río Piedras, Marismas del Odiel, Tinto yEstero de Domingo Rubio, Los Alcornocales, Sierras de Ubrique y Grazalema, Serranía de Ronda, Sierras de Poniente de Granada, Sierras del Sudoeste de Granada, Ríos de la Vega del Genil, Sierra Nevada-Sierra Arana, Sierras del Sur de Jaén y Comarca de los Montes de Granada, Hoya de Guadix, Ríos de la Hoya de Baza, Sierra de Baza-Filabres, Sierras de Cazorla, Segura, Castríl, Sagra y Sierras de Huescar y Puebla de Don Fadrique, Parque Natural de Sierra de María-Los Vélez y Los Barrancos, Sierra de Gádor, Río Adra y Contraviesa Almeriense) (Lozano et al., 2016)3. ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 8 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 18-04-2008; 2. Alfredo Salvador. 28-02-2012; 3. Alfredo Salvador. 10-02- 2017

Distribución geográfica La rata de agua se distribuye por toda la Península Ibérica y parte de Francia, con la excepción de algunos departamentos del norte y este de dicho país (Miller, 1912; Cabrera, 1914; Heim de Balsac y Guislain, 1955; Saint-Girons, 1973; Le Louarn y Saint Girons, 1977; Madureira y Ramalhinho, 1981; Reichstein, 1982; Baudoin, 1984; Ventura, 1988, 2002, 20071; Muñoz y Carpena, 20072). En algunas zonas del centro, este y norte de Francia, así como en el norte ibérico la especie puede ser simpátrica con el morfotipo cavador de A. terrestris. Respecto a la forma semiacuática de esta última especie, únicamente parecen darse situaciones de simpatría en los puntos más septentrionales del área de distribución de A.sapidus (Baudoin, 1984). Su presencia insular queda limitada a algunas pequeñas islas próximas a la costa atlántica francesa (Heim de Balsac y Guislain, 1955; Saint Girons 1973; Baudoin, 1984). Bajo escenarios climáticos disponibles para el siglo XXI, los modelos proyectan contracciones en la distribución potencial actual entre un 89% y un 93% y el nivel de coincidencia entre la distribución observada y potencial se reduce hasta un rango de entre un 5% y un 7% en 2041- 2070 (Araújo et al., 2011) 3. Se ha publicado un manual para estandarizar los sondeos de campo de la especie (Román, 2010)2. La probabilidad de detección de señales de rata de agua en otoño (0,71) y en invierno (0,81) indica que puede haber falsas ausencias en el 20-30% de los parches ocupados muestreados por un observador en un solo muestreo. La probabilidad media de ocupación en otoño (0,31) e invierno (0,29) se correlacionó positivamente con el tamaño del parche y la presencia de agua y negativamente con el aislamiento del parche (Peralta et al., 2016)3.

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Ecología trófica La dieta de A. sapidus es esencialmente herbívora y está constituida, de manera primordial, por tallos y hojas de plantas ribereñas. Pueden llegar a roer también la corteza de árboles que crecen cerca del agua (Román, 2003b). En algunos casos puede causar daños a huertas (Cabrera, 1914), arrozales (Faus, 1984) o plantaciones de árboles (Zabala, 1983). En Francia se ha constatado el consumo esporádico de presas animales, tales como insectos, cangrejos y pequeños peces y anfibios (Le Louarn y Saint Girons, 1977; Baudoin, 1984). Estudios realizados en la Península Ibérica (Tabla 2) indican que la rata de agua es muy estenófaga, presentando un patrón único de dominancia constituido por uno o varios tipos de componentes principales y una notable variabilidad en cuanto al consumo de recursos secundarios (Ventura et al., 1989; Garde y Escala, 2000). En el delta del Ebro la especie se alimenta principalmente de tifáceas y gramíneas. Juncáceas, malváceas y quenopodáceas tienen un carácter complementario, y euforbiáceas, compuestas e iridáceas constituyen la fracción ocasional de la dieta (Ventura et al., 1989). En una muestra procedente del sur de Navarra, no se detectaron diferencias significativas entre las dietas de machos y hembras. En esta zona A. sapidus consume primordialmente gramíneas, tifáceas y ciperáceas, complementándose el espectro alimentario con malváceas, leguminosas, onagráceas, juncáceas y compuestas. Este patrón básico se mantiene relativamente constante a lo largo del año, si bien durante la primavera y el verano se registra una mayor diversidad trófica (Garde y Escala, 2000). En Doñana se alimentan principalmente de gramíneas (Poáceas) en todas las épocas del año. Esta dieta se complementa con juncáceas y ciperáceas (Román, 2007b2). Se ha hallado cúmulos del molusco bivalvo Corbicula flumminea con muescas de mordiscos junto a letrinas de A. sapidus, sugiriéndose que la rata de agua sea la responsable, pero no se pudo comprobar (Flechoso y Alarcos, 2009)1.

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Tabla 2. Composición de la dieta de la rata de agua según frecuencia relativa de las distintas familias de plantas en Doñana (Román, 2007b), Delta del Ebro (Ventura et al., 1989) y Navarra (Garde y Escala, 2000)2.

Doñana Delta del Ebro Navarra Dicotiledóneas 3,99 6,36 12,1 Ranunculaceae 0,16 Chenopodiaceae 2,86 Malvaceae 1,58 3,05 1,6 Brassicaceae 0,05 Primulaceae 0,05 Fabaceae 4 Lythraceae 0,19 Onagraceae 2 Euphorbiaceae 0,27 Labiateae 0,06 Rubiaceae 0,36 Asteraceae 1,54 0,18 4,5 Monocotiledeas 96,1 93,58 87,9 Juncaceae 20,77 6,83 2 Cyperaceae 9,94 16,8 Poaceae 65,3 40 51,6 Typhaceae 46,11 17,5 Iridaceae 0,64

Biología de la reproducción En el delta del Ebro, la Albufera de Valencia y el sur de Navarra la rata de agua presenta un periodo reproductor muy largo que puede incluso abarcar todo el año. El periodo reproductor en Doñana tiene dos máximos, uno en invierno-primavera y otro menor en otoño, con ausencia de reproducción entre primeros de junio y la segunda quincena de octubre (Román, 2007b1). Durante 1983 y 1984, en el delta del Ebro se detectaron, hembras gestantes de febrero a octubre así como ciertos indicios de reproducción invernal (Ventura y Gosálbez, 1987). Entre 1984 y 1986, en la Albufera la reproducción de la especie se extendió de febrero a diciembre, con máximos en julio y septiembre y un mínimo en febrero (Faus, 1993a). A partir de datos obtenidos entre 1983 y 1985, Garde y Escala (1996a) indica que en el sur de Navarra la actividad sexual de la especie se mantiene a lo largo de todo el ciclo anual, con un mayor porcentaje de gestaciones en abril y julio, y un número relativamente menor de hembras grávidas entre noviembre y febrero. De manera general, el descenso de la actividad reproductora en invierno se atribuye a factores intrínsecos a las hembras dado que los machos adultos presentan espermatozoides en el testículo durante todo el año. El testículo y la vesícula seminal de los adultos experimentan una marcada oscilación de tamaño durante el ciclo anual, mostrando longitudes máximas en primavera y verano, y mínimas durante el invierno (Ventura y Gosálbez, 1987; Garde y Escala, 1996a). Los ejemplares que nacen durante la primavera y verano muestran un ritmo de crecimiento testicular y vesicular superior que aquellos que lo hacen en otoño e invierno. Ello va acompañado de un retraso en la adquisición de la madurez sexual por parte de los individuos que nacen al principio y al final del año (Garde y Escala, 1996a). El peso corporal medio de los machos sufre una oscilación a lo largo del año que se ajusta a la dinámica del ciclo reproductor, registrándose valores medios más elevados entre junio y septiembre, y mínimos durante el otoño y el invierno (Garde y Escala, 1993b). Las cámaras de cría detectadas estuvieron siempre situadas bajo tierra en Doñana, excavadas en zonas con protección de la vegetación (Román, 2007b)1. Los valores correspondientes al tamaño medio de camada (media+desviación estándar) indicados para la especie son los siguientes: 3,31+1.20 (rango: 2-5; n=19) en el delta del Ebro (Ventura y Gosálbez, 1987), 3,67+1.41 (rango: 1-7; n=51) en el sur de Navarra (Garde y Escala, 1996a) y 5,15+2.73 (rango: 2-11(!); n=?) en la Albufera de Valencia (Faus, 1993a). El

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Ventura, J. (2017). Rata de agua – Arvicola sapidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Barja, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ número de embriones observado en los partos fue de 3,3 ± 1,6 en Doñana (rango= 1-6; n= 7) (Román, 2007b1). El número de embriones por camada no experimenta una pauta de variación definida a lo largo del año, aunque mantiene una correlación positiva con el peso corporal de la madre (Garde y Escala, 1996a). Los porcentajes de reabsorción embrionaria registrados en A. sapidus oscilan alrededor del 5% del total de embriones implantados (Garde y Escala, 1996a; Faus, 1993a). En el sur de Navarra se detectaron hembras lactantes prácticamente a lo largo de todo el año, aunque en menor proporción durante el periodo noviembre-febrero (Garde y Escala, 1996a). El número potencial medio de partos a lo largo de una estación reproductora fue de 7,1 partos por hembra y año en Doñana (aproximadamente un parto al mes por hembra) (Román, 2007b)1. Si bien los ejemplares del sur de Navarra no muestran diferencias intersexuales significativas en cuanto a la longitud de las glándulas odoríferas laterales (Garde y Escala, 1995a), en la Albufera valenciana los machos presentan siempre longitudes medias relativamente superiores a las hembras (Faus, 1994). En los ejemplares adultos de ambos sexos, la longitud de estas estructuras sebáceas experimenta una marcada oscilación anual que coincide con la dinámica reproductiva de la población. En los machos esta oscilación coincide con la variación que sufren las dimensiones testiculares, hecho que viene a corroborar la regulación que ejercen los andrógenos sobre el desarrollo de dichas glándulas (Faus, 1994; Garde y Escala, 1995a). Faus (1994) comenta la existencia de cierta asincronía en la fluctuación de la longitud glandular en machos y hembras a lo largo del ciclo anual y la atribuye a un desfase entre la actividad endocrina del testículo y del ovario. Según constatan Garde y Escala (1993b), el peso corporal de los machos varía en concordancia con el ciclo de reproducción.

Estructura y dinámica de poblaciones En Doñana una hembra es joven por debajo de 94 g, subadulta entre 94 y 123 g y adulta por encima de 123 g. En machos los juveniles menos de 100 g, los subadultos entre 100 y 130 g y adultos tienen más de 130 g (Román, 2007b)1. Durante el verano las ratas de agua de Doñana ralentizan su desarrollo (Román, 2007b)1. En Doñana las hembras se reproducen a partir de los 4 meses de edad. De esta forma, las hembras nacidas al inicio del periodo reproductor (finales de octubre-diciembre) se incorporan como reproductoras a partir de febrero (Román, 2007b). Los animales nacidos a partir de enero, no se pueden incorporar como reproductores en esa temporada de cría y deberán esperar hasta la siguiente. La llegada de la sequía estival antes de que alcancen la edad adulta los animales nacidos a partir de enero implica que hay un importante grupo de animales que no se reproducen hasta alcanzar los 9 o 10 meses de edad (Román, 2007b)1. Las hembras representan el 55% de los individuos marcados en una muestra de Portugal (n= 29) (Pita et al., 2010)1. Si bien en los estudios realizados en el delta del Ebro (Ventura, 1988; Ventura y Gosálbez, 1992) y en Navarra (Garde y Escala, 1996b) no se constató la presencia de individuos juveniles y subadultos durante todos los meses del año, la existencia de cierta actividad sexual durante en invierno permite deducir que su presencia fue constante a lo largo de todo el ciclo anual. Sin embargo, la baja actividad sexual que se registró en esas zonas al final del otoño y durante el invierno determinó que el efectivo de juveniles y subadultos tuviese poca importancia dentro de la población durante los meses invernales y en la primera mitad de la primavera. Entre enero y abril la población estuvo constituida fundamentalmente por adultos, mientras que los efectivos de juveniles y subadultos fueron particularmente importantes entre mayo y noviembre. Los datos disponibles (Ventura, 1988; Ventura y Gosálbez, 1992; Faus, 1993b; Garde y Escala, 1996b) revelan que dentro del componente adulto de la población, los machos son capturados en una proporción significativamente superior a la de las hembras, circunstancia debida, posiblemente, a su mayor movilidad y capturabilidad. En Doñana la esperanza de vida de los machos se situó en los 3,8 meses y en las hembras en 5,2 meses. Sólo el 6,9% de los machos y el 15% de las hembras alcanzaron a vivir más de un año (Román, 2007b)1.

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Un estudio realizado en charcas de Doñana sobre dinámica metapoblacional durante 13 años mostró que, en promedio, el 32,6% de las charcas potenciales y con presencia alguna vez de rata de agua fueron ocupadas cada año. La variación entre años y la fenología de la vegetación influyó en los patrones de colonización de hábitat y en las dinámicas de ocupación, dando lugar a cambios en la conectividad con otras charcas potencialmente ocupadas lo que influyó en la dinámica de ocupación. Las dinámicas de productividad primaria explicaron más del 50% de la variación en la probabilidad de ocupación, dependiendo del tamaño de la charca y de la configuración del paisaje (Fernández et al., 2016)1.

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Interacciones con otras especies El asentamiento de ganadería estabulada o la creación de vertederos parece repercutir negativamente sobre las poblaciones de A. sapidus, provocando la substitución de sus poblaciones por las de otros roedores eminentemente antropófilos, como la rata común, Rattus norvegicus, o la rata negra, R. rattus (Garde, 1992). En Doñana se constató que, en siete lugares independientes (separados entre 4-35 km), la abundancia de R. norvegicus y A. sapidus en egagrópilas de lechuza común (Tyto alba) estaba correlacionada negativamente (Fedriani et al., 2002). Se han encontrado evidencias que sugieren que en dicha zona el sobrepastoreo (Román et al., 2001) y la abundancia de conejo (Oryctolagus cuniculus) (Fedriani et al., 2002) pueden perjudicar la presencia de rata de agua a escala local. En zonas agrícolas mediterráneas, Microtus cabrerae y Arvicola sapidus se segregan a lo largo del espacio, hábitat y el tiempo. La segregación tiene lugar también entre y dentro de paisajes. A. sapidus tiende a ocupar paisajes con parches de hábitat grandes y escasos y con una matriz con predominio agrícola. Por el contrario, M. cabrerae tiende a ocupar parches de hábitat numerosos y pequeños y escasa cobertura agrícola. Los dos especies tienden a coexistir en paisajes con una red de parches de hábitat y de matriz intermedia (Pita et al., 2016)2.

Estrategias antidepredatorias Como sucede en muchas especies de pequeños mamíferos, la cobertura vegetal densa constituye para A. sapidus un sistema eficaz de protección frente a los depredadores. Las ratas de agua circulan a través de sendas que, en función de la densidad y altura de la vegetación, pueden adoptar la forma de simples caminos o de túneles. Cuando es preciso, estas sendas son de gran utilidad para huir de los depredadores (Román, 2003b). Se ha observado el ataque de una rata de agua a una culebra viperina (Natrix maura) (Mate y Barrull, 2012)2.

Depredadores En la Península Ibérica la rata de agua forma parte de la dieta del lucio (Esox lucius), culebra viperina (Natrix maura), víbora hocicuda (Vipera latastei), lechuza campestre (Asio flammeus), búho chico (Asio otus), mochuelo (Athene noctua), búho real (Bubo bubo), cárabo (Strix aluco), lechuza común (Tyto alba), águila real (Aquila chrysaetos), águila imperial ibérica (Aquila adalberti), águila perdicera (Aquila fasciata), aguililla calzada (Hieraaetus pennatus), milano real (Milvus milvus), milano negro (Milvus migrans), aguilucho lagunero (Circus aeruginosus), busardo ratonero (Buteo buteo), azor común (Accipiter gentilis), garza real (Ardea cinerea), cigüeña común (Ciconia ciconia), lobo (Canis lupus), zorro (Vulpes vulpes), Turón (Mustela putorius), visón americano (Neovison vison), garduña (Martes foina), marta (Martes martes), tejón (Meles meles), nutria (Lutra lutra), jineta (Genetta genetta), meloncillo (Herpestes ichneumon) y gato montés (Felis silvestris) (Garde, 1992; Román, 2007b; Mate i Alonso, 2015; Mate et al., 2015)2. Un análisis de la dieta de depredadores en España ha señalado que, en general, las especies con mayor impacto en la rata de agua son la nutria (Lutra lutra) y la garza real (Ardea cinerea); con impacto moderado están el gato montés (Felis silvestris), la jineta (Genetta genetta), el visón americano (Neovison vison), el zorro (Vulpes vulpes), la garduña (Martes foina), la cigüeña blanca (Ciconia ciconia), el águila perdicera (Aquila fasciata) y el aguililla calzada ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 12 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

Tabla 3. Depredadores de Arvicola sapidus en España. * Frecuencia relativa; ** Nº de excrementos; *** Nº de contenidos digestivos. Depredador Localidad Nº de A. Nº total Referencia sapidus de presas Reptiles Vipera latastei Península Ibérica 1 222 Santos et al. (2007) Natrix maura Sureste Ibérico 2 116 Pleguezuelos y Moreno (1989) Aves Ardea cinerea Valle del Duero 50 2.595 Campos (1990) Ciconia ciconia Ávila 2 1.137 Melendro et al. (1978) Aquila fasciata Córdoba 6 249 Leiva et al. (1994) Hieraaetus pennatus Sistema Central 8 202 Veiga (1986) Aquila chrysaetos España 3 669 Delibes et al. (1975) Aquila adalberti Sª de Guadarrama 1 94 Veiga (1985) Accipiter gentilis Sierras Béticas 1 410 Padial et al. (1998) Accipiter gentilis Beira Litoral 1 277 Petronilho y Vingada (2002) Circus aeruginosus Baixo Vouga Lagunar 2 58 Matos et al. (2015) Milvus milvus Madrid 43 7.560 Ortega y Casado (1991) Milvus milvus Valladolid 2 146 Valverde (1967) Milvus milvus Sª de Guadarrama 2 349 Veiga (1985) Milvus migrans Sª de Guadarrama 3 131 Veiga (1985) Milvus migrans Madrid 2 682 Arroyo (1978) Buteo buteo Sª de Guadarrama 9 159 Veiga (1985) Buteo buteo N. de España 2 1.103 Bustamante (1985) Asio flammeus Castilla y León 1 315 Román-Sancho (1995) Athene noctua Península Ibérica 1 15.993 Máñez Rodríguez (1983) Bubo bubo España mediterránea 86 3.499 Hiraldo et al. (1975) Bubo bubo Sierra Nevada 10 37 Ruiz Bustos y Camacho Muñoz (1973) Bubo bubo Doñana 49 1.752 Penteriani et al. (2008) Tyto alba España sudoccidental 15 14.801 Herrera (1974) Tyto alba Castilla y León 16 20.857 Brunet-Lecomte y Delibes (1984) Tyto alba Doñana 3 346 Valverde (1967) Tyto alba Alicante 13 6.570 Vericad et al. (1976) Asio otus España central 5 6.945 Araujo et al. (1974) Asio otus Sur de España 2 6.249 Corral et al. (1979) Strix aluco España central 3 126 López-Gordo (1974) Strix aluco León 2 270 Alegre et al. (1989) Mamíferos Martes foina Burgos 6* 157** Delibes (1978) Martes foina León 1 1.338 Alegre et al. (1991) Mustela putorius Cordillera Cantábrica 1 90 Aymerich et al. (1983) Canis lupus Valle del Duero 4,6* 43*** Cuesta et al. (1991) Genetta genetta España centro-occidental 1 136 Delibes (1974) Genetta genetta Doñana 2 246 Palomares y Delibes (1991) Genetta genetta NE Ibérico 4 279 Melero et al. (2008) Neovison vison Avila 1 546 Bueno Tena (1994) Neovison vison NE Ibérico 3 524 Melero et al. (2008) Meles meles Serra de Grandola 1 10.509 Rosalino et al. (2005) Felis silvestris Sierra Nevada 34 402 Moleón y Gil-Sánchez (2003) Vulpes vulpes Galicia 2 4.565 Calviño et al. (1984) Herpestes ichneumon España 3,7* 188** Delibes et al. (1984) Herpestes ichneumon Doñana 10 252 Palomares y Delibes (1991) Lutra lutra Salamanca 6 2.410 Morales et al. (2004) Lutra lutra Galicia 11 812 Callejo Rey et al. (1979) Lutra lutra NE Ibérico 0,2* 631** Ruiz-Olmo et al. (1989) ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES 13 Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC

(Hieraaetus pennatus) (Mate i Alonso, 2015; Mate et al., 2015)2. A nivel regional, Román (2007b) señala que el meloncillo es el principal depredador de ratas de agua en Doñana2. Otro depredador importante en Doñana es el búho real (Penteriani et al., 2008)2. La rata de agua supone una pequeña parte de los recursos utilizados por la lechuza (en los inventarios de egagrópilas raramente supera más del 2% de presas y el 5% de la biomasa consumida), siendo los animales más jóvenes los que soportan la máxima presión depredadora por parte de la rapaz (Garde y Escala, 1993a). Una lista detallada de estudios sobre depredadores de A. sapidus se encuentra en Mate i Alonso (2015). La Tabla 3 recoge una selección de estudios realizados en la Península Ibérica sobre depredadores de la rata de agua 1, 2.

Parásitos Se han registrado los siguientes en la Península Ibérica: Nematodos: Angiostrongylus dujardini, Capillaria bacillata, Rictularia proni, Trichuris arvicolae,, Aonchotheca europaea, Eucoleus bacillatus, Trichostrongilus retortaeformis, Heligmosomoides laevis, Carolinensis minutus, Syphacia nigeriana (Cordero del Campillo et al., 19942; Feliu et al., 1997). Cestodos: Skrjabinotaenia lobata, Taenia crasiceps, Taenia taeniaeformis, Anoplocephaloides dentata, Paranoplocephala omphalodes, P. gracilis, Hymenolepis asymmetrica (Cordero del Campillo et al., 19942; Feliu et al., 1997). Trematodos: Dicrocoelium sp., Postorchigenes gymnesicus, Notocotylus neyrai, N. gonzalezi, Psilotrema spiculigerum (Feliu et al., 1997). La gran abundancia de parásitos monoxenos entre la vermifauna de A. sapidus resulta concordante con la dieta herbívora de este roedor (Feliu et al., 1987). Anopluros: Polyplax spinigera (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Garde et al., 1999b) Sifonápteros: Ctenophthalmus andorrensis, Ctenophthalmus apertus allani, Ctenophthalmus apertus gilcolladoi, Ctenophthalmus apertus personatus, Ctenophthalmus baeticus avernus, Ctenophthalmus baeticus baeticus, Ctenophthalmus baeticus boisseani, Nosopsyllus fasciatus, Peromyscopsylla spectabilis, Rhadinopsylla musculana, Typhloceras favosus rolandi., Rhadinopsylla pentacantha (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Cordero del Campillo et al., 19942; Garde et al., 1999b). Ácaros: Dermacentor marginatus, Gamasus dermanyssoides, Helenicula olsufjeri, Hyperlaelaps microti, Ixodes acuminatus, Ixodes ricinus, Laelaps muris, Myocoptes japonensis, Notoedres muris, Haemogamasus arvicolarum, Eulaelaps stabularis, Androlaelaps fahrenholzi; Listrophus meridionalis, Dermacarus sp., Trombicula sp. (Gómez y Gallego, 1988; Garde, 1992; Cordero del Campillo et al., 19942; Garde et al., 1999b).

Otras contribuciones: 1: Alfredo Salvador. 28-06-2005; 2. Alfredo Salvador. 10-02-2017

Actividad En el sur de Portugal la rata de agua tiene actividad crepuscular durante la estación seca, con máximos al amanecer y al anochecer, aunque tiene también algo de actividad nocturna. Durante la estación húmeda hay más actividad diurna. Los machos son más activos que las hembras (Pita et al., 2011b)1. En el río Montsant (Tarragona) está activa de día y de noche, alternando períodos cortos de actividad y descanso (Mate et al., 2015b)2. Según la información aportada por Saint Girons (1973), obtenida a partir de ejemplares franceses, la rata de agua es activa tanto de día como de noche, existiendo una sincronización del ritmo de actividad con el ciclo luminoso. La duración de la actividad diurna está relacionada con la salida y la puesta del sol. Los periodos de máxima actividad aparecen al final de la mañana y durante la primera mitad de la tarde. Al mediodía, las ratas de agua permanecen en sus madrigueras. Saint Girons (1973) da los siguientes porcentajes de animales activos

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Dominio vital En el sur de Portugal, el tamaño medio del dominio vital es de 946,3 m2 (rango= 198,3-2.600,2 m2; n= 29). El área más usada (core area) mide de media 156,6 m2 (rango= 21,1-562,4 m2; n= 29), no observándose diferencias estacionales ni entre sexos. El solapamiento entre individuos es mayor en los dominios vitales que en las áreas más usadas. Los machos no solapan sus áreas más usadas (Pita et al., 2010) 1. El tamaño medio del dominio vital (mínimo polígono complejo) fue en el río Montsant (Tarragona) de 2.668,3 m2 (rango= 1169,1–5164.7 m2) (n=8). En un individuo dispersante su dominio vital fue de 6.374,5 m2. En zonas óptimas de hábitat del río Montsant (Tarragona) el tamaño del dominio vital y las distancias recorridas diariamente eran menores que en zonas de hábitat subóptimo. La desaparición de un macho produjo un incremento del área total y del área más usada en otros individuos del grupo (Mate et al., 2016)2.

Movimientos Las distancias recorridas en el río Montsant (Tarragona) no varían entre horas y tienen una media de 18,9 m/h en un hábitat óptimo y de 32 m/h en un hábitat subóptimo (Mate et al., 2015)2. Los machos de mayor tamaño recorren mayores distancias durante el periodo de reproducción (Román, 2007b)2. Los machos dispersaron una distancia media de 838 m y las hembras 695 m. El 95% de la distribución de distancias de dispersión se situó por debajo de los 2.322 m. El animal que alcanzó mayor distancia llegó a los 4.666 m (Román, 2007b)2. Las ratas de agua dispersaron principalmente al inicio de la edad adulta, con una mayor probabilidad en los machos entre los 120-150 g (Román, 2007b)2. Tan sólo se ha detectado que un 14,4 % de machos adultos eran dispersantes y un 3,5 % de las hembras (Román, 2007b)2. Aunque es un especialista de hábitats acuáticos, puede dispersarse a través de hábitats adversos, no registrándose diferencias entre sexos (Centeno-Cuadros et al., 2011)1. Estudios realizados en el sistema lagunar de Doñana pusieron de relieve que durante los periodos estivales comprendido entre los años 2000 y 2002 no se apreciaron fenómenos de dispersión ni colonizaciones (Román, 2003a).

Patrón social y comportamiento Producen letrinas que se localizan habitualmente en los cruces de sendas y en las orillas. Construyen dos tipos de refugios: galerías excavadas y nidos de superficie. Las primeras se sitúan en bordes de taludes, sobre el nivel del agua, y contienen un nido formado por fragmentos vegetales. Los nidos de superficie son esféricos; están construidos con hierba, situados bien en el suelo o bien colgados en la vegetación, algo por encima del nivel del suelo o del agua. Los animales construyen, mantienen y reparan las sendas por donde circulan habitualmente y que resultan fundamentales para la supervivencia de las colonias (Román, 2003a). En Doñana se han observado tanto colonias como parejas reproductoras aisladas (Román, 2007b). El número de animales adultos por colonia tuvo una media de 19,2 ± 8,18 (rango= 6- 31; n=19). La razón operativa de sexos fue de 0,71:1 (Román, 2007b)2. En el río Montsant (Tarragona) no se observaron interacciones entre individuos de grupos vecinos, lo que sugiere comportamiento territorial. En los grupos estudiados los adultos eran monógamos. Dentro de un grupo, los machos no interaccionan pero las interacciones entre machos y hembras se intensifican durante el periodo reproductivo (Mate et al., 2016)2.

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Los animales adultos de mayor tamaño presentaron heridas de forma más frecuente, especialmente los machos. Durante el periodo reproductor se produce un incremento en el número de heridas en los machos y un descenso en las hembras (Román, 2007b)2.

Otras contribuciones: 1. Alfredo Salvador. 28-02-2012; 2. Alfredo Salvador. 10-02-2017

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