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Capa Da Capa7

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Capa Da Capa7 José Luís Olivan Birindelli Relações filogenéticas da superfamília Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes) Tese de Doutorado Museu de Zoologia Universidade de São Paulo Orientador Prof. Dr. Heraldo A. Britski São Paulo Julho de 2010 José Luís Olivan Birindelli Relações filogenéticas da superfamília Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes) Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção do título de Doutor em Ciências, na área de Zoologia. Orientador: Prof. Dr. Heraldo Antonio Britski São Paulo Julho de 2010 Birindelli, José Luís Olivan Relações filogenéticas da superfamília Doradoidea (Ostariophysi, Siluriformes) 376 páginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Sistemática 2. Filogenia 3. Taxonomia 4. Doradidae 5. Auchenipteridae 6. Mochokidae Foto da capa: Liosomadoras oncinus, rio Ventuari, tributário do rio Orinoco na Venezuela, foto e edição pelo próprio autor. Foto da quarta-capa: Rhynchodoras woodsi, ANSP 181042, 87 mm, exemplar corado e diafanizado, foto de Leandro Sousa. Comissão Julgadora: _______________________________ _________________________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). _______________________________ _________________________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________________ Prof. Dr. Heraldo Antonio Britski Orientador ii Aviso A presente tese é parte dos requisitos necessários para obtenção do título de Doutor em Zoologia, e como tal, não deve ser vista como uma publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, apesar de disponível publicamente sem restrições. Dessa forma, quaisquer informações inéditas, opiniões, hipóteses e conceitos novos apresentados aqui não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo somente devem ser feitas com aprovação prévia do autor. Notice This thesis is presented as partial fulfillment of the dissertation requirement for the Ph.D. degree in Zoology and, as such, is not intended as a publication in the sense of the International Code of Zoological Nomenclature, although available without restrictions. Therefore, any new data, opinions, hypothesis and new concepts expressed hererin are not available in the zoological literature. Readers are advised that further copying or public reference to this documents should only be done after previously acceptance of the author. iii “Strange is our situation on Earth. Each of us comes for a short visit, not knowing why, yet sometimes seeming to divine a purpose. From the standpoint of daily life, however, there is one thing we do know: that man is here for the sake of other men – above all for those upon whose smiles and well-being our own happiness depends” Albert Einstein “Cambiaré de opinión tantas veces y tan a menudo como adquiera conocimientos nuevos; el dia en que me aperciba de que mi cérebro ha dejado de ser apto para los câmbios, dejaré de trabajar. Compadezco de todo corazón a los que después de haber adquirido y expressado una opinión, no pueden abandonarla más” Florentino Ameghino 1854-1911 “These are wonderful times, and it is thrilling to be living now, though it would thrill me even more to know that I could still be here a houndred or a thousand years hence, for this immediate future promises to be of intense interest, even excitement, certainly to the scientist” J.L.B.Smith (apud. Samantha Weinberg, 2000:109) “Quando a última árvore tiver caído, quando o último rio houver secado, quando o último peixe for pescado, vocês vão entender que dinheiro não se come” Autor desconhecido “In nature’s infinite book of secrecy, A little I can read” William shakespeare iv Agradecimento Gostaria primeiramente de agradecer a toda minha família, especialmente aos meus pais por terem apoiado meus projetos de vida, desde meus primeiros aquários e excurções de mergulho à defesa dessa tese. Agradeço à minha esposa Marcela, por ter me contagiado com sua força e determinação. Agradeço ao meu orientador, professor Heraldo Britski, por ter me aceitado como seu aluno, me orientado durante meu mestrado e doutorado, e por ter compartilhado comigo sua pesquisa e um pouco do seu vasto conhecimento ictiológico. Agradeço aos outros professores da Seção de Peixes do Museu de Zoologia da USP, Mario de Pinna, Naércio Menezes e José Lima de Figueiredo, pela convivência nesses quase 7 anos, pelos exemplos de competência profissional, e por terem participado das minhas bancas de mestrado, qualificação e doutorado. Ao Osvaldo Oyakawa, por ter compartilhado comigo muitos projetos e viagens de campo. Agradeço ao Leandro Sousa e Mark Sabaj Pérez pela amizade e colaboração nos estudos dos doradídeos. Muito do que está nessa tese é resultado do trabalho que temos realizado em conjunto nesses últimos anos. Agradeço a todos os meus amigos e colegas da Universidade de São Carlos, da Universidade de São Paulo, e do Museu de Zoologia da USP, em especial àqueles da Seção de Peixes do MZUSP, que me acompanharam mais de perto: Alberto Akama, Flávio Lima, Cristiano Moreira, Isabel Landim, Janice Cunha, Ilana Fichberg, Carine Chamon, André Ferreira, Pedro Hollanda Carvalho, Eduardo Baena, Manuela Marinho, Henrique Varella, Marina Loeb, Rodrigo Caires, Katiane Ferreira, Alexandre Ribeiro e André Mendonça. Gostaria também de agradeçer aos muitos pesquisadores brasileiros e estrangeiros por terem me recebido em suas instituições, ou me enviarem material, entre eles: Paulo Buckup e Marcelo Britto do MNRJ, Roberto Reis, Mariangeles Arce e Margarete Lucena do MCP, Lúcia Rapp Py-Daniel e Jansen Zuanon do INPA, Angela Zanata da UFBA, Carla Pavanelli e Claudio Zawadzki do NUPELIA, Luiz Queiroz da UNIR, John Lundberg e Mark Sabaj Pérez do ANSP, Tomio Iwamoto e Dave Catania do CAS, Richard Vari do USNM, Scott Schaefer do AMNH, Patrice Provost do MNHN, Mary Anne Rogers do FMNH, Jonhatan Armbruster e Nathan Lujan do AUM, e todos os estudantes que estavam nessas intituições durante minhas visitas. Esse estudo foi financiado pela FAPESP (processo n° 06/53737-7). Algumas visitas a coleções e expedições científicas relacionadas à esse estudo foram financiadas pela CAPES-PROAP 2006 (IB-USP), CAS, ANSP e All Catfish Species Inventory (NSF DEB- 0315963). v Resumo A superfamília Doradoidea (Siluriformes) é composta por duas famílias Neotropicais: Doradidae e Auchenipteridae. A relação de grupo irmão entre essas famílias foi bem corroborada por estudos prévios baseados em dados morfológicos e moleculares. As relações filogenéticas entre gêneros e espécies de Doradoidea foram parcialmente estudadas por alguns autores. Contudo, as relações filogenéticas entre a superfamília Doradoidea e os demais Siluriformes, e entre vários dos gêneros e espécies de Doradidae e Auchenipteridae permanecem controvérsias. O objetivo dessa tese foi estabelecer uma hipótese sobre as relações entre espécies e gêneros da superfamília Doradoidea, e determinar o posicionamento dela entre as demais famílias de Siluriformes. Para isso, foi realizada uma análise filogenética extensa incluindo a maioria das espécies de Doradidae, 21 dos 22 gêneros de Auchenipteridae, e representantes de outras 16 famílias de Siluriformes. Para cada um desses táxons, 328 caracteres foram descritos, ilustrados e discutidos com base nos estudos prévios de outros autores. A análise de parcimônia resultou em quatro árvores igualmente parcimoniosas com 1086 passos. Em todas as árvores, a superfamília Doradoidea foi considerada como grupo irmão da família africana Mochokidae, que juntas formam a subordem Doradoidei. O monofiletimo da superfamília Doradoidea e da subordem Doradoidei foi corroborado por nove e cinco sinapomorfias exclusivas, respectivamente. Seis sinapomorfias não exclusivas serviram de suporte para a relação entre Doradoidei e um clado formado pela família africana Amphiliidae e pela superfamília asiática/neotropical Sisoroidea. O monofiletismo das famílias Auchenipteridae e Doradidae foi corroborado por uma série de cinco e três caracteres exclusivos, respectivamente. As espécies da família Auchenipteridae foram classificadas em duas subfamílias: Centromochlinae, com Glanidium (Tatia, Centromochlus), e Auchenipterinae, com (Asterophysus, Liosomadoras, Tocantinsia, ((Pseudotatia, Pseudauchenipterus), Trachelyopterini, Auchenipterini), sendo Trachelypterini formado por Trachelyichthys (Auchenipterichthys, ((Parauchenipterus, Trachelyopterus), (Trachycorystes, Trachelyoperichthys))), e Auchenipterini por (“Amplexiglanis”, (Tetranematichthys, Ageneiosus)), (Entomocorus, (Auchenipterus, (Pseudepapterus, Epapterus))). A família Doradidae foi considerada como formada por (Wertheimeria, Kalyptodoras), (Franciscodoras, (Astrodoradinae, (Platydoradinae, Doradinae))), sendo Agamyxis e Acanthodoras incluídos em Astrodoradinae, Platydoradinae composta por Platydoras e Centrochir, e Doradinae composta por “Pterodoradini”, (“Rhinodoradini”, Doradini). “Pterodoradini” foi considerada como composta por (Megalodoras, Centrodoras), (Doraops, (Pterodoras, Lithodoras)), “Rhinodoradini” por Rhynchodoras, (Rhinodoras, Orinocodoras), e Doradini por Oxydoras, (“Petalodoras”, (Trachydoras, (Doras, (Nemadoras, (“Nemadoras”, (Hassar, (Anduzedoras, Leptodoras))))))). O gênero Hemidoras foi considerado sinônimo sênior de Opsodoras, e as espécies Nemadoras leporhinus, N. trimaculatus e Opsodoras ternetzi como mais relaciondas a Hassar, Anduzedoras e Leptodoras, do que aos seus congêneres. Um resumo
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