SHARON A"CANTRELL Escuela de Ciencias y Ternlogfa Un~vers~daddel Turabo

D. JEAN LODFE USDA-Forest Service Northern Research Station Center far Forest Mycology Research Luqu~llo,P.R.

Abstract.-The fungt of Puerto Rico have been studied since the 19th century by many investigators from all over the world ~ncludingmycolog~sts and plant pathologists from Puerto Rico. In this chapter we present the characteristics and importance of th~sfascmating but not well-known group of orga- nisms, particularly in tropical forests. We also make reference to the research done and the dtversity in Puerto Rico, as well as we use examples of species native to Puerto Rico. The estimated number of species for Puerto Rico is around 12,000, with 15%-20% new species. At the end of the chapter we present a list of some of the species that we know for Puerto Rico.

Resumen.-Los hongos de Puerto R~cohan stdo estudiados desde finales del siglo XIX por investigado- res de diferentes partes del mundo incluyendo mic6logos y fitopat6logos de Puerto Rtco. El presente capitulo presenta las caracteristicas e importancia de este fascinante pero poco conoc~dogmpo de or- ganismos, particularmente aquellos que habitan en 10s bosques tropicales. Tambien hacemos referencia a 10s estudios realtzados y a la diversidad de hongos en Puerto Rico, a1 ~gualque utilizamos ejemplos de especies nativas. En Puerto Rico, se estiman alrededor de 12,000 especies de hongos de las cuales 15-20% son nuevas especies. Al final del capitulo se presenta una lista de algunas de las especies de macrohongos que se conocen para la tsla de Puerto Rico.

INTRODUCCION Tenemosconocimientodeque el hombre moder. Los m&santiguos ancestros del hombre modemo no ha utilizado los hongos como fuente de aliment0 habitaron nuestro planeta Tiema hace alrededor y como medtcina desde hace cerca de 7,000 aiios, de 7.5 millones de aiios (Leakey, 1992). En alguna particularmente en la China (Hobbs, 1995). En el de sus aventuras en busca de allmento por aquellos escrito de Rig Veda (1,500aiios AC) de la regi6n de bosques cubtertos por grandes helechos y &boles Afgamstiin, Inin y el norte de la India, se menctona prtmitivos se pudieron tropezar con un hongo. a Indra, dios jefe a quten le gustaba tomar un bre- Los hongos han exlst~doen alguna de sus formas baje elaborado de plantas sin hojas, flores, ni htos actuales durante 500 millones de aiios (Berbee conocido como soma (Benjamin, 1995). El mismo y Taylor, 1993). Este encuentro pudo ser uno de era intoxicante y alucintgeno, y se Cree que era placer si a1 comerlo gust6 a su paladar, o uno fatal preparado con un hongo. Los indios maya que si ingtri6 alguna especie venenosa. colonizaron la regi6n central de Centro Am6rica BIODlVPRSlDAD DE PUERTC RlCO AOUmSTAHL , FLORA, HONGOS SERm DE HISTORIANATURAL

(aprox. 300 afios DC)tallaban piedras en forma En termlnos de diversidad nos concentraremos de seres humanos con un honeo.. en la cabeza. en 10s hongos de Puerto Rrco e islas adyacentes. lo cual es evldencta del uso de ciertos hongos Proveeremos tamblen datos curlosos y una breve alucin6genos en sus rituales religiosos (Alexo- hlstoria de la mlcologia en Puerto Rico. poulus et al., 1996). No extste ninglin tip0 de evidencia de que 10s indios tainos utilizaran 10s jQdes un bongo?-Los bongos pertenecen alRei- hongos, pero no dudamos que en su bGsqueda no Fungl, cuyos organismos se caracterizan pot ser de alimento en alglin momento dado 10s hayan eucari6ticos (organismos cuya cClula posee nilcleo probado, ya que sus antecesores en America del y otros organelos rodeados par una membrana) y Sur 10s usaban (Herrera y Ulloa, 1990). En las su celula est6 rodeada por una pared celular cuyo culturas indigenas de America del Sur se siguen componente pr~ncipales la quttina. Esta pared es utilizando hoy en dia. diferente a la pared celular de las plantas, en las Los hongos son importantes en nuestro diario cuales el componente principal es lacelulosa. Son vlvir. De ellos obtenemos medlcmas, vitamtnas organismos heteron6ficos ya que no producen su y alimento, dtrecta o indtrectamente, a1 ser usa- propio alimentn y obttenen sus nutrlmentos por dos en la producci6n de panes, quesos y bebidas absorcibn, liberando a1 ambtente enzimas dlges- (Herrerra y Ulloa, 1990). Son tambien descom- tivas que rompen las moleculas complejas y Ias ponedores y recicladores de materta orginica en convlerten en rnol~culassimples para que puedan diversos hibitats; sin ellos 10s bosques estarian pasar a trav6.s de la pared celular. Algunos hongos repletos de hojarasca y madera sin descomponer. obtlenen su alimento de materta muerta (sapr6fi- Adem& hay espectes de hongos que son pat6ge- tos) y otros de organismos vtvos (parSitos). Los nos de plantas y anlmales. En las plantas pueden hongos pueden ser mult~celulareso unicelulares contribuir a la putrefacci6n y marchitamiento, como es el caso de las levaduras. La reproducc16n o causar manchas en 10s fmtos y hojas (Agrios, es por esporas, las cuales pueden ser de origen 1997). En 10s humanos causan enfermedades tales asexual o sexual. Estas esporas en algunas especles como el pie de atleta, el pafio y el hongo de las son m6tiles y poseen un flagelo como es el caso de ufias (Herrera y Ulloa, 1990). En este capitulo algunos de 10s hongos acuiticos. Los hongos poseen trataremos de expllcarles que es un hongo, su im- diversos mecanismos para dispersar sus esporas tales portancta, clasificacl(m, ciclos de vtda y diversidad. como el viento, el agua y Los insectos.

ENSAYO Estamos en tohpartes: los mecanismos de dispersi6n de los hongos

Los hongos se encuentran en todas partes colonizando diversos sustratos. Sus esporas requieren ser liberadas y dispersadas para colonizar nuevos ambientes. Existen varios mecanismos para la liberaci6n de las esporas, 10s cuales pueden dividirse en liberaci6n pasiva y activa (Moore-Landecker, 1996). Luego de que las esporas son liberadas, se dispersarin en el ambiente ya sea por la acci6n del viento, agua o animales (Moore-Landecker, 1996). Liberaci6n pasiva.-En la liberaci6n paslva las es- Lam. 4.1 Cyadncr pUidw, poras son removidas por la acc16n de corrientes de es una especie de hasidiomiceto que viento o de gotas de lluvia. Muchos hongos produ- forma un cuerpo cen grandes cantidades de esporas en masas secas. fructifera en farma de nido de pijam. Cuando estas esporas son impactadas por el viento Leos hongos wtdn adaptadm son remov~dascon facilidad y de esta forma viajan a la dispeni6n en las corrientes de aire por largas distanc~aspara por lluvia. Fato por L. M. ser d~spersadas(Moore-Landecker, 1996). Otros Garcia Orra. hongos no producen sus esporas en masas secas sino Lam. 4.2 en masas gelatinosas. Estas esporas pueden set hbe- Outl gmpo 'le hongos que est6 radas por la acci6n de gotas de lluvia o ser uanspor- adaptado a la d1sperst6npot lluv*a tadas por insectos (Moore-Landecker, 1996). Un son lus heitnes a ppode hongos interesante son 10s Nidulariales pclatiras sopladotas. Uno de rsms, las a 10s que comhmente se les denomma nidos de csuellas de riem (Gearcrum sp. ) pilaros. La especie mas comlin en Puerto Rico lo es son enconrradas Cyathuspallidus (Lh.4.1). Se lesdenominanidos con frccuencia mbr~hojarasca. de p5jaros por la forma de su cuerpo frucitifero el I Foro par S. A. cual est5 formado por una estructura en forma de 1 Cantroll. copa (el nido) en cuyo interior encontramos unas estructuras en forma de huevos (10s peridiolos). Estos honnos- esth adaptados a la dispersi6n por gotas de lluvia. El nido del hongo es la copa salpica- dora. Los peridiolos, 10s cuales se encuentran en el fondo de la copa, contienen las esuoras en su interior. Cuando una gota de lluvia cae sobre la cop,provoca que los peridiolos se disparen con fuerza fuera de la copa. Debido a que el peridiolo es pegajoso cuando est5 mojado y por medio de un cord6n delgado que posee, se pega a la materia vegetal viva o en descomposici6n. Las gotas de lluvia tambien pueden caer sobre el cuerpo fructifero de 10s bejines, pelotitas sopladoras o bombas reventadoras, cambiando la forma del cuerpo fructffero lo cual fuerza la salida de alre y esporas como una nube de humo por la apertura u ostiolo (Lh. 4.2) (Moore-Landecker, 1996).

Liberaci6n actin-Los mecanismos activos de liberaci6n envuelven que las esporas sean disparadas con fuerza a1 aire. La distancia que la espora es disparada es proportional a1 tamaiio de la misma, asi Urn. 4.3 que mtentras mtis grande es la espora mayor es Una de las especies de hongns de copn la distancia (Moore-Landecker, 1996). Uno de m5s comunes es Caakeinn 10s mecanismos de liberaci6n activa es el de las mcholame. ascosporas en un apotecio (hongos en forma de Esra espccie se caracterira por copa) por cambios en la luz, la humedad o la presi6n su copa de color uema a salrndn atmosf6rtca (Moore-Landecker, 1996). En varios cubierra par pelos g6neros de ascomicetos formadores de apotecio las de color castatio. Foto por S. A. ascas se orientan hacia la luz (fototropismo), esto Cantiell. favorece la liberacidn de las ascosporas fuera del Urn. 4.4 apotecio (Moore-Landecker, 1996). Las ascas pue- Cookina rpeciosn as otra erprcie dc den abrirse y liberar las ascosporas si hay cambios hongos de cops peio no run en la temperatura, humedad o presi6n ambiental. comdn como La presdn dentro del asca se va a ver C. ~richobma. Se diierencia rle afectada por las condtciones amblen- C. mcholuma pnr su cuerpu fructrfcw tales (Moore-Landeclcer 1996). Por de color rosadu ejemplo, en el genero Cookeina Urn. con pequcfius pclm blancos en el bade 4.3-4.4) la acumulaci6n de agua dentro de la copa. y Foto por N. Legon. del apotecio la deshidratacibn que le procede provoca que la punta del asca Lam. 4.5 Cap'nu abra slmult6neamente liberando de esta rnicaccus, er una dc las eapecies forma las ascosporas. Estas ascosporas de Cojxinlrs m8s luego de ser liberadas se dtspersaran en comunes en Purrto Rice, crecienda el medio ambiente ya sea por la acci6n sobre lnadem bien drscurnpuesta. del viento o del agua. Foro par S. A. Canrrell. Dispersi6n.-Los hongos pueden dtspersar sus esporas por la acci6n del vtento, agua o por animales. La gran 1 mayoria de las esporas son dispersadas por la acci6n del vlento o por la lluvia. Aquellos cuyas esporas son liberadaa por la fuerza del viento, las mtsmas son trans- portadas en las corrientes de atre. St no hay corriente de aire las esporas se prectpitarin por la acci6n de la gravedad. Los hongos acuit~cos,como su nombre im- pl~cadispersan sus esporas por la acci6n del agua. htos poseen unas esporas adaptadas para este medio ambiente las cuales poseen estructuras que les permiten moverse en la corriente de agua y anclarse a un sustrato (Santos- Flores y Betancourt-L6pez, 1997). En otros hongos no acu&ticostambien sus esporas pueden ser dispersadas por las escorrentias de agua y ser transportadas a otros lug* res. Pero hay otros hongos que son mis especializados y necesttan que sus esporas sean dtspersadas por anlmales. BIODIVERSIDAD DE PUERTO RICO AGUSTIN STAHL, FLORA, HONGOS .SERlE DE HISTORIA NATURAL

Los hongos copr6fitos, como su nom- L~I.4.6 Vanas especles bre implica, llevan a cab0 su ciclo de de hongos reqweren de tnsectos para vida en el estiercol (excrement0 de su dtsperrdn. animales como la vaca y el caballo) Un g~o tnteresante son (Moore-Landecker, 1996). Estos hon- 10~bongos apestoso~. De las especles gos han desarrollado mecanismos para "16s cornunes en liberar sus esporas que aseguran que Pueno Rtco cstS Qctyophorn mdwmm las mismas caigan sobre vegetaci6n el cual se conoce coma que va a ser consumida. Sus esporas velo de novla Fato por R L. loglar son dispersadas por 10s animales que 0 Proyecta Coqui ingieren la vegetaci6n y son activadas Lam. 4.7 Oua especte al pasar por el sistema digestivo (Mo- de hongo apesroso ore-Landecker, 1996). Dentro de este es Clnrhm &pupus. Foto por S. A. grupo encontramos algunas especies de Cantrell. Coprinus (LAm. 4.5). El genero Coprinus es muy interesante porque lleva a cab0 un proceso de autodigesti6n. Hay otras especies de hongos que I requieren de insectos para la dispersidn de esporas. Un grupo interesante son 10s hongos apestosos del orden Falales, 10s cuales pertenecen a la clase Gaste- mmycetes. Las especies mbcomunes e - Puerto Rico 10s son Dictyophora induslata (hongo de velo de novia) (LAm. 4.6), Mutmus bambus~nusy Clathrus nispus (Um. 4.7). En Puerto Rico 10s encontramos en todo 10s tipos de bosques con excepcidn del bosque enano. Estos esth bien adaptados a crecer en condiclones secas ya que la dispersi6n de sus esporas no depende de la hu- medad como la gran mayoria de 10s hongos. Los hongos apestosos poseen una gran diversidad de formas, pero todos producen sus esporas en masas mucilaginosas y poseen un olor desagradable y fuerte del cual adquleren su nombre comh. Este olor fuerte mimetlza el olor de came o fruta podrida lo cual atrae a las moscas y otros mnsectos, 10s cuales transportah las esporas es sus patas (Moore-Landecker, 1996). Los hongos apestosos descom- ponen materia org5nica particulamente la madera. Estos I producen una red larga de filamentos que parecen raices, I las cuales se extienden largas distancias hasta encontrar madera (Boddy, 1993). h.4.8 Debido a sus diversos mecanlsmos de dis- pueden ser extremas (Moore-Landecker. 1996). El micelio de un hango es un grupo pers16n, los hongos pueden ser encontrados en Los hongos existen en el ~rtico,en los desiertos, de filamentos o hi& todas partes colonizando una gran diversidad de en el mar y hasta en las salinas. que coloniisn el surtrato y que podamos ver sustratos. Los hongos 10s encontramos creclendo La gran mayorfa de los hongos que habi- cunndo obawamas una cap8 alg'donasa mbre la en el suelo, hoiarasca, madera, agua, y hasta en tan ambientes extremos pertenecen a la fase hojamca. nuestras casas sobre 10s zapatos, alimentos, pa- asexual de 10s ascomicetos y 10s mismos han En acasir,ner, podumos ahscrvvr cl cucrpo redes, etc. Interesantemente, por sus dlferentes sido reportados en mangle, suelos salinos, agua fmcrifem del hung',. A la dereclla ohrervamca mecanlsmos de supervivencia, 10s podemos en- de mar, sed~mentosmarinos, pantanos salinos y el currpu frucrlfemdcl contrar en lugares donde las condiciones ambien- dunas (Domsch et al., 1993; Hydeet al., 2000). g6nem Marmmiw. Foro par. S. A. Ctlnrrell. tales de temperatura, humedad, acldez y salln~dad Recientemente los hongos ha sido encontrados BrODlVEBlDAD DE PUERTC RICa AFUtiTfN SMHL, FLOW, HONGOS SERIE DE HISTORIA NATURAL en lugares hlpersalinos (alto contenido de sal) posee estructuras reproductivas microsc6picas y su func16n en estos lugares es desconoctda con las cuales desarrollan sus esporas. (Gunde-C~mermanet al., 2004). La mayoria de 10s estudios de hongos en lugares muy salados Fase vegetativa o somitica.-Comencemos han s~dorealizados en latitudes templadas en expl~candoesta fase con una espora. A1 ser de- Rus~ay el Mar Muerto. Pero recientemente positada sobre un susnato, esta germina cuando se han realizado estudios en charcas de eva. las condic~onesde temperatura, humedad y luz poraci6n (salinas) en RepGblica Dominicana, son las apropiadas (Griffin, 1994), al igual que lo Espafia, Eslovenia, Francia, Namibia, y Portugal hace la semilla de un irbol. Al germlnar la espora, (Butlnaret al., 2005). Reclentemente, en Puer- esta produce un tub0 germlnativo, que produce to Rico se han realizado varios estudios en las una hifa (Alexopoulus et al., 1996). La h~faes la Salinas de Cabo Rojo donde se han encontrado un~dado c(llu1a b61ca de un hongo. La hifa posee varias especies de Aspergillus, Cladosporium, una zona de creclmlento la cual se conoce como Hortaea, Penicillium y una nueva especie de Peri- el &p~ce.Debido a esto la hifa crece apicalmente y conin (Cantrell et al., 2006; 2007; Diaz-Muiioz y en una sola dlrecc16n (Alexopoulus et al., 1996). Montalvo-Rodriguez, 2005). El conglomerado de h~fasse conoce como micelio. El ciclo de vida de un hongo se puede dividir Las hifas de 10s hongos pueden poseer tablques o en dos fases: fase vegetativa o somBtica y fase re- septas (Alexopoulus et al., 1996). Cuando no hay productiva (Alexopoulus et al., 1996) (Lam. 4.8). septaciones se dice que la hifa es cenocitica. Hay La fase vegetativa es aquella en la que el hongo hifas que poseen una septa sencilla y es la que lleva a cab0 sus actividades trbficas; es decir, en la poseen la gran mayorfa de 10s hongos. Hay otro que descompone la materia orginica y coloniza el tlpo de septacidn mis compleja la cual conocemos sustrato. En la fase reproductiva el hongo produce como la septa de doliporo y la misma s610 se en- gametos o eshucturas sirnilares las cuales se fusio- cuentra en ungrupo de hongos, 10s basidiomicetos nan para la producci6n de esporas sexuales. (Alexopoulus et al., 1996). Podemos hacer una comuaraci6n entre un drbol y un hongo. Las hojas, ramas y troncos Fase reproductiva.-La fase reproductiva la representan la fase vegetativa o de alimentacl6n podemos dividir en dos: asexual (anam6rfica) o del Qrbol. El cuerpo vegetatlvo de un hongo sexual (teleom6rfica) (Moore-Landecker, 1996). se llama mlcelio. El micelio es un grupo de La fase asexual de un hongo no requlere apa- filamentos microsc6plcos o hifas que colonizan reamlento. Solamente lnvolucra la producci6n el sustrato. Generalmente no lo podemos ver de esporas en grandes cantidades por medio a simple vista, pero hag veces que observamos de la multiplicaci6n de un nGcleo haploide a sobre las hojas, troncos o sobre un pedazo de traves de la mitosls. La fase sexual conslste en pan una capa algodonosa: esto es el mlcelio el apareamiento de dos hifas haploides. Cuando del hongo (LBm. 4.8). Las flores y frutos de un las dos hifas se fus~onan(plasmogamia) forman Qrbolrepresentan su fase reproductiva. Las setas un micelio espec~alizadoel cual dari origen o sombrillitas de un hongo, por elemplo, son al cuerpo fructifero (Lam. 4.8). En el cuerpo 10s equlvalentes a la flor y fruto del irbol (LQm. fructffero en celulas especializadas, 10s dos nkleos 4.8). Es en esta estructura donde encontramos se fusionan (cariogam~a)y forman una celula las esporas, que serfan como el polen u 6vulo de diploide llamada c~goto(Moore-Landecker, un Brbol. Una cantidad considerable de especies 1996). En el cigoto ocurre la meiosis, produciendo BlODlVERSlDAD UE PUERTO RlCO AOWNSTAHL. FLORA. HONGOS .SERIEDE HlSTORIA NATURAl

Fig. 4.1 El ciclo de vlda de un honga se divtde en dm fases: vegctativa y repraductiva. En Ciclo de vida generalizado la fasc repmducrtva, el hongo se reproduce asexual y sexualrnente por medm de erpow. La reprwlucct6n mexual Mitosis s61o envuelve la EspOras- producc16nde J ~rrninan I1 esporw por rnedlu Asexual t de la mttosis. La CBluias Especializadas I :, reprcducct6n FASE REPRODUCTlVA 1 sexual envuelvc el -- - - -r . - ~ ' aparenmienco de a 1 ' 1 htfas compatibles Micelio Esp I para produclr un Cuerpo Fructifero clgora, cl cual (Dicari I) prnduc~r;lesporas por / medto de la metasis. ~.-.,.a 2 I + ------CBiulas Especializadas - .e- , - Pa.1c16n evoluciva t del Retno Fungt con Gerrninan Sexual + respecto al resto de Cariogarnia la. ownamas vivas 2 v relaci6n entre la + cinco dlvslones del Esporas Meiosis Cigoto Re~noFunei. Esca - - informacGn estd bassda en secucncim dc ADN r~bosomal.

Reino Animaiia (Animales) Reino Chrorni'sta

Reino Protoctista

Reino Fungi esporas que darin orlgen a una hifa haplolde o 10s mis simples de 10s hongos verdaderos, se gametos (Fig. 4.1). encuentran en ambientes acuiticos o de alta hu- medad, son microsc6picos y son 10s linicos dentro DIVERSIDAD del Reino Fungi que poseen una espora m6til la Clasificaci6n.-Desde 10s ttempos de Arist6teles cual se denomina zoospora. La zoospora de 10s (siglo IV AC) hasta mediados del siglo XX 10s quitridiomicetos se diferencia de otras esporas hongos se clasificaban err6neamente en el reino m6tiles en que posee s61o un flagelo posterior de las plantas (Reino Plantae). En 1969, R. H. en forma de 16tigo. El talo o cuerpo fructifero Whlttaker establec16 el smstema de clas1ficac16n de estos hongos puede ser simple o complejo. de 10s cinco remnos, 10s cuales sonel Reino Mone- En las formas simples el mismo esti formado por ra, Protlsta, Mycota, Plantae y Animal, e incluy6 el zoosporangio (estructura que produciri las a todos 10s hongos en el Relno Mycota. Con 10s zoosporas) y estructuras de anclaje a1 sustrato en avances reclentes en la biologia molecular, 10s forma de rizoides. En las formas m6s complejas, grupos que tradiclonalmente se lncluian en el el talo puede poseer un rizomicelio con mfilriples relno de 10s hongos han s~dodistribuldos en tres zoosporangios o ramificaciones las cuales poseen relnos (Alexopoulus et al., 1996). Los hongos 10s zoosporangios. Estos organismos pueden tener verdaderos se encuentran dentro del Relno un estilo de vida saprofftico o pueden ser pat6- Fungi. Los hongos mucilaginosos guardan una genos de animales, particularmente insectos y estrecha relaci6n con otros organismos llamados plantas. Los quitridiomicetosson organismos que protistas y se encuentran en el Reino Protoctis- tienen un papel importante en la evoluci6n de 10s ta (Fig. 4.2). El otro grupo que son acuAticos, dem6s gmpos de hongos porque son el grupo con causantes de serias enfermedades en plantas, se caracteristicas m& primitivas y son 10s posibles conocen como oomicetos y se relacionan a algas ancestros de 10s dem6s grupos. unicelulares, se ubicaron en el Reino Chromista (Fig. 4.2). Hongos conjugados (Divisibn Zygomycota).- El Reino Fungi esti formado por cuatro divi- Este gmpo de hongos, representados por el hongo siones: hongos de olla (Chytridiomycota),hongos negro que comlinmente encontramos en la super- conjugados (Zygomycota), hongos de saco (As- ficie del pan, se les conoce como 10s cigomicetos comycota) y hongos basidiomicetos (Basidiomyco- y son 10s siguientes en la rama evolutiva de 10s ta). En la Figura 4.2 presentamos la filogenia de 10s hongos verdaderos. Los cigomicetos (zyg6n- hongos verdaderos, basada en datos moleculares conjugaci6n; myketos-hongo) se caracterizan de secuencias de 6cido deoxiribonucleico (ADN) por poseer un micelio con hifas cenociticas (sin (Bmns et al., 1991). Recientemente una nueva tabiques) y por producir una estructura sexual divisi6n ha sido establecida ~araincluir aauellos llamada clgospora. Los podemos encontrar hongos conjugados que establecen relaciones mu- colonizando todo tip0 de sustrato y pueden ser tualistas con las rakes de las plantas. Esta d1visi6n saprofiticos, parasiticos o tener relaclones simbib- se conoce como Glomeromycata (SchtiRler et al., ticas. Muchos de estos organismos tambien son 2001; Redecker y Raab, 2006). lmportantes en nuestro diarlo vivu ya que pueden daiiar alimentos como panes, frutas y vegetales Hongos de olla (Divisibn Chytridiomycota).- (Herrera y Ulloa, 1990). Ademis, muchas de Los quitridiomicetos (chytridion-olla; myketos- estas especies son utllizadas lndustrlalmente en hongo), como comlinmente se les conoce, son la producc16n de ciertos 6cidos orgnicos (el citrico y el fumerico), ptgmentos y alcoholes desde un pedazo de tronco hasta la superficie (Herrera y Ulloa, 1990). La divisi6n contiene de cueros. Algunas especies son parasiticas y organismos saprofiticos, parasiticos y comensales causan senas enfermedades en plantas como la en el sistema digestivo de artr6podos. sigatoka del guineo, que es una necrosls causada por especies del genera Mycosphaerella; el moho Hongos de saeo (Divisi6n Ascomycota).-En blanco de la lechuga causado por Sclerotinia, y la este grupo encontramos 10s hongos en forma de antracnosts del mango producida por Glomerella copa, 10s dedos de hombre muerto, las levadu- crngulata (anamorfoColktotrichum gbeosponodes) ras, liquenes y muchos de 10s hongos causantes (Agrios, 1997). Tambien pueden causar en- de enfermedades en plantas y en 10s humanos. fermedades en el hombre como la aspergilosis La caracteristica prmcipal de 10s ascomicetos (causada por especies del genero Aspergillus (ask6s-saco; myketos-hongo) es su estructura que pueden invadir nuestro sistema pulmonar), mtcrosc6ptca de reproducci6n sexual en forma h~stoplasmosts[Ajellomyces capsulatu (anamorfo de saco llamada asca, en donde se producen las Histoplasma capsulatum), hongo que crece sobre ascosporas por el proceso de me~osis.El cuerpo el guano de 10s murci~lagosen las cuevas] y las fructffero puede ser unicelular, como es en el dermatomlcosis (enfermedades en la pie1 como caso de las levaduras, o multicelular formando por ejemplo el hongo del ple, Trychophyton un mtcelio, el cual se caracteriza par poseer tabl- rubrum) (Alexopoulus et al., 1996). Hay varias ques sencillos y el cual dare orlgen a 10s cuerpos especies de ascomicetos que son s~mbiontesy fructfferos de diversas formas (Alexopoulus et al., forman asociaciones con algas para formar lo que 1996). Los ascomicetos son organismos que pue- conocemos como liquenes, Los liquenes son den encontrarse en todos 10s sustratos a trav6 de organtsmos que pueden encontrarse crec~endo todo el mundo. Pueden ser saprofiticos, parasfticos sobre las supedic~esde rocas y troncos, y 10s o simbtontes. Las especles saprofiticas las encon- mismos pueden servir como indicadores de namos colonizando todo tipo de materia orgenica, contaminac16n ambiental (Barron, 1999).

ENSAYO Liquenes: fiscali~adoresambientales y rnucho ds

Los liquenes han sido utiliidos coma aliento de animales y como medicina en regions de Europa. hnno de los usos I& interesantes de este gntpo de organismos enconnamos la extracci6n de tintes y de fijadores de aromas en los perfumes. Desde la $oca de los gmndes imperios de las costas del Meditedneo ham el siglo 18, se extrafan pigmentos rojos y pfirpuras de varias especies de liquenes (Barron, 1999). En el presente no son utilizados para exwer pigmentos para teiiir ropa y que no son permanentes. Pen, todavia son utiliiados para exuaer un pigmento el cual es el ingrediente vital del papel de Litmus utilizado en laboratorios para medir la acidez de sustancias. Tamhien de 10s liquenes se extraen fijadores 10s cualcs son utilizados en la industria de lm perfumes para que 10s mismos no pierdan su aroma especial. Muchos paises europeos como Francia, Iralia y Alemania poseen industrias que usan 10s liquenes. Se estima quc alrededor de 9,000 toneladas de liquenes se utilizan anualmente con este fin (Barron, 1999). Otro de los usos importantes de 10s liquenes es que nos sirven como indicadores de contami- ram.4.9 En h ffmo pndemos I naci6n ambiental. La sensibilidad varIa dependiendo de la especie de liquen pero lo que se tiene obme~tfQue,, Cnodmiin clam PS que hay especies que mtalmente dewpamen de 1- contamkdm mienman utrw pueden . tt&'kiacl cwal apareoer IL6m. 4.91 /hm,19%). Dentro de este renglbn uno de loa urn m& imeresantes de secsfacterizapr yrr emmso de color lus liquenes es que nus pueden mirpara determinar la de un suatrato. Em &mica wnaeida mr$ incema ErtG tqucn m cow Liquenameu(a se ha utilikadu para deteminar la dad de supefides & piedm de ant- muy rensible a la igkesias y lMdas. No todw las especies pueden ser usadas y Ian mejmes sun aquellw que poseen una cmminacrdn y s610 lo eneonaslnar larga vida y urta mperficie plena con un drgen bien definido. Luep que r oonm 19 casa de ere- enlugares donde la se el aire es ltmp~o, cimiento anual y midkndo el tam& del liquen &re superftcie a diarse, puede c-elcular Foto por La eaad de La pie&. S A. Canmall. BlODlVERSlDAD DE PUERTO RlCO AGUSTfN STM,FLORA, HONGOS .SERfEDE HISTORIA NATURAL

Lam. 4.10 Los basidiomicetos poseen en sus hifas una csrrucruril en forma de mdilla denominadi> canexi6n dc grapa o fibula, la cual sirve de puenrc entre dos c6lulas. For" por S. A. Cantrell.

Urn. 4.1 1 1)cntro de los hasidiomicetos enccxxramos algunas erpccies quc son de gram valor nutritive y que son comesrlhles. Una de estas especies es Canlharellur cinnohennus. Bcido citric0 y antibidticos coma la penicilina Esra cspecie es (Herrera y Ulloa, 1990). Varias especies de asco- importance tamhien ya que micetos como las morquelas o elotes (Mwchella), foma micorriias con rspecicr y las tmfas (Tuber) son comestibles y valoradas por de la farnilia su exquisito sabot (Herrera y Ulloa, 1990). Polygonaceae (las uvas de playa). Foto por S. A. Canrrcll. Hongos basidiomicetos (Divisi6nBasidiomycota)r Dentro de este grupo encontramos las setas, las Um. 4.12 -. Otra especie Varios ascomicetos han tenido un gran impac- orejas de palo, 10s hongos gelatinosos y las royas. de hongo comestible es to en la humanidad y los utilizamos dia a dia. La Las especies de hongos que se clasifican dentn) Auriculnk delicn actividad fermentativa de muchas levaduras, parti- de 10s basidiomicetos (basidion-base; myketos- pcrreneciente ;I brhongos cularmente la levadura Saccharomyces cerewisiae, se hongo) producen esporas sexuales Ilamad;~s ~el;~~in~~sc~~. l;c>~>p<>rI.. M. utiliza en la industria en la producci6n de cervezas, basidiosporas las cuales se forman en estructur;ls <;:8rcl:l.<>r!;l. vinos y panes (Herrera y Ulloa, 1990). Otros as- especializadasen forma de base invertida llamad~~a comicetos se han utilizado en la maduraci6n de basidios. Sobre el basidio hay unas proyeccionrs quexx, yen la produccicin de vitaminas, enzimas, llamadas esterigmas sohre las cuales encontramor BIODIVERSIDAD DE PUEHTO KIC:

Lam. 4.13 En los basidiomicetos mbienencontramos especies venenosas, coma Chlarophyh molybdites, la cual se caracteriia por producir un cuerpo frucrffcro en farma de sambrilla de color crema y liminas que se taman color verde en la madurex. bra especie forma anillos de bmjas sobre el cbsped. Foto por N. Legon. Lam. 4.14 Algunas especies de basidiomicetos son alucinogenicas camo Psiiocybe cubensir, el cual produce un cuerpo fructifera en furma de sombrilla color amarillo-castaxlo sobre el esri€rcal de vaca. Foro por S. A Cantrell.

las basidiosporas. ~uchosde 10s basidiomicetos poseen una estructura en sus hifas en forma de rodilla la cual sirve de puente entre dos cilulas y se denomina conexi6n de grapa o fibula (Um. 4.10) (Alexopoulus et al., 1996). Se Cree que la presencia de fibulas es responsable de mantener la condici6n dicarihtica, donde encontramos dos nitcleos genettcamente diferentes en una misma celula, 10s cuales podrian complementarse y Pkurotus (Hobbs, 1996). Porono lado, tenemos y producir la fase sexual sin la necesidad de otro dentro de este grupo especies venenosas como micelio (Elltot, 1994). Chkmphyllum molybdites (Lam. 4.13) (Benjamin, Los basidiomicetos son importantes ya que 1996) y alucin6genas como Psilocybe cubensis nos sirven de aliment0 directo, varias y diversas (Stamets, 1996) (Lam. 4.14). Algunas- de las especies son comestibles y algunas de mucho va- especies ~uedenser pat6genas de ~lantascomo lo lor nutritivo como lo son las especies de Agaricw, son las royas de 10s cereales y la del caf6 (Agrios, Cantharellus (Lam. 4.1 I), Auricularia (Lam. 4.12) 1997). Otros basidiomicetos pueden infectar BIODWERSIDADDE PUERTO RICO AOU~TINSTAHL, FLORA. HONGOS .SERIEDE HISTORIA NATURAL

Lam. 4.15 Morarmtus

caractertzado DOT su cuem - fmctifiro color vino. Foto por N.Legon. Ldra 4.16 Cdh eserulacapimm, caracrerirado por su cuerpu frucrifero can una sambrilla de color azul oscum. Foto por I. Burmi. BIODIVERSIDAII DE PUERTO RICO: AtiUSTlN STAIfL. FLORA. HONOOS SENE DE HISTORIA NATURAL

Lam. 4.17 Hygrocybe occidentnlis, caracterizado par su cuerpo fructifero de texura cemsa y de color amarillo anaranjildo. Futo por S. A. Cantrell. Lh. 4.18 Hygrocybc vidiphylln especie nuevv para Pueito Rica del Bosque de Tor0 Negro, caractcrizado por ru cuerpa hctifero de color verde. Foro por T. 1. Baconi. Lh.4.19 Humidicutir roseauinusa, sp. nav. ined. especie adn sin describir de las montafias de Luquillo, caracrrriiado por su cuerpa fructifero de color rose. Faco par S. A. Canttell.

drboles madereros y asi reducir la calidad de la madera y su valor comercial (Moore-Landecker, 1996).Clenas especies de bas~diomicetosson prictl- camente esenciales en la salud de 10s bosques ya que forman m~corrizas,que consisten en una asociaciirn beneficiosa entre estos hongos y ks rakes de 10s irboles (Moore-Landecker, 1996). El hongo IUOD-DEPUERTO NCOI ACLWfMSTAHL RW.HaiVooX. SRIE DE XISTONA NATURAL

Lam. 4.20 Pseudohiamla tnoram, esoecie de color bla& oue foma mdes&os sobre moncos en descompasici6n. Foro par S. A. Canrrell. Urn. 4.21 Mycmadonis, especie muy pequefia caractaizada por el color masalmdn de su sombrilla. Fato por S. A. Canmell. Lam. 4.22 Hemiomycer rheicolar. especie de color amarillo mcntara con ronalidadcs de mam6n que crece en grandes grupos sobre noncos en descomposici6n. ~otupor n. J. Lodge. Pa.,"" ",,"-,a d. aniba haria &,o: Lam. 4.23 Ramria, pertenecienrc a lor hongos de coral. Fotn por S. A. Canttell. Um. 4.24 Ramaria cynwcephala. hongo de coral earacreriiado por poseer las puntas de $us ramihcaciones color azul. Foto pur D.J Lodge. Lam. 4.25 Tincroparellus epimihnus, una de las especies de otejas de palo m6s comunes. Foro por T. I. Barani.

P~~ins.p"uf. " lnd.rrchs: Lam. 4.26 Tremelln fitcifimnis ~wrtc~leciet)tc i4 lkxv hc,ns,s s9z

.saJuarrs!u!mnlo!q uos anb ap pep!ie!~nrriad el ue~uasaidsola>!m -o!p!seq ap sa!sadsa seun8lv .sanbsoq so~~sanu ua someiiuosua anb soJas!mo!p!seq ap sa!sadsa sel ap seun8l-e ue~uasaidas 9~'+~1'+seu!myI sel uz '(9661 'ia'l~apue-pa~oo~~\~)sanbsoq sol ua soluam!ilnu ap saiopels!rrai d sa~opauodmorrsap omo:, peppede:, ns sa ua!qure~eTsuenala1 ue18 aa .soluam!imu o8uoq le aahold a1 exue~de~d 'e!sose as anb so[ uos saloqig sol e salelaup aa~oid ENSAYO Hongos bioluminiscentes: luceros de la noche

La gran mayoria de nosouos ha visto un cucubano o ha visitado la Bahia Bioluminiscente de La Parguera y ha experimentado la bioluminiscencia. Bioluminiscencia es la capacidad que tiene un organism0 de producir luz, lo cual es diferente a fluorescencia que es la capacidad de reflejar la luz. La capacidad de producir bioluminiscencia se puede encontrar escasamente distribuida en la naturaleza en diferentes organismos desde bacterias hasta insectos u organisrnos rnarinos (Griffin, 1994). Los hongos tambien producen bioluminiscencia y hasta el momento se conocen alrededor de 40 especies (Griffin, 1994). En 10s bosques de Puerto Rico particularmente en el bosque lluvioso de El Yunque encontramos varias especies que luego de un period0 de lluvia alumbran el suelo del bosque. Hasta el momento tenemos conocimiento de dos especies, Mycena lamprospora y M. citricolor. Recientemente hemos encontrado una nueva especie de Mycena la cual produce bioluminiscencia en todo su cuerpo fructifero (LQm.4.27). La bioluminiscencia se puede expresar de varias maneras en diferentes espe- cies y muchas veces s61o la observamos cuando una hoja o un pedazo de uonco brilla en la noche. La capacidad de producir bioluminiscencia se debe a una reacci6n quimica que envuelve un compuesto llamado luciferina el cual se oxida en presencia de oxigeno. Esta reacci6n es llevada a cab0 por una enzima llamada luciferasa (Griffin, 1994). El exceso de energia que se produce en la reacci6n se expresa en forma de luz. Este proceso es llevado a cab0 de la misma manera en todos 10s organisrnos. iQu6 objetivo tiene para un hongo el producir luz? En realidad se desconoce la raz6n aunque hay varias teorias que dicen que es para atraer insectos (Griffin, 1994).

Lam. 4.27 Algunar mpecies de basidiomiceros producen bioluminiscencia, coma csca nueva especie de Mycm enconrrada en El Yunque. Foro por A. Silva. Diversidad de Hongos en Puerto Rico.-Se de 10s hongos que descomponen las hojas en una reconoce que en el Reino Fungi hay gran diversi- pequeiia Area del bosque s610 ocurren en las holas dad de especies y se estima que existen alrededor de una o de dos especies de plantas. Los resultados de 1.5 millones (Hawksworth, 1991). Al presente obten~dospor Polishook colaboradores (1996) su- se han descrito alrededor de 56,360 especies, divi- gieren que el nGmero de especies de hongos de saco didas en 103 6rdenes, 484 familias y 4,979 gheros es mucho mAs alto que lo que se conocfa hasta el (Hawkworth et al., 1995).Debido a la altadiversidad momento. Cantre11y colaboradores (2004) recopi- de plantas e invertebrados en las regiones tropicales laronuna llsta de especies de discom~cetos(hongos podemos estimar una alta diversidad de hongos en de copa) de la Repliblica Dominlcana y el Canbe. esta regi6n (Ehrlich y Wilson, 1991; Hawksworth, En este trabajo se demuestra que este grupo ha sldo 1991; Raven y Wilson, 1992). Minter y colabora- poco escudiado en la regi6n por la gran cantidad de dores (2001) recopilaron en el libro "Fungi of the nuevos reportes y posibles nuevas especies. Caribbean. An annotated checklist" 85,886 reportes El niunero de especies descritas a1 presente en de hongos en la regi6n del Caribe que representa- Puerto Rico dentro de los hongos basidiomicetos es ban 11,268especies divididas en 1ll6rdenes, 386 de 1,000especies. Este nlimero incluye 243 especies familias y 2,643 gkneros. En Puerto Rico podrfamos de royas, cerca de 350 especies de Agaricales y Bo- estimar cerca de 12,000especies, donde alrededor letales, 300 especies de Poliporales y corticioides, y del 15%-20% son especies no antes descritas. alrededor de 100 especies de gasteromicetos,hongos Stevenson (1975) resume las especies de hongos gelatinosos, hongos de coral, hongos de dientes y en Puerto Rico e Islas Virgenes. La gran mayorfa otros (Ap6ndice 4.1) (Stevenson, 1975; Lodge, de las especies incluidas en ese libro son hongos 1996a, b; p6gina de internet: www.cortland.edu/nsf! pat6genos de plantas y de importancia agronbmi- ga.htm1). Hay cerca de 300 especies de Agaricales ca; hongos potiporales y hongos de saco, particu- detectadas que estin en proceso de describirse. Estas larmente 10s llamados dedos de hombre muerto especies son el resultado del Proyecto de 10s Basi- (Xylariaceae)y 10s hongos de copa (Lodge, 1996a). diomicetos de las Antillas Mayores, auspiciado por La Sierra de Luquillo ha sido estudiada a fondo y se la Fundaci6n Nacional para las Ciencias (NSF) han detectado, desuito y registrado especies antes y, la colaboraci6n de State University of New desconocidas para Puerto Rico (Cantrell et al., York en Cortland y el Center for Forest Mycology 2001; Lodge, 1996b Polishook et al., 1996). Los Research, Forest Products Laboratory, USDA- registros mas recientes pueden ser enconttados en Forest Service en Luquillo, Puerto Rice (Cantrell la siguienre direcci6n de Internet: www.cortland. et al., 2001; Lodge et al., 2001). Se estima que el edu/nsf/ga.html. nlimero total de hongos basidomicetos en Puerto A1 presente en PU~RORico, el nlimero de espe- Rico es cerca de 2,000 especies ya que la raz6n de cies de hongos de saco (aswmicetos) es alrededor de descubrimiento de otras especies en algunas de las 1,000. De btas, unas 700 especies s61o se conocen familias de Agaricales no ha disminuido (Lodge por su estado asexual (Ap6ndice 4.1 ). Este nlimero et al., 2001). de especies es conservador y entendemos que la gran mayorfa est6 por ser descubierta. Poliihook y sus colaboradores (1996) han confirmado que TMPORTANCIA las especies de hongos que ocurren en la hojarasca Alimento.-Los hongos comestibles son fuente de son del suelo y no son hongos end6fitos o par&sitos. aliment0 directo. En 10s supermercados podemos MAS aun, ellos han encontrado que la gran mayorfa encontrar especies comestibles (setas) en estado BIODIVEB3W.W DE PUERTO RICO. AOUSTIN STAHL, FLORA HONGOS SER1E DE HISTORIA NATURAL fresco, deshidratado o envasado. Estas especies son de 7,000 aiios (Hobbs, 1996).Algunas especies de producidas comercialmente en fincas de hongos hongos son antlcancerosos, antibacteriales, anti- bajo condiciones ideales de temperatura, humedad virales, estimuladores del sistema inmunol6glco y de llmpieza para eliminar posibles contaminantes o reductores de colesterol en la sangre (Hobbs, ambientales. Algunas de las especies mhs comunes 1996). Algunas de las especies medicinales son el en 10s supermercados lo son el hongo de bot6n shltake (Lnnnulaedodes)y el maitake (Ganderma (Agaricus brunnescens), el shiitake (Lentinula luc~dum).Es de relevancla indicar que las especles edodes) y el hongo de ostra (Pkurotur osrreatus). comestibles son tambitn medtcinales. En 10s bosques de Puerto Rico encontramos varias De 10s hongos tambitn podemos obtener medi- especies que son comestibles tales coma Auricukwia cinas como 10s antibi6tiws. En 1930, el prominente polymcha, conocido en la comida oriental como el cientifico Sir Alexander Fleming not6 en unos hongo negro; Pkurotus djamor, similar a Pleurotw cultivos de bacterias que las mismas no crecfan en ostreahcs y Cantharellw cinnabannus (Ldm. 4.11), algunos puntos (Alexopouluset al., 1996).En esos especie que pertenece a una familia cuyas especies puntos habia un hongo del cual aid6 un producto son valoradas por ser muy deliciosas a1 paladar y que hoy conocemos como penicilina, el primer aue se conocen como los cantarelos. Esta dltima antibi6tico descubierto. El hongo que la produce especie se puede conseguir en bosques donde se conoce como Penicillium chrysogenum (antes P. encontramos especies de drboles como lo son el notatum). Otras medicinas obtenidas de hongos orteg6n, el moral611 y las uvas de playa particu- son la cefalosporina (Acremonium chrysogenum) y larmente en 10s bosques secos, costeros o en 10s la griseofulvina (PeniciUium griseofulum) (Herrera bosques de 10s mogotes. Una regla importante a y Ulloa, 1990). seguir antes de consumir hongos silvestres es que hay que estar seguros de la identificaci6n y aseso- Industrial.-En la manufactura de ciertos ali- rarse con un especialista. mentos, bebidas y vitammas, 10s hongos juegan Los hongos tienen un gran valor nutritivo un papel Importante. QUIZASen algirn momento y en la mayoria de las especies, encontramos se han preguntado: ipor qut el pan crece y posee todos 10s aminoAcldos y dcidos grasos esencia- pequeiias cavldades? En la manufactura del pan les (Hobbs, 1996). El 40-60 % de su peso seco se aiiade una levadura llamada Saccharomyces esti compuesto de carbohidratos y de 5-15 % cerevisiae, la cual por el proceso de fermentacldn de fibras. Poseen vitaminas importantes tales -ausencia de oxigeno- convlerte las azdcares en como las del complejo B (t~amlna,riboflavina, dioxido de carbono (CO,) y alcohol. Cuando se nlacina), biotina y 4cido asc6rblco (V~tamma libera el d16xido de carbono, ya que es un gas, C) (Hobbs, 1996). Todos 10s minerales impor- hace crecer el pan y formar las pequeiias cam- tantes 10s contlenen en cantldades razonables. dades, dindole una textura suave a la hogaza del En resumen, 10s hongos son una gran fuente de pan. Durante el cocido el alcohol se evapora. En vitaminas, aminokidos, proteinas, icidos grasos, la elaborac16nde las cervezas ambos ~roductosde mlnerales y carbohidratos. fermentaci6n son importantes y es el CO, lo que le da la esfervesencia. En la elaboraci6n de vinos Medicinal.-Tradicionalmente 10s hongos han se usan las uvas y las levaduras para su produccl6n. sido utllizados por dtversas culturas con prop6sitos Hay otras bebldas que tambikn provtenen de la teraphtlcos. Los mSs expertos en este campo son 10s fermentaci6n con levaduras pero que luego son orientales, 10s cuales han usado los hongos por cerca destiladas para obtener el alcohol puro como es el "sake", el cual se detiva dd arm, y el "whis- A. &cola (k.4.28) una especie de recientp I.&. 4.B Alpvnss mi= kef que se ehbara a partir de cereales. Hay onas descripci6n para las Anrillas y la cual se asocia h bastdrernws 90n vm-anoss c9md alimentos que tambi6n son fkmentadQs um~ala a la familii de las uvas de playa. Las especies de las tspmtsB3ea salsa soya, el sofii y el miso, En la elaboraci6n de Psihybe son en su mayorfa alucinog&nicas,ya del $#nerd Anran& lasaperlegde ciertm qumtambib se usan 10s hongos para que poseen un compuesro llamado pviloslbina me *r(, ae ~fflxsn afiejarloa. Algunos ejemplos son el quem ca- (Smets, 1996).Una de las especies wcomunes pareawm weer en ma membert [PaniciEh rcsmernb@rii) y el roquefort en Puerto Riw es Psibqbe cdkEs (&. 4.14) fomEadecGmell (Panicibroqwfwtii). el cual crece en el estihol de vaca. Las esperies In base del rallo Ilamada la volvu. de Prilacvbe- han sido estudiads en Puem Rim En eta fm Venuam-Mhespeciesde hongo~sonpeli~ por Navarro y Betancorn (1992) y, Fmh y pademos wa Ammitamel&&, moms- si son inmridm- unas son venenosas y oms mlaboradores (1997, P003d. ma nuevaspgie de Puerto &hi eon alucinog6nicas. La gran mayorfa habitan en Hay otra especie de hongo la cual es com6n la cualctaee en Europa y Amkrica del Norte. En Puerto Rico 6% encontrarla formando ani1la9 en 10s pascos y la arena awfiada s las uvm de plays. pueden encontcat varim eppecies de ambos tipos. que es venenosa. 6sta se conoce como CMOTO- gab3 por D. I. Ih de 10s gberos m& importantes son Adta phyUum molybdiees (L6m. 4.13) y se distingue pm J4s. y Psilorybe (Benjamin, 1995).Dentrodelgrupo de su color blanco por encima y verde por debajo. lap amanim encontramos las especies de hongos En Puereo al igual queen ouas partes, han mifs venenms wmo el @el mor@l ((a. gyrosa), ocurrido varios caw de envenenamiento de Esta especie no se encuentra en Puerto Rim ntfros con esta especie, pero si se trata a hpw pero aqui tenemos una especie conocida como no resulra fatal. BlODNERSlDAD DE PUERTO RICO: AOUSTfN STAHL.FLORA. HONOOS .SERIEDE HISTORIA NATURAt

ENSAYO Anillos de bruja L&n. 4.29 En ocasiones obsewamos en el cesped de Los anillos nuestm casas o en un campo de golf unas de hruja, como se observa en regiones m& verdosas en forma de anillos esra foto, am causadcs por (Lam. 4.29). Estos anillos son causados por varias species la presencia de un hongo que se conoce po- de honga. Err Puerto Rica pularmente como 10s anillosde bruja. Varias la especic que lo produce can especies de hongos pueden formarlos; en hecuencia es Puerto Rico la especie mas comtm es Chlo- Chhphyllum molybdires. rophyllum molybdik (Lilm. 4.13 y 4.30).Los &re anillo es cawdo par el anillos son formados por el crecirniento ra- praccso de dial del micelio desde un punto central hacia descomposici6n que esta llevando afuera del hongo sobre la grama muerta por a olbo el hongo. Fota por R. L. Joglar la frecuente poda. En el comienzo el hongo 8 Pmyecta Coqui. necesitade todos losnutrimentos,particular- LPm. 4.30 mente el nitdgeno, para su crecimiento. Esa Chlorophyllurn fase de la descomposici6n se conoce como molybdires. Faro por R. L. Joglar la inmoviliici6n de nutrimentos. Luego que 8 Proyecco Cqul. toda la grarna ha sido descompuesta en un lu- I gar, el hongo comienza a crecer nuevamente hacia &era en donde hay m5s grama mwr- ta.. exoandiendo. de esta forma el anillo. En este proceso el hongo libera nutrimentos en el interior del anillo, proceso que se conoce como mineralizaci6n. En el lugar donde se han liberado 10s nutrimentos la grama es m4s verdosa y alta debido a que 10s mismos funcionan como fertilizantes. La inmo- v~lizaciirny mineraliza- I ci6n de nutrimentos for- man parte de un proceso conocido como recrclaje de nutrimentos, proceso forma con el medto ambiente que les rodea. Den- ambos casos, luego que el nemitodo es atrapado, tro de estas lnteracciones podemos encontrar la el hongo penetra y crece hasta reemplazar todo depredact6n, la descomposici6n y las relaciones el interlor del nem6todo consumi6ndolo. Las simbi6ticas. g6neros Orbiha y Hohenbuehelia son comunes en 10s bosques troplcales y en Puerto Rico. Depredaci6n.-Podemos definir depredaci6n como aquella mteraccdn en donde un organismo Descomposici6n.-El proceso de descomposic16n (depredador) directamente ataca, mata y se come es llevado a cabo por m~croorganismos(bacterias, otro organismo (la presa). Este tipo de interac- y hongos) y el mismo envuelve el romper una ci6n envuelve en la gran mayoria de los casos estructura cornpleja en sus componentes simples. organlsmos que poseen una diferencia marcada Dentro de 10s mlcroorgantsmos, 10s hongos son en tamaiio, organtsmos agresivos y, por supuesto, uno de los descomponedores m& importantes. que se pueden mover. Vi6ndolo desde este punto Los hongos, de una forma u otra, llevan a cab0 de vista, los hongos no se mueven, su estructura una func16ngeneral que es la descomposici6n y el vegetativa es pequeiia y hasta clerto punto no son reciclaie de nutnmentos. Esta funcdn es llevada agresivos. Sin embargo, hay un grupo de especies a cab0 princ~palmentepor 10s hongos saprofi- de hongos 10s cuales tienen la capactdad para ttcos. Este rol de los hongos es tmportante para depredar otros organlsmos. Estos han hasta stdo los ambientes naturales ya que SI no existieran llamados hongos carnfvoros (Moore-Landecker, los hongos descomponedores los bosques y otros 1996). Dentro de todos 10s grupos taxon6micos hibltats estarian repletos de hojarasca, madera y de hongos podemos encontrar espectes depreda- otros reslduos orginicos. doras que habitan dlversos hbitats. Estos hongos Los hongos uttlizan la materta orginlca de depredan organismos m1crosc6picos como proto- diferente forma v no todos llevan a cabo la zoarios pero, panicularmente, gusanos microsc6- descomposic16n de la misma manera ya que ptcos llamados nemitodos. A estos hongos se les utiltzan diferentes componentes. Los compo- denomina los hongos atrapadores de nemitodos. nentes princtpales de la materia orginica son Estos liltimos producen estrucaucturas especla- carbohidratos, grasas, proteinas y aminoicldos. lizadas las cuales se forman de la htfa del hongo. Estos componentes son devueltos a1 ambiente Una de estas estructuras son 10s nodos adheslvos, en su forma inorginica, como, por elemplo, 10s los cuales producen una sustancia muy pegajosa carbohidratos que son procesados por los hongos que atrapa al nemitodo cuando 6ste lo toca. En liberando di6xido de carbono (CO,). El ciclo de el proceso de tratar de saltarse, toca m6s nodos y carbono es uno de los procesos biol6gtcos ambten- se pega ahmh hasta que muere. Dentro de 10s tales mis Importantes ya que las plantas necesitan hongos que producen nodos adheslvos podemos del CO, para fabricar su aliment0 por el proceso mencionar a especies de Nematoctonus (anamorfo de fotosintesis. Los hongosproducencerca de 13% de especles de Hohenbuehelia, un basrdtomiceto). del CO, atmosf6rtco. Otra de las estructuras especializadas son 10s Los hongos descomponedores los podemos anlllos constrictores productdos por espectes de dtvidir en aquellos que degradan la hojarasca y Arthrobotrys (anamorfo de especies de @balia, un 10s que degradan la madera. Algunos de estos ascomtceto). Cuando un nem6todo pasa a trav6s hongos pueden encontrarse en ambos sustratos de un anillo, las c6lulas que lo forman se agran- pero hay otros que son especiftcos. Dentro dan reptdamente estrangulando a1 nemitodo. En de los hongos que no descomponen madera BJODIVERSIDAD DE PIERTO RlCO AGUSTfNSTAHL. FLORA, HONOOS .SERIEDE HlSrORfi NATURAL

encontramos a Chlorophyllum molybdites y espe- Lam. 4.3 1 RigidDpm cies de Marasmius (Lam. 4.8 y 4.15). Tambien micropanu, es una especie de podemos dividir 10s hongos descomponedores basidiomiceto dependiendo del carbohidrato que utilizan en la we es cap de degradar materia vegetal. Dentro de este grupo tenemos la lignina en la madera aquellos hongos que son capaces de degradar causando carbohidratos complejos como la celulosa y la una pudrici6n blanca. Esto I~gnina.SI son capaces de degradar la llgn~na x puede apreciar en el campo cuando se les conoce como pudrici6n blanca, como en al tomar una pedaro el caso de Rigidoporus microporus (Lbm. 4.31); de madera en descompasici6n si degradan la celulosa se les denomina como el mismo se abserva de color blanco pudrtc16n marrdn, como en el caso de 'Polypo- y se desmedura rus' brittonit (antes Laetiporus persicmus) (Lbm. con facilidad. Foto porT. J.. 4.32) y Laetiporus sulphureus (L5m. 4.33). Hay Barmi. otros hongos que no son capaces de degradar Lam. 4.32 estos carbohidratos complejos y tambien degra- 'Polypanu' bnrmd, una especie de dan 10s mh sencillos. A estos se les atribuye la bmidiamiceto que degada la celulosa pudrici6n blanda. Los hongos que llevan a cab0 en la madera la pudrici6n blanca o marrirn 10s encontramos causando pudrici6n mnrr6n. Esto se en 10s basidiomicetos. Los dem5s grupos de puede apreciar en el campo cuando hongos llevan a cab0 pudrici6n blanda. al tomar un pedaro de madera en deswmposici6n Relaciones simbi6ticas.Simbiosis es una relaci6n d mbmo se obsetva permanente entre dos organismos (slmbiontes),la de color marr6n 7 es muy dura. cual puede ser beneficiosa para ambos o desventa- En la foto podemas ver que esta especie josa para uno de 10s dos. Estas relaciones simbi6- produce cuerpos ticas las podemos encontrar en todos 10s grupos huctiferos muy grandes. de organismos y se clasifican en tres: mumalismo, Foto par S. A. parasitism0 y comensalismo. Cantrell. Llm. 4.33 Lmtipom sulphur~us, Kelaciones mutualistas.-En este tipo dr relacih omespecie causante de pudrici6n ambos organismos se benefician q sus adaptaciones ma&. Esta especie biol6gicas se intensihcan. La gran mayoria de las en estado joven es comestible. simbiosis en 10s hongos son mutualistas. Aqui Fora por S. A. encontramos a 10s liquenes, las micorrizas y 10s Cantrell. hongos endbfitos.

Liquenes.-Un liquen es una relaci6n estable entre un hongo y un alga o una bacteria fotosintetica la cual resulta en la formaci6n de un cuemo hctifero con una estructura especifica (Moore-Landequer, 1996). Los Liquenes son notables en la naturaleza I y 10s encontramos en todos 10s hibitats del mundo desde la zona drtica hasta 10s bosques tropicales sobre rocas, suelo y cortezas u hojas de 10s brboles (Lbm. 4.9.4.34 y 4.35). Son organismos que pue- den sobrevtvtr condtctones extremas de calor, frio y sequia. Los hongos que son simbiontes en esta relacdn pertenecen en su mayoria a los ascomi- cetos. Las algas que podemos encontrar en esta relactdn stmbt6ttcapertenecen ensu mayorfa a las algas verdes (Filo Chlorophyta) o a un grupo de organismos procariotas autotr6ficos que se cono- cen como las algas azul-verdosas (Cyanobacterias) (Moore-Landecker, 1996). Se ha especulado si de verdad esta relacidn es mutualista ya que las algas asoctadas pueden vivir en estado libre pero su adaptacidn bioldgica es aumentada a1 asociarse con un hongo ya que el mismo le provee proteccidn (Baron, 1999).Sinembargo, el hongo asociado no puede vivtr en estado ltbre y vive del alga como un paristto biotr6fico (Barron, 1999). Los liquenes son importantes ya que se utilizan como alimento, med~cina,tintes, y en la industr~ade la perfumeria (Barron, 1999). Ademis, 10s liquenes nos pueden servtr como indtcadores de contaminacth, de la presencia de mtnerales y de envejecimiento en edificacio- nes (Barron, 1999).

Micorriras.-En este tip0 de relactdn mutualista encontramos a un hongo asoctado a la raiz de una planta, de ahi el nombre de mtco-(bongo)-ma (raiz). La gran mayoria de las plantas particular- mente 10s irboles poseen un hongo asoctado a sus raices. Hay dos tipos de micorrizas generales ectomicorrtzas y endomtcorrizas. Las ectomico- rrizas como el nombre tmpltca las encontramos formado un manto de rnlcelio alrededor de la raiz y el hongo no penetra la celula vegetal. En este ttpo de micorizas el hongo- obtiene 10s nutri- mentos del espacio extracelular ya que el hongo produce una red de micelio que se extiende entre las c6lulas vegetales en las primeras capaz celulares

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PW, ,"em urn. 4.34 Un liquen es una relaci6n simbi6tica mumalista entre un hango y un alga. Los mismos se pueden encontrar en todas paw creciendo sobre cualquier rustiato. En esra foto abservamor a Cindonio, una especie de liquen muy hemosa que re caracteriia por poseer ""as estmcturas de color rajo brillante. For" por S. A. Canrrell.

Lam. 4.35 Sabre este tronco de arhol vivo observamos "arias especies de liquenes, uno del g6nero Umeo a la izquierda caracterimdado por su cuerpo filamentoso. Foto par S. A. Cantrell. BIODNERSIDADDE PUERTO RICO: AGUJT~NSTAHL.FLORA. HONGOS .SERlE DE HISTOR4ANANAAL

Lam. 4.36 de la raiz. Las ectomicorrizas son comunes en 10s Lncu~riwfenwjneus, es una especie de bosques templados y en su mayoria son formadas basidiomiceto que fmuna por hongos basidiomicetos. Muchos de las especies asociaci6n de plantas forman una relaci6n obligatoria con su micorrixal con "villa (Cwcoloba micorriza y en ausencia de la misma no crecen o sluarrzii) y one&" (C.nrgora) en el crecen pobremente. En Puerto Rico encontramos bosque de pala algunas especies de ectomicorrizas las cuales han colorado en El Yunque. sido estudladm por Miller y colaboradores (2000), Foco por S. A. Canuell. particulmente aquellas asociadas a la familia de la uva de playa, la familia Polygonaceae. Aqui L6m. 4.37 Bolenu ruborculw, encontramos a Cantharellus cinnabarinus (LAm. e$ una nueva ~rpeciede 4.1 I), el cual se asocia extensamente con la uva basidiomicetos de playa (Coccoloba uwrfera) y uverillo (Coccoloba del Orden bletales diwersifolia, comlin de 10s bosques calizos hlimedos en Puerto Rico. El mismo foma y secos). Una especie muy comlin en el bosque micorrizas de palo colorado en el Qrea de El Yunque en las con uverillo (Coccola~ montatias de la Sierra de Luquillo es Lactarius diuenifolin), comlin de las fermgineus (LQm.4.36), el cual se asocia a uvilla boques caliros (Coccoloba swartzit) y a orteg6n (C. mgosa). Va- hlimedos en la zona de mogotes rias nuevas especies han sido descritas en Puerto a1 none de Puerto Rica. R~copor Miller y colaboradores (2000) como Fato por T. J. ectomicornzas, estas son Amanitaarenicola (LAm. Bamni. 4.28), A. microspora, Boletus ruborculus (LQm. Lam. 4.38 Debido a que 4.37), y Lacmius coccolobae. Tambien asociada a las relaciones uvilla (C. swartzji) hemos encontrado una nueva micorriraler son especlficas especle de RussuIa, la cual todavia no ha sido es posible encanmr especies descrita. Ya que esta relacicin es especifica a la de hongos que planta, la introduccicin de espectes micorrizales han sido inuoducidas con es bien probable. Este es el caso de Suillw brewipes su pareja vegetal. Erte es el caso (LQm.4.38), el cual es ectomicorrizal con el pino de Suillw breuiyer, honduretio (Pinus caribaea). una especie de basidiomiceto Las endomicorrizas, como el nombre implica, del &den Boletales producen unas estructuras especializadasque pene- que se asocia al plno hondureiio tran la celula vegetal, rompiendo la pared celular (Pinus carha). Foto nor S. A. pen, no la membrana plasmAtica. Om nombre para este grupo lo es micorrizas vesiculo-arhusculares y 10s hongos que la forman pertenecen en su mayoria a 10s cigomlcetos. La gran mayoria de 10s Arboles en 10s bosques tmpicales forman endomicorr~zas. Pero no dlamente 10s Qrboles sino tambien las orquideas necesitan de una endomicorriza para poder sobrevivir. End6fitos.-En ateti~o de interacci6n enconwmos organismos se beneficia (pahito) mienmas el otro a un hongo que lleva a cabo su clclo de vida en el es- no sale beneficiado (hospedero). En la gran ma- pacio lntercelular de 10s tallos u hojas de las plantas. yoria de 10s casos el padsito vive a expensas del Los hongos que son end6fitos causan poco o ningCn hospedero, alimen~dosedel mismo. Hay algunos daiio a la planta. Estos hongos en su rnayoria no bongos parasiticos que viven del hospedero sin producen ninguna esuuccura reproductiva visible y que este sufra daiios significativos, pero hay otros su presencias61o es detectada por olxervaciones en el que viven del hospedero hasta que lo matan. Estos microscopio o al ailarlos en un medio de cultivo. iiltimos son 10s que se denominan pat6genos ya que La mayoria de los hongos end6fitospertencen a los causan enfermedad en el hospedero. Las relaciones ascomicetos. Casl todas las plantas poseen end6fitos parasiticas las podemos dividir en obligatorias o asociados v las mismas ~uedenestar diiaibuidasdesde facultativas. Un parisito obligatorio se alimenta 10s tr6picos hasta las zonas templadas. En los bosques del tejido vivo del hospedero, causando poco tropicales se estiman alrededor de 1.3 millones de daiio en el mismo manteni6ndolo vivo (parisito especies de hongos end6fitos bashdose en la alta biotr6fico) o causando extenso daiio a los tejidos diversidad de plantas (Rodriguez y Petrini, 1997). del hospedero, destruyOndolo hasta que muere La especificidad del hospedero par el hongo varfa (parbito necrotr6fico). Un gmpo de hongos que dependiendo del grupo, hay algunos que poseen una son parisitos obligatorios de insectos y de otros gran diversidad de plantas en las que pueden ser hongos, son las especies de Cordyceps, el cual end6fitos mientras otros son bien especificos para pertenece al Orden Clavicipatales de los ascomi- una familia o para un gknero de planta. cetos (Em. 4.39). Un parkito facultativo puede Los hongos end6fitos han tenido un papel impor- vivir saprofiticamente en el suelo e infectar un tante en la humanidad ya que a1gum.s de las especies, hospedero causando serios daiios en el mismo y particulmente aquellas que peaenecen a la familia LPm. 4.39 Clavicipitaceae, producen toxinas. Estas toxinas Algwm espeacs de hongos clasificadas dentro del grupo de los alcaloides se pro- son pads~tos oblcgados de ducen en el trigo, la caiiuela y en gramas silvestres, tnsectos y pueden causar serios problemas tanto al hombre En esta fota vemos B una como al ganado vacuno (Moore-Landecker,1996). especce de Cordycepr Omde las importancias de estos hongos estribaen parasttando su capacidad de llevar a cab0 el proceso de descom- la pupa de un escarabalo posici6n y de reciclaje de nutrimentos (Rodriguez y Foto por Petrini, 1997). Pero adem& se ha encontrado que N Legon. 10s mismos producen rnetabolitos secundarios 10s cuales han sido informados como agentes antibac- ter~alesy antifingicos (Rodrfguez y Petrini, 1997). hasta destruirlo. Dentro de las relaciones parasi- Tambi6n los hongos end6fitos participan en la pro- ticas encontramos aquelloshongos que causan serias tecci6n en conw de la herbivoria de insectos en las enfermedades en plantas, como el marchitamiento zonas templadas (Rodriguez y Petrini, 1997). del tomate, la roya del caf6 y la sigatoka amarilla del plitano. Tarnbien enconwmos dentro de este Relaciones parasiticas.-Como mencionamos grupo aquellos hongos que causan enfermedades anteriormente, algunas relaciones simbi6ticas en animales como las tfias del cuerpo causadas por envuelven una interacci6n en donde uno de los especies de Trichophym, esporotricosis causada por b.4.40 especles de Sporothrix y las dermatofilosis causadas Ph~bpsm dmnrwnslr or es~eciesdeDmnamphilus (Lozada et al., 1998). es orra especle de hangosde Algunas de estas son muy serlas y pueden causar cupamu~comh la muerte del organism0 si no son atendidas a y pertenece a la mtsmafam~l~ade tiempo. El ser humano tambiCn padece de enfer- Cooketna Fotopo, A medades causadas por hongos; algunas no son muy Canme11 peligrosas como el hongo de la uiia causado por species de Trichophywn y el p1e de atleta causado por especies de Epidemophyton. Algunas son rnuy dafitnas, corno la histoplasmosis pulmonar (H~sto- phsma capsulatum) y la esporotrlcosrs (especies de I Sporothrix) (Lozada et al., 1998). encuentran de este a oeste en toda la lsla desde el bosque hiimedo en tierras bajas en Luquillo, bosque hiimedo de la costa hasta el bosque hhedo calizo.

E HISTORIA NATURAL HISTORIA NATURAL Hongos de copa (Cookeina sp.) Hibitat.Saprofitico en pedazos de madera en 10s DESCRIPCION bosques troptcales. Tamafio, fom~y coloraci6n.-El cuerpo fructifero es en forma de cops, la cual puede de 1 a 3 cm Reproduccihn.-Las especies de este genera se de diimetro. La cops es de pigmentacdn rosada, reproducendurante todo el t@Q durante ~eriodos salm6n, basta rolo+anaranlado.~1 cuerpo fructi. dehfimedad.LasascosPom,lascualesmaduranen fero puede poseer un tallo o estfpite el cual puede el cuerpo fructffero llamado apoteclo, getminan y ser de la misma tonalidad de la copa o carecer de produce un micelio haploide. &te puede produ- pigmentaci6n. La parte extema de la copa puede cir esporas (conldtos) de reproducc16n asexual, poseer pelos largos o cortos, los cuales pueden la' se poducenen grandes y encontrarse en toda la superficie o solamente en producen mis mlcelio haplolde. En un mlsmo el borde supertor de la copa. m~celioo de dos micelios separados geneticamen- te compatibles, se forman 10s gamentangios, 10s ~g~~~~~~~~~~i~.~~~~~~~~~~~~~(~,cuales se entrelazan y 10s citoplasmas se fusionan 4.3), la cual se caracterlza pot poseer pelos largos en (plasmogamia). Durante este proceso se va for- toda la superficle extema; cookelna (antes mando una rnasa de micelio entrelazado el cual C, shipes) (k,4.4) la cual posee pelos corros forma te~ldose~~ecializados llamado el primordio. solamente en el borde superlor de la copa; Cooketna &te se desarrollara en el apotecio. Dentro de este venewlae, la cual se caractenza por no tener tallo ni en la capa f6rtil o himenio se forma el sistema pelos, otraespecle muy cormin relaclonada a este ascogonlal. En este sistema es donde ocurre la genero es Phll~pssiadomingmis (bm. 4.40). fusidn de 10s nlicleos (car~ogamra)y se forma la cklula madre del asco. En esta ocurre la meiosls y Distrihuci6n.-Las species del g6nero Cookeina se fotmancuatro ascosporas. En lagan mayoria de son pantropicales, encontrhdose en todos los las especies ocurre una mitosts luego de la melosis bosques de la selva tropical. En Puerto Rlco se y se producen ocho ascosporas. Algo tnteresante en el ciclo de v~dade las especies de Cookelna es Especies mfis comunes en Puerto Rico y gkneros que todas las ascas maduran slmultheamente en re1acionados.-Dentro de las especles mh comunes el apotecio antes de llberar las ascosporas. encontramos a X. mellisa y X. cubensis. Otros g6- neros relacionados son Hypoxylon y Camrllea. CIasiicad6n.-Los bongos de copa se clasifican den- tro del Filo Ascomycota. El g6nero Coohna perte- Distribuci6n.-Las especies de Xyluria estbn dis- nece a1 Orden Fezizales, Familia Sarcoscyphaceae. tribuidas en todo el mundo.

Hongo dedos de hombre muerto HISTORIA NATURAL (Xylaria sp.) H6bitat.-Las especies de este gene10 son saprofi- tlcas sobre materta orgbnica en descomposicidn DESCRIPCION (madera u hojarasca). Tamaiio, forma y coloraci6n.-Los cuerpos fructi- Repmducci6n.-Las especta de Xylana comtenzan feros del genero Xylana (Lim. 4.41) varlan en su su ciclo reproductivodurante la primavera madu- forma y tamaiio no asi en su colorac16n y textura. Generalmente son de color negro, a veces con rando sus cuerpos fructiferos de julio a agosto. El ciclo de vida es muy similar a1 explicado anterior- otros pigmentos rojizos, marrones, castaiio y grl- $aceas, y su textura es como la del carb6n. mente para Cooketna. La diferenc~aprincipal es que el primordio se desarrolla en un estromasobre el cual se forman mdlt~placuerpos fructiferos L6m. 4.41 Las apecler llamados perttecios. Denm de estos encontramos de Xyh se carscferuan el hmenio en donde se forrna el sistema ascogontal- por produclr formando las ascas y las ascosporas. A diferencia cuerpos frucciferos de color negro de Cookeina las ascas en este genera no maduran o marr6n en fuma de ddos de hombre muerto. Foto par S A. Cantrell Clasificaci6n.-El genera Xylaria se clasifica dentro del Filo Ascomycota, Orden Xylariales, Familia Xylariaceae.

Hongo ojo de gallo (Mycena citricolor) DESCRIPCION Tamaiio, fonna y coloraci6n.-El cuerpo fructifero es pequefio, 1-5 mm de diarnetro y 10-70 mm de alto, de color amarillo. La forma es de una pequefia sombrillita de textura suave y h6meda (Lbm. 4.42). La superhcie de la sombrilla posee estriaciones translucentes. BlODlVERSlDAD DE PUERTO RlCO AGUSTfN STAHL. FLORA. HONGOS .SERE DE HIPORIA NATURAL

Reproducci6n.-Este hongo posee dos formas de reproducirse, una par medlo de esporas sexuales las cuales son dispersadas por el alre y por media de propagulos no sexuales. Las esporas sexuales son producidas en las laminas en unas esttucturas especlallzadas llarnadas basidlos. En ellas ocurre la cariogamia seguida por una meiosis y se obtienen cuauo nhcleos. Cada nficleo mlgra a cada una de las esporas que se encuennan sobre unas proyeccio- nes en el Qpicedel basldio denommadas esterigrnas. Cuando una espora es transportada por el viento a un lugar apropiado germina y produce un micello haploide con un solo n6cleo. Este micelio debe unirse con otro m~cel~oque sea de compatibllidad opuesta y formar unmicelio dicari6ntico o sea con dos nficleos. La cariogamia no ocurre hasta m6s tarde en el ciclo de vida cuando el basidiocarpo comienza a madurar. Los prop6gulos asexuales se denominan gemas. Las gemas son pequeiios cuer- pos fmctfferosdel tamaiio y forma de un alfiler. La cabeza pegajosa se rompe con facilldad del tallo que la sostiene y a1 caer sobre un sustrato apropiado ger- mina dando origen a una hifa que puede penetrar telido vegetal y causar una nueva lesi6n.

Especies relacionadas.-No existe especie relacio- Clasificaci6n.-Las especies de Mycena pertenecen nada en 10s tr6picos. a1 F~loBasidiomycota, Orden Agaricales, Familia Tricholomataceae. Distribuci6n.-Las especies de Mycena esth disui- buidas a traves de todo el mundo pero M. citricobr Informaci6n adiciona1.-Las manchas que produce s61o se ha informado en el neou6pico. en las hojas a1 igual que sus cuerpos fructiferos son bioluminiscentes.

HISTORIA NATURAL I+ibitat.-Esta especle de Mycena es part~cular- mente interesante ya que ocurre en Ias hojas de Hongo sombrilla de tinta muchas especies nativas de 10s tr6picos pero en (Coprinus sp.) las especies de la Familia Rubiaceae (la familia del cafe) se torna sumamente v~rulentocausando DESCRIPCION necrosls en las hojas. En las hojas de la planta del Tamaiio,forma y coloraci6n.-El cuerpo fructifero cafe causa una enfermedad que en algunos lugares es de tamafio mediano 20-80 mm de ancho par es conocida como la mancha de cjo de gallo. 40-100 mm de alto de color gris-castaiio claro. El centro de la sombrilla posee pequeiias escamas HISTORIA DE LA MICOLOG~A de color castaiio. El tallo es blanco con un an1110 EN PUERTO RICO dlst~ntivoen la base. El padre de la micologia puertomqueiia se puede decir queesel Dr.CarlosE. Chardon (Lam.4.43), el primer Especies relacionadas.-En Puerto &co podemos mlc6~0gonacido en PuertoRico. Chardon realiz6sus encontrar varlas especles de Coprtnus, entre las estudios de maestria en micologia en la Univers~dad mas comunes tenemos C. muaceus (Ldm. 4.5) y de Cornell bajo la direcci6n de uno de los micol6gos C. plicanlis. mAs rewnocidos en los Estados Un~dos,el Dr. H. H. Whetzel. Chardon sedestad porsus estud~oscon las Distribuci6n.-Las espectes de Coprinus se encuen- row y otros hongos causantes de enfermedades en man distr~bu~dasen todo el mundo s~endosaprofi- plantas. En el aiio 1923 he seleccionado Comisio, r~casen materla organlca en descompos1ct6n. nado de Agriculhlra y en colaboraci6n del Dr. N. L. Britton comemaron a realilar un censo ctentifico en la Isla que mcluia a 10s hongos. Este censo c~entifico HISTORIA NATURAL result6 en la primera publicaci6n del "Scientific H6bitat.-Esta especie suele encontrarse en Survey of Puerto R~coand the US Virgin Island" en gmpos en grama, madera y algunas veces sobre 1926 junto a ommic6logo el Dr. Fred Seaver. En el esti6rcol. 1935 rec1b16el grado de Doctor Hanmis Causa del Colegto Dartmouth enNew Hampsh~re.Chardon Reproduci6n.-Este &nero es heterot51tc0, por tuvo ocro gran colaborador puertorriqueiio, Rafael lo que necesita dos micelios compatibles. Su re- A. Toro, con quien viaj6 a Sur America y otras producc16n sexual es slmllar a Mycm cicncolor, ~slasdel Caribe a coleccionar honeos.- Ambos pero se diferencia en que las agallas de Copnnus realizaron extensos trabajos en Colombia y Vene- se desintengran a1 madurar. Se puede reproducir zuela resultando en dos publ~caciones:"MycoloBcal asexualmente por medio de conidias. Explorm'om ofColombia" (Chardon y Toro, 1930) y "Mycological Explorations ofVenezuela" (Chardon Clasificaci6n.-Este g6nero se clasifica en el Fllo y Toro, 1934).Aparte de sus publicac~onesen Mi- Bas~diomycota,Orden Agancales, Familia Co. cologfa, a Chardon tamb16n le interesaba escr~bir prinaceae. sobre sus experiencias como explorador, y Informaci6n adiciona1.-Las especies de Copri- sobre la historla de nus reciben el nombre comh de sombrillas de las c~enclasen general tinta debido a que sus agallas son delicuescentes. y las contribuciones Esto quiere decir que mientras las esporas van Lam. 4.43 de d~ferentesctentifi- Carlos E. madurando las agallas se van desintegrando cos. En 1941 public6 Chardon Palaccos, primer mlc6logo conviertt6ndose en liqu~dopor un proceso de Viajes y naturaleza, nacldo en autodigestibn. Debido a que sus esporas madu- en donde describe sus Puuta R~co. Foto carresla ras son de color negro, el liquid0 que se forma viajes por America y de su hija. Carlota Chardon. parece tinta. Otro dato curioso es que algunas- sobre las contribucio- especies les gusta crecer sobre el est~ercol,o nes de otros cientificos latmnoamencanos. En el sea que son copr6filos. De ahi es que provlene el 1949 public6 el primer tomo de Los mtur&ta en nombre de Copnnus. Amhm Latrm. Gontemporheo a Chardon, ouo gran mic6logo puertorriqueiio lo fue el Dr. Arturo chfsimo son Carlos Betancourt, Pedro Melendez, Carriirn. El Dr. Carri6n se destac6 en el Brea de la Luis Roure, Roclo Rodriguez y Julia S. Mignucci. micologia medica y he el fundador de la Escuela Esta liltima, fitopat6loga micdloga, ha enr~~uecido de Medicina Tropical en San Juan, Puerto Rico. nuestro conocimiento sobre el cultivo de hongos La linica lista de hongos publicada en la lsla es comestibles. la que realizci el Dr. John A. Stevenson en 1975. Stevenson estuvo trabajando en Puerto Rico durante cuatro aiios en la Estaci6n Experimental AGRADECIMIENTOS Agricola de Rio Piedras de la Universidad de Por este medio deseamos agradecer a todas aque- Puerto Rico, Recinto de Mayagiiez donde public6 llas personas que de alguna forma han contri- varios articulos sobre enfermedades de hongos en buido o revisado este manuscrito. Le damos las citricos, caa de deazlicar y otras plantas de impor- gracias a las siguientes personas quienes nos han tancia econ6mica. Fitopat6logos puertorriqueiios permitido utilizar sus fotografias: T. J. Baroni, y de otros paises han dedicado investigaciones y Luis M. Garcia-Orta, Nick Legon, Alfonso Silva publicaciones sobre hongos pat6genos. La mayorfa y Rafael L. Joglar. Deseamos agradecer a Deanne de estos trabajos se han publicado en el Journal of Rios por habemos ayudado a preparar la tabla Agriculture de la Universidad de Puerto Rico. A de especies. Damos las gracias a Andres Garcia, travks de 10s aiios muchos mic6logos han pasado Julia Mignucci y a dos revisores an6nimos por por Puerto Rico a realizar colecciones entre 10s que sus cornentarios. Particularmente, damos las gra- se destacan Richard P. Korf, Bernard Lowy, Donald cias a Julia Mignucci por su apoyo, desinteresada H. Pfister, Amy Y. Rossman, Gary J. Samuels, John amistad y por ser fuente de inspiracidn de lo que H. Haines, Richard Hanlin, Timothy J. Baroni, y debe ser una mujer puertorriqueiia. Leif Ryvarden, entre onos. En el presente en Puerto Rico existen varios mic6logos extranjeros residentes y algunos puer- OBRAS CITADAS torriquefios que llevan a cab0 investigaci6n con Y LECTURAS SUGERIDAS hongos. Podemos mencionar a 10s Drs. Benjamin Agrios, G. N. 1997. Plant Pathology. Fourth Edi- Bolaiias (rniccilogo mdico, Recinto de Ciencias tion. Academic Press, New York. Medicas), Alejandro Ruiz (mic6logo medico, Alexopoulus, C. J., C. W. Mims y M. Blackwell. 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Asexual. Reproducci6n que no envuelve el Materia org6nica. Que provlene de la materla apareamiento de dos organlsmos. vlva. Basidio. Esuuctura reproductlva que da origen Meiosis. Dlvis16n celular que envuelve la a las esporas sexuales en un basidiomlceto. reduccidn del nlimero de cromosomas. Basidiomiceto. Nombre com6n para aquellos Micologia. Rama de la blologia que estudia a hongos que producen basidlos y basldlosporas. 10s hongos. Basidiospora. Espora sexual de un basldio- Micorriza. Relacicin simbi6tica entre un hongo mlceto. y una raiz de una planta. Carbohidratos. Grupo de compuestos en- Mitosis. Divisi6n celular que produce celulas contrados en la materia viva que se compone de ~dentlcasy con el mlslno nlimero de cromoso- carbono, hidr6geno y oxigeno. mas. Celulosa. Carbohldrato complelo que forma Mol6culas complejas. Formadas de mol~culas el componente prlnclpal de la pared celular de simples. las cClulas vegetales. M6vil. Que posee movimiento. Cigoto. CClula que resulta de la fusi6n de dos Mucilaginosos. Pegajoso o viscoso. gametos. Multicelular. Que posee mas de una celula, Copr6filo. Que le gusta crecer sobre estiercol por lo general mas de dos. o suelos con esttercol. Necrosis. Lesi6n en el tejido vivo caracteriza- Diploide. Que posee un nfimero doble de da por c6lulas muertas. cromosomas. Nedtodo. Gusano no segmentado. Enzimas digestivas. Proteinas que dig~ereny Parasitico. Organismo que se alimenta a rompen moleculas complejas a slmples. expensas de celulas viva y el cual por lo general Espora. Unldad pequefia de propagaci6n que causa una enfermedad. funciona como una semilla. Pared celular. Capa m6s extema de las cClulas Esterigma. Escructura en forma de diverticulo de las plantas o de 10s hongos la cual protege la encontrada en el Apice de 10s bas~dtosy que sos- membrana plasm6tica y el resto de la celula. tienen a las basidlosporas. Pat6geno. Organismo que causa una enfer- Filogenia. Historla evolutlva de un gmpo o medad. gmpos de organismos. Peridiolo. Estmctura en forma de esfera o de Fkgelo. Filamento m6vll y flexlble que sirve huevo que encierra las esporas en el Orden Nidu- para propulsar a una ctlula. lariales de 10s basidiomicetos. Fototropismo. Tipo de movlmiento estimulado Procariota autotr6fico. Organismo que no por la luz. posee un nlicleo en su celula y es capaz de producir Gameto. CClula reoroducttva con la mltad del su propio alimento. nfimero de cromosomas de las celulas de orlgen y Protista. Organismo unicelular animal o las cuales se fuc~onancon una celula complemen- vegetal. taria para formar un cigoto. Protozoarios. Gmpo de animales unicelulares. Haploide. Que posee un nlimero simple de Quitina. Carbohidratocomplejo que forma la cromosomas, que posee un nfimero reducldo de pared de la celula de un hongo. cromosomas con respecto a la celula de origen. Rizoide. Que se asemeja a una raiz. JnorgClnica Que no provtene de la materia v~va. Riiomicelio. Sistema de rizoides. Levadura. Organismo unicelular que es capaz Saprofitico. Que se alimenta de materia or- de llevar a cabo el proceso de fermentacidn. g6nica muerta. Sed.Reproduccl6n que envuelve el aparea- Byssosphaeria jamaicana miento de dos organlsmos. Byssosphacria schiedermayeriana Simbionte. Termino utllizado para denommar Calonecnia sp. aquellos organlsmos que est6n envueltos en una Calyculosphaeriasp. relacdn simbibtica. Camarops amorpha Camarops biporosa Simbi6tico. Relaclbn que envuelve a dos or- Camarops wtulinoides ganlsmos y la cual ~uedeser beneficiosa o no para Camilka fossulata ambos o para uno ~610. Camilka hainmii Telom6rfico. Nombre que se le da a la fase Camilka cf hyalospora sexual de un hongo. Camillea cf. labellurn T166w. Fase de altmentaci6n de un organisma. Camillea obulmia Tubo germinative. Estructura que se forma al Camilka finctor germinar una espora. Camilka verruculospora Unicelular. Que posee una s61a cClula. Capnudium sp. Capronia sp. Catabozvs deciduum APENDICE 4.1 Cercopba sp. Especies de macrohongos de Puerto Rico, Chaetomastia sp. induyendo hongos mucilaginosos. Chaetosphaeriasp. Cheilymenia coprinmia A~COMYCOTA Ciboria sp. Acervw jhvidus Clypeoporthe sp. Acanthonitschkea argentinensis Coccomyces clusiae Anthostomella cf. clypeata f. rubi-ulmifolii Coccomyces musne Anthostomella spp. Cookeina speciosa Apiocamamps luquilloensis nom prou. ined. Cookeina mcholoma Apiospora sp. Cookeina venezuelae Ascobolw furfuraceus Cordierires gwcyanensis Ascobolus mapificus Cordyceps militmis Ascocoryne sarcoides Cordyceps sphecorephala Ascophanus carnew Cmnipulvina ellipsoides nom. pov., ined. Ascophanus granulatus Dactylospora stygia Ascophanus testaceus Daldinia cf. eschsholzii Ascopolyporus sp. Dnsyscyphm sp. Astrosphaeriella rhytidospon'um Diapmthe sp. Asterosphaerielh sp. Diaporthosis sp. Barya aurantiaca Dkcrype sp. Barya parasitica Didymella sp. Bertia sp. Didymosphaeria sp. Biciliospora sp. Dicostroma sp. Biscogniauxia nummularia war. merilli Duradas sp. Biscogniauxia numularia war. pseudopachyloma Dyrithidium lividum Biscogniauea uniapiculata Encoelia heteromwa Rorlaginomyces sp. Endocalyx sp. Bulgaria melostoma EndoxyIa sp. Entonaema sp. Jobesillisia barii Eriosphaeriu Jobellisia fiaterna Erostella cf. minima Kalmusia sp. Erythromada lanciospora nom. prou., ined Kirschsteiniothelia sp. Eutypa sp. Kretzschmaria clavus Eutypella arundinariae Kre~schmariacoenopus Eutypella bambusina Kretzschmarin micropus Fluwiostroma wrightii Kret~schmariacf. zonata Galnctinia kuteorosella Kretnchmaria rugosa Glan'ella vesiculosa Lachnea cubensis Glonium sp. Lachnum brasiliense Griphospaerioma sp. Luchnum euterpes Herpotrichia macronichia Lachnum fimhriiferum Humaria leucoloma Lachnum lanariceps Hypacrea flavovirens Lachnum sclerotii Hypocrea cf, gelatinosa Lambertella microsporum Hypocrea lutea Lamprospora salmonicolor Hypocrea pallida Lamprospora wrightii Hypocrea poronoidea Lasiosphaeria caudara Hypoc7ella zhongdongii Lasiosphaeriella nitih Hypomyces cf. chrysostomus Lasiosphaeria rugulosa Hypomyces fauoli Linospora sp. Hypomyces lanceolatus Linostomella sp. Hypmyces puertoricensis Lomphocladium mangiferm Hypmyces rosellus Lophiostoma sp. Hyponectria sp. Magnaporthe so. Hypoxyh anthochroum Massaria sp. Hypoxylon cf. breuisporum Massarina sp. Hypoxybn cinnabarinum Melanamphora sp. Hypoxylon ncrvirimum Melanochaem sp. Hypoqlon cyclnpicum Melanopsamella sp. Hypoxylnn cf. dieckmanni Moelletodiscus kntw Hypoxyh erythrostoma Mycopepon smithii Hypoxylon inuestiens Nanoscypha tetraspora Hypoxylon cf.jecminum Nectria fusipora Hypqlon leonardmandii Nechia jathrophae Hypoxylnn mbaiense Necnia lucifer H~poqlnnmonticoulosum Necnia vilim Hypoxylon morifmme Necniella sp. Hypoxylon ramuelsii Nectriopsis sp. Hypoxylon stygium Nemania bipapillata Hypoxylon truncatum Neohypodiscus cf. cerebinus Hysterium linerifonne Neohypodiscus rickii Hysmgraphium sp Ombrosphila sp. Immothia hypoxylon Ophiocera dolichostumum latraea sp. Orbilia adi~ BIODWEKSIDADDEPUEUTO RICO AGVHN STAHL FLORA. HONGOS .SERE DE HISTORIA NATU&V

Orbilia chysocoma Scortechinia culcitella Orbilia delica Scutellinia cf. mpenima Orbilia cf. guillardii Scutelliniu cf. scutelhra Orbiliastpr sp. Seynesia cf. erumpens Oxydothis sp. Sorokim caerukgrisea Pachyella adnata Splanchnomem sp. Pnchyella megalospemm Stifbohypoxylon moellcri Patellaria finkii Stilbohypoxylon quisquiliarum Phuedropezia flawida Stilbohypoxylon sp. Phueopeizia fusiocarpa srriatosphueria sp. Phueotrichospahria sp. Stictis foilicola Phillipsia domingensis Stinis rudiata Phomatospura sp. Thaxteria kptospuroides Phylacia bomba Thyridaria sp. Phylncia globosaphylochora Thyridium sp. Phyllachura sp. Thyronechia sp. Physalospora sp. Trematosphueria sp. Plagioswma sp. Trichoglossum hirsutum Pkctania rhytidia Trichometasphaeria sp. Pleospora sp. Tridumsp . Podmtroma sp. Tube+ peziz-ulo Polydesmiu sp. Tubeujiu roraimansis Poronia oedipus Valsa sp . Poronia turbinute Wuesmia sp. Porosphaerella sp. Xenolophium apphtum Pseudohichia sp. Xylaria adscendms Pulvinula globifera Xylaria allantoidea Pyrenula sp. Xy laria amphithele Pymnema omphalides Xylmia apiculara Rhytidhysteron @cum Xylaria appendiculata Rhytidhysteron rufulum Xylaria areob Rhytirma kptmpilum Xylnria aristata Rogersaia strioh Xylaria axifera Rosellinia bunodes XyLuia cf. ayresii Rosellinia necatrix Xylaria berwi Roselliniu sp. Xylaria churdaefomis Saccardoella heliconiae Xylaria coccophora Saccardoella mucrmca Xylaria compressa Suecardoela murifonne Xylaria cornifarmis Sacu1r&lLr rhizophorde Xylaria &is Saccardoella scdaris Xylaria curta Saccobolus hemi Xylaria delicarula Saraovakus sordidus Xylaria dichotoma Sarcosoma cf. orientale Xy laria fockii Sckrotinia iaricini ~ykmi~,fuscopurpurea, nom. prow., ined. Schizopam bonytidis Xylaria globosa Xy&a guareae Sebacina sp. Xylaria hyperythra Stypella gCnia Xylaria ianthinovelutina Tremella cf. compacta Xylaria kegeliana Tremella funformis Xyfaria lingua Tremella mesenterica Xy laria cf. maidandii Tremella olem Xylaria melimarum Tremella cf. reticulata Xylaria mellisii Tremella cf, rufolutea Xylaria mimoceras Tremellostereum dichroum Xylaria multiplex Tuhnella sp. Xylaria nigrescem Xy laria nodulosa war. microsporn HOLOBASIDIOMYCETESAGARICALES Xylaria obovata Agaricw albopurpureus sp. now. ined Xylaria phybcharis Agaricus annulatus sp .nov. ined. Xylaria polymorpha Agaricus fewughescens sp .nov. ined. Xylaria scruposa Agaricus johnrtonii Xyhria shomatica Agaricus pseudosilvaticus, nom. prov., ined. Xylaria teIfarii Agaricus rotalis Xylaria tuberoides Albokptonia fivifolia X~lariarugosa Alboleptaia largentii Xylaria cf. warburgii Albokptonia cf sericellum Xylobotyum andinurn Alboleptonia stylophma Xylobowyum portentosum Alboleptonia subrosea Alboleptaia sukata BASIDIOMYCOTAHETEROBASIDIOMYCETES: Amita arenicola HONWSGELATINOSOS Amanita cysridiosa Auricularia auricuh Amanita minospera Auricularia cornea AnthracophyUum cf. bmteroi Auricularia delicata Anthracophyllum cf. laterinurn Auriculara fuscosuccinea Arthromyces clawifomis nom. prow., ined. Auricularia mesenterica Armillaria affinis Auricularia peltata AnniUaia puiggarii Aurinrlaria polytricha Bolbitus cf. kuhneriana Bourdotia eyrei Camarophyllopsis minosporus Cerinomyces sp. Cdlistodermatium aurantium nom. prov. ined. Dacyopinax elegam Callistosporium caribaeus, nom. prov., ined. Ducrymyces fakatus CaUidenna rubrofuca, nom. prov., ined. Danymyces palmatus Calocybe cyanea Ducryopinax spathulmia CamarophyUus buccinulus Ditiola bmiliensis Campanella sp. Ditiola cf. radiurta Cantharellus sp. Guepiniopsis buccina Chaetocalathus nidulifmis Hetmochaete cf. andina Cheimonophyllum cf. candidissimum Protomerulius cayae Chlorophyllum molybdires P~otomeruliussubrefkxus Claudopw sp. Pseudohydnum gelatinosum Clitocybe sp. BIODWERSIDADDEPUERTO RlCO AGUSTNSTAHL, FLORA. HONOOS SERIE DEHISX)RIA NA7UQ.X

Clitopilus hobsunii Favolaschia cf. aurantiaca Clitopilus cf. wenososukata Favolaschia cinnabarina Collybia aurea Fawolaschia varanotecta Collybia cf. bifonnis Fmloboletus gracmlis Collybia dichroa Galerella sp. Collybia cf, fascicularis Galerina sp. Collybia johnstonii Gewonema cyathmfanis 'CoUybia' plectophylla Gewonema cf. rhizophllum CoUybia subfumosa Gewonema snombodes Conocybe pilosella Gloiocephala cf. kmgicnnmta Coprinus diiseminaw Gymnop~luscf. chrysopellus Coprinus cf. ephemerus Gymnopilus tmperialis Coprinus cf. jamaicensis Gymnop~lusparvulus Coprinw mexicanus Gymnopus bwugmsrs nom. prow., ined. Coprinus micaceus Gymnopus cf. neotropjcus Coprinus plicatilis Gymnopw cf. peronata Crepidotus cf. albissimw Gymnopw polygrammw Crepidotus cicrinus Gymnopus subpruinosus Crepidotus cystidiosus He~mtomycesrklcolor Crepidotus decipiens Hemimycena sp. C~epidotusbtifoliw Hohenbuehelia cf. awocaerulea Crepidotus cf. mollis Hohenbuehelra barbatula Crepidotus nephrodes Hohenbuehelia mgra Crepidotw nyssicola HohenbwheLa cf petaloides Crinipellis septonicha Hohenbwhelia semitectus Crinipellis cf. sbpitaria Humidicuns roseowinosa sp. nov. mned. Crinipellis stupparia Hydropus albus Cuphophyllus cremeus Hydropus citnnus Cuphophyllus fp17ugineoalbus comb. now. ined. Hydropw cf. corneri Cuphophyllus neopratensis Hydropus mycenoides war. mycenoides Cuphophyllus subroseowenosus nom. prow. ined. Hydropus paraenszs CymatellalGloeocephala Hydropus cf. subtropicalts Cyphellopsis anomala Hygroaster albellus Cyptonama asprata Hygroaster noduli~porus Cystodmma cf. ausnofalkwt Hygrocybe acutoconlca Cystolepiota hemisclera Hygrocybe albomargrnata Dactylosporina steffendii Hygrocybe amosquamosa Dennisiomyces cf.fKscoalbus Hygrocybe aurantia Dietyopanus pusillus Hygrocybe bmistae Etch sp. Hygrocybe bnrnneasquamosa Entoloma baken Hygrocybe cuespitosa Entoloma cematum Hygrocybe cantharellw Entoloma dragonospora Hygrocybe chimaerodema Entoloma lactifluus Hygrocybe chloochlora Entoloma lowyi Hygrocybe nnereofima Entoloma wirercens Hygrocybe conica war. brewispora RIODIVERSJDADDE PUERM RICO AGUSTfN INAHL, FLORA, HONGOS SERE DE HETORIA NAWW

Hygrocybe cf. cmtrictosp~a Lentinula raphanica Hygrocybe filicinafima sp. nov. ined. Lepiota guatapoensis Hygrocybe flavocampanulata Lepiota hemisclera Hygrocybe cf. hondurensis Lepiota subclypeolaria Hygrocybe hypohaemacta Leucoagariinrs sp. Hygmcybe igniopileta Lepista subisbellina Hygrocybe incolor Leptonia caerukocapitata Hygrocybe konradii uar. antillana Leptonia cf. &fino-ardesiaca Hygrocybe laboyi Leptonia paravelutina sp. mu. ined. Hygrocybe laeta var. portmicensis uar. nov. it wd . Leptonia cf. howelli Hygmybe cf. marchii Leptonia bispwa sp, mu. ined. Hygrocybe melkofuxa Leucoagaricw sp. Hygrocybe miniata Leucocoprinus bimnaumii Hygrocybe miniatojirma hocoprLnus fragilissimus Hygrocybe cf. rnuc~onella Leucocoprinus sulphurellus Hygrocybe neofinna Leucopaxillus gracillimus Hygrocybe occidentalis war. occidentalis Limacella cf. illinata Hygrocybe occident$is var. scukrtina Manacybe titans Hygrocybe olivaceofirma Marasmiellus pilosus Hygrocybe ovinoides Mamiellus breuipes HY~OV~~paealata Marasmiellus coilobasis Hygrocybe prieta Marasmiellus d&b&nrs var. defibdatus Hygrocybe pseudoadonis Marasmiellus inodemutoides Hygrocybe pseudohondurensis sp. nov. ined. Marasmiell pilosus Hygrocybe rosea Mamsmiellus semiustus Hygrocybe subcaespitosa Marasmiellus uolvaus Hygmcybe subflavida Mamsmius ambens Hygrocybe subminucula Marasmius bellus Hygrocybe cf. subovina Marasmius bemroi oar. major Hygrocybe tangerina sp. nov. ined. Marasmius bezerrae Hygrocybe binitensis Marasmius cladophyllus Hygrocybe viridiphylla Marasmius cf. cohaerens Hygmcybe viridula Marasmius cf. coh~tnlis Hygrocybe 7onata Marasmius confertus Hymewgloe sp. Marasmius cormgatus var, aurantiacus HypholomalNaematoloma subvide Marasmius crini-equis Inocybe xerophytica Marasmius eorotula Inopilus entolornoides Marasmius jiardii Inopilus glycosmus Marasmius gram'nium var. grnminium Inopilus inocephalw Maasmius guayanensis var. guayanensis Inopilus cf. dsus Marasmius haematocephalus uar. haemntocephalus Inopilus speciosus Marasmius hinnuleus Lactarius coccolobae Marusmius koninus oar. koninus Lactarius femgineus Marasmius nivew Lactocollybia angiospermawm Marasmius oleiger Lecanocy be lateralis Marasmius cf. pallescens Marasmius plumerfi sensu Lewilk Pkurotus fockei Marasmius pseudoniveus var atnylocyst~ Pluteus cf. albostipitatus 'Marasmius' rhyssophyllus Pluteus chrysophkbius Marasmius rotalis Pluteus hamrii Marasmius mbromarginatu~ Pluteus cf. Inetifions Marasmius singeri Pluteus olygocystis Marasmius thwaitesi~ Plutew cf. reticulates Marasmius mnitatis war. mn~tatis Pourarella caribaea Melanomphalia (Crephtus thermopilusl Pourjzrella foe& Melanophy Uum sp. Psathy~ellacandolkana Melanotus alprnae Pseudobaeospora sp. Micromphak brevipes Pseudohiamla ivorata Mycena adonlc Psilocybe caribbea Mycena araujde Psilocybe cubmis Mycena cf. chlonnosma Psilocybe egonii Mycena chlaroxantha Psilocybe guilartensis Mycena cihicolor Psilocybe portoricensis Mycena cwptdatopibsa Psilocybe zapotecoantibmm Mycena delica Pyrrhoglossum lilaceipes Mycena gehtinomarginata Pyrrhoglossum pywhum Mycena hawailensls Resupinatus pon'aeformis Mycena holoporphyra Resupinatus po~osus Mycena lamprospara Resupinatus sp. Mycena kvls Rhodoarrhenia fhbellula Mycena lucentipes Rhodocybe cf, caelatoidea Mycena melandeta Rhodocybe coUybioides Mycena pemsoniana Rhodocybe cf. melka Mycenncf. polyadelpha Rimbachia sp. Mycena pseudonocata Ripartiella brasiliensis Mycena roseovenosa nom. prov,. twd Rwsula cf. brevipes Mycena singeri Russule nemeolilacina (littorallis) var. coccolobicola Mycena sotae Russula puiga7ii Mycena tesselata SchizophyUum commune Mycena cf. nichocephala Schirophy llum umbrinum Mycena sp. Simocybe cf. tepeitensis Mycena spinocrss~rna Tephrocybe sp. Neopmllus plum5eus Tenapyrgos nigriies Nolam aunpes nom. prow. led. Tenapyrgos sp. NoIanea avilana Tricholomopsis mtibida Nolanea muwaii Trogia canthelloides Nolanea pinna Trogia montagnei Neonohpanus nambi Tubaria sp. Oudemansiella canarii Volvariella cf. ahensis Panaeolus cf. antillam Xeromph$ina sp . Pkuroflammuk sp. Xemla hispida Pkurom djamor BIODIVERSIDAD DE PUERTO RlCO AGUST~NSTAHL. FLORA, HONCOS .SENE DE WnlRIANA7W

BOLETALES Phellodon sp. Boletus mborculus Sarcodon sp. Phlebopus bpnlens~s Stecchennum sp Phyllopm sp. Typhula sp. Sulllus brevrpes BAS~~OMYCETESHONGOS DE CORAL GASTEROMYCETES Cfuvulinaaff. Straminttes Anthum sp . Clawulinopsis aurantio-cinnabanna Astraeus sp. Defixula sp. Battarraea pMloides Pterula capillaries Blumenavia cf. angolensis Pterula epiphylloides Calvatia cyathifmmis Ramana byssiseda Chondrogaster pachysponcs Ramaria cyanocephala Cfuthms cf. baumii Ramaria zollingen Cfuthrus &pus Stereops~shiscens Cyathus I$ paUidus Stenopsis radrcans Cynthus cf. sniatus Typhula sp. Dictyophora indusiata Diplocystis wrightii APHYLLOPHORALES Geamum minimum Abundispora roseoalba Geasmm saccatum Ahrodism sp. Geasmm schweinitdi Amauroderma dubiopensum Geasmm triplex Amauroderma schomburgkii Gelopellis sp. Amauroderma spruceii Laternea niscapa Amy lospmus campbellii Lycogalopsis solmsii Antrodiella hydrophifa Ly coperdon sp . Antrodieh liebmanii Ly surus sp . Antrodiella reflexa Mefanogaster sp. Antrodiella semisupina Mmganella fuliginea Antrodiella versicutis Mutinus bambusinus Athelia sp. Pisolitb tinctorius Aurificaria luteo-umbrina Rhizopogon subaustralis Bjerkandera adusta Schangium bemudense Bocryobasidium sp . Scleroderma polyrhizon Ceraceomyces Sp. Sckroderma cf. renerium Ceriporia alachuana Tulostm cf. berkeleyii Ceriporia ferruginicincta Ceriporin spissa BAS~~OMYCFTESCON D1ENlT-S Cmiporia xybstromatoides Beenakia infonnts Ceripmiopsis balanae CLmacodon putherimus Ceriporiopsis flavilutea Gloeomucro pianensis Ceriporiopsis mucida Herinum cf. ramsum Ceriporiopsis umbrinescens Hydnum cf. tropicale Climacodon pulcherrfmus Mycorrhaphium sp. Colniciella dependens PiSh~hsp. Coriolopsis aspera emiolopsis ficcosa Junghuhnia polycystidifera Corialposis polyzm Junghuhnia semisupinifmm Coriolopsis rigida Junghuhnia straminea Coriolapsis tayhii Iunghuhnia subundata Cotylidia aurantiaca KneifFa dghtii Cnrswderma sp. Laetiporus aff. sulphureus Cyclomyces iodinus Lentinw bertieri Cyclomyces labminus Lentinus minitus Datronia caperata Lentinus striatulus Datronia scutellata Lentinus cf. strigosus Datronia tayknii Lentinus swartzii Dendrotkle cf. strumosa Mehnoporia cf. nip Dichomitus cawemulosa Microporellus obowatus Dichomitus setulosa Mycobonia flawa Diplomitoporw hondurensis Mycmhaphium sp. Diplomitopom incisa Nawispmw floccosw Earliella scabrosn Nigrofomes melanopus Fistulina hepatica Nigroporw winosus Fomes fasciatw Oxysporw latemarginatus Fornitella supina Oxysporw populinus Fomitopsis niwosa Pellicularia kokroga Fomitopsis palusrris Peniophora sp. Ganoderma australe Perenniporia martius Ganoderma penonatum Perenniporia tephropwa Ganoderma resinaceum Phanerochaetae chryswhiza Ganoderma stipitatum Phanerochaetae flawa Ganodenna zonatum Phanerochaetae afl. rimosa Gloeocystidiellum rriste Phanerochaetae so-rd'i nom. prow, ined Gloeophyllum striatum Phellinus baccharidis Grammothela fuligo Phellinw contiguus Grammothela lineata Phellinus depnrdens Hapalopilw abo-cirrinus Phellinw feweus Hexagonia hydnoides Phellinus fewuginosus Hexagania papyraceae Phellinus gilwus Humphrea (Ganoderma) coffeatum PheUinw cf. hoehnelii Hydnopolyporw fimbriatw Phellinus melleopom Hymenochaeta damaecomis PheUinus portoricensis Hymenochaeta unicolor Phellinus punctatiformis Hyphoderma &ttuliferum PheUinus pupureogilwus Hyphnderma pubemm Phellinus rhytiphbew Hyphodonria cf. qdna PheUinus rimosus Iqnotus splitbergmi Phellinus senex Junghuhnia cameo4 Phellinus shaferi Junghuhnia cameolutea PhelLnw spinrlosus Junghuhnia rninuta Phellinus umhnellus Junghuhnia cf. nitida Phlebia aff. chrysocreas Phlebia cf. ludovicia~ Thamtephm hebelomatospow Phlebiopsis ravenelii Thclephura sp. Phylbporia chrysita Tinctopurellus epimikinur Phylbpmia spathulata Trametes cubensis Physisporinus vitreus Tmres ecrypw Podoscypha acukata Trametes ekgans Podoscypha fuluonitens Trametes hhnea Podoscypha nctidula Trameces membranacea Podoscypha petaloides Trametes pavonia Podoscypha ravenelii Trametes vilbsa Podoscypha venustula Trechispora candidisslma 'Polypow' brittonii (not = P. talpae) Trechispora mollusca Polyporus dictyopus Trechispura ri& Polyporus leprieuni Trichaptum byssogenus Polyporus tenuiculus Trichapm durum Polyporus tricfwloma Tnchaptum sector Polyporus virgatus Tubukzum caprtatum Porodisculus pendulus Tyromyces galactinus Porogramme albocincta Ty~omyceshypoEateritIus Punciularia sm'goso-zonata Tyromyces kucomaU~~ Pycnoporus sanguineus Tyromyces limitatus Radubmyces sp. Tyromyces mddosus Repetobasidium sp. Tpromyces sub@ganteus Resinicium aff. bicolor Vmtropzca Resinicium furfurellurn Wnghtoporia bmei Resinicium montanum nom. prov. ined. Wnghtoparia troprcah Resinicium sordidum nom. prov. ined. Xenasma sp. Rigidoporus aurantiacus Xenasmatella sp. Rigidaporw mocatus Rigiduporw fusco-lineam HON~Mucrt~~~~osos Rigdoporus lineam Badham flafzlis Rigidopow mimoporus Ceran'omyXO fkh~uhsa Riploporus ulmarius Ceratiuinyxa murcheh Rigdopancr u&m Crib& innicate Rigidoporus vinctus Fuligo septica Schizopwa f7uvipma PhysareUa sp. Schizopora paradoxa Physanrm sp. Schizopora m'chilliae Stemonitis axifera Scytinostroma sp. Tubfera ferruginosa Sistotrema sp. Tubifera mimospem Skeletocutis knis Steccherinum sp. Stereum ostrea Stereum cf. burtianum Stiptochaera damaecornis Subulicystidium longisporum