UNOCHAPECÓ Programa De Pós-Graduação Em Ciências Ambientais

UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA DA REGIÃO DE CHAPECÓ – UNOCHAPECÓ Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais

Cristiano Ilha

DIVERSIDADE E DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DE LORICARIIDAE (ACTINOPTERYGII: SILURIFORMES) NA BACIA HIDROGRÁFICA DO ALTO RIO URUGUAI

Chapecó – SC, 2012 i

UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA DA REGIÃO DE CHAPECÓ – UNOCHAPECÓ Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais

Diversidade, composição e distribuição espaço-temporal de Loricariidae (Actinopterygii: Siluriformes) na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai

Cristiano Ilha

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ciências Ambientais da Universidade Comunitária da Região de Chapecó, como parte dos pré-requisitos para a obtenção do título de mestre em Ciências Ambientais

Orientadora: Drª. Gilza Maria de Souza-Franco Co-orientação: Dr. Cláudio Henrique Zawadzki

Chapecó – SC, 2012 ii

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AGRADECIMENTOS

Agradeço inicialmente meus orientadores Dra. Gilza Maria de Souza-Franco e Dr. Cláudio Henrique Zawadzki pela orientação, confiança e apoio em todos os momentos e principalmente a amizade prestada durante a realização deste trabalho.

Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências ambientais pela oportunidade de realização do Curso de Mestrado.

Aos professores da Pós-Graduação em Ciências ambientais, pelo exemplo de profissionalismo e dedicação.

Aos colegas e amigos de Pós-Graduação, principalmente a Jerri Andre Berto, Bruna Laís Turra, Cassiano Lazarotto, Diana Folmer, Marcos Alexandre Danieli e Veluma De Bastiane pela amizade companheirismo e pelas importantes horas de discussões.

A todos meus companheiros do laboratório de ecologia em especial a Jaqueline Vitorello, Bruna Fitarelli, Bruna Capitanio, Jessica Fiorese e Kauane Bordin pela grande ajuda prestada no durante as atividades no laboratório.

A capes pela concessão da bolsa para mestrado.

E principalmente aos meus pais João e Cladir e meus irmãos Cleomar e Thailine, amor, carinho e amizade que sempre transmitiram.

RESUMO Ilha, Cristiano. Diversidade, composição e distribuição espaço-temporal de Loricariidae (Actinopterygii: Siluriformes) na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai. Dissertação (Mestrado). Universidade Comunitária da Região de Chapecó, 2012. 52p.

O objetivo deste trabalho foi avaliar a composição, diversidade e distribuição espaço-temporal da família Loricariidae na bacia hidrográfica do alto rio Uruguai. Foram realizadas 13 campanhas trimestrais de junho de 2007 a junho de 2010. As artes de pesca empregadas consistiram de redes de espera de altura e comprimento variando de acordo com os pontos. Durante o periodo amostrado foram coletados 1.501 individuos, pertencentes a duas subfamilias, seis genêros e 14 espécies. O genêro que apresentou a maior riqueza foi Hypostomus com seis espécies. No ponto UCX (rio Uruguai) foi registrado o maior valor de CPUE média com 84,6 ind./1000m2 de rede/dia. No rio Uruguai foi registrado os maiores valores CPUE media, com o ULH 6.3 Kg/1000m2 de rede/dia e UCX com 5.9 Kg/1000m2 de rede/dia. A maior riqueza foi observada no rio Uruguai (ULH) com 11 espécies. O ponto com o maior número de espécies constantes foi UCX (rio Uruguai) com quatro espécies. A maior diversidade (H’) e equitabilidade (J’) foram registrados em dois pontos no rio Uruguai: ULH (H’=0,82; J’=0,72) seguido por UP (H’=0,64; J’=0,56). Através da análise de agrupamento foi observada a formação de um grupo com maior similaridade contendo os pontos do rio Uruguai (URMD, URME, URC e UP) e os principais rios afluentes (RPF, RCH e RIR). A ordenação foi semelhante, para CPUE em individuos e biomassa, separando os rios de maior porte dos menores, com destaque para o ponto no rio Uruguai UCX, que apresentou composição distinta dos demais. Durante o período amostrado a maior riqueza média foi registrada no verão (2,51; dp= 1,83) seguido pelo outono (2,1; dp= 1,77). A maior abundância média foi registrada durante o outono com CPUE média de 54,4 ind. 1000m2 de rede/dia (dp= 57,5). A biomassa média dos Loricariidae foi maior no verão com 3,7 Kg/1000m2 de rede/dia (dp= 4371). A sazonalidade demosntrou exercer pouca influência na composição da familia Loricariidae. As variáveis abióticas análisadas não exerceram influência na composição das espécies. Através deste estudo foi possível conhecer composição e a distribuição da família Loricariidae ao longo da bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai, bem como avaliar quais fatores influênciam nesta distribuição.

Palavras chave: Ecologia, Biodiversidade, Taxocenose, Comunidade, Santa Catarina

ABSTRACT Ilha, Cristiano. Diversity, composition and spatial-temporal distribution of Loricariidae (Actinopterygii: Siluriformes) in the basin of the Upper Uruguay River. Dissertation (Master’s degree). Communitarian University of Chapecó, 2012, 52 p.

The objectives of this study was to evaluate the composition, diversity and spatial-temporal distribution of the family Loricariidae in the basin of the upper Rio Uruguay. 13 quarterly campaigns were conducted from June 2007 to June 2010. The fishing gear used consisted of gillnets of varying height and length according to the points. During the period sampled were collected from 1501 individuals belonging to two subfamilies, six genera and 14 species. The genre with the highest wealth was Hypostomus with six species. In point UCX (Uruguay River) was recorded the highest CPUE average with 84.6 ind./1000m2 Network / day. In the Uruguay river was recorded the highest average CPUE, with ULH 6.3 Kg/1000m2 network / day and UCX with 5.9 Kg/1000m2 Network / day. The highest richness was found in the river Uruguay (ULH) with 11 species. The point with the largest number of species constant was UCX (Uruguay River) with four species. The highest diversity (H ') and evenness (J') were recorded at two points on the river Uruguay: ULH (H '= 0.82, J' = 0.72) followed by UP (H '= 0.64; J '= 0.56). Through cluster analysis, we observed the formation of a group with greater similarity containing the points of the Uruguay River (URMD, URME, URC and UP) and major tributaries (RPF, RCH and RIR). The ranking was similar for individuals in CPUE and biomass, separating the larger rivers of minors, especially the point on the river Uruguay UCX, which showed a distinct composition. During the sample period the highest average wealth was recorded in summer (2.51, SD = 1.83) followed by autumn (2.1, SD = 1.77). The highest average abundance was recorded during autumn with average CPUE of 54.4 ind. Network 1000m2 / day (SD = 57.5). The average biomass of Loricariidae was higher in summer with 3,7 Kg/1000m2 Network / day (SD = 4,3). Seasonality demosntrou exert little influence on the composition of the family Loricariidae. The abiotic variables analyzed had no influence on species composition. Through this study it was possible to know the composition and distribution of the family Loricariidae along the basin of the Upper Uruguay River, as well as evaluate which factors influence this distribution.

Keywords: Ecology, Biodiversity, assemblage, Community, Santa Catarina

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa com a localização dos pontos de coleta na bacia do Alto Rio Uruguai. RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda))...... 12 Figura 2. Pontos amostrados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de Junho de 2007 a junho de 2010. As respectivas numerações são apresentadas entre parênteses: 1) RIR - rio Irani; 2); RMA - riacho Monte Alegre; 3) RPF - rio Passo Fundo; 4) UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); 5) RLB - riacho Lajeado Bonito; 6) URC - rio Uruguai (barramento – centro); 7) URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; 8)URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); 9) RCH - rio Chapecó; 10) RLSJ - riacho Lajeado São José); 11) UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); 12) RBG - riacho Barra Grande; 13) ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 13 Figura 3. CPUE média ind./1000m2 de rede/dia na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, ponto (média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 20 Figura 4. CPUE média KG/1000m2 de rede/dia na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. onde, ponto (média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 21 Figura 5. Riqueza média de Loricaridae na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, ponto(média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 22 Figura 6. Similaridade da composição de Loricariidae na área de influência na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 23 Figura 7. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para CPUE ind.1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus viii

fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hypostomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C). Onde, na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010, onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 25 Figura 8. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para a CPUE biomassa (g).1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hyposstomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C), na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010, onde RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 28 Figura 9. Riqueza média observada nas estações amostrdas na bacia hidrográfica do alto rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010...... 30 Figura 10. CPUE média em ind.1000m2 de rede/dia observada nas estações amostrdas na bacia hidrográfica do alto rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010...... 30 Figura 11. CPUE média em biomassa (g).1000m2 de rede/dia observada nas estações amostrdas na bacia hidrográfica do alto rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010...... 31 Figura 12. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para a CPUE ind./1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hyposstomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C) na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 32 Figura 13. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACP, por pontos (A) e pelas estações amostradas (B) na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem ix

direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 35

LISTA DE TABELAS

Tabela I. Pontos amostrais localizados na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010...... 14 Tabela II. Artes de pesca empregadas de acordo com os pontos amostrados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 15 Tabela III. Variáveis físicas e químicas analisadas e os respectivos métodos utilizados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010...... 15 Tabela IV. Constância e frequência de ocorrência, CPUE total indivíduos e biomassa, diversidade equitabilidade das espécies de Loricariidae na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 á junho de 2010. C= espécies constantes; AS= espécies acessórias; AC= espécies acidentais. H’= índice de diversidade de Shanonn e wiener; E= equitabidade; RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC - rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; RBG - riacho Barra Grande; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)). F.(%) = frequência...... 19 Tabela V. Variáveis abióticas para os pontos na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 á junho de 2010. RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC - rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda)...... 33 Tabela VI. Correlação de Pearson (r) dos eixos significativos da ACD (autovalores > 0,20) com os eixos significativos da ACP (broken stick) na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010...... 36

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ...... 1 2. OBJETIVOS ...... 3 2.1. Objetivo geral...... 3 2.2. Objetivo especifico ...... 3 3. REFERENCIAL TEÓRICO ...... 4 3.1 Ordem Siluriformes ...... 4 3.2 Família Loricariidae ...... 5 3.3 Bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai ...... 8 4 MATERIAL E MÉTODOS ...... 11 4.1 Área de estudo ...... 11 4.2 Amostragem ...... 13 4.3 Análise de dados ...... 16 5 RESULTADOS ...... 18 4.1 Levantamento ictiofaunistico ...... 18 4.2 Padrões de distribuição espacial ...... 20 4.3 Influências sazonais ...... 29 4.3 Influência das variáveis abióticas ...... 33 6 DISCUSSÃO ...... 36 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 42

8 REFERÊNCIAS ...... 43 1

1. INTRODUÇÃO

A bacia do rio Uruguai é uma região que sofre constantes mudanças em seu meio aquático, oriundas principalmente de ações antrópicas. Holzbach et al., (2005) asseveraram que o conhecimento das espécies de peixes existentes em uma bacia hidrográfica compõem uma condição primária para a implementação de qualquer medida de proteção, tanto dos recursos hídricos, como dos pesqueiros. Portanto, é fundamental um acréscimo de informação sobre as espécies de peixes existentes nesta bacia.

De fato, o conhecimento da ictiofauna da bacia do rio Uruguai tem aumentado nos úl- timos anos, mas principalmente por estudos realizados no médio Uruguai (eg. PESSANO et al., 2005; COPATTI e COPATTI, 2011). Para a família Loricariidae, alguns trabalhos de en- foque ecológico foram realizados para algumas espécies do médio rio Uruguai, como em Lo- ricariichthys platymetopon (QUEROL et al., 1996; QUEROL et al., 2004) e Hypostomus aspilogaster (CARDOSO et al., 2011).

Dentre as várias famílias de peixes da bacia do Alto Rio Uruguai, os representantes da família Loricariidae apresentam elevada importância para a região. Estes peixes, popularmente conhecidos como cascudos apresentam alta importância ecológica, principalmente devido ao seu habito alimentar detritívoro e ao papel que desempenham na ciclagem de nutrientes, sendo também considerado importante recurso pesqueiro, tanto comercial, como de subsistência. Entretanto, especificamente para a região do Alto Rio Uruguai, o conhecimento ecológico das espécies de Loricariidae ainda é deficitário, pois, a maioria das pesquisas realizadas com o grupo enfocou aspectos taxonômicos (REIS et al., 1990; AQUINO et al. 2001; GHAZZI, 2008), ou é proveniente de levantamentos ictiofaunísticos (PEREIRA, 2008; AMARAL e BARP, 2010), onde são abordadas toda assembleia de peixes.

Em virtude desta lacuna no conhecimento em relação às assembleias de peixes na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, a presente pesquisa pretendeu avaliar e monitorar a composição, diversidade e biologia da comunidade de peixes pertencentes à família Loricariidae na bacia do Alto Rio Uruguai.

Este trabalho está inserido no estudo que vem sendo desenvolvido pelo grupo de pesquisa Estudos Ambientais da Bacia Hidrográfica do Alto Rio Uruguai, que visa conhecer e monitorar a ictiofauna da região do Alto Rio Uruguai, com ênfase na área de influência da AHE Foz do Chapecó. Com a produção deste conhecimento será possível subsidiar futuros 2

programas e projetos para a conservação e manejo deste recurso hídrico, com vistas à manutenção dos serviços ecossistêmicos imprescindíveis ao equilíbrio ecológico e sustentabilidade local.

As questões que norteiam essa pesquisa são: a) qual a composição e distribuição espaço-temporal da família Loricariidae na bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai; b) existe diferença na composição e diversidade da família Loricariidae em relação as diferentes categorias (pequeno riacho, riacho, pequeno rio, rio e grande rio) de rios?; c) a composição, diversidade e distribuição de Loricarideos sofre alterações sazonais?; d) as variáveis físicas e químicas exercem influência na composição, diversidade e distribuição espaço-temporal da família Loricariidae? Desta forma, o objetivo principal deste trabalho foi avaliar a diversidade e distribuição espaço-temporal da família Loricariidae na bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai.

2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo Geral

Avaliar a diversidade e a distribuição espaço-temporal da família Loricariidae na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no trecho compreendido entre a UHE Itá e o Balneário de Ilha Redonda, município de Palmitos.

2.2. Objetivos específicos

 Conhecer a composição e distribuição espacial da família Loricariidae no trecho amostrado da bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai.  Verificar o padrão de diversidade e distribuição espacial de Loricariidae para os diferentes tamanho do rio;  Determinar a influencia sazonal na diversidade e a distribuição da comunidade ictica;  Analisar a influencia das variáveis físicas e químicas sobre a diversidade e distribuição espaço-temporal de Loricariidae na bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai.

3. REFERENCIAL TEÓRICO

Estima-se que existam cerca de 28.000 espécies de peixes em todo o mundo (NELSON, 2006). A ictiofauna Neotropical de água doce possui uma grande riqueza. Segundo Reis et al. (2003), são registradas 71 famílias e 4.475 espécies válidas. Deste total são registrados para o Brasil 2.587 espécies (BUCKUP et al., 2007).

A ictiofauna do rio Uruguai, principalmente do médio rio Uruguai, é relativamente bem conhecida, principalmente em função de inventariamentos, para construção de empreendimentos hidrelétricos. Para a bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai, Godoy (1987) registrou 66 espécies, Bertolleti et al. (1989) encontraram 75 espécies e Zaniboni et al. (2004) registraram mais de 100 espécies. O conhecimento dessa ictiofauna vem aumentado com descrição de novas espécies (REIS et al., 1990; CARDOSO E PEZZI DA SILVA 2004; GHAZZI, 2008). Entre as ordens registradas, os Siluriformes estão entre os mais representativos (GODOY, 1987; BERTOLLETI et al., 1989; ZANIBONI et al., 2004).

3.1. Ordem Siluriformes A idade mínima dada para os Siluriformes se situa no período cretáceo, em torno de 65 milhões de anos atrás (LUNDBERG, 1993). Os Siluriformes têm, provavelmente, a maior diversidade de tamanhos entre todas as ordens de peixes ósseos (KIRCHHEIM e GOULART, 2010). São reconhecidos por não apresentarem escamas pelo corpo, o qual encontra-se cober- to por pele ou por placas ósseas (MEES, 1974; BRITSKI et al., 1988; PAXTON e ESCH- MEYER, 1998). Apresentam algumas características peculiares, tais como: barbilhões ao re- dor da boca, geralmente três pares, sendo um par maxilar e dois pares mentonianos (FER- REIRA et al., 1998), frequentemente acúleos pungentes nos primeiros raios das nadadeiras dorsal e peitoral, nadadeira adiposa geralmente desenvolvida (MEES, 1974; BRITSKI et al., 1988; PAXTON e ESCHMEYER, 1998) e olhos pequenos (BURGESS, 1989).

Entre os Siluriformes são conhecidas mais de 3000 espécies e 36 famílias no mundo (REIS et al., 2003; NELSON, 2006; FERRARIS Jr., 2007). Na América do sul são registradas 14 famílias, compreendendo cerca de 65% da riqueza de espécies de peixes do continente (RODILES-HERNÁNDEZ et al., 2005). Sua distribuição é limitada pela temperatura e a maioria das espécies dessa ordem habita as regiões tropical e neotropical (NELSON, 2006). Os peixes desta ordem habitam os fundos dos rios, permanecendo sobre rochas e na vegetação 5

(REIS et al., 2003; FERRARIS Jr., 2007). A maioria das espécies forrageia no período cre- puscular, utilizando seus sentidos químicos na procura de alimentos (STERBA, 1973).

Dentro da ordem Siluriformes, a superfamília Loricarioidea é considerada o maior grupo monofilético de bagres neotropicais (DE PINNA, 1998). Fazem parte da superfamília Loricarioidea as famílias: Astroblepidae, Scoloplacidae, Callichthyidae, Tricomyceteridae e Nematogenyidae (NELSON, 2006) além da família Loricariidae, a mais rica em espécies (DE PINNA, 1998; NELSON, 2006; FERRARIS Jr., 2007).

3.2. Família Loricariidae

Loricariidae é a maior família de bagres do mundo, sendo reconhecidas 683 espécies. Os “cascudos”, como são conhecidos os representantes da família, estão distribuídos por quase toda região neotropical, estendendo-se do norte da Costa Rica ao sul da Argentina (REIS et al., 2003; NELSON, 2006).

A família Loricariidae estava divida em seis subfamílias: Ancistrinae, Hypoptopomatinae, Hypostominae, Lithogeneinae, Loricariinae e Neoplecostominae (ISBRÜCKER, 1980). Contudo, estudos recentes alteraram as relações entre as subfamílias de Loricariidae (ARMBRUSTER, 2004; REIS et al. 2006). Dentre as novas propostas destaca-se o posicionamento de Ancistrinae como uma tribo de Hypostominae. Assim sendo, as seis subfamílias que compõe a família Loricariidae são: Delturinae, Hypoptopomatinae, Hypostominae, Lithogeneinae, Loricariinae, e Neoplecostominae. (ARMBRUSTER, 2004; REIS, et al., 2006).

Lithogeneinae possui apenas uma espécie descrita Lithogenes villosus Eigenmann 1909, com distribuição restrita para a Guiana (REIS et al., 2003). Atualmente, a subfamília Neoplecostominae compreende os gêneros: Isbrueckrichthys, Pareiorhaphis Kronichthys, Pareiorhaphis, Pareiorhina e Neoplecostomus (ZAWADZKI et al., 2008a). Essa subfamília é aparentemente restrita aos rios da região sudeste do Brasil (FERRARIS Jr., 2003).

A subfamília Loricariinae (BONAPARTE, 1831) apresenta um monofiletismo sustentado por várias sinapomorfias das quais se se destacam o pedúnculo caudal deprimido e ausência de nadadeira adiposa. Em muitas espécies dessa subfamília o focinho se apresenta deprimido (FERRARIS Jr., 2003; FICHBERG, 2008). Loricariinae possui mais de 200 espécies, a maioria das quais é formada por peixes de pequeno e médio porte, sendo amplamente distribuídas pelos rios da América do Sul, a partir da bacia do rio da Prata e em 6

rios costeiros do Caribe. Algumas espécies ocorrem em rios costeiros do Pacífico da Colômbia, Equador e Panamá (FERRARIS Jr., 2003).

Hypostominae compreende a maioria das espécies de Loricariidae, sendo as tribos Hypostomini e Ancistrini as maiores em número de espécies. As espécies dessa subfamília estão restritas à água doce com exceção da espécie Hypostomus watwata Hancock, 1828 encontrado em estuários de rios das Guianas. A maioria das espécies vive no fundo e nas margens dos rios arenosos e rochosos. Durante o dia elas ficam em baixo de pedras ou galhos de árvores mortas. A subfamília é particularmente diversificada, incluindo mais de 200 espécies agrupadas em 27 gêneros, mas a maioria necessita de revisão imediata (WEBER, 2003). Esta subfamília esta distribuída por todas as principais bacias hidrográficas neotropicais do Panamá ao Chile, no lado ocidental dos Andes, e a Argentina, no lado oriental (WEBER, 2003).

Hypoptopomatinae é uma subfamília monofilética da família Loricariidae composta por 16 gêneros e 79 espécies. Eles são amplamente distribuídos ao longo da planície cis- andina da América do Sul, desde a Venezuela até o Norte da Argentina, e ocorrem córregos e rios de pequeno para médio porte, a maioria das espécies são relativamente pequenas, os adultos variam de 20-35 mm de comprimento padrão (SCHAEFER, 1991, 2003). Hypoptopomatines são principalmente herbívoros, normalmente de hábito diurno. A maioria dos hypoptopomatines é geralmente encontrada próximo à superfície da água, geralmente em associação com vegetação marginal ou estrutura do subsolo (SCHAEFER, 1998, 2003). Os peixes desta subfamília podem ser frequentemente observados agarrados à vegetação (SCHAEFER, 2003). Diferenciam-se morfologicamente dos demais loricariidaes pela presença de cinco placas de cada lado da borda rostral e cintura escapular (cleito e coracóide), total ou parcialmente exposta (BRISTSKI, 1972). Nos últimos anos têm sido descritos novos gêneros e espécies (BRITSKI, 1997; GARAVELO et al. 1998; GAUGER e BUCKUP 2005).

De acordo com Britski et al. (1999), as principais características da família Locariidae são: corpo coberto com placas ósseas dispostas em cinco séries longitudinais, ao menos na parte anterior à nadadeira dorsal; posição inferior da boca; bexiga natatória reduzida e envolvida por uma cápsula óssea ligada à parte posterior do crânio. As placas ósseas que recobrem o corpo possuem dentes dérmicos denominados odontódeos que assumem forma de espinhos, ganchos ou cerdas (BRITSKI et al. 1999).

Uma das características marcantes da família Loricariidae é a boca ventral em forma de ventosa formada por lábios desenvolvidos e uma grande diversidade nas formas e 7

estruturas que compõem a boca (FICHBERG, 2008). Essa grande diversidade nas estruturas da boca lhes confere grande capacidade de explorar diversos tipos de ambientes e especializações em seu hábito alimentar (RAPP PY-DANIEL, 1997).

As espécies pertencentes a essa família são tipicamente bentônicas, sendo encontradas principalmente em locais com fundos rochosos. Algumas características da forma do corpo, como a região ventral extremamente achatada e espinhos nos raios das nadadeiras peitorais e pélvicas, conferem-lhes a capacidade de explorar os ambientes bentônicos, sendo estes, desde pequenos riachos a rios maiores (LOWE-McCONNEL, 1987; BUCK e SAZIMA, 1995).

Tanto a análise da dieta, quanto a posição ventral da boca em forma de ventosa, demonstra que essas espécies tomam seu alimento em fundo lodoso ou sobre as rochas, sem que haja seleção rigorosa do alimento (DELARIVA, 1997). Os loricarídeos geralmente se alimentam de algas (DELARIVA e AGOSTINHO, 2001) ou detritos (NOVAKOWSKI et al., 2008; MAZZONI et al., 2010), sendo recursos encontrados em níveis inferiores da cadeia alimentar dos ecossistemas aquáticos neotropical. Seus hábitos alimentares são claramente relacionados com sua boca e dentes raspadores. Estes peixes também se alimentam de restos de plantas e pequenos invertebrados, sendo considerados elementos importantes em sua dieta (DE PINNA, 1998; DELARIVA e AGOSTINHO, 2001). Em geral, têm dentes e estômagos menos desenvolvidos, que são característicos de peixes que consomem detritos amorfos (BOWEN, 1983; DELARIVA e AGOSTINHO, 2001). Ao contrário dos peixes onívoros que usam detritos para sustentar demandas metabólicas quando outro alimento é limitado, loricarídeos podem apoiar o crescimento e reprodução em uma dieta de detritos (BOWEN, 1983).

Os loricarídeos apresentam grande variedade reprodutiva, que vão desde completa ausência de cuidado parental (AGOSTINHO et al., 1995), até machos que transportam ovos e larvas que ficam aderidas a sua superfície ventral (TAYLOR, 1983; DEI TÓS et al., 1997) ou então guardadores de ninhos (AGOSTINHO et al., 1991; MENEZES e CAMASCHI, 1994). Em geral as espécies de Loricariidae são caracterizadas por uma baixa fecundidade, ocasionada pela liberação de poucos ovos, ocorrendo evidente dimorfismo sexual em algumas espécies (MENEZES, 1949).

A família Loricariidae pode apresentar algumas espécies com grande importância bioeconômica, sendo usado como recurso pesqueiro (ANTONIUTTI et al., 1985). Agostinho et al., (1989) registraram uma média de 45,5 toneladas/mensais de Rhinelepis pescados na região de influência do reservatório de Itaipu, no período inicial do reservatório. 8

Na região Neotropical alguns trabalhos envolvendo a distribuição de Loricariidae são encontrados, e.g. para o rio São Francisco, Brasil (GARAVELLO e GARAVELLO, 2004) e para o Panamá (POWER et al., 1989; POWER, 1990). Na Bacia do Prata esse grupo vem constantemente sendo estudado e são citados trabalhos envolvendo reprodução de Loricariidae (NOMURA e MUELLER, 1980; ANTONIUTTI et al., 1985; AGOSTINHO et al., 1991; RAMOS E KONRAD, 1998) ou então descrição de novas espécies (JEREP et al. 2008; ZAWADZKI et al. 2008a; ZAWADZKI et al., 2008b).

3.3. Bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai A bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai historicamente sofreu com os impactos sobre os seus ecossistemas aquáticos, seja pelo desenvolvimento da agropecuária, poluição urbana ou instalações de usinas hidrelétricas, visto que o rio Uruguai apresenta grande potencial energético (GODOY, 1987).

A partir da década de 1920 até meados de 1960 ocorreu intensa migração de agricultores advindos das colônias italianas e alemãs do Rio Grande do Sul para o oeste do estado de Santa Catarina (ZUCHIWSCHI, 2008). As primeiras atividades agrícolas desenvolvidas pelos imigrantes foram exploração de erva-mate e fumo, além de atividades pecuaristas. Em seguida, a região atraiu muitos madeireiros e empresas colonizadoras que passaram a comercializar terras (WERLANG, 1992; ZUCHIWSCHI, 2008). Caracterizou-se desta forma, o início de uma agricultura em pequenas propriedades na região da bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai (WERLANG, 2002; ZUCHIWSCHI, 2008).

Atualmente, as intensas atividades agrícolas ainda afetam a bacia hidrográfica, destacando o cultivo de milho e soja, bem como o desenvolvimento intenso da suinocultura e avicultura, subsequentemente ao avanço de diversas agroindústrias na região oeste catarinense (MMA, 2006). A suinocultura é uma atividade que desempenha importante papel na economia regional, porém, constitui uma importante fonte poluidora (ASSIS, 2004).

Segundo Tundisi e Tundisi (2008), as maiores fontes de poluição a partir dos agroecossistemas são a drenagem de nitrogênio e fósforo aplicados no solo e a entrada de resíduos orgânicos da pecuária. Como consequência dessas alterações, ocorre o processo de eutrofização artificial das águas interiores, que é outro impacto de considerável efeito. Eutrofização aumento de toxidade, sedimentação de rios e lagos e alterações na hidrodinâmica são algumas das consequências mais comumente encontradas em quase todos os continentes, regiões e países (TUNDISI e MADSUDA-TUNDISI, 2008). 9

O crescimento populacional urbano também pode ser considerado uma ameaça à comunidade ictica. Segundo Tundisi e Madsuda-Tundisi (2008), o crescimento da população implica na construção de mais casas, edifícios, estradas e vias pavimentadas que causam a impermeabilização da superfície. Além disso, a urbanização contribui para a remoção da mata ciliar, maior produção de lixo e esgoto doméstico, que acabam, muitas vezes, dentro dos rios, alterando o ciclo hidrológico e causando o acúmulo de matéria orgânica. Ainda, o mesmo autor relata que a contaminação das águas por efluentes industriais resulta no acúmulo de substâncias químicas e metais tóxicos que podem alterar o pH, a concentração de oxigênio dissolvido e a temperatura das águas naturais.

Alguns trabalhos na região têm evidenciado esse efeito do meio urbano nos ecossistemas aquáticos. Ternus et al. (2011), estudou nove microbacias na região oeste de Santa Catarina, os autores discutem que a falta de saneamento básico é o principal fator de poluição das águas na região, sendo que as áreas urbanas são as maiores responsáveis pela entrada de poluentes nos corpos d’ água. Bonai (2007) relatou que o descarte de efluentes domésticos e a intensa atividade agrícola ligada à criação de suínos, constituem importante fonte de impacto no rio Fragosos, Santa Catarina, onde as concentrações de zinco e cobre observadas foram significativamente superiores aos demais rios por eles amostrados. Esses metais pesados em altas concentrações são tóxicos aos seres vivos (GIROTTO, 2007).

Recentemente, outra fonte de impacto à ictiofauna vem se destacando, a construção de reservatórios artificiais. Reservatórios são massas de água artificiais, cuja dinâmica e as estruturas apresentam um padrão de organização a meio caminho entre os rios e lagos, Não poden- do ser considerados lagos, pois são ecologicamente recentes e organizados pelo fluxo direcio- nal do rio principal, contudo não podem ser considerados rios, pois são mais profundos e a diminuição da velocidade da água faz com que se tornem um armazenador de nutrientes, além de serem operados de acordo com as necessidades humanas, o que influencia na dinâmica das populações que os habitam (TUNDISI, 1999; SUZUKI & AGOSTINHO, 1997). Os processos ecológicos nesses ecossistemas são muito mais complexos e variáveis do que aqueles encontrados em lagos naturais (AGOSTINHO e GOMES, 1997). A construção de reservatórios implica em grandes alterações no ecossistema de um rio, modificando suas condições físico- químicas e, consequentemente, afetando as comunidades de organismos deste ecossistema. As características que, aparentemente, mais influenciam a dinâmica das populações em reservató- rios são: morfometria, tempo de retenção da água, estratificação e circulação, além das variá- 10

veis independentes, como chuva e ventos, efeitos de operação, presença de tributários, idade e latitude (TUNDISI, 1990).

São diversas as fontes de impacto de um represamento sobre a ictiofauna. Podemos destacar: alteração nos regimes de cheias, afetando a desova e o desenvolvimento de formas jovens, as alterações no habitat, aumento da transparência da água, falta de abrigos como consequência ocorre aumento na predação (AGOSTINHO, 1992). Além disso, foi constatado em reservatório no rio Paraná alterações na estrutura das comunidades de peixes, com a proliferação de espécies sedentárias e a redução ou eliminação de espécies migradoras de grande porte (AGOSTINHO e GOMES, 1997).

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1. Área de estudo

O rio Uruguai é um dos três formadores da bacia hidrográfica do rio da Prata, juntamente com os rios Paraná e Paraguai, a qual apresenta uma área de 3,1 milhões de km2. O rio Uruguai nasce na Serra Geral, perto da costa sul do Brasil, a uma altitude de aproximadamente 1.800 m. Nesse trecho recebe o nome de rio Pelotas, passando a se chamar Uruguai após seu encontro com o rio Canoas. Em território brasileiro percorre 938 km, fazendo a divisa entre os estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. A bacia do rio Uruguai está localizada em latitudes temperadas, entre 28º10’S e 37º08’S. O rio possui uma extensão total de 2.262 e a área total da bacia é de aproximadamente 365.000 km2, dos quais 176.000 km2 estão em território brasileiro (ZANIBONI FILHO e SCHULZ, 2003).

O rio Uruguai possui uma vazão média anual de 3.600 m³/s e um volume médio anual de 114 Km³ de água. O clima é caracterizado como subtropical com distribuição de chuvas ao longo de todo ano, porém com maiores concentrações entre os meses de maio e setembro (MMA, 2006). As precipitações anuais variam de 1.800 mm nas cabeceiras (Planalto) e 1.300 mm, na fronteira com o Uruguai (ZANIBONI et al., 2004; MMA, 2006). A bacia hidrográfica do rio Uruguai divide-se em três partes: Alto, Médio rio Uruguai e Baixo rio Uruguai (ZANIBONI FILHO e SCHULZ, 2003; MMA, 2006).

A bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai está localizada na região oeste de Santa Catarina e norte do Rio Grande do Sul, incluindo a bacia de drenagem do rio Uruguai situada a montante do salto Yucumã até a junção dos seus dois rios formadores (Canoas e Pelotas), considerando todos os tributários deste trecho, abrangendo uma extensa área do planalto meridional (MMA, 2006). Está inserido no bioma Mata Atlântica e apresenta como formações florestais a Florestas Estacional Decidual e Floresta Ombrófila Mista além dos campos de altitude (KLEIN, 1978; MMA, 2006).

O presente estudo foi desenvolvido na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no trecho compreendido entre a jusante da UHE Itá e o Balneário de Ilha Redonda, no município de Palmitos, na divisa dos estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, sendo seis pontos no canal principal e sete pontos em rios tributários (Figura 1).

4.2. Amostragem

Foram realizadas 13 campanhas com periodicidade trimestral de junho de 2007 a junho de 2010 em 13 pontos amostrais, seis no rio Uruguai e sete em rios tributários da bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai (Figura 2; Tabela I).

1 2 3 4

5 6 7 8

9 10 11 12 13

Figura 2. Pontos amostrados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de Junho de 2007 a junho de 2010. As respectivas numerações são apresentadas entre parênteses: 1) RIR - rio Irani; 2); RMA - riacho Monte Alegre; 3) RPF - rio Passo Fundo; 4) UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); 5) RLB - riacho Lajeado Bonito; 6) URC - rio Uruguai (barramento – centro); 7) URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; 8)URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); 9) RCH - rio Chapecó; 10) RLSJ - riacho Lajeado São José); 11) UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); 12) RBG - riacho Barra Grande; 13) ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

Para a coleta dos exemplares de Loricariidae foram instaladas redes de espera, ao anoitecer e retiradas ao amanhecer, permanecendo expostas por um período de 12 h. As malhas e o comprimento das redes variaram de acordo com o tamanho do corpo d’água amostrado (Tabela II). Nos riachos as redes foram instaladas em locais com maior profundidade, afim de que elas permanecessem completamente submersas.

Para a análise dos dados, foi utilizada a captura em número de indivíduos e em biomassa por unidade de esforço, como proposto por King (1995); os resultados foram 14

expressos em indivíduos/1000 m2 de rede por dia e Kg/1000 m2 de rede por dia.

Todos os espécimes coletados foram imediatamente mensurados e catalogados. Para estudos taxonômicos, os exemplares foram fixados em formol 10% e, posteriormente, transferidos para álcool a 70%. Os peixes foram identificados com base em Reis et al. (1990), Cardoso e Malabarba (1999), Reis e Pereira (2000), Cardoso e Pezzi da Silva (2004), Ghazzi (2008) e através de consultas a coleção ictiológica do Nupélia (NUP), da Universidade Estadual de Maringá. Os exemplares testemunhos estão depositados no Laboratório de Ecologia e Química da Universidade Comunitária da Região de Chapecó e na coleção ictiológica do Nupélia (NUP) da Universidade Estadual de Maringá.

Para a análise da relação da fauna de Loricariidae com o tamanho dos rios, estes foram classificados de acordo com sua largura e área de drenagem, seguindo classificação proposta por CHAPMAN (1997). As categorias estabebelecidasd foram: pequeno riacho (RMA, RLB e RLSJ), riacho (RBG), pequeno rio (RIR e RPF), rio (RCH) e grande rio (UCX, URME, URC, URMD, UP e ULH) (Tabela I).

Tabela I. Pontos amostrais localizados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010. Vegetação Velocidade da Ponto Localidade Ocupação da área de drenagem Coordenadas geográficas marginal correnteza*** 27º14'17.5'' S / 52º32'39.3'' RIR Rio Irani; municípios de Chapecó-SC e Paial-SC agricultura e pecuária* parcial** corredeira W 27º14'33.1'' S / 52º35'19.8'' RMA Rio Monte Alegre; município de Chapecó-SC agricultura e pecuária* parcial** corredeira W 27º17'02.0'' S / 52º41'15.2'' RPF Rio Passo Fundo; municípios de Nonoai-RS e Faxinalzinho-RS agricultura e pecuária* parcial** remanso W Rio Uruguai; municípios de Caxambú do Sul-SC e Rio dos 27º10'13.4'' S / 52º51'42.6'' UCX agricultura e pecuária* parcial** remanso Índios-RS W 27º06'54.3'' S / 53º57'33.9'' RLB Rio Lajeado Bonito; município de São Carlos-SC agricultura e pecuária* presente corredeira W Rio Uruguai; municípios de Águas de Chapecó-SC e Alpestre- Construção da AHE Foz do Cha- 27º09'18.3'' S / 53º02'32.9'' URC parcial** corredeira RS pecó W Rio Uruguai; municípios de Águas de Chapecó-SC e Alpestre- Construção da AHE Foz do Cha- 27º09'10.8'' S / 53º02'19.7'' URME presente corredeira RS pecó W Rio Uruguai; municípios de Águas de Chapecó-SC e Alpestre- Construção da AHE Foz do Cha- 27º09'02.3'' S / 53º02'25.5'' URMD ausente corredeira RS pecó W Rio Chapecó; municípios de São Carlos-SC e Águas de Chape- 27º03'36.7'' S / 52º58'05.7'' RCH agricultura e pecuária* parcial** corredeira có-SC W 27º02'01.1'' S / 52º56'41.4'' RLSJ Rio Lajeado São José; município de São Carlos-SC agricultura e pecuária* presente corredeira W 27º04'52.3'' S / 53º02'58.9'' UP Rio Uruguai; municípios de São Carlos-SC e Alpestre-RS agricultura, residencial* e turismo presente corredeira W 27º05'59.9'' S / 53º04'55.1'' RBG Rio Barra Grande; município de Palmitos-SC agricultura e pecuária* presente corredeira W agricultura, residencial** e turis- 27º09'34.0'' S / 53º04'22.1'' ULH Rio Uruguai; municípios de Palmitos-SC e Alpestre-RS presente corredeira mo W

* agricultura em sua maioria comporta por cultivos de soja e milho e pecuária criação de aves e suínos ** a vegetação foi considerada parcial quando apenas uma das margens apresentou mata ciliar ou então quando as duas margens apresentaram, mas em pequena quantidade. *** Foi considerado corredeira os pontos em que a água apresentava alta velocidade e turbulência. Nos pontos de baixa correnteza, foi considerado remanso. 15

Tabela II. Artes de pesca empregadas de acordo com os pontos amostrados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda). malha comprimento altura Pontos (cm entre nós) (m) (m) 1,5; 2; 3 10 1,5 RMA; RLSJ; RLB 4 10 2 5 10 2,3 1,5; 2; 3 20 1,5 4 20 2 RIR; RPF; RCH; RBG 5; 7; 10 20 2,3 Feiticeira malha 4/20 30 3,6 1,5; 2; 3 50 1,5 4 50 2 RUCX; URME; URMD; URC; 5; 7; 10 50 2,3 UP;ULH Feiticeira malha 4/20 30 3,6

Foram realizados medidas de temperatura, pH e oxigênio dissolvido (OD) no local de coleta. Para as demais variáveis foi coletada água para análise em laboratório seguindo a métodos descritos no Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater (APHA, 1998). A seguir são apresentadas as variáveis físicas, químicas e microbiológicas a serem mensurada, seguida do método utilizado (Tabela III).

Tabela III. Variáveis físicas e químicas analisadas e os respectivos métodos utilizados na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 a junho de 2010.

Variável Método Temperatura da água Termister Turbidez Espectrofotometria Oxigênio dissolvido Oxímetro digital pH Potenciomentria Condutividade elétrica Potenciomentria Fósforo total Espectrometria

Soma das diferentes formas Nitrogênio total de N

4.3. Análise de dados

Todos os dados foram testados quanto à homocedasticidade (Teste de levene) e normalidade (Teste de Kolmogorov-Smirnov). Nos casos em que algum dos pressupos- tos da ANOVA não foi atendido, utilizou-se a estatística não-paramétrica de Kruskal- Wallis. Onde ocorreram diferenças significativas (p<0,05), aplicou-se o teste a posterio- ri de Mínimas Diferenças Significativas (LSD), para identificar quais médias eram diferentes nos casos onde a ANOVA foi utilizada, e o de Dunn onde Kruskal-Wallis foi em- pregado.

Para a determinação da constância de ocorrência foi utilizado (DAJOZ, 1973), de fórmula: C = p/P ×100, onde C = valor de constância da espécie, p=número de coletas contendo a espécie estudada e P = número total de coletas efetuadas. Neste estudo, as espécies foram consideradas constantes quando apresentaram C > 50%, acessória quando 25% < C ≤ 50% e acidental quando C ≤ 25%.

O índice de diversidade (H’) da comunidade foi estimado segundo SHANNON e WIENER (SHANNON e WEAVER, 1963). O índice de diversidade de SHANNON- WIENER foi obtido pela equação:

H’=-∑ (pi)*(log pi)

Onde, pi = é a proporção da espécie em relação ao número total de espécimes encontrado nos levantamentos realizados.

Como riqueza de espécies (S), considerou-se o número de táxons presentes em cada amostra. A equitabilidade (E) (PIELOU, 1966) foi expressa pela equação:

J’ = H’(observado) H’(máximo) Onde, J’ = índice de Equabilidade de Pielou; H’max= ln(S) = diversidade máxima;

Antes das análises multivariadas os dados bióticos e abióticos foram padronizados e os valores foram log-transformados (logX +1) para minimizar o efeito de valores discrepantes. 17

A similaridade da composição e abundancia dos pontos amostrados foi estabele- cida pelo índice de Bray- Curtis (método de agrupamento UPGMA) utilizando o sof- tware PAST (KREBS, 1989). O coeficiente de correlação cofenética foi utilizado como medida de fidelidade do dendrograma à matriz original (McGarigal et al., 2000). A aná- lise de correlação cofenética é empregada com intuito de aumentar a confiabilidade das conclusões extraídas da interpretação do dendograma (Kopp et al., 2007), como critério de fidelidade nesta análise foi adotado o valor de rc = 0,80 (Romesburg 1985).

A fim de estabelecer a relação da composição e biomassa de Loricariidae, com o tamanho dos rios e com a sazonalidade foi utilizado análise de correspondência deste- denciada (ACD). Foram retidos e interpretados somente aqueles eixos que apresentaram autovalores maiores que 0,20 (MANLY, 2005). Para verificar possíveis efeitos dos pontos e tipos de rios amostrados sobre a composição das espécies, os escores do primeiro eixo significativo da ACP foram testados através de análise da variância (ANOVA) para a biomassa foi utilizado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis.

Para avaliar a variabilidade das variáveis ambientais foi realizada uma análise de componentes principais (ACP), aplicada sobre a matriz de correlação de Pearson das variáveis abióticas. O critério adotado para a retenção e interpretação dos eixos seguiu o modelo de aleatorização de Broken-Stick, no qual se interpreta somente aqueles que apresentam autovalores maiores do que os gerados ao acaso (Jackson, 1993). Para verificar os efeitos da interação entre as variáveis ambientais sobre os pontos e estações amostradas, foram testados os escores significativos da ACP através de análise de vari- ância (ANOVA).

Para avaliar as relações entre as variáveis físicas e químicas com a composição das espécies, foram realizadas correlações de Pearson entre os eixos significativos (auto valores (>0,20)) da ACD com os eixos significativos da ACP (Broken-Stick).

5. RESULTADOS

5.1. Levantamentos ictiofaunísticos

Durante o período amostrado foram coletados 1.501 indivíduos, pertencentes a duas subfamílias, seis genêros e 14 espécies de Loricariidae (Tabela IV). O genêro que apresentou a maior riqueza foi Hypostomus, com seis espécies seguido por Hemiancistrus com três espécies (Tabela IV). Hypostomus isbrueckeri Reis, Weber e Malabarba, 1990 foi a espécie com o maior número de indivíduos capturados (n= 618), seguida por Loricarichthys melanocheilus Reis e Pereira, 2000 (n=335) e Hemiancistrus meizospilos Cardoso e Pezzi da Silva 2004 (n = 149) (Tabela IV).

A espécie que apresentou a maior abundância em CPUE foi Hypostomus isbrueckeri com 2.187,86 ind/ 1000m2 de rede/dia, seguido por L. melanocheilus com 979,37 ind/ 1000m2 de rede/dia. Três espécies foram responsaveis por 73,4% dos Loricariidae coletados e somente H. isbrueckeri foi responsável por mais de 40% dos indivíduos amostrados (Tabela IV).

5.2. Padrões de distribuição espacial

A maior captura por unidade de esforço (CPUE) foi registrada no ponto amostral no rio Uruguai (UCX) com 1.100 ind/1000m2 de rede/dia seguido pelo rio Chapecó (RCH) com 702 ind/1000m2 de rede/dia. O riacho Lajeado São José (RLSJ) e o ponto URME localizado no rio Uruguai foram os pontos com os menores valores de CPUE total com 136 ind/1000m2 de rede/dia e 203 ind/1000m2 de rede/dia, respectivamente (Tabela IV).

No ponto UCX (rio Uruguai) foi registrado o maior valor de CPUE média com 84,6 ind./1000m2 de rede/dia. O rio Chapecó (RCH) foi o rio tributário com o maior valor de CPUE média com 70,2 ind./1000m2 de rede/dia e o segundo maior entre os pontos amostrados. Apenas o rio Uruguai (UCX) diferiu significativamente dos riachos Lajeado São José (RLSJ), Lajeado Bonito (RLB) e Monte Alegre (RMA) (p<0,05) (Figura 3) 19

Tabela IV. Constância e frequência de ocorrência, CPUE total indivíduos e biomassa, diversidade equitabilidade das espécies de Loricariidae na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 á junho de 2010. C= espécies constantes; AS= espécies acessórias; AC= espécies acidentais. H’= índice de diversidade de Shanonn e wiener; E= equitabidade; RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC - rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; RBG - riacho Barra Grande; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda). F(%)= frequência.

RIR RMA RPF UCX RLB URC URMD URME RCH RLSJ RBG UP RBG ULH F (%) N Subfamília Hypostominae Ancistrus taunayi Miranda e Ribeiro, 1918 ------AC - - AC AC AC - 2,4 4 Hemiancistrus fuliginosus Cardoso e Malabarba, 1999 AS AC AC - - AC AS - AC - - AS - AC 17,8 91 Hemiancistrus meizospilos Cardoso e Pezzi da Silva 2004 AC - AC - AC AC AS AC CT AC AC CT AC AC 21,3 149 Hemiancistrus votouro Cardoso e Pezzi da silva 2004 AC ------AC - - 1,8 2 Hypostomus commersonii Valenciennes, 1836 AC AC AS AC AC - AC - AC AC CT - CT AC 14,8 34 Hypostomus isbrueckeri Reis,Webwe e Malabarba, 1990 CT AC CT CT AC CT CT CT CT AC AS CT AS CT 55,6 618 Hypostomus luteus (Godoy, 1980) AC AC AC AS - - AS AS AS - - AS - AS 20,7 102 Hypostomus regani (Iheringi, 1905) AC - - AC - AC - - - - - AC - AS 5,3 25 Hypostomus roseopunctatus Reis,Weber e Malabarba, AS - - AC - AC - - - - - AC - AS 17,2 55 1990 Hypostomus uruguayensis Reis,Weber e Malabarba, 1990 - - - CT ------AC 4,7 31 Subfamília Loricariinae Loricariichthys melanocheilus Reis e Pereira, 2000 AS - AC CT - - AC - AC - AS AC AS AC 13,6 335 Paraloricaria comersonoides (Devincenzi, 1943) AC - - CT - - AC - AC - - AC - AS 11,2 48 Rineloricaria capitonia Ghazzi, 2008 ------AC - AC - AC AC 1,8 3 Rineloricaria sanga Ghazzi, 2008 - - - AC - - - - - AC - - - - 1,2 4 Riqueza 10 3 6 9 4 5 7 3 9 4 6 9 6 11 - - CPUE n° de indivíduos/1000m2 de rede/dia total 548 227 330 1100 250 270 342 203 702 136 346 573 346 370 - - CPUE biomassa (kg)/1000m2 de rede/dia total 50,5 13 38,7 77,2 16,3 29,8 21,2 19,8 40 9 36,5 37,3 36,5 75,9 - - H' 0,5 0,45 0,53 0,53 0,45 0,25 0,51 0,29 0,62 0,58 0,56 0,64 0,56 0,82 - - E 0,37 0,39 0,47 0,46 0,39 0,25 0,45 0,21 0,54 0,5 0,49 0,56 0,49 0,72 - 20

180 KW-H(12;169) = 27.0347; p < 0,01 160 A

140

120 AB AB AB AB 100

de rede dia rede de 2 80 AB AB AB B 60 AB AB B 40 AB B 20

CPUE ind./1000m

-20

-40 RIR RMA RPF UCX RLB URC URMD URME RCH RLSJ UP RBG ULH Pontos

Figura 3. CPUE média ind./1000m2 de rede/dia na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, ponto ( média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

Quanto à distribuição espacial da biomassa, foi observada uma alteração em relação ao resultado encontrado para os indivíduos. No rio Uruguai foi registrado os maiores valores de CPUE média, com o ULH 6,3 Kg/1000m2 de rede/dia e UCX com 5,9 Kg/1000m2 de rede/dia. Entre os rios tributários, o rio Irani (RIR) destacou-se com 2,9 Kg/1000m2 de rede/dia. Mesmo apresentando a maior CPUE em biomassa o ponto no rio Uruguai (ULH) não diferiu significativamente dos demais pontos. A única diferença significativa foi registrada entre o ponto UCX no rio Uruguai e os riachos Lajeado São José (RLSJ), Lajeado Bonito (RLB) e Monte Alegre (RMA) (p<0,05) (Figura 4).

16 KW-H(12;169) = 29.0839; p<0,01 AB 14

12 A AB 10

de rede dia rede de AB 2 AB AB AB AB 6

4 B AB AB B B 2

CPUE Kg/1000m

-2

-4 RIR RMA RPF UCX RLB URC URMD URME RCH RLSJ UP RBG ULH Pontos

Figura 4. CPUE média KG/1000m2 de rede/dia na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. onde, ponto (média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

A maior riqueza foi observada no rio Uruguai (ULH) com 11 espécies e no rio Irani (RIR) com 10 espécies. O ponto que apresentou a menor riqueza foi o riacho Monte Alegre com três espécies (Tabela IV). A riqueza foi diferente significativamente entre o rio Uruguai nos pontos RUCX e ULH e os riachos, Lajeado São José (RLSJ), Lajeado Bonito (RLB) e Monte Alegre (RMA) (p<0,001) (Figura 5). 22

7 KW-H(12;169)=56.6374;p<0,0001

6 A A AB 5 AB AB 4 AB

AB AB 3 B

Riqueza AB

2 B B 1 AB

-1 RIR RMA RPF UCX RLB URC URMD URME RCH RLSJ UP RBG ULH Pontos

Figura 5. Riqueza média de Loricaridae na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, ponto(média); box (erro padrão); traços (desvio padrão). RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

O ponto com o maior número de espécies constantes foi UCX (rio Uruguai) com quatro espécies, seguido pelo ponto do rio Chapecó (RCH) e outro ponto no rio Uruguai (UP) com duas espécies constantes. H. isbrueckeri foi constante na maioria dos pontos amostrados, além dessa espécie, apenas Hemiancistrus mezoispilos foi constante em mais do que um ponto (Tabela IV).

A maior diversidade (H’) e equitabilidade (J’) foram registradas em dois pontos no rio Uruguai: ULH (H’=0,82; J’=0,72) seguido por UP (H’=0,64; J’=0,56) (Tabela 2). O rio Chapecó (RCH) foi o afluente que apresentou a maior diversidade e equitabilidade (H’=0,62; J’=0,54) (Tabela IV).

Através da análise de agrupamento foi observada a formação de um grupo com similaridade próxima a 60% contendo os pontos do rio Uruguai (URMD, URME, URC 23

e UP) e os principais rios afluentes (RPF, RCH e RIR). A maior similaridade foi observada entre os pontos do local de construção da AHE Foz do Chapecó (URC e URME), com a similaridade acima de 80%. Outro ponto deste mesmo local (URMD), também foi similar apresentando valores próximos a 70% juntamnete com o rio passo Fundo (RPF). Os demais pontos do rio Uruguai apresentaram baixa similaridade com este grupo, sendo que o ponto UCX foi o menos similar entre os pontos amostrados. O mesmo ocorre com os riachos, que apresentaram similaridade baixa entre si e com os demais pontos (Figura 6). O coeficiente de correlação cofenético apresentou valor (r = 0.8938), o que indica uma baixa distorção da matriz de similaridade.

UCX RLSJ RLB RBG RMA RPF URMD URME URC RCH UP RIR ULH 1.0

0.9

0.8

0.7

)

(

d 0.6

m i

S 0.5

0.4

0.3

0.2

Figura 6. Similaridade da composição de Loricariidae na área de influência na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

Os dois primeiros eixos da ACD retidos para a interpretação (autovalores para o eixo1 = 0,55 e eixo 2 = 0,44. As espécies que mais correlacionaram positivamente com o eixo 1, foram H. commersonii e H. votouro, enquanto que para o Eixo 2 as espécies 24

mais positivamente correlacionadas foram R. sanga e H. regani. As espécies A. taunay e R. capitonia, foram as mais correlacionadas negativamente com ambos o eixos (Figura 7A).

A ordenação para os pontos gerou a formação de um grande grupo, onde se encontram a maioria dos pontos amostrados, esse grupo apresenta um grande número de espécies que são compartilhadas entre as diferentes categorias de rios. Também foi destacado um segundo grupo, o que se deve principalmente pela participação do ponto no rio Uruguai UCX. Este grupo foi influênciado pela presença de L. melanocheilus e H. uruguayensis. Além desses dois grupos mais nitidos é possivel observar a separação de alguns pontos (RBG, RLSJ, RLB, RMA), localizados no mesmo local do gráfico, influênciados pela presença de H. commersonii (Figura 7B). Quanto às categorias dos rios, é observado um grande grupo separando a categoria grande rio, a presença de algumas espécies praticamente exclusivas desta de rios, como é o caso de Hypostomus regani, P. comersonoides e H. uruguayensis, foram as principais responsáveis pela separação deste grupo. Um segundo grupo envolvendo todos os tipos de rios é influenciado por espécies com ampla ocorrência como é o caso de H. luteus, H. isbrueckeri, H. fuliginosus e H. meizospilos. A presença de um terceiro grupo é marcada pela presença de rios de menor porte, com presença marcante de H. commersonii. (Figura 7C).

A interação entre os pontos e as espécies foi significativa para ambos os eixos

(EIXO1, F 3,4 =224539, p<0,05; EIXO2 F 4,16 = 222952, p<0,0001). No eixo 1, o riacho Barra Grande (RBG) diferenciou-se significativamente dos demais pontos, com exceção do riacho Lajeado São José (RLSJ) (p<0,05). O ponto RLSJ diferenciou-se dos Irani (RIR), Chapecó (RCH) e Uruguai (URMD, URC, UP e ULH) (p<0,05). No eixo 2 o ponto amostral UCX no rio Uruguai se diferenciou dos demais (p<0.05). Outro ponto do rio Uruguai (ULH) também foi diferente do rio Chapecó e dos pontos no rio Uruguai UP e URMD além dos riachos Monte Alegre e Lajeado São José. O riacho Monte Alegre também diferiu do rio Irani de riacho Barra Grande.

A interação entre as categorias dos rios também foi confirmado para os dois eixos (eixo F 6,81 = 167223, p<0,0001; eixo 2 F 2,63 = 62331 p<0,05). No eixo 1 a categoria riacho diferiu das demais categorias (P<0,05). No eixo 2 as categorias rio e 25

grande rio diferiram significativamente quanto a composição (P<0,05). A categoria pequeno riacho diferiu significativamente de riacho e grande rio para ambos os eixos (P<0,05).

500

Hre Rsa 400 Hur Lme 300 Pco

Hlu Hro 200 Hco

His Hvo EIXO 2 100

Hfu Hme 0 Rca

-100 Ata A -200 -100 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 EIXO 1

450 RIR RMA 400 RPF UCX RLB 350 URC URME URMD 300 RCH RLSJ UP 250 RBG ULH 200

EIXO 2 EIXO 150

100

0 B -50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 EIXO 1

450 Pequeno riacho Riacho 400 Pequeno rio Rio Grande rio 350

300

250

200

EIXO 2 EIXO 150

100

0 C -50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 EIXO 1 Figura 7. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para CPUE ind.1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hypostomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C). Onde, na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010, onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda). .

Os dois primeiros eixos da ACD para a biomassa, retidos para a interpretação (autovalores para o eixo1 = 0,65 e eixo 2 = 0,40. As espécies que mais correlacionaram positivamente com o eixo 1, foram H. commersonii e H. votouro, e para o eixo 2 as espécies mais positivamente correlacionadas foram H. meizospilos e L. melanocheilus. Enquanto que H. regani e H. uruguayensis foram os mais correlacionados negativamente com o eixo 1, já para o eixo 2 as espécies que correlacionaram negativamente foram H. regani e R. capitonia (Figura 8A). 27

Na análise de correspondência destendenciada (ACD) para a biomassa de Lorcariidae, ocorreu uma distribuição muito semelhante das amostras, com a formação de um grupo separando o ponto no rio Uruguai (UCX), com presença marcante das espécies H. uruguayensis e L. melanocheilus, um segundo grupo separando principalmente as amostras de pequenos rios (RPF e RIR), riacho (RBG) e pequenos riachos (RLSJ, RLB e RMA). As demais amostras estiverm em um terceiro grupo onde as espécies que melhor representam são compartilhadas pela maioria dos pontos e por todas as categorias de rios, como é o caso de H. luteus, H. isbrueckeri, H fuliginosus e H. meizospilos (Figura 8B,C). Ocorreu diferença significativa na interação entre os pontos e a biomassa das espécies para os dois eixos da ACD (EIXO1, KW(12, N=125) =33,24, p <0,001; EIXO2, KW(12, N= 125) =33,76, p <0,001). No eixo1 o riacho Lajeado São José (RLSJ) só não diferiu significativamente para os pontos no rio Uruguai (UCX e ULH). O ponto UCX (rio Uruguai) diferiu significativamente do rio Passo Fundo e dos riachos Monte Alegre, Barra Grande e Lajeado Bonito. As diferenças para o eixo2 ocorreram entre o ponto do rio Uruguai (UCX) e o rio Irani, Passo Fundo, riacho Monte Alegre e os demais pontos do rio Uruguai. Além destes também foi registrado diferença significativa entre o riacho Barra Grande e os pontos RMA, ULH e UP, e entre o riacho Lajeado Bonito e os pontos RMA, RPF, UP e ULH. Quanto ao tamanho dos rios a interação também foi significativa para os eixos da ACD (EIXO1, KW-H(4, 125)= 15,92, p<0,01; EIXO 2, KW-H(4, 125)= 10,50, p<0,05). No eixo1 foi registrada diferença entre riacho com rio e grande rio e no eixo 2 a diferença foi entre pequeno rio e rio.

500

400 Lme Hme Hur 300

Hro Hvo Pco His Hco 200 Ata

EIXO 2 100 Hlu Hfu Rsa Hre 0

Rca -100

A -200 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 EIXO 1

450 RIR RMA 400 RPF UCX RLB 350 URC URME URMD 300 RCH RLSJ UP 250 RBG ULH

200

Eixo 2

150

100

0 B -50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Eixo 1 29

450 Pequeno riacho Riacho 400 Pequeno rio Rio Grande rio 350

300

250

200

Eixo 2

150

100

-50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Eixo 1 Figura 8. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para a CPUE biomassa (g).1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hyposstomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C), na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010, onde RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

5.3. Influências sazonais Durante o período amostrado a maior riqueza média foi registrada no verão (2,51; dp= 1,83) seguido pelo outono (2,1; dp= 1,77). A riqueza diferiu entre as estações amostradas, mas foi significativa apenas entre ao verão e o inverno (Figura 9). A maior abundância média foi registrada durante o outono com CPUE média de 54,4 ind. 1000m2 de rede/dia (dp= 57,5) e durante o verão com 51,6 ind. 1000m2 de rede/dia. O inverno foi a estação com a menor média (23,7; dp=32,9) e diferiu significtivamente do outono (p<0,001) e do verão (p<0,01) (Figura 10). 30

5 KW-H(3;169)=14.2347; p < 0,01 A AB AB 4

3 B

Riqueza

-1 Inverno Primavera Verão Outono Estações

Figura 9. Riqueza média observada nas estações amostradas na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010.

120 KW-H(3;169)= 16.2668; p <0,001 A 100 A

80 AB

de rede dia de rede B

2 40

CPUE ind./1000m 0

-20

-40 Inverno Primavera Verão Outono Estações

Figura 10. CPUE média em ind.1000m2 de rede/dia observada nas estações amostrdas na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010.

A biomassa média dos Loricariidae foi maior no verão com 3,7 Kg/1000m2 de rede/dia (dp= 4371), se diferenciando significativamente apenas do inverno com 1,8 g/1000m2 de rede/dia (dp= 3237) (Figura 11).

10 KW-H(3;169)= 8.8367; p < 0,05

A 8 AB AB

6 B

de rede dia de rede

CPUE Kg./1000m 0

-2

-4 Inverno Primavera Verão Outono Estações

Figura 11. CPUE média em biomassa (g).1000m2 de rede/dia observada nas estações amostrdas na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no periodo de junho de 2007 a junho de 2010.

Os dois primeiros eixos da ACD retidos para a interpretação (autovalores para o eixo1 = 0,55 e eixo 2 = 0,44). Ocorreu interação significativa entre as estações amostradas e a composição das espécies apenas para o eixo1 (eixo1 F2,70 = 56642, p<0,05), sendo a diferença observada para o verão e primavera (Figura 12). 32

500

Hre Rsa 400 Hur Lme 300 Pco

Hlu Hro 200 Hco

His Hvo EIXO 2 100

Hfu Hme 0 Rca

-100 Ata A -200 -100 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 EIXO 1

450 Inverno Primavera 400 Verão Outono 350

300

250

200

EIXO 2 EIXO 150

100

0 B -50 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 EIXO 1 Figura 12. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACD para a CPUE ind./1000m2 de rede/dia pela composição de espécies (A), onde, Ata- Ancistrus taunayi; Hfu – Hemiancistrus fuliginosus Hme – Hemiancistrus meizospilos Hvo – Hemiancistrus votouro; Hco - Hypostomus commersonii; His – Hypostomus isbrueckeri; Hlu – Hyposstomus luteus; Hre – Hypostomus regani; Hro – Hypostomus roseopunctatus; Hur - Hypostomus uruguayensis; Lme - Loricariichthys melanocheilus; Pco - Paraloricaria commersonoides; Rca - Rineloricaria capitonia; Rsa - Rineloricaria sanga; por pontos (B) e pelo tamanho ds rios (C) 33

na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda).

5.4. Influência das variaveis abióticas

As maiores variações observadas para as variáveis abióticas, estiveram relacionadas aos Riachos Lajeado Bonito (RLB), Lajeado São José (RLSJ)com maior condutividade elétrica, turbidez e alcalidade total. Nas demais variáveis não houve grade discrepancia entre os valores (Tabela V).

Tabela V. Variáveis abióticas para os pontos na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, no período de junho de 2007 á junho de 2010. RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF - rio Passo Fundo; UCX - rio Uruguai (balsa de Caxambu do Sul); RLB - riacho Lajeado Bonito; URC - rio Uruguai (barramento – centro); URME - rio Uruguai (barramento – margem esquerda; URMD - rio Uruguai (barramento – margem direita); RCH - rio Chapecó; RLSJ - riacho Lajeado São José; UP - rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda). Cond. Alcalini- OD P. total N. Total Turbidez Temp. [oC] pH Elétrica dade Total [mg. L-1 ] [mg. L-1] [mg. L-1 ] [NTU] [mS] [mg. L-1] RIR 18,5 + 5,5 7,3 + 0,7 7,7 + 1,8 39,0 + 14,2 0,4 + 0,5 2,4 + 2,0 8,1 + 8,3 18,4 + 6,0 RMA 18,6 + 4,9 7,6 + 0,4 7,6 + 1,8 31,4 + 8,0 0,4 + 0,6 1,8 + 1,8 9,0 + 6,0 17,2 + 2,7 RPF 19,2 + 5,0 7,4 + 0,7 7,4 + 2,0 35,5 + 11,3 0,7 + 1,3 1,9 + 1,3 11,8 + 16,4 18,9 + 3,0 UCX 18,6 + 5,3 7,3 + 0,5 8,3 + 3,6 34,8 + 13,5 0,7 + 0,6 2,1 + 0,7 8,7 + 4,6 18,0 + 4,1 RLB 18,1 + 4,2 7,1 + 0,8 7,5 + 1,5 54,4 + 22,6 0,5 + 0,7 2,1 + 1,7 23,4 + 55,6 28,6 + 7,7 URC 19,7 + 4,6 7,2 + 0,8 7,8 + 1,4 41,1 + 27,2 0,4 + 0,4 2,0 + 0,6 6,4 + 4,4 17,4 + 1,5 URME 19,5 + 4,7 7,2 + 0,6 7,5 + 1,3 36,7 + 23,5 0,4 + 0,4 1,4 + 0,5 6,7 + 4,0 18,3 + 4,6 URMD 20,4 + 3,5 7,1 + 0,8 7,7 + 1,4 38,4 + 19,6 0,4 + 0,3 1,3 + 0,8 7,8 + 4,8 16,7 + 2,2 RCH 20,5 + 5,0 7,3 + 0,8 8,2 + 1,7 34,8 + 13,9 0,4 + 0,5 1,9 + 1,3 13,2 + 4,5 17,7 + 8 RLSJ 18,3 + 4,3 7,5 + 0,8 7,4 + 1,7 56,2 + 19,4 0,5 + 0,7 2,2 + 0,9 11,0 + 8,0 28,0 + 8,1 UP 20,4 + 4,5 7,3 + 0,5 7,3 + 1,7 32,5 + 11,7 0,3 + 0,4 1,2 + 0,4 8,8 + 5,6 16,6 + 1,9 RBG 19,1 + 4,9 7,2 + 1,1 7,2 + 1.8 46,2 + 17,7 0,5 + 0,7 2,4 + 0,5 11,3 + 12,5 23,7 + 6,6 ULH 19,4 + 4,6 7,3 + 0,8 7,7 + 1,9 33,6 + 13,3 0,4 + 0,4 1,6 + 0,7 10,7 + 4,6 16,7 + 2,1

Os dois eixos (autovalores para o eixo1 = 1,83 e eixo 2 = 1,62) retidos pelo modelo de Broken-Stick na análise de componentes principais (ACP) explicaram 22,9% e 20,3% da variação, respectivamente. Condutividade elétrica foi a variável que 34

correlacionou mais positivamente com o eixo 1, enquanto que pH e turbidez foram as que correlacionaram mais negativamente com o mesmo eixo. Para o eixo 2 a variável que mais correlacionou positivamente foi temperatura e negativamente foram oxigênio dissolvido (OD) e turbidez (Figura 13 A,B). O eixo 2 foi o único a apresentar interação significativa entre os pontos e estações amostradas com as variáveis abióticas (pontos F1,90= 34,06, p<0,05; estações

F37,61= 96,79, p<0,0001). Não é possível estabelecer um padrão nítido na distribuição das variáveis abióticas nos pontos amostrados, mas é possível observar que os riachos Lajeado São José, Lajeado Bonito e Barra Grande foram influenciados positivamente pela alcalinidade e condutividade elétrica. Os demais pontos apresentaram uma grande variação nas variáveis abióticas ao longo dos períodos amostrados (Figura 13A). A distribuição sazonal das variáveis foi influenciada principalmente pela temperatura, separando o verão e outono da primavera e verão. Com isso o oxigênio dissolvido também foi maior no inverno e primavera, enquanto que o pH foi maior no verão e outono (Figura 13B).

Figura 13. Diagrama de ordenação dos scores dos eixos 1 e 2 da ACP, por pontos (A) e pelas estações amostradas (B) na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010. Onde, RIR - rio Irani; RMA - riacho Monte Alegre; RPF- rio Passo Fundo; UCX – rio Uruguai (balsa de Caxambú do Sul); RLB – riacho Lajeado Bonito; URC – rio Uruguai (barramento centro); URME - rio Uruguai (barramento margem esquerda); URMD – rio Uruguai (barramento margem direita); RCH – rio Chapecó; RLSJ – riacho Lajeado São José; UP – rio Uruguai (Balneário de Pratas); RBG - riacho Barra Grande; ULH - rio Uruguai (Balneário de Ilha Redonda). 36

Os eixos da ADC e os eixos da ACP não foram significativamente correlacionados, indicando que essas váriavies não influênciam diretamente na distribuição das espécies da familia Loricariidae ao longo da bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai (Tabela VI).

Tabela VI. Correlação de Pearson (r) dos eixos significativos da ACD (autovalores > 0,20) com os eixos significativos da ACP (broken stick) na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai no período de junho de 2007 a junho de 2010.

ACD (eixo1) ACD (eixo2) ACP (eixo1) 0,16 0,02 ACP (eixo2) 0,08 -0.02 * Correlação de Pearson p< 0,05

DISCUSSÃO A riqueza de espécies da família Loricariidae registradas neste trabalho pode ser considerada significativa em comparação outros trabalhos para a região. Zaniboni et al. (2004) cita 17 espécies de Loricariidae para a bacia hidrográfica do alto rio Uruguai. Podemos inferir que a riqueza encontra nesse estudo foi significativa representando mais de 80% das espéceis registradas por Zaniboni. O gênero Hypostomus reflete na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, o que ocorre nos demais bacias hidrográficas da região Neotropial, sendo este gênero um dos mais diversos e de maior distribuição geográfica entre as espécies de peixes nesta região (ARMBRUSTER, 2004). Como a maioria dos pontos amostrados são caracterizados pela presença de substrato rochoso e corredeiras, a caracteristica que pode ter levado ao sucesso deste gênero na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai é a capacidade de ficar aderido a rochas possuindo uma alimentação baseada na raspagem do substrato encontrado nesses ambientes (DELARIVA e AGOSTINHO, 2001; WEBER, 2003; GARAVELLO e GARAVELLO, 2004). A espécie que melhor representa o sucesso deste gênero é Hypostomus isbrueckeri. Essa espécie ja era citada por Reis et al., (1990) como de ampla distribuição na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, esse trabalho reforça essa distribuição citando a presença desta espécie para as bacias dos rios Irani, Passo Fundo 37

e Chapecó. A maior disponibilidade de habitats e recursos podem ter favorecido a maior abundância e riqueza de Loricariidae nos rios de maior porte como foi o caso do pontos do rio Uruguai (UCX, UP e ULH) e os rios Chapecó e Irani. Em contrapartida os rios de menor porte que em teoria apresentam menor disponibilidade de habitats e recursos apresentaram as menores abundâncias e riquezas. A utilização da família Loricariidae como recurso pesqueiro pode ser sustentada principalmente no rio Uruguai, com destaque para as regiões que compreendem os pontos UCX e ULH, ambos com as maiores biomassas registradas. O primeiro se deve principalmente a sua elevada abundância mesmo como espécies de pouca biomassa como é o caso de L. melanocheilus, já o segundo se destaca pela presença de espécies de maior porte, um exemplo H. luteus. Os riachos não apresentam grande participação em termos de biomassa na bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai. De acordo com Barrella et al, (1997) ambientes pequenos não suportam muitas espécies de grande porte, indicando que existe uma relação direta entre biomassa e extensão da área alagada, sendo assim, a composição da ictiofauna pode estar relacionada ao tamanho do ambiente. O ponto UCX no rio Uruguai indica possuir as caracteristicas necessárias para a presença constante e manutenção de várias espécies de Loricariidae neste local. Segundo Lowe-Mcconnell (1999), a manutenção de espécies em um determinado local depende incialmente das condições especificas de um habitat particular, e subsequente da disponibilidade de outras áreas que apresentam condições apropriadas para a alimentação, reprodução e refúgios adjacentes. Como as espécies de Loricariidae caracterizam-se pelo sedentarismo (DELARIVA e AGOSTINHO, 2001; WEBER, 2003; GARAVELLO e GARAVELLO, 2004), elas provavelmente encontram todas essas condições sem necessitar sair deste local. Algumas caracteristicas podem explicar a maior diversidade registrada nos pontos do rio Urguai UP e ULH, são elas: presença acentuada da vegetação ripária, ocupação de suas margens para lazer e turismo, o que nesse caso menor impacto ao rio em relação a outros tipos de ocupação. Normalmente, maiores valores de diversidade estão associados a ambientes mais integros (FERREIRA e CASATTI, 2006; CETRA et al., 2009). Reinthal e Stiassny (1990), reinteram que habitats terrestres e de água doce 38

são naturalmente ligados por processos biológicos e físicos, onde a comunidade aquatica é diretamente afetada pela mudança na integridade de habitats terrestres. Apesar de que outras variáveis também devem ser levadas em consideração, que é o caso da presença de corredeiras, o que pode aumentar o numero de microhabitats, possibilitando que um maior número de espécies possa coexistir nesses locais. Alguns autores relacionaram diversidade de habitats com diversidade de ictiofauna (SCHLOSSER, 1982; PERES-NETO et al., 1995). É impor ressaltar que apenas índices de diversidade não podem ser utilizados para a determinação da qualidade ambiental desses locais (BENDATI et al., 1998). A proximidade de alguns pontos do rio Uruguai (URME, URMD, URC e UP), explica a maior similaridade na composição das espécies. Castro e Arcifa (1987) confirmam que áreas geograficamente próximas mostram ictiofauna mais similar do que de áreas mais distantes. Na maioria dos rios e riachos afluentes do rio Uruguai, o ponto de coleta foi próximo da foz destes rios, o que explica a semelhança na composição dos pontos do rio Uruguai com os seus afluentes, ou então, a presença acidental de algumas espécies que são constantes apenas para o canal principal. As espécies do gênero Hypostomus demostraram preferência por rios maiores. Algumas espécies ocorreram exclusivamente para o rio Uruguai (H. uruguayensis), ou então praticamente restritas a este rio (H. regani e H. roseopunctus), e outras, mesmo sendo registradas em rios de menor porte, foram constantes para o rio Uruguai, como é o caso de H. luteus. As únicas espécies deste gênero que demostraram estar ambientadas a diferentes tamanhos de rios foram Hypostomus isbrueckeri e H. commersoni, sendo registradas tanto em grandes rios como em pequenos riachos. Segundo Reis et al. (1990), estas duas espécies estão amplamente distribuídas ao longo do médio e alto Rio Uruguai e seus afluentes.

Hypostomus regani que é uma das espécies mais comum deste gênero, com ampla distribuição na bacia do rio da Prata (WEBER, 2003), neste trabalho esta espécie apresentou uma distribuição semelhante à relatada por Reis et al. (1990) para o Alto Rio Uruguai. A diferença está na presença de H. regani no rio Irani, ampliando assim a distribuição desta espécie ao longo da bacia. Possivelmente, a ocorrência de H. regani se estenda ao longo do alto Rio Uruguai e nos rios tributários de maior porte. O gênero Hemiancistrus esta amplamente distribuído ao longo da América Central e América do Sul (FISCH-MULLER, 2003). Esse fato é observado na 39

distribuição deste gênero ao longo da bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai. Hemiancistrus fuliginosus, já era citada como amplamente distribuída no alto e médio rio Uruguai (CARDOSO e MALABARBA, 1999). O presente trabalho, portanto, corrobora sua ampla distribuição na bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai e destaca que esta espécie, mesmo com ampla ocorrência no trecho amostrado, foi registrada principalmente em corpos d’ água de maior porte, sendo raro o registro em riachos. Quanto a Hemiancistrus meizospilos, esta se diferencia de H. fuliginosus pela sua presença em um maior número de riachos. Em sua descrição esta espécie era citada apenas para o rio Chapecó e no seu afluente, o rio Ouro (CARDOSO e SILVA, 2004). Esta espécie mesmo ocorrendo na maioria dos pontos, demonstra habitar o rio Chapecó e suas proximidades incluindo os riachos Barra Grande e Lajeado São José e Lajeado Bonito. Hemiancistrus meizospilos foi constante apenas para o rio Chapecó e também para um ponto do rio Uruguai (UP), ambos são muito próximos geograficamente, o que pode indicar um fluxo dessa espécie entre este trecho do rio Uruguai e seu afluente rio Chapecó. Uma hipótese para explicar a distribuição de H. mezoispilos é que esta espécie está dispersando-se ao longo da bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai a partir do rio Chapecó. Hemiacistrus votouro, tinha a sua distribuição era restrita ao arroio Lageado Grande, afluente do rio Passo Fundo (CARDOSO e SILVA, 2004), com este trabalho foi constatado que H. votouro pode estar distribuída ao longo da bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, pois os pontos nos rios em que foi registrada (rio Irani e rio Uruguai) são relativamente distantes entre si e do local onde esta espécie foi descrita, o que pode indicar que esta espécie apresenta ampla distribuição na bacia, mas com baixa abundância. O número reduzido de indivíduos coletados inviabiliza estabelecer a sua distribuição com maior precisão ao longo da bacia. A presença marcante de Loricariichthys melanocheilus no ponto UCX pode ser explicado pela relação das características biológicas da espécies com as características do ambiente. Este trecho do rio Uruguai apresenta características peculiares que diferenciam dos demais, como local de remanso, com maior profundidade. DUARTE e ARAUJO (2001), trabalhando com outra espécie deste gênero, Loricariichthys spixii (Steindachner, 1881), observaram que esta espécie foi a mais abundante no reservatório de Lajes no estado do Rio de Janeiro. CARAMASCHI (1994) cita que Loricariichthys spixii tem preferência por ambientes de correnteza lenta com fundo de areia ou lama. Essa preferencia por ambientes mais lentos de L. spixii pode explicar, por analogia, a preferência de L. melanocheilus por esse trecho do rio Uruguai. O mesmo ocorre com Hypostomus uruguayensis e Paraloricaria comersonoides, que demonstram ter encontrado neste trecho do rio Uruguai (UCX), as condições ideais para sua sobrevivência, já que foram raras as capturas destas espécies em outros pontos 40

amostrados. A presença de uma espécie em um determinado local depende, além das condições específicas de um habitat particular, da disponibilidade de outras áreas que apresentem condições apropriadas para a alimentação, reprodução e refúgios adjacentes a esse habitat (LOWE-MCCONNELL, 1999). Este ponto no rio Uruguai apresenta estas caracteristicas, pois foi o que apresentou o maior número de espécies constantes ao longo das amostragens. Devido ao baixo número de espécimes coletados de Ancistrus taunayi, Rineloricaria capitonia e Rineloricaria sanga, não foi possível determinar a distribuição destas espécies ao longo da bacia hidrográfica do alto Rio Uruguai. Foi observado que o ponto no rio Uruguai (UCX) apresenta uma ictiofauna peculiar diferenciando dos demais pontos do rio Uruguai, com algumas características já citadas anteriormente, como correnteza lenta e maior profundidade, diferente dos demais pontos em que as espécies predominantes foram do gênero Hypostomus, sendo na maioria das vezes Hypostomus isbrueckeri. Estas características hidrológicas podem explicar esta distinção do ponto UCX para os demais, pois as espécies do genêro Hypostomus necessitam de corredeiras e de alimentros que ficam aderidos ao substrato rochoso (SHIBATTA et al., 2002), além de possuir uma boca maior para pastar em trechos rápidos, um corpo com formato mais adaptado para esses ambientes com muito fluxo de água, o que ajuda a manterem-se grudados ao subtrato (MAHON, 1984). Isso pode ter sido um fator limitante para as espécies de Hypostomus no ponto UCX, possibilando assim que Loricariichthys melanocheilus tornar-se a espécie dominante nesse local. Diferenças morfológicas entre duas espécies podem representar diferenças na forma que estas exploram seus respectivos nichos, indicando que a diversificação de formas presentes em um ecossistema reflete a amplitude do nicho explorado pela assmbléia (GATZ Jr, 1979) É possível observar que algumas espécies de Loricariidae não foram registradas em alguns riachos, principalmente os de menor porte, isto pode estar relacionado à diferença altitudinal entre o canal principal e o afluente. Buckup (1999) cita que, a composição ictiofaunística dos riachos é fortemente influenciada pelo gradiente altitudinal, o qual determina a velocidade da correnteza e várias outras características ecológicas. Devido a estas características, os ambientes com alto gradiente altitudinal caracterizam-se por uma baixa riqueza de espécies e elevado endemismo, diferente do que ocorre com os de menor gradiente altitudinal, que possuem maior número de espécies compartilhadas com as faunas do rio de maior porte. O riacho Barra Grande em seu ponto de coleta esta praticamente no mesmo nível do canal principal, diferente dos demais riachos, justificando assim o maior número de espécies deste riacho compartilhadas com o rio Uruguai. 41

Outro fator que pode atuar como um modelador da ictiofauna e que pode estar influenciado na diferenciação na composição da família Loricariidae na bacia hidrográfica do Alto rio Uruguai esta relacionado ao grau de influência dos ambientes terrestres sobre os riachos analisados. Wantzen et al. (2008) presume que nos pequenos tributários, a matriz de fatores ambientais, definida pela interação entre o meio aquático e as áreas terrestres adjacentes, influencie de modo significativo, os padrões estruturais das assembleias de peixes. Em riachos que apresentam alguns distúrbios oriundos de atividades antrópicas como é o caso dos Riachos Lajeado Bonito (RLB) e Barra Grande (RBG), na qual esses distúrbios podem afetar consideravelmente suas condições físicas e químicas. Casatti, (2004), afirma que se estas situações perdurarem por um longo tempo, a característica da ictiofauna desses riachos podem assumir características distintas da original, sendo que as espécies que terão mais sucesso são as mais bem adaptadas aos ambientes degradados. As perturbações observadas em alguns desses corpos d’ água não aparentam influenciar na distribuição das espécies de Loricariidae, contudo é importante ressaltar que talvez estes distúrbios sejam ressentes e que se prosseguirem por mais tempo, podem estar afetando e estrutura da assembleia de peixes destes locais. A composição da família Loricariidae não aparenta sofrer grande ação das mudanças sazonais na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai, o que coincide com as características sedentárias do grupo e a ausência de migração reprodutiva. Possivelmente, os locais que podem sofrer alguma influência sazonal são os riachos e rios de menor porte. Moyle e Vondracek (1985) sugerem que as comunidades de riachos são instáveis, uma vez que, considerando o baixo volume destes corpos d’água, estas comunidades estão sujeitas à grandes flutuações nas características físicas e químicas da água. Sendo assim, os trechos com maior volume seriam mais estáveis por sofrer menor impacto das variações ambientais. Principalmente por se tratar de uma região que sofre com as estiagens, este pode ser um fator que venha afetar as populações de Loricariidae nos riachos e em pequenos rios. Esta hipótese é reforçada por Lowe-McConel (1975), que informa que em riachos de regiões subtropicais, as comunidades são afetadas por mudanças estacionais que implicam na alteração dos parâmetros abióticos os quais interferem diretamente na dinâmica populacional das espécies. As variáveis abióticas analisadas não demostraram exercer grande influência na distribuição espacial e temporal das espécies de Loricariidae. Segundo Peres-Neto et al. (1995), os fatores chaves na estruturação de uma comunidade estão relacionadas com as 42

características de habitat. Assim sendo podemos inferir, que outras variáveis abióticas podem estar atuando na composição da família Loricariidae dentro da bacia, como a profundidade e largura dos rios e riachos (MATTHEWS, 1998), além de outros de fatores biológicos, como reprodução e interações tróficas (PERES-NETO et al. 1995). Rios (2002) cita que a disponibilidade de alimento e abrigo podem ser fatores determinantes em uma comunidade de peixes. Neste caso por ser um grupo de espécies detritívoras/herbívoras a influência da disponibilidade de alimento não deve ser o fator determinante para esta família. Odum (1968) afirma que espécies detritívoras podem aproveitar a maioria dos nutrientes provenientes de microrganismos que se encontram no sedimento rico em matéria orgânica, além disso, o consumo de algas demostra atenderem todas as necessidades energéticas de um peixe que se alimenta de sedimento (ARAÚJO-LIMA et al., 1986). Mesmo que a diversidade e a distribuição espaço-temporal não tenham correlacionado com as variáveis abióticas analisadas, é importante ressaltar que estas podem sofrer os efeitos de uma alteração brusca destas condições, o que em muitos casos é resultante de alterações antrópicas, tanto nos corpos d’ água quanto na sua bacia de drenagem, já que habitats terrestres e de água doce, são naturalmente ligados por processos biológicos e físicos, ou seja, a comunidade aquática pode sofrer com as mudanças na integridade dos habitats terrestres.

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A família Loricariidae esta amplamente distribuída ao longo do trecho amostrado na bacia hidrográfica do Alto Rio Uruguai. A diversidade e distribuição espacial das espécies variou de acordo com o tamanho dos rios, principalmente entres o rio Uruguai e os pequenos riachos. A composição das espécies desta família não sofreu alterações ao longo das variações sazonais, principalmente devido a sua característica sedentária. O conjunto de variáveis abióticas analisado não demonstrou exercer influência na distribuição das espécies da família Loricariidae, o que indica que outras variáveis tanto abióticas, quanto bióticas devem estar atuando.

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