Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН, 2018. Вып. 19. С. 1–12. doi: 10.17581/bbgi1901 Биоморфологические и морфометрические признаки спорофитов в систематике папоротников семейства Cystopteridaceae © И.И. Гуреева, Д.О. Улько, А.А. Кузнецов Томский государственный университет, г. Томск, Россия e-mail: [email protected] Изучены биоморфологические особенности спорофитов 14 видов и морфометрические при- знаки 12 видов семейства Cystopteridaceae. Ризомы большинства видов семейства вет вя тся дихотомически, нарастают изодихоподиально, спорофиты могут быть короткокорневищ- ными розеточными и длиннокорневищными безрозеточными или временно розеточными. Наибольшие отличия в строении ризомов и способе ветвления имеет длиннокорневищный Rhizomatopteris montana (Cystopteris montana), которому свойственно филлогенное ветвле- ние и моноподиальное нарастание ризома. Строение ризомов и способ их ветвления у па- поротников семейства Cystopteridaceae в некоторых случаях имеют диагностическое значе- ние, что позволяет использовать эти признаки в систематике. Уникальный способ ветвления ризомов подтверждает правильность выделения самостоятельного рода Rhizomatopteris с одним видом – Rh. montana. Дискриминантный анализ морфометрических признаков ваий видов рода Gymnocarpium (19 признаков) и типового подрода рода Cystopteris (17 призна- ков) не показал разграничений между выборками каждого рода по комплексу признаков. Ключевые слова: спорофит, вайя, морфометрические показатели, ризом, ветвление, Cystopteridaceae, Gymnocarpium, Cystopteris, Rhizomatopteris Семейство Cystopteridaceae (Payer) Schmakov Cystopteris и Gymnocarpium к Athyriaceae. В одной было выделено в качестве самостоятельного А.И. из последних систем папоротникообразных оба Шмаковым (Shmakov, 2001) в составе 3 родов рода рассматривались в составе подсемейства Cystopteris Bernh., Gymnocarpium Newman и Pseudo- Cystopteroideae крупного семейства Woodsiaceae cy stopteris Ching. Самостоятелность семейства в (Smith et al., 2006). сис теме папоротникообразных подтверждена R.F. Blasdell (1963) в монографическом ис- M. Christenhusz с соавторами (2011), которые следовании рода Cystopteris разделил его на две вклю чали в него 4 рода (Acystopteris Nakai, секции – Cystopteris и Emarginatae Blasdell. В 1985 г. Cystoathyrium Ching, Cystopteris и Gymnocarpium), А.П. Хохряков (Khokhryakov, 1985) описал новый а затем поддержана молекулярно-филогене - род Rhizomatopteris А.Р. Khokhr., в который включил тичес кими исследованиями (Rothfels et al., 2012, два вида Cystopteris (C. montana (Lam.) Desv. и C. su- 2013), соглас но которым семейство включает detica A.Br. et Milde), первоначально отнесенные те же 4 рода и 38 видов (в это число не входят R.F. Blasdell (1963) к секции Emarginatae. А.И. Шма- некоторые виды, описанные советскими авто- ков рассматривает эту секцию в ранге подрода Emar- рами). Во фло рис тических сводках разных терри- ginatae (Blasdell) Schmakov (Shmakov, 2001). С. Roth- торий род Cystoperis включался в семейство fels с соавторами (2013) на основании молекулярно- Athyriaceae, Gymnocarpium рассматривался в как филогенетических исследований хлоропластной ДНК составе Aspidiaceae (Dryopteridaceae) (Bobrov, под держали выделение Rhyzomatopteris как моно- 1974; Polozhiy, 1983; Danilov, 1988), так и типного рода, включающего только Rhyzomatopteris Athyriaceae (Tzvelev, 1991). R.C. Ching (1940) (Cystopteris) montana (Lam.) A.P. Khokhr. считал Cystopteris и Gymnocarpium частью В пределах Сибири встречаются виды 3 родов – трибы Athyrieae семейства Aspleniaceae, позднее Gymnocarpium (5 видов), Cystopteris (6 видов) и Rhi- он же (Ching, 1954) рассматривал Athyriacae как zomatopteris (1 вид), которые приводились в специ- самостоятельное семей ство и включал в него альных исследованиях папоротников (Gureye- оба рода. Pichi Sermolli (1977) также относил va, 2001; Shmakov 2001, 2009, 2011). С территории © Ботанический сад-институт ДВО РАН. 2018 1 Гуреева, Улько, Кузнецов Сибири были описаны 2 вида Cystoperis – C. alta- ляющая труднопреодолимые биосистематические jensis Gureeva (Gureyeva, 1985) и C. gureevae Ste- проб лемы, которую не удалось разделить моле- panov (Stepanov, 2015) и 1 вид Gymnocarpium – кулярно-филогенетическими методами (Rot- G. continentale (Petrov) Pojark. (Poyarkova, 1950). hfels et al., 2013). Виды, описанные с территории Первоначально G. continentale был описан в ранге России, в анализ не вовлекались. разновидности Dryopteris pulchella (Salisb.) Hayek Наши исследования ультраструктуры перис- var. continentalis Petrov (Petrov, 1930), а затем по рия спор представителей Cystopteridaceae (Gure- пере веден в род Gymnocarpium в ранге вида (Poy- yeva, Kuznetsov, 2015a, b; Ulko et al., 2017) пока- arkova, 1950). В 1978 г. в Канаде был описан но- зали конгруэнтность признаков скульптуры пери- вый подвид G. jessoense (Koidz.) Koidz. subsp. спория и результатов молекулярно-филогенети- parvulum Sarvela, в синонимы которого был сведен ческого анализа. Уникальность скульптуры пери- G. continentale (Sarvela, 1978). Однако, впослед- спория C. montana подтверждает отнесение его к ствии, на основании определения чисел хромо сом отдельному роду Rhyzomatopteris (Rh. montana). (Sarvela et al., 1981) он пришел к выводу о том, что Хорошо отличается по скульптуре периспория от таксон, названный subsp. parvulum не может быть остальных видов рода Gymnocarpium robertianum. отнесен к G. jessoense, поскольку типовой подвид Виды Cystopteris fragilis-комплекса имеют 2 типа G. jessoense subsp. jessoense является диплоидом спор – шиповатые и складчатые. Cystopteris fra- (n=40), а G. jessoense subsp. parvulum – тетраплоидом gilis (L.) Bernh. и C. dickieana R. Sim, имеющие (n=80). Поэтому G. continentale был вновь признан весьма изменчивые признаки ваий, а потому по в качестве вида, к синонимам которого отнесен ним неразли чимые, характеризуются абсолютно subsp. parvulum (Pellinen et al., 1999). Еще два разными по морфологии спорами (соответственно вида – Gymnocarpium tenuipes Pojark. ex Schmakov крупношиповатыми и складчатыми). и Cystopteris almaatensis Kotukhov были описаны из Целью настоящего исследования явился Казахстана (Poyarkova, 1950; Kotukhov, 1966; Shma- анализ мор фометрических и биоморфологических kov, 1995); позже оба вида найдены на Алтае (Shma- признаков спорофитов видов семейства Cystopteri- kov, 1995, 1996; Gureyeva et al., 2015). daceae, обитающих на территории Сибири, и выяв- По результатам молекулярно-филогенети чес- ление их значения для систематики родов. ких исследований, проведенным по трем локу- сам хлоро пластной ДНК (matK, rbcL, trnG-R), Материалы и методы установ лено, что в роде Gymnocarpium выде- Объектами исследования послужили 5 видов ляется 3 основные клады: disjunctum-клада, robertia- рода Gymnocarpium: G. dryopteris, G. robertianum, num-клада и основное ядро Gymnocarpium; в роде G. jessoense, G. tenuipes, G. continentale; 6 ­видов Cystopteis – 4 глубоко дивергирровавшие клады: рода Cystoperis – C. almaatensis, C. altajensis, C. montana-клада, sudetica-клада, bulbifera-клада C. dickieana, C. fragilis, C. gureevae, C. sudeti- и C. fragilis-комплекс (Rothfels et al., 2012, 2013). ca и 1 вид рода Rhyzomatopteris – Rh. montana Показано, что в роде Gymnocarpium хорошо раз- с территории Сибири. Для сравнения в морфо- деляются виды с железистым опушением ваий и метрический анализ включены образцы из Канады, без него, среди видов с железистым опушением определенные как Gymnocarpium jessoense subsp. G. robertianum (Hoffm.) Newman является сестрин- parvulum, в биоморфологический анализ – северо- ским всем остальным «железистым» видам, хорошо американский Cystopteris protrusa (Weath.) Blasdell под держано разделение G. jessoense susp. jessoense и эндемик Памира Gymnocarpium fedtchenkoanum и G. jessoense subsp. parvulum, что свидетельствует Pojark. Изучение морфометрических приз наков в пользу того, что эти таксоны являются самосто- проводилось по гербарным материалам, храня- ятельными видами. Среди вовлеченных в анализ щимся в Гербарии имени П.Н. Крылова (TK) таксонов Cystopteris отдельную кладу, сестринскую Томского государственного университета, а так- всем остальным, образовал C. montana, что яви- же собственным сборам, сделанным на Запад- лось подтверждением правильности отнесения ном Саяне (Красноярский край, Ермаковский его к отдель ному роду Rhzoatopteris. C. sudeti- район, И.И. Гуре ева, А.А. Кузнецов, 2015 г.) и Куз- ca A.Br. et Milde, включен ­­ный А.П. Хохряковым нецком Алатау (Республика Хакасия, Ширинский (Khokhryakov, 1985) в этот род вместе с C. montana, район, И.И. Гуреева, Д.О. Улько, 2016 г.). Всего не является род ственным ему и образует отдельную измерено 257 представителей рода Gymnocarpium кладу. Наиболее таксономически сложным и 211 образцов видов рода Cystoperis. является C. fragilis-комплекс, который занимает осо- Для морфологической характеристики исполь- бое мсто среди папоротников как группа, представ- зовались мерные, счетные и расчетные признаки 2 Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. 2018 Вып. 19 Признаки спорофитов в систематике папоротников семейства Cystopteridaceae (показатели), набор которых несколько отличался на восточном макросклоне (Республика Хакасия, для родов Cystoperis и Gymnocarpium. Определение Ширинский р-н) и в северных низкогорьях (Ке- морфометрических показателей проводилось толь- меровская обл., Тисульский р-н) Кузнецкого Ала- ко на спороносящих вайях. Для видов Cystoperis тау и на Западном Саяне (Красноярский край, использовали следующие 17 показателей: мерные – Ермаковский р-н). Для изучения строения ризомы дл. пластинки