Filogenia Y Biogeografía De Los Peces Teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) De La Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia Del Chubut, Argentina)

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Tesis Doctoral

Filogenia y biogeografía de los peces teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia del Chubut, Argentina)

Sferco, Marta Emilia 2013-03-21

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Cita tipo APA: Sferco, Marta Emilia. (2013-03-21). Filogenia y biogeografía de los peces teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia del Chubut, Argentina). Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

Cita tipo Chicago: Sferco, Marta Emilia. "Filogenia y biogeografía de los peces teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia del Chubut, Argentina)". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2013-03-21.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Filogenia y Biogeografía de los peces teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia del Chubut, Argentina)

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área CIENCIAS BIOLÓGICAS

Marta Emilia Sferco

Director de tesis: Ana María Báez Director Asistente: Adriana López-Arbarello Consejero de Estudios: Esteban Hasson

Lugar de trabajo: Laboratorio de Paleontología Evolutiva de Vertebrados. Departamento de Ciencias Geológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.

Buenos Aires, 2013

Índice

Resumen ...... i

Abstract ...... iii

Agradecimientos ...... v

CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN, ANTECEDENTES Y OBJETIVOS ...... 1

INTRODUCCIÓN ...... 1

El registro mundial de teleósteos en el Jurásico Superior ...... 2

Jurásico Superior marino ...... 2

Jurásico Superior continental ...... 3

Estado del conocimiento de los teleósteos jurásicos ...... 3

Registro y estudio de los teleósteos jurásicos en Argentina ...... 4

LOS TELEÓSTEOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN CALCÁREO

ANTECEDENTES ...... 5

OBJETIVOS ...... 9

CAPITULO II: MARCO GEOLÓGICO ...... 11

CUENCA DE CAÑADÓN ASFALTO ...... 14

Evolución tectónica y relleno de la Cuenca de Cañadón Asfalto ...... 14

Reseña estratigráfica de las formaciones Cañadón Asfalto y Cañadón Calcáreo ...... 19

Formación Cañadón Asfalto ...... 19

Formación Cañadón Calcáreo ...... 20

Contenido paleontológico ...... 22

Ambiente depositacional ...... 25

Edad ...... …...... 26

CAPÍTULO III: LOS TELEÓSTEOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN CALCÁREO ...... 29

MATERIALES EXAMINADOS ...... 29

Abreviaturas institucionales ...... 30

METODOLOGÍA DE ESTUDIO ...... 30

Terminología Anatómica ...... 31

Abreviaturas Anatómicas...... 34

¿CUÁNTAS ESPECIES DE TELEÓSTEOS HAY EN LA FORMACIÓN

CAÑADÓN CALCÁREO? ...... 36

Resultados y discusión ...... 41

SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA ...... 43

Diagnosis de †Luisiella feruglioi nov.comb ...... 44

Descripción de †Luisiella feruglioi nov.comb ...... 45

Cráneo ...... 45

Techo del cráneo ...... 48

Neurocráneo y osificaciones dérmicas asociadas (Braincase) ...... 52

Serie Orbital ...... 56

Huesos hiopalatinos ...... 60

Arco hioideo y rayos branquiostegos ...... 63

Serie Opercular ...... 67

Mandíbulas superior e inferior ...... 71

Sistema sensorial cefálico ...... 75

Cintura pectoral ...... 80

Columna vertebral ...... 83

Aletas pares y cintura pélvica ...... 91

Aletas impares………… ...... 95

Aleta Caudal…...... 100

Arcos y espinas neurales ...... 100

Arcos y espinas hemales ...... 102 Centros vertebrales preurales caudales……………………………………………….103

Centros urales ...... 103

Hipurales ...... 104

Uroneurales ...... 106

Epurales ...... 107

Elementos dérmicos de la aleta ...... 108

Escudos dorsal y ventral ...... 108

Rayos dorsales o epaxiales, fulcros marginales y rayos ventrales

o hipaxiales ...... 109

Rayos principales ...... 111

‘Urodermales‘ ...... 112

Escamas ...... 113

VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA ...... 114

Consideraciones acerca de la variación ontogenética en †Luisiella feruglioi ...... 114

Consideraciones acerca de la variación individual en †Luisiella feruglioi...... 116

CAPÍTULO IV: ANÁLISIS DE LAS RELACIONES FILOGENÉTICAS DE †Luisiella feruglioi

MUESTREO TAXONÓMICO ...... 121

SELECCIÓN Y DEFINICIÓN DE CARACTERES ...... 129

LISTA Y DISCUSIÓN DE CARACTERES ...... 133

Cráneo…...... 134

Postcráneo ...... 216

METODOLOGÍA DEL ANÁLISIS FILOGENÉTICO ...... 286

Obtención de los árboles filogenéticos ...... 286

Análisis bajo pesos implicados ...... 288

Medidas de ajuste de los árboles ...... 289

Medidas de soporte de ramas ...... 289

RESULTADOS ...... 290 DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS…...... 294

HIPÓTESIS DE RELACIONES FILOGENÉTICAS Y REGISTRO FÓSIL…...... 319

CAPÍTULO V: ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO ...... 325

EDAD Y PROCEDENCIA GEOGRÁFICA…...... 325

Jurásico Inferior ...... 325

Jurásico Superior ...... 327

Cretácico Inferior ...... 328

Cretácico Superior ...... 330

Eoceno-Reciente ...... 331

METODOLOGÍA DEL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO…...... 332

RESULTADOS ...... 335

DISCUSIÓN ...... 337

CONCLUSIONES...... 343

BIBLIOGRAFÍA

Anexo I: Lista de los materiales de teleósteos y neopterigios no teleósteos examinados en el presente trabajo. Anexo II: Datos cuanti- y cualitativos de †Luisiella feruglioi.

Anexo III: Lista de la literatura consultada para los taxones incluidos en el análisis filogenético. Anexo IV: Matriz de caracteres.

Anexo V: Lista de caracteres utilizados en el análisis filogenético.

Anexo VI: Lista de sinapomorfías obtenidas para cada nodo indicado en la Figura XXXIII del Capítulo IV. (Grupo interno: A-M5; grupo externo: O1-O5). Anexo VII: Datos de procedencia geográfica y estratigráfica de los taxones incluidos en el análisis de parsimonia utilizada en el análisis biogeográfico.

Resumen

Filogenia y Biogeografía de los peces teleósteos (Actinopterygii, Teleostei) de la Formación Cañadón Calcáreo (Jurásico; Provincia del Chubut, Argentina)

En esta tesis se aborda el estudio sistemático y paleobiogeográfico de los teleósteos del Jurásico Tardío de la Fm. Cañadón Calcáreo de Patagonia, Argentina. A fin de poner → prue↓→ el est→tus t→xonómico de l→s dos especies nomin→les †‘Tharrhias’ feruglioi Bord→s, 1942 y †Luisiella inexcutata Bocchino, 1967, descriptas previamente para la formación, se llevaron a cabo un estudio anatómico comparativo detallado y análisis merísticos y morfométricos lineales de los especímenes de teleósteos disponibles.

Como resultado de estos estudios, se concluye que todos estos materiales representan una única especie, para la cual la nueva combinación †Luisiella feruglioi fue propuesta por la autora en 2011 debido a la ausencia en este taxón de caracteres más derivados presentes en la especie tipo del género †Tharrhias. La diagnosis de †Luisiella feruglioi se basa en una combinación de caracteres como son, la presencia de una pit line media en parietales y pteróticos, arcos neurales abdominales en forma de reloj de arena y maxilares fuertemente esculpidos. La evidencia anatómica resultante de este trabajo fue utilizada para explorar la posición taxonómica de †L. feruglioi mediante un análisis de máxima parsimonia que incluyó 56 especies extintas y vivientes de neopterigios y

179 caracteres craneales y postcraneales. Utilizando la búsqueda heurística en TNT v.

11 se obtuvieron tres árboles más parsimoniosos de 791 pasos. Este análisis apoya la ubicación de †Luisiella feruglioi como miembro de un clado innominado que también incluye a las especies australianas †Cavenderichthys talbragarensis y †’Leptolepis’ koonwarri, dentro del grupo monofilético Teleostei. Este clado innominado se ubica más cercanamente al grupo corona que †Pholidophorus bechei y †Leptolepis coryphaenoides,

Resumen

pero en una posición menos derivada que †Tharsis, varasíctidos, †Ascalabos e ictiodectiformes, los cuales se recuperan como grupos hermanos sucesivos del grupo corona Teleocephala. En general, la secuencia de ramificación del stem Teleocephala es acorde a las hipótesis recientes acerca de las relaciones de teleósteos, aunque

Crossognatiformes, por la exclusión de los varasíctidos, fue recuperado como miembro del clado de teleocéfalos. El análisis paleobiogeográfico, que integra ambas hipótesis filogenética y geográfica, plantea un evento de vicarianza durante el jurásico tardío, o incluso más antiguo, como causa de la divergencia entre el linaje representado por la especie sudamericana †Luisiella feruglioi y aquel representado por la australiana †C. talbragarensis, los cuales se recuperan como taxones hermanos en el análisis de parsimonia.

Palabras clave: Teleostei, Luisiella feruglioi, Jurásico Tardío, osteología, filogenia, teleósteos basales, biogeografía, Gondwana.

Abstract

Phylogeny and Biogeography of the teleost fishes (Actinopterygii, Teleostei) from the Cañadón Calcáreo Formation (Jurassic; Chubut Province, Argentina)

In this thesis I address the systematic and paleobiogeographic relationships of the teleosts from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Patagonia,

Argentina. A detailed comparative anatomical study and meristic and linear morphometric analyses of all available teleost specimens were undertaken to test the taxonomic status of the two nominal species, †‘Tharrhias’ feruglioi Bordas, 1942 and

†Luisiella inexcutata Bocchino, 1967, previously described for the formation. As a result of these studies, it is concluded that all these materials represent a single species, for which the new combination †Luisiella feruglioi was proposed by the author in 2011 because of the absence of most derived features of the type species of the genus

†Tharrhias. †Luisiella feruglioi is diagnosed by a combination of several traits such as the middle pit line running on parietal and pterotic bones, the hourglass-shaped abdominal neural archs, and the strongly sculptured maxillary bone. The anatomical evidence retrieved in this study was used to explore the taxonomic position of †L. feruglioi through a maximum parsimony analysis that included 56 extinct and extant neopterygian species coded for 179 cranial and postcranial characters. Three most parsimonious trees of 791 steps were generated using the heuristic search of TNT v.

1.1. This analysis supports the placement of †Luisiella feruglioi as a member of an unnamed clade that also includes the Australian †Cavenderichthys talbragarensis and

†’Leptolepis’ koonwarri, within a monophyletic Teleostei. This unnamed clade is placed crownward with respect to †Pholidophorus bechei and †Leptolepis coryphaenoides but in a less derived position than †Tharsis, the varasichtyids, †Ascalabos, and the

iii

Abstract

icthyodectiforms, all of which appear as successive sister groups of crown-group

Teleocephala. The branching sequence of stem-group Teleocephala agrees in general with recent hypotheses of teleost relationships, although Crossognatiformes to the exclusion of varasicthyids was retrieved as a member of the teleocephalan clade. The palaeobiogeographic analysis, integrating both phylogenetic and geographical hypotheses, supports a Late Jurassic, or older, vicariant event to explain the divergence between the lineage represented by the South American †Luisiella feruglioi and that represented by the Australian †C. talbragarensis, which are retrieved as sister taxa in the parsimony analysis.

Keywords: Teleostei, Luisiella feruglioi, Late Jurassic, osteology, phylogeny, basal teleosts, biogeography, Gondwana.

Agradecimientos

Son muchas las personas a las que quiero agradecer por haber hecho esto posible:

AgradecimientosEn primer lugar quiero agradecer a mis directoras, Ana María Báez y Adriana

López-Arbarello por todo lo que me han enseñado en este tiempo, por las discusiones y comentarios y por todo lo que he crecido en estos cinco años, no sólo como profesional sino como persona. Quiero agradecerles sinceramente a las dos por su confianza. A

Adriana, además, por darme la posibilidad de viajar durante un año y medio a

Alemania, que fue una experiencia sumamente enriquecedora y fue el punto de partida de muchas de las cosas que han pasado estos cinco años y que hicieron posible esta tesis.

Agradezco también al staff de la Bayerische Staatssammlung fuer

Palaeontologie un Geologie por la hospitalidad durante mi estadía en Munich y en particular a Oliver Rauhut, quien también hizo posible mi ida a Alemania, fue de gran ayuda en todo lo relacionado a los aspectos geológicos de este trabajo y me brindó la posibilidad de ir de campaña a buscar más pececitos. A Renate Liebreich por la preparación de muchos de los materiales estudiados en el presente trabajo. A Richard

Butler y Taissa Rodrigues que hicieron que el día a día alemán fuera de lo más agradable.

Quiero darles las gracias a todo el staff del Museo Paleontológico Egidio

Feruglio (MEF) de Trelew, por la cálida hospitalidad que siempre me han brindado.

Agradezco primero a la simpatía, los mates y las charlas del Dudu Ruigómez, que tuvo que contar con mi presencia en la colección repetidas veces, agradezco a Diego por las charlas y los consejos, a Nacho, Juli Sterli y Marcelo por las discusiones, a Agus por las charlas y por la cantidad de veces que tuvo que alojarme y, a Juli Gallego porque hizo

Agradecimientos

más divertidas mis tardes-noches en Trelew, a Pati, Amalia y Pablo Puerta por la buena onda, a Santiago, Cane, el Nono y Mariano por los mates y charlas de mediatarde.

Agradezco especialmente a Alejandro Kramarz y Stella Maris Álvarez

(MACN), Marcelo Reguero y Lucas Pomi (MLP), Martin Ebert y Martina Koelbl-Ebert

(Jura Museum), Martha Richter (NHM), Florian Witzmann (MB) y Helmut Tischlinger por el acceso a las colecciones bajo su cuidado. A Gloria Arratia por enviarme la última versión de su matriz de caracteres y a Alberto Cione por el acceso a literatura de peces fósiles.

Agradezco muchísimo a Raúl y Celeste, mis compañeros de laboratorio, que me han bancado y ayudado muchísimo en estos años, y a los que todavía debo una incontable cantidad de helados en retribución a todo lo que hicieron por mí. A Laura,

Paula y Luciana, que estuvieron antes conmigo, por las charlas y el apoyo durante estos años. A los nuevos del labo, por su buena onda diaria y por las ganas de revolucionar todo.

Quiero agradecer a todos mis amigos de la facu de la Plata, que me han escuchado y aconsejado todos estos años y estuvieron conmigo cuando los necesitaba:

Pato, Coco, Javi, Néstor, Flor Pisano, Bele, Dani, Sole, Julito, Leo, Pancho, Junior,

Mariano, Fede, Anita Clara y en particular a Yana, por todo lo que compartimos y nos divertimos en Alemania y por apoyarme siempre. Si me olvido de alguno, no se ofend→n…los últimos dí→s h→n sido terri↓les!

De mis días en La Plata, agradezco todos los momentos vividos junto a Mari,

Flor DT y Nair, sus charlas de mates y abrazos. De mis días en Alemania, agradezco los momentos vividos junto a Maren, Ünal, Sascha y Silvia. Las charlas y consejos de

Sebas.

Agradecimientos

Le agradezco muchísimo a todo el CIPAL de Córdoba, que me abrió las puertas con muchísimo a afecto y que me permitió quedarme allí en reiteradas ocasiones, a

Luis, Bea, Emilio, Marcelo, María, Andrea, Vero, Sol, Facu, Diego Muñoz, Eze, Sandra,

Gaby. A la nueva incorporación del CICTERRA cordobés, Clau Tambussi, por las charlas, los consejos y el apoyo. Y a los chicos, ahora cordobeses, que me acompañan desde hace años (aunque haya jurado alejarme), en las buenas y en las malas, y me bancaron muchísimo todo este tiempo, Diego, Karen, Juano, Dino.

Y por último a mi familia, mi papá, mamá, Senda e Irene por estar casi incondicionalmente a mi lado, por saber retarme y abrazarme cuando hace falta, por respetarme mis tiempos y escucharme, por apoyarme y hacer que todo esto pueda tener un buen final. A los que son como mi familia, la Pato, que es como mi hermana y a la que adoro, y sus charlas y consejos me han ayudado mucho este tiempo. A la

Mecha, como una tía, por su cariño, por sus idas y vueltas y por bailar la vida. A Inés,

Marilú y Cristina por sus dulces palabras y su apoyo. A mis amigas de siempre Anahí, la Caro, la Nati, Paz, Anyi, Mariela.

Y ahora sí, el último agradecimiento, pero el más importante, al Checho, por todo lo que pasamos y vivimos juntos y todo lo hermosísimo que vamos a vivir.

Porque sin su abrazo y amor no podría haber terminado esta tesis. Por su paz en la casa nueva.

A CONICET, DAAD ALE-ARG y SYNTHESYS por financiar esta tesis.

vii

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

INTRODUCCIÓN

En la actualidad, los teleósteos son el grupo de peces más diversificado no solamente de actinopterigios sino también de todos los vertebrados, registrando además la mayor cantidad de especies (Arratia, 2000a). Se conocen más de 29.950 especies de teleósteos vivientes, representando un 99,8% de los peces actuales, dominando en ríos, mares y lagos (Eschmeyer, 2012). Esta diversidad taxonómica está acompañada de una amplia variedad de patrones morfológicos y adaptaciones para la vida en agua dulce, salobre o en ambientes marinos de todo el mundo (Arratia, 2000a).

Aunque durante la mayor parte del siglo XX se consideró que los teleósteos constituían un grupo polifilético, las hipótesis propuestas en las últimas décadas de este siglo (e.g. Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1999) apoyan la monofilia del taxón

Teleostei. De acuerdo con la definición de Teleostei sensu Arratia (1999), que es la seguida en esta tesis, el origen del grupo se remontaría al Jurásico Temprano, hace aproximadamente 195 millones de años, basado en el registro del taxón más basal conocido del grupo, †Pholidophorus bechei. No obstante, el análisis de reloj molecular relajado más reciente (Relaxed-Molecular Clock Analyses) (Near et al., 2012) arrojó la edad

Carbonífero-Pérmico temprano (333.0–285.8 Ma) para el orígen de Teleocephala, anteriormente propuesta por los análisis moleculares de Inoue et al. (2005) y Hurley et al. (2007). Además, la edad obtenida por estos autores está de acuerdo con la datación del evento de duplicación del genoma que habría dado origen a los teleósteos y habría posibilitado una rápida diversificación en sus comienzos (Vandepoele et al., 2004;

Hurley et al., 2007).

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

De acuerdo con el registro fósil, hacia el Jurásico Temprano los teleósteos estaban representados por unos pocos géneros (e.g. †Pholidophorus, †Proleptolepis,

†Leptolepis; Nybelin, 1974; Arratia, 1997, 1999). Sin embargo, hacia fines del período

Jurásico tuvo lugar una radiación muy significativa de Teleostei que dio origen a una gran diversificación y al surgimiento de numerosos grupos, con la colonización de los ambientes continentales (Arratia, 2000a; López-Arbarello, 2004; López-Arbarello et al.,

2008). Para este momento ya se encuentran más de 50 géneros de teleósteos bien establecidos (Arratia, 1997, 2004; López-Arbarello et al., 2008), entre taxones de teleósteos basales (i.e. stem Teleocephala) y taxones de teleocéfalos (i.e. teleósteos vivientes y sus parientes fósiles; De Pinna, 1996). Entre los principales grupos de

Teleocephala, los clados Elopomorpha (e.g. †Anaethalion), Euteleostei (e.g. †Leptolepides,

†Orthogonikleithrus) y Ostariophysii (e.g. †Tischlingerichthys) tienen su origen en el

Jurásico Tardío (Arratia, 1997; Nelson, 2006), mientras que la primera aparición de

Osteoglossomorpha (e.g. †Lycoptera) y Clupeomorpha (e.g. †Santanaclupea) se registra en el Cretácico Inferior (Arratia 1996a, 1999, 2004; Nelson 2006). Hacia fines del

Cretácico, surgió la mayor parte de los grupos más derivados de teleósteos (Nelson,

2006).

El registro mundial de teleósteos en el Jurásico Superior

Las asociaciones más importantes de teleósteos del Jurásico Superior provienen de sedimentos de origen marino; por el contrario los registros de teleósteos provenientes de ambientes continentales son muy escasos para todo el Sistema

Jurásico.

Jurásico Superior marino

La mayor parte de los yacimientos del Jurásico Superior portadores de

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

teleósteos se encuentran en el este de Europa (Arratia, 1996a), siendo las localidades con el registro más diverso aquellas de Cerin, en Francia (Saint-Seine, 1949) y las localidades del Jura Francón del Sur (e.g. Solnhofen, Eichstätt) en Bavaria, Alemania, conocidas desde hace más de un siglo (Arratia, 2004). En contraste, en los demás continentes se conocen solamente unas pocas localidades del Jurásico Superior con restos de teleósteos, como la Sierra de Vinales en Cuba (Arratia & Schultze, 1985;

Arratia, 2008a), la Quebrada del Profeta en la Cordillera de Domeyko en Chile (Arratia,

1987a, 2008a), las Capas de Tendaguru en Tanzania (López-Arbarello et al., 2008), y

Longing Gap en la Península Antártica (Arratia et al., 2004; Arratia & Hikuroa, 2010).

Con excepción de la Quebrada del Profeta, cuya diversidad es comparable con las localidades europeas, el resto de las localidades mencionadas presentan una baja diversidad de teleósteos.

Jurásico Superior continental

A diferencia de lo que sucede con los registros marinos, la distribución estratigráfica de las faunas de agua dulce del Jurásico Superior es muy escasa a nivel mundial (Patterson, 1975a) y se conocen solamente una pocas áreas fosilíferas con restos de teleósteos: las Capas de Stanleyville de Congo y Zaire (Jurásico Medio-

Superior; Saint-Seine, 1955; Taverne, 1975a), las Capas de Talbragar, en Australia

(Woodward, 1895a; Wade, 1941; Bean, 2006), los afloramientos de la Fm. Morrison en el oeste de USA (Kirkland, 1998) y los afloramientos de la Fm. Cañadón Calcáreo en el centro de Patagonia, Argentina (López-Arbarello, 2004, López-Arbarello et al. 2008).

Estado del conocimiento de los teleósteos jurásicos

En las últimas décadas se han realizado numerosas investigaciones acerca del origen y la primera radiación de Teleostei que tuvo lugar en el Jurásico tardío (e.g.

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

Nybelin, 1974; Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997, 1999, 2004, 2008a), sin embargo se han estudiado principalmente las faunas jurásicas de mejor preservación, como la de

Cerin en Francia (Titoniano), la de las lutitas de la Quebrada del Profeta (Oxfordiano) y la de las calizas litográficas de Solnhofen en Alemania (Kimeridgiano-Titoniano). Por el contrario, y a pesar de que el estudio de los peces mesozoicos gondwánicos se remonta a décadas atrás, el material de teleósteos de las localidades jurásicas raramente ha sido incluido en análisis filogenéticos modernos y de biogeografía histórica. Por ende, muchos aspectos de la evolución, relaciones filogenéticas, y distribución geográfica de los peces mesozoicos de Gondwana todavía se desconocen (López-Arbarello 2004).

Particularmente en América del Sur, el estudio de los teleósteos mesozoicos se ha concentrado principalmente en las faunas bien conocidas del Oxfordiano de la

Quebrada del Profeta, en Chile (Arratia 1981, 1984, 1991, 1997, 2008a). Según Arratia

(1985, 2004), los teleósteos jurásicos sudamericanos ilustran un fuerte endemismo, así como los teleósteos conocidos para el Jurásico de Europa, América del Norte, Cuba,

China y Australia.

Registro y estudio de los teleósteos jurásicos en Argentina

En Argentina, el conocimiento de teleósteos jurásicos, tanto marinos como continentales es muy escaso, ya sea por falta de prospección y escasez de depósitos expuestos de esta edad, como por la preservación fragmentaria de los restos. Sin embargo, existen dos unidades geológicas que presentan restos de teleósteos con una excelente preservación: la Formación Vaca Muerta, del Jurásico Superior de la Cuenca

Neuquina (Cione et al, 1987; Cione & Pereira, 1990) y la Formación Cañadón Calcáreo de la Cuenca de Cañadon Asfalto de Chubut. Actualmente, la ictiofauna marina de la

Fm. Vaca Muerta está siendo extensamente estudiada (e.g. Gouiric-Cavalli & Cione,

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

2011; Gouiric-Cavalli et al., 2011), mientras que los teleósteos de la Fm. Cañadón

Calcáreo son el objeto de estudio de la presente tesis doctoral.

Los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo están representados por cientos de ejemplares de excelente preservación, mayormente articulados, los que son interesantes en particular por representar las formas más antiguas de teleósteos conocidas en ambientes continentales, además de constituir la única y más antigua asociación de peces de agua dulce conocida para el Jurásico de Sudamérica (López-

Arbarello, 2004).

LOS TELEÓSTEOS DE LA FORMACIÓN CAÑADÓN CALCÁREO

ANTECEDENTES

El primer hallazgo paleontológico de la Fm. Cañadón Calcáreo consistió en el descubrimiento de restos de peces en las proximidades de Puesto Almada, sobre la margen derecha del río Chubut, aproximadamente 20km al norte de Cerro Cóndor

(Piatnitzky, 1936). En el reporte de Piatnitzky (1936), quien llevó a cabo el estudio geológico de la zona, se incluyó una asignación taxonómica de Angel Cabrera

(investigador del Museo de La Plata), identificando uno de los ejemplares colectados por Piatnitzky como †Diplomystus longicostatus Cope, 1886, especie de clupeomorfo ya conocida para la Cuenca de Araripe del Cretácico Inferior de Brasil, entonces considerada cretácico tardío. Sobre la base de esta asignación taxonómica, Piatnitzky

(1936) propuso una edad cretácica tardía para los sedimentos portadores de peces, que incluyó en l→s “C→p→s con Estheria”, →flor→ntes en el v→lle medio del río Chu↓ut (→ctu→l

Fm. Cañadón Calcáreo, ver capítulo II: Marco Geológico). No obstante, no descartó que dichos sedimentos fueran algo más antiguos.

Años más tarde, Bocchino (1967) reestudió el material colectado por Piatnitzky y lo reasignó a un nuevo género y especie, †Luisiella inexcutata, al que incluyó en la

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

Familia Dussumieriidae del Orden Clupeiformes. En su descripción y discusión de la nueva especie, Bocchino comparó este material con diversos taxones de Clupeiformes y Leptolepiformes, y finalmente lo asignó a Clupeiformes sobre la base de algunas características de las vértebras. La autora, propuso una edad jurásica tardía para este nuevo taxón, de acuerdo con hallazgos previos de plantas fósiles en el mismo yacimiento que indicaban esa edad.

Por otro lado Bordas (1942) estudió otros materiales de peces provenientes de la localidad reportada por Piatnitzky (1936), esto es, Puesto Almada, que habían sido colectados en diferentes relevamientos de la zona realizados por los geólogos Pablo

Groeber y Egidio Feruglio. Bordas (1942) reconoció dos taxones nuevos de teleósteos,

†Tharrhias feruglioi y †Oligopleurus groeberi. La primera especie fue referida a un género ya conocido del Cretácico Inferior de Brasil: †Tharrhias- y fue asignada a la Familia

Leptolepidae del Orden Clupeiformes. La segunda especie fue referida a un género ya conocido para el Jurásico Superior de Alemania y Francia, y fue incluida en el Orden

Pholidophoriformes. En base a la interpretación estratigráfica de la zona propuesta por

Feruglio, Bordas (1942) atribuyó una edad cretácica tardía a los restos de peces.

Años más tarde, Bocchino (1978) revisó los materiales en los que Bordas (1942) basó las dos especies erigidas por él y las reinterpretó, manteniendo la idea del último autor de una edad cretácica para los yacimientos, y sin hacer referencia alguna a su trabajo de 1967. Bocchino (1978) propuso para †Tharrhias feruglioi el cambio genérico a

†Leptolepis –género ya conocido del Jurásico de Europa- manteniendo el taxón en la

Familia Leptolepidae. Esta reasignación fue realizada por Bocchino (1978) en base a características del opérculo y número de vértebras, de acuerdo con la caracterización de dicha familia realizada por Nybelin (1974). La autora renominó a †Oligopleurus

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

groeberi como †Coccolepis groeberi, excluyéndolo de la Subdivisión Teleostei e incluyéndolo en la Subdivisión Chondrostei.

Por otra parte, Dolgopol de Sáez (1949) estudió dos ejemplares de peces provenientes de dos localidades diferentes de la provincia del Chubut. Uno de ellos proveniente de sedimentos asignados al Cretácico Tardío en el Paso de Shaman, cercano al límite con Chile, en el oeste de la provincia, mientras que el otro resto provenía presumiblemente del Cerro Mirador (sin asignación estratigráfica). Basándose en esos ejemplares, dicha autora describió dos nuevas especies, †Tharrias shamani (Paso del Shaman) y †Leptolepis leanzai (Cerro Mirador), ambas incluidas en la Familia

Leptolepidae.

En 1987 Cione & Pereira realizaron una revisión de los peces del Jurásico de

Argentina, y propusieron la validez de solamente dos especies de teleósteos en dichos los yacimientos de Cerro Condor: †Luisiella inexcutata Bocchino y †‘Tharrhias’ feruglioi

Bordas. Ambas especies fueron consideradas Teleostei incertae sedis. Por un lado, estos autores consideraron que el material de †Luisiella inexcutata debía ser reestudiado para una determinación de sus relaciones taxonómicas. Por otro lado, en relación a

†‘Tharrhias’ feruglioi, Cione & Pereira (1987) cuestionaron el cambio genérico propuesto por Bocchino (i.e †Leptolepis feruglioi) en base al intenso debate que tenía lugar en ese momento acerca de los alcances del género †Leptolepis, el que, de acuerdo con Patterson

& Rosen (1977), sería en realidad monoespecífico. Adicionalmente, estos autores disintieron con respecto a su parecido con †Tharrhias araripis Jordan & Branner, 1908

(especie tipo del género al que fuera asignado por Bordas, 1942) sobre la base de numerosas diferencias en el cráneo y en la aleta caudal. Actualmente †Tharrhias araripis se incluye en el Orden Gonorynchiformes del Superorden Ostariophysii (Silva Santos

& Valença 1968; Oliveira, 1978). Basados en estas consideraciones, Cione & Pereira

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

(1987) escribieron el nombre genérico †‘Tharrhias’ (entre comill→s) indic→ndo con ello l→ necesidad de una revisión de su asignación taxonómica.

Asimismo, Cione & Pereira (1987) listaron a †Tharrias shamani Dolgopol de Saez y †Leptolepis leanzai Dolgopol de Saez como sinónimos junior de †’Tharrhias’ feruglioi, considerándolos morfológicamente indiferenciables de éste. En base a un estudio macro y microscópico de las rocas portadoras de dichos peces, que indicó la presencia de la asociación de areniscas calcáreas y ftanitas típica de los afloramientos de Cerro

Cóndor, Cione & Pereira (1987) concluyeron que los datos de procedencia de †Tharrias shamani y †Leptolepis leanzai eran erróneos y ambos debían de provenir del yacimiento de Cerro Cóndor.

Actualmente se reconocen tres taxones de peces en la Formación Cañadón

Calcáreo: un actinopterigio basal, †Condorlepis groeberi (nuevo género de Chondrostei propuesto por López-Arbarello et al. (2013) p→r→ ‘Coccolepis’ groeberi) y dos teleósteos,

†Luisiella inexcutata y †’Tharrhias’ feruglioi. De acuerdo con López-Arbarello (2004),

†“T.” feruglioi y †L. inexcutata probablemente representan un único taxón de teleósteo basal, que muestra más similitudes con el teleósteo basal †Cavenderichthys talbragarensis

(Woodward) de las Capas de Talbragar en Australia que con los teleósteos del Jurásico

Superior de Chile, Cuba y Europa.

Además, de acuerdo con las observaciones realizadas por A. López-Arbarello del material depositado en el Museo Paleontológico Egidio Feruglio de la ciudad de

Trelew, Provincia del Chubut, que incluye numerosos ejemplares coleccionados en los

últimos años, habría más de dos especies de teleósteos representadas en los sedimentos de la Formación Cañadón Calcáreo.

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

En base a lo expuesto, se propusieron las siguientes hipótesis de trabajo:

H1- La diversidad de teleósteos en la Formación Cañadón Calcáreo es mayor a la indicada en la más reciente revisión de dichos peces, realizada por Cione & Pereira en

1987.

H2- Los teleósteos dulceacuícolas de la Formación Cañadón Calcáreo están más cercanamente relacionados con otros taxones de teleósteos continentales de Gondwana, como †Cavenderichthys talbragarensis, que con las formas jurásicas marinas.

H3- Las relaciones paleobiogeográficas entre los teleósteos de la Formación

Cañadón Calcáreo y otros taxones de teleósteos continentales de Gondwana indican una diversificación y colonización de ambientes continentales en forma muy rápida durante el Jurásico.

H4- La primera, rápida, diversificación de los teleósteos basales durante el Jurásico estuvo en gran parte determinada por procesos de vicarianza relacionados con la ruptura de Pangea y las primeras etapas del desmembramiento de Gondwana.

OBJETIVOS

Teniendo como marco de referencia que el estudio de las ictiofaunas jurásicas es muy importante para el esclarecimiento y entendimiento de la historia y evolución de los principales grupos de teleósteos actuales, se ha planteado la realización de esta tesis doctoral con los siguientes objetivos:

Objetivo general: contribuir a nuestro entendimiento del origen y primera radiación de Teleostei, el análisis de su tempo evolutivo en particular y de los procesos evolutivos involucrados en general, siendo los teleósteos un modelo de radiación

Capítulo I: Introducción, Antecedentes y Objetivos

evolutiva rápida y exitosa durante un tiempo de profundos cambios ambientales y climáticos.

Objetivo particular: esclarecer la sistemática (taxonomía y relaciones filogenéticas) y relaciones paleobiogeográficas de los teleósteos de la Formación

Cañadón Calcáreo. Teniendo en cuenta las hipótesis propuestas, este objetivo particular se puede dividir en tres instancias:

Estudio taxonómico de los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo: Involucra no solamente la revisión de las especies de teleósteos ya descriptas para esta formación (i.e

†“Tharrhias feruglioi” y †Luisiella inexcutata) sino también el estudio anatómico de los materiales indeterminados y recientemente colectados de la formación (Ver Capítulo

III).

Análisis de las relaciones filogenéticas de los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo:

Sobre la base del estudio taxonómico previo, proponer una hipótesis de relaciones filogenéticas de los teleósteos de esta formación, evaluando su relación con los teleósteos jurásicos continentales de Gondwana y los teleósteos jurásicos marinos de

Europa, Cuba y Chile.

Análisis de relaciones paleobiogeográficas de los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo:

Sobre la base de los resultados obtenidos a través del análisis filogenéticos, plantear una hipótesis de relaciones biogeográficas de los teleósteos de esta formación.

Capítulo II: Marco Geológico

Los restos de peces aquí estudiados provienen del área de Cerro Cóndor, en ambas márgenes del curso medio del río Chubut, en el centro de la provincia del

Chubut (Figura I). Las sedimentitas portadoras de peces forman parte del relleno sedimentario de la Cuenca de Cañadón Asfalto (Homovc et al. 1991; Figari & Courtade,

1993) y han sido atribuidas a la Fm. Cañadón Calcáreo (Rauhut, 2003; Carballido et al.

2011; López-Arbarello et al., 2013).

Figura I. Mapa indicando la ubicación de la sección estudiada en la Provincia del Chubut (rectángulo).

Los peces fueron colectados en términos de la Formación Cañadón Calcáreo en cuatro localidades: 1) Puesto Almada (Estancia Farías) ubicada sobre la margen oeste del río Chubut (Figura III.B); 2) Puesto Limonao y 3) Estancia Fernández, ubicadas sobre la margen este del río Chubut y 4) Sierra de la Manea, ubicada aproximadamente

20km al noreste de las localidades anteriormente nombradas (Figura II). En la localidad de Estancia Fernández se relevaron dos puntos con afloramientos de la Fm. Cañadón

Calcáreo: el Cañadón Los Chivos y el Cañadón La Mina (Figura III.A, C-E).

Capítulo II: Marco Geológico

Figura II. Mapa geológico simplificado indicando los afloramientos de las formaciones Cañadón Asfalto (gris) y Cañadón Calcáreo (rojo) en el área de Cerro Cóndor, provincia del Chubut (Modificado de Rauhut, 2006). 1. Puesto Almada (S 43° 18’ 25.6”- W 69° 10’ 11.5”); 2. Estancia Fern→ndez ( S 43° 16’ 37.5” – W 69° 06’ 50.8”); 3. Puesto Limon→o (S 43° 18’ 44.5” - W 69° 07’ 11.2”); 4. Sierr→ de l→ M→ne→ (S 43° 10’ 32” - W 68° 57’ 34”).

Figura III. Fotos de las campañas realizadas a los afloramientos de la Fm. Cañadón Calcáreo en Puesto Almada y Estancia Fernández. A. Vista panorámica de la zona de Estancia Fernández, se observan los cañadones La Mina y Los chivos. B. Afloramientos de la Fm. Cañadón Calcáreo en Puesto Almada. C. Vista desde la Estancia Fernández a los niveles con peces. D y E. Trabajo de extracción de peces en los niveles de Cañadón La Mina, Estancia Fernández.

Capítulo II: Marco Geológico

CUENCA DE CAÑADÓN ASFALTO

La Cuenca de Cañadón Asfalto forma parte de una cuenca de mayor extensión, la Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto (Cortiñas, 1996), que se extiende en la región central de las provincias de Río Negro y Chubut, y que tuvo su desarrollo durante el lapso Triásico-Cretácico. La Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto se encuentra separada de las cuencas Neuquina y del Colorado por el Macizo

Nordpatagónico, de las cuencas de Valdés-Rawson y San Jorge por el Alto Río Chico-

Sierra Grande y de la cuenca de Ñirihuau a través de la dorsal de Concepción-Chubut

(Cortiñas, 1996). Para su estudio, la Cuenca de Somuncurá-Cañadón Asfalto ha sido subdividida en tres partes: noreste (NE), noroeste (NW) y sudoeste (SW); correspondiendo la última a lo que fuera llamado por Homovc et al. (1991) como

Cuenca de Cañadón Asfalto.

La Cuenca de Cañadón Asfalto se ubica enteramente en la Provincia del

Chubut, a ambas márgenes del curso medio del río Chubut, alrededor de la localidad de Cerro Cóndor (Figari et al. 1996). Es una cuenca del tipo pull-apart (Silva Nieto et al.

2002) y su origen está relacionado con el rifting que afectó al continente de Gondwana a partir del Triásico y Jurásico Temprano, y además vinculado a la transcurrencia del lineamiento Gastre entre el Jurásico Medio y Cretácico Temprano (Silva Nieto, 2005).

Posteriormente, la cuenca fue afectada por numerosos pulsos de deformación compresiva (Figari & Courtade, 1993).

Evolución tectónica y relleno de la Cuenca de Cañadón Asfalto

El basamento de la cuenca está constituido por rocas ígneo-metamórficas asignadas a las formaciones Cushamen (Precámbrico tardío-Paleozoico temprano) y

Mamil Choique (Carbonífero-Pérmico), y unidades equivalentes (Volkheimer, 1964;

Figari et al. 1996). Sobre dicho basamento se depositaron rocas sedimentarias que

Capítulo II: Marco Geológico

forman parte de cuatro grandes ciclos sedimentarios o Megasecuencias (Figari &

Courtade, 1993, Cuadro I) delimitados por discordancias de nivel regional. Los depósitos incluidos en las megasecuencias I y II han recibido diferentes nombres formales que se resumen en el Cuadro II. El criterio seguido en esta tesis se describe a continuación.

Megasecuencia 0: Está integrada por depósitos fluvio-deltaicos compuestos por conglomerados, areniscas, limolitas, arcillas y tufitas. Estos depósitos constituyen la

Fm. Las Leoneras, de edad jurásica temprana (Figari et al. 1996). Teniendo en cuenta el modelo de desarrollo evolutivo de la cuenca, esta megasecuencia se depositó en una etapa de cubeta extensional (Etapa I, Figari & Courtade, 1993, Cuadro I). Dicha etapa corresponde a un período de extensión que involucró adelgazamiento litosférico en el que se depositaron los sedimentos correspondientes al ambiente fluvio-deltaico.

Megasecuencia I: Esta megasecuencia está compuesta por los depósitos volcánicos y sedimentarios del Grupo Lonco Trapial (Nullo & Proserpio, 1975) y los depósitos de la Formación Cañadón Asfalto que se depositan en forma claramente concordante y a veces transicional sobre el Grupo Lonco Trapial (Figari, 2005). El

Grupo Lonco Trapial está compuesto de abundantes aglomerados volcánicos, conglomerados, areniscas, tobas y coladas basálticas, los que representarían depósitos de abanicos aluviales volcaniclásticos (Figari & Courtade, 1993). Los depósitos de la

Formación Cañadón Asfalto –incluidos anteriormente en el miembro volcánico de la

Formación Cañadón Asfalto sensu Nullo (1983), ver Cuadro II- se componen principalmente por calizas algáceas, tobas calcáreas, pelitas con restos de plantas y conchostracos, areniscas y conglomerados con intercalaciones de coladas basálticas

(Figari & Courtade, 1993). En lo que se refiere al desarrollo evolutivo de la cuenca, este lapso se caracteriza por el desarrollo de cubetas asimétricas con bloques fallados y

Capítulo II: Marco Geológico

rotados, lo que corresponde a una etapa de Hemigraben juvenil (Etapa II, Figari &

Courtade, 1993, Cuadro I). Los depósitos volcaniclásticos del Grupo Lonco Trapial se habrían originado en una zona de despegue, atenuación y subsidencia de la corteza litosférica a la que habría seguido una etapa tranquila en la que se depositaron las rocas sedimentarias de la Fm. Cañadón Asfalto. De acuerdo con Figari et al. (1996) y

Figari (2005), estos últimos depósitos se presentan como secuencias de somerización y se interpretan como originados en una plataforma carbonática lacustre con fuertes variaciones del nivel de base involucrando períodos de lowstand (nivel de base bajo) durante los cuales se produce exposición subaérea y se depositan sedimentos de abundante contenido terrígeno; en alternancia con períodos de highstand (nivel de base alto), dando lugar al desarrollo de construcciones biohérmicas y la depositación de lutitas.

Megasecuencia II: Los depósitos reunidos en esta megasecuencia -incluidos previamente en el miembro sedimentario de la Formación Cañadón Asfalto sensu

Nullo (1983), ver Cuadro II- corresponden a la Fm. Cañadón Calcáreo (sensu Proserpio,

1987; Rauhut, 2003, ver Cuadro II), y se depositaron en discordancia angular sobre los niveles anteriormente descriptos (Figari & Courtade, 1993, Figari, 2005). La base está constituida por secuencias cíclicas de pelitas lacustres, várvicas, carbonosas, con abundantes restos del conchostraco Estheria, ostrácodos y restos de peces. Sobre los depósitos lacustres se depositan areniscas medianas a gruesas correspondientes a un ambiente fluvio-deltaico, con depósitos de barras y canales fluviales y abundantes intercalaciones de material piroclástico (Figari et al. 1996). Dichos sedimentos representan una progradación sobre la sección lacustre basal durante un período de highstand (Figari et al. 1996). Esta megasecuencia se depositó en una etapa de hemigraben maduro (Etapa III, Figari & Courtade, 1993, Cuadro I), que involucró el

Capítulo II: Marco Geológico

desarrollo de una fuerte asimetría del graben, con la continuación del fallamiento y rotación de bloques y con la reactivación de viejas fallas, lo que produjo una depositación desigual en la cuenca.

Megasecuencia III: Incluye los depósitos del Grupo Chubut (Lesta, 1968), con las formaciones Los Adobes y Cerro Barcino, de carácter continental (Figari et al. 1996).

Cabe aclarar que las unidades litoestratigráficas incluidas en esta megasecuencia recibieron nombres formales diferentes de acuerdo con el área de estudio. En el desarrollo evolutivo de la cuenca, los sedimentos de esta megasecuencia se depositaron en una etapa de Reactivación, que involucró nuevos esfuerzos extensivos y transtensivos que produjeron fracturación, basculamiento y rotación de los bloques, con la reactivación de las fallas anteriormente subordinadas, sucedida por una etapa de

Subsidencia Térmica con el desarrollo de un gran ciclo piroclástico (Etapa IV, Figari &

Courtade, 1993, Cuadro I). La depositación de la Fm. Los Adobes, con abruptos cambios de facies y de espesores, correspondería a la etapa de reactivación, mientras que la Fm. Cerro Barcino, caracterizada por un espesor constante y por el desarrollo de paleosuelos, corresponde a la etapa de subsidencia térmica. Por último, tiene lugar una etapa de inversión tectónica, durante la cual se sobreimponen esfuerzos compresivos a los anteriormente descriptos (Etapa V, Figari & Courtade, 1993, Cuadro I).

Por último, hacia el oeste del área ocupada por la Cuenca de Cañadón Asfalto suprayacen en discordancia a las megasecuencias 0, I, II y III, las formaciones Paso del

Sapo y Lefipán, con niveles estuarinos y marinos de edad campaniana-daniana. Hacia el este, también en discordancia suprayacen los depósitos de la Fm. Salamanca, atribuidos a ambientes marinos someros y asignados al Terciario (Figari et al., 1996). La columna se completa con niveles indiferenciados de basaltos y flujos de detritos

Capítulo II: Marco Geológico

terciarios, niveles de terrazas cuaternarios y depósitos aluviales modernos (Figari &

Courtade, 1993, Figari et al. 1996).

Cuadro I. Megasecuencias y sucesión sedimentaria identificadas para la Cuenca de Cañadón Asfalto. Modificado de Figari & Courtade, (1993) y Figari (2005). Edades de las formaciones según Figari (2005) y Cúneo & Bowring (2010).

Capítulo II: Marco Geológico

Reseña estratigráfica de las formaciones Cañadón Asfalto y Cañadón Calcáreo

Como se dijo al comienzo del capítulo, los peces estudiados provienen de la

Formación Cañadón Calcáreo (megasecuencia II de Figari & Courtade, 1993), una unidad que ha tenido una compleja historia de interpretaciones estratigráficas que involucran su reconocimiento a partir de rocas previamente asignadas a la Fm. Cañadón Asfalto

(ver Cuadro II).

Formación Cañadón Asfalto

El primero en reconocer a los sedimentos de la Fm. Cañadón Asfalto fue

Piatnitzky en 1936, quien designó a las rocas aflorantes en el curso medio del río

Chubut, entre las localidades de Paso de Indios y Paso del Sapo como «Estratos con

Estheria». En 1948, Flores describió estos sedimentos como Sección Esquistosa en la

Serie Porfirítica, mientras que un año más tarde Feruglio (1949) se refirió a los mismos como la Sección Superior del Complejo de Sierra de Olte y parte del Chubutense.

Finalmente, Stipanicic et al. (1968) definieron formalmente la unidad denominándola

Fm. Cañadón Asfalto (Cuadro II).

En la definición original, la unidad fue descripta como una sucesión de aproximadamente 200 metros de tobas con intercalaciones de lutitas negras portadoras del conchostraco Estheria e improntas vegetales yaciendo en discordancia sobre los mantos porfiríticos oscuros de la Formación o Grupo Lonco Trapial. En las últimas décadas, la Fm. Cañadón Asfalto ha sido objeto de numerosos estudios, ya sea sobre su depositación y evolución tectosedimentaria (e.g. Figari & Courtade, 1993; Homovc et al.

1991; Cortiñas, 1996), como sobre las condiciones ambientales de la asociación volcano- sedimentaria (e.g. Cabaleri & Armella, 1999, 2005).

Años más tarde de la definición formal de la Fm. Cañadón Asfalto, Nullo (1983) reconoció dos intervalos sobre la base de diferencias litológicas: un miembro volcánico

Capítulo II: Marco Geológico

inferior (megasecuencia I de Figari & Courtade, 1993) y un miembro sedimentario superior (megasecuencia II). Esta división fue mantenida por Figari & Courtade (1993), quienes identificaron además una discordancia angular entre ambas secciones estratigráficas, a las que no obstante designaron como parte inferior y parte superior de la Fm. Cañadón Asfalto, respectivamente (Cuadro II). Posteriormente, estos intervalos fueron formalizados por Silva Nieto et al. (2003) como Miembro Las Chacritas y

Miembro Puesto Almada (Cuadro II), y este esquema fue seguido por Cabaleri &

Armella (2005) y otros.

En esta tesis se sigue la interpretación de Proserpio (1987) y Rauhut (2003). De acuerdo con este esquema, y sobre la base de las últimas dataciones realizadas por

Cúneo & Bowring (2010), la Fm. Cañadón Asfalto comprende el lapso Jurásico Inferior alto-Jurásico Medio (Toarciano-Calloviano).

Formación Cañadón Calcáreo

La Fm. Cañadón Calcáreo fue formalmente definida por Proserpio (1987) en la sección aflorante en el Cañadón Calcáreo, al noroeste de la Sierra de los Pichiñanes, región de Cerro Cóndor, para referirse a una secuencia de conglomerados seguidos por lutitas y pelitas lacustres y areniscas tobáceas con intercalaciones de calizas, formando una secuencia granocreciente depositada en discordancia angular por encima de la Fm.

Cañadón Asfalto. Los depósitos de la Fm. Cañadón Calcáreo se hallan cubiertos discordantemente por el Grupo Chubut y fueron considerados equivalentes a los depósitos de la Megasecuencia II por Figari & Courtade (1993), aunque, como se dijo más arriba, estos →utores m→ntuvieron el nom↓re “sección superior de la Fm. Cañadón

Asfalto” p→r→ est→s roc→s. De →cuerdo con numerosos →utores (e.g. R→uhut, 2003, 2006;

Rauhut et al., 2005; Rauhut & López-Arbarello, 2008; Carballido et al., 2011, entre otros),

Capítulo II: Marco Geológico

la Formación Cañadón Calcáreo difiere de la Fm. Cañadón Asfalto en aspectos sedimentológicos, estructuras tectónicas, edad y contenido paleontológico, lo cual justifica su reconocimiento como una formación independiente. Los sedimentos reunidos en esta formación corresponden en parte al Miembro Sedimentario de la Fm.

Cañadón Asfalto (sensu Nullo, 1983), Fm. Cañadón Asfalto sección superior (sensu

Figari & Courtade, 1993), Fm. Cañadón Asfalto, Miembro Puesto Almada (sensu Silva

Nieto et al., 2003) y con los “Estr→tos de Alm→d→” (Mus→cchio et al. 1986) (Cuadro II).

Cabe aclarar que Cabaleri et al. (2010) y Gallego et al. (2011) reconocen a la Fm.

Cañadón Calcáreo como unidad independiente de la Fm. Cañadón Asfalto, pero la restringen a su sección tipo y se refieren a los afloramientos de la Fm. Cañadón

Calcáreo en el área de Puesto Almada (sección inferior lacustre) como miembro superior de la Fm. Cañadón Asfalto (Cuadro II).

Cuadro II. Comparación entre las distintas propuestas estratigráficas para los afloramientos de las formaciones Cañadón Asfalto y Cañadón Calcáreo. Modificado de Sterli (2009).

La Fm. Cañadón Calcáreo yace en discordancia angular sobre rocas basálticas de la Fm. Lonco Trapial o sobre estratos de la Fm. Cañadón Asfalto. En el Cañadón

Calcáreo (localidad tipo), la unidad tiene un espesor de aproximadamente 700 m.

(Proserpio, 1987).

Capítulo II: Marco Geológico

Esta unidad comienza con un tramo basal lacustre, constituído por un potente conglomerado basal, sucedido por lutitas y pelitas lacustres, con abundantes intercalaciones de areniscas y tufitas. La secuencia se continúa con la depositación de areniscas medianas a gruesas, que forman potentes canales fluviales, indicando el pasaje hacia condiciones de mayor energía. La parte cuspidal de la secuencia está dominada por estas areniscas que intercalan con tufitas y tobas (Proserpio, 1987;

Rauhut, 2006; López-Arbarello et al., enviado)

Los niveles con peces se hallan en las lutitas de color gris-verdoso en la parte superior del tramo basal lacustre, ubicados aproximadamente 80 cm por debajo del tope de este tramo. En todas las localidades estudiadas, las lutitas portadoras de peces tienen generalmente un espesor de 60 cm, aunque existe una variación notable entre localidades, como consecuencia de la existencia de un paleorelieve de las rocas del

Grupo Lonco Trapial infrayacentes. Aunque en general los fósiles provienen de una capa individual, en Sierra de la Manea (Figura II.4) se han reconocido varias capas con peces, que intercalan con niveles con grietas de desecación.

Las capas portadoras de peces son estratigráficamente equivalentes en todas las localidades estudiadas, es decir, en Puesto Almada, Estancia Limonao, Estancia

Fernández y Sierra de la Manea; así como en el Cañadón Calcáreo, Punta Biotita y

Sierra de los Pichiñanes (Silva Nieto et al., 2002; López-Arbarello et al., 2013 contra

Cabaleri et al., 2010, Gallego et al., 2011).

Contenido paleontológico

Los niveles basales (lacustres) de la Fm. Cañadón Calcáreo son portadores de restos de peces, ostrácodos, conchostracos y palinomorfos (Figari et al., 1996), mientras que en los niveles cuspidales (fluviales) se han encontrado restos de dinosaurios (e.g.

Capítulo II: Marco Geológico

Rauhut, 2006, Carballido et al. 2011) y restos de cocodriliformes (Pol, 2011; Pol et al.

2013).

Los palinomorfos citados para la Fm. Cañadón Calcáreo provienen de la localidad tipo de la formación, y fueron obtenidos a partir de una muestra extraída en la porción media de la sección aflorante en dicha localidad (Volkheimer et al., 2009). De acuerdo con estos autores, la asociación palinológica consiste en 59 especies y se caracteriza por la dominancia de los géneros de gimnospermas Callialasporites

(Araucariaceae) y Classopollis (Cheirolepidiaceae). En menor medida se encuentran representadas pteridofitas y briofitas, así como otros grupos de gimnospermas (e.g.

Pteridospermales, Podocarpaceae, Coniferae).

Entre los invertebrados recuperados en esta formación se han reconocido especies de ostrácodos y conchostracos. Los ostrácodos están representados por

Bisulcocypris barrancalensis y Timiriasevia sp., ambos referidos a la fáunula de

Bisulcocypris barrancalensis (Calloviano-Oxfordiano) (Musacchio et al., 1990). La asociación de conchostracos está dominada por Nemestheria (Zhestheria) sp. y

Pseudestherites sp., mientras que en menor medida se encuentran representadas

Congestheriella lualabensis, Congestheriella rauhuti (Gallego et al., 2011), así como nuevas especies de Estheria (Silva Nieto et al, 2007; Volkheimer et al., 2009).

Entre los vertebrados recuperados para la Fm. Cañadón Calcáreo, la ictiofauna presente en dicha formación es un componente muy importante y abundante y se conoce como la Fauna de Almada (López-Arbarello, 2004; López-Arbarello et al. 2008).

Esta ictiofauna se compone principalmente de teleósteos (estudiados en la presente contribución) y del condrósteo Condorlepis groeberi (Bordas) que representa un nuevo género de la familia Coccolepididae (Chondrostei; López-Arbarello et al. 2013); mientras que en menor medida se encuentran restos de otros actinopterigios basales y neopterigios no teleósteos. Condorlepis groeberi (Figura IV) fue reestudiado

Capítulo II: Marco Geológico

recientemente por López-Arbarello et al. (2013), en tanto que los otros peces se encuentran aún en estudio. En todas las localidades estudiadas, los teleósteos dominan la asociación, representando más del 85% de los peces en Puesto Almada, Estancia

Fernandez y Sierra de la Manea, y el 70% de los peces en la Estancia Limonao. El resto se compone principalmente del condrósteo Condorlepis groeberi, representando menos que el 10% en las primeras tres localidades y aproximadamente el 25% en la Estancia

Limonao; y de paleopterigios y neopterigios no teleósteos.

Figura IV. MACN 14434, lectotipo de Condorlepis groeberi (Bordas).

Entre los tetrápodos cuyos restos fueron recuperados de la Fm. Cañadón

Calcáreo la mayoría corresponden a dinosaurios saurópodos, habiéndose citado la presencia de los taxones Tehuelchesaurus benitezii (Rich et al., 1999; Carballido et al.,

2011), Braquitraquelopan mesai, un saurópodo de cuello corto (Rauhut et al, 2005) y restos de braquiosaurios titanosauriformes (Rauhut, 2006). Se han encontrado también restos menos abundantes de dinosaurios terópodos tetanuros (Rauhut, 2006), de un nuevo taxón de terópodo todavía indeterminado (Rauhut y Pol, 2011) y de un nuevo taxón de

Capítulo II: Marco Geológico

cocodrilomorfa recientemente descripto como Almadasuchus figarii (Pol, 2011; Pol et al.

2013). Los restos fragmentarios de tortugas reportados para esta formación por Rauhut

(2006) y descriptos por Sterli (2009) se consideran actualmente como provenientes de la

Fm. Los Adobes (Cretácico Inferior), del Grupo Chubut (Rauhut & Pol, com. pers.).

Ambiente depositacional

Los niveles pelíticos basales de la Fm. Cañadón Calcáreo corresponden a depósitos de ambiente lacustre (Proserpio, 1987; Rauhut, 2003, 2006), los que se continúan con depósitos de ambiente fluvial de energía variable, con abundante contenido piroclástico. De acuerdo con Proserpio (1987), los depósitos de origen fluvial fueron predominantes en esta formación. La presencia de numerosos restos del conchostraco Estheria indicaría la existencia de cuencas continentales de zonas templadas, ya que estos crustáceos son organismos de agua dulce a (raramente) salobre

(Proserpio, 1987). De esta manera y tal como lo exponen Silva Nieto et al. (2002), el ambiente depositacional correspondería a un ambiente lacustre, desarrollado bajo condiciones climáticas áridas a semiáridas (indicadas mayormente por la presencia de depósitos de carbonatos), con intervención de precipitaciones. Dicho sistema lacustre tuvo aportes fluviales de energía variable (representados por areniscas finas hasta conglomerados), que se vinculan con la evolución tectónica de la cuenca, a lo que se suman episodios volcánicos (tobas y lavas) que se reconocen en diferentes tramos de la unidad. Adicionalmente, el hecho de encontrarse una ictiofauna de composición muy uniforme en todas las localidades estudiadas, sugiere la presencia de una serie de pequeños lagos interconectados o, más probablemente, de un único gran lago, debido a la ausencia de plantas y tetrápodos asociados.

Por otra parte, la presencia de peces, conchostracos y charáceas es típica de ambientes donde la profundidad no excede los 2m., con altos niveles de luz y oxígeno

Capítulo II: Marco Geológico

(Pérez et al., 2002 fide Cabaleri et al., 2010). De acuerdo con Volkheimer et al. (2009), la asociación palinológica sugiere un ambiente de pantano, debido sobre todo a la presencia de briofitas y numerosas familias de pteridofitas. Por su parte, Classopollis indica condiciones climáticas cálidas.

Edad

Durante las últimas décadas y hasta la actualidad, la edad de la Fm. Cañadón

Calcáreo ha sido muy discutida. Volkheimer (en Tasch & Volkheimer, 1970) y Bocchino

(1978), basados en el contenido paleontológico (conchostracos y peces respectivamente) consideraron una edad cretácica tardía para las lutitas lacustres de la base de la formación. En la definición original de la Fm. Cañadón Calcáreo, Proserpio (1987) propuso una edad Jurásico Tardío-Cretácico Temprano (Kimmeridgiano-Berrasiano) para esta unidad, sobre la base de su posición estratigráfica (suprayaciendo a la Fm.

Cañadón Asfalto y cubierta por la Fm. Los Adobes). Años más tarde Mussachio (1995), propuso una edad Jurásico Medio (Calloviano?) para estos niveles por la presencia del ostrácodo Bisulcocypris barrancalensis. La misma edad había sido propuesta por

Bonaparte (1986) pero en base a la presencia de asociaciones típicas de reptiles terrestres. Por otro lado, Silva Nieto et al. (2007) sobre la base de ostrácodos y palinomorfos colectados en la sección tipo de la formación, la asignaron al Cretácico

Temprano, al igual que Masiuk (1991 fide Figari & Courtade, 1993). Posteriormente,

Volkheimer et al. (2009) propusieron una edad cretácica temprana (Valanginiano) para la parte media de la formación, sobre la base de su contenido paleontológico.

Contrariamente, Zavattieri et al. (2010) sobre la base de la diversidad y la composición de la palinoflora presente en la sección tipo adjudicaron una edad titoniana media para esta unidad, concluyendo que la misma “no es más joven que el Titoni→no”. Asimismo,

Cúneo & Bowring (2010) en base a nuevos datos obtenido por SHRIMP de la sección

Capítulo II: Marco Geológico

media de los afloramientos de esta formación en Puesto Almada, aproximadamente 30 m. por encima de los niveles con peces, sugirieron una edad Oxfordiano a

Kimmeridgiano temprano (155.5 Ma) para la misma. De acuerdo con estos autores, la depositación de la Fm. Cañadón Calcáreo se habría iniciado en el Jurásico Tardío y culminado en el Cretácico Temprano. Asimismo, Cabaleri et al. (2010) propusieron para los afloramientos de Puesto Almada una edad titoniana (147,1 ± 3,3 Ma) obtenida a partir de la datación K/Ar sobre “biotitas idiomorfas inalteradas contenidas en una toba vitrocristalina dacítica, proveniente de la parte superior del Miembro en su localidad tipo”. De acuerdo con los autores, los depósitos de Puesto Almada se extenderían desde los 161 ± 3Ma (Oxfordiano) hasta los 147.1 ± 3.3Ma (Titoniano).

Teniendo en cuenta que los niveles portadores de peces provienen de las capas basales de la formación (ver arriba), según las últimas dataciones radimétricas podría asignarse a los peces a una edad jurásica tardía, probablemente oxfordiana a kimmeridgiana temprana.

Capítulo II: Marco Geológico

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

MATERIALES EXAMINADOS

En el presente trabajo, y con el propósito de delimitar e identificar los diferentes taxones de teleósteos representados en la Fauna de Almada de la Fm. Cañadón

Calcáreo, se estudiaron un total de 270 ejemplares procedentes de dicha formación depositados en diferentes colecciones. Estos ejemplares están preservados mayormente en dos dimensiones, a modo de compresión, aunque existen también numerosos moldes. La mayoría de los ejemplares están articulados y es más frecuente la preservación del cráneo y esqueleto axial, que de las aletas, en particular que la aleta caudal. Así se revisaron la colección de Paleovertebrados del Museo Argentino de

Ciencias Naturales “Bern→rdino Riv→d→vi→” de Buenos Aires, donde está depositado el lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi Bordas, 1942, la colección de Paleontología de

Vertebrados del Museo Paleontológico Egidio Feruglio de Trelew y la Colección de

Paleontología de Vertebrados del Museo de La Plata, repositorio del material tipo y

único ejemplar de †Luisiella inexcutata Bocchino, 1967, y materiales asignados a †‘T.’ feruglioi de dicha colección (ver lista completa de estos materiales en el Anexo I).

Para el estudio comparativo de los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo, su asignación taxonómica y posterior análisis de sus relaciones filogenéticas, se estudiaron numerosos ejemplares de teleósteos y neopterigios no teleósteos, los que se listan a su vez en el Anexo I. Ese material de comparación incluyó formas fósiles y esqueletos secos de formas vivientes. El material proveniente de Europa fue estudiado durante una estadía de un año desde abril de 2009 hasta marzo de 2010 en la Bayerische

Staatssammlung für Paläontologie und Geologie financiada por el programa de Becas

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

ALEARG, fruto del Convenio entre el Ministerio de Educación, Ciencia y Tecnología de la Nación Argentina y el Servicio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) a través de la beca A/07/72315. Las visitas al Museum für Naturkunde, Jura-Museum,

Natural History Museum y la colección privada del Dr. H. Tischlinger fueron financiadas por la Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie y la

Fundación Alemana para la Investigación (DFG) a través del proyecto DFG LO1405/1-

3 otorgado a A. López-Arbarello.

Abreviaturas Institucionales

AMNH, American Museum of Natural History, USA. BSPG, Bayerische

Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, Munich, Alemania. CPBA-V,

Colección de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Buenos Aires. JM

SOS, Jura Museum, Eischttät, Alemania. MACN, Museo Argentino de Ciencias

N→tur→les “Bern→rdino Riv→d→vi→”, Buenos Aires, Argentin→. MB. f. Museum für

Naturkunde, Berlín, Alemania. MLP, Museo de La Plata, La Plata, Argentina. MPEF-

PV, Museo Paleontológico Egidio Feruglio – Colección de Paleovertebrados, Trelew,

Argentina. NHM P, Natural History Museum, Paleontology, Londres, Reino Unido.

TRF, Helmut Tischlinger, colección privada. UBA, Universidad de Buenos Aires,

Colección de Vertebrados.

METODOLOGÍA DE ESTUDIO

Los ejemplares de teleósteos provenientes de la Fm. Cañadón Calcáreo fueron preparados mecánicamente por la autora de esta tesis y por Renate Liebreich de la

BSPG de Munich y estudiados bajo lupa binocular estereoscópica. Las ilustraciones fueron realizadas empleando una cámara clara asociada a una lupa; en numerosas ocasiones, estos esquemas fueron posteriormente redibujados mediante el uso de 30

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

programas de dibujo (e.g. Adobe Illustrator). Adicionalmente, los ejemplares fueron estudiados con la ayuda de fotografías de gran detalle, tomadas con una cámara digital asociada a una lupa binocular. Las mediciones realizadas se efectuaron utilizando un calibre digital 0-150mm de acuerdo a lo indicado en la Figura II.

Terminología Anatómica

En el presente trabajo, la terminología de los elementos del cráneo y columna vertebral sigue a Patterson (1975b) y Patterson & Johnson (1995), con excepción de la referida a los elementos del arco hioideo y rayos branquiostegos que sigue a Jarvik

(1963) y Mc Allister (1964) y los elementos de la zona de transición abdominal-caudal de la columna que se nombran de acuerdo a Mirande (2010). Además, los canales sensoriales cefálicos y pit lines se interpretan de acuerdo a Nelson (1972).

La terminología de los elementos de la cintura pélvica es la utilizada por

Potthoff (1980) y Stiassny & Moore (1992), mientras que los rayos de las aletas impares se interpretan de acuerdo a Hubbs & Lagler (1947). Los elementos del esqueleto caudal y aleta se nombran e interpretan de acuerdo a Nybelin (1963), Monod (1968), Arratia

(1991, 2008b, 2009) y Grande & Bemis (1998), excepto los uroneurales, interpretados de acuerdo a Patterson (1968) y a Arratia & Schultze (1992).

Frecuentemente en la literatura de peces fósiles la interpretación de un mismo elemento es ambigua o poco clara. A continuación se analizan cuatro casos de elementos craneanos y de la aleta caudal que se utilizan a lo largo del texto de esta tesis cuya definición es conflictiva.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Cráneo

Mesetmoides

Como se señaló anteriormente, los huesos de la región etmoidal del cráneo y los huesos dérmicos asociados se interpretan en este trabajo de acuerdo a Patterson

(1975b). Según este autor, en el endoesqueleto de esta región en teleósteos basales se encuentran tres osificaciones, los etmoides laterales (pares) y el mesetmoides (impar); correspondiendo este último a la fusión del supraetmoides (dorsal), el etmoides ventral y el hueso del miodomo anterior cuando está presente. En el esqueleto dérmico, se encuentra el rostral, que corresponde al hueso medio dorsal que contiene a la comisura etmoidal (o en ocasiones, que contiene un surco donde se ubica la pit line de esta comisura), el vómer y además los dermetmoides laterales. Patterson (1975b) introdujo este último término para nombrar a los elementos pares que se ubican en la porción dorsal del rostro u hocico por debajo del rostral y por encima del supraetmoides.

Patterson (1975b) consideró que en teleósteos basales (i.e. leptolépidos, entre otros) el hueso rostral se fusiona con los dermetmoides laterales en un rostrodermetmoides; que a su vez se fusiona con el mesetmoides, ubicado ventral al mismo, en una osificación que se denomina nuevamente mesetmoides. Este mesetmoides es entonces un mesetmoides compuesto, de origen mixto tanto condral como dérmico

(rostro-dermethmo-mesethmoid o mesethmoid complex de Patterson, 1975b).

Consecuentemente, en esta tesis se utiliza el término mesetmoides refiriendose a su versión compuesta, es decir aquella osificación que incluye al rostral, dermetmoides laterales y mesetmoides.

Aleta Caudal

Rayos caudales epaxiales e hipaxiales

Según Grande & Bemis (1998) se conoce como rayos caudales epaxiales a 32

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

aquellos rayos que se disponen por encima y anteriormente a la notocorda. Esta definición incluye tanto a los fulcros basales epaxiales como a los rayos procurrentes dorsales, en caso de estar presentes. Por el contrario, los rayos caudales hipaxiales son aquellos que articulan ventrales a la notocorda. En teleósteos, como en halecomorfos, la mayoría de los rayos caudales son hipaxiales, incluyéndose aquí a los rayos principales y rayos procurrentes ventrales.

Fulcros basales

Arratia (2008a) propuso que los fulcros basales corresponden a estructuras a modo de escamas, lateralmente expandidas y que pueden tener una forma lanceolada o forma de flecha. Estos elementos son pares o impares, pudiendo encontrarse simultáneamente en el mismo individuo, generalmente con los fulcros impares dispuestos anteriormente y los fulcros pares posteriormente. Los fulcros basales epaxiales o dorsales son aquellos que se ubican dorsales o en el margen anterodorsal de la aleta caudal, mientras que los fulcros basales hipaxiales o ventrales son aquellos que se ubican en el margen anteroventral de la aleta. Cada fulcro individual (fulcrum) se dispone solapando al fulcro siguiente, conformando una serie oblicua o perpendicular al eje principal del cuerpo.

Rayos procurrentes

Según Arratia (2008b) los rayos procurrentes son rayos pares, cortos –más cortos que los rayos principales de la aleta– que forman la serie anterior de los lepidotricos de las aletas impares (i.e. caudal, dorsal, anal) y que primitivamente se asocian a elementos endoesqueléticos (i.e. pterigióforos, espinas neurales y hemales, epurales, uroneurales). Según esta autora, no existe una correspondencia uno a uno entre rayos procurrentes y elementos endoesqueléticos. En teleósteos, los rayos procurrentes del lóbulo ventral se asocian a los extremos de las espinas hemales de los 33

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

centros preurales. Los rayos procurrentes posteriores están segmentados, sin embargo aquellos dispuestos anteriormente no están segmentados.

En general, no hay diferencia alguna entre los fulcros basales pares y los rayos procurrentes no segmentados que permita su reconocimiento como estructuras diferentes. Por esto, en esta tesis se ha denominado fulcros basales solamente a los fulcros basales impares, que indudablemente son fulcros basales, mientras que las estructuras pares no segmentadas –que podrían corresponder tanto a fulcros basales pares como a rayos procurrentes no segmentados- se denominaron como rayos procurrentes epaxiales o hipaxiales, dependiendo de su ubicación en la aleta caudal.

Abreviaturas anatómicas

1°-19° RP., rayos principales 1-19 de., dentario ang., angular der., derecho angart., anguloarticular dermet., dermetmoides ant., anterior desf., dermoesfenótico ao., anteorbital ectop., ectopterigoides arc.neu., arcos neurales endop., endopterigoides art., articular epineu., epineurales asf., autoesfenótico es., escápula can.art.hioidea, canal arteria hioidea esc.caud.dorsal, escudo caudal dorsal can.infraorb., canal infraorbital esc.caud.ventral, escudo caudal ventral can.mand., canal mandibular escl., anillo esclerótico can.postemp., canal postemporal esp.hem., espinas hemales can.preop., canal preopercular esp.hem.pu., espinas hemales preurales can.supraorb., canal supraorbital esp.neu., espinas neurales can.temp., canal temporal esp.neu.impares, espinas neurales impares cer.ant., ceratohial anterior esp.neu.pares, espinas neurales pares cer.post., ceratohial posterior esp.neu.pu., espinas neurales preurales cint.pect., cintura pectoral exocc., exoccipital cl., cleitro extraesc., estraescapular co., coronoides fam., faceta articular del mesetmoides corac., coracoides for.beryc., foramen beryciforme com.supratemp., comisura fr., frontal supratemporal gu., placa gular cón.cran.mx., cóndilo craneal maxilar H1-9, hipurales 1-9 cuad., cuadrado hiom., hiomandibular 34

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo hip.dorsal, hipohial dorsal pte., pterótico hip.ventral, hipohial ventral pterig., pterigióforos io1-5, infraorbitales 1-5 pterig. aleta anal, pterigióforos aleta anal iop., interopercular ptl.ant., pit line anterior izq., izquierdo ptl.media., pit line media meset., mesetmoides Pu1-6, centros vertebrales preurales 1-6 miod.post., miodomo posterior rar., retroarticular mx., maxilar rayos branq., rayos branquiostegos na., nasal rayos pect., rayos pectorales op., opérculo rayos pélv., rayos pélvicos pa., parietal rayos proc., rayos procurrentes par., paraesfenoides rode., rostrodermetmoides parap., parapófisis sag., surangular PH., parahipural smx1-2, supramaxilares 1-2 pmx., premaxilar spal., surco nervio palatino post., posterior sop., supraorbital postcl., postcleitro sub., suborbital postemp., postemporal subop., subopérculo postsupracl., postsupracleitro supracl., supracleitro prede., predentario supraneu., supraneurales preop., preopercular supraocc., supraoccipital proc., proceso sur.r.hiom.VII, surco rama hiomandibularis proc.antl., proceso anterolateral del nervio VII proc.axilar., proceso axilar U1-2, centro ural 1-2 proc.basip., proceso basipterigoideo últ.vért.abd., última vertebra abdominal proc.post., proceso posterior ur., urohial proc.postart., proceso postarticular vért., vértebras proc.op., proceso opercular vo., vómer proc.preop., proceso preopercular prom., prominencia o proceso lateral * Indica caracteres únicos

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

¿CUÁNTAS ESPECIES DE TELEÓSTEOS HAY EN LA FORMACIÓN CAÑADÓN CALCÁREO?

Actualmente se reconocen dos especies de teleósteos para esta formación:

†‘Tharrhias’ feruglioi Bordas y †Luisiella inexcutata Bocchino. Como fuera mencionado anteriormente, los ejemplares que los representan -un único ejemplar en el caso de †L. inexcutata- provienen del mismo lugar geográfico, más específic→mente l→ “m→rgen derecha del río Chubut, frente a la Mina de Plomo, Sección I, Fracción A, Lote 24, del dep→rt→mento de G→stre, Provinci→ del Chu↓ut”, u↓ic→ción que corresponde → l→ localidad de Puesto Almada, cuyos materiales fueron estudiados en esta tesis (ver

Capítulo II). Aunque los ejemplares asignados a †‘T.’ feruglioi y †L. inexcutata presentan algunas diferencias preservacionales, ellos tienen un aspecto (tamaño, proporciones) muy similar y son anatómicamente muy parecidos (Figuras I.A y B).

Figura I. A. Lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi (MACN 13069). B. Holotipo y único ejemplar de †Luisiella inexcutata (MLP- 35-III-1-4).

El estudio anatómico detallado aquí realizado tuvo como objetivo la revisión del material tipo de †‘T.’ feruglioi (lectotipo MACN 13069 y 13068, cara y contracara del mismo espécimen) y material referido; material tipo de †L. inexcutata (holotipo y

único ejemplar: MLP- 35-III-1-4), †Tharrias shamani (holotipo y único ejemplar:

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

MLP- 48-VIII-1-3) y †Leptolepis leanzai (holotipo y único ejemplar: MLP- 48-I-1-2); y la identificación de posibles nuevos taxones de teleósteos entre los numerosos ejemplares depositados en el Museo Paleontológico Egidio Feruglio de Trelew. Se puso a prueba entonces una de las hipótesis del presente trabajo, la que postula que la diversidad taxonómica de teleósteos de la Fauna de Almada es mayor a la que se conocía hasta ahora.

La revisión y la comparación anatómica de todos estos materiales revelaron que las diferencias anatómicas entre los teleósteos presentes en la Fauna de Almada, no son relevantes, por lo que esos materiales representarían un único taxón. Las diferencias observables entre los diferentes ejemplares de teleósteos de esta fauna pueden explicarse por efectos de la preservación y variación intraespecífica (Ver Sección

Sistemática Paleontológica y Variación Intraespecífica).

Sin embargo, existen tres ejemplares depositados en la colección del Museo

Paleontológico Egidio Feruglio (MPEF-PV 1472#1, 1495#11 y 1771) que podrían corresponder a al menos dos taxones diferentes de teleósteos. Debido a la condición fragmentaria y pobre de este material, no se pudo observar ninguna característica diagnóstica que permita una asignación confiable, por lo que no se realizó una asignación taxonómica formal.

Para complementar y poner a prueba de manera más rigurosa las conclusiones taxonómicas, se realizó un análisis de la variabilidad morfológica (merístico y morfométrico lineal) de los materiales. Para ello, se consideraron las medidas que se muestran en la Figura II y se contabilizaron variables referidas a los elementos anatómicos ilustrados en la Figura III.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura II. Mediciones realizadas en este trabajo.

Figura III. Elementos anatómicos involucrados en las variables consideradas en el análisis cuantitativo.

Teniendo en cuenta lo observado en el estudio anatómico, en el análisis de variabilidad morfológica se compararon los conteos de estructuras y mediciones de los materiales tipo y referidos de †‘T.’ feruglioi, tipo de †Luisiella inexcutata y de los materiales nuevos también provenientes de la Fm. Cañadón Calcáreo. Los resultados

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo se muestran en los Gráficos I a VI y corresponden a las medidas de las Tablas I y II del

Anexo II.

Gráfico I. Gráfico XY de las variables longitud cráneo versus longitud standard de 28 ejemplares. Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi.

Longitud preorbital vs. longitud orbital (mm) 8

0 0 2 4 6 8 10

Gráfico II. Gráfico XY de las variables longitud preorbital versus longitud orbital de 28 ejemplares Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Longitud al preopercular vs. altura cráneo (mm) 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25

Gráfico III. Gráfico XY de las variables longitud al preopercular versus altura cráneo de 28 ejemplares. Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi.

Altura cráneo vs. longitud cráneo (mm) 25

10 5 0 0 5 10 15 20 25 30

Gráfico IV. Gráfico XY de las variables altura cráneo versus longitud cráneo de 28 ejemplares. Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi.

Gráfico V. Gráfico XY de las variables distancia pectoral-pélvical versus longitud standard de 26 ejemplares Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi. 40

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Gráfico VI. Gráfico XY de las variables distancia pélvicas-anal versus longitud standard de 26 ejemplares. Celeste: Holotipo de †L. inexcutata. Rojo: Lectotipo de †‘T’.feruglioi.

Resultados y discusión

De acuerdo con los resultados obtenidos en el análisis merístico y morfométrico realizado, los teleósteos de la Fm. Cañadón Calcáreo corresponden a un único taxón.

La cuantificación de las variables merísticas no muestra diferencias significativas que permitan separar a los diferentes ejemplares en distintos taxones (ver Tabla III, Anexo

II). Adicionalmente, los parámetros evaluados en el análisis morfométrico lineal muestran una desviación estandard esperada para una especie (Gráficos I a VI). Las medidas de los ejemplares tipo de †Luisiella inexcutata y †‘Tharrias’ feruglioi se hallan dentro de la variación normal del taxón.

Además de los resultados recién discutidos, el estudio anatómico reveló que la combinación de caracteres que diagnostica a †‘Tharrias’ feruglioi está presente también en †Luisiella inexcutata. Esto es, la presencia de arcos neurales abdominales ensanchados distalmente en forma de reloj de arena, la presencia del primer pterigióforo de la aleta anal más grueso y largo que los siguientes pterigióforos y la 41

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo presencia surcos profundos en el supramaxilar, entre otros (ver Sistemática

Paleontológica). Consecuentemente, se propone en esta tesis que †Luisiella inexcutata se considere un sinónimo junior de †‘Tharrhias’ feruglioi. En el caso de †Tharrias shamani

(MLP- 48-VIII-1-3) y †Leptolepis leanzai (MLP- 48-I-1-2), el material no permitió una asignación taxonómica certera, por lo que no se ha corroborado la sinonimia de estas especies con †‘Tharrhias’ feruglioi propuesta por Cione & Pereira (1987). Se sugiere en esta tesis que †Tharrias shamani y †Leptolepis leanzai se consideren nomina dubia, de acuerdo con lo definido por el Artículo 75.5 del ICZN (Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica, ICZN, 4ta Edición, 2000).

Por otro lado, la asignación genérica a †‘Tharrhias’ es errónea para nombrar este taxón (Cione & Pereira, 1987; Arratia & López-Arbarello, 2001; Sferco, 2011), debido a que la especie tipo de ese género, †T. araripis Jordan y Branner – actualmente considerada un ostariofiso gonorrinquiforme- presenta una serie de rasgos muy derivados para teleósteos que no se encuentran en la especie de Patagonia. En consencuencia, y teniendo en cuenta que todos los ejemplares aquí estudiados corresponden a una única especie, se propone la nueva combinación †Luisiella feruglioi para este taxón. †Luisiella es un nombre válido y está disponible para su uso (de acuerdo con las normas que establece el artículo 10 del Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica, ICZN, 4ta Edición, 2000) por lo que se consideró que una nueva combinación era la opción más viable (Sferco, 2011).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

Clase OSTEICHTHYES Huxley 1880

Subclase ACTINOPTERYGII Cope, 1887 (sensu Rosen et al., 1981)

Series NEOPTERYGII Regan, 1923 (sensu Rosen et al., 1981)

División HALECOSTOMI Regan, 1923 (sensu Patterson, 1973)

Subdivisión Teleostei (sensu Arratia, 1999)

Orden y Familia indeterminados

Género †Luisiella Bocchino, 1967

Especie Tipo: †Luisiella inexcutata Bocchino, 1967, representada por un único ejemplar

(holotipo MLP-35-III-1-4), con igual procedencia geográfica y estratigráfica que el material asignado a †Tharrias feruglioi por Bordas (1942) y que los ejemplares aquí asignados a †Luisiella feruglioi (ver más abajo).

Diagnosis: La misma que la especie, por monotipia.

†Luisiella feruglioi (Bordas, 1942) nov. comb.

Sinónimos:

1936 †Diplomystus longicostatus Cope, in Piatnitzky, pp.105. Asignación errónea por tratarse de un clupeomorfo cretácico (ver Capítulo I: Introducción).

1942 †Tharrias feruglioi Bordas, pp.316-317, lámina 1.

1967 †Luisiella inexcutata Bocchino, pp. 92-95, figuras 2-3, “nuev→ sinonimi→”.

1978 †Leptolepis feruglioi (Bordas) in Bocchino, pp.303-309, lámina 1.

1987 †‘Tharrias’ feruglioi Bordas in Cione & Pereira, pp.290-292, láminas 3 y 5c.

Lectotipo: MACN 13069 y MACN 13068, representando un único ejemplar en cara y contracara respectivamente, designado para †Tharrias feruglioi por Bocchino (1978).

Paralectotipos: MACN 13026, MACN 13036, MACN 13056, designados para †Tharrias feruglioi por Bocchino (1978).

Material referido: ver Anexo I.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Procedencia geográfica y estratigráfica: De acuerdo con Bordas (1942) los especímenes provienen del “Valle medio del río Chubut, en el Lote 24, sección I, cerca de la casa de

M→rcos Alm→d→, →gu→s →rri↓→ de P→so de los Indios, Chu↓ut”. L→ c→s→ de M→rcos

Almada se conoce como Puesto Almada, Estancia El Torito, y está ubicada aproximadamente 20 km al norte del pueblo de Cerro Cóndor, sobre la ruta provincial

N° 12, en el valle medio del río Chubut. Coordenadas geográficas del lugar:

S43°18’25.6” – W 69°10’11.5”.

Horizonte tipo: “Estr→tos de Alm→d→”, sección basal lacustre de la Formación

Cañadón Calcáreo (Jurásico Tardío: Oxfordiano-Titoniano).

Distribución geográfica y estratigráfica: Provincia del Chubut, valle medio del río

Chubut, afloramientos de la Fm. Cañadón Calcáreo de las localidades de Puesto

Almada, Puesto Limonao, Estancia Fernández y Sierra de la Manea. Jurásico Superior, probablemente Oxfordiano – Kimeridgiano.

Diagnosis

Teleósteo fusiforme de mediano tamaño de 90-100 mm de longitud standard. Longitud del cráneo contenido 4 veces en la longitud standard. Altura del cráneo menor a su longitud total. Distancia preorbital menor que el diámetro orbitario. Canal infraorbital con pocos túbulos simples, canal preopercular con 7-8 túbulos simples que no se extienden hasta el margen ventral del preopérculo. Preopérculo sin extensión ventroposterior. Suborbital ausente. Frontales fuertemente esculpidos*. Presencia de pit line anterior a modo de surco en el parietal y de pit line media como un surco en los huesos parietal y pterótico*. Maxila fuertemente esculpida con surcos longitudinales*.

Arcos neurales abdominales en forma de reloj de arena con espina neural originada de la parte media del arco*. Origen de la aleta dorsal inmediatamente posterior al origen

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo de las aletas pélvicas*. Aleta anal con primer pterigióforo más grueso y largo que los siguientes*. (*indica caracteres únicos)

Caracteres distintivos adicionales (no se observan en el lectotipo):

Columna vertebral con 39-41 (22-24 abdominales + 15-17 caudales) vértebras visibles.

Espina neural del Pu1 presente.

Figura IV. Reconstrucción de †Luisiella feruglioi, basado principalmente en MACN 13069, MPEF- PV 1354 y MPEF-PV 3439.

Descripción

Cráneo

El cráneo es más largo que alto (ver Tabla I); y está contenido aproximadamente

4 veces (promedio= 3.8) en la longitud stándard (Figura IV). La región preorbital del cráneo es levemente más corta que la región orbital (relación longitud preorbital/diámetro orbitario en Tabla I); y su longitud está contenida 4 veces en el largo total del cráneo. El diámetro orbitario está contenido 3.5 veces en la longitud craneana. Por otro lado, la región opercular corresponde aproximadamente a un 30% de la longitud total del cráneo (Figura V).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

1mm

Figura V. Reconstrucción del cráneo de †Luisiella feruglioi, basado principalmente en MACN 13068, 13069 y MPEF-PV 3185.

Tabla I. Medidas del cráneo y longitud stándard de 28 especímenes de †L. feruglioi (en cm). En blanco las medidas del lectotipo (MACN 13069); en negrita las longitudes estimadas.

Largo Alto cráneo/ N° de Longitud Largo Largo preop/ preorb/ Largo Colección stándard cráneo largo cráneo diám. orb cráneo MACN 13069 9.2 2.27 0.68 0.85 0.78 MLP 35-III-1-4 8.0 2.15 0.71 0.90 0.75 MPEF-PV 3884 6.8 1.55 0.71 0.80 0.87 MPEF-PV 3883 6.9 1.66 0.72 0.66 0.81 MPEF-PV 3846 9.3 2.65 0.77 0.98 0.71 MPEF-PV 3927 8.6 1.93 0.69 0.90 0.99

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

MPEF-PV 3930 7.85 2.04 0.68 0.75 0.77 MPEF-PV 3964 9.27 2.27 0.73 0.82 0.82 MPEF-PV 3982 9.25 2.64 0.69 0.95 0.70 MPEF-PV 1354 8.26 2.43 0.65 0.87 0.69 MPEF-PV 3417 8.64 2.22 0.73 0.88 0.77 MPEF-PV 3988 7.8 1.92 0.71 1 0.86 MPEF-PV 1389 8.5 2.15 0.68 0.83 0.75 MPEF-PV 3961 6.0 1.67 0.64 0.81 0.64 MPEF-PV 3948 8.3 2.31 0.68 0.85 0.67 MPEF-PV 3949 8.7 2.03 0.66 0.96 0.80 MPEF-PV 3934 8.8 2.47 0.72 0.92 0.72 MPEF-PV 3936 10.07 2.76 0.75 0.90 0.79 MPEF-PV 3185 7.0 1.65 0.69 0.86 0.82 MPEF-PV 3431 6.39 1.71 0.71 1.02 0.77 MPEF-PV 3421 8.3 2.03 0.68 1 0.84 MACN 14430 8.4 2.02 0.73 0.87 0.84 MACN 13048 9.0 2.39 0.69 0.77 0.78 MACN 13031 8.5 2.21 0.71 0.96 0.73 MACN 14431 9.9 2.54 0.70 0.96 0.80 MACN 13026 8.4 2.26 0.73 0.72 0.88 MACN 13043 8.8 2.18 0.74 0.84 0.84 MACN 14435 8.5 2.17 0.71 0.84 0.88 N=28 x =8.33 x =2.15 x = 0.70 x =0.87 x =0.79

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Techo del cráneo

Los nasales son huesos pares, alargados, a modo de varillas o cilindros, ubicados lateralmente a la porción anterior de los frontales (Figura V). Cada nasal está prácticamente reducido a una osificación en torno al canal supraorbital, que se corresponde, de acuerdo a su posición en el cráneo, al extremo anterior de dicho canal.

En MPEF-PV 1477#1 se pueden ver claramente los dos nasales y en MPEF-PV 1489#2b se observa solamente el nasal derecho, mientras que en MLP 35-III-1-4 solamente el izquierdo. En estos tres especímenes, el nasal presenta un extremo anterior ensanchado y demarcando dos pequeños lóbulos.

Los frontales son los huesos más extensos del techo del cráneo, conformando casi la totalidad del mismo (Figura V). Cada frontal es un hueso largo, de forma subtriangular, estrecho en su porción anterior y ensanchándose paulatinamente a modo de lóbulo por detrás de la órbita (e.g. MPEF-PV 3431 y 3959). Anteriormente estos huesos están ligeramente separados entre sí en la línea media (e.g. MPEF-PV

10534). En su porción posterior, los frontales están fuertemente esculpidos con surcos y estrías. La sutura entre ambos frontales es prácticamente recta en la porción preorbital del hueso, tornándose más bien sinuosa hacia atrás, definiendo lóbulos hacia uno u otro lado, o en ocasiones a modo de zig-zag (e.g. MPEF-PV 3837 y 3851b, Figura VI). A menudo, esta sutura irregular entre ambos frontales, produce una asimetría en el tamaño relativo de dichos huesos en un mismo individuo; además de una variación intraespecífica en la forma de los mismos. Posteriormente, cada frontal presenta un margen irregular y asimétrico, generalmente provisto de crestas y valles no muy altos.

Esta característica se puede observar claramente en MPEF-PV 3851a-b. Directamente por detrás del margen posterior de la órbita, los frontales se sobreponen dorsalmente a los parietales. En la mayoría de los ejemplares, los frontales se observan en vista lateral,

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo aunque en algunos pocos especímenes se ha preservado el techo del cráneo en vista dorsal (e.g. MPEF-PV 3419, 3959 y 10534, Figura VI).

Los frontales portan casi la totalidad del canal supraorbital, que se halla superficialmente en el hueso, contenido en una cresta muy conspicua en la faz dorsal del mismo. En cada hueso frontal dicho canal emite, en su sección posterior, unos pocos túbulos, variables tanto en número como en orientación (ver Canal

Supraorbital).

Figura VI. Dibujo de MPEF-PV 3415, detalle de los huesos del techo de cráneo y de los canales cefálicos sensoriales involucrados.

Los parietales se ubican posteriormente a los frontales y anteriormente a los huesos extraescapulares y al hueso supraoccipital, al que cubren en gran parte (Figura

V). Anteriormente, los parietales están cubiertos por los frontales, que los solapan brevemente, lo que impide establecer su forma completa (e.g. MPEF-PV 3419 y 3977a).

De cualquier manera, estos huesos son pequeños en comparación con los frontales y su superficie expuesta es de forma cuadrangular a rectangular (i.e. más largos que anchos). Cada parietal contacta en la línea media con su contraparte, aunque en ocasiones el supraoccipital separa ambos parietales en la porción posterior (e.g. MPEF-

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

PV 1488#2a y 10534a). Los parietales no participan en la formación de la pequeña cresta supraoccipital. Superficialmente están esculpidos por finas arrugas o estrías poco profundas. Los bordes expuestos de los parietales, así como la sutura entre ambos huesos, exhiben una mayor o menor sinuosidad, como puede observarse en MPEF-PV

1488#2b, 3415 y 10534a, por ejemplo (Figura VI). La forma de los parietales suele variar intraespecíficamente, e incluso en el mismo individuo, siendo desde más rectangular a más cuadrangular o incluso trapezoidal. Esta variación es esperable teniendo en cuenta que los bordes de dichos huesos son sinuosos y que, por lo general, no se encuentra representado dos veces un mismo patrón de contacto o sutura.

El canal supraorbital recorre lateralmente al parietal, alcanzando de 1/3 a 1/2 de su longitud, donde termina en un poro. Además, se observan sobre el parietal dos surcos bien marcados, uno dispuesto en dirección anteroposterior que se continúa del canal supraorbital; y un segundo surco que, por el contrario, se dispone lateromedialmente sobre la porción posterior del hueso y se continua en el hueso pterótico (e.g. MPEF-PV 3419, 3851, 3882a y 10534a). Dichos surcos corresponden a la pit line anterior y a la pit line media, respectivamente y no están en contacto entre sí

(Figura VI).

Los pteróticos se ubican lateralmente al parietal, posterolateralmente al frontal, posteriormedialmente al dermoesfenótico y anterolateralmente a los extraescapulares; y constituyen además el borde posterolateral del cráneo (Figuras V y VI). Cada pterótico tiene una forma irregular, con una porción delgada y estrecha anterior y lateral al frontal y una porción ensanchada y cuadrangular, lateral al parietal y posterior al frontal. Generalmente el pterótico está provisto de surcos y estrías en su superficie. El margen anterior de este elemento, que contacta casi en su totalidad con el

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo frontal, presenta un borde irregular, sinuoso en los ejemplares MPEF-PV 3419 y 10534a, definiendo una convexidad medial y una concavidad lateral.

Este hueso aloja en su porción lateral al canal ótico o temporal, que recorre el hueso en toda su longitud y luego se comba levemente para dirigirse a los extraescapulares, que se ubican posteromediales a los pteróticos (Figura VI). En MPEF-

PV 10534a, por ejemplo, la porción posterior del canal gira levemente sobre la esquina posterolateral del pterótico, que es abultada con respecto al resto del margen posterior, alcanzando así al extremo lateral del extraescapular.

Los extraescapulares se ubican sobre el margen posterior del cráneo, contactando anteriormente a los parietales y los pteróticos y posteriormente a los postemporales. Cada extraescapular se dispone lateral a la cresta dorsal del supraoccipital (Figura V, e.g. MPEF-PV 3419 y 3959). Son huesos pequeños de forma aproximadamente semicircular, alargados lateromedialmente, con el margen anterior levemente cóncavo y el margen posterior sinuoso y convexo (MPEF-PV 3419, Figura

VI). Superficialmente, se observan estrías concéntricas cercanas al margen posterior, que repiten la forma del mismo (e.g. MPEF-PV 3415 y 3959). En la línea media del cráneo, los extraescapulares derecho e izquierdo se disponen cercanos entre sí aunque no llegan a contactarse, ya que entre ellos se ubica la cresta dorsal del supraoccipital, hueso medial impar al que los extraescapulares cubren posterodorsalmente.

Los extraescapulares portan una porción del canal temporal, él que se continúa en los postemporales. Además, cada extraescapular porta una rama lateromedial del canal temporal, la que corresponde a la comisura supratemporal (Figura VI). La comisura supratemporal recorre cada extrascapular cercana a su margen anterior y se encontraría interrumpida en la línea media ya que no se ha observado el contacto entre las porciones derecha e izquierda.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Neurocráneo y osificaciones dérmicas asociadas (Braincase)

El neurocráneo y las osificaciones dérmicas asociadas están generalmente ocultas por los huesos que constituyen el techo del cráneo y la serie orbital; en general en teleósteos basales no es frecuente la observación de sus componentes, ya sean éstos

óseos o cartilaginosos. En †L. feruglioi, fue posible observar los huesos mesetmoides, paraesfenoides, vómer, autoesfenótico, y supraoccipital.

El mesetmoides se ubica en el extremo anterior del cráneo, anterior a los frontales, y constituye el rostro del mismo (ver Mesetmoides en Metodología de este capítulo). El mesetmoides es un hueso impar y pequeño, que en vista dorsal presenta una forma de V, con un ápice anterior triangular semejante a una punta de flecha

(rostrum, de Patterson 1975b) y ensanchándose ligeramente hacia atrás (Figura VII). El rostrum tiene un par de pequeñas prominencias o procesos laterales (prom.) que corresponden en origen a los procesos anterolaterales de los dermetmoides laterales, que en †L. feruglioi, se encuentran fusionados con el mesetmoides y rostral en un mesetmoides, (ver Terminología). En el ejemplar MPEF-PV 3419 se observa que el mesetmoides presenta un surco longitudinal medio que define dos mitades simétricas, derecha e izquierda. Cada mitad está provista de un proceso anterolateral (proc.antl.), que se proyecta ventrolateralmente desde la línea media del hueso. Dichos procesos son más bien cortos y culminan formando una faceta para la articulación con los palatinos. Según Patterson (1975b), estos procesos son homólogos a los procesos posterolaterales de los dermetmoides laterales. Entre las prominencias anteriores del rostrum del mesetmoides y cada proceso anterolateral, el margen del hueso es cóncavo anteriormente. En dicha zona, se proyectan ventralmente dos facetas articulares (amx de Patterson, 1975b, fam. en la Figura VII) donde habría tenido lugar el contacto del

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo mesetmoides con el cóndilo craneal de la maxila (cón.cran.mx.). Posteriormente, cada mitad del mesetmoides desarrolla un proceso corto de margen redondeado que corresponde al proceso posterior (proc.post.). El contacto entre el mesetmoides y los frontales no se pudo observar debido a que esta zona del cráneo no está preservada en los ejemplares examinados. Sin embargo, en MPEF-PV 3419 pareciera que los procesos posteriores del mesetmoides solapan dorsalmente a la porción más anterior de los frontales. El mesetmoides de †Luisiella feruglioi, no presenta un surco o canal correspondiente a la comisura etmoidal.

El paraesfenoides es un hueso impar, recto, largo y deprimido dorsoventralmente, que se ubica en dirección anteroposterior (Figura V).

Anteriormente, se dispone ventral al mesetmoides y dorsal al vómer. En vista dorsal, el paraesfenoides es levemente cóncavo y ventralmente presenta una quilla delgada poco desarrollada. No se han observado dientes ni dentículos. La presencia de procesos ascendentes y basipterigoideos, así como su contacto con el basioccipital no pudo ser observada.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura VII. Dibujo de MPEF-PV 3419, mostrando las osificaciones anteriores del cráneo.

El vómer es un hueso medial impar, pequeño, que se halla ventral al mesetmoides y a la porción anterior del paraesfenoides, en el extremo anterior del rostro. Es un hueso alargado anteroposteriormente, que presenta una porción anterior en forma de ancla, con dos proyecciones cortas dirigidas posterolateralmente.

Posteriormente se continúa en dos prolongaciones. Dichas prolongaciones definen entre sí un surco (spal.) que, según Patterson (1975b), habría contenido a la rama anterior del nervio palatino. El vómer ha sido observado solamente en MPEF-PV 1654a

(Figura VIII). Anteriormente y, sobre una de las proyecciones laterales, se encuentra un cúmulo de lo que podrían representar diminutos dientes desplazados.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura VIII: Dibujo y foto de MPEF-PV 1654a, detalle del hueso vómer en vista dorsal.

El autoesfenótico se encuentra ubicado por debajo de los frontales, en el margen posterodorsal de la órbita. Lateral al autoesfenótico se ubica el dermoesfenótico, que cubre al primero casi totalmente. Cada autoesfenótico es de forma aproximadamente pentagonal, con un ápice más desarrollado que los demás y dirigido ventralmente. Además, el autoesfenótico presenta un proceso anterodorsal y uno lateral bien desarrollados. El autoesfenótico puede observarse en su posición original en MPEF-PV1489#2b.

El supraoccipital es un hueso pequeño e impar que forma la porción mediodorsal de la región posterior del neurocráneo. En general, este hueso no se observa fácilmente debido a que el neurocráneo no se encuentra bien preservado y, además, a que los huesos extrascapulares cubren al supraoccipital dorsoposteriomente y generalmente los parietales lo cubren dorsoanteriormente. Sin embargo, el supraoccipital se puede ver en MPEF-PV 1488#2a-b, 3871 y 10534a-b. Dicho hueso tiene forma de V, provisto a cada lado de una prolongación dirigida posterolateralmente, y presenta además, en su parte media, una espina o proceso corto dirigido posteriormente. Este proceso caudal es una prolongación posterior de la cresta

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo supraoccipital dorsal, que es muy baja y pequeña. En vista dorsal, su forma recuerda a una flor de lis. Las prolongaciones posterolaterales del supraoccipital alcanzan aproximadamente la mitad del ancho de los parietales (Figura IX).

Figura IX. Foto de MPEF-PV 10534, mostrando los huesos del techo del cráneo.

Serie Orbital

Como fuera mencionado anteriormente, la región preorbital de †Luisiella feruglioi constituye solamente 1/4 del largo total del cráneo, por lo que la órbita se encuentra, casi en su totalidad, ubicada en la mitad más anterior de éste. La relación entre la longitud de la región preorbital y el largo orbital (diámetro de la órbita) se muestra en la Tabla I.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Dentro de la órbita se dispone un anillo esclerótico, que en MPEF-PV 3421 y en

MPEF-PV 10534, donde se observa claramente, está compuesto de dos osificaciones, una anterior y dorsal a la órbita y otra posterior y ventral a la misma.

La serie orbital se compone de un anteorbital, 5 infraorbitales, un dermoesfenótico y un supraorbital (Figura X). El hueso suborbital está ausente.

1mm

Figura X: Reconstrucción del cráneo de †L. feruglioi, destacando los huesos de la serie orbital.

El anteorbital está ubicado anterior y dorsalmente al primer infraorbital y es anterior a la órbita (Figura X). Entre los ejemplares examinados sólo se encuentra bien preservado en los ejemplares MPEF-PV 3202b, 3418, 3419 y 3431; y MACN 14430. El anteorbital es un hueso pequeño de forma subtriangular, y su extremo más ancho se encuentra perforado por la porción más anterior del canal infraorbital (Figura VII).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Los cinco huesos infraorbitales se disponen alrededor de la órbita de la siguiente manera: los dos primeros (io1, io2) forman el margen ventral de la órbita, el tercero (io3) forma la curva ventroposterior de la órbita, y los dos últimos (io4, io5) forman el margen posterior de la órbita (Figura X). Ocasionalmente, el io4 interviene en formación de la curva ventroposterior de la órbita. Los dos primeros infraorbitales, así como el io5, generalmente no se encuentran bien preservados, siendo mucho más frecuente la preservación de los infraorbitales 3 y 4. El io1 es de forma lanceolada, con un margen dorsal más bien recto y un margen ventral levemente curvo (Figuras VII y

X). Anteriormente, el io1 es más alto mientras que hacia su extremo posterior se estrecha considerablemente. El io1 porta en su porción central al canal infraorbital, que emite entre 3 o 4 túbulos cortos y simples, que no alcanzan el margen ventral del hueso. El io2 es una osificación estrecha, levemente arqueada y de forma rectangular y, en comparación con los demás infraorbitales, su altura es mucho menor (e.g. MPEF-PV

1488#4a). El canal infraorbital recorre este hueso en su parte media sin emitir túbulo alguno. El io3 tiene forma rectangular, siendo aproximadamente dos veces más largo que ancho. Este hueso se dispone oblicuamente en el cráneo, con su eje mayor en dirección anterodorsal-posteroventral. Cercano al margen anterodorsal de este hueso, y paralelo al mismo, se encuentra el canal infraorbital, emitiendo un sólo túbulo perpendicular que alcanza la mitad del largo del mismo (e.g. MPEF-PV 1354, 1488#4,

3421, 3431). El contacto entre el io3 y el io4 es a través de una sutura oblicua, y puede ubicarse directamente a la altura del ángulo interno del preopercular (e.g. MPEF-PV

3879, 3941), dorsal a dicho ángulo (e.g. MPEF-PV 3851, 3959, 3987) o, menos frecuentemente, ventral a éste (e.g. MPEF-PV 1472#1, 3185). Los márgenes posteriores del io3 e io4 no solapan con el margen anterior del preopérculo. El io4 tiene forma subtrapezoidal, con la base más larga ubicada en contacto con el preopercular y la base más corta delimitando el margen posterior de la órbita y, en ocasiones una porción del

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo margen posteroventral de la misma. Su margen anterior es más bien recto. El canal infraorbital recorre el hueso en su porción anterior, y emite dos túbulos cortos, en direcciones radiales con respecto a la órbita. Los túbulos no alcanzan la parte media del io4 (e.g. MPEF-PV 3969, MACN 14430). El io5 se ubica dorsal al io4 y es también subtrapezoidal en forma, con su base más larga dispuesta posteriormente. En MPEF-

PV 1385, se ve que el io5 porta en su porción más anterior el canal infraorbital, y que

éste emite dos túbulos simples y cortos, que toman direcciones divergentes y no alcanzan el margen posterior del hueso.

El dermoesfenótico se ubica lateroventral al frontal y anterolateral al pterótico, y forma el margen posterodorsal de la órbita (Figura X). Además, cubre lateralmente la mayor parte del hueso autoesfenótico. El dermoesfenótico es un hueso de forma aproximadamente semicircular, aguzándose hacia el rostro. El margen anterior es ligeramente cóncavo, delimitando a la órbita y el margen posterior es convexo (e.g.

MPEF-PV 1354b, 3977a). Cada dermoesfenótico es más pequeño que los infraorbitales posteriores (io4 e io5) y está recorrido en su porción media por la porción posterior del canal infraorbital. En el dermoesfenótico, el canal se bifurca y emite dos túbulos cortos, uno dirigido anteriormente que culmina en el mismo hueso y otro dirigido posteriormente que se continúa en el canal temporal del pterótico (e.g. MPEF-PV

1388a). Aunque no se ha observado la conexión del canal infraorbital con el canal supraorbital en el frontal, teniendo en cuenta la disposición del mismo dicha conexión podría haber existido fuera de los límites de este hueso.

Anterodorsalmente a la órbita y lateralmente al frontal, se encuentra un hueso de forma ovoide, alargado antero-posteriormente, que corresponde al supraorbital

(Figura X) (e.g. MPEF-PV 1354, 2341a). Generalmente, los extremos anterior y posterior

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo de este hueso están redondeados, aunque en ocasiones el extremo anterior puede terminar en una punta no muy pronunciada. Anteriormente, el supraorbital alcanza al margen anterior de la órbita, mientras que posteriormente no alcanza el margen posterior de la misma. †L. feruglioi no tiene dos osificaciones supraorbitales.

Huesos hiopalatinos

De la serie hiopalatina se han podido describir los siguientes huesos: cuadrado, metapterigoides, endopterigoides, ectopterigoides, hiomandibular y simpléctico.

El cuadrado está ubicado por debajo de la mitad posterior de la órbita, anteromedial al io3. Contacta dorsalmente con el margen anteroventral del metapterigoides y anteriormente con el ectopterigoides. Es un hueso plano con forma de abanico, con su margen dorsal levemente convexo. El ápice del hueso, que se encuentra en su esquina anteroventral, presenta un pequeño cóndilo anterior, para la articulación con el hueso articular de la mandíbula (e.g. MPEF-PV 3909, Figura XI).

Inmediatamente por detrás del cóndilo, el borde ventral del cuadrado está ensanchado y forma una segunda y más pequeña carilla articular (e.g. MPEF-PV 3419), que se relaciona con el proceso postarticular de la mandíbula. El cuadrado está a su vez provisto de una espina ventral que se origina en la región de articulación del hueso y se dirige hacia atrás alcanzando aproximadamente el largo del cuerpo principal del mismo, sin sobrepasarlo. Dicha espina es llamada tradicionalmente espina cuadradoyugal, aunque algunos autores la llaman proceso posteroventral del cuadrado

(e.g. Arratia & Schultze, 1991). El cuerpo principal del cuadrado y la espina cuadradoyugal de este hueso definen entre sí un surco interno de forma triangular. La

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo articulación cuadrado-mandibular se ubica por debajo de la mitad posterior de la

órbita.

Figura XI. Dibujo de MPEF-PV 3193b, detalle de la articulación cuadrado-mandibular y del proceso postarticular de la mandíbula inferior.

El metapterigoides se ubica posterodorsal al cuadrado y medial al io3 e io4.

Dicho hueso es laminar y tiene forma subcuadrangular. En MPEF-PV 3414, se distingue el margen anteroventral del hueso, que es redondeado. El contacto con el hiomandibular no ha podido ser observado en ningún ejemplar examinado. Ventral al paraesfenoides y medial a los infraorbitales ventrales, se ubica el endopterigoides, que es una osificación laminar alargada anteroposteriormente. La forma del endopterigoides no se ha podido establecer debido a que dicho hueso está siempre parcialmente oculto por los infraorbitales. El endopterigoides contacta con el margen dorsal de la rama subhorizontal del ectopterigoides. Dicho hueso no presenta dientes ni dentículos. Ventral al endopterigoides se ubica el ectopterigoides, que tiene forma de boomerang con los extremos aguzados, con una rama dispuesta subhorizontalmente y la otra subverticalmente. Esta última rama, se dirige hacia abajo

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

(Figura V) y contacta con el margen anterior del cuadrado alcanzando ventralmente la región de articulación entre la mandíbula y este último hueso. La unión de ambas ramas define un ángulo casi recto tanto en el margen dorsal como en el ventral, aunque en este último dicho ángulo no está tan marcado y suele ser más redondeado. El ectopterigoides tampoco presenta dentículos.

El hiomandibular contacta anteroventralmente con el hueso metapterigoides, posteroventralmente con el preopercular y posterodorsalmente con el opérculo. Es un hueso largo, con un eje principal elongado dorsoventralmente y levemente arqueado hacia adelante. Además, presenta un surco bastante conspicuo sobre el eje principal del cuerpo que abre lateralmente y que corresponde al surco para el pasaje de la rama hiomandibular del nervio craneal VII o Facial. La porción dorsal del hiomandibular está ensanchada, se arquea levemente hacia delante y tiene un margen redondeado o levemente convexo que sobresale por debajo del hueso preopercular. La porción ventral también se encuentra ensanchada, aunque en menor medida que la dorsal. El hiomandibular se puede observar en MPEF-PV 1654a, 3414 y 3952. En MPEF-PV 3952, se observa el hiomandibular en su posición original y articulado en el cráneo. El hiomandibular está provisto además de un proceso opercular robusto, ubicado en la porción dorsal del hueso y dirigido posteriormente. Este proceso es más bien cilíndrico, corto y ligeramente ensanchado en su porción distal; y articula con una concavidad en el margen anterior del opérculo. Anterodorsalmente, el hiomandibular está provisto de sobrecrecimientos laminares a ambos lados del eje principal del hueso, siendo el sobrecrecimiento ubicado anteriormente el de mayor ancho, que se adelgaza paulatinamente hacia abajo, en el contacto con el metapterigoides. Además, en su porción ventral, el hiomandibular está provisto de un proceso preopercular ubicado posteroventralmente y dirigido hacia arriba. Dicho proceso preopercular (o apófisis

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo preopercular) es corto y se aguza distalmente (Figura XII.A). En MPEF-PV 3414, están preservados ambos hiomandibulares. El hiomandibular derecho está en articulación con el opérculo y el preopérculo mientras que el hiomandibular izquierdo está levemente desplazado de su posición original (Figura XII.B).

Figura XII. A, MPEF-PV 1654a, hiomandibular en vista lateral. B, MPEF-PV 3414, hiomandibular vista medial en articulación con el opérculo y preopérculo, no está preservado el proceso preopercular.

El simpléctico es un hueso muy delgado, a modo de espina aguzada en su porción anterior, que se ubica en la hendidura definida entre el margen ventral del cuadrado y el margen dorsal de la espina cuadradoyugal de este hueso (e.g. MPEF-PV

1654a y 3936b). El simpléctico no contacta con la mandíbula y por lo tanto, no interviene en la articulación mandibular.

Arco hioideo y rayos branquiostegos

De los elementos del arco hioideo se han podido describir los huesos ceratohiales (anterior y posterior), hipohiales y urohial.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

El ceratohial posterior (llamado también ceratohial 1, ceratohial proximal o epihial) articula anteriormente con el ceratohial anterior y tiene forma de semicírculo, con el margen recto dispuesto dorsalmente y el margen convexo ventralmente (Figura

XII.B). Este ceratohial articula ventralmente con los rayos branquiostegos posteriores, que son espatulados.

El ceratohial anterior (llamado también ceratohial 2 o ceratohial distal) contacta anteriormente con el par de hipohiales y posteriormente con el ceratohial posterior.

Este hueso tiene una porción ventral en forma de reloj de arena, es decir con los extremos ensanchados a modo de abanico y ambos márgenes dorsal y ventral cóncavos. Dorsalmente, una fina varilla ósea une ambos extremos anterior y posterior del hueso, delimitando en el centro del mismo una ventana oval, que corresponde al foramen beryciforme de Mc Allister (1964). Dicha varilla, que a menudo no se encuentra preservada, puede observarse en MPEF-PV 1478#8B, 3418 y 3871, donde el ceratohial está desarticulado del cráneo. Ambos ceratohiales anteriores se observan en

MPEF-PV 1469#1a-b y MPEF-PV 3414. En MPEF-PV 1469#1a se encuentra el ceratohial derecho (Figura XIII), mientras que en 1469#1b se observa el ceratohial izquierdo. Cada ceratohial presenta una osificación mixta, con el color más claro representando a la osificación condral y el más oscuro a la osificación dérmica. Ventralmente, el ceratohial anterior contacta con los rayos branquiostegos anteriores, que tienen forma de cimitarra o sable curvo (acinaciform).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XIII: Foto de MPEF-PV 1469#1a, detalle de parte del cráneo.

Los hipohiales contactan posteriormente con los ceratohiales anteriores. Son osificaciones pares pequeñas, de forma cuadrangular y subtriangular. El hipohial ventral es siempre el de mayor tamaño (e.g. MPEF-PV 1478#8 y 3942a), aproximadamente dos veces el tamaño del hipohial dorsal. Ambos hipohiales están preservados en MPEF-PV 3414 y 3971a-b (Figuras XIV y XV). Un canal para el pasaje de la arteria hioidea perfora al hipohial ventral y se extiende hasta el contacto con el hipohial dorsal (Figura XV).

El urohial es un hueso impar, cuyo extremo proximal contacta ventralmente con los hipohiales y se orienta sobre el plano sagital en la base del cráneo. Es una osificación a modo de varilla que se ensancha ligeramente hacia su porción distal. En

MPEF-PV 1469#1b y 3414 el borde posterior del hueso es festoneado (Figura XIV) pero en MPEF-PV 1489#2b, el borde posterior del urohial es liso.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XIV: Dibujo de MPEF-PV 3414, osificaciones anteriores del arco hioideo.

Figura XV: Dibujo de MPEF-PV 3871b, ceratohial anterior e hipohiales.

Los rayos branquiostegos se encuentran asociados a los ceratohiales anterior y posterior. En †L. feruglioi, se cuentan 16 rayos branquiostegos, 8-9 anteriores y 7-8 posteriores. Los rayos branquiostegos anteriores tienen forma de cimitarra o sable

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo curvo (acinaciform), y se asocian con la mitad posterior el margen ventral del ceratohial anterior; mientras que los posteriores son más anchos, a modo de espátula, con extremo distal redondeado y contactan con la porción posterior del margen ventral del ceratohial anterior y con el ceratohial posterior (e.g MPEF-PV 1469#1a-b, 1472#2,

3424b). Estos últimos rayos branquiostegos incrementan su tamaño (largo y ancho) posteriormente, siendo el de mayor tamaño el que se ubica directamente por debajo del subopérculo. Además, los rayos branquiostegos espatulados se disponen de tal manera que los extremos distales solapan por debajo del rayo siguiente, de forma similar a la disposición de las varillas en un abanico.

Serie Opercular

La serie opercular se compone de un preopercular, un interopercular, el subopercular y el opérculo (Figura XVI). El hueso suprapreopercular, presente en algunos teleósteos basales, está ausente en †L. feruglioi.

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Figura XVI: Reconstrucción del cráneo de †L. feruglioi, destacando los huesos de la serie opercular.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

El hueso preopercular tiene forma de boomerang, con una rama dispuesta subhorizontalmente y la otra vertical. La rama subhorizontal es más corta que la rama vertical y la porción del ángulo de contacto entre las dos ramas es particularmente alta.

El ángulo entre ambas ramas es en promedio de 110° (ver Tabla II). Los datos de longitud y altura de las ramas subhorizotal y vertical, respectivamente, se muestran en la Tabla II. La rama vertical, que se angosta dorsalmente, se extiende hasta aproximadamente la mitad de la altura del io5. El margen posteroventral del preopercular es redondeado y no se encuentra expandido. El margen posterior del preopérculo no presenta una muesca. El canal preopercular recorre el hueso cerca del margen anterior en la rama vertical, y luego por su parte media en el ángulo entre ramas y en la rama horizontal. Dicho canal emite de 1 a 2 túbulos en dirección posterior en la porción ventral de la rama vertical (MPEF-PV 3876 (2), MPEF-PV 3858

(1), por ejemplo) y de 7 a 8 túbulos simples en direcciones posterior a ventral en la rama subhorizontal. Generalmente hay un túbulo ubicado sobre el ángulo de contacto de las dos ramas del preopérculo, que se incluye en la cuenta total de túbulos de la rama subhorizontal.

El hueso interopercular se ubica medial al preopercular. No es frecuente que este hueso se encuentre totalmente expuesto sino que generalmente se observa solamente su esquina posteroventral, que sobresale levemente ventral y posterior al preopercular (MPEF-PV 3418b). Dicha esquina del interopercular define un ángulo recto. El interopercular es un hueso de forma triangular, con el ápice hacia delante y un margen ventral recto dispuesto horizontalmente. La relación entre el interopercular y la mandíbula no pudo ser observada.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

El opérculo es el hueso más grande de la serie opercular. Su ancho máximo se ubica a la altura de la faceta articular con el hiomandibular y define una porción dorsal subredondeada y una porción ventral triangular, cuyo margen ventral contacta oblicuamente con el subopercular. Su margen dorsal se puede dividir en una porción anterodorsal sinuosa hasta el punto más alto del hueso y una porción posterodorsal recta y oblicua, que desciende hasta la altura del contacto con el hiomandibular (Figura

XVII). El ángulo ventral del opérculo es en promedio de 40° (Tabla II, Figuras XVI y

XVII). El opérculo tiene un margen anterior recto, que está engrosado con respecto al resto del hueso, que es laminar. Dicho margen, presenta en su porción dorsal una leve concavidad para la articulación con el proceso opercular del hiomandibular (Figura

XVII.A). La altura y longitud del margen anterior y ventral (oblicuo) del opérculo, respectivamente, se detallan en la Tabla II. Además, el opérculo está provisto de finas estrías concéntricas, cercanas a los márgenes dorsal y posterior (e.g MACN 13068).

Tabla II. Medidas de los huesos preopercular y opérculo de 29 especímenes de †L. feruglioi, (en cm). En blanco las medidas del lectotipo (MACN 13069) en negrita las longitudes estimadas.

Long. Ang Borde Borde Ang N° de Long. rama rama vert. entre anterior oblicuo anteroven Colección horiz. preop. preop ramas op. op. op MPEF-PV 0.7 1.29 110° 1.27 1.04 40° 1769 MPEF-PV 0.47 0.87 110° 0.8 0.62 42° 3185 MPEF-PV 0.6 1.04 113° * 0.95 0.76 40° 3193a MPEF-PV 0.49 0.84 114° 0.76 0.59 40° 3431 MPEF-PV 0.63 1.14 112° 0.84 0.69 38° 3426 MPEF-PV 0.69 1.17 111° 1.02 0.8 38° 3417 MPEF-PV 0.75 1.38 112° 1.28 1.13 40° 1385ab MPEF-PV 0.6 1.106 109° 1.05 0.82 40° 1389ab

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

MPEF-PV 0.65 1.17 110° 0.96 0.8 38° 1354 MPEF-PV 0.43 0.76 108°* 0.57 0.46 41° 3959 MPEF-PV 0.58 1.03 110° 1.1 0.87 40° 3949 MPEF-PV 0.65 1.12 108° 0.94 0.78 42° 3948 MPEF-PV 0.7 1.3 111° 1.18 0.94 40° 3936 MPEF-PV 0.55 0.94 110° 0.79 0.65 38° 3941 MPEF-PV 0.54 0.97 110° 0.84 0.68 40° 3887 MPEF-PV 0.59 0.98 109° 0.92 0.77 40° 3879 MPEF-PV 0.41 0.72 107° 0.7 0.58 41° 1608-1 MPEF-PV 0.62 1.03 108° 0.98 0.76 42° 3987 MPEF-PV 0.61 1.12 110° 0.94 0.78 40° 3930 MPEF-PV 0.63 1.11 109° 0.94 0.75 41° 3876 MPEF-PV 0.68 1.21 110° 1 0.82 42° 3859 MPEF-PV 0.53 0.91 108° 0.81 0.67 40° 3858 MPEF-PV 0.55 0.95 110° 0.81 0.68 39° 3891 MPEF-PV 0.52 0.94 108° 0.93 0.78 40° 3979 MPEF-PV 0.63 1.09 109° 1.12 0.88 40° 1481b MPEF-PV 0.71 1.34 109 1.18 0.98 40° 1388 MPEF-PV 0.59 1.04 108° 0.78 0.62 40° 1654a MACN 0.63 0.88 110° 0.98 0.78 40° 13069 MACN 0.79 0.95 108° 1.21 1.01 39° 13046 R=107°- N= 29 x =0.60 x =1.05 x =0.95 x =0.77 R =38°-42° 111°

El subopercular es posterior al preopercular e interopercular y ventral al opérculo. Este hueso tiene una forma similar a un paralelogramo con un margen dorsal

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo oblicuo, que corresponde a la línea de sutura con el opérculo; y un margen ventral redondeado. Su margen anterior es recto, y se relaciona con los márgenes posteriores del preopercular y subopercular (e.g. MPEF-PV 1481). El hueso subopercular es relativamente alto (2/3 del largo) y presenta finas estrías en su superficie, que son concéntricas cerca de los márgenes posterior y ventral. Como se puede observar en

MACN 13062, donde se encuentra el hueso desarticulado, el subopercular está provisto de un pequeño proceso anterodorsal (Figura XVII.B).

Figura XVII: A. Dibujo del hueso opercular de MPEF-PV 3428, donde el opérculo se encuentra totalmente aislado. B. Dibujo del hueso subopercular de MPEF-PV 13062, la flecha señala al proceso anterodorsal.

Mandíbulas superior e inferior

La mandíbula superior se compone de un hueso premaxilar, un maxilar y dos huesos supramaxilares.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

El premaxilar es un hueso pequeño, con forma de astilla abultada dorsalmente y aguzada ventralmente. Este hueso se dispone casi paralelo y anterior al proceso premaxilar de la maxila, sin embargo es generalmente más corto que éste (Figura V). El premaxilar está provisto de dientes cónicos pequeños que se distribuyen uniformente en su margen oral (Figura XVIII). Dichos dientes son de mayor tamaño que aquellos presentes en el maxilar. En la porción mediodorsal, el premaxilar presenta un proceso cuya correspondencia con los procesos de teleósteos (i.e. ascendente, articular, postmaxilar) no pudo establecerse (e.g. MPEF-PV 1354). El margen de contacto de los premaxilares es alto y sinuoso (Figura XVIII).

Figura XVIII: Foto de MPEF-PV 10534, detalle de los huesos premaxilares derecho e izquierdo.

El maxilar es un hueso largo, levemente arqueado, que constituye el componente óseo más importante de la mandíbula superior (Figura V). Anteriormente presenta una porción más estrecha y ligeramente tubular que corresponde a su porción premaxilar y contacta en su faz anterior con dicho hueso. La porción premaxilar del

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo maxilar es relativamente corta, aproximadamente de 1/4 a 1/3 del largo total del maxilar y se arquea medialmente con respecto al resto del hueso. Esta porción presenta una cresta laterodorsal no muy prominente y anteriormente está provista de un cóndilo dirigido hacia arriba, que articula con el cráneo (cón.crán.mx, Figura VII). El cuerpo principal del maxilar es de altura uniforme y su borde oral es ligeramente convexo. Lateralmente y casi en el margen dorsal del hueso, hay un adelgazamiento que corresponde a la zona de articulación con los dos supramaxilares. El margen posterior del maxilar es redondeado y no sobrepasa al sector de articulación entre el cuadrado y el articular. El maxilar está provisto oralmente de dientes muy pequeños, y a menudo presenta dentículos o una lámina dentada en su porción posterior. El maxilar de †L. feruglioi presenta estrías o surcos longitudinales en su superficie lateral.

Los dos huesos supramaxilares se disponen dorsolateralmente al maxilar, cubriendo lateralmente la porción adelgazada de dicho hueso (Figura V). El supramaxilar 1 se extiende anteriormente hasta el comienzo del proceso premaxilar del maxilar, y posteriormente hasta contactar con el supramaxilar 2, aproximadamente en la mitad del largo del cuerpo principal del maxilar (Figura VII). El supramaxilar 1 es lanceolado, con la porción anterior levemente aguzada. En la mayoría de los casos el smx1 tiene un margen posterior redondeado (e.g. MPEF-PV 3418a), aunque en algunos casos este margen es ligeramente bilobado (e.g. MPEF-PV 3415) (ver Sección Variación

Intraespecífica). El supramaxilar 2 se ubica posteriormente al supramaxilar 1, con su margen posterior convexo alcanzando el mismo nivel que el margen posterior del maxilar. Este hueso supramaxilar tiene un cuerpo principal redondeado que se prolonga hacia adelante en una espina anterodorsal, la cual se extiende hasta la mitad del supramaxilar 1 bordeándola dorsalmente. Anterior y ventralmente a dicha espina, el supramaxilar 2 tiene un margen anterior cóncavo que contacta con el margen

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo posterior redondeado del supramaxilar 1. Además, el supramaxilar 2 suele presentar estrías irregulares en su superficie lateral (e.g. MPEF-PV 3969, MLP 35-III-1-4) (ver

Sección Variación Intraespecífica).

La mandíbula inferior se compone del hueso dentario y del angulo-articular

(Figuras V y XIX). La mandíbula es relativamente larga, ya que la articulación cuadrado mandibular se ubica por debajo de la mitad posterior de la órbita. El dentario se ubica anteriormente en la mandíbula inferior y se extiende posteriormente delimitando casi la totalidad del margen ventral de la misma. Anteriormente, este hueso presenta una sínfisis baja e inmediatamente por detrás el margen anterodorsal del hueso se eleva paulatinamente en dirección posterodorsal, hasta alcanzar dorsalmente la altura del proceso coronoides del dentario, que se ubica adelantado en dicho hueso (Figura VI). A menudo el margen anterodorsal no se observa fácilmente, ya que está definido por una lámina ósea muy fina ubicada medialmente en el dentario

(e.g. MACN 14430). La porción ventral, al igual que el proceso coronoides del dentario están engrosadas y son más bien robustas. Entre la porción anteroventral del dentario y el proceso coronoides se define una profunda y extendida concavidad dirigida anteriormente. El proceso coronoides es alto y constituye la parte más alta de la mandíbula inferior. Por detrás del proceso coronoides, el dentario es laminar, limitándose a su porción engrosada ventral, que se estrecha posteriormente. El dentario de †L. feruglioi no está provisto de un→ muesc→ ‘leptolepide→’ o muesc→ ubicada en la porción dorsal del margen anterodorsal de dicho hueso. El dentario está recorrido por el canal mandibular, que se aloja superficialmente en el hueso, cercano a su margen ventral. Posterior al dentario se encuentra el hueso anguloarticular, que tiene un aspecto más bien laminar. Anteriormente, el margen dorsal de este hueso alcanza aproximadamente la altura del proceso coronoides y luego es oblicuo

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo ventroposteriomente hasta la porción posterior del anguloarticular. La porción posterior del anguloarticular está engrosada con respecto al resto del hueso y ventromedialmente está provista de una carilla para la articulación con el cuadrado.

Además, el anguloarticular tiene un proceso postarticular más bien corto y no muy extendido (Figura XIX). El canal mandibular recorre posteriormente la porción más ventral del anguloarticular y proceso postarticular.

†L. feruglioi tiene una placa gular, ventral a las mandíbulas inferiores.

Figura XIX: Dibujo de MPEF-PV 3196a, mandíbula inferior.

Sistema sensorial cefálico

El sistema sensorial cefálico de †L. feruglioi incluye un canal supraorbital, un canal infraorbital, un canal ótico o temporal, una comisura supratemporal, un canal postemporal, un canal preopercular y un canal mandibular (Figura XX). El sistema sensorial cefálico de †L. feruglioi se compone de pocos túbulos, los que además son simples.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

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Figura XX: Reconstrucción de los canales cefálicos sensoriales de †L. feruglioi.

Canal supraorbital: La porción más anterior del canal supraorbital se encuentra perforando el hueso nasal. A continuación, dicho canal recorre el hueso frontal donde se encuentra contenido en una cresta superficial. En la porción anterior del frontal, el canal es paralelo al margen lateral del hueso, así como dorsalmente a la órbita, donde el canal gira levemente acompañando al margen lateral del hueso. Posteriormente este canal se ubica en la parte media del frontal hasta alcanzar su borde posterior. En este recorrido el canal emite algunos túbulos simples y cortos, los que con frecuencia varían en número individualmente. En MPEF-PV 3959, por ejemplo, el canal emite por encima de la órbita tres túbulos mediales, y posteriormente a la órbita dos túbulos laterales, en

MPEF-PV 3415 el canal emite dos túbulos mediales y un túbulo lateral (Figura VI), mientras que en MPEF-PV 3851 y MACN 13044, por ejemplo, se emiten solamente dos túbulos mediales y dos laterales. Generalmente los túbulos son de largo similar,

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo aunque pueden diferir ligeramente, como en MPEF-PV 3959, en donde todos los túbulos son muy cortos, sin embargo los túbulos dirigidos lateralmente son algo más largos que los mediales. Cada túbulo define un poro en la superficie del hueso. El canal supraorbital culmina sobre el parietal, recorriendo este hueso por su mitad más lateral, hasta aproximadamente la porción media del mismo. En el parietal el canal se encuentra también incluido en hueso, a modo de cresta superficial y, define un poro en en la porción media del hueso. No hay túbulos sobre el parietal. Posteriormente, el canal supraorbital se continúa en una corta pit line anterior sobre el parietal. Además, sobre el parietal y el pterótico se encuentra una pit line media, que recorre la porción posterior del parietal, definiendo un surco profundo que se continúa en un surco menos profundo en el pterótico, donde presenta además poros pequeños (e.g. MPEF-

PV 3419, Figura VI).

Canal infraorbital: el recorrido del canal infraorbital involucra sucesivamente de anterior a posterior los huesos anteorbital, infraorbitales 1-5, dermoesfenótico y pterótico (en su porción más anterior). Anteriormente, el canal infraorbital contacta con su contraparte en la línea media a través de la comisura etmoidal, que en †L. feruglioi no deja marcas o surcos sobre el hueso mesetmoides. En el anteorbital, el canal recorre la porción más dorsal del hueso, que está levemente ensanchada con respecto a la porción ventral (e.g. MPEF-PV 3192a y 3941b, Figuras VII y XX). En el io1, el canal infraorbital se dispone en la parte media del hueso emitiendo de 3 a 4 túbulos simples y cortos dirigidos hacia abajo (e.g. MACN 13068 (3), MPEF-PV 1476#3 (4), 3887 (4),

1385b (4), 3417 (3), 3418 (3), 3861(3)). El io2 porta el canal infraorbital todo a lo largo del hueso, que es alargado anteroposteriormente, sin emitir túbulo alguno. En el io3, el canal infraorbital se dispone muy cercanamente al margen dorsal del hueso, emitiendo un túbulo simple perpendicular al canal, el que alcanza aproximadamente la mitad del

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo largo del hueso. En el io4 e io5 el canal infraorbital se dispone cercano a los respectivos márgenes anteriores y emite dos túbulos simples en cada hueso, en direcciones opuestas y dirigidos hacia atrás. El canal infraorbital se continúa en el dermoesfenótico, donde gira hacia atrás sin emitir ningún túbulo. Por último, el canal infraorbital se une al canal ótico o temporal en la porción anterior del hueso pterótico.

De acuerdo con la disposición del canal infraobital en el dermoesfenótico, en †L. feruglioi, los canales infra y supraorbital podrían haber contactado entre sí, aunque no a través de hueso.

El canal ótico o temporal corresponde a la porción del canal cefálico, ubicada principalmente sobre el pterótico, a la que se une el canal infraorbital (anteriormente) y el canal preopercular (más posterior). El canal ótico o temporal se ubica sobre la porción más lateral del pterótico (a menudo directamente sobre su margen lateral), recorriendo el hueso en dirección anteroposterior hasta su margen posterior, donde el canal gira levemente hacia adentro. En ocasiones, el canal ótico o temporal emite un túbulo corto dirigido medialmente en su porción más anterior sobre el pterótico. El canal ótico o temporal se contínua en el extraescapular, donde emite una rama lateromedial, que se denomina canal supratemporal o comisura supratemporal. Dicha comisura no deja marcas sobre el hueso supraoccipital, que se ubica debajo y entre los huesos extraescapulares. En MPEF-PV 3959 y 3977a se observa que la comisura supratemporal emite dos túbulos cortos dirigidos hacia atrás, mientras que en MPEF-

PV 3415 habría un solo túbulo. El canal temporal no emite ningún túbulo y se continúa hacia atrás en una rama posterior, la rama o canal postemporal, que se ubica sobre el hueso postemporal. El canal postemporal recorre este hueso por su porción más lateral y alcanza el margen posterior del hueso, emitiendo en su camino uno o dos túbulos cortos mediales (Figura VI). Luego del postemporal, este canal desemboca en la

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo porción dorsal del supracleitro, para luego contactar con el canal de la línea lateral, ya en el tronco del pez. En su trayecto por el supracleitro, el canal no emite ningún túbulo.

Canal preopercular: el canal preopercular recorre anteriormente la rama vertical y medialmente la rama subhorizontal del hueso del mismo nombre, donde se encuentra alojado. El canal preopercular emite 1 o 2 túbulos simples en la rama vertical, dirigidos hacia atrás y de 7 a 8 túbulos simples de largo variable en la rama subhorizontal, dirigidos principalmente hacia abajo. En algunos pocos ejemplares, sin embargo, se cuentan 6 túbulos simples en la rama subhorizontal (e.g. MPEF-PV 1472#1, 3426, 3887).

Los túbulos que se ubican en la rama subhorizontal no alcanzan el margen ventral del hueso y evidencian diferencias en su tamaño y largo. Los túbulos pueden ser alargados y delgados (e.g. MACN 13069, 14431, MPEF-PV 1481b, 1768, 3936), cortos y anchos (e.g

MPEF-PV 1769, 3887, 3959) o tener una longitud y ancho intermedios (e.g. MPEF-PV

3421a, 3969). Además, los túbulos pueden disponerse paralelos entre sí (como en

MPEF-PV 3936) o subparalelos (e.g. MPEF-PV 1481b). En la mayoría de los casos, los túbulos decrecen en largo hacia adelante y además, alcanzan ventralmente la misma altura en el hueso. En MPEF-PV 3429, sin embargo, los túbulos posteriores son más cortos que los anteriores y se alcanzan alturas diferentes.

El canal preopercular se une al canal ótico en su porción más posterior sobre el pterótico, por detrás del contacto entre el canal ótico y el canal infraorbital.

Canal mandibular: el canal mandibular recorre la manbíbula inferior en su porción más ventral, incluído en hueso muy superficialmente, por lo que es fácilmente visible. En el dentario, el canal mandibular se ubica en la porción engrosada ventral de este hueso, desde su sínfisis anterior hasta su extremo más posterior. En este hueso, el canal produce 3 o 4 poros abiertos lateralmente. Luego dicho canal recorre la porción

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo más ventral del hueso anguloarticular, donde emite 1 o 2 poros, para abandonar este hueso a través de un poro lateral ubicado sobre el proceso postarticular del anguloarticular (Figura XI y XIX). El canal mandibular no emite ningún túbulo en todo su recorrido. Posteriormente, el canal mandibular contacta con la porción más anterior del canal preopercular.

Cintura pectoral

La porción condral de la cintura pectoral de †Luisiella feruglioi está representada por la escápula, el coracoides y los radiales, que son típicamente 4 en teleósteos. La escápula generalmente no se encuentra bien preservada, sin embargo se la ha observado como una osificación de forma irregular ubicada dorsal y posteriormente al coracoides y lateral y posterior al cleitro. El coracoides se dispone ventrolateralmente al espacio delimitado por la rama subhorizontal del cleitro. El coracoides presenta una porción anterior más bien estrecha, que contacta con el cleitro y cuyo ancho aumenta caudalmente dando lugar a una expansión posterior, cuyo margen posterior es frecuentemente redondeado (e.g. MACN 14430, MPEF-PV 3851a). Los radiales son 4 osificaciones que se disponen uno por encima del otro, en dirección dorsoventral, posteriores a la porción ensanchada del coracoides y articulando con la misma (e.g.

MPEF-PV 3965, Figura XXI). Cada radial es una varilla pequeña que además articula distalmente con los rayos de la aleta pectoral. La porción proximal de los radiales se encuentra levemente expandida.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXI: Dibujo de MPEF-PV 3965. Cintura y aleta pectoral.

La porción dérmica de la cintura pectoral está compuesta por el cleitro, supracleitro, postemporal y al menos dos postcleitros.

El cleitro es el hueso más grande de la cintura pectoral y tiene forma sigmoide, con una porción vertical dorsal y otra subhorizontal ventral unidas entre sí por un sector medio estrecho. Ambos extremos del cleitro son aguzados y terminan en punta.

La porción más dorsal presenta un margen posterior arqueado o convexo, desde el extremo más dorsal del hueso hasta la mitad del mismo donde el margen pasa de convexo a cóncavo. Ventral a esta concavidad es donde se inserta la aleta pectoral

(Figura XXI). Luego continúa la porción más ventral que presenta un margen convexo nuevamente, aunque menos expandida que la porción dorsal. El cleitro no es un hueso plano, sino que las dos porciones principales del hueso están generalmente abovedadas hacia adentro. El cleitro presenta, además, una cresta media en su superficie externa,

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo que recorre todo el hueso copiando su forma sigmoide. El supracleitro es un hueso de forma subtriangular o lanceolada, alargado en dirección dorsoventral, ensanchado dorsalmente y más estrecho ventralmente. Se dispone posteriormente al opérculo y su extremo ventral solapa levemente con el extremo más dorsal del cleitro. El margen dorsal del supracleitro es redondeado; el margen posterior está ligeramente arqueado, mientras que el margen anterior es más bien recto (Figura V). En MACN 13062, se encuentra el supracleitro desarticulado del cráneo y se puede observar que el canal de la línea lateral (que es una continuación del canal postemporal) atraviesa el hueso en su porción más dorsal, emergiendo de la mitad dorsal del hueso. El postemporal es un hueso de forma triangular (tanto en vista dorsal como su contorno en vista lateral) que se ubica posterior a los extraescapulares y al supraoccipital y dorsal al opérculo. Su porción más ancha se ubica anteriormente mientras que se estrecha hacia atrás. El margen ventral es levemente cóncavo, mientras que el margen dorsal es recto y oblicuo

(Figura V). Anteriormente, cada postemporal contacta con un extraescapular, y en vista dorsal, el margen anterior es levemente cóncavo. Como ya fuera dicho anteriormente, el hueso porta el canal postemporal, que lo recorre en dirección anteroposterior (e.g.

MPEF-PV 1654). En MPEF-PV 3419 se encuentran ambos postemporales preservados en vista dorsal, poniéndose en evidencia que ambos huesos tienen forma levemente abovedada, cóncavos hacia abajo. El margen medial de ambos huesos es también cóncavo; anteriormente estos elementos alcanzan la línea media del cráneo (Figura VI).

Posteriormente a la rama vertical del cleitro se encuentran de uno a dos postcleitros, cuyo aspecto se asemeja al de una escama, aunque suelen estar más osificados y ser de mayor tamaño que éstas (Figura V). Los postcleitros pueden tener una forma más bien lanceolada o una forma más bien redondeada u ovoide. Además, los postcleitros están provistos de finas estrías concéntricas. Un postcleitro de gran tamaño se puede observar en MPEF-PV 1388a y MPEF-PV 3875; su forma es lanceolada

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo o subtriangular, con el ápice ubicado dorsalmente y ensanchándose hacia abajo, y presenta además un margen ventral redondeado. En MACN 13034, sin embargo, se observan dos postcleitros más pequeños de forma redonda y de similar tamaño.

Columna vertebral

La columna vertebral está formada por 39 a 41 vértebras (contadas hasta el centro Pu1 inclusive), de las cuales 22 a 24 son abdominales y 15 a 17 son caudales.

Tanto las vértebras de la región abdominal como las de la región caudal presentan un cordacentro bien desarrollado, que oprime la notocorda en la porción media del centro vertebral; y desarrollan un autocentro más bien grueso, que copia superficialmente la forma del cordacentro y que además, está generalmente esculpido con surcos longitudinales (Figura XXII). Las vértebras de la región abdominal son aproximadamente cuadrangulares, tan largas como altas y, en comparación con las caudales, presentan una constricción leve del canal notocordal en la región media de cada centro vertebral (e.g. MPEF-PV 3851a-b, 3871a-b, Figuras XXIII y XIV). En contraste, las vértebras caudales son visiblemente más largas que altas (0.18: 0.10, en promedio) y presentan la típica forma de reloj de arena, con una constricción media más acentuada de la notocorda (e.g. MPEF-PV 3936 y 3957, Figura XXII).

Se observan entre 22 y 24 pares de costillas. Las costillas son largas y se extienden muy cerca del margen ventral del tronco (e.g. MPEF-PV 3851 y 3937). En muchos casos, las costillas son ligeramente más anchas en su porción proximal que en su porción distal y presentan en ocasiones un surco longitudinal dispuesto lateralmente que las recorre en todo su largo. Las dos últimas vértebras abdominales poseen costillas generalmente más cortas que las precedentes y que además, se disponen en una posición diferente al resto de las costillas, siendo más bien rectas o incluso levemente cóncavas caudalmente (e.g. MPEF-PV 3097, Figura XXIII).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXII: Foto y dibujo de MPEF-PV 3195a, vértebras de la región mediocaudal.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXIII: Foto de MPEF-PV 1354, sector medio del tronco del pez donde se observa el pasaje de la región abdominal a la región caudal.

Las vértebras de la zona abdominal – a excepción de la última en algunos casos- están provistas de espinas neurales pares, es decir que los arcos neurales de estos centros vertebrales se mantienen separados y no se desarrolla una espina neural media.

En dicha zona además, los arcos neurales de †L. feruglioi se encuentran alargados y expandidos dorsoventralmente, adoptando una forma semejante a un reloj de arena, levemente arqueados hacia delante (MLP 35-III-4-1, MACN 13068, MPEF-PV 1354,

3871a y 3936a, Figura XXIV). Las espinas neurales se insertan en la faz posterior de cada arco neural alargado, dirigiéndose hacia arriba y atrás desde su porción más dorsal. Las espinas se disponen a un ángulo algo menor de 45º con respecto al eje de la columna vertebral, son más bien rectas y tienen una longitud aproximada de 1/4 del

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo largo total de las costillas. Como sucede con los arcos neurales, los arcos hemales no están fusionados a los centros vertebrales en la zona abdominal.

Figura XXIV: Foto y dibujo de MPEF-PV 3871a, detalle de los centros vertebrales abdominales, arcos neurales alargados y espinas neurales pares.

Como se dijo anteriormente, la región abdominal está provista principalmente de espinas neurales pares, sin embargo en ocasiones también se encuentra una espina neural impar sobre la última vértebra de esta región. De esta manera, la primera espina neural impar puede pertenecer tanto a la última vértebra abdominal como a la primera vértebra caudal. En la mayoría de los casos, la última vértebra con espinas neurales pares corresponde a la anteúltima vértebra abdominal, como puede observarse en

MACN 13035 y 13042, y MPEF-PV 3883 y 3932, entre otros. El contacto entre la zona abdominal y la zona caudal del pez se encuentra en la región de la columna ubicada por debajo de la aleta dorsal (Figura XXIII y XXV).

En la región mediocaudal, las espinas neurales son impares y se disponen rectas o levemente arqueadas (cóncavas caudalmente) desde la zona inmediatamente por debajo de la aleta dorsal hasta unos pocos centros vertebrales antes del comienzo de la aleta caudal (región preural). Estas espinas son generalmente más largas que las

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo espinas neurales pares de la zona abdominal y se disponen con un ángulo aproximado de 45° con respecto a los centros vertebrales (e.g. MPEF-PV 1475#5a, Figura XXV).

Figura XXV: Porción media del tronco de MACN 13031.

En la región mediocaudal además, ambos arcos hemales y neurales no están fusionados a los centros vertebrales (al menos lateralmente). En vista lateral, los arcos neurales y hemales ocupan la superficie dorsal del centro vertebral, y a menudo también se extienden hacia los costados, al menos ligeramente (Figura XXV).

En cuanto a las espinas hemales, en la mayoría de los casos se puede reconocer una transición desde la zona abdominal propiamente dicha (con costillas) hasta la zona

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo caudal (más específicamente mediocaudal) del cuerpo, con espinas hemales. Dicha transición involucra los arcos y espinas hemales de las primeras tres vértebras caudales o en algunos casos, los arcos y espinas hemales de las vértebras caudales dos a cuatro

(Figura XXV y XXVI). Consecuentemente, estos arcos y espinas presentan un aspecto diferente a los demás. Con frecuencia, y como se observa por ejemplo en MACN 13068, la primer vértebra caudal no presenta una espina hemal bien desarrollada sino que posee un proceso hemal robusto y más bien largo que está en contacto -mediante un extremo distal truncado- con una osificación a modo de espina corta (espina interhemal), de aproximadamente la mitad del largo de las espinas hemales consecutivas (o levemente más larga). La segunda vértebra caudal presenta una configuración similar mientras que la tercer vértebra presenta ya una espina hemal bien desarrollada sobre el arco hemal del centro vertebral, con el proceso hemal ausente (Figura XXVI). En ocasiones el proceso hemal del segundo centro vertebral involucrado es más corto que el precedente y la espina interhemal es más robusta y más larga. En MLP 35-III-1-4 la primera vértebra caudal está provista, de la misma manera que en MACN 13068, de un proceso hemal largo y una espina interhemal corta, haciendo contacto mediante un margen recto o trunco. La siguiente vértebra, sin embargo, está provista de una espina hemal igual a las consecutivas y no parece tener un proceso hemal desarrollado.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXVI: Foto y dibujo de MACN 13068 (contracara del lectotipo MACN 13069), detalle de la transición entre la región abdominal y la región caudal; no están preservados los huesos epineurales.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Por otra parte, en la región del tronco del pez, se observan además huesos supraneurales, que se extienden desde el occipucio hasta unos pocos centros vertebrales (aproximadamente 3) antes del origen de la aleta dorsal (e.g. MPEF-PV

1354b y 3097). Los supraneurales se disponen por encima de las espinas neurales pares y no hacen contacto con las mismas (Figura XIV). Aquellos supraneurales que se encuentran inmediatamente posteriores al cráneo tienen una forma de varilla más bien sigmoide y son anchos; mientras que los más cercanos a la aleta dorsal son varillas más bien rectas y estrechas, de aspecto filiforme. El número de supraneurales varía entre 14 y 15. En MACN 14430, por ejemplo, se observan 15 supraneurales, siendo los dos primeros de forma lanceolada, con la porción media más ancha que los extremos debido a la presencia de sobrecrecimientos hacia los costados. Los últimos 6 supraneurales son más delgados que los anteriores. Como ya fue mencionado arriba, el

último supraneural (más caudal) se encuentra siempre ubicado anterior al origen de la aleta dorsal y por ende, anterior al primer pterigióforo de esta aleta (Figura IV).

Por otro lado, y en asociación con los centros vertebrales, se observan huesos epineurales, que se extienden desde el inicio de la columna vertebral hasta las vértebras ubicadas inmediatamente por debajo de los últimos pterigióforos de la aleta dorsal. El último par de huesos epineurales puede estar asociado a la anteúltima vértebra abdominal (e.g. MACN 14430 y MPEF-PV 1493#10), a la última vertebra abdominal (e.g. MPEF-PV 3873 y 3883) o incluso a la primera vértebra caudal (e.g.

MACN 13061 y MPEF-PV 3908); siendo el caso más frecuente su asociación con la

última vértebra abdominal. Los epineurales son huesos largos (generalmente del mismo largo que las espinas neurales), con aspecto de espina. Cada epineural está fusionado al margen dorsal de la base de los arcos neurales alargados y desde allí se

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo dirige caudalmente (e.g. MPEF-PV 3872a, Figura XXVII). Los epineurales se disponen con un ángulo mucho menor (~15°) que las espinas neurales, con respecto al eje de la columna vertebral; e incluso llegan a disponerse subhorizontalmente. No hay huesos epicentrales ni epipleurales.

Figura XXVII: Dibujo de MPEF-PV 3872a, detalle de los arcos neurales con los huesos epineurales dirigidos hacia atrás subhorizontalmente. Nótese que las vértebras se encuentran rotadas 90° grados.

Aletas pares y cintura pélvica

Las aletas pectorales se hallan en posición ventral, con su origen directamente por debajo de la porción media de la S invertida que define el cleitro (Figura XIX).

Cada aleta cuenta con 14-15 rayos largos (e.g. MPEF-PV 1471#A, 1654 y 3965, Figura

XXVIII). Los rayos pectorales son más bien robustos y los primeros rayos suelen ser más anchos que los siguientes. Además, las bases de los primeros rayos se disponen en

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo un ángulo casi recto con respecto al eje principal del rayo, y se dirigen hacia abajo.

Dorsal al primer rayo, cuya base está a su vez engrosada con respecto a los demás, se dispone una osificación laminar a modo de lengüeta, que alcanza ligeramente el extremo anterior del mismo y que generalmente, es de menor longitud hacia atrás.

Dicha osificación, que se encuentra preservada en MPEF-PV 1471#A, 3198b y 3965, podría corresponder a un proceso axilar, estructura común en aletas pectorales y pélvicas de teleósteos jurásicos (Arratia, 1997). Todos los rayos de la aleta pectoral están segmentados, teniendo lugar dicha segmentación en la porción distal de cada uno. Además, cada rayo se bifurca distalmente al menos dos veces.

Figura XXVIII: Foto de MPEF-PV 3198b, detalle de la aleta pectoral donde se observan 14 rayos.

La cintura y aletas pélvicas se hallan entre las aletas pectorales y la aleta anal, a una distancia mayor de las aletas pectorales que de la aleta anal, aproximadamente en la mitad de la longitud standard (ver Tabla III).

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Tabla III. Medidas del tronco y longitud stándard de 25 especímenes de †L. feruglioi (en cm). En blanco las medidas del lectotipo (MACN 13069); en negrita las longitudes estimadas.

N° ejemplar Longitud Dist. pectoral – Dist. pélvicas – Dist. anal – standard pélvicas anal caudal MPEF-PV 3884 6.8 1.72 1.48 1.63 MPEF-PV 3846 9.3 2.51 1.9 2.02 MPEF-PV 3927 8.6 2.14 1.77 2.18 MPEF-PV 3930 7.85 1.88 1.68 1.81 MPEF-PV 3964 9.27 2.13 2.09 2.06 MPEF-PV 3982 9.25 2.33 2.03 2.05 MPEF-PV 1354 8.26 2.26 1.78 1.82 MPEF-PV 3417 8.64 2.4 2.03 2.16 MPEF-PV 3422 8.07 2.41 1.94 2.14 MPEF-PV 3097 9.8 2.95 2.27 2.28 MPEF-PV 3096 9.7 2.82 2.13 2.14 MPEF-PV 3989 10.5 2.57 2.05 2.26 MPEF-PV 1389 8.5 2.72 1.94 2.02 MPEF-PV 3955 8.0 2.14 1.68 1.74 MPEF-PV 3953 5.9 1.73 1.32 1.58 MPEF-PV 3937 10.32 2.67 2.18 2.66 MPEF-PV 3936 10.07 2.63 2.05 2.08 MPEF-PV 3186 9.71 2.76 2.02 2.3 MPEF-PV 3431 6.39 1.67 1.57 1.51 MPEF-PV 3951 4.92 1.24 1.01 1.28 MACN 14430 8.4 2.52 1.98 2.09 MACN 14431 9.9 2.65 2.18 2.43 MACN 13043 8.8 2.43 1.87 2.39 MACN 14435 8.5 2.06 1.8 1.88 MACN 13069 9.2 2.25 2.01 - MLP 35-III-1-4 8.0 2.13 1.75 1.9 N= 26 x = 8.56 x = 2.29 x = 18.6 x = 20.1

La cintura pélvica se compone de un par de basipterigios o placas pélvicas de forma triangular, las que se disponen sobre el margen ventral del cuerpo del pez con el

ápice dirigido rostralmente. Cada basipterigio cuenta con una varilla ósea compacta,

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo recta o levemente arqueada, que se dispone en dirección anteroposterior y que anteriormente se encuentra en estrecho contacto con su contraparte. Fusionada a la cara dorsal de cada varilla, se dispone una lámina ósea fina de contorno triangular o subtriangular cuyo ápice se ubica hacia delante. Dicha lámina corresponde principalmente al ala interna de cada basipterigio, por lo que cada varilla ósea queda ubicada en el margen lateral o externo de la lámina. Ambas alas internas tienen un margen recto o ligeramente curvo y se solapan brevemente entre sí en la línea media.

Caudalmente, las varillas óseas no se encuentran en el margen de la (en una posición marginal con respecto a la) lámina ósea debido a que se define una pequeña ala externa a cada lado de la cintura. Además, el extremo caudal de cada varilla ósea está provisto de una superficie articular ensanchada donde contactan los rayos de las aletas (Figura

XXIX). Por último, en MPEF-PV 3198b se observan dos procesos cortos mediales que surgen de la base de cada basipterigio y se dirigen hacia delante, los que se interpretan aquí como los procesos anteriores de la cintura pélvica. En este mismo ejemplar se observan además dos osificaciones pequeñas a modo de cóndilos que corresponden a dos de los radiales que articulan entre la cintura pélvica y los rayos de la aleta. La deficiente preservación del material no ha permitido confirmar o refutar la existencia de procesos posteriores en la cintura pélvica. En MPEF-PV 1477#4 se observa la cintura pélvica desarticulada en vista ventral. Los elementos de la cintura pélvica se extienden por un largo equivalente al de 3-4 vértebras de la porción de la columna vertebral ubicada inmediatamente por encima de (dorsal a) dicha estructura.

Cada aleta pélvica se compone de 12-13 rayos largos que ocupan el largo de 6-7 vértebras abdominales (e.g. MPEF-PV 1354b). Los rayos se segmentan y bifurcan muy distalmente, y frecuentemente se encuentran solamente preservados los segmentos basales de los mismos, los que suelen tener un largo similar o mayor al de la cintura

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo pélvica. Cada rayo se bifurca por lo menos dos veces. Al igual que en las aletas pectorales, el primer rayo de las aletas pélvicas - aquel ubicado más externamente – tiene una base que se dispone en ángulo recto con respecto al eje del rayo y se encuentra engrosada con respecto a las demás. Además, sobre el primer rayo y paralelo al mismo suele encontrarse una osificación más bien laminar cuya base es perpendicular a la base de este rayo. Este elemento podría corresponder a un proceso axilar. El largo total de los rayos pélvicos no se puede establecer ya que se encuentran siempre muy mal preservados, sin embargo se extienden al menos por el largo de 6 vértebras de la porción de la columna ubicada inmediatamente por encima.

Figura XXIX: Foto de MPEF-PV 3198b, detalle de la cintura y porción anterior de las aletas pélvicas en vista ventral.

Aletas impares

En †L. feruglioi, así como en la mayoría de los teleósteos basales jurásicos, las aletas impares comprenden una aleta dorsal, una aleta anal y la aleta caudal.

La aleta dorsal se encuentra ubicada en la región media del cuerpo entre las aletas pectorales y la aleta caudal y, más específicamente, en el espacio delimitado

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo entre el origen de las aletas pélvicas y la aleta anal. Además, el origen de la aleta dorsal se encuentra más cercano al de las aletas pélvicas y a menudo sus rayos se oponen (e.g.

MPEF-PV 1354 y 1475#5a, Figura XXV). La aleta dorsal se extiende aproximadamente por el largo que ocupan 6 o 7 vértebras en la columna.

El endoesqueleto de la aleta dorsal está formado por 11-12 pterigióforos proximales (Figura XXX), encontrándose 13 en algunos casos aislados, como por ejemplo en MPEF-PV 3097 y 3986. Se observan, sin embargo, entre 14 y 15 elementos

óseos, debido a que el primer pterigióforo proximal está provisto de 3 o 4 proyecciones o procesos (e.g. MACN 13036 (3), 13061 (4), MPEF-PV 3851(3), 3932(4)). Generalmente, dichas proyecciones o procesos tienen el mismo largo, aunque en ocasiones la primera o más rostral es levemente más corta. Una lámina o membrana ósea muy fina une entre sí a estas proyecciones, como se observa claramente en MACN 13068, la contracara del lectotipo de †L. feruglioi; sin embargo, en una gran parte de los ejemplares estudiados esta lámina ósea no se encuentra preservada y solamente se observan las proyecciones.

Además, las dos proyecciones más anteriores se disponen con un ángulo menor con respecto al eje de la aleta, comparadas con el resto de los pterigióforos proximales, que se ubican con un ángulo de aproximadamente 75º (e.g. MPEF-PV 1487#7 y 3936). En general, los pterigióforos proximales anteriores son levemente más largos que los posteriores. Cada pterigióforo proximal tiene forma de espina, con el extremo distal aguzado y un proceso basal abultado para la articulación con los demás elementos de la aleta. Desde la base y hasta la mitad del elemento aproximadamente, cada pterigióforo proximal está provisto de un sobrecrecimiento laminar hacia ambos lados, que se angosta distalmente (e.g. MPEF-PV 1389, 1483 y 3936). Anteriomente en la aleta dorsal, los pterigióforos proximales contactan directamente con los rayos de la aleta, sin embargo en la porción media y posterior de la aleta dorsal, existen pterigióforos mediales y distales de pequeño tamaño, entre los pterigióforos proximales y los rayos

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo dorsales (Figura XXXI). Los pterigióforos mediales tienen forma de tabique corto y articulan con los pterigióforos proximales en un extremo y con los pterigióforos distales en el otro. Los pterigióforos distales son subesféricos y más pequeños que los pterigióforos mediales, y articulan en un extremo con los pterigióforos mediales y en el otro con la base de los rayos dorsales.

Figura XXX. Dibujo de MPEF-PV 3934, detalle de la aleta dorsal.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXXI: Dibujo de MPEF-PV 3097a, detalle de la porción posterior de la aleta dorsal.

Externamente, la aleta dorsal es de contorno triangular, con los rayos dorsales anteriores más largos que los siguientes, que son progresivamente más cortos, siendo de esta manera el rayo dorsal más caudal el de menor longitud (e.g. MPEF-PV 1389).

La aleta está formada por 1- 3 rayos procurrentes y 11 - 12 rayos dorsales (Figura

XXX). El primer o los dos primeros rayos procurrentes suelen ser más bien cortos mientras que el último rayo procurrente es bastante largo, aproximadamente 2/3 del largo total del primer rayo dorsal y suele estar segmentado. Los rayos procurrentes articulan con el primer pterigióforo de la aleta (e.g. MPEF-PV 3936). Los 11 o 12 rayos dorsales de la aleta se segmentan aproximadamente a partir de la mitad de la longitud total de cada rayo, es decir que en cada rayo dorsal, el primer segmento es considerablemente más largo que los demás segmentos. Con excepción del primero, todos los rayos dorsales se ramifican distalmente al menos dos veces (e.g. MPEF-PV

3873). Los rayos ubicados más caudalmente, al ser más cortos, se ramifican y segmentan más cercanamente a su origen que los primeros rayos. Como se dijo anteriormente, el primer rayo dorsal es el más largo, reduciéndose paulatinamente la longitud de los siguientes hacia atrás.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

La aleta anal de †L. feruglioi se encuentra ubicada levemente más cerca de las aletas pélvicas que de la aleta caudal (ver Tabla III), y tiene su origen siempre posterior mente al último pterigióforo de la aleta dorsal (e.g. MPEF-PV 3936).

La aleta anal cuenta con 9-10 pterigióforos proximales (generalmente 9) y, en la gran mayoría de los casos, el primero o más anterior es ostensiblemente más ancho y largo que los demás, alcanzando frecuentemente la mitad de la longitud de la espina hemal consecutiva (ver p.e MPEF-PV 3097, Figura XXVI). El primer pterigióforo proximal anal, puede estar ubicado tanto entre la última vértebra abdominal y la primer vértebra caudal como entre las espinas hemales de la primer y segunda vértebra caudales. Los demás pterigióforos proximales no alcanzan dorsalmente a superponerse con las espinas hemales, sino que son más cortos que el primero y aproximadamente todos del mismo largo. Al igual que en la aleta dorsal, en la porción media y posterior de la aleta anala de †Luisiella feruglioi se observaron pterigóforos mediales y distales, de similar ubicación. La aleta anal está formada por 10 rayos y típicamente dos rayos procurrentes (Figura XXXII). Los rayos procurrentes son cortos, no están segmentados, y articulan, junto al primer rayo de la aleta, con el primer pterigióforo. Los primeros cuatro rayos, que son los más largos de la serie, se mantienen sin ramificar a lo largo de una longitud igual a la de los primeros pterigióforos y luego se ramifican por lo menos dos veces. En los demás rayos, la ramificación ocurre cada vez más cerca del origen de los demás rayos, que son cada vez más cortos. Los rayos están además segmentados distalmente.

Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXXII: Dibujo de MPEF-PV 1354. Aleta anal y su relación con la columna vertebral.

Aleta Caudal

En la región mediocaudal de †Luisiella feruglioi, las espinas neurales y hemales se disponen a 45° del eje de la columna, y sus respectivos arcos no están fusionados a los centros vertebrales (Figura XXV). En la zona inmediatamente anterior a la aleta caudal, sin embargo, dichas espinas se disponen con un ángulo levemente menor y se arquean distalmente (convexas hacia el rostro).

Arcos y espinas neurales

A partir del sexto centro vertebral preural (Pu6) las espinas neurales y hemales son más largas y rectas que las precedentes. En esta zona preural caudal ambos tipos de espina no están fusionados a los centros vertebrales, al menos lateralmente. Las espinas neurales y hemales del centro vertebral Pu5 están generalmente más

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo ensanchadas que las anteriores y además no presentan su extremo distal en punta sino que éste es más bien recto. Las espinas de los centros Pu4 y Pu3 se encuentran además comprimidas en dirección anteroposterior, por lo que en vista lateral, son aún más anchas que la espina del Pu5. Las espinas neurales de los centros preurales nombrados

(Pu3, Pu4, Pu5 e inclusive a veces Pu6), así como también la espina neural del Pu2, presentan en su base un proceso corto dirigido anteriormente y terminado en punta

(Figura XXXIII). Dichos procesos surgen desde el lugar de contacto entre el arco y la espina neural. La espina neural del centro Pu2 está bien desarrollada, y puede disponerse con un ángulo con respecto a la columna similar al que tienen las espinas neurales anteriores, siendo paralela a las mismas, y presentar un largo equivalente; o puede disponerse con un ángulo menor, subhorizontalmente y tener un largo menor que las espinas neurales precedentes. El centro vertebral Pu1 tiene una espina neural desarrollada, aunque es muy pequeña comparada con las anteriores. Esta espina neural se encuentra a menudo dispuesta con un ángulo levemente menor que las espinas anteriores (con respecto a la columna) o, como la espina neural del Pu2, puede disponerse subhorizontalmente. La espina neural del centro Pu1 termina en una punta bien marcada.

Las espinas neurales de los centros Pu3-Pu1 de †L. feruglioi alcanzan diferentes niveles, aunque en ocasiones las espinas del Pu3 y Pu2 llegan al mismo nivel, éste no es nunca el caso de la espina neural del Pu1, que es notoriamente más corta (Figura

XXXIII).

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Figura XXXIII: Reconstrucción de la columna vertebral preural caudal y aleta caudal.

Arcos y espinas hemales

Como se dijo anteriormente, los arcos hemales de los centros Pu4, Pu3 y Pu2 no están fusionados a los mismos. Las espinas hemales de estos centros se disponen muy próximas entre sí, son rectas y, generalmente, mantienen su ancho constante en todo su largo. En todos los casos estas espinas hemales son visiblemente más anchas que las espinas neurales del mismo centro, así como también son más anchas que las espinas hemales precedentes. Frecuentemente la espina hemal del centro Pu2 se hace más angosta distalmente. A menudo las espinas hemales exhiben diferentes tipos de osificación, evidenciándose una zona interna que puede estar conformada por cartílago

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo o por hueso condral (e.g. MPEF-PV 3950). El parahipural (espina hemal del centro Pu1) es más ancho en su extremo proximal que en el distal, en el que se estrecha levemente y no presenta una hipurapófisis. Tanto el parahipural como las espinas hemales del Pu2,

Pu3 y Pu4 tienen en su base, un proceso corto dirigido rostralmente que se complementa con una muesca ubicada posteriormente en el elemento precedente.

Centros vertebrales preurales caudales

A partir del centro Pu6, las vértebras se reducen paulatinamente en tamaño, manteniendo la forma típica de reloj de arena hasta el centro Pu2, mientras que el centro Pu1 es levemente más cuadrangular en forma. Generalmente, y como es el caso en †L. feruglioi, el autocentro de las vértebras preurales y urales restringe menos fuertemente a la notocorda, en comparación con las vértebras mediocaudales. La columna comienza su torción hacia arriba a partir del centro Pu3, que se dispone en un

ángulo levemente diferente con respecto a los centros anteriores. Las vértebras siguientes se disponen paulatinamente en una posición más elevada.

Centros urales

La columna vertebral de †Luisiella feruglioi está provista de dos centros urales, como es la condición más difundida en teleósteos jurásicos. El primer centro ural (U1) es un centro más alargado que el precedente (Pu1), con forma más bien tubular y presenta una tenue depresión en su porción media, que corresponde a la constricción notocordal (Figura XXXIII y XXXIV). Este centro se asocia con el primer y segundo hipural (H1 e H2). Generalmente, los uroneurales anteriores cubren la porción más dorsal de este centro, por lo que la identificación del arco y espina neural del mismo (o arcos y espinas neurales, ya que teniendo en cuenta su origen podrían ser dos) no sucede corrientemente. Sin embargo, en MPEF-PV 3934 y MPEF-PV 1471#E se

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo observan sobre el centro U1 dos osificaciones a modo de espinas cortas, una anterior y una posterior, que podrían corresponder a los arcos o incluso a las espinas neurales de dicho centro. Incluso, en otro ejemplar de †L. feruglioi (MPEF-PV 1487#7), se ha observado sobre el U1 una única espina anterior. La presencia de espinas neurales sobre el centro U1 es discutida ya que éstas estarían involucradas en el origen de los epurales, que se disponen directamente por encima de este centro y por lo tanto no podrían existir como elementos separados.

En la aleta caudal de MACN 13031 el U1 está fusionado con el Pu1 en un solo centro muy alargado, donde sin embargo se puede ver una línea vertical más clara que marca el límite entre ambos centros. Teniendo en cuenta que el resto del esqueleto del pez tiene características similares a †L. feruglioi, se considera que esta característica corresponde a una anomalía.

El segundo centro ural o U2 es más pequeño que el U1 y tiene forma subtriangular, con el ápice dirigido caudalmente (Figura XXXIII y XXXIV). En la mayoría de los casos articulan con este último centro los hipurales 3, 4 y 5, sin embargo, en algunos ejemplares, como MPEF-PV 3195a se observan solamente los hipurales 3 y 4 asociados a este centro. Este centro no presenta arco ni espina neural.

Hipurales

Con frecuencia, en la aleta caudal de †L. feruglioi se observan hasta 7 hipurales, debido sobretodo a la disposición de los rayos más dorsales de la aleta, que cubren la zona de los hipurales más dorsales. En MPEF-PV 3195 y en MPEF-PV 3946, sin embargo, se pueden contar 9 hipurales, los más dorsales de tamaño paulatinamente menor con respecto a los anteriores. En la mayoría de los ejemplares, los hipurales 1 y 2 no están fusionados entre sí; sin embargo, en MPEF-PV 1611, 3195 y 3989 están fusionados en su base. Esta fusión entre los hipurales 1 y 2 corresponde a una fusión a

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo nivel de la osificación pericondral de dichos huesos, manteniéndose así la individualidad de cada elemento. Ambos hipurales están asociados al U1 y no están fusionados lateralmente con este centro, sino que son autógenos. El H1 es el hipural de mayor tamaño y alcanza el mismo largo que el parahipural. Al igual que el parahipural y las espinas hemales del Pu2 y Pu3, el H1 está provisto en su margen anterior de un proceso basal dirigido anteriormente y presenta una muesca en su margen posterior.

Hacia su porción más distal el H1 se ensancha progresivamente, lo que le confiere una forma subtriangular. El H2 en cambio, tiene forma subrectangular, mantiene el mismo ancho en todo su largo, y es más corto y estrecho que el H1. Este hipural no posee ningún proceso basal sino que está provisto de una muesca anterior, la que junto con la muesca posterior del H1 delimita un pequeño círculo que caracteriza a estos huesos y hace evidente su identificación. Entre el H2 y el H3 se define un pequeño espacio, rectangular o subtriangular, que generalmente no está suficientemente desarrollado como para considerarse un diastema propiamente dicho (e.g. †Anaethalion cf. subovatus y †Orthogonikleithrus leichi en Arratia, 1991). En MPEF-PV 1476#11, sin embargo, este espacio se encuentra un poco más desarrollado. El H3 tiene forma subtriangular, con su extremo proximal pequeño y estrecho que luego se ensancha distalmente. Como regla general, el ancho mayor (más distal) del H3 es mayor al del H2. En el tercer hipural, y al igual que en algunas espinas hemales de los centros preurales, se distingue frecuentemente un sector triangular interno en su extremo distal, que permanece relleno de cartílago y exhibe diferentes grados de condrificación u osificación (e.g. MPEF-PV 3937). En MPEF-PV 1469#9 se observa que todos los hipurales preservados presentan un sector de diferente osificación. El siguiente hipural, H4, tiene forma rectangular y es considerablemente más pequeño que el H3.

Los hipurales consecutivos, H5, H6, H7, H8 y H9, que se disponen dorsales unos a

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo otros, paralelos entre sí, presentan paulatinamente una menor longitud y un menor ancho (Figura XXXIV).

Uroneurales

Los uroneurales son osificaciones con forma de lengüeta que se ubican en las superficies dorsolaterales de los dos centros urales y los primeros centros preurales, y se extienden hacia atrás entre las terminaciones proximales de los rayos epaxiales de la aleta. En el material disponible de †Luisiella feruglioi aquí estudiado el número total de uroneurales no puede establecerse ya que no se encuentran bien preservados. Se observan claramente hasta 5 uroneurales (e.g. MACN 13042, MPEF-PV 1487#4a, 3097a- b y 3195a, Figura XXXIV), pero su número total seguramente sea mayor. El primer uroneural se extiende anteriormente sobre el Pu2 y posteriormente hasta el extremo más rostral del U2. Este uroneural no presenta ningún tipo de sobrecrecimiento dorsal, como es común en algunos teleósteos jurásicos, aunque en los especímenes MPEF-PV

1488#4b, 3855 y 3937, su extremo anterior está levemente expandido. El segundo uroneural se extiende anteriormente hasta la mitad o a veces hasta el margen más rostral del Pu1 y posteriormente sobrepasa al U2. El tercero se extiende anteriormente hasta el margen más rostral del U1. El cuarto uroneural tiene su porción más rostral sobre el U2. Generalmente, y como se puede ver en MPEF-PV 1487#4a, los primeros tres uroneurales son de un largo similar, mientras que el cuarto es levemente más corto. El quinto uroneural, por otra parte, es aún más corto que los precedentes y tiene su extremo más rostral ubicado dorsolateralmente al extremo más caudal del cuarto uroneural. Este uroneural se dispone ventral a las bases de los fulcros basales epaxiales más posteriores y se ubica con un ángulo levemente diferente con respecto a los uroneurales anteriores.

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

De esta manera, los primeros cuatro uroneurales están dispuestos formando una serie subhorizontal, y son aproximadamente del mismo largo, mientras que el quinto uroneural podría ser parte de una segunda serie de uroneurales más cortos, como sucede frecuentemente en otros teleósteos jurásicos, donde se presentan dos series, una anterior y una posterior. Como se dijo anteriormente, por motivos preservacionales no se ha registrado la totalidad de los uroneurales más posteriores; sin embargo, es lógico pensar que el número de uroneurales sea mayor y que el segundo set de uroneurales esté conformado por más de una osificación, como sucede por ejemplo en el teleósteo jurásico †Tharsis dubius, en donde se encuentran 3 uroneurales en esta serie.

Figura XXXIV: Foto de MPEF-PV 3195a, aleta caudal.

Epurales

En la aleta caudal de †Luisiella feruglioi hay tres epurales (e.g. MPEF-PV 1471#E,

1558#4, 3934), que es la condición más frecuente en teleósteos basales jurásicos. Los epurales son varillas alargadas y están arqueados (convexos caudalmente) formando

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo una serie que se dispone en dirección anteroventral-posterodorsal, por encima de la porción ural de la columna vertebral (Figura XXXIII). Los extremos más ventrales de los epurales se disponen por encima de los centros U1 y U2. Los extremos distales contactan con los extremos proximales de los rayos epaxiales. Los epurales están formados a partir de una varilla central de cartílago que se rodea de hueso, como se puede observar en MPEF-PV 3934 y 3937. En el especimen MPEF-PV 1476#11 pareciera haber un cuarto epural, que corresponde a una osificación ubicada caudalmente al tercer epural, aproximadamente del mismo tamaño y forma.

Elementos dérmicos de la aleta

La aleta caudal de †Luisiella feruglioi es homocerca y tiene un lóbulo dorsal y uno ventral bien definidos. De dorsal a ventral, se compone de un escudo dorsal, numerosos rayos dorsales o epaxiales (10-11), 19 rayos caudales principales (10 en el lóbulo dorsal y 9 en el lóbulo ventral), rayos ventrales o hipaxiales (segmentados y no segmentados) y un escudo caudal ventral (Figura XXXIII). Además, dorsales al primer rayo principal de la aleta se disponen al menos dos fulcros marginales o franjeantes

(fringing fulcra), que se ubican posteriores al último rayo epaxial.

Escudos dorsal y ventral

El escudo dorsal de la aleta caudal se ubica por encima e independientemente a los extremos más distales de las espinas neurales de los centros preurales más posteriores (Figura XXXIII). Además, el escudo dorsal se ubica anterior a los rayos epaxiales de la aleta caudal. Generalmente, el escudo se encuentra dispuesto horizontal o subhorizontalmente, paralelo al eje principal del cuerpo. Dicho escudo presenta una forma más bien lanceolada, con un cuerpo principal más redondeado (en ocasiones globoso, e.g. MPEF-PV 3196) que constituye su porción posterior estrechándose hacia

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo delante a modo de varilla o espina robusta que frecuentemente termina en una punta aguzada. Además, el cuerpo principal del escudo termina posteriormente en una punta no muy larga y generalmente es abovedado. A menudo el escudo está provisto de una quilla dorsal no muy prominente. El extremo anterior del escudo dorsal alcanza rostralmente el espacio delimitado entre las espinas neurales de los centros Pu6 y Pu5 o más frecuentemente, entre las espinas neurales de los centros Pu5 y Pu4. Caudalmente, el escudo dorsal se extiende hasta el extremo distal del primer epural. Este escudo caudal marca el contacto entre la superficie dorsal del pez y su cola.

El escudo ventral de la aleta caudal es similar en forma al escudo dorsal, aunque es de menor tamaño, con el cuerpo principal menos ensanchado (Figura

XXXIII). De la misma manera que el escudo dorsal, el escudo ventral se dispone horizontal o subhorizontalemente y puede presentar estrías no muy profundas en su porción principal. Generalmente, el escudo ventral no está provisto de una quilla y su prolongación anterior no.es muy pronunciada.

Rayos dorsales o epaxiales, fulcros marginales y rayos ventrales o hipaxiales

En la aleta caudal de †L. feruglioi, se encuentra una numerosa serie de rayos dorsales o epaxiales que, como su nombre lo indica, se ubican dorsales al eje de la notocorda y de esta manera, dorsales al primer rayo principal de la aleta, que es un elemento hipaxial (Figura XXXIII). En los ejemplares MPEF-PV 3934a y MPEF-PV

3195a, por ejemplo, se observan 11 rayos epaxiales, pero su número varía entre 9 y 11

(e.g. MPEF-PV 1491#4a (9) y 3425 (10)). Los rayos anteriores tienen forma más bien lanceolada, con una base más ensanchada que luego se afina distalmente, terminando en punta y corresponderían a fulcros basales (ver Metodología). Los rayos dorsales o epaxiales aumentan paulatinamente su tamaño en dirección caudal. De esta manera, aquellos rayos ubicados anteriormente son de menor tamaño y más delgados, mientras

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo que los posteriores son de mayor tamaño, alcanzando el más posterior, casi el mismo grosor de los rayos principales. La identidad (i.e. fulcros basales o rayos procurrentes) de los rayos dorsales o epaxiales posteriores no se pudo establecer. Los rayos dorsales o epaxiales se encuentran en estrecho contacto entre sí, solapándose unos con otros.

Los fulcros marginales de †L. feruglioi son estructuras pares a modo de espinas, que se ubican por encima del primer rayo principal de la aleta caudal y por detrás del

último rayo epaxial (Figura XXXIII). En la mayoría de los ejemplares de †L. feruglioi los fulcros marginales, al ser osificaciones muy delicadas, no se preservan, sin embargo se observan claramente dos fulcros marginales en los ejemplares MPEF-PV 1488#4b y

1469#9, y parece haber tres fulcros marginales en MPEF-PV 3934a. En todos los casos los fulcros marginales son considerablemente más pequeños que los rayos epaxiales, incluso que los rayos epaxiales anteriores.

En el lóbulo ventral de la aleta caudal de †L. feruglioi, se encuentran rayos procurrentes ventrales o hipaxiales, que no están comprendidos entre los rayos principales de esta aleta, ya que se disponen ventrales al último rayo principal (Figura

XXXIII). Los rayos procurrentes ventrales incluyen rayos segmentados, ubicados directamente por debajo del último rayo principal y que corresponden indudablemente a rayos procurrentes (ver Metodología); así como rayos no segmentados, ubicados ventrales a éstos, cuya identidad no pudo determinarse. Generalmente, los rayos procurrentes segmentados son 4 o 5 en número, y su largo se reduce progresivamente en sentido caudo-rostral, como se observa en MPEF-PV 1469#9, 1476#11 y 3195a. El rayo procurrente segmentado más dorsal, que es además el de mayor longitud, nunca alcanza el mismo largo que el último rayo principal, sino que es siempre más corto que este. Los rayos ventrales no segmentados varían su número entre 2 a 5, presentan una

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo forma bien sigmoidal, y van paulatinamente disminuyendo el tamaño en dirección anterior, hasta contactar con el escudo caudal ventral. Solamente los rayos ventrales más posteriores, que generalmente coinciden aquellos segmentados, están asociados a los extremos de las espinas hemales de los centros preurales. Los rayos no segmentados no tienen conexión alguna con el esqueleto interno de la aleta.

El número de rayos ventrales o hipaxiales es variable; en MPEF-PV 3934, por ejemplo, se observan 4 rayos segmentados y 5 rayos sin segmentar entre los primeros y el escudo caudal. En la aleta caudal de MACN 13042 y MPEF-PV 1488#7a hay también cuatro rayos segmentados, pero solamente tres sin segmentar.

Rayos principales

Los rayos principales de la aleta caudal de †L. feruglioi son en total 19, encontrándose 10 en el lóbulo dorsal de la aleta y 9 en el lóbulo ventral de la misma

(Figura XXXIII). El primer rayo principal de la aleta (que es a su vez el primer elemento hipaxial), así como el último rayo principal, son más anchos que los demás y no se encuentran ramificados. Los rayos principales decrecen en largo desde los márgenes de la aleta hacia su parte media. Además, todos los rayos principales tienen su segmento basal considerablemente más largo que los siguientes segmentos. La segmentación es generalmente sigmoidal o en Z aunque en las porciones más anteriores de los rayos puede haber segmentación recta (seguramente debido a la falta de ramificación en estos sectores). La bifurcación, que ocurre solamente en los 17 rayos internos, comienza más rostralmente en aquellos más centrales (es decir, aquellos ubicados en el sector medio, que es donde contactan los dos lóbulos de la aleta) y paulatinamente tiene lugar en una posición más distal en aquellos rayos que se alejan del centro. En cada rayo tienen lugar al menos tres ramificaciones o dicotomizaciones de los rayos.

Como se dijo anteriormente, en el lóbulo dorsal de la aleta se incluyen los rayos

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo principales 1-10, mientras que los rayos 11-19 forman parte del lóbulo ventral. Los primeros siete rayos dorsales forman un fascículo o paquete compacto en el que se ubican paralelos entre sí; dicho paquete se dispone oblicuo a los hipurales más dorsales. Estos rayos (RP 1-7) tienen su base en punta. Por el contrario, el 8avo rayo principal tiene su origen algo posteriormente al de los rayos anteriores y junto con el

9no rayo portan en su base un proceso dorsal muy pequeño, como se puede observar, por ejemplo, en los ejemplares MPEF-PV 1476#11, 3186, 3425. En MPEF-PV 3195a los procesos dorsales del 8vo y 9no rayo no se observan tan claramente, sino que el 9no rayo presenta una base más bien ensanchada. Los rayos centrales de la aleta, el 10mo y el 11avo, tienen una base más corta que la de los precedentes, la que además se encuentra ensanchada a modo de lóbulo y presenta crenulaciones o estrías (ver p.e .

MPEF-PV 1476#11 y 1469#9). Ambos rayos centrales son los más cortos de todos los rayos principales y, como se dijo precedentemente, se bifurcan antes que los demás. El

10mo rayo se apoya sobre la parte más ventral y distal del H3 y la más dorsal y distal del H2, mientras que el 11avo rayo articula con la porción más dorsal y distal del H1.

En la mayoría de los casos, el 19no rayo principal está apoyado sobre la espina hemal del Pu2; sin embargo, existen especímenes en donde este rayo se apoya entre esta espina y la espina hemal del centro Pu3 (e.g MPEF-PV 1488#4b y 3937), directamente sobre la espina hemal del centro Pu3 (e.g MPEF-PV 1487#4a y 3946), o, por otro lado y menos frecuentemente, entre la espina hemal del centro Pu2 y el parahipural (MACN

14430).

‘Urodermales‘

Los ‘uroderm→les’ son osific→ciones dérmic→s pequeñ→s, alargadas, que se disponen laterales a los segmentos basales del primero, segundo y tercer rayos principales de la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. En la mayoría de los casos, debido a

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo su delicada estructura y a su posición externa en la aleta, los 'urodermales' no se preservan fácilmente, por lo que comúnmente están ausentes. Sin embargo, en algunos especímenes de †L. feruglioi, se han observado dos 'urodermales' sobre el segmento basal de dichos rayos de la aleta caudal (e.g. MPEF-PV 1492#3, 1558#4, 3200b y 3937).

Los 'urodermales' se disponen sobre los rayos, generalmente oblicuos con respecto al eje de cada rayo.

Escamas

Las escamas de †Luisiella feruglioi son cicloides, de contorno subcircular y muy finas. En cada escama, el campo anterior de solapamiento, que es la porción que se ubica por debajo de la escama precedente, está bien diferenciado del campo posterior.

Las escamas de †L. feruglioi están provistas de circuli en el campo anterior de solapamiento, que ocupan más de la mitad de la circunsferencia de cada escama y se disponen concéntricamente muy cercanos entre sí, desde el centro de la escama hasta el margen. El campo posterior, que es aquella porción de la escama que queda expuesta, presenta escasos circuli con algunas estrías radiales (Figura XXXV). Las escamas están desprovistas de radii. Generalmente, debido a que son estructuras muy delgadas, las escamas no se encuentran bien preservadas sobre la superficie del cuerpo.

Figura XXXV: Dibujo de MPEF-PV 10535, detalle de una escama desarticulada.

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

VARIACIÓN INTRAESPECÍFICA

La variación morfológica intraespecífica puede dividirse en dos tipos: variación ontogenética y variación individual (Grande, 2004). La variación ontogenética es aquella que comprende las diferencias entre los diferentes estadios del crecimiento de un organismo individual; mientras que la variación individual tiene lugar en un mismo individuo (e.g. asimetría derecha e izquierda) o entre individuos adultos de la misma especie. Este último tipo de variación corresponde generalmente a una de tres categorías: polimorfismo, dimorfismo sexual y anomalías, que deben ser comparadas entre individuos del mismo tamaño o edad (Grande, 2004).

En fósiles, la variación ontogenética se estudia a nivel poblacional, considerando los cambios morfológicos desde los estadios más tempranos

(representados generalmente por los tamaños más pequeños) y los estadios adultos.

Además, generalmente en el registro fósil es difícil el reconocimiento de un dimorfismo sexual por lo que el estudio de variación individual se caracteriza por la descripción de polimorfismos y anomalías, entendiéndose estas últimas como variantes individuales atípicas que son raras o infrecuentes para el taxón en estudio (Grande, 2004).

Consideraciones acerca de la variación ontogenética en †Luisiella feruglioi

Según Schaeffer & Patterson (1984), Arratia (1997, 2008b) los individuos juveniles de teleósteos fósiles se caracterizan por la presencia de los siguientes rasgos: débil osificación de los huesos dérmicos del cráneo, observada sobretodo en relación a los huesos del techo del cráneo, así como un nivel de osificación general del esqueleto mucho menor; tamaño mucho mayor de la órbita; el aumento en la altura de las vértebras; autocentro vertebral en forma de anillo casi sin obliterar la notocorda;

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

separación entre los centros vertebrales; menor número de rayos procurrentes en las

aletas dorsal y anal y menor número de fulcros basales en la aleta caudal.

En los individuos juveniles de †Luisiella feruglioi se han observado la mayoría de

estos rasgos (Figura XXXVI), sin embargo debido a las condiciones de preservación, no

se ha podido corroborar una disminución en el número de rayos procurrentes de las

aletas dorsal y anal y en el número de los fulcros basales de la aleta caudal.

B A

Figura XXXVI. A. Foto de MPEF-PV 3980. B. Foto de MPEF-PV 3170.

Adicionalmente, Nybelin (1974) propuso que la diferencia en el número de

túbulos del canal preopercular observada en algunos individuos de los teleósteos

jurásicos †Leptolepis normandica y †Leptolepis coryphaenoides podría explicarse como

variación ontogenética. Los individuos juveniles de estas especies presentan cinco

túbulos del canal preopercular en el preopercular mientras que los individuos adultos

tienen de 7 o 9 túbulos. Según este autor, el número de túbulos del canal preopercular

aumentaría con el crecimiento. De esta manera, durante el crecimiento distal del hueso

preopercular el canal preopercular generaría túbulos nuevos tanto en la rama vertical

como horizontal del hueso.

Una variación similar se observó entre algunos individuos juveniles de

†Luisiella feruglioi y los individuos adultos. En el juvenil MPEF-PV 3199a se observan

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

solamente cinco túbulos muy separados entre sí en la rama horizontal del preopercular mientras que en los individuos adultos se encuentran generalmente siete u ocho túbulos la misma rama (e.g. MPEF-PV 1385 y 3418, ver Tabla III.B del Anexo II). Sin embargo, algunos individuos adultos de †Luisiella feruglioi presentan solamente seis túbulos del canal preopercular en la rama horizontal de dicho hueso, por lo que este rasgo se evaluó también como una posible variación individual (MPEF-PV 3426 y

3887).

Consideraciones acerca de la variación individual en †Luisiella feruglioi

El estudio anatómico de †Luisiella feruglioi reveló la existencia de algunas anomalías (e.g. la fusión entre el U1 y el Pu1 en la aleta caudal de MACN 13031, ver descripción de la aleta caudal) y de numerosos polimorfismos. Los polimorfismos son aquellos rasgos que son muy comunes y/o se diferencian entre sí ambiguamente, por lo que l→ identific→ción de un→ condición específic→ “típic→” result→ muy dificultos→ o incluso imposible.

Un ejemplo de polimorfismo en †Luisiella feruglioi es la forma que exhiben los huesos supramaxilares 1 y 2 (Figura XXXVII). Entre los especímenes estudiados se ha observado que el supramaxilar 2 varía de la siguiente manera: presenta estrías en su superficie lateral o carece de las mismas, presenta un margen posteroventral redondeado o bilobado, presenta una espina anterodorsal que alcanza anteriomente más de la mitad del largo del supramaxila 1 o una espina anterodorsal que alcanza anteriormente la mitad del largo del supramaxilar 1. Además el supramaxilar 1 varía en lo que refiere a su margen posterior, encontrándose márgenes posteriores cóncavos y márgenes posteriores convexos.

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

A B

C D

Figura XXXVII. Polimorfismo en los supramaxilares 1 y 2 de †Luisiella feruglioi. A. Dibujo de MEPF-PV 1476#3. B. Dibujo de MPEF-PV 3420. C. Dibujo de MPEF-PV 1477. D. Dibujo de MPEF-PV 3415.

Otro ejemplo de variación individual (polimorfismos) en †Luisiella feruglioi es la variación observada en relación al canal preopercular del hueso preopercular. Esta variación se documentó en la Tabla III.A del Anexo II y corresponde a las diferencias observadas en: el número de túbulos del canal preopercular en las ramas horizontal (6 a 8) y vertical (1 o 2) del preopercular, la disposición de los túbulos de la rama horizontal del preopercular (paralelos, subparalelos – cuando divergen levemente entre sí), la longitud de los túbulos del canal preopercular en la rama ventral del preopercular (largos, intermedios y cortos, entendiéndose por largos cuando sobrepasan la mitad de la profundidad del preopercular, intermedios cuando alcanzan la mitad de esta profundidad y cortos cuando no alcanzan la mitad de la profundidad de la rama horizontal del preopercular), la configuración de los túbulos del canal preopercular en la rama horizontal en referencia a si todos los túbulos alcanzan un mismo largo o si exhiben diferentes largos.

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

Adicionalmente, se ha observado variación individual en relación a los elementos del esqueleto axial y de las aletas dorsal y anal. Esta variación se documentó en la Tabla III.B del Anexo II y corresponde a las diferencias observadas en: el número de vértebras totales (38-41), el número de vértebras abdominales (22-24), el número de vértebras caudales (15 a 17), la ubicación del último par de espinas neurales

(anteúltima vertebra abdominal o última vértebra abdominal), la ubicación del último par de epineurales (anteúltima vértebra abdominal, última vértebra abdominal, primera vértebra caudal), número de rayos principales dorsales (11 o 12), número de rayos procurrentes dorsales (1 a 3), número de pterigióforos proximales dorsales (11-

13), número de rayos principales anales (9 a 11), número de rayos procurrentes anales

(1 a 3), número de pterigióforos proximales anales (8 a 10), ancho del primer pterigióforo proximal anal (grueso o delgado) y por último, la ubicación del primer pterigióforo proximal anal en relación a las regiones de la columna vertebral (entre la

última vértebra abdominal y primera vértebra caudal o entre la primera vértebra caudal y la segunda vértebra caudal).

Según Grande (2004) la clave para distinguir variación individual de variación taxonómica (interespecífica) radica en maximizar el tamaño de la muestra de estudio p→r→ poder identific→r l→s condiciones “típic→s” de c→d→ r→sgo. El estudio anatómico de los materiales de teleósteos provenientes de la Fm. Cañadón Calcáreo abarcó a más de

250 ejemplares que presentaban un mosaico de las variaciones recién nombradas resultando, en ocasiones, arbitraria la distinción de l→s condiciones “típic→s” de c→d→ uno de los rasgos recién discutidos. Además, en el mosaico de variaciones observado no se encontraron grupos de variaciones correlacionadas. Esto quiere decir que no se observó la relación exclusiva entre algunas de estas variaciones (e.g. supramaxilar 1 de margen posterior cóncavo + 7 túbulos del canal preopercular en la rama ventral del

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

preopérculo + ubicación del primer pterigióforo proximal anal entre la última vértebra abdominal y primera vértebra caudal) que permitiera su reconocimiento como variación taxonómica. Para su reconocimiento como variaciones intraespecíficas individuales, estas observaciones anatómicas se complementaron con los resultados del análisis cuantitativo realizado (discutido en la sección ¿Cuántos teleósteos hay en la

Fm. Cañadón Calcáreo?) que indicó que los datos morfométricos presentan una distribución normal y corresponderían a un único taxón.

Una variación similar en la cantidad y disposición de los túbulos del canal preopercular, así como de los huesos supramaxilares fue discutida por Bean (2006) para el teleósteo jurásico †Cavenderichthys talbragarensis. Adicionalmente, Nybelin

(1974) describió una diferencia en la cantidad de túbulos entre el preopercular izquierdo y derecho de un mismo espécimen del teleósteo jurásico †Tharsis dubius.

Bean (2006) describió también rangos de variación del número de rayos principales (10 a 13) y pterigióforos proximales (10 a 13) de la aleta dorsal de †Cavenderichthys talbragarensis, que son muy similares a los rangos observados para estos elementos de la aleta dorsal de †Luisiella feruglioi (ver Tabla III.B del Anexo II). Además, Patterson &

Rosen (1977) describieron una variación en el largo de la espina neural del centro Pu2 de †Cavenderichthys talbragarensis, encontrándose especímenes con una espina neural del centro Pu2 tan larga como la del centro Pu3 y encontrándose otros especímenes con una espina neural del centro Pu2 más corta (aproximadamente la mitad del largo) que la espina neural del centro Pu3. Una variación individual similar fue observada en los especímenes de †Luisiella feruglioi (ver descripción aleta caudal). Adicionalmente,

Arratia (1997) reconoció una variación intraespecífica individual para el número de epurales (tres o cuatro) y para el número de uroneurales (seis o siete) de

†Cavenderichthys.

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Capítulo III: Los teleósteos de la Formación Cañadón Calcáreo

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

MUESTREO TAXONÓMICO

En esta tesis se sigue el concepto de Teleostei de Arratia (1999), donde en la base de los teleósteos se encuentra al folidofórido †Pholidophorus bechei (Figura I). De acuerdo con esta hipótesis, Teleostei incluye tanto a los grupos vivientes y sus representantes fósiles, como a taxones fósiles que no pertenecen a ningún grupo viviente. De Pinna (1996) introdujo el nombre Teleocephala para denominar al clado que incluye a los linajes de teleósteos recientes y sus representantes fósiles (crown group). Los teleósteos fósiles que no están incluidos en este grupo corona y que forman parte del stem de Teleocephala, se conocen comúnmente como teleósteos basales y constituyen un agrupamiento parafilético (Arratia, 1997, 1999; López-Arbarello et al.,

2008). Para los diferentes agrupamientos monofiléticos dentro del crown-group, se sigue la terminología propuesta por Arratia (1997), y discutida por dicha autora en análisis filogenéticos subsiguientes (Arratia, 1999, 2004, 2008a; Arratia & Tishlinger, 2010;

Figura I). La mayoría de los agrupamientos de la hipótesis de relaciones filogenéticas entre teleósteos de Arratia (1999), obtenida a través del análisis de parsimonia basado en caracteres morfológicos, fueron recuperados también utilizando caracteres moleculares por numerosos autores (e.g. Li et al., 2008). Los grupos incluidos en el presente análisis y las especies que los representan como taxones terminales están listados más adelante.

En el texto de este capítulo, se hace referencia a la hipótesis de relaciones filogenéticas de los teleósteos propuesta por Patterson & Rosen (1977), que difiere de la propuesta por Arratia (1999) en las relaciones entre los grupos del crown teleósteos

(Figura II).

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Figura I. Hipótesis simplificada de las relaciones filogenéticas de teleósteos. Se indican en esta figura los taxones mayores que se incluyen en los teleócefalos y las especies que constituyen los teleósteos basales. Modificado de Arratia (1999).

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Figura II. Hipótesis de relaciones filogenéticas de Teleostei (grupo corona) según Patterson & Rosen (1977).

El muestreo taxonómico para el análisis filogenético aquí realizado se basó en el muestreo taxonómico del análisis filogenético llevado a cabo por Arratia & Tischlinger

(2010), donde no solamente se incluyen numerosos taxones de teleósteos basales sino que además los grupos más importantes de teleocéfalos están ampliamente representados. A diferencia del análisis de Arratia & Tischlinger (2010), en el análisis aquí realizado todos los taxones terminales son especies, para poner a prueba y no asumir la monofilia de los taxones supraespecíficos (Prendini, 2001). Se listan a continuación las especies de teleósteos basales y de teleocéfalos seleccionadas por

Arratia & Tischlinger (2010) e incluidas en este análisis. Cabe aclarar que †Anaethalion zapporum fue reempl→z→do por †Anaethalion knorri, ya que de la última especie se tenían

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi numerosos fósiles disponibles para su estudio en la BSPG y el Jura Museum de

Alemania.

Teleósteos basales:

†Pholidophorus bechei (Jurásico Inferior de Europa)

†Leptolepis coryphaenoides (Jurásico Inferior de Alemania y Francia)

†Tharsis dubius (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

†Ascalabos voithii (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

Orden Ichthyodectiformes: †Allothrissops mesogaster (Jurásico Superior de Alemania,

Titoniano), †Thrissops formosus (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano),

†Pachythrissops propterus (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano).

Orden Crossognathiformes (sensu Arratia & Tischlinger, 2010)

†Bavarichthys incognitus (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

Familia Varasichthydae: †Domeykos profetaensis (Jurásico Superior de Chile,

Oxfordiano), †Protoclupea chilensis (Jurásico Superior de Chile, Oxfordiano),

†Varasichthys ariasi (Jurásico Superior de Chile, Oxfordiano), †Luisichthys vinalesensis

(Jurásico Superior de Cuba, Oxfordiano).

Familia Crossognathidae: †Crossognathus sabaudians (Cretácico Inferior de

Francia y Alemania), †Apsopelix anglicus (Cretácico Superior de USA, Inglaterra y

Francia)

Familia Notelopidae: †Notelops brama (Cretácico Inferior de Brazil, Aptiano)

Familia Pachyrhizodontidae: †Rhacolepis buccalis (Cretácico Inferior de Brazil,

Aptiano), †Goulmimichthys arabourgi (Cretácico Superior de Marruecos)

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Familia Chongichthidae: †Chongichthys dentatus (Jurásico Superior de Chile,

Oxfordiano)

Teleocephala:

 Cohorte Elopomorpha: †Anaethalion angustus (Jurásico Superior de Alemania,

Titoniano), †Anaethalion knorri (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano), Elops saurus

(Reciente), Megalops atlanticus (Reciente).

 Cohorte Osteoglossomorpha: †Lycoptera middendorffi (Jurásico Superior-

Cretácico Inferior de China), Hiodon alosoides (Reciente), Heterotis niloticus (Reciente).

 Cohorte Clupeocephala (sensu Arratia, 1997)

Clupeomorpha: †Santanaclupea silvasantosi (Cretácico Inferior de Brazil,

Aptiano-Albiano), †Diplomystus dentatus (Eoceno de USA), Denticeps clupeoides

(Reciente), Engraulis ringens (Reciente).

Ostariophysii: †Gordichthys conquensis (Cretácico Inferior de España,

Barremiano), Brycon meeki (Reciente), Opsariichthys bidens (Reciente), Chanos chanos

(Reciente).

Euteleostei: Esox lucius (Reciente), Umbra krameri (Reciente), Thymallus thymallus (Reciente), Oncorhynchus mykiss (Reciente).

Los teleósteos fósiles listados a continuación fueron considerados por Arratia &

Tischlinger (2010) como euteleósteos:

†Erichalcis arcta (Cretácico Inferior de Canadá, Albiano)

†Leptolepides sprattiformis (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

†Leptolepides haertesi (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

†Orthogonikleithrus hoelli (Jurásico Superior de Alemania, Titoniano)

†Humbertia operta (Cretácico Superior del Líbano, Cenomaniano)

125

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Además del taxón estudiado en la presente contribución, †Luisiella feruglioi, a los taxones listados arriba se agregaron otras tres especies de teleósteos:

†Cavenderichthys talbragarensis (Woodward) del Jurásico Superior (Oxfordiano-

Kimmeridgiano) de las Capas de Talbragar en Nueva Gales del Sur, Australia,

†’Leptolepis’ koonwarri Waldman del Cretácico Inferior (Aptiano) de las Capas de

Koonwarra en Victoria, Australia y †Tharrhias araripis Jordan & Branner del Cretácico

Inferior (Aptiano-Albiano) de la Fm. Santana, Brasil. Los dos primeros se agregaron a la matriz por ser teleósteos mesozoicos que no provienen de yacimientos de Europa, como es el caso de la mayoría de los taxones muestreados en la matriz de Arratia &

Tischlinger (2010), con la excepción de la Familia Varasichthydae, endémica de Chile.

En particular, †C. talbragarensis fue incluido por dos motivos; en primer lugar por su parecido anatómico a †L. feruglioi y en segundo lugar porque integra una de las pocas ictiofaunas del Jurásico Superior continental, que son muy escasas a nivel mundial para ese lapso de tiempo (Ver Capítulo V: Biogeografía). †’Leptolepis’ koonwarri fue incluido por tratarse de un teleósteo proveniente de depósitos continentales, que

Waldman (1971) comparó anatómicamente con †C. talbragarensis, haciendo hincapié en la semejanza entre ambos taxones. Además, tanto †C. talbragarensis como †’Leptolepis’ koonwarri fueron considerados teleósteos basales por Waldman (1971), Patterson &

Rosen (1977) y Arratia (1997). Cabe aclarar que, como sucede con muchos leptolépidos descriptos para el Jurásico Medio-Superior y Cretácico Inferior, †’Leptolepis’ koonwarri probablemente no sea una especie del género †Leptolepis. Luego de la diagnosis emendada de dicho género propuesta por Nybelin (1974), otros autores (e.g. Patterson

& Rosen, 1977) consideraron que en realidad †Leptolepis corresponde a un género monoespecífico que incluye solamente a la especie tipo †Leptolepis coryphaenoides del

126

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Jurásico Inferior de Europa. Por este motivo, †’Leptolepis’ koonwarri necesita una revisión anatómica y una nueva designación taxonómica.

†Tharrhias araripis Jordan & Branner fue incluida en la matriz por tratarse de la especie tipo del género al que fuera referido originalmente †Luisiella feruglioi (ver

Capítulo I: Antecedentes). Actualmente †Tharrhias araripis se incluye en el Orden

Gonorhynchiformes, Superorden Ostariophysii.

En lo que respecta al grupo externo, en este análisis se han utilizado los taxones del grupo externo de la matriz original de Arratia & Tischlinger (2010), ya que se considera que las especies incluidas constituyen un adecuado muestreo de aquellos taxones que fueron considerados probables grupos hermanos de Teleostei en hipótesis previas. De esta manera, se ha seguido el argumento de Nixon & Carpenter (1993), quienes propusieron que para analizar las relaciones filogenéticas de un grupo en particular, al incluir varios grupos externos, la hipótesis filogenética resultante sería más estable. Entre los taxones incluidos en el grupo externo se encuentran por un lado representantes de amiidos y lepisosteoideos, testeados de manera individual y conjunta previamente por Arratia (1999, 2001, 2004, entre otros) como probable grupo hermano de los teleósteos. Por otro lado, forman parte del grupo externo taxones de neopterigios alguna vez considerados teleósteos basales por Patterson, 1973, 1977b;

Patterson & Rosen, 1977, como los Aspidorhynchiformes, Picnodontiformes y

Pachycormiformes. Particularmente los paquicormiformes son considerados actualmente neopterigios no teleósteos sobre la base de los resultados de los análisis filogenéticos de Brito (1997) y Arratia (1999, 2000a, 2000b), mientras que la posición filogenética de los aspidorínquidos es todavía discutida, considerados como teleósteos basales por De Pinna (1996), Brito, (1997, 1999) y Brito & Meunier (2000), o

127

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi contrariamente, stem Teleostei o Teleosteomorpha por Arratia (1999, 2000a, 2000b,

2000c, 2008a) y Arratia & Tischlinger (2010).

Taxones incluidos en el grupo externo:

Amiiformes: Amia calva (Reciente), †Amia pattersoni (Eoceno de USA)

Picnodontiformes: †Mesturus verrucosus (Jurásico Superior de Alemania,

Kimmeridgiano a Titoniano)

Aspidorhynchiformes: †Aspidorhynchus acutirostris (Jurásico Superior de

Alemania, Titoniano), †Belonostomus tenuirostris (Jurásico Superior de Francia y

Alemania, Kimmeridgiano-Titoniano) †Vinctifer comptoni (Cretácico inferior de Brasil,

Aptiano-Albiano)

Lepisosteiformes: Lepisosteus osseus (Reciente), †Obaichthys decoratus (Cretácico

Inferior de Brasil, Albiano)

Pachycormiformes: †Pachycormus macropterus (Jurásico Inferior de Gran Bretaña y Francia), †Hypsocormus macrodon (Jurásico Superior de Alemania, Kimmeridgiano-

Titoniano)

Los datos morfológicos de todos los taxones incluidos en este análisis filogenético fueron extraídos de la revisión de los materiales listados en el Capítulo III y de la literatura que se lista en el Anexo III. A menos que se indique lo contrario (ver

Discusión de Caracteres), los caracteres utilizados en este análisis fueron evaluados en individuos adultos.

128

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

SELECCIÓN Y DEFINICIÓN DE CARACTERES

La matriz de caracteres morfológicos del presente análisis se basa principalmente en la matriz confeccionada por Arratia & Tischlinger (2010). En la misma se incluyeron únicamente caracteres osteológicos, considerando además caracteres de anatomía blanda que presenten un correlato óseo, y consecuentemente, puedan ser observados en los materiales esqueletarios disponibles para su estudio y en la bibliografía correspondiente. No se consideraron para la confección de esta matriz otro tipo de caracteres incluyendo aquellos de anatomía blanda, etológicos y moleculares, entre otros, utilizados por otros autores para evaluar las relaciones filogenéticas de Teleostei o de algunos grupos de teleósteos (e.g. Lavoué et al., 2005;

Diogo et al., 2008; Li et al., 2008; Mirande, 2010; Nakatani et al., 2011). A continuación se explican algunas de las numerosas modificaciones que se efectuaron a la matriz original de Arratia & Tischlinger (2010). En primer lugar se eliminó el ancestro hipotético de la matriz original. El uso de un ancestro hipotético para enraizar un árbol filogenético es consistente con una visión de los análisis filogenéticos que - explícitamente o implícitamente- considera a la determinación de la polaridad como un paso discreto que precede a la construcción del cladograma (Bryant, 1997). La construcción a priori de un ancestro hipotético se basa en la inferencia de la plesiomorfía relativa de los estados de carácter a través de métodos para determinar la polaridad de las transformaciones de los caracteres. En este sentido, el uso de ancestros hipotéticos en análisis cladísticos suele tener varios problemas en relación a la combinación de datos utilizados para su escoreo en la matriz. Para el escoreo del ancestro hipotético en la matriz se realizan, por un lado, inferencias de polaridad de caracteres en relación a los estados plesiomórficos de los caracteres por comparación con el grupo externo y; por otro lado, inferencias de polaridad de caracteres en base al método de polaridad utilizado para el grupo interno. De esta manera los dos tipos de

129

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi inferencias de polaridades pertenecen a diferentes nodos (grupo externo y grupo interno) y es inapropiado combinarlos en un único ancestro hipotético, representado por un taxón terminal en la matriz (Bryant, 1997).

En segundo lugar, atendiendo a los problemas inherentes a las bases de datos morfológicos de metazoos que fueron minuciosamente explicados y discutidos por

Jenner (2002, 2004) y en muchos casos también identificados en la matriz de Arratia &

Tischlinger (2010), se reevaluaron la codificación e hipótesis de homología primaria del en el total de los 193 caracteres propuestos por estos autores. En consecuencia, se eliminaron numerosos caracteres y se reformularon otros. En muchos casos la modificación realizada consistió solamente en la reformulación del enunciado del carácter, aunque en la mayoría de los casos la modificación realizada consistió en la reformulación tanto del enunciado como de la codificación del carácter (estados) con el objetivo de expresar la diversidad total comprendida en la muestra taxonómica para cada carácter. En lo que se refiere a la codificación binaria de presencia-ausencia “A/p coding is perfectly legitimate when the goal is to express whether a feature is simply absent or present among the taxa of interest” liter→lmente de Jenner (2002: p. 5). Sin embargo la estrategia de codificación binaria de presencia-ausencia de la mayoría de los caracteres planteados por Arratia & Tischlinger (2010) podría subestimar en número las ausencias apomórficas informativas (Jenner, 2002, 2004), ya que los atributos escoreados

“→usentes” pueden estar enmascarando arbitrariamente una variación morfológica. Por este motivo, en la base de datos confeccionada en esta tesis, estos caracteres fueron modificados de manera que su codificación refleje la diversidad presente en la muestra taxonómica. Cabe aclarar que la estrategia de codificación utilizada por Arratia &

Tischlinger (2010) es la que se utiliza más frecuentemente en los análisis filogenéticos morfológicos de peces (e.g. Maisey, 1991; Grande & Bemis, 1998, Grande & Poyato-

Ariza, 1999; Li & Wilson, 1999, entre otros).

130

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

De la lista de caracteres de Arratia & Tischlinger (2010: 338-341) se excluyeron

36 caracteres por diversos motivos: por falta de independencia lógica entre caracteres

(caracteres 3, 15, 27, 40, 50, 51, 78, 114, 130, 134, 155, 159 y 172), por ambigüedad en la interpretación de las estructuras (caracteres 6, 14, 18, 39, 41, 42, 60, 61, 71, 79, 125, 147,

149, 153, 162, 174, 184, 187 y 189), por tratarse de caracteres de anatomía blanda sin un correlato óseo (caracteres 148, 150, 167 y 168).

Finalmente, a la lista de caracteres resultantes de la revisión de Arratia &

Tischlinger (2010) se agregaron caracteres de otros autores y propios (ver sección

Discusión de caracteres).

La lista de caracteres utilizados incluye tanto caracteres binarios como multiestado, estos últimos considerados no ordenados. Con respecto a la codificación de los caracteres, se siguió la estrategia de codificación contingente (sensu Forey y

Kitching, 2000), la cual considera la formulación de dos caracteres para aquellos casos en donde se evalúan cualidades de una estructura que no está presente en todos los taxones (i.e. uno de presencia-ausencia de esta estructura y otro de atributos de la estructura). Esta codificación se contrapone a la estrategia de codificación multiestado

(sensu Maddison, 1993), la cual considera todas las variantes (incluyendo ausencias) en un solo carácter. Según Sereno (2007), existen dos tipos fundamentales de caracteres morfológicos (i.e. neomórficos y transformacionales) y que, teniendo en cuenta las propiedades de independencia entre caracteres y de exclusividad mutua de sus estados, su solo reconocimiento resuelve la controversia respecto de las estrategias de codificación (Sereno, 2007). En este sentido, la codificación contingente -en la cual se escore→ como f→lt→nte (“?”) →l d→to in→plic→↓le- proveería una estructura lógica en los enunciados transformacionales con una contraparte neomórfica, al tiempo que preservaría la independencia de los caracteres (e.g., Maddison, 1993; Wilkinson, 1994;

131

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

Forey y Kitching, 2000). Aunque este tipo de codificación tiene sus limitaciones respecto de cómo es tratada dicha incógnita por los algoritmos disponibles, ya que es considerada igual que las ambigüedades y los polimorfismos, el planteo de un par de caracteres (i.e. uno neomórfico y otro transformacional) resulta la estrategia más robusta desde el punto de vista teórico (Sereno, 2007).

Para la formulación de los caracteres y sus estados se buscó que los mismos sean completos y adecuadamente construidos desde un punto de vista lógico (Sereno,

2007).

La matriz de caracteres confeccionada se incluye en el Anexo IV. Una lista completa de los caracteres y sus estados se incluye en el Anexo V. En varios casos, la atribución de los estados (escoreo) a algunos taxones fue modificada con respecto a autores previos (e.g. Arratia, 1997; Brito, 1997), en base a observaciones personales y datos de la bibliografía. Los caracteres que presentan variación (i.e. más de un estado presente en un mismo taxón) fueron escoreados siguiendo el método polimórfico que considera para el análisis toda la variación (expresada en diferentes estados) presente en un taxón (Campbell & Frost, 1993; Wiens, 1995).

132

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de †Luisiella feruglioi

LISTA Y DISCUSIÓN DE CARACTERES

En esta sección se discuten detalladamente los caracteres utilizados en el análisis filogenético. El enunciado de cada carácter es sucedido por la información pertinente sobre el mismo, aclarándose si corresponde a una modificación del carácter original e incluyéndose la cita de el o los autores que han discutido y/o propuesto dicho carácter por primera vez, ya que, por ejemplo, en numerosos casos el carácter fue utilizado en análisis filogenéticos previos de Arratia (i.e. Arratia 1994, 1996b, 1997,

1999, 2000c, 2008a). La lista de caracteres confeccionada para este análisis filogenético contiene además caracteres propuestos por otros autores y utilizados por primera vez en un análisis de las relaciones de todos los principales grupos de teleósteos. Estos son los caracteres 7, 29, 45, 47, 49, 51, 58, 63, 86 y 102, que fueron extraídos de los análisis filogenéticos de Maisey (1991), Li & Wilson (1996), Grande & Bemis (1998), Stewart

(1999), Hilton (2003) y Mirande (2010). Por último, los caracteres 3, 50, 61, 66, 73, 80,

101, 103 y 124 fueron propuestos en el presente trabajo.

Las abreviaturas utilizadas en las figuras de este capítulo se explican en la lista de abreviaturas de las páginas 34 y 35 del Capítulo III.

133

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Cráneo 1- Sutura entre frontales: lisa (sutura armonica) (0), aserrada (1) (modificado de

Arratia, 1997: carácter 7)

En la mayoría de los teleósteos, y particularmente en los teleósteos basales, los frontales contactan entre sí en la línea media a través de una sutura suave y lisa que en la porción posterior define pequeños lóbulos (Arratia, 1997). Este es el caso de los teleósteos basales †Leptolepis coryphaenoides y †Cavenderichthys talbragarensis, por ejemplo y es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Sin embargo, en algunos teleósteos (e.g. Hiodon, †Rhacolepis, †Notelops, entre otros; Figura III), la sutura entre los frontales no es lisa sino dentada o aserrada en la porción posterior.

Figura III. Cráneo en vista dorsal de †Rhacolepis buccalis (modificado de Forey, 1977). Se observan los siguientes estados: car. 1(1), car. 2(0), car. 3(1), car. 4(1), car. 9(1).

2- Forma de los frontales: margen anterior más angosto que el margen posterior

(0), margen anterior de ancho similar o mayor que el margen posterior (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 25)

En algunos teleósteos, la parte posterior de los frontales es distintivamente más ancha que la parte anterior, que es alargada y estrecha (Arratia, 1999; Figura III). Esta

134

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi condición es la que se observa en folidofóridos (Nybelin, 1966), †Leptolepis coryphaenoides, †Anaethalion (Arratia, 1987b) y varasíctidos (Arratia, 2008a) entre otros, y es la condición presente en †Luisiella feruglioi. El ensanchamiento posterior de los frontales puede ser abrupto o paulatino (De Pinna, 1996). Por el contrario, en osteoglosomorfos y algunos grupos de ostariofisos (e.g. Gonorhynchiformes,

Siluriformes, Characiformes) la forma de los frontales es diferente a la recién descripta

(Weitzman, 1962; Li & Wilson, 1996; Arratia, 1999; Hilton, 2003). En estos grupos, los frontales no exhiben una estrechez marcada en la porción anterior, sino que mantienen su ancho relativamente constante en todo su largo (e.g. Hiodon, Brycon), o inclusive pueden ser ligeramente más anchos en la porción anterior (e.g. Heterotis; Figura IV).

Entre los taxones del grupo externo de este análisis filogenético, en amiidos y paquicórmidos los frontales suelen tener un ancho similar en todo su largo, aunque en ocasiones dichos huesos son más anchos anteriormente (Lehman, 1966; Mainwaring,

1978; De Pinna, 1996; Grande & Bemis, 1998).

Figura IV: Cráneo en vista dorsal de Heterotis nicotilus (modificado de Hilton, 2003). Se observan los siguientes estados: car. 2(1); car. 3(0); car. 4(0); car. 5(1); car. 6(0).

135

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

3- Forma de los nasales: cuadrangulares (0), tubulares, reducidos a una osificación en torno al canal sensorial (1)

En actinopterigios basales, los huesos nasales son osificaciones grandes, de variadas formas, que se ubican laterales a los frontales y rostrales, en la región etmoidal del cráneo (Cloutier & Arratia, 2004). Dichos huesos portan la porción anterior del canal supraorbital y lo conectan con la comisura etmoidal. Generalmente en teleósteos, los nasales se encuentran dispuestos lateralmente a los frontales y/o a la región etmoidal, y están prácticamente reducidos a una osificación en torno al canal que portan, adoptando una forma tubular (Figura III). Esta es la condición presente en

†Luisiella feruglioi.

No obstante, en algunos teleocéfalos los nasales no están reducidos solamente al canal supraorbital, sino que son más bien cuadrangulares en forma y se ubican anteriormente a los frontales (e.g. Heterotis, †Humbertia, Denticeps, Thymallus, Figura

IV).

Con la excepción de los picnodóntidos, que carecen de huesos nasales y se consideran inaplicables para el carácter (e.g. †Mesturus; Kriwet, 2001), los taxones que conforman el grupo externo de este análisis no presentan nasales de forma tubular.

Dichas osificaciones son, por ejemplo, cuadrangulares en Amia (Grande & Bemis, 1998) y subcuadrangulares en paquicórmidos y en aspidorinquiformes (Mainwaring, 1978;

Brito, 1997).

4- Relación entre los nasales: en contacto entre sí la línea media (0), separados por los frontales (1), separados por las osificaciones de la región etmoidal (2) (modificado de Li & Wilson, 1999: carácter 3)

136

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

De acuerdo con Gardiner & Schaeffer (1989), la condición más difundida en neopterigios es la presencia de ambos nasales en contacto entre sí en la línea media del cráneo. Sin embargo, en la mayoría de los teleósteos, los nasales son osificaciones pequeñas que están desplazadas de la línea media del cráneo por los frontales (Figura

III), las osificaciones etmoidales o ambas (Arratia, 1997, 2000c). Entre los teleósteos, la presencia de nasales en estrecho contacto en la línea media se ha considerado una condición secundariamente derivada (Li & Wilson, 1999; Hilton, 2003) y está presente por ejemplo en algunos osteoglossomorfos como Heterotis (Figura IV).

De acuerdo con Li & Wilson (1999), los nasales están separados entre sí por el mesetmoides (o por las osificaciones etmoidales correspondientes) en osteoglosomorfos, clupeomorfos y euteleósteos. En otros teleocéfalos como los elopomorfos (e.g. Elops), los nasales se encuentran separados entre sí en la línea media tanto por las osificaciones etmoidales como por la región anterior de los frontales. En teleósteos basales y en †Luisiella feruglioi, aunque la región anterior del cráneo no se encuentra bien preservada generalmente, la condición más difundida es aquella en la que los nasales se encuentran separados entre sí por los frontales (e.g. †Protoclupea,

†Rhacolepis, †Tharsis, Forey, 1977; Arratia 2000c, 2008a).

En amiidos y lepisosteiformes, los nasales hacen contacto entre sí en la línea media del cráneo (Grande & Bemis, 1998; Grande, 2010). Por el contrario en aspidorhynquiformes, los frontales y la región etmoidal separan a ambos nasales

(Maisey, 1991; Brito, 1997), mientras que en paquicormiformes los nasales se encuentran separados entre sí mayormente por una osificación rostrodermetmoidea

(Mainwaring, 1978).

5- Hueso supraoccipital: ausente (0), presente (1) (de Patterson, 1977b; Arratia

2008a: carácter 4)

137

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En general se considera que el hueso supraoccipital es una osificación impar

única de teleósteos, ubicada en la región dorsoposterior del neurocráneo (Nybelin,

1971; Patterson, 1973, 1975). Sin embargo, de acuerdo con Patterson (1973), la evidencia acerca de los patrones de osificación de actinopterigios primitivos (paleoniscoideos) es insuficiente como para poder discernir si el supraoccipital es un rasgo primitivo de actinopterigios que se pierde en neopterigios basales y luego se desarrolla en teleósteos; o si es una especialización única de teleósteos.

Según Arratia (1999), la presencia de un hueso supraoccipital es una sinapomorfía de teleósteos (Figura IV). No obstante, de acuerdo con Brito (1997), dicho hueso está presente en aspidorinquiformes, entre los neopterigios no teleósteos y no sería un rasgo único de teleósteos. Además, primitivamente en teleósteos, el supraoccipital ocupa solamente la región occipital del cráneo, condición presente en

†Luisiella feruglioi, pero en formas más avanzadas se extiende anteriormente hacia el techo de la región ótica (Arratia, 1999).

Los Picnodontiformes (†Mesturus en este análisis) tienen una osificación llamada dermosupraoccipital (Nursall, 1996, 1999) ubicada en la porcíon posterior del cráneo, en una posición similar al supraoccipital de teleósteos. Sin embargo, de acuerdo con Kriwet (2001), esta osificación no sería homóloga con el supraoccipital debido al origen dérmico de la misma. Por lo tanto, se considera que un hueso supraoccipital está ausente en †Mesturus, así como también en paquicormiformes, amiidos y lepisosteiformes (Grande & Bemis, 1998; Arratia, 1999; Grande, 2010).

6- Contacto anterior del supraoccipital: con los parietales (0), con los frontales

(1) (de Patterson, 1970a; de Grande, 1985; modificado de Arratia, 1997: carácter 108)

138

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En teleósteos basales y formas basales de grupos vivientes, el supraoccipital contacta anteriormente con los parietales, los que a su vez contactan entre sí en la línea media y se relacionan anteriormente con los frontales. Esta es la disposición de los huesos del techo del cráneo en leptolépidos (Nybelin, 1974), varasíctidos, ictiodectiformes, osteoglosomorfos (Hilton, 2003, Figura IV), elopiformes (Forey, 1973), clupeomorfos no clupeiformes (e.g. †Diplomystus; Grande, 1985) y muchos euteleósteos entre otros, y es la condición presente en †Luisiella feruglioi. De acuerdo con Grande

(1985) la presencia de un supraoccipital en contacto con los frontales, separando medialmente a los parietales es una sinapomorfía de Clupeiformes. Sin embargo, en algunos teleósteos no clupeiformes, como euteleósteos (e.g. el salmónido Thymallus;

Sanford, 2000; el úmbrido Umbra; Wilson & Veilleux, 1982), gonorinquiformes (e.g.

†Tharrhias; Maisey, 1991) y crossognatiformes (e.g. †Rhacolepis, †Goulmimichthys (Figura

V); Forey, 1977; Cavin, 2001), el supraoccipital también contacta anteriormente con los frontales separando a los parietales entre sí. De acuerdo con Grande (1985) esta condición se adquirió independientemente en los diferentes grupos.

Figura V. Vista dorsal del cráneo de †Goulmimichthys arambourgi, modificado de Cavin, 2001. Se observan los siguientes estados: car. 6(1), car. 7(0), car. 8(1).

Este carácter no es aplicable para los taxones del grupo externo (e.g Amia calva,

139

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Lepisosteus, †Pachycormus) que carecen de un hueso supraoccipital.

7- Cresta supraoccipital: no desarrollada o muy pequeña (0), bien desarrollada

(1) (modificado de Maisey, 1991: caracteres 6 y 17)

De acuerdo con Alvarado-Ortega (2004) -quién utilizó un carácter muy similar para el análisis de relaciones filogenéticas de Ichthyodectiformes- una cresta supraoccipital bien desarrollada (triangular y de gran tamaño) se encuentra en aquellos taxones de teleósteos donde el margen posterior del cráneo está formado por un supraoccipital y epioccipitales de gran tamaño, mientras que los parietales se encuentran alejados de dicho margen.

En la mayoría de los teleósteos basales, como por ejemplo en leptolépidos

(Nybelin, 1974), varasíctidos (Arratia, 2008a), algunos ichthyodectiformes (e.g.

†Allothrissops; Patterson & Rosen, 1977; Alvarado-Ortega, 2004), †Ascalabos y

†Cavenderichthys talbragarensis (Arratia, 1997; Bean, 2006), el supraoccipital es una osificación pequeña y no se desarrolla una cresta supraoccipital. Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Entre los grupos actuales de teleósteos, una cresta supraoccipital pequeña o prácticamente inexistente se encuentra en clupeomorfos

(Grande, 1985; Maisey, 1991), elopomorfos (Forey, 1977; Arratia, 1987b, 1997, Figura

VI) y en la mayoría de los osteoglosomorfos (excepto Hiodon en este análisis; Li &

Wilson, 1996; Hilton, 2003).

Por el contrario, en muchos ostariofisos (e.g. Brycon, Chanos, †Tharrhias; Grande

& Poyato-Ariza, 1999) y euteleósteos (e.g. Umbra; Wilson & Veilleux, 1982), existe una cresta supraoccipital bien desarrollada. De acuerdo con Cavin (2001) la presencia de una cresta supraoccipital en diferentes linajes de teleósteos representa probablemente la adquisición independiente de este rasgo.

140

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Al igual que el carácter 6, este carácter no es aplicable para los taxones del grupo externo (e.g Amia, Lepisosteus, †Mesturus, †Pachycormus) que carecen de un hueso supraoccipital.

Figura VI. Vista dorsal del cráneo de Elops saurus (modificado de Hilton, 2003). Se observan los siguientes estados de carácter: car. 1(0), car. 2(0), car. 7(0), car. 8(0).

8- Condición del techo craneano: medioparietal (0), lateroparietal (1) (de Cavin,

2001; Arratia, 2008a: carácter 194)

Este carácter se relaciona con el carácter 6 ya que tiene que ver con la disposición de los parietales. En este sentido, la presencia de los parietales en contacto entre sí en la línea media del cráneo ha sido considerado el estado primitivo en teleósteos, comúnmente conocido como condición medioparietal (Patterson, 1967;

Cavin, 2001). Esta condición es la que se encuentra en la mayoría de los teleósteos basales, elopomorfos (Forey, 1977, Figura VI) y osteoglosomorfos (Hilton, 2003) y es la presente en †Luisiella feruglioi.

Contrariamente, la condición lateroparietal (Arambourg, 1954; Taverne, 1983) es aquella en donde los parietales están desplazados de la línea media, y se ubican en una posición más lateral en el techo del cráneo. Esta situación puede deberse por un lado, a que el supraoccipital separa a los parietales en la línea media, como en Clupeiformes

141

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(e.g. Engraulis, †Diplomystus, †Santanaclupea), Gonorhynchiformes (e.g Chanos,

†Tharrhias), algunos crossognatiformes (e.g. †Goulmimichthys; †Rhacolepis; Figuras III y

V), y por otro, a la presencia de una fontanela dorsal que separa los parietales y la porción posterior de los frontales, como se encuentra en muchos caraciformes (e.g.

Brycon; Weitzman, 1962) y euteleósteos (e.g. Thymallus, Umbra; Wilson & Veilleux, 1982;

Sanford, 2000).

Entre los taxones incluidos aquí como grupo externo del análisis, la condición de cráneo lateroparietal está presente en los pachycormiformes †Hypsocormus y

†Pachycormus, donde los frontales separan a los parietales en la línea media

(Mainwaring, 1978); y en †Mesturus, donde los parietales están separados por el dermosupraoccipital (Kriwet, 2001).

9- Hueso extraescapular: pequeño, no se extiende caudalmente cercano al margen posterior del opérculo (0), bien desarrollado, grande, que se extiende caudalmente cercano al margen posterior del opérculo (1) (modificado de Arratia, 2008a: carácter

189)

En la mayoría de los teleósteos, los extraescapulares son osificaciones de tamaño pequeño, cuadrangulares o semicirculares, que se disponen posteriores a los parietales y pteróticos, y laterales al supraoccipital, en la región posterior del cráneo

(Arratia, 1997). Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Sin embargo, en algunos grupos de teleocéfalos, como en algunos osteoglossomorfos (Hilton, 2003) y ostariofisos (e.g. Characiformes, Weitzman, 1962) los extraescapulares se reducen de tamaño y adoptan una forma tubular o irregular. En todos los casos, los extraescapulares no se extienden demasiado caudalmente y no alcanzan el margen posterior del opérculo.

142

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Por el contrario, en varasíctidos y crossognátidos, cada extraescapular es un hueso bien desarrollado, de gran tamaño, que alcanza caudalmente el margen posterior del opérculo (Forey, 1977; Taverne, 1989; Cavin, 2001; Arratia, 2008a). De acuerdo con Arratia (2008a), la presencia de un hueso extraescapular de estas características sería una sinapomorfía de Crossognathiformes (Figura VII).

Figura VII. Reconstrucción del cráneo de †Crossognathus sabaudians, modificado de Taverne (1989) y Arratia (2008a). Se observan los siguientes estados de carácter: car. 9(1), car. 29(1), car. 34(1).

De acuerdo con Mainwaring (1978), los paquicórmidos carecen de huesos extraescapulares. En el resto de los taxones del grupo externo (e.g. amiidos, lepisosteiformes) los extraescapulares son más bien pequeños y no se extienden caudalmente hasta el margen posterior del opérculo.

10- Recessus lateralis: ausente (0), presente (1) (de Grande, 1985; Arratia 1996b: carácter 8)

El recessus lateralis es un espacio intracraneal ubicado en la región ótica del cráneo (Arratia, 1997) y consiste en una cámara relacionada con los huesos proótico y

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi pterótico hacia donde abren los canales sensoriales supraorbital, infraorbital, preopercular y temporal (Grande, 1985). La presencia de un recessus lateralis fue considerada una característica de Clupeomorpha por Greenwood et al. (1966); sin embargo, Grande (1985) lo propuso como una sinapomorfía únicamente de

Clupeiformes.

De acuerdo con Arratia (1997), los teleósteos basales, elopomorfos y osteoglossomorfos carecen de un recessus lateralis, al igual que los neopterigios no teleósteos que conforman el grupo externo de este análisis. Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

11- Bulla ósea en el proótico: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen,

1977; de Grande, 1985; modificado de Arratia 1996b: carácter 9)

En los teleósteos clupeomorfos se desarrolla generalmente una bulla en el proótico y una bulla en el pterótico (Grande, 1985). Los clupeomorfos vivientes

Engraulis y Denticeps y el clupeomorfo fósil †Santanaclupea tienen dos bullas bien desarrolladas en el proótico y pterótico, respectivamente (Grande, 1985; Maisey, 1993), sin embargo, de acuerdo con Grande (1985) el hueso pterótico puede caracer de una bulla bien desarrollada, encontrándose esta estructura solamente en el proótico. Este es el caso de algunos clupeomorfos actuales no considerados en este análisis (e.g.

Sprattus) y del clupeomorfo basal †Diplomystus. En el cráneo del clupeomorfo

†Diplomystus el hueso proótico es muy delgado y está expandido ventralmente, similar a la bulla fusiforme que se observa en algunos clupeidos (Grande, 1985). Según

Patterson & Rosen (1977) y Grande (1985) la presencia de estas bullas óseas en el proótico y pterótico indicarían la existencia de una conexión otofísica, que involucra a un divertículo de la vejiga natatoria penetrando en el exoccipital y extendiéndose al

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi proótico a cada lado del cráneo. Esta conexión otofísica (i.e. entre la vejiga natatoria y el oído interno) tiene lugar a partir de la bifurcación de los divertículos izquierdo y derecho de la vejiga natatoria, la que resulta en la formación de dos vesículas de gran tamaño, a cada lado del cráneo (Greenwood et al., 1966). Estas vesículas se alojan en las dos bullas desarrolladas en el proótico y en el pterótico respectivamente.

La codificación de este carácter es incierta para muchos de los teleósteos basales y teleocéfalos fósiles, como →sí t→m↓ién en †Luisiella feruglioi, sin embargo una bulla desarrollada en el proótico está ausente en los representantes vivientes de elopomorfos, osteoglosomorfos, ostariofisos y euteleósteos (Patterson & Rosen, 1977;

Grande, 1985; Arratia, 1996b, 1997), con la excepción de †Erichalcis, considerado un clupeormorfo por Forey (1975) y Grande (1985) y un euteleósteo por Arratia (1999).

12- Intercalar participando del margen de la fosa postemporal: ausente (0), presente (1) (modificado de Arratia, 2008a: carácter 188)

En actinopterigios basales, la musculatura del tronco se inserta en depresiones poco profundas de la superficie posterior del neurocráneo y no se desarrolla una fosa postemporal (e.g. Polypterus, †Mimia; Gardiner et al., 2005). De acuerdo con Gardiner &

Schaeffer (1989), la fosa postemporal está presente en Amia y teleósteos (ausente en

Lepisosteus) y corresponde a una cavidad que abre posteriormente y alberga la porción anterior de la musculatura del tronco. Además, según Patterson (1977b) la fosa postemporal de teleósteos y folidofóridos confluye con la fosa bridgei, permitiendo de esta manera que la musculatura se extienda hasta la región ótica del cráneo.

En teleósteos, la fosa postemporal puede estar rodeada por diferentes huesos del cráneo, encontrándose una fosa postemporal rodeada por los huesos epiótico, pterótico y exoccipital en †Pholidophorus bechei, leptolépidos (Patterson, 1975b) y

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi algunos elopomorfos (Forey, 1973b), por los huesos epiótico y exoccipital, epiótico y parietal, epiótico y pterótico o solamente por el epiótico en algunos ostariofisos (e.g. caraciformes) (Weitzman, 1962, Mirande, 2010) o rodeada por los huesos pterótico, epiótico y parietal en los euteleósteos vivientes Thymallus y Oncorhynchus (Sanford,

2000) y en el euteleósteo fósil †Humbertia (Patterson, 1970b).

Particularmente en los teleósteos †Luisichthys, †Goulmimichthys, †Rhacolepis,

†Notelops y †Apsopelix el margen de la fosa postemporal está formado por los huesos epiótico, pterótico, intercalar y exoccipital (Arratia, 2008; Arratia & Tischlinger, 2010).

Estos autores propusieron que la presencia de una fosa postemporal rodeada por los huesos epiótico, pterótico, intercalar y exoccipital sería una sinapomorfía de

Crossognathiformes.

En osteoglosomorfos, hay una cavidad similar, rodeada generalmente por los huesos epiótico, pterótico y exoccipital, que se conoce como la fenestra temporal

(Taverne, 1998) o como la fosa temporal (Hilton, 2003). De acuerdo con Taverne (1998) la fosa postemporal de teleósteos basales y elopomorfos es homóloga a la fenestra temporal de osteoglosomorfos. Sin embargo, Cavin & Forey (2001) y Hilton (2002,

2003), cuestionaron dicha homología ya que en el osteoglosomorfo Hiodon, por ejemplo, la fosa temporal está rodeada del parietal, pterótico y epiótico. En este análisis, y siguiendo a Cavin & Forey (2001) y Hilton (2002) se ha considerado que la fosa temporal de osteoglosomorfos no es homóloga con la fosa postemporal de teleósteos basales. La fosa postemporal está ausente en clupeomorfos (Grande, 1985) y muchos euteleósteos, como Umbra y Esox.

Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi y es inaplicable para

†Mesturus, que carece de un hueso intercalar y Lepisosteus, que carece de una fosa postemporal. El margen de la fosa postemporal de Amia está formado por los huesos epiótico y dermopterótico (Grande & Bemis, 1998), mientras que la condición de

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi aspidorinquiformes y paquicormiformes es incierta.

13- Ubicación del foramen para la salida del nervio glossofaríngeo: en el hueso proótico (0), en el hueso exoccipital (1), en el hueso basioccipital (2) (de Patterson

& Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1999: carácter 24)

La presencia de un foramen en el hueso proótico para la salida del nervio glossofaríngeo (IX), como se observa en †Pholidophorus bechei y †Leptolepis coryphaenoides, por ejemplo, ha sido considerada una condición plesiomórfica para teleósteos (Arratia, 1999). A diferencia de estos géneros; el resto de los teleósteos

(†Tharsis dubius y teleósteos más avanzados, sensu Patterson & Rosen, 1977) tienen el foramen para la salida de dicho nervio en el hueso exoccipital. Existen algunas excepciones, como el clupeomorfo †Santanaclupea, en donde se ha encontrado el foramen para ambos, el nervio glossofaríngeo y el nervio vago (X) en el hueso basioccipital. Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

Los aspidorinquiformes, incluidos en el grupo externo de este análisis, presentan un foramen en el proótico para la salida del nervio glossofaríngeo (Arratia,

1999). Por otra parte, Amia presenta una condición diferente, ya que la salida de este nervio se halla posteriormente al proótico, en la bulla cartilaginosa (Patterson & Rosen,

1977; Grande & Bemis, 1998) y se consideró inaplicable en este análisis.

14- Ubicación del foramen para la salida del nervio vago: en el contacto de los huesos intercalar y exoccipital (0), en la cara posterolateral del exoccipital (1)

(modificado de Arratia, 1999: carácter 25)

Al igual que el foramen del nervio glossofaríngeo (IX), el foramen para la salida del nervio vago (X) tiene generalmente dos ubicaciones en teleósteos (Arratia, 1999).

147

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Por un lado, en †Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides y †Tharsis dubius el foramen del nervio vago está formado por los bordes de los huesos intercalar y exoccipital (Patterson, 1975b). Por otro lado, en el resto de los teleósteos el foramen de dicho nervio se ubica en el hueso exoccipital (Patterson & Rosen, 1977). Este carácter no puso observarse en †Luisiella feruglioi.

Contrariamente a lo que sucede con el foramen para el nervio IX, que se ubica en una posición similar a la de los teleósteos basales, en el aspidorhynquiforme

†Vinctifer, el foramen para el nervio X está formado por los bordes de los huesos intercalar y basioccipital (Brito, 1992) condición ausente en teleósteos. La condición de

†Vinctifer se considera inaplicable. En Amia, al igual que en folidofóridos y leptolépidos, el foramen para la salida del nervio vago se encuentra entre el intercalar y exoccipital (Grande & Bemis, 1998).

15- Canal de la arteria occipital en el basioccipital: presente (0), ausente (1)

(de Patterson, 1975b, 1977b; Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1996b: carácter 3)

La arteria occipital es una rama de la arteria carótida externa que irriga el sector del occipucio. Según Patterson (1975b) la presencia de un canal para la arteria occipital en el basioccipital sería un rasgo primitivo de neopterigios. En la mayoría de los teleósteos, la arteria occipital no perfora el basioccipital y de acuerdo con Patterson

(1977b) la ausencia de un canal de la arteria occipital en el neurocráneo sería una sinapomorfía de teleósteos (excepto †Pholidophorus bechei). Sin embargo, en

†Pholidophorus bechei, así como en Amia, Lepisosteus y paquicormiformes, se encuentra un canal para la arteria occipital en el basioccipital (Patterson, 1975b). Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

16- Canal aórtico osificado: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1975b;

Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1996b: carácter 2)

En peces, la arteria aorta dorsal es la que transporta la sangre oxigenada desde las branquias hacia la región anterior del cuerpo (Kardong, 2006). De acuerdo con

Patterson (1975b), en †Leptolepis coryphaenoides y †Pholidophorus bechei existe un canal aórtico corto completamente cerrado y osificado, formado por el basioccipital y ubicado anteriormente al canal de la arteria occipital. En el resto de los teleósteos no existe un canal o surco aórtico diferenciado en el basioccipital (Patterson & Rosen,

1977). Al igual que en el carácter precendente, la condición de †Luisiella feruglioi no pudo observarse.

En †Pachycormus, Patterson (1975b) describió un surco aórtico formado anteriormente por el paraesfenoides y posteriormente por el basioccipital. En Amia, se encuentra un canal aórtico osificado (Arratia, 1997; Grande & Bemis, 1998).

17- Miodomo posterior: se extiende hasta el basioccipital (0), no se extiende hasta el basioccipital sino que está confinado a los proóticos (1) (de Patterson, 1975b;

Patterson, 1977b: carácter 12)

El miodomo posterior es una cavidad ubicada en la región orbitotemporal y

ótica del cráneo de numerosos teleóstomos, que tiene como techo a los proóticos y basioccipital, mientras que el paraesfenoides conforma las paredes laterales y el piso de la misma (De Pinna, 1996, Sanford, 2000). En esta cavidad se dispone la porción posterior de los músculos rectos del ojo, que se extienden posteriormente al área del basiesfenoides, ventrolaterales a la glándula pituitaria. De acuerdo con Gardiner &

Schaeffer (1989), el miodomo posterior está ausente en el neurocráneo de actinopterigios basales. La presencia de un miodomo posterior bien desarrollado es

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi una característica compartida entre Amia y teleósteos, y ha sido considerada como una de las evidencias en favor de la monofilia de Halecostomi, hipótesis en la que Amia está más cercanamente relacionada a los teleósteos que a Lepisosteus (Patterson, 1973).

De acuerdo con Patterson (1973, 1975b), en la mayoría de los teleósteos el miodomo se extiende, a través de un compartimento ventral que atraviesa la sutura proótico-basioccipital, hasta el basioccipital y, alberga los músculos rectos del ojo internos y externos. En algunos teleósteos sin embargo, el miodomo posterior puede estar reducido e incluso ausente (Gardiner & Schaeffer, 1989). La presencia de un miodomo posterior que se extiende hasta el basioccipital ha sido considerada una sinapomorfía de Teleostei y por lo tanto la ausencia o reducción de dicho miodomo en teleósteos implicaría una reversión (e.g. siluriformes; Arratia, 1999). La condición de

†Luisiella feruglioi no ha podido ser observada.

En Amia, el miodomo posterior está restringido a los proóticos, no se extiende hasta el basioccipital y solamente alberga los músculos rectos externos del ojo

(Patterson, 1975b). De acuerdo con Arratia (1999), ésta es también la condición presente en aspidorinquiformes. Por otro lado, dicha estructura está ausente o pobremente desarrollada en Lepisosteus (De Pinna, 1996) y ha sido considerada aquí como inaplicable para este taxón.

18- Etmopalatino: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1997: carácter 1)

El etmopalatino es un elemento par de la región etmoidal, exclusivo de

Ichthyodectiformes (Patterson & Rosen, 1977). Dicho elemento surge como osificación del piso de la cápsula nasal y está provisto de una superficie articular para la porción dorsal del maléolo del palatino. El etmopalatino se asocia anterodorsalmente con el

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi rostrodermetmoides, ventralmente con el palatino y posterior o posterodorsalmente con el etmoides lateral. Dicha unión es a través de cartílago en †Allothrissops y mediante crecimientos óseos membranosos en †Thrissops (Alvarado-Ortega, 2004).

†Pachythrissops por el contrario, carece de una osificación etmopalatina. La ausencia de esta osificación constituye una de las razones por las que numerosos autores no consideran a este taxón como un ictioodectiforme (Stewart, 1999; Alvarado-

Ortega, 2004; Cavin et al., 2012). Esta osificación está ausente en el resto de los teleósteos de este análisis (incluido †Luisiella feruglioi), así como en los neopterigios no teleósteos reunidos en el grupo externo.

19- Proetmoides: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter

Los proetmoides son osificaciones pares y alargadas de la región etmoidal, exclusivas de Esocoidei (Esocidae y Umbridae), que se ubican en la porción anterior del cráneo formando parte del techo del mismo (Grande, 1999). En esócidos y úmbridos, los proetmoides difieren ligeramente en su forma. En Esox los proetmoides solapan brevemente la porción anterior de los frontales y, al menos en los ejemplares grandes, dichos huesos no articulan anteriomente con el palatino (Grande, 1999). En Umbra, los proetmoides también solapan brevemente a los frontales, con los que se asocian a través de tejido conectivo. En este taxón, la porción anterior del proetmoides se curva ventrolateralmente articulando con la superficie dorsal de la premaxila. Por detrás de esta articulación, el proetmoides se ensancha y está provisto de un surco ventral, que cubre anteriormente al cartílago rostral y articula con la porción anteromedial del palatino (Wilson & Veilleux, 1982).

Como en †Luisiella feruglioi, dicha osificación está ausente en el resto de los

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi teleósteos y neopterigios no teleósteos incluidos en este análisis filogenético.

20- Dermopalatino(s) independiente(s): presente (0), ausente (1) (de Arratia &

Schultze, 1991; modificado de Arratia, 1996b: carácter 16)

El dermopalatino (o los huesos dermopalatinos) de Amia y teleósteos es una osificación dérmica que recubre a las osificaciones del palatoquadrado. En la mayoría de los actinopterigios, el dermopalatino osifica ventralmente a la pars autopalatina mientras que en Lepisosteus el dermopalatino osifica ventralmente al ectopterigoides

(Arratia & Schultze, 1991). De acuerdo con Arratia (1997) cuando osifica como elemento independiente, el dermopalatino está siempre provisto de dientes, como ocurre en elopomorfos y osteoglosomorfos, donde osifican generalmente dos elementos dermopalatinos, y algunos clupeomorfos (e.g. Denticeps y Engraulis), donde existe una sola osificación. Según Arratia & Schultze (1991), en ostariofisos y la mayoría de los euteleósteos el dermopalatino está fusionado al autopalatino. Una osificación dermopalatina independiente ha sido descripta también para algunos teleósteos basales, como †Tharsis dubius y †Leptolepis coryphaenoides (Arratia, 1997). La condición no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

21- Autopalatino: osifica tardíamente en la ontogenia (0), osifica tempranamente en la ontogenia (1) (de Arratia & Schultze, 1991; Arratia, 2008a: carácter 36)

De acuerdo con Arratia & Schultze (1991) el momento de osificación del autopalatino es variable en la ontogenia de los actinopterigios actuales, osificando tempranamente en la mayoría de los grupos de teleósteos actuales (e.g. clupeomorfos, ostariofisos, esocoideos, salmónidos), mientras que osifica tardíamente en la ontogenia de Polypterus, Amia, teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius) y

152

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi elopomorfos. La osificación temprana del autopalatino fue propuesta por estos autores como una sinapomorfía de Clupeocephala (sensu Patterson & Rosen, 1977), sin embargo, de acuerdo con Arratia (1997) este rasgo es una característica compartida entre ostarioclupeomorfos (ostariofisos + clupeomorfos) y salmónidos y esoscoideos, ausente en las formas más derivadas de euteleósteos. Por otro lado, los osteoglosomorfos carecen de una osificación autopalatina, al igual que Lepisosteus

(Arratia & Schultze, 1991; Arratia, 1997).

La codificación de este carácter es incierta para la mayoría de los taxones fósiles

(incluyendo a †Luisiella feruglioi) debido a insuficiencias de preservación o por falta de datos ontogenéticos.

22- Ubicación de los premaxilares: en el extremo anterior del hocico (0), ubicadas lateralmente en el cráneo, sin formar parte del hocico (1) (de Mainwaring, 1978; modificado de Arratia, 2008a: carácter 186)

En los teleósteos los premaxilares contactan entre sí en la línea media del cráneo

-dispuestas por delante de las osificaciones etmoidales- (Arratia, 1997), o están ligeramente separadas entre sí por las osificaciones etmoidales (e.g.

Osteoglossomorfos, Hilton, 2003); pero en ambos casos los premaxilares forman parte del hocico del cráneo. Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi y en los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis, con excepción de los paquicormiformes.

De acuerdo con Patterson (1973), en †Pachycormus, la región anterior del cráneo está compuesta casi totalmente por un rostrodermetmoides de gran tamaño (Figura

VIII). Dicha osificación tiene forma de escudo expandido lateralmente, se relaciona posteriormente con los frontales y anteriormente separa tanto a los nasales como a los

153

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi premaxilares entre sí. La separación de los nasales entre sí ya fue discutida previamente en el carácter 4. Sin embargo, la separación de los premaxilares entre sí es una particularidad de este grupo, en donde cada premaxilar está desplazado lateralmente en la parte anterior del cráneo y no forma parte del hocico del mismo. De acuerdo con Mainwaring (1978) la presencia de un rostrodermetmoides de gran tamaño separando los premaxilares entre sí sería una sinapomorfía de

Pachycormiformes.

Figura VIII. Dibujo del cráneo de †Pachycormus macropterus. Modificado de Mainwaring (1978). Se observan los siguientes estados de carácter: car. 22(1), car. 34(0), car. 55(0), car. 70(1).

23- Vómer: par (0), impar (1) (de Patterson, 1975b; Patterson, 1977b; De Pinna,

1996; Arratia, 1999: carácter 187)

De acuerdo con Patterson (1973, 1977a y b) y De Pinna (1996) la presencia de un vómer impar y medio en la porción ventral del neurocráneo constituye una de las sinapomorfías de Teleostei. Según Arratia (1999), la presencia de un vómer impar no sería un rasgo restringido a teleósteos, ya que se encuentra también en aspidorhynquiformes (al menos †Vinctifer, Brito, 1997) y picnodontiformes (Nursall,

1996; Kriwet, 2001). Asimismo, en algunos pocos teleósteos, como el osteoglosomorfo

154

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Hiodon por ejemplo, el vómer es una osificación par.

El vómer es un elemento par en Amia, Lepisosteus y paquicormiformes (De

Pinna, 1996; Grande & Bemis, 1998). Por el contrario, es un elemento impar en †Luisiella feruglioi.

24- Basiesfenoides: presente (0), ausente (1) (de Fink & Fink, 1981; Arratia,

1996b: carácter 5)

El basiesfenoides es un hueso endocondral pequeño, que forma parte del piso del neurocráneo y se ubica en la base del miodomo posterior. Ventralmente, el basiesfenoides está recubierto por el paraesfenoides. De acuerdo con Arratia (1997), el basiesfenoides está presente en la mayoría de los teleósteos, sin embargo está ausente en ostariofisos, una ausencia que ha sido considerada sinapomórfica para este grupo según Fink & Fink (1981). Además, algunos salmónidos carecen de esta osificación.

Entre los Osteoglossomorpha, el basiesfenoides está ausente en muchos grupos, como en el caso de Heterotis, por ejemplo (Hilton, 2003). Este carácter no pudo observarse en

†Luisiella feruglioi.

Tanto Lepisosteus como †Obaichthys carecen de un basiesfenoides (Grande,

2010), pero dicha osificación está presente en los demás taxones incluidos en el grupo externo (Mainwaring, 1978; Arratia, 1997; Grande & Bemis, 1998).

25- Orbitoesfenoides: ausentes o reducidos (0), de gran tamaño (1) (Arratia, 1997: carácter 8)

Generalmente en teleósteos, los orbitoesfenoides son huesos de pequeño tamaño y, consecuentemente, el septo óseo interobital se encuentra ausente o es rudimentario (Arratia, 1997). Esta es la condición observada en †Luisiella feruglioi. Sin

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi embargo, se han registrados algunas excepciones entre miembros de Teleocephala en los que estos elementos son de gran tamaño como en algunos salimoniformes se encuentra un orbitoesfenoides de gran tamaño (Sanford, 2000). Esto también ocurre en los teleósteos jurásicos †Orthogonikleithrus y †Leptolepides, en los que el orbitoesfenoides alcanza ventralmente al paraesfenoides y, de esta manera, el septo interorbital está bien desarrollado. Este rasgo soportaría el clado Orthogonikleithridae, formado por dichos taxones, según Arratia (1997).

Los Gonorhynchiformes (e.g. †Tharrhias, Chanos) carecen de un hueso orbitoesfenoides (Fink & Fink, 1981, 1996).

26- Dientes en el paraesfenoides: presentes (0), ausentes (1) (modificado de

Arratia, 1999: carácter 12)

El paraesfenoides es la osificación impar dérmica que se halla ubicada en la base del neurocráneo. En algunos teleósteos basales, como †Allothrissops, †Leptolepis coryphaenoides, †Pholidophorus bechei, así como en elopomorfos y osteoglosomorfos esta osificación presenta dientes en su cara ventral (Patterson, 1975b). Por el contrario, en varasíctidos (e.g. †Protoclupea, †Domeykos y †Varasichthys), paquirizondontoideos, crosognátidos, †Notelops y †Chongichthys, así como en la mayoría de los clupeocéfalos el paraesfenoides carece de dientes (Arratia, 2008a, 1999, 2010; Arratia & Tischlinger,

2010). En los euteleósteos fósiles †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi, el paraesfenoides tiene dientes (Arratia, 1997). En el paraesfenoides de †Luisiella feruglioi, no se han observado dientes ni dentículos, pero la preservación es imperfecta y por lo tanto se considera que la condición es desconocida. En los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, el paraesfenoides porta dientes en Amia, Lepisosteus,

†Aspidorhynchus, †Belonostomus y †Pachycormus, mientras los dientes están ausentes en

156

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

el paraesfenoides de †Vinctifer, †Mesturus, †Obaichthys.

27- Tamaño de los dientes en el paraesfenoides: pequeños (0), grandes (1)

(modificado de Arratia, 1999: carácter 12)

En la mayoría de los teleósteos que tienen dientes en el paraesfenoides (e.g.

algunos teleósteos basales, elopomorfos), estos dientes son de pequeño tamaño

(dentículos) y se disponen conformando un parche en el área del proceso ascendente

del paraesfenoides (Figura IX). Sin embargo en muchos osteoglosomorfos, el

paraesfenoides presenta dientes de gran tamaño, como se observa en Hiodon (Hilton,

2003). En este taxón los dientes se disponen ocupando toda la sección media de la faz

ventral del paraesfenoides (Figura X). Según Arratia (1997) la presencia de dientes de

gran tamaño en el paraesfenoides constituiría un rasgo derivado para teleósteos.

Los taxones incorporados como grupo externo en este análisis filogenético que

tienen un paraesfenoides dentado, presentan dientes pequeños en dicho hueso. Esta

condición fue considerada por Patterson (1975b) y Arratia (1999) como un rasgo

primitivo para Neopterygii.

Figura IX. Dibujo de la porción posterior del paraesfenoides de †Leptolepis coryphaenoides en vista ventral. Modificado de Patterson (1975b). Se observan los siguientes estados de carácter: car. 27(0), car. 29(0)

157

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Figura X. Dibujo del paraesfenoides de Hiodon alosoides en vista ventral. Modificado de Hilton (2003). Se observa el estado de carácter 27(1).

28- Proceso basioccipital del paraesfenoides: no sobrepasa posteriormente al basioccipital (0), se extiende posteriormente al basioccipital (1) (modificado de Arratia,

1997: carácter 11)

La porción del paraesfenoides que yace o se dispone ventral a la región occipital del neurocráneo se denomina a menudo en teleósteos proceso basioccipital del paraesfenoides (Hilton, 2003). Dicha porción es equivalente a lo que Grande & Bemis

(1998) llamaron ala posterior del paraesfenoides en Amia calva. En numerosos casos, dicho proceso se alarga hacia atrás extendiéndose ventralmente al basioccipital y, en algunos casos, sobrepasando el margen posterior de este hueso. Generalmente en teleósteos, el proceso basioccipital del paraesfenoides alcanza posteriormente el margen anterior del basioccipital, contactando con dicho hueso. Sin embargo, en algunos teleósteos basales, como en †Varasicthys (Arratia, 1981, 1994, 2008a) y

†Apsopelix (Teller-Marshall & Bardack, 1978), dicho proceso sobrepasa el margen posterior del basioccipital. De acuerdo con Cavin (2001), la presencia de este rasgo soportaría una cercana relación entre varasíctidos y crossognátidos. Por el contrario, de acuerdo con Arratia (2008a), este rasgo sería una adquisición independiente de

†Varasichthys y †Apsopelix, ya que está ausente en los demás varasíctidos.

La condición presente en †Luisiella feruglioi no ha podido ser observada.

158

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

29- Proceso basipterigoideo en el paraesfenoides: presente (0), ausente (1) (de

Patterson, 1973; Hilton, 2003: carácter 9).

Los procesos basipterigoideos del paraesfenoides son proyecciones ventrolaterales pares de este elemento dérmico que contactan con el respectivo arco hiop→l→tino (P→tterson, 1973, 1975; Moritz & Britz, 2005). En los t→xones tradicionalmente incluidos entre los folidofóridos, ictiodectiformes mesozoicos y leptolépidos, es común la presencia de estos procesos bien desarrollados en el paraesfenoides (Figura IX), asi como en el paraesfenoides de los teleocéfalos fósiles

†Diplomystus, †Humbertia y †Tharrhias araripis, entre otros (Patterson, 1975; Maisey,

1991). En teleocéfalos actuales, por el contrario, dichos procesos del paraesfenoides son estructuras raramente presentes, ocurriendo en el Orden Osteoglossiformes (e.g.

Heterotis, Scleropages, Patterson, 1975, 1984; Hilton, 2003). La reducción completa de los procesos basipterigoideos del paraesfenoides se ha considerado un rasgo derivado en teleósteos por algunos autores (e.g. Patterson, 1975). Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

Entre los taxones seleccionados como grupo externo, amiidos, aspidorinquiformes y pachycormiformes carecen de dicho proceso (Patterson, 1975;

Mainwaring, 1978; Grande & Bemis, 1998) mientras que †Mesturus tiene un paraesfenoides con proceso basipterigoideo (Kriwet, 2001). En Lepisosteus y †Obaichthys el proceso basipterigoideo no se considera homólogo con el proceso basipterigoideo de teleósteos ya que está formado por el paraesfenoides y proótico (Patterson, 1973;

Grande 2010).

30- Separación entre el órgano olfatorio y el ojo: estrecha (0), amplia (1)

(Arratia, 2008a: carácter 152)

159

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En la mayoría de los actinopterigios, el órgano olfatorio se aloja en un par de fosetas ciegas o cámaras olfatorias que se ubican anterodorsal o anterolateralmente en la región preorbital del cráneo, por delante de la órbita. Cada cámara abre externamente a través de dos aberturas (narinas) circulares o elipsoidales (Chen &

Arratia, 1994). Generalmente en teleósteos, así como en Amia, el órgano olfatorio se encuentra cercano a la punta del hocico y, como la región preorbitaria del cráneo es relativamente corta; el órgano olfatorio se encuentra cercano al ojo (Arratia, 1999). Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi.

En lepisosteoideos, al igual que en Amia y teleósteos, el órgano olfatorio se ubica anteriormente en el hocico, pero, a diferencia de éstos, en dicho grupo, la región preorbital es muy alargada y, consecuentemente, el órgano olfatorio se encuentra muy separado del ojo (Chen & Arratia, 1994).

31- Forma de la porción anterior de la serie infraorbital: laminar o en forma de placa (0), tubular (1) (modificado de Arratia 1997: carácter 27)

Los infraorbitales son huesos dérmicos que forman parte de la porción ventral y posterior de la serie de huesos circumorbitales (excepto el dermoesfenótico) y recubren externamente (en menor o mayor medida) la mejilla del pez, portando el canal infraorbital (Cloutier & Arratia, 2004). Generalmente, el número de huesos infraorbitales de teleósteos es de cinco o seis osificaciones (Arratia, 1997). En la mayoría de los teleósteos el primer infraorbital, que es aquel ubicado más rostralmente, es considerablemente más ancho que el infraorbital consecutivo y presenta una forma laminar subcircular u ovalada. Este es el caso de los infraorbitales anteriores de teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius, †Cavenderichthys talbragarensis, Nybelin, 1974; Bean, 2006) y es la condición presente en †Luisiella

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi feruglioi. En osteoglossomorfos, sin embargo, el primero y en ocasiones el segundo infraorbital son tubulares ya que están prácticamente reducidos a la porción de canal infraorbital que portan (Arratia, 1997; Hilton, 2003) (Figura XI).

Entre los taxones del grupo externo, Lepisosteus y †Obaichthys tienen numerosas osificaciones infraorbitales dentadas dispuestas anteriormente (toothed infraorbitals de

Wiley, 1976; López-Arbarello, 2012) que presentan una forma tubular. Sin embargo, si bien esta serie osificaciones dentadas serían serialmente homólogas a los infraorbitales, en actinopterigios no se conoce ninguna estructura homóloga a las mismas (López-

Arbarello, 2012). Los infraorbitales de lepisosteiformes son laminares o tienen forma de placa, al igual que en el resto de los taxones del grupo externo de este análisis.

Figura XI. Dibujo de los huesos de la serie orbital de Hiodon alosoides. Modificado de Hilton (2003). Se observan los siguientes estados de carácter: car.31(1), car.32(1), car.38(1).

32- Número de osificaciones infraorbitales en el margen posterior de la

órbita: tres (0), dos (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 11)

En la mayoría de los teleocéfalos y teleósteos basales, el margen posterior y posteroventral de la órbita está formado por tres huesos infraorbitales. Este es el caso de †Tharsis dubius, †Leptolepides sprattiformis y †Luisiella feruglioi, entre muchos otros

(Nybelin, 1974, Arratia, 1997). De acuerdo con Hilton (2003), en Osteoglossomorpha tiene lugar una reducción del número de infraorbitales por la fusión de dos de dichos

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi elementos (Nelson, 1969a; Li & Wilson, 1996a; Arratia, 1999) (Figura XI). La fusión de los infraorbitales posteriores io4 e io5 fue propuesta por Li & Wilson (1996) como una sinapomorfía de los osteoglossomorfos que solamente estaría ausente en †Lycoptera entre los fósiles y Pantodon en los actuales, dentro de este grupo. Sin embargo, esta condición no es única de osteglosomorfos, ya que está presente también en algunos paquirizodontoideos y crossognátidos como †Notelops y †Crossognathus (Forey, 1977;

Cavin, 2001) (Figura VII).

Amia calva sería polimórfica para este carácter, existiendo ejemplares con dos infraorbitales posteriores y ejemplares con tres infraorbitales posteriores. De acuerdo con Grande & Bemis (1998, fig. 19), estas diferencias corresponden a la variabilidad intraespecífica de dicho taxón.

33- Anillo circumorbital: incompletamente cerrado (0), completamente cerrado, sin espacios entre los huesos (1) (de Gosline, 1965; Arratia, 2008a: carácter 190)

En teleósteos, el anillo circumorbital comprende a los huesos infraorbitales, supraorbitales, dermoesfenótico y anteorbital, es decir, a todas aquellas osificaciones que forman el margen de la órbita. Generalmente en Amia y teleósteos, el anillo circumorbital no se encuentra completamente cerrado ya que algunos huesos consecutivos de esta serie (i.e. infraorbital 1/anteorbital y supraorbital) no hacen contacto entre sí (e.g. †Tharsis dubius y †Leptolepides sprattiformis; Nybelin, 1974;

Patterson & Rosen, 1977) o incluso están ausentes (e.g. supraorbital de Amia (ver carácter 35), anteorbital de Oncorhynchus (ver carácter 39).

Sin embargo, en algunos osteoglósidos y crosognátidos (e.g. †Crossognathus,

†Goulmimichthys, †Rhacolepis, Forey, 1977; Taverne, 1989; Cavin, 2001, ver Figura VII) el anillo circumorbital está completamente cerrado (Gosline, 1965, Taverne, 1989). De

162

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi acuerdo con Taverne (1989) dicho rasgo constituye una de las sinapomorfías de la

Familia Crossognathidae.

A diferencia de lo que sucede en Amia y teleósteos, Gosline (1965) notó que en

Lepisosteus el anillo circumorbital está completamente cerrado y no existen espacios entre los huesos. Este autor consideró la presencia de un anillo circumorbital completamente cerrado como un rasgo primitivo de neopterigios.

34- Huesos suborbitales: presentes (0), ausentes (1) (Arratia 1996b: carácter 15)

Los huesos suborbitales se definen como la serie de huesos anamésticos que se encuentran entre los infraorbitales posteriores y el preopercular (Gardiner & Schaeffer,

1989). Schaeffer (1973) consideró la existencia de una serie suborbital en la mejilla como un rasgo primitivo de actinopterigios. Entre los teleósteos, dicha osificación está ausente en la mayoría de los grupos, no obstante, un suborbital se encuentra en algunos teleósteos basales como †Leptolepis coryphaenoides y †Varasichthys.

†Luisiella feruglioi carece de una osificación suborbital.

Entre los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, dos osificaciones suborbitales se encuentran en aspidorinquiformes (Maisey, 1991; Brito,

1997) y paquicormiformes (Mainwaring, 1978) (Figura VIII), mientras que en lepisosteiformes son numerosos los huesos suborbitales (Wiley, 1976; Grande, 2010). En contraposición, los picnodontiformes (e.g. †Mesturus) y Amia carecen de huesos suborbitales (Grande & Bemis, 1998; Kriwet, 2001).

35- Huesos supraorbitales: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia,

1999: carácter 36)

Los supraorbitales son huesos anamésticos que forman parte del anillo

163

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi circumorbital de muchos actinopterigios y como su nombre lo indica, se hallan por encima de la órbita (Gardiner & Schaeffer, 1989). Generalmente en teleósteos, los supraorbitales están presentes, sin embargo en unos pocos grupos, como en osteoglosomorfos, algunos clupeomorfos como Engraulis en este análisis y algunos elopiformes, la osificación supraorbital está ausente (Forey, 1973a; Hilton, 2003).

En los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo, los picnodóntidos (e.g. †Mesturus, Kriwet, 2001) al igual que los paquicórmidos (e.g.

†Pachycormus, †Hipsocormus, Mainwaring, 1978) y Amia, carecen de huesos supraorbitales (Figura XII). En cambio, los supraorbitales están presentes en aspidorinquiformes, Lepisosteus, y †Obaichthys (Grande, 2010).

Figura XII. Dibujo del cráneo de Amia calva. Modificado de López-Arbarello, 2012 y Grande & Bemis, 1998. Se observan los siguientes estados de carácter: car.35(1), car.58(1), car.60(0), car.80(1).

36- Número de supraorbitales: dos (0), uno (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 36)

Generalmente en teleósteos, una o dos osificaciones supraorbitales forman la porción anterodorsal y mediodorsal de la órbita, ubicados laterales al frontal, dorsoposteriores al anteorbital y anteriores al dermoesfenótico. Según Arratia (1997), la condición más común entre los teleósteos es la presencia de una única osificación

164

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi supraorbital, mientras que la existencia de dos supraorbitales ocurre solamente en algunos teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides) (Figura XIII). En el margen dorsal de la órbita de †Luisiella feruglioi se encuentra un único hueso supraorbital.

En aspidorinquiformes y Lepisosteus, se encuentran típicamente dos huesos supraorbitales, mientras que en †Obaichthys, el número varía entre dos y tres osificaciones (Grande, 2010).

Este carácter es inaplicable para osteoglosomorfos, Engraulis, paquicórmidos,

Amia y †Mesturus, que carecen de huesos supraorbitales.

Figura XIII. Dibujo del cráneo de Leptolepis coryphaenoides, modificado de Nybelin (1974). Se distinguen los siguientes estados de carácter: car. 36(0), car. 38(0), car. 42(0), car. 57(0), car. 61(0), car. 66(0).

37- Forma de la porción anterior del supraorbital: no expandida (0), expandida anteroventralmente (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 29)

Generalmente en los teleósteos que tienen un hueso supraorbital – que son la mayoría-, dicha osificación es subrectangular u ovalada y se aguza anteriormente (e.g.

165

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Leptolepis konwarri, Waldman, 1971); †Cavenderichthys talbragarensis, Bean, 2006; obs. pers.). Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi.

Sin embargo, en los teleósteos jurásicos †Leptolepides y †Orthogonikleithrus el supraorbital es de gran tamaño y presenta la porción anterior dirigida anteroventralmente y expandida (Arratia, 1997). Dicho rasgo ha sido propuesto como sinapomorfía de la Familia Orthogonikleithridae, erigida por Arratia (1997).

38- Tamaño del dermoesfenótico: pequeño (0), grande (1) (modificado de Arratia

2008a: carácter 191)

En actinopterigios basales el dermoesfenótico es un hueso dérmico que forma parte del techo del cráneo y se ubica en el margen dorsoposterior de la órbita (Cloutier

& Arratia, 2004). Dicho hueso porta la curva dorsal del canal infraorbital, a medida que

ésta pasa por detrás y dorsalmente a la órbita (Gardiner & Schaeffer, 1989). En algunos casos además, en el dermoesfenótico tiene lugar la unión de los canales infra y supraorbitales. Particularmente en Amia y Lepisosteus, el dermoesfenótico surge -en la ontogenia temprana-, como un elemento orbital que no está suturado al techo del cráneo y sin embargo, gradualmente este hueso se incorpora al techo del cráneo suturando con el esfenótico (Grande & Bemis, 1998; López-Arbarello, 2012).

Por el contrario, en teleósteos, aunque se encuentra en una posición similar, el dermoesfenótico no está incluido en el techo del cráneo sino que forma parte de la serie circumorbital, ubicándose lateral al frontal en la esquina dorsoposterior de la órbita

(Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997). En la mayoría de los grupos dicha osificación es de tamaño pequeño -generalmente menor al tamaño de los infraorbitales posteriores- y aproximadamente subtriangular, (e.g. †Cavenderichthys talbragarensis,

†Anaethalion knorri; Arratia, 1997; Bean, 2006, obs. pers.) (Figura XIII). Esta es la

166

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi condición presente en †Luisiella feruglioi. En algunos pocos teleósteos, como los osteoglosomorfos, el dermoesfenótico está prácticamente reducido a la porción de canal cefálico que porta, encontrándose formas trirradiadas y tubulares (e.g. Hiodon,

Hilton, 2003, Figura XI)

Un dermoesfenótico de gran tamaño fue descripto por Forey (1977) como característica única de los pachyrhizodontoideos (e.g. †Notelops, †Rhacolepis). Sin embargo, de acuerdo con Taverne (1989) este rasgo está más difundido y constituye una sinapomorfía del Orden Crossognatiformes (Figura VII). Arratia (2008a), en base a la presencia de un dermoesfenótico de gran tamaño y bien desarrollado -entre otros atributos-, incluyó a los varasíctidos en dicho orden.

39- Anteorbital independiente: presente (0), ausente (1) (modificado de Arratia,

2008a: carácter 192)

Primitivamente en actinopterigios la serie circumorbital incluye una osificación anteorbital, que como su nombre lo indica, se dispone anterior a la órbita. En la mayoría de los teleósteos se encuentra un anteorbital que generalmente es de pequeño tamaño, como se observa en algunos teleósteos basales (e.g. †Tharsis dubius,

†Cavenderichthys talbragarensis), elopomorfos (e.g. †Anaethalion, Elops), clupeomorfos

(e.g. †Diplomystus, Engraulis), ostariofisos (e.g Brycon, Chanos), euteleósteos (e.g.

†Leptolepides sprattiformis, Thymallus, Umbra) y en †Luisiella feruglioi. Por el contrario en algunos crosognatiformes como los crosognátidos (e.g. †Crossognathus) y paquirizodontoideos (e.g. †Goulmimichthys, †Notelops, †Rhacolepis), así como en algunos osteoglosomorfos el anteorbital está ausente de la serie orbital (Cavin, 2001, Hilton

2003). En crosognátidos y paquirizodontoideos, debido al gran tamaño del primer infraorbital, Taverne (1989) y Cavin (2001) propusieron que el anteorbital estaría

167

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi fusionado con este hueso, y por esta razón no se encuentra como elemento independiente. De acuerdo con Nelson (1969a) y Li & Wilson (1996) esta sería también la condición presente en el osteoglossomorfo Heterotis.

Un anteorbital forma parte de la serie orbital de amiidos, paquicormiformes y lepisosteiformes. De acuerdo con Kriwet (2001), los picnodóntidos carecen de un anteorbital y este hueso estaría ausente como osificación independiente también en el anillo circumorbital de los aspidorinquiformes †Belonostomus y †Vinctifer (Brito, 1997).

Aspidorhynchus, por el contrario, tiene un anteorbital en el cráneo (Schroeder & López-

Arbarello, 2012).

40- Anteorbital en relación al canal infraorbital: portando una porción del canal infraorbital (0), no está atravesado por el canal infraorbital (1) (modificado de

Arratia, 1997: carácter 23)

En teleósteos basales (excepto algunos ictiodectiformes), el canal infraorbital atraviesa el anteorbital y se continúa anteriormente en la comisura etmoidal. Un anteorbital de estas características se encuentra en elopomorfos (e.g. †Anaethalion,

Elops) y es la condición presente en los taxones del grupo externo que presentan un anteorbital. En los demás grupos de teleósteos, existe una tendencia a la pérdida o reducción del canal infraorbital en el hueso anteorbital, por lo que dicha osificación no porta ningún componente del sistema sensorial cefálico. De acuerdo con Sanford

(2000), la asociación del canal infraorbital con el anteorbital es plesiomórfica para teleósteos. Un anteorbital que no está atravesado por el canal infraorbital se encuentra en algunos clupeomorfos (e.g. Denticeps, †Diplomystus), ostariofisos (e.g. Opsarichthys,

Chanos) y euteleósteos (e.g. †Leptolepides sprattiformis, Umbra, Oncorhynchus). Además, en los ictiodectiformes †Allothrissops y †Thrissops el anteorbital carece de canal

168

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(Patterson & Rosen, 1977, Taverne, 1977b).

†Luisiella feruglioi tiene un hueso anteorbital de pequeño tamaño, que porta una rama del canal infraorbital.

41- Forma del anteorbital: expandido y aproximadamente triangular (0), tubular y en forma de coma (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 30)

En la mayoría de los teleósteos basales (e.g. †Tharsis dubius, †Ascalabos voithii) el anteorbital es una osificación expandida (i.e. no está reducida a una osificación alrededor del canal sensorial) y tiene una forma aproximadamente triangular. Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi, así como en elopomorfos y †Lycoptera. De acuerdo con las observaciones de Nelson (1969a) el anteorbital de clupeomorfos presenta una morfología particular, es tubular y tiene una forma de coma. Sin embargo, Patterson & Rosen (1977), observaron que el anteorbital de †Leptolepides sprattiformis (considerado por los autores como Clupeocephala incertae sedis), tenía también una forma de coma y propusieron que la presencia de un anteorbital de esas características es un rasgo compartido entre Clupeomorpha y Euteleostei

(Clupeocephala sensu Patterson & Rosen, 1977). Sin embargo, de acuerdo al concepto actual de Clupeocephala (sensu Arratia, 1997; Wiley & Johnson, 2010), que incluye a ostariofisos, clupeomorfos y euteleósteos, la presencia de un anteorbital en forma de coma, sería un rasgo adquirido independientemente entre algunos clupeomorfos, y los euteleósteos †Leptolepides y †Erichalcis. Los clupeomorfos más primitivos (e.g.

†Diplomystus, Denticeps y los engráulidos, Grande, 1985), así como ostariofisos y numerosos euteleósteos no presentan un anteorbital con esta forma (Arratia, 1997), sino que es un hueso subtriangular.

169

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En paquicórmidos el anteorbital es rectangular, pero en Amia y Lepisosteus el anteorbital tiene forma de coma.

42- Tamaño de los infraorbitales posteriores: pequeños, sin traslapar o sobrepasando levemente el margen anterior del preopérculo (0), expandidos posteriormente, sobrepasando el margen anterior del preopérculo (1) (Arratia, 2008a: carácter 193)

En la mayoría de los teleósteos, los infraorbitales posteriores son huesos generalmente pequeños, cuyo margen posterior no traslapa el margen anterior del preopérculo o lo sobrepasan levemente. Este es el caso de muchos teleósteos basales como †Cavenderichthys talbragarensis o †Ascalabos, de la mayoría de los teleócéfalos

(Arratia, 1997; Bean, 2006; Arratia & Tischlinger, 2010) (Figura XIII), y es también la condición presente en †Luisiella feruglioi. Por el contrario, de acuerdo con Arratia

(2008a) y Arratia & Tischlinger (2010) en la mayoría de los crosognatiformes

(chongíctidos, paquirizodontoideos, crosognátidos) los márgenes posteriores de los infraorbitales posteriores se extienden sobre el margen anterior del preopérculo. La presencia de una extensión de los infraorbitales posteriores sobrepasando al preopercular también se encuentra en algunos ictiodectiformes (e.g. †Allothrissops y otros no incluidos en este análisis, como †Cladocyclus, Patterson & Rosen, 1977), elopiformes (e.g. Elops, Megalops, Forey, 1973b) y en algunos gonorinquiformes como

Chanos (Arratia & Tischlinger, 2010).

Entre los taxones que conforman el grupo externo, los infraorbitales posteriores sobrepasan el margen anterior del preopérculo únicamente en Lepisosteus (Wiley, 1976;

Grande, 2010).

170

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

43- Proceso preopercular en el margen posterior del hiomandibular: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1997: carácter 36)

En algunos teleósteos basales se encuentra un proceso subtriangular o aguzado en el margen posterior o posteroventral del hiomandibular que contacta con el preopercular y fue denominado apófisis preopercular por Saint-Seine (1949) y proceso preopercular del hiomandibular por Nybelin (1974). Según Nybelin (1974), la presencia de un proceso preopercular bien desarrollado en el margen posterior del hueso hiomandibular constituye una sinapomorfía de la Familia Leptolepidae. Sin embargo, según Patterson y Rosen (1977: pág. 144), aunque no es un rasgo muy frecuente, se encuentra presente en otros teleósteos jurásicos no leptolépidos, como en el icthyodectiforme †Allothrissops y en el teleósteo basal †Tharsis dubius y por lo tanto no es una condición única de los leptolépidos. Dichos autores consideran que la distribución del rasgo indica que esta característica es en realidad una sinapomorfía de un grupo más inclusivo que aquel formado solamente por la Familia Leptolepidae. En concordancia, Arratia & Hikuroa (2010) sostuvieron que las características propuestas por Nybelin (1974) para identificar a la Familia Leptolepidae sensu stricto corresponden en realidad a sinplesiomorfías, ya que se encuentran presentes en otras formas de teleósteos basales. †Luisiella feruglioi tiene un proceso preopercular en el hiomandibular. (Figura XIV). Entre los taxones que componen el grupo externo de este análisis no se encuentra un proceso preopercular en el hiomandibular.

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Figura XIV: Dibujo del hiomandibular de †Luisiella feruglioi (MPEF-PV 1654a). SE observan los siguientes estados de carácter: car.43(1) y car.45(0).

44- Relación entre el cuadrado y el hiomandibular: cercanos entre sí (0), muy separados (1) (modificado de Arratia, 1997: caracteres 33 y 34)

Generalmente en teleósteos el hiomandibular se dispone aproximadamente vertical o subvertical con respecto al neurocráneo, y anteroventralmente articula con el simpléctico, el que a su vez articula con el cuadrado. Tanto el simpléctico como el cuadrado se disponen cercanos al hiomandibular, y además están ligeramente inclinados anteroventralmente con respecto a éste (Arratia, 1997).

En algunos grupos de teleósteos, como ostariofisos (e.g. Chanos, Brycon,

†Gordichthys) y euteleósteos (e.g. †Leptolepides, †Orthogonikleithrus) tiene lugar una modificación de la condición general que se traduce en una separación marcada entre el cuadrado y el hiomandibular, o en otras palabras, un alargamiento del suspensorio

(Arratia, 1997). Al menos en gonorinquiformes la separación entre el cuadrado y el hiomandibular se debe al alargamiento del simpléctico (Fink & Fink, 1981); mientras que en euteleósteos dicha separación sería producto de la existencia de un cartílago

172

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi alargado (remanente del cartílago hiosimpléctico) ubicado entre la porción ventral del hiomandibular y el simpléctico (Arratia, 1997).

En †Luisiella feruglioi no se observa una separación particular entre el cuadrado y el hiomandibular, sino que se disponen cercanos entre sí.

Entre los taxones que conforman el grupo externo, solamente en Lepisosteus y

†Obaichthys, se observa una separación entre el cuadrado y el hiomandibular. Dicha separación se debe por un lado a que el cuadrado se encuentra muy adelantado y está separado del simpléctico a través del cuadrado yugal (Grande, 2010); y por otro a que el simpléctico no contacta con el hiomandibular directamente sino que posteriormente articula con el preopercular, el que a su vez articula con el hiomandibular (Wiley,

1976).

45- Articulación del hiomandibular con el neurocráneo: mediante una sola carilla articular alargada (0), mediante dos articulaciones o cabezas bien desarrolladas, una anterior y otra posterior (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 18).

En la mayoría de los teleósteos basales, la porción articular dorsal del hiomandibular presenta una sola carilla o superficie de contacto con el neurocráneo.

Esta condición es la que se observa en el hiomandibular de †Luisiella feruglioi, y es la presente en los taxones del grupo externo de este análisis (Figura XIV).

Sin embargo, en algunos taxones fósiles y vivientes de los principales grupos de teleósteos actuales se distinguen dos cabezas en la superficie dorsal del hiomandibular, una anterior y una posterior, que hacen contacto individualmente con el neurocráneo.

Aunque en algunos osteoglossomorfos existen casos en donde estas dos cabezas articulares están unidas mediante un puente óseo (e.g Hiodon), se han codificado aquí como estado (1), ya que además de que ambas cabezas se encuentran bien

173

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi desarrolladas y diferenciadas, el puente óseo no articula con el neurocráneo (Hilton,

2003) (Figura XV).

Figura XV. Dibujo del hiomandibular de Hiodon alosoides, modificado de Hilton (2003). Se observa el estado de carácter: 45(1).

46- Proceso posteroventral del cuadrado: ausente (0), presente (1) (de Arratia &

Schultze, 1991; Arratia, 1999: carácter 59)

Los teleósteos se caracterizan por la presencia única de un proceso posteroventral del cuadrado (De Pinna, 1996). Algunos autores consideran que dicho proceso podría ser el resultado de la fusión del cuadradoyugal con el cuadrado, osificación presente en la mayoría de los grupos de peces y ausente en teleósteos

(López-Arbarello, 2012). Patterson (1973) propuso que tanto Amia como los teleósteos han perdido el cuadradoyugal como osificación independiente, apoyando la propuesta de la fusión de este hueso al cuadrado. Concordantemente, López-Arbarello & Sferco

(2011) describieron una carilla articular presente en el cuadradoyugal del semionotiforme †Scheenstia, destacando su parecido a la carilla articular adicional del cuadrado de teleósteos, dirigida ventralmente, presente en numerosos taxones jurásicos, como †Leptolepides sprattiformis, †Tharsis dubius, †Anaethalion knorri.

Por el contrario, Arratia & Schultze (1991), estudiaron el desarrollo del cuadrado en un grupo de teleósteos y concluyeron que el proceso posteroventral de este hueso correspondería en realidad a una neoformación del mismo y no sería

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi homólogo al cuadradoyugal de actinopterigios primitivos. Según Arratia & Schultze

(1991), el hueso cuadradoyugal estaría ausente en teleósteos y teleosteomorfos.

Los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis carecen de un proceso posteroventral en el cuadrado, sin embargo en algunos de ellos el hueso cuadradoyugal está ausente como osificación independiente. Este es el caso del picnodóntido †Mesturus (Kriwet, 2001), del aspidorínquido †Vinctifer (Brito, 1997) y de

Amia. En este último taxón se encuentra además un sobrecrecimiento cartilaginoso bordeando el margen posteroventral del cuadrado y contactando con el simpléctico

(Allis, 1897, Gardiner et al. 1996) que según Grande & Bemis (1998, pág: 94) podría ser homólogo al proceso posteroventral de dicho hueso en teléosteos. En esta tesis se ha considerado que Amia carece de un proceso posteroventral del cuadrado. Por otro lado, en †Pachycormus (Mainwaring, 1978) y Lepisosteus sí se encuentra un cuadradoyugal independiente, que separa al cuadrado del simpléctico (Wiley, 1976; Grande, 2010).

47- Forma del borde dorsal del cuadrado: convexo (0) recto (1) cóncavo (2), sinuoso (3), escotado o fenestrado (4) (modificado de Stewart, 1999: carácter 17)

En teleósteos, el cuerpo principal del cuadrado generalmente tiene forma de abanico y el proceso posteroventral del cuadrado puede tener diferente ancho y extension en los distintos grupos de teleósteos. Del mismo modo, la forma del borde dorsal del cuadrado, resulta también variable en teleósteos. En teleósteos basales el borde dorsal del cuadrado es generalmente convexo (e.g. †Ascalabos, Arratia, 1997) y esta es la condición en †Luisiella feruglioi, al igual que la mayoría de los taxones incluidos en el grupo externo. Sin embargo, entre los teleósteos basales, el cuadrado de algunos crosognatiformes tiene el borde dorsal recto (e.g. †Apsopelix, †Domeykos, Teller-

Marshall & Bardack, 1978; Arratia, 2008a) o cóncavo (e.g. †Notelops, †Goulmimichthys;

175

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Forey, 1977; Cavin, 2001). Un cuadrado con margen dorsal convexo es la condición más extendida entre los teleocéfalos, sin embargo en elopiformes es más frecuente que el margen dorsal del cuadrado sea recto o cóncavo (e.g. Elops, Megalops). Por otro lado, un margen dorsal escotado o fenestrado es característico de muchos ostariofisos no gonorinquiformes (e.g Brycon, Opsariichthys; Weitzman, 1962; Fink & Fink, 1981). En

Amia y unos pocos teleósteos el margen dorsal del cuadrado es sinuoso (Grande &

Bemis, 1998).

48- Relación entre el simpléctico y la mandíbula: articulando entre sí (0), separados, sin articular entre sí (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 170)

El simpléctico se desarrolla en neopterigios como una osificación independiente anterior del cartílago hiomandibular. De esta manera, esta osificación queda

íntimamente unida al hiomandibular y se relaciona con el cuadrado y mandíbula inferior en halecomorfos y con el cuadrado solamente en teleósteos (Gardiner &

Schaeffer, 1989). En teleósteos el simpléctico tiene forma de varilla o astilla, y se ubica en un surco delimitado entre el cuerpo principal del cuadrado y el margen dorsal de la espina posteroventral de éste. Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi.

Además, a diferencia de lo que sucede en otros neopterigios, el simpléctico de teleósteos no contacta posteriormente con el preopérculo (Patterson, 1973; De Pinna,

1996; Arratia, 1997).

Tanto en teleósteos como en paquicormiformes, †Aspidorhynchus, †Belonostomus y Lepisosteus el simpléctico no está involucrado directamente en la articulación mandibular. En paquicormiformes además, el simpléctico se ubica lateral a la porción ventral del cuadrado, y puede estar fusionado medialmente con el mismo, pero de

176

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi todas maneras, no alcanza anteriormente la zona de articulación del cuadrado

(Mainwaring, 1978). En Lepisosteus el simpléctico contacta posteriormente con la rama horizontal del preopérculo, se ubica posterior al cuadrado y articula anteriormente con el cuadradoyugal (Grande, 2010). Por el contrario, en Amia, †Mesturus y †Vinctifer el simpléctico sí está involucrado en la articulación mandibular. En †Mesturus, es un hueso más bien robusto que contacta con el margen anteroventral del preopérculo y se ubica lindante al cuadrado, formando una carilla articular para la mandíbula (Kriwet,

2001). En Amia, el simpléctico se ubica adyacente al cuadrado – que carece de espina posteroventral- haciendo contacto anteriormente con el mismo y posteriormente con el preopérculo (De Pinna, 1996). De acuerdo con Brito (1988, 1997), †Vinctifer es el único aspidorinquiforme que presenta una doble articulación mandibular.

49- Cobertura de los huesos hiopalatinos por los infraorbitales y/o suborbitales: parcial (0), total (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 16)

De acuerdo con Taverne & Chanet (2000) -quienes utilizaron este carácter para analizar las relaciones de Ichthyodectiformes- en la mayoría de los teleósteos los huesos infraorbitales ventrales no cubren los huesos hiopalatinos en su totalidad, con lo que en vista lateral pueden observarse ambos grupos de huesos en el cráneo (e.g.

†Leptolepis, †Tharsis dubius, †Luisiella feruglioi, clupeiformes, entre otros). En cambio, en algunos ictiodectiformes y osteoglossomorfos las osificaciones infraorbitales cubren totalmente a los huesos hiopalatinos, los que de esta manera no quedan expuestos en la superficie de la mejilla. En su análisis de las relaciones dentro de Osteoglossomorpha,

Hilton (2003) consideró este carácter como sinapomorfía de Osteoglossidae (e.g.

Heterotis).

Mientras que en paquicormiformes los infraorbitales cubren totalmente a las

177

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi osificaciones hiopalatinas (Mainwaring, 1978), en Lepisosteus y †Obaichthys los suborbitales son las osificaciones que cubren totalmente a los huesos hiopalatinos

(Grande, 2010; López-Arbarello, 2012), y esta condición está presente también en aspidorinquiformes (Brito, 1997). Por el contrario, los huesos hiopalatinos de Amia y

†Mesturus sólo están parcialmente cubiertos por los infraorbitales (Grande & Bemis,

1998, Kriwet, 2001).

50- Forma de los rayos branquiostegos en un mismo individuo: variable, incluyendo en forma de sable (acinaciform) y espatulados (0), uniforme, incluyendo solamente espatulados (1)

Los rayos branquiostegos son osificaciones dérmicas ubicadas ventralmente a los huesos de la serie opercular que se asocian con los elementos del arco hoideo y sostienen la membrana branquial de teleósteos (McAllister, 1964). Este autor introdujo tres términos para designar las posibles morfologías que pueden tener los rayos branquiostegos: existen branquiostegos filiformes o con forma de palillo, formas similares a un sable curvo o cimitarra (acinaciform), y rayos branquiostegos anchos y espatulados (spathiform). De acuerdo con Mc Allister (1964), rayos en forma de sable curvo se encuentran en casi todos los teleósteos y en unos pocos taxones de actinopterigios basales (e.g. †Propterus), mientras que están ausentes en neopterigios no teleósteos (e.g. taxones del grupo externo). Rayos branquiostegos espatulados se encuentran en todos los neopterigios, incluyendo a los teleósteos. Generalmente en teleósteos los rayos branquiostegos son de forma de sable y espatulados; menos frecuentemente existen también rayos filiformes (Figura XVI). En cuanto a su disposición en el cráneo, los rayos filiformes y en forma de sable curvo se encuentran anteriormente, y los espatulados posteriormente (e.g. †Luisiella feruglioi). Algunos

178

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi teleósteos en lugar de varios tipos de rayo presentan solamente rayos espatulados (e.g. algunos ostariofisos, úmbridos, clupeomorfos) (Figura XVI)

Figura XVI. Dibujo del aparato branquiostego. A: Amia calva (modificado de Grande & Bemis, 1998). Se observan los siguientes estados: car. 50 (1), car. 52(0). B. †Diplomystus (modificado de Grande, 1985). Se observan los siguientes estados: car 50(0), car. 51(0), car. 52(1).

51- Foramen beryciforme en el ceratohial anterior: presente (0), ausente (1) (de

Grande, 1985)

El foramen beryciforme fue definido por Mc Allister (1964) para nombrar a la fenestración oval presente en la sección media del ceratohial anterior, característica de acantopterigios beryciformes. Según este autor, en algunos teleósteos es común que el techo de dicho foramen se pierda y quede solamente una muesca en el margen dorsal del ceratohial.

En †Leptolepis coryphaenoides y en la mayoría de los teleósteos basales, el ceratohial anterior está provisto de un amplio foramen beryciforme. De acuerdo con

Alvarado-Ortega (2004), es condición derivada que la fenestra se reduzca y/o desaparezca en los teleósteos. En la mayoría de los teleocéfalos, el ceratohial anterior carece de un foramen beryciforme (e.g. elopomorfos, osteoglossomorfos, ostariofisos).

De acuerdo con Grande (1985), los clupeomorfos basales (e.g. †Diplomystus) tienen un foramen beryciforme en el ceratohial anterior (Figura XVI), mientras que dicha estructura está ausente en el ceratohial anterior de Clupeiformes (e.g. Denticeps,

179

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Engraulis). El ceratohial anterior de †Luisiella feruglioi está perforado por un foramen beryciforme.

Los taxones que conforman el grupo externo de este análisis carecen de este foramen en el ceratohial anterior (Figura XVI).

52- Número de hipohiales: un par (0), dos pares (1) (de Patterson, 1973; 1977b;

Arratia & Schultze, 1990; modificado de Arratia, 1999: carácter 179)

Arratia & Schultze (1990) señalaron la presencia de un único hipohial en cada mitad del arco hiodeo de sarcopterigios y actinopterigios primitivos; por el contrario, en teleósteos se encuentran dos osificaciones hipohiales en cada mitad del arco hoideo.

Según estos autores, la presencia de dos pares de hipohiales sería una sinapomorfía de teleósteos.

En la mayoría de los teleósteos, se reconocen para cada mitad del arco hiodeo, un hipohial superior y uno inferior (Mc Allister, 1968), denominados dorsohipohial y ventrohipohial por Nelson (1969c), o hipohial dorsal y ventral por Kusaka (1974). Esta

última es la denominación más frecuente en la literatura (Figura XVI). Ambos hipohiales pueden ser de tamaño similar o no, pudiendo cualquiera de los dos ser el de mayor tamaño (De Pinna, 1996). En algunos grupos de teleósteos, como los osteoglosomorfos (e.g. Heterotis, †Lycoptera) y numerosas familias de siluriformes sólo se halla un elemento hipohial en cada mitad del arco hioideo, sin embargo el hipohial que se encuentra en osteoglosomorfos corresponde al hipohial dorsal mientras que el hipohial presente en siluriformes es el ventral (Arratia & Schultze, 1990). Hiodon es una excepción dentro de Osteoglossomorpha, ya que tiene dos pares de hipohiales (Hilton,

2002).

Según Arratia & Schultze (1990), en un contexto filogenético, la primer aparición de dos pares de hipohiales tiene lugar en Amia calva. Durante su ontogenia

180

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi tiene lugar la osificación de la porción ventral del cartílago hipohial, que corresponde al hipohial ventral, el que aumenta de tamaño durante el crecimiento. En los individuos más grandes, el cartílago hipohial presenta una pequeña osificación posterodorsal que podría corresponder a un incipiente hipohial dorsal. Sin embargo, de acuerdo con Grande & Bemis (1998), no se han encontrado dos pares de osificaciones hipohiales en amiidos, tanto fósiles como actuales. En este análisis se considera que Amia calva tiene solamente un par de hipohiales, al igual que los demás taxones incluidos en el grupo externo (Mainwaring, 1978; Kriwet, 2001; Grande, 2010)

(Figura XVI).

En †Luisiella feruglioi, están presentes a cada lado ambos hipohiales, ventral y dorsal.

53- Pasaje de la arteria hioidea en relación a los hipohiales: perfora ambos hipohiales (dorsal y ventral) (0), perfora solamente el hipohial ventral (1) (modificado de

Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 55)

En actinopterigios primitivos, la arteria aferente hioidea se ubica en el margen lateral del ceratohial anterior, sin pasar por los hipohiales (De Pinna, 1996), sin embargo en teleósteos la arteria hioidea perfora uno o ambos hipohiales (Arratia &

Schultze, 1990). La presencia de uno o ambos hipohiales perforados por la arteria hioidea fue propuesta por De Pinna (1996) como una de las sinapomorfias de Teleostei.

En la mayoría de los elopomorfos y osteoglosomorfos la arteria hioidea perfora ambos hipohiales (Arratia & Schultze, 1990) mientras que la perforación del hipohial ventral solamente, podría constituir una sinapomorfía de Clupeocephala, presente en clupeomorfos, ostariofisos y protacantopterigios actuales, si bien la presencia de este rasgo en clupeocéfalos fósiles es todavía incierta, ya que se conoce pobremente la

181

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi trayectoria de los vasos sanguíneos en los fósiles (Arratia, 2010).

El hipohial ventral de †Luisiella feruglioi presenta una perforación que correspondería al pasaje de la arteria hoidea pero no se pudo establecer si el hipohial dorsal también está perforado o no. Este carácter es inaplicable para los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo, que carecen de un par de hipohiales en cada mitad del arco hoideo.

54- Urohial: ausente (0), presente, desarrollado como hueso tendinoso impar (1) (de

Patterson, 1977a y b; de Arratia & Schultze, 1990; modificado de Arratia, 2008: carácter 167)

El término urohial fue propuesto por Owen (1846) para nombrar a una osificación impar medial que se dispone ventral al basihial y/o basibranquiales en los teleósteos, y que había sido denominada previamente episternal por Saint-Hilaire

(1818) y basibranquiostego por Parker (1873).

Arratia & Schultze (1990) consideraron que el urohial no es un elemento homólogo entre los diferentes grupos de osteictios. Mientras que en sarcopterigios tiene un origen cartilaginoso y no está en contacto con los hipohiales, en actinopterigios corresponde a una osificación que puede tener tres orígenes, pudiendo surgir como una osificación impar del tendón del músculo esternohioideo (de Beer 1937); como una osificación del septo intermuscular de este músculo (Parker, 1873) o como el resultado de la fusión entre la interclavícula dérmica y huesos de cartílago (urohial endoesquelético de Patterson, 1977a). La presencia de un urohial desarrollado como un hueso tendinoso impar, es decir, a partir de la osificación del tendón del músculo esternohiodeo es una característica única de teleósteos (De Pinna, 1996) y es la condición probablemente presente en †Luisiella feruglioi. Generalmente, el urohial se

182

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi relaciona con los hipohiales ventrales a través de ligamentos, sin embargo en algunas ocasiones este hueso articula con dichos hipohiales (e.g. Chanos, Arratia & Schultze,

1990).

De acuerdo con Patterson (1977a) †Pholidophorus bechei tendría un urohial endoesquelético, es decir, formado por la fusión de un hueso de cartílago con la interclavícula, ésta última con dientes. Sin embargo, según Arratia & Schultze (1990) la porción dentada del urohial de Pholidophorus es una neoformación dérmica, ya que la presencia de una interclavícula en folidofóridos es poco probable, debido a que este hueso está ausente en el resto de los neopterigios. Independientemente del origen de la porción dentada del urohial de †Pholidophorus bechei, este carácter se consideró inaplicable para este taxón, debido a la falta de homología de las estructuras.

Un urohial está ausente en Lepisosteus, †Obaichthys, Amia y †Mesturus (Grande &

Bemis, 1998; Kriwet, 2001; Grande, 2010).

55- Placa gular: presente (0), ausente (1) (Arratia, 1997: carácter 49)

De acuerdo con Arratia (1999), la presencia de al menos una placa gular es la condición generalizada en actinopterigios primitivos. Entre los teleósteos basales

(excepto en ictiodectiformes) es común la existencia de una placa gular media (e.g.

†Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides, †Cavenderichthys talbragarensis; Nybelin,

1966, 1974; Bean, 2006; obs.pers.). Por el contrario, entre los teleocéfalos, una placa gular se encuentra solamente en elopiformes (e.g. Elops, Megalops, Forey, 1973b), mientras que los osteoglosomorfos (excepto †Lycoptera; Greenwood, 1970) y clupeocéfalos (excepto †Leptolepides; Arratia, 1997) carecen de dicha osificación. La ausencia de una placa gular en estos grupos y su presencia en elopiformes, fue considerada por Arratia (1997, 1999) como uno de los rasgos que apoyan la hipótesis de que los Elopomorpha consituyen el linaje basal de los teleósteos vivientes.

183

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

El cráneo de †Luisiella feruglioi presenta una pequeña placa gular.

De acuerdo con Grande & Bemis (1998), en amiidos es común la ocurrencia de una placa gular de gran tamaño. En paquicórmidos, también se encuentra una placa gular (Mainwaring, 1978) (Figura VIII), mientras que los picnodóntidos, aspidorinquiformes y lepisosteiformes carecen de este elemento (Brito, 1997; Kriwet,

2001; Grande, 2010).

56- Suprapreopérculo: ausente (0), presente (1) (de Nybelin, 1974; Arratia, 1997: carácter 53)

El suprapreopérculo es un hueso pequeño de la serie opercular que se ubica lateral al pterótico y dorsal al preopérculo y porta la porción superior del canal preopercular (e.g. †Leptolepis normadica y algunos ejemplares de †Leptolepis coryphaenoides, Nybelin, 1974). En la mayoría de los teleósteos el hueso suprapreopercular está ausente y, de acuerdo con Arratia (1997), en aquellos teleósteos basales en donde está presente, este hueso está generalmente oculto por el suborbital que lo recubre lateralmente. En teleósteos vivientes el suprapreopérculo se encuentra solamente en algunos clupeocéfalos, donde corresponde a varios osículos dispuestos alrededor del canal preopercular (e.g. algunos ostariofisos, salmónidos; Greenwood et al., 1966) o constituye una única osificación de pequeño tamaño (e.g. algunos gonorhynchiformes; Greenwood et al., 1966; Patterson, 1973; Poyato-Ariza, 1994). La presencia de un suprapreopercular en ostariofisos, salmónidos y gonorinquiformes ha sido considerada un rasgo adquirido independientemente en dichos grupos (Arratia,

1997). †Luisiella feruglioi carece de un hueso suprapreopercular.

En Lepisosteus osseus hay un hueso dérmico triangular ubicado en una posición similar a la del suprapreopercular, entre el opérculo y la serie suborbital, denominado

184

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi dermohial (sensu Jollie, 1962). Goodrich (1930) figuró un dermohial portando una porción de canal para esta especie y tanto Patterson (1973: 245) como Wiley (1976) remarcaron la similitud de este hueso con el suprapreopérculo de teleósteos. Sin embargo de acuerdo con las observaciones de Grande (2010), este hueso no está perforado por el canal preopercular, ni está en serie con dicho canal y, por lo tanto, no se corresponde con un suprapreopérculo. En Lepisosteus, el canal preopercular es anterior y medial al dermohial y se dirige desde el dermopterótico al preopérculo. En el resto de los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, no se encuentra una osificación suprapreopercular.

57- Forma de la región ventroposterior del preopérculo: estrecha y poco expandida (0), muy expandida (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 54)

Comúnmente en teleósteos basales (e.g. †Pholidophorus bechei, †Leptolepis,

†Tharsis), el preopérculo tiene forma de medialuna o boomerang y es una osificación más bien estrecha cuya región ventroposterior no está expandida (Arratia, 1997)

(Figura XIII). En contraposición, la región ventroposterior del preopérculo presenta una amplia expansión en varasíctidos (Arratia, 1997, 1999) y en algunos crossognátidos

(e.g. †Crossognathus, †Rhacolepis, Forey, 1977). Dicha expansión fue propuesta por

Cavin (2001) como un rasgo compartido entre ambas familias aunque, según Arratia

(2008a) sería una sinapomorfía de la Familia Varasichthydae.

La expansión de la región ventroposterior del preopérculo se encuentra también en †Allothrissops, entre los taxones de teleósteos basales (Patterson & Rosen, 1977), y en el gonorhynquiforme fósil †Gordichthys (Poyato-Ariza, 1994). El preopérculo de

†Luisiella feruglioi no presenta una región ventroposterior expandida.

185

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

58- Forma del hueso preopercular: forma de “L”, más ancho en el medio y angostándose hacia los extremos (0), forma de hoz, largo y estrecho (1); triangular (2)

(modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 20)

En actinopterigios, el preopercular es un hueso de forma muy variable. De acuerdo con Arratia (1997), en Amia el preopercular es un hueso delgado y estrecho, dorsoventralmente alargado, que carece de dos ramas bien definidas (Figura XII). Esta forma del preopérculo, que es la menos frecuente en teleósteos, está presente solamente en Esox y Engraulis en este análisis. La mayoría de los teleósteos presentan un hueso preopercular en forma de “L” que se hace más angosto hacia los extremos.

Esta forma define claramente dos ramas, que se disponen vertical y subhorizontalmente en el cráneo respectivamente (ver Figura XIII). Esta es la forma del preopercular de †Luisiella feruglioi. En algunos teleósteos basales, como †Pholidophorus bechei y la mayoría de los crosognathiformes (excepto †Crossognathus, Taverne 1989;

Arratia, 2008a) se encuentra un preopercular de forma triangular, donde las dos ramas de este hueso no están muy definidas. Un preopercular triangular se encuentra también en aspidorinquiformes y †Mesturus, mientras que el preopercular de lepisosteiformes y paquicormiformes tiene forma de ”L”.

59- Longitud de la rama horizontal del hueso preopercular en relación a la rama vertical: igual o ligeramente más larga (0), aproximadamente 1.5 veces o más larga (1) (modificado de Arratia, 2008a: carácter 67)

Generalmente en teleósteos, ya sea tengan un preopercular de forma triangular o en forma de medialuna, la rama horizontal de este hueso es frecuentemente de una una longitud similar que la rama vertical (en ocasiones incluso más corta). Esta es la condición observada en †Luisiella feruglioi. Particularmente en gonorinquiformes, el

186

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi preopercular tiene una rama horizontal muy alargada hacia delante. La longitud de esta rama es de 1.5 veces o aún más que el largo de la rama vertical (e.g. Chanos,

†Tharrhias; Oliveira, 1978; Patterson, 1984; Maisey, 1991). Anteriormente la rama horizontal alcanza el margen anterior del cuadrado.

Entre los taxones del grupo externo, los lepisosteiformes tienen un preopercular cuya rama horizontal es más larga que la vertical, aunque nunca alcanzando una vez y media su largo. Además en este grupo la rama horizontal del preopérculo se extiende anteriormente hasta hueso cuadradoyugal, que separa al cuadrado del preopérculo

(Grande, 2010).

Figura XVII. Dibujo del cráneo de †Tharrhias araripis, modificado de Maisey (1991). Se observan los siguientes estados de carácter: car.59(1), car.60(0), car.64(1), car.68(1).

60- Hueso interopercular: presente (0), ausente (1) (de Brito, 1997)

El interopérculo es un hueso triangular, que se ubica anteroventralmente al subopérculo y anterodorsalmente al último rayo branquiostego. Según describió Mc

Allister (1964), el interopérculo surge como una modificación del último rayo

↓r→nquiostego, → modo de “respuest→ evolutiv→” →l surgimiento de un m→xil→r li↓re y móvil, con el fin de incrementar la distancia entre las mandíbulas y el opérculo. Este

187

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi aumento de distancia, permitiría mantener la independencia de sus movimientos. Una correlación positiva entre la presencia de un maxilar móvil y un interopérculo había sido previamente mostrada por Schaeffer (1956).

El hueso interopercular está ausente en actinopterigios no neopterigios y, ya que la distribución de este hueso en actinopterigios está restringida a aquellos peces que tienen un maxilar libre y móvil, su presencia constituiría un rasgo derivado

(Patterson, 1973). Entre los taxones relevados para este análisis, un interopérculo se encuentra presente en Amia (Figura XII) †Obaichthys (de acuerdo con Grande, 2010; los lepisosteiformes no lepisosteoideos tienen un interopérculo), †Aspidorhynchus

(Schroeder & López-Arbarello, 2012) paquicórmidos y teleósteos (excepto siluriformes,

Arratia, 1999) (Figura XVII). En cambio, dicha osificación está ausente en Lepisosteus

(Grande, 2010), picnodóntidos (Kriwet, 2001) y los aspidorínquidos †Belonostomus y

†Vinctifer.

El hueso interopercular se halla presente en †Luisiella feruglioi.

61- Ángulo anteroventral del opérculo: agudo (0), recto o ligeramente obtuso (1)

En neopterigios, la forma del hueso opercular es muy variable, desde formas subtriangulares a formas ovales o subcirculares. Aún así, entre el margen anterior y el margen ventral del opercular se define un ángulo anteroventral que es relativamente constante en teleósteos. En la mayoría de los teleósteos, el ángulo anteroventral del opérculo es agudo, como en †Tharsis dubius, †Orthogonikleithrus, †Diplomystus, Esox, entre otros (Arratia, 1997, obs. pers.) (Figura XIII) y es la condición presente en

†Luisiella feruglioi. Sin embargo en osteoglosomorfos, el opérculo tiene forma oval o de riñon y el ángulo anteroventral es recto o ligeramente obtuso (e.g. Hiodon, Heterotis, Li

& Wilson, 1996, 1999; Hitlon, 2003).

188

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

El ángulo anteroventral del opérculo de lepisosteiformes, amiidos, aspidorínquidos y paquicórmidos es también recto o ligeramente obtuso (Mainwaring,

1978; Brito, 1997; Grande & Bemis, 1998; Grande, 2010) (Figura XVIII).

Figura XVIII. Dibujo del cráneo de †Vinctifer comptoni, modificado de Maisey (1991) y Brito (1997). Se observan los siguientes estados de carácter: car. 58(2), car.61(1), car.62(1), car.66(1), car.72(1).

62- Forma de los premaxilares: laminares (0), formando un tubo rostral (1)

(modificado de Brito, 1997)

Generalmente en teleósteos basales, los premaxilares son huesos laminares pequeños, triangulares, que se ubica en la región anterior del cráneo, por delante de las osificaciones de la región etmoidal y se asocian con estas generalmente a través de ligamentos. Este tipo de premaxilar se observa en los teleósteos basales y en la mayoría de los teleócéfalos basales (Arratia, 1997; Hilton, 2003).

Particularmente en aspidorinquiformes, los premaxilares son huesos alargados rostrocaudalmente, que forman un tubo rostral y constituyen la parte principal del hocico (Figura XVIII). Ambos premaxilares articulan con la porción anterior de cada maxilar y se proyectan hacia adelante alargando la región etmoidal bordeando al rostral, con el que están firmemente asociados. De acuerdo con Maisey (1991) y Brito

189

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(1997) la presencia de un tubo rostral alargado proyectado hacia la región etmoidal y formado por ambos premaxilares es una característica presente sólo en de aspidorinquiformes.

En los demás neopterigios no teleósteos incluidos en este análisis (excepto lepisosteiformes), los huesos premaxilares no son osificaciones alargadas. Tanto en

Lepisosteus como en †Obaichthys, los premaxilares son osificaciones alargadas, pero que no forman un tubo rostral sino que son huesos laminares. Además en estos taxones, el hocico no está formado solamente por los premaxilares sino que se compone de muchas osificaciones (i.e. infraorbitales anteriores, nasales, anteorbitales, rostral; Wiley,

1976; Grande, 2010).

63- Proceso ascendente del premaxilar: ausente (0) presente (1) (modificado de Li

& Wilson, 1996: 35)

En teleósteos, el premaxilar presenta tener tres procesos, el proceso ascendente, el proceso articular y el proceso postarticular. El proceso ascendente es aquel que se ubica medialmente en el premaxilar y contacta con las osificaciones de la región etmoidal. De acuerdo con Patterson (1975), en teleósteos basales, donde el premaxilar es muy pequeño, es común que no se desarrolle un proceso ascendente y este es el caso de †Pholidophorus bechei y †Leptolepis coryphaenoides y crossognatiformes, por ejemplo.

Particularmente, en †Rhacolepis se encuentra un proceso medial en el premaxilar, sin embargo Cavin (2001) consideró que no se trataba de un proceso ascendente. En otros casos, como †Ascalabos, es incierto si el proceso que se observa en el premaxilar corresponde al proceso articular o al ascendente.

En osteoglosomorfos Li & Wilson (1996, 1999) y Hilton (2003) han citado casos donde el premaxilar tiene un proceso ascendente bien desarrollado (e.g. †Phaerodus) y

190

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi otros donde no hay un proceso ascendente en dicho hueso (e.g. †Lycoptera, Heterotis).

Sin embargo, de acuerdo con Stiassny (1986) la presencia de un proceso ascendente

“verd→dero” en el premaxilar sería una característica única de Acantomorpha. La autora propuso la utilización del término proceso sinfiseal para la proyección dorsal de la premaxila, ubicada medial al proceso articular de dicho hueso que se encuentra en algunos clupeocéfalos (e.g. †Humbertia, Opsariichthys). En esta tesis se ha mantenido la denominación de proceso ascendente para todos los teleósteos donde esta presente. De acuerdo con Sanford (2000), el proceso que se encuentra en el premaxilar de salmónidos, esocoideos y úmbridos corresponde al proceso articular, mientras que el proceso ascendente está ausente en estos grupos.

En Amia y Lepisosteus el premaxilar tiene un proceso nasal bien desarrollado pero este proceso no se considera homólogo con el proceso ascendente de teleósteos, de acuerdo con los resultados del análisis filogenético realizado por López-Arbarello

(2012). El premaxilar de paquicórmidos no presenta procesos (Mainwaring, 1978). Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

64- Dientes en el maxilar: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia,

1999: carácter 49).

La condición generalizada en teleósteos es la presencia de dientes o dentículos en el maxilar, sin embargo en algunos euteleósteos (e.g. esocoideos, úmbridos, algunos salmónidos) y muchos ostariofisos (e.g. caraciformes, cipriniformes) el maxilar carece de dientes (Wilson, 1980; Wilson & Veilleux, 1982; Arratia, 1997; Sandfor 2000). Una condición particular se encuentra en gonorinquiformes, donde los dientes están ausentes en ambas mandíbulas (Patterson, 1984; Maisey, 1991) (Figura XVII).

Entre los teleósteos jurásicos es común la presencia de dientes pequeños en el

191

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi maxilar, ausentes únicamente en †Leptolepis konwarri (Waldman, 1971) entre los taxones incluidos en este análisis filogenético. De acuerdo con Arratia (1997), el euteleósteo

†Orthogonikleithrus hoelli carecía de dientes en el maxilar, sin embargo Ebert & Koelbl-

Ebert (2008) encontraron diminutos dientes en dicha especie. †Luisiella feruglioi tiene pequeños dientes en el maxilar.

Los taxones del grupo externo, inclusive los taxones de Lepisosteiformes, tienen dientes en el maxilar. De acuerdo con Grande (2010), en Lepisosteus hay una serie de huesos maxilares –a modo de cadena de osificaciones dérmicas-, que se ubican posteriores a los lacrimomaxilares. El elemento más rostral de estos huesos maxilares tiene dientes pequeños. En †Obaichthys el hueso maxilar está provisto de dientes cónicos pequeños (Grande, 2010).

65- Forma del margen oral del hueso maxilar: recto (0), convexo (1), levemente cóncavo (2) (modificado de Arratia & Tischlinger 2010: carácter 185)

El margen oral del maxilar es el margen ventral de la porción del maxilar que se encuentra por detrás del proceso premaxilar de dicho hueso, y generalmente está provisto de dientes (ver carácter previo). En los diferentes grupos de teleósteos, la forma del maxilar puede variar, presentando un margen oral convexo, recto o levemente cóncavo (Arratia, 1997; Arratia & Tischlinger, 2010). Generalmente en teleósteos basales, el margen oral del maxilar es convexo (e.g. †Ascalabos, †Tharsis dubius, †Cavenderichthys talbragarensis, varasíctidos; Nybelin, 1974; Arratia, 1997, 2008a; obs.pers.). Sin embargo, en algunos crossognatiformes, el margen oral del maxilar es recto (e.g. †Crossognathus, †Notelops, Forey, 1977; Taverne, 1989) o incluso levemente cóncavo (e.g. †Bavarichthys, Arratia & Tischlinger, 2010).

Un margen oral recto se encuentra generalmente en el maxilar de

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi osteoglossomorfos (e.g. †Lycoptera, Hiodon, Hilton 2003), mientras que en los demás teleocéfalos existen formas que presentan maxilares con márgenes convexos y rectos. El margen oral del maxilar de †Luisiella feruglioi es convexo.

Entre los taxones del grupo externo, amiidos y paquicórmidos tienen un margen oral recto en el maxilar, mientras que en aspidorinquiformes es común la presencia de un margen levemente cóncavo (Mainwaring, 1978; Brito, 1997; Grande &

Bemis, 1998). Este carácter se codificó no aplicable para los taxones de lepisosteiformes, debido al carácter rudimentario de las osificaciones maxilares en dicho grupo, que hacen no comparable al carácter.

66- Forma de la sección dentada del maxilar: uniformemente profunda (0), triangular (1)

En el carácter previamente descripto, se hizo referencia a la existencia de diferentes formas del hueso maxilar en los teleósteos. Si se tiene en cuenta solamente la porción del maxilar que se ubica por detrás del proceso premaxilar de dicho hueso, que es equivalente a la sección dentada, esta porción presenta generalmente dos formas; pudiendo mantener un ancho constante hacia el margen posterior (uniformemente profunda) o ensanchándose paulatinamente hacia el margen posterior, adoptando una forma triangular.

En teleósteos basales, el maxilar es uniformemente profundo (e.g. †Ascalabos,

†Tharsis dubius, †Leptolepis coryphaenoides, Figura XIII) y esta es la condición más común también en los grupos de teleósteos actuales. No obstante, un maxilar de forma triangular se encuentra en algunos osteoglossomorfos (e.g. Hiodon, Heterotis, Hilton,

2003) y salmoniformes (e.g. Esox, Grande, 1999).

La sección dentada maxilar de †Luisiella feruglioi es uniformemente profunda;

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi mientras que el maxilar es de forma triangular en amiidos, aspidorinquiformes y paquicormiformes (Figura XVIII). Al igual que el carácter precedente, este carácter se codificó no aplicable para Lepisosteus y †Obaichthys, cuyas osificaciones maxilares son rudimentarias y no permiten una comparación.

67- Forma del borde posterior del maxilar: cóncavo (0) ligeramente convexo o recto (1), aguzado (2) con una muesca (3) (modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 63)

En la mayoría de los teleósteos basales y teleocéfalos, el borde posterior del maxilar es convexo (e.g. †Tharsis dubius; †Luisiella feruglioi, †Leptolepides sprattiformis;

†Diplomystus, Elops; Arratia, 1997) o más bien recto (e.g. Thymallus, Oncorhynchus,

Sanford, 2000). Un borde posterior aguzado se encuentra solamente en algunos crosognatiformes (e.g. †Rhacolepis, †Notelops; Forey, 1977; Maisey, 1991), mientras que en algunos cipriniformes, como Opsariichthys (Fink & Fink, 1981) y en paquicormiformes, el borde es cóncavo.

Por otro lado, el margen posterior del maxilar de Amia calva y †Amia pattersoni presenta una muesca.

68- Huesos supramaxilares: presentes (0) ausentes (1) (modificado de Arratia,

1996b: carácter 18)

Los huesos supramaxilares son osificaciones dérmicas que se disponen sobre el margen dorsal del maxilar (Cloutier & Arratia, 2004). Según Patterson (1973), la presencia de supramaxilares es un rasgo derivado en neopterigios, ya que los supramaxilares están ausentes en todos aquellos casos en donde el maxilar es un hueso inmóvil, (i.e. actinopterigios no neopterigios). En teleósteos, las osificaciones

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi supramaxilares están presentes en teleósteos basales y en las formas basales de teleocéfalos, mientras que están ausentes en algunos osteoglosomorfos (e.g. Hiodon), ostariofisos (e.g. Brycon, Chanos, †Tharrhias; Weitzman, 1962; Maisey, 1991, Figura

XVII), algunos clupeomorfos como Denticeps (Greenwood, 1968) y en úmbridos (e.g.

Umbra; Wilson & Veilleux, 1982). †Luisiella feruglioi tiene osificaciones supramaxilares en el cráneo.

En neopterigios no teleósteos, como Aspidorhynchiformes (excepto †Vinctifer),

Pachycormiformes, Pleuropholidae y Amiidae las osificaciones supramaxilares están presentes (Patterson, 1977b, Mainwaring, 1978; Arratia, 1997). Por el contrario, esta osificación está ausente en picnodóntidos (Kriwet, 2001) y se consideraba también ausente en lepisosteoideos. Sin embargo, de acuerdo con Grande (2010), Lepisosteus tiene una osificación supramaxilar que es un hueso ubicado por encima del primer elemento maxilar dérmico y que articula con el margen dorsal de éste. Ambos, supramaxilar y primer maxilar se ubican por debajo del hueso lacrimal correspondiente. La condición de †Obaichthys es desconocida, mientras que †Vinctifer carece de un hueso supramaxilar (Brito, 1988).

69- Número de supramaxilares: dos (0), uno (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia 1996b: carácter 18)

La mayoría de los teleósteos basales tienen dos huesos supramaxilares en el cráneo (e.g. †Allothrissops, †Ascalabos, †Cavenderichthys, †Leptolepis coryphaenoides

†Apsopelix, entre otros), y este rasgo fue propuesto por Patterson, 1977b) como la condición primitiva para Teleostei. Una osificación supramaxilar se encuentra presente en chongictidos (Arratia 1985, 2008a) y paquirhizodontoideos (e.g. †Rhacolepis, Forey

1977; Maisey 1991; Cavin 2001). Entre los teleócéfalos que presentan supramaxilares,

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi dos elementos supramaxilares ocurren en elopomorfos, en los clupeomorfos

†Diplomystus y †Engraulis, y en los euteleósteos fósiles †Humbertia, †Erichalcis,

†Leptolepides y †Orthogonikleithrus, mientras que el osteoglosomorfo †Lycoptera, y los euteleósteos Oncorhynchus y Esox tienen un único hueso supramaxilar en el cráneo.

†Luisiella feruglioi presenta dos osificaciones supramaxilares (Figura XIX).

En aspidorinquiformes (excepto †Vinctifer), paquicormiformes, Lepisosteus y

Amiidae se encuentra una única osificación supramaxilar en el cráneo (Patterson,

1977b, Mainwaring, 1978; Arratia, 1997). Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de supramaxilares.

Figura XIX. Dibujo del maxilar y supramaxilares de †Luisiella feruglioi (MPEF-PV 1476#3). Se observa el estado 0 del carácter 69.

70- Ubicación del supramaxilar o supramaxilares en relación al maxilar: dorsal al mismo (0), posterodorsal (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 50)

Generalmente en neopterigios, el supramaxilar se ubica dorsal al margen dorsal del maxilar. Esta es la condición presente en Amia, Lepisosteus y en la totalidad de los teleósteos que presentan esta osificación (e.g. †Luisiella feruglioi; Arratia, 1997, 1999,

Figura XIX). Sin embargo en paquicormiformes y aspidorinquiformes (excepto

†Vinctifer) el supramaxilar se dispone dorsoposterior al maxilar, en el extremo distal del hueso (Mainwaring, 1978; Brito, 1997) (Figura VIII). Aunque la homología entre los

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi supramaxilares de teleósteos y aquellos de paquicormiformes y aspidorinquiformes fue puesta en duda por Arratia (1999), en análisis filogenéticos posteriores (Arratia,

2008a; Arratia & Tischlinger, 2010) dicha autora consideró ambas osificaciones como supramaxilares.

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de huesos supramaxilares.

71- Posición de la articulación cuadrado-mandibular en relación a la órbita: posterior (0), por debajo de la mitad posterior de la órbita (1), por debajo de la mitad anterior de la órbita (2), anterior (3) (modificado de Arratia, 1997: carácter 41)

Arratia (1997) describió cuatro ubicaciones posibles para la articulación cuadrado-mandibular con respecto a la órbita en teleósteos: posterior a la órbita (e.g.

Elops); por debajo de la mitad posterior de la órbita (e.g. Hiodon); por debajo de la mitad anterior de la órbita (e.g. Heterotis) y por último, por delante de la órbita (e.g.

Chanos, †Tharrhias). La posición de la articulación cuadrado-mandibular por delante de la órbita ha sido propuesta por Fink & Fink (1981) como una sinapomorfía de los gonorrinquiformes, sin embargo, años después esa condición fue restringida a los gonorrinquiformes de la Familia Chanidae por Poyato-Ariza (1996b).

Entre los teleósteos basales, la condición más difundida es aquella donde la articulación cuadrado-mandibular se ubica por debajo de la mitad posterior de la

órbita (e.g. ichthyodectiformes, varasíctidos, algunos crosognátidos, †Ascalabos,

†Tharsis, †Leptolepis coryphaenoides), y en menor medida la ubicación de la articulación cuadrado mandibular por detrás de la órbita (e.g. †Rhacolepis, †Notelops, †Pholidophorus bechei). †Luisiella feruglioi tiene una articulación cuadrado-mandibular ubicada por debajo de la mitad posterior de la órbita.

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Algunos autores consideran que la presencia de la articulación cuadrado mandibular por delante o por debajo de la mitad anterior de la órbita está relacionada con la separación entre el cuadrado y el hiomandibular (carácter 39; Arratia, 1997;

Grande, 2010). Sin embargo, existen casos en donde una articulación cuadrado- mandibular adelantada no se asocia a una separación entre el cuadrado y el hiomandibular (e.g. †Apsopelix, Denticeps, Heterotis, Umbra). Por lo tanto, los caracteres

39 y 68 se consideran independientes en este estudio.

Entre los miembros del grupo externo, una articulación cuadrado-mandibular ubicada anteriormente se encuentra en Lepisosteiformes (e.g. Lepisosteus y †Obaichthys;

Grande, 2010) y en el picnodóntido †Mesturus (Kriwet, 2001); mientras que en los demás taxones (e.g. Aspidorhynchiformes, Pachycormiformes, Amiidos; Mainwaring,

1978; Brito, 1997; Grande & Bemis, 1998) dicha articulación está ubicada por detrás de la órbita.

72- Hueso predentario: ausente (0), presente (1) (de Maisey, 1991; Brito, 1997)

El predentario es una osificación impar triangular que se ubica por delante de ambos dentarios. La presencia de este hueso en teleósteos es poco frecuente, encontrándose solamente en algunos Icthyodectiformes cretácicos (saurodóntidos,

Stewart, 1999) y en los perciformes istiofóridos actuales (no incluídos en este análisis).

Sin embargo, la presencia de un predentario ocurre también en aspidorínquidos (Brito,

1997) (Figura XVIII). El predentario está ausente en el resto de los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, así como en †Luisiella feruglioi.

73- Hueso retroarticular discreto: presente (0), ausente (1)

El retroarticular es una pequeña osificación del cartílago de Meckel, que ocurre

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi en la porción ventral a la articulación de dicho cartílago con el cuadrado (Grande,

2010). Patterson & Rosen (1977) propusieron que la presencia de un retroarticular y la pérdida de la osificación surangular en la mandíbula inferior de teleósteos constituye una sinapomorfía compartida entre †Leptolepis coryphaenoides y los teleósteos más avanzados (carácter 19, pág. 129). Sin embargo, Arratia (1997) señaló que la presencia de un retroarticular no es un rasgo común a todos los teleósteos y que en algunos casos la presencia o ausencia de un retroarticular independiente varía ontogenéticamente, como sucede en †Leptolepis coryphaenoides (Patterson & Rosen, 1977, Fig. 32B, C).

Tanto en teleósteos basales como en teleocéfalos, se presentan ambas condiciones. Entre los teleocéfalos, en cupleocéfalos (e.g. Brycon, †Tharrhias, Umbra,

Engraulis) la condición predominante es la presencia de una osificación retroarticular discreta (Arratia, 2010); mientras que en elopomorfos (e.g. Elops, Megalops,

†Anaethalion) es más frecuente la ausencia de un retroarticular independiente. En osteoglossomorfos se encuentran ambas condiciones representadas, con un retroarticular discreto presente en la mandíbula inferior de Heterotis y dicha osificación ausente en la mandíbula inferior de Hiodon, por ejemplo (Hilton, 2003). Entre los teleósteos basales, los ictiodectiformes y crosognátidos presentan generalmente el hueso retroarticular en la mandíbula inferior; mientras que en varasíctidos se observan las dos condiciones. †Ascalabos y †Pholidophorus carecen de una osificación retroarticular discreta en la mandíbula inferior, mientras que †Tharsis y

†Cavenderichthys presentan este rasgo (Nybelin, 1974; Patterson & Rosen, 1977; Bean,

2006). En la mitad posterior de la mandíbula inferior de †Luisiella feruglioi se observa solamente una osificación, por lo que se considera que el retroarticular no es un elemento independiente.

Entre los taxones del grupo externo del análisis se encuentran ambas condiciones, con una osificación retroarticular independiente en Amia, Lepisosteus,

199

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Obaichthys (Grande, 2010) y †Vinctifer (Brito, 1988) (Figura XX)

Figura XX. Dibujo de la mandíbula inferior de Amia calva, modificado de Grande & Bemis (1998). A. Vista lateral. B. Vista medial. Se observan los siguientes estados de carácter: car.73(0), car.75(0), car.76(0), car.77(0), car.80(0).

74- Participación del hueso retroarticular en la faceta de articulación con el cuadrado: incluido (0), excluido (1) (de Patterson 1977b; modificado de Arratia 1996b: carácter 19)

En la mandíbula inferior de teleósteos, la porción principal de la faceta articular para el cuadrado está formada principalmente por el articular, mientras que el angular contribuye en menor medida a la formación del margen lateral de dicha faceta (Arratia,

2010). En algunos casos, el retroarticular también contribuye medialmente a la formación de esta faceta articular.

En aquellos casos donde se encuentra como una osificación discreta, el retroarticular está incluido en la faceta articular para el cuadrado en Elopomorpha y

Osteoglossomorpha. Por el contrario, dicho hueso está excluído de esta faceta, y

200

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi restringido al ángulo ventroposterior de la mandíbula en clupeocéfalos, siendo una de las sinapomorfías del grupo (Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 2010). Sin embargo, existen algunas excepciones como el gonorhynchiforme Chanos, donde el retroarticular está incluído en la faceta articular.

La exclusión del retroarticular de la faceta articular del cuadrado no es un rasgo

único de Clupeocephala, ya que está presente en algunos crossognatiformes como

†Crossognathus, †Rhacolepis y el varasictido †Varasichthys (Arratia, 2008a); e incluso en

Ichthyodectifomes cretácicos como †Saurodon y †Prosaurodon entre otros (Stewart,

1999). Entre los Ichthyodectiformes jurásicos, †Allothrissops tiene el retroarticular incluido en la faceta articular para el cuadrado (Patterson & Rosen, 1977).

Se ha codificado este carácter para los casos en donde el retroarticular se encuentra como osificación independiente, ya que en el caso contrario no se puede establecer su ubicación exacta en la mandíbula inferior, por lo que se considera inaplicable. Esta es la condición de † Luisiella feruglioi.

El retroarticular está excluido de la faceta articular para el cuadrado en

Lepisosteus y †Obaichthys (Grande, 2010), y, posiblemente, en †Amia pattersoni (Grande

& Bemis, 1998). El retroarticular está incluído en la faceta articular para el simpléctico en Amia calva y está excluido de la faceta articular para el cuadrado (Grande & Bemis,

1998).

75- Huesos coronoides: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Patterson,

1977b: carácter 13; Arratia, 1999: carácter 184)

Los huesos coronoides son osificaciones dérmicas pequeñas de la mandíbula inferior, a modo de placa, generalmente portando dientes, que se ubican mediales a la hilera marginal de dientes del dentario (De Pinna, 1996). Los huesos coronoides están

201

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi presentes en la mayoría de los actinopterigios no teleósteos, donde además suelen ser numerosos (Figura XX).

En teleósteos, dichas osificaciones o bien están ausentes, o bien se fusionan al dentario y no se los encuentra como elementos discretos. De acuerdo con Patterson

(1977b) y Arratia (2010), la ausencia de huesos coronoides en la mandíbula inferior es una característica de los teleósteos y por lo tanto, ha sido considerado un rasgo derivado para neopterigios. Cabe aclarar que este rasgo no es único de Teleostei, ya que los condrósteos vivientes carecen también de huesos coronoides, considerándose independiente esta ausencia (De Pinna, 1996). La mandíbula inferior de †Luisiella feruglioi carece de osificaciones coronoides.

En amiidos, aspidorínquidos, †Mesturus y Lepisosteus, los huesos coronoides se encuentran como osificaciones discretas en la mandíbula. Particularmente en

Lepisosteus, los coronoides son dos o tres osificaciones y se ubican anteriores a la serie prearticular (Grande, 2010).

76- Hueso surangular: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson

& Rosen, 1977; Arratia, 1999: carácter 185)

En neopterigios, el hueso surangular o supraangular es una osificación dérmica pequeña ubicada sobre o cerca del margen dorsal del proceso coronoides en la mandíbula (De Pinna, 1996). El surangular está presente en la mandíbula inferior de

Amia, Lepisosteus y †Pachycormus (Figura XX); por el contrario, dicho hueso está ausente en teleósteos y aspidorinquiformes (Brito, 1988; 1997). En †Pholidophorus latiusculus, incluido dentro de Teleostei por Arratia (2000c), dicha osificación está presente en la mandíbula inferior. No obstante, la ausencia de una osificación surangular en la mandíbula inferior se ha interpretado como una sinapomorfía de Teleostei (Patterson,

202

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

1977b, Arratia, 1999, 2010).

En la mandíbula inferior de †Luisiella feruglioi el surangular está ausente.

77- Hueso articular discreto: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1977b; de

Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia 1996b: carácter 20)

Generalmente en teleósteos vivientes, la mandíbula inferior está formada por cuatro osificaciones principales, un dentario (dérmico) ubicado anteriormente, y posteriormente un articular (condral), un angular (dérmico) y un retroarticular

(condral) (Arratia, 2010). El articular corresponde a la osificación dorsoposterior del cartílago de Meckel (Arratia, 1997).

De acuerdo con Nelson (1973), en teleósteos se observan diferentes patrones de fusión de las osificaciones mandibulares posteriores. El angular se fusiona en algunos casos con el articular, en otros con el retroarticular (quedando el hueso articular independiente), o puede fusionarse con ambos articular y retroarticular. En osteoglossomorfos, por ejemplo, se pueden encontrar en la mandíbula inferior los tres casos descriptos (Nelson, 1973; Arratia, 2010). Según Nelson (1973), los tres patrones de fusión de los huesos posteriores de la mandíbula inferior se han desarrollado al menos dos veces en la línea evolutiva de teleósteos.

De acuerdo con Patterson & Rosen (1977), la fusión del angular con el articular, formando un anguloarticular es una sinapomorfía de Clupeocephala. Según Arratia

(2010), esta característica no está restringida a este grupo sino que está presente también en algunos osteoglossomorfos no considerados en este análisis (e.g Chitala,

Pantodon, Osteoglossum, entre otros) y, entre los teleósteos basales, la fusión del angular y articular se encuentra en algunos crossognatiformes como †Crossognathus, †Rhacolepis y el varasíctido †Varasichthys. Esta fusión es también la condición observada para

203

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Luisiella feruglioi en este estudio.

Por el contrario, los huesos angular y articular se mantienen independientes en algunos elopomorfos no incluidos en este análisis (e.g. Albula), en los osteoglosiformes

Hiodon y Heterotis (Hilton, 2003; Arratia, 2010), en los crossognatiformes †Protoclupea,

†Notelops, †Domeykos, entre otros (Forey, 1977; Arratia, 1994, 2008a) y en los ichthyodectiformes †Thrissops y †Allothrissops (Patterson & Rosen, 1977; Taverne,

1977b). La fusión de los tres huesos, articular, angular y retroarticular, ocurre en

†Pholidophorus bechei y en los elopiformes Elops y Megalops (Forey, 1973b, Patterson &

Rosen, 1977).

En Amia se encuentran dos osificaciones articulares independientes, una anterior y una posterior (Grande & Bemis, 1998)(Figura XX). †Pachycormus

(Mainwaring, 1978), Lepisosteus y †Obaichthys (Grande, 2010) y al menos †Vinctifer entre los aspidorinquiformes (Brito, 1988), tienen un hueso articular discreto en la mandíbula inferior.

78- Proceso postarticular de la mandíbula: ausente o pobremente desarrollado

(0), bien desarrollado (1) (modificado de Arratia 1999: carácter 54)

Generalmente en neopterigios no teleósteos, la mandíbula inferior se extiende posteriormente hasta la articulación con el cuadrado (o con el cuadrado y simpléctico) y no existe una porción o proceso posterior a dicha articulación (Grande & Bemis,

1998). De acuerdo con Patterson & Rosen (1977), la presencia de un proceso postarticular en la porción posterior de la mandíbula inferior es una sinapomorfía de teleósteos. Aunque en la mayoría de los teleósteos se encuentra un proceso postarticular bien desarrollado, como se observa en †Luisiella feruglioi, en algunas formas de teleósteos basales, como †Pholidophorus bechei, el proceso postarticular está

204

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi poco desarrollado (Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997).

79- Muesca ‘leptolepidea’ en la porción dorsal del margen anterior ascendente del dentario: ausente (0), presente (1) (de Nybelin, 1974; Arratia, 1997: carácter 45)

Se conoce como muesc→ ‘leptolepide→’ → l→ pequeñ→ muesc→ presente en el margen anterodorsal ascendente del dentario que se encuentra en algunos teleósteos basales (Nybelin, 1974; Arratia, 1997). De acuerdo con Nybelin (1974) esta muesca caracteriza a la Familia Leptolepidae, ya que se encuentra en †Tharsis, †Leptolepis y

†Proleptolepis, a quienes dicho autor incluye en esta familia. Sin embargo, como fuera observado por Patterson & Rosen (1977), dicha muesca se encuentra presente en otros taxones de teleósteos basales no leptolépidos (e.g. †Ascalabos). Asimismo, Arratia (1981) y Arratia & Schultze (1985) descri↓ieron un→ muesc→ ‘leptolepide→’ en el dent→rio de los varasíctidos †Protoclupea y †Varasichthys. Aunque no es frecuente en teleocéfalos, la presenci→ de un→ muesc→ ‘leptolepide→’ no está restringid→ → los teleósteos ↓→s→les, y→ que en se encuentra en algunos gonorynquiformes como Chanos y †Gordichthys y, de acuerdo con Poyato-Ariza (1996b), es una sinapomorfía de la Familia Chanidae.

†Luisiella feruglioi c→rece de un→ muesc→ ‘leptolepide→’ en el dent→rio y est→ es l→ condición general para los diferentes taxones que conforman el grupo externo de este análisis.

Figura XXI. Dibujo del dentario de †Leptolepis woodwardi en vista lateral. Modificado de Nybelin (1974). Se observa el estado 1 del carácter 79.

205

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

80- Forma de la dentición marginal de las mandíbulas: uniforme (0), heterogénea (1)

Los teleósteos presentan una gran variedad de tipos de dientes en el maxilar, dentario y premaxilar; sin embargo, se puede distinguir entre aquellos casos en donde los dientes son de tamaño y forma similar en el margen oral de las mandíbulas y otros en donde los dientes son de tamaños y formas diferentes. En los teleósteos basales y en muchos teleocéfalos, es común que la dentición marginal esté formada por dientes cónicos pequeños de tamaño regular, como sucede en †Leptolepis coryphaenoides,

†Tharsis dubius, Megalops, †Diplomystus y Umbra, por ejemplo (Nybelin, 1974; Patterson

& Rosen, 1977; Arratia, 1997). Por el contrario, en algunas formas actuales la dentición marginal se compone de dientes de diferentes tamaños y formas, cónicos a estiliformes, que además pueden variar en el mismo hueso (e.g. Brycon, Elops, Esox).

En lepisosteiformes, paquicormiformes, la dentición marginal es uniforme u homogénea; mientras que en Amia (Figura XX) y aspidorinquiformes existen diferentes tipos de dientes y por lo tanto, la dentición en heterogénea (Brito, 1997; Grande &

Bemis, 1998).

81- Canales cefálicos sensoriales: con túbulos ramificados (0), con túbulos simples (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 27)

El sistema sensorial cefálico de teleósteos puede estar formado por túbulos simples o ramificados, como fuera detalladamente descripto por Arratia (1997). Según esta autora y teniendo en cuenta los estudios realizados por Webb (1989) la presencia de túbulos ramificados sería un rasgo primitivo en teleósteos, mientras que la presencia de túbulos simples, ensanchados o angostos constituye un rasgo apomórfico.

Un sistema sensorial con túbulos ramificados se encuentra en algunos teleósteos

206

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius) y en algunos elopomorfos (e.g.

Elops, Megalops) (Figura XXII.A). La condición más común en teleósteos es la presencia de un sistema sensorial simple (i.e. con túbulos simples), como sucede también en

†Luisiella feruglioi (Figura XXII.B).

En los taxones que conforman el grupo externo, el sistema sensorial cefálico es ramificado, excepto en †Mesturus, que presenta un sistema cefálico simple (Kriwet,

2001).

Figura XXII. Esquema de los patrones del canal sensorial cefálico en teleósteos, modificado de Arratia (1997). A. Elops hawaensis. B. Hiodon alosoides. Se observan los siguientes estados de carácter: A. car.81(0), car.82(0). B. car.81(1).

82- Relación entre los componentes del sistema sensorial cefálico: conectados entre sí (0), no conectados (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 26)

207

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En teleósteos los diferentes canales cefálicos se hallan conectados entre sí

(Nelson, 1972) (Figura XXII). Sin embargo, en algunas formas de ostariofisos y en esocoideos (Nelson, 1972; Wilson & Veilleux, 1982, Arratia, 1997), los componentes cefálicos del sistema sensorial están reducidos y desconectados unos de otros, por lo que el sistema cefálico sensorial se encuentra interrumpido. Inclusive, existen algunos taxones como Esox, en donde un mismo canal puede estar interrumpido (Arratia, 1997).

El sistema sensorial cefálico de †Luisiella feruglioi es contínuo y esta es la condición presente en los taxones del grupo externo.

83- Pit line media: define un surco o línea de poros sobre el parietal y pterótico (o dermopterótico) (0), define un surco o línea de poros sobre el parietal solamente (1), no deja rastros sobre los huesos (2) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia 1996b: carácter 12)

La pit line media es una de las pit lines que integran el sistema cefálico sensorial de teleósteos (Nelson, 1972). Generalmente, la pit line media está contenida en un surco en el hueso parietal, como es el caso de †Orthogonikleithrus, †Allothrissops, †Leptolepides sprattiformis, por ejemplo (Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997). Sin embargo en folidofóridos y algunos teleósteos basales el surco de la pit line media se extiende sobre los huesos parietal y pterótico. Este es el caso de †Leptolepis coryphaenoides,

†Varasichthys ariasi, †Protoclupea y es la condición observada en †Luisiella feruglioi, en donde la pit line media alcanza al hueso pterótico definiendo un surco menos profundo que en el parietal, acompañado de una hilera de poros. Este rasgo ha sido considerado primitivo para teleósteos (Arratia, 1997). Por otro lado, en algunos teleósteos actuales, como Hiodon, Elops y Esox, la pit line media no deja rastros sobre el parietal o pterótico.

208

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Cabe aclarar que el hueso pterótico de teleósteos y al menos de †Pachycormus es una osificación compuesta única de este grupo, formada por la fusión del dermopterótico y pterótico de los actinopterigios no teleósteos (Patterson, 1973;

Mainwaring, 1978). Un hueso pterótico de estas características está ausente en los demás taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, encontrándose solamente presente la osificación correspondiente al dermopterótico en Amia y Lepisosteus y aspidorinquiformes, mientras que en picnodóntidos se encuentran ambos huesos, pterótico y dermopterótico. En estos taxones (excepto en †Mesturus, donde no ha podido observarse), la pit line media deja un surco sobre los huesos parietal y dermopterótico, por lo que el carácter se consideró aplicable para los mismos.

84- Relación de la comisura etmoidal con la osificación de la región etmoidal: no encerrada o parcialmente encerrada en hueso definiendo un surco (0), completamente encerrada en hueso (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 11)

Generalmente en neopterigios, la comisura etmoidal atraviesa el hueso rostral encerrada en hueso (a través de un canal) como sucede en Amia, Lepisosteus y el teleósteo †Pholidophorus bechei, donde el hueso rostral es independiente de los demás huesos de la región etmoidal (Nybelin, 1966; Patterson, 1975). De acuerdo con Arratia

(1997), la comisura etmoidal perfora diferentes huesos en teleósteos, de acuerdo con la fusión que presenten los diferentes huesos de la región etmoidal (ver Metodología,

Capítulo III). En la mayoría de los teleósteos, el rostral se encuentra fusionado al mesetmoides y la comisura etmoidal se observa como un canal en el hueso en

†Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius (Patterson, 1975), †Notelops y elopomorfos, mientras que esta comisura no está encerrada en hueso o está parcialmente encerrada en hueso en los demás taxones de teleósteos considerados en este análisis, incluyendo a

209

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Luisiella feruglioi. En la región etmoidal del †Luisiella feruglioi, se ha observado solamente una osificación que corresponde al mesetmoides y no hay rastros de la comisura etmoidal.

Particularmente en Elopiformes (e.g. †Anaethalion, Megalops y Elops) el mesetmoides es ancho y el canal de la comisura etmoidal atraviesa dicho hueso de lado a lado a través de un largo canal, lo que se ha considerado una de las sinapomorfías del grupo (Arratia, 1997).

Los paquicormiformes, tienen una osificación etmoidal de gran tamaño, el rostrodermetmoides, que forma casi la totalidad del hocico. Dicho hueso está atravesado de lado a lado por un canal definido por la comisura etmoidal

(Mainwaring, 1978) (ver Figura VIII).

85- Posición de la comisura supratemporal: en los huesos extraescapulares (0), en los huesos parietales solamente o parietales y supraoccipital (1) (modificado de

Patterson & Rosen, 1977; Grande, 1985)

Primitivamente en teleósteos, la comisura supratemporal atraviesa los huesos extraescapulares (Arratia, 1997, 1999). Este es el caso de la mayoría de los teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius) (Figura XXIII), y es la condición presente en †Luisiella feruglioi.

Por otro lado, en clupeomorfos y ostariofisos los huesos extraescapulares están generalmente reducidos y la comisura supratemporal perfora los parietales en clupeomorfos primitivos (eg. †Santanaclupea y Denticeps); o los parietales y el supraoccipital en Clupeiformes, donde los parietales están separados entre sí por el hueso supraoccipital (Patterson, 1970a; Patterson & Rosen, 1977; Grande, 1985). De acuerdo con Grande (1985), al menos en clupeomorfos, esto se corresponde con la

210

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi fusión de los extraescapulares laterales y medio a los parietales y supraoccipital

(respectivamente). Sin embargo, según Arratia (1997, 1999), solamente se fusionan los parietales con el extraescapular medio, ya que se encuentran presentes extraescapulares laterales bien desarrollados en el clupeomorfo Engraulis. La fusión de los parietales (y supraoccipital) con el extraescapular medio sería una sinapomorfía de ostariofisos (excepto algunos gonorrinquiformes) y clupeomorfos (Arratia, 1999). Sin embargo, en algunos osteglossomorfos (e.g. Heterotis, Hilton, 2003), la comisura supratemporal atraviesa los parietales y se continúa sobre la cresta supraoccipital, por lo que esta característica no sería exclusiva de Clupeomorpha (Grande, 1985) y

Ostariophysii (Lecointre & Nelson, 1996).

En los taxones del grupo externo de este análisis, la comisura supratemporal atraviesa los huesos extraescapulares, condición común en neopterigios (Patterson,

1973).

Figura XXIII. Dibujo del cráneo de †Rhacolepis en vista dorsal, modificado de Grande & Bemis (1998). Se observan los estados de carácter: car.85(0) car.86(0).

86- Porción parietal del canal supraorbital: presente (0), ausente (1) (Hilton,

2003: carácter 11)

En la mayoría de los teleósteos basales el canal supraorbital, que atraviesa los

211

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi nasales y luego los frontales, emite una rama hacia el parietal, que recorre este hueso hasta primer cuarto o su porción media (Figura XXIII). Sin embargo, en algunos crosognatiformes (e.g. †Notelops, †Rhacolepis) el canal supraorbital no se prolonga en el parietal (Forey, 1977).

Entre los demás teleósteos, la mayoría de los clupeomorfos presentan una porción parietal del canal supraorbital mientras que en salmónidos y algunos osteoglossomorfos, como Heterotis y Scleropages, el canal supraorbital termina en el frontal y no se continúa en el parietal. En el caso de Hiodon, por ejemplo, Hilton (2002,

2003) consideró que la condición sería polimórfica, ya que se encuentran ejemplares con y sin porción parietal del canal supraorbital.

El canal supraorbital se continúa en el parietal en Amia y paquicormiformes

(Mainwaring, 1978; Grande & Bemis, 1998) y es la condición presente en †Luisiella feruglioi. En los demás neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis la condición es incierta, con excepción de †Vinctifer, en el que se determinó que carece de una porción parietal del canal supraorbital (Brito, 1997).

87- Cantidad de túbulos del canal sensorial preopercular: cuatro o menos, cortos y simples ubicados en la parte ventral del hueso (0), siete u ocho (hasta 10), simples o ramificados (1), muchos, 10 o más de 10, simples o ramificados que alcanzan el margen del hueso (2) (modificado de Arratia, 1997: caracteres 55 y 56)

Entre los diferentes canales que componen el sistema sensorial cefálico, el canal sensorial preopercular es particularmente variable en teleósteos (Nelson, 1969b, 1972;

Arratia, 1997). Tanto en teleósteos basales como en teleocéfalos, existen casos con muy pocos túbulos simples y cortos (e.g. †Cavenderichthys talbragarensis, Brycon, Esox,

Heterotis) y otros con 7 u 8 túbulos ramificados o simples, que no alcanzan el margen

212

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi ventral del preopercular (e.g. †Luisiella feruglioi, †Rhacolepis, †Humbertia, Hiodon).

Particularmente en †Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides y varasictidos, los túbulos son largos (ramificados o simples) y alcanzan el margen ventral del preopercular (Figura XIII). Un canal preopercular de estas características no se encuentra en teleocéfalos.

En Amia, Lepisosteus y †Mesturus el canal preopercular emite unos pocos túbulos simples (hasta cuatro) (Grande & Bemis, 1998; Kriwet, 2001; Grande, 2010). Con la excepción de †Pachycormus, la condición presente en los demás taxones del grupo externo es incierta. El canal preopercular de †Pachycormus no emite ningún túbulo

(Mainwaring, 1978), por lo que el carácter se ha considerado inaplicable.

88- Extensión del canal mandibular encerrado en la mandíbula inferior: a lo largo de toda la mandíbula (0) limitada a la región anterior (1) (modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 52)

De acuerdo con Arratia (1997), en teleósteos el canal mandibular se encuentra encerrado en hueso que recorre todo el largo de la mandíbula inferior, aunque en unos pocos taxones, el canal mandibular se encuentra parcialmente encerrado en hueso y la porción posterior del mismo se dispone en un surco sobre el hueso. Esta es la condición presente en esocoideos (e.g. Esox, Nelson, 1972) y la mayoría de los úmbridos, donde inclusive el canal mandibular pude correr enteramente por un surco (Nelson, 1972;

Wilson & Veilleux, 1982). De acuerdo con Arratia (1997), el canal mandibular está ausente en la mandíbula inferior de los siluriformes tricomictéridos, no incluidos en este análisis.

Teniendo en cuenta lo observado en †Luisiella feruglioi, el canal mandibular se encuentra encerrado en hueso en todo el largo de la mandíbula inferior. Esta es la

213

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi condición presente en los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo, con la excepción de †Mesturus, en la que es incierta.

89- Disposición de las placas dentarias que cubren a los cartílagos basibranquiales 1-3 y cartílagos basihiales: distribución irregular (0), distribución en una hilera impar (1) (de Nelson, 1969c; modificado de Arratia, 1997: carácter 50)

En actinopterigios primitivos, los basibranquiales 1-3 se hallan cubiertos por placas dentarias pares que se distribuyen irregularmente (De Pinna, 1996). Por el contrario, en teleósteos estas placas dentarias son impares y se disponen a modo de hilera de posición medial (Rosen, 1982; De Pinna, 1996). La presencia de cartílagos basibranquiales y basihiales cubiertos por placas dentarias mediales fue propuesta por

Rosen (1982) y luego por Lauder & Liem (1983) como una sinapomorfía de teleósteos

(sensu Patterson & Rosen, 1977).

En teleósteos fósiles (incluyendo a †Luisiella feruglioi) es muy difícil la observación de este carácter (y de los siguientes dos caracteres discutidos aquí), debido sobre todo a las condiciones de preservación. Entre los teleósteos basales, los arcos branquiales mejor conocidos son los de †Tharsis dubius (Nybelin, 1974; Arratia, 1997) y los de †Leptolepides sprattiformis, ilustrados por Patterson & Rosen (1977).

Los Pachycormiformes, no tienen placas dentarias mediales sino que son asimétricas y se distribuyen irregularmente (Mainwaring, 1978). En Amia y en

Lepisosteus se encuentran numerosas y pequeñas placas dentarias cubriendo a los basibranquiales (Grande & Bemis, 1998). La condición de los demás taxones del grupo externo se desconoce.

90- Placas dentarias asociadas al faringobranquial 1: presentes (anquilosadas,

214

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi sujetas o fusionadas) (0), ausentes (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen,

1977, modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 57)

La variabilidad de los elementos branquiales en teleósteos y su posible importancia filogenética fueron evaluadas por primera vez por Nelson (1969c). De acuerdo con Patterson & Rosen (1977), la fusión de las placas dentarias a los primeros tres faringobranquiales es un carácter presente en clupeocéfalos basales. La presencia de una placa fusionada a los elementos endoesqueléticos de los arcos branquiales fue considerada una sinapomorfía de Clupeomorpha + Euteleostei por Lauder & Liem

(1983). Sin embargo, de acuerdo con las observaciones de Arratia (1997, 1999, 2010) en clupeocéfalos basales y avanzados, las placas dentarias, cuando están presentes, se disponen por encima de los faringobranquiales (e.g. Esox, Umbra) y no estarían asociadas con dichos huesos.

Aunque siempre se han considerado los tres primeros faringobranquiales en conjunto, en algunos grupos la disposición de las placas dentarias varía entre los distintos faringobraquiales, existiendo casos en donde el primer faringobranquial no se asocia con placas dentarias pero los faringobranquiales 2 y 3 sí lo hacen (Arratia, 2010).

Por este motivo, y teniendo en cuenta la variación anatómica entre los taxones terminales de este análisis filogenético, se separó este carácter en dos considerando las relaciones de las placas dentarias con los faringobranquiales 1 y 2 y 3 separadamente

(ver siguiente carácter).

La ausencia de placas dentarias asociadas al faringobranquial 1 ha sido considerada una sinapomorfía de Clupeocephala por Arratia (2010). No obstante, esta condición se encuentra también presente en los osteoglossomorfos Hiodon y Heterotis

(Hilton, 2003; Arratia, 2010). Por el contrario, el primer faringobranquial tiene placas asociadas en elopomorfos (e.g. Elops, Megalops), y en Amia y Lepisosteus, entre los

215

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi taxones que conforman el grupo externo (Grande & Bemis, 1998; Grande, 2010). La condición presente en †Luisiella feruglioi, así como en el resto de los taxones incluidos en el grupo externo es incierta.

91- Placas dentarias asociadas a los faringobranquiales 2 y 3: presentes (0), ausentes (1) (Patterson, 1977b; Patterson & Rosen, 1977, modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: caracteres 58 y 59)

De acuerdo con Arratia (2010), en clupeocéfalos basales (e.g. algunos clupeomorfos, gonorynquiformes, cypriniformes, siluriformes, salmoniformes) y en el osteoglossomorfo Heterotis, los faringobranquiales 2 y 3 carecen de placas dentarias asociadas. Sin embargo, entre los clupeocéfalos, dichas placas sí están presentes en los faringobranquiales 2 y 3 de algunos clupeomorfos no incluidos en este análisis (e.g.

Coilia, Jenkinsia) y en muchos euteleósteos (e.g. Esox).

Los elopomorfos también presentan placas asociadas a los faringobranquiales 2 y 3 (Lauder & Liem, 1983), al igual que Hiodon, entre los osteoglosomorfos (Hilton,

2002). Entre los taxones del grupo externo, dichas placas están presentes en Amia y

Lepisosteus (Grande & Bemis, 1998; Grande, 2010), mientras que el estado de carácter es incierto en los demás taxones. Este carácter no pudo ser observado en †Luisiella feruglioi.

Postcráneo

92- Tipo de centros vertebrales: anficélicos (0), opistocélicos (1) (modificado de

1999: carácter 74)

Usualmente en actinopterigios, los centros vertebrales son de tipo anficélico, es decir, presentan dos concavidades ubicadas anterior y posteriormente (Liem et al.,

216

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

2001). Los teleósteos presentan este tipo de vértebra. Sin embargo, los lepisosteiformes tienen un tipo de vértebra diferente, con un centro convexo anteriormente y cóncavo posteriormente y se conoce como vértebra opistocélica. La presencia de centros vertebrales opistocélicos fue considerada como sinapomorfía del Orden

Lepisosteiformes por Wiley (1976) y Grande (2010), sin embargo, de acuerdo con

López-Arbarello (2012), quien redefinió dicho orden, la presencia de centros vertebrales opistocélicos es una sinapomorfía de un clado más restringido, la

Superfamilia Lepisosteoidea (que incluye a Lepisosteus y †Obaichthys, revisados en este análisis). Los centros opistocélicos están presentes únicamente en los lepisosteiformes y en el perciforme bleniido Andamia (Schaeffer, 1967; Grande, 2010), entre los actinopterigios.

93- Composición de cada centro vertebral de la zona caudal de individuos adultos: cordacentro mineralizado y arcocentro dispuesto lateralmente (0), cordacentro y arcocentro basal rodeados por un fino autocentro (1), autocentro como elemento principal rodeando al arcocentro (2) (Arratia, 1991: carácter 3)

Durante la ontogenia de actinopterigios, se reconocen hasta tres elementos formando parte de los centros vertebrales: cordacentro; arcocentro y autocentro

(François, 1966; Schultze & Arratia, 1986; 1988; 1989; Arratia & Schultze, 1992). El cordacentro corresponde a la calcificación de la capa fibrosa externa de la notocorda; el arcocentro está formado por la osificación de los cartílagos arcuales que se extienden y rodean a la notocorda, y el autocentro está formado como una osificación directa de la capa pericordal externa de la notocorda (Schultze & Arratia, 1986). Generalmente en teleósteos, el cordacentro (que es lo primero que se desarrolla) puede desaparecer a lo largo de la ontogenia, de manera que el centro adulto se compone de autocentro y los

217

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi elementos arcuales, o solamente de arcocentro (François, 1966). En la mayoría de los taxones incluidos en el grupo externo, como aspidorinquiformes, lepisosteiformes, paquicormiformes y picnodóntidos; así como en el teleósteo †Pholidophorus bechei, los centros vertebrales carecen de autocentro. En estos peces, el centro de la región caudal se compone de cordacentro mineralizado y arcocentro dispuesto lateralmente y unido entre sí (Arratia, 1997). Por el contrario en teleósteos existe un autocentro formando parte del centro vertebral, que puede rodear al arcocentro y cordacentro, como se observa en la mayoría de los teleósteos y en †Luisiella feruglioi, o formar la porción principal del centro, rodeando al arcocentro, como sucede en algunos clupeomorfos

(e.g. Denticeps, Engraulis; Arratia, 1997, 1999).

94- Configuración del autocentro de las vértebras mediocaudales: delgado y liso (0), grueso y esculpido (1), grueso y liso (2) (de Patterson & Rosen, 1977; Arratia,

1997: carácter 58)

Arratia (1997) consideró la presencia un de autocentro delgado y liso en las vértebras mediocaudales como un rasgo primitivo para teleósteos, presente en los teleósteos basales †Leptolepis coryphaenoides y †Cavenderichthys talbragarensis, por ejemplo (Arratia, 1997; Arratia & Hikuroa, 2010). De acuerdo con Arratia & Hikuroa

(2010), este rasgo es una de las sinapomorfías de la Familia Leptolepidae sensu stricto.

Por otro lado, Patterson & Rosen (1977: 129) propusieron que el teleósteo basal †Tharsis dubius y los “teleósteos más avanzados” comparten la existencia de autocentros vértebrales mediocaudales gruesos y esculpidos; mientras que un autocentro grueso y liso fue considerado un rasgo derivado para este grupo (e.g. †Leptolepides sprattiformis,

Arratia, 1997). El autocentro de las vértebras mediocaudales puede estar esculpido por forámenes, trabéculas, fosas, crestas o surcos (Arratia, 1997). Las vértebras

218

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi mediocaudales de la columna vertebral de †Luisiella feruglioi suelen presentar un autocentro grueso y esculpido.

Este carácter es inaplicable para aquellos taxones que carecen de centros vertebrales formados por autocentro, como †Pholidophorus bechei y los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis.

95- Relación entre el autocentro de las vértebras mediocaudales y la notocorda: no oblitera u oblitera ligeramente la notocorda (0), oblitera fuertemente la notocorda (1) (de Patterson & Rosen, 1977; Arratia 1991: carácter 5)

Arratia (1991, 1997) consideró que el autocentro de las vértebras mediocaudales de teleósteos se dispone de dos maneras con respecto a la notocorda: puede obliterar fuertemente la notocorda en la sección media del cuerpo vertebral, generando un centro en forma de reloj de arena; o puede obliterar ligeramente la notocorda, e incluso en ocasiones no obliterarla, encontrándose el autocentro a modo de anillo.

Generalmente en teleósteos, el autocentro de las vértebras mediocaudales oblitera fuertemente la notocorda (Patterson & Rosen, 1977) y esta es la condición presente en

†Luisiella feruglioi. Por el contrario, la presencia de un autocentro que no oblitera la notocorda (u oblitera ligeramente la notocorda) ocurre en la Familia Leptolepidae sensu stricto (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, Arratia & Hikuroa, 2010) y también en los teleósteos †Leptolepis koonwarri y †Cavenderichthys talbragarensis (Waldman, 1971;

Arratia, 1997; Bean, 2006).

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de un autocentro, como

†Pholidophorus bechei y los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis.

96- Relación entre los arcos neurales y los centros vertebrales de la

219

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi región abdominal: no fusionados (0), la mayoría fusionados, los primeros 5 o 6 no (1), todos fusionados (2) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 31)

Generalmente en neopterigios, los arcos neurales de la región abdominal no están fusionados a los centros vertebrales (Arratia, 1996b, 1997). Esta es la condición observada en los taxones del grupo externo de este análisis (excepto Lepisosteiformes), teleósteos basales (e.g. †Tharsis dubius, †Ascalabos voithii) y en la mayoría de los teleocéfalos (e.g. Elops, Esox, Chanos, Hiodon). Los arcos neurales de la región abdominal de †Luisiella feruglioi no están fusionados a los centros (Figura XIV). Sin embargo, en unos pocos taxones de teleocéfalos (e.g. Engraulis, Umbra, Brycon, Heterotis) los arcos neurales están fusionados a los centros en la región abdominal, con excepción de los primeros centros (Arratia, 1997). Particulamente en lepisosteiformes (e.g. Lepisosteus y

†Obaichthys) los arcos neurales de la región abdominal del cuerpo están fusionados a los centros (Grande, 2010).

97- Relación entre las porciones dorsomediales de los arcos neurales anteriores: separadas (0), en contacto (1) (de Fink & Fink, 1981, 1996; modificado de

Arratia 1996b: carácter 28)

Generalmente en teleósteos, los arcos neurales de los centros vertebrales son pequeños a lo largo de toda la columna vertebral, incluida la región anterior.

Consecuentemente, las porciones dorsomediales de los arcos neurales anteriores no están en contacto entre sí (Arratia, 1996b; Fink & Fink, 1981). Sin embargo, de acuerdo con Fink & Fink (1981), en ostariofisos las porciones dorsomediales de los arcos neurales anteriores se encuentran expandidas y se hallan en contacto unas con otras y con el margen posterior del hueso exoccipital; formando un techo o cubierta dorsal al canal neural.

220

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Las porciones dorsomediales de los arcos neurales anteriores del tronco de

†Luisiella feruglioi, así como de los taxones del grupo externo no están en contacto unas con otras.

Figura XXIV. Dibujo del tronco y aletas impares de †Luisiella feruglioi (MACN 13031). Se observan los siguientes estados de carácter: car.96(0), car.98(0), car.102(1), car.104(1).

98- Número de espinas neurales de las vértebras abdominales: dos (0), una (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 32)

De acuerdo con Arratia (1997) los arcos neurales de la mayoría de las vértebras abdominales de teleósteos (o en ocasiones de todas) consisten de dos mitades separadas (derecha e izquierda), cada una desarrollando una espina neural; que se mantienen separadas entre sí durante la ontogenia. Esta es la condición presente en

†Luisiella feruglioi (Figura XXIV). Contrariamente, en algunos taxones de ostariofisos

221

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(e.g. Brycon; Chanos), clupeomorfos (e.g. Denticeps, Engraulis) y osteoglosomorfos (e.g.

Hiodon, Heterotis) se observa la fusión dorsal de las dos mitades del arco neural produciendo una espina neural impar, condición que fue interpretada como derivada para teleósteos (Arratia, 1996b; 1997).

Los arcos neurales de las vértebras abdominales de Amia, Lepisosteus y del picnodóntido †Mesturus se mantienen separados y no forman una espina impar media

(Grande & Bemis, 1998; Kriwet, 2001; Grande, 2010). La condición de este rasgo se desconoce en paquicórmidos y aspidorínquidos.

99- Escafio: ausente (0), presente (1) (Arratia & Tischlinger 2010: carácter 190)

De acuerdo con Rosen & Greenwood (1970) en ostariofisos otofisos

(caraciformes, cipriniformes y siluriformes) el primer arco neural está modificado y da origen al escafio y el claustro, dos de los cuatro elementos que forman parte del aparato de Weber, una estructura anatómica presente únicamente en este grupo de peces. El aparato de Weber vincula la vejiga natatoria al oído interno de estos peces. En vista lateral, el escafio es de contorno redondeado anteriormente y está provisto de un pequeño proceso posterior a través del cual articula con el primer centro vertebral.

En los demás teleósteos, dicha osificación está ausente y el primer arco neural no se encuentra modificado, como se observa en †Luisiella feruglioi. Esta es la condición presente en los taxones incluidos en el grupo externo.

100- Forma de la porción proximal de la costilla pleural del tercer centro vertebral: angosta (0), poco ensanchada (1), muy ensanchada, formando el tripus (2) (modificado de Grande & Poyato-Ariza, 1999: carácter 66)

222

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Según Rosen & Greenwood (1970) y Fink & Fink (1981, la primer costilla preural, que articula con el tercer centro vertebral experimenta algunas modificaciones en ostariofisos. Por un lado en gonorinquiformes, la primer costilla pleural está ensanchada proximalmente y abreviada distalmente, siendo más corta que las demás costillas (Fink & Fink, 1981; Maisey, 1991; Grande & Poyato-Ariza, 1999). Por otro lado en otofisos, la parapófisis y costilla del tercer centro vertebral se proyectan anteriomente y están ensanchadas proximalmente, además la costilla se abrevia distalmente y forma posteriormente un proceso curvo y delgado (transformator process) que contacta con la vejiga natatoria. Esta osificación se denomina tripus, y es uno de los elementos que forman el aparato de Weber de otofisos (Rosen & Greenwood, 1970;

Fink & Fink, 1981). La primera costilla pleural del gonorinquiforme Chanos está expandida proximalmente y se proyecta anteriormente, y la parapófisis de esta vértebra está alargada. De acuerdo con Rosen & Greenwood (1970), la costilla pleural de Chanos es homóloga al elemento ventral del tripus de otofisos, mientras que la parapófisis alargada de este taxón es homóloga al elemento dorsal del tripus.

Los demás grupos de teleósteos presentan la porción proximal de la primer costilla pleural angosta, y esta es la condición observada en el esqueleto axial de

†Luisiella feruglioi, así como en los neopterigios no teleósteos que componen el grupo externo de este análisis.

101- Forma de los arcos neurales de las vértebras abdominales en vista lateral: angostos distalmente (0), ensanchados distalmente, otorgándole una forma de reloj de arena a cada arco (1)

Los arcos neurales de las vértebras abdominales de la mayoría de los teleósteos suelen ser relativamente cortos y, en vista lateral son angostos en su porción distal.

223

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Esta es la condición presente en muchos teleósteos basales (e.g. †Tharsis, †Thrissops,

†Leptolepis coryphaenoides) y en la mayoría de los grupos actuales de teleósteos (e.g. elopomorfos, clupeomorfos, ostariofisos, osteglosomorfos (excepto Hiodon)) (Grande,

1985; Arratia, 1997, obs. pers.). Sin embargo en algunos teleósteos, como †Luisiella feruglioi, en vista lateral los arcos neurales de las vértebras abdominales están expandidos anterodorsalmente en forma de reloj de arena (Figura XXV). En estos arcos neurales las espinas neurales se insertan cerca del extremo distal en la faz posterior de cada arco neural expandido, y se elevan en dirección dorsal y posterior. Arcos neurales de estas características se encuentran en las vértebras abdominales de algunos crosognatiformes (e.g. † Domeykos, †Notelops, †Rhacolepis, †Bavarichthys), en el teleósteo jurásico †Ascalabos y en los euteleósteos †Orthogonikleithrus, Oncorhynchus y Thymallus

(Forey 1977; Arratia & Schultze, 1992; Arratia, 1997, 2008a; Arratia & Tischlinger, 2010).

Los arcos neurales de la región abdominal son angostos distalmente en Amia,

Lepisosteus, †Pachycormus y †Obaichthys, mientras que su morfología se desconoce en los demás taxones del grupo externo.

Figura XXV. Foto y dibujo de la columna vertebral de †Luisiella feruglioi (MPEF-PV 3871a). Se observa el estado 1 del carácter 101.

102- Número de vértebras transicionales: cuatro o más (0), tres o menos

224

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(1) (Mirande, 2010: carácter 228)

En todos los teleósteos, así como en los neopterigios no teleósteos revisados para este análisis la columna vertebral tiene una zona/región de transición entre la región abdominal y caudal propiamente dichas. En consecuencia, las vértebras tansicionales son aquellas que se hallan en la región de contacto de la zona abdominal y caudal del pez. De acuerdo con Weitzman (1962) las vértebras transicionales se caracterizan por la presencia de procesos hemales bilaterales (pares) y la ausencia de una espina hemal. Los procesos hemales son proyecciones ventrales de las vértebras transicionales (Mirande, 2010) y generalmente contactan distalmente con una osificación a modo de espina que osifica independientemente (interhemal). Este carácter así planteado fue utilizado por Mirande (2010) en el análisis de las relaciones filogenéticas de la Familia Characidae (Ostariophysii), y en este trabajo se conservaron los estados de carácter propuestos originalmente ya que en la mayoría de los teleósteos examinados se encuentran menos de cuatro vértebras transicionales (e.g. †Ascalabos,

†Thrissops, Umbra, Brycon, Esox, †Luisiella feruglioi) (Figura XXIV). Esta es también la condición observada en †Pachycormus. Cuatro o más vértebras transicionales forman la columna vertebral de los crosognatiformes †Notelops y †Rhacolepis (Forey, 1977), del osteoglosiforme Hiodon (Hilton, 2002) y de Amia y Lepisosteus. La condición presente en los demás taxones del grupo externo de este análisis no ha podido ser determinada.

103- Supraneurales: ausentes (0), presentes (1)

De acuerdo con Mabee (1988), los supraneurales (predorsales de teleósteos sensu

Smith & Bailey, 1961) son elementos impares cartilaginosos u óseos, generalmente delgados a modo de varilla, que se encuentran en el septo esqueletógeno medio dorsal entre el cráneo y la aleta dorsal. Los supraneurales se disponen por encima o entre las

225

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi espinas neurales en dicho septo; pero a diferencia de los huesos intermusculares, los supraneurales no se corresponden serialmente con los mioseptos. En la mayoría de los neopterigios se encuentran osificaciones supraneurales, sin embargo en algunos teleósteos actuales los supraneurales están ausentes (e.g. algunos acantomorfos, algunos clupeomorfos). Entre los taxones relevados en este estudio filogenético, ciertos crosognatiformes (paquirizondontoideos, varasíctidos, crosognátidos) carecen de dichas osificaciones (Forey, 1977; Teller-Marshall & Bardack, 1978, Arratia, 1994).

Los supraneurales están presentes en el esqueleto axial de Amia, Lepisosteus,

†Obaichthys y paquicórmidos (Mainwaring, 1978; Grande, 2010), mientras que están ausentes en picnodóntidos (Kriwet, 2001). La presencia de estos elementos en aspidorinquiformes es incierta.

104- Huesos epineurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1973;

Arratia, 1997: carácter 65)

Los huesos intermusculares corresponden a osificaciones segmentarias y seriales de los mioseptos y en la actualidad se encuentran solamente en teleósteos vivientes. En relación al elemento al que se asocian, se reconocen tres tipos de huesos intermusculares: epineurales, epicentrales y epipleurales (Patterson & Johnson, 1995).

De acuerdo con Patterson & Rosen (1977), la condición primitiva en teleósteos es la presencia de epineurales solamente. El término epineural fue propuesto por primera vez por Owen (1866) para aquellos huesos que se originan como prolongaciones de los arcos neurales, y pueden estar fusionados a los mismos, articular con éstos o asociarse con los arcos neurales a través de ligamentos (Patterson & Johnson, 1995). Los epineurales se disponen inclinados posterodorsalmente en la flexura hacia atrás de la porción epaxial de cada miosepto y sus extremos distales están normalmente (y

226

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi primitivamente) alineados al mismo nivel (Nursall, 1956).

La presencia de huesos epineurales largos, que se extienden por el largo de varias vértebras, se considera una especialización singular de los teleósteos (e.g.

†Pholidophorus bechei, Patterson, 1973; Patterson, 1977b; Schaeffer & Patterson, 1984;

Patterson & Johnson, 1995). En aquellos actinopterigios basales en donde se encuentran epineurales, estos elementos son generalmente osificaciones cortas y están restringidas a los primeros arcos neurales (e.g. †Boreosomus; †Caturus, Patterson, 1977b; De Pinna,

1996). De acuerdo con Patterson & Johnson (1995), en teleósteos los epineurales osifican sobre hueso de membrana sólido, sin tener una preformación en cartílago. †Luisiella feruglioi tiene huesos epineurales largos en la columna vertebral (Figura XXIV).

Los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis (e.g. Amia, Lepisosteus,

Pachycormiformes, Aspidorhynchiformes y Picnodontiformes), carecen de huesos epineurales (Mainwaring, 1978; Arratia, 1997; Brito, 1997; Kriwet, 2001).

105- Huesos epipleurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1996b: carácter 34)

Como se mencionó anteriormente, los huesos intermusculares incluyen a los epineurales, epicentrales y epipleurales (Patterson & Johnson, 1995). El término epipleural fue propuesto por primera vez por Owen (1846) para aquellas osificaciones

“→soci→d→s o cerc→n→s → l→ porción proxim→l de l→s costill→s; que se extienden h→ci→ arriba, hacia atrás y hacia afuera entre las masas de músculos laterales y dorsales del tronco del pez”. Además, de →cuerdo con P→tterson & Johnson (1995), los huesos epipleurales son fácilmente reconocibles por su ontogenia, ya que a diferencia de los epineurales y epicentrales -que se desarrollan en un gradiente rostrocaudal-, los epineurales se desarrollan tanto rostral como caudalmente desde el nivel de la primer

227

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi vértebra caudal.

Los epipleurales están ausentes en la mayoría de los teleósteos basales (e.g. folidofóridos, leptolépidos e ictiodectiformes; Patterson & Johnson, 1995), con la excepción de †Ascalabos voithii (Arratia, 1997), †Tharsis dubius (Nybelin, 1974), †Todiltia schowei (Schaeffer & Patterson, 1984) y †Cavenderichthys talbragarensis (Bean, 2006).

Patterson & Johnson consideraron la presencia de huesos epipleurales como un rasgo derivado en teleósteos. De acuerdo con las hipótesis filogenéticas de Arratia (1997,

1999), la presencia de osificaciones epipleurales sería un rasgo homoplásico de teleósteos avanzados, ya que están ausentes en osteoglosomorfos (excepto Heterotis y

Hiodon; Patterson & Johnson, 1995; Hilton, 2002)

†Luisiella feruglioi carece de huesos epipleurales, al igual que los taxones del grupo externo de este análisis donde se ha podido escorear este carácter (Patterson &

Johnson, 1995; Kriwet, 2001).

106- Ubicación de los huesos epipleurales con respecto a las regiones de la columna: en la región caudal anterior solamente (0), en la región abdominal y caudal anterior (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1996b: carácter 34)

En los teleósteos basales que presentan epipleurales, estos elementos suelen encontrarse solamente en la región caudal anterior de la columna (e.g. †Ascalabos,

†Cavenderichthys, †Tharsis, †Varasichthys; Arratia, 1997; Bean, 2006). Por el contrario, en la mayoría de los teleocéfalos, los epipleurales son más numerosos y se hallan dispuestos en la región abdominal y caudal anterior de la columna (e.g. Brycon, Elops,

Esox). Existen algunas excepciones, como en el gonorinquiforme †Gordichthys y los euteleósteos †Leptolepides sprattiformis, Oncorhynchus y Thymallus, en los que los

228

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi epipleurales se disponen solamente en la región caudal anterior de la columna.

Patterson & Rosen (1977) y Lauder & Liem (1983) propusieron que la existencia de huesos epipleurales bien desarrollados en la región abdominal y caudal anterior del tronco constituiría una sinapomorfía de Elopocephala (Elopomorpha + Clupeocephala sensu Patterson & Rosen, 1977).

Este carácter es inaplicable para todos los taxones incluidos en este análisis que carecen de osificaciones epipleurales, como †Luisiella feruglioi.

107- Serie de huesos intermusculares dorsales caudales: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1996b: carácter 35)

De acuerdo con Patterson & Johnson (1995) en los teleósteos los huesos intermusculares son comúnmente de tres tipos: epineurales, epicentrales y eplipleurales; sin embargo en algunos taxones se encuentran series adicionales de huesos intermusculares, que se disponen dorsal y ventralmente a la columna vertebral, en la porción del miosepto que se dirige hacia delante. Dichas osificaciones se conocen como miorabdoi (myorhabdoi; Chapman, 1944) y, a diferencia de los demás huesos intermusculares, no se asocian con el esqueleto axial. Una serie de huesos intermusculares dorsales de estas características se encuentra en osteoglosomorfos notoptéridos, elopiformes (e.g. Elops, Megalops), clupeomorfos (e.g. †Diplomystus,

Engraulis), ostariofisos (e.g. Brycon, Chanos) y algunos euteleósteos (e.g. Esox) (Patterson

& Johnson, 1995; Arratia, 1996b, 1997). Además, de acuerdo con Arratia (2008a) y

Arratia & Tischlinger (2010) una serie adicional de delgados huesos intermusculares está presente en la región caudal de los crosognatiformes †Bavarichthys, †Apsopelix y

†Crossognathus, dorsales a las espinas neurales.

Los neopterigios no teleósteos reunidos en el grupo externo de este análisis

229

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi carecen de este tipo de osificaciones. De la misma manera, una serie adicional de huesos intermusculares está ausente en el tronco de †Luisiella feruglioi.

108- Relación entre la línea lateral y el supracleitro: emerge en la mitad superior (0), emerge en la mitad inferior (1), no atraviesa el supracleitro (2) (modificado de Arratia, 1997: carácter 70)

De acuerdo con Arratia (1997), en teleósteos basales y formas basales de teleocéfalos la línea lateral atraviesa el supracleitro (o supracleitro + postsupracleitro en aquellos casos donde está presente) y luego continúa a lo largo del tronco del pez hasta la aleta caudal. Según Hilton (2003), la asociación de la línea lateral con el supracleitro es presumiblemente plesiomórfica para teleósteos, ya que está presente en la mayoría de los actinopterigios.

En la mayoría de los teleósteos basales el supracleitro contiene una parte de la línea lateral, que abandona este hueso generalmente en su mitad superior, sin embargo en los varasíctidos (e.g. †Domeykos) la línea lateral emerge de la mitad inferior, en el margen posteroventral del supracleitro (Figura XXVI.A-B). En los grupos de teleósteos vivientes la línea lateral emerge de la mitad superior del supracleitro en la mayoría de los clupeomorfos, y excepcionalmente en el osteoglosomorfo jurásico †Lycoptera, el elopomorfo Elops (Figura XXVI.C) y el gonorinquiforme Chanos (Arratia, 1997) mientras que en osteoglossomorfos actuales dicha línea no perfora el supracleitro (e.g.,

Heterotis, Hilton, 2003). La línea lateral perfora el supracleitro de †Luisiella feruglioi, emergiendo de la mitad superior del mismo y esta es la condición observada en los taxones que conforman el grupo externo de este análisis filogenético.

230

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Figura XXVI. Dibujo de cinturas pectorales, modificado de Arratia (1996b). A. †Varasichthys ariasi. B. †Protoclupea chilensis. C. Elops saurus. Se observan los siguientes estados de carácter: A. car.109(1). B. car.108(1). C. car.108(0).

109- Postsupracleitro: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1994: carácter 28)

En el teleósteo basal †Varasichthys ariasi existen dos osificaciones, similares a postcleitros pero que se disponen posteriores al supracleitro (Arratia, 1997) (Figura

XXVI.A). Dichas osificaciones se conocen como postsupracleitros. Una osificación de similar ubicación se encuentra en algunos clupeomorfos (e.g. Denticeps) y caraciformes, aunque en estos grupos dicho hueso porta además parte del canal de la línea lateral.

La presencia de estas osificaciones no es muy común en teleósteos, ya sea fósiles o vivientes; y un postsupracleitro está ausente tanto en †Luisiella feruglioi como en los taxones que componen el grupo externo de este análisis.

110- Postcleitros: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 94)

Los postcleitros son pequeñas osificaciones dérmicas, que de acuerdo con

Gardiner & Schaeffer (1989) corresponden a escamas modificadas que se disponen en

231

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi el margen posterior de la cintura pectoral. En actinopterigios basales así como en Amia se encuentran generalmente ubicados medialmente entre el límite del cleitro y del supracleitro (De Pinna, 1996). La mayoría de los teleósteos tiene postcleitros y estos elementos suelen hallarse por detrás del cleitro (Figura XXVI.B), condición también presente en †Luisiella feruglioi. Los postcleitros están ausentes en siluriformes y algunos gonorinquiformes, como Chanos en este análisis (De Pinna, 1996; Fink & Fink,

1981).

Entre los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, los aspidorinquiformes carecen de postcleitros, mientras que estos elementos están presentes en los demás taxones. La condición de †Mesturus es desconocida.

111- Número de postcleitros: uno a tres (0), cuatro o más (1) (modificado de

Arratia, 1999: carácter 94)

El número de postcleitros suele ser variable en teleósteos. Entre los teleósteos basales, el número más común es de dos a tres postcleitros, aunque en algunos varasíctidos (e.g. †Protoclupea, †Domeykos) se cuentan más de tres postcleitros, e incluso se han observado seis a siete postcleitros en †Varasichthys (Arratia 1984, 1987a). De acuerdo con Gosline (1980), en teleocéfalos, aunque la cantidad de postcleitros suele ser variable, el número más común es de tres de estos elementos. Sin embargo, en elopomorfos (e.g. Elops), por ejemplo, se encuentran de cuatro a cinco postcleitros

(Arratia, 1984), mientras que en osteoglosomorfos, cipriniformes y algunos acantomorfos hay una tendencia a la reducción del número de postcleitros a uno

(Taverne 1977a, 1978; Gosline 1980; Fink & Fink, 1981). En la cintura pectoral de

†Luisiella feruglioi se observan uno o dos postcleitros.

Los lepisosteiformes (e.g. Lepisosteus y †Obaichthys), al igual que Amia tienen un

232

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi postcleitro (De Pinna, 1996; Grande, 2010), mientras que los paquicormiformes tienen dos postcleitros, uno dorsal y uno ventral (Mainwaring, 1978).

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de postcleitros, como

Chanos y los aspidorinquiformes.

112- Relación entre ambos huesos coracoides en la línea media: no contactan entre sí (0), en contacto, formando una sínfisis coracoidea medioventral (1)

(de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Maisey, 1991: carácter 2).

Usualmente en teleósteos el coracoides es un hueso de forma subtriangular, que no alcanza ventralmente a contactar con su contralateral (Arratia, 1997). Esta es la condición más difundida en teleósteos, tanto fósiles como actuales, y es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Particularmente en ictiodectiformes (e.g. †Allothrissops,

†Thrissops), el coracoides es una osificación de gran tamaño, que se alarga ventralmente y contacta con su contraparte formando una sínfisis coracoidea medioventral

(Patterson & Rosen, 1977, Maisey, 1991). Un coracoides de características similares se encuentra en el osteoglosomorfo Hiodon (Hilton, 2002; Cavin et al., 2012).

En los neopterigios no teleósteos que forman parte del grupo externo, al igual que en la mayoría de los teleósteos, los coracoides no contactan ventralmente con su contraparte.

113- Relación entre el propterigio pectoral y primer rayo pectoral: : no fusionados (0), fusionados (1) (de Jessen, 1972; de Patterson, 1977b; modificado de

Arratia 1999: carácter 96)

Se conoce como propterigio pectoral al primer radial ensanchado de la aleta pectoral. En actinopterigios basales, las bases de los rayos marginales o externos de la

233

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi aleta rodean al propterigio sin fusionarse con éste (Gardiner & Schaeffer, 1989). Por el contrario en teleósteos, el rayo marginal de la aleta (o primer rayo) está formado por la fusión de dos lepidotricos y la base de dicho rayo encierra al propterigio, fusionándose con éste. De acuerdo con Patterson (1982), la fusión del primer rayo pectoral con el propterigio provee una superficie para la inserción de los músculos dorsales y ventrales marginales de la aleta. Patterson (1977b) propuso que la presencia de un propterigio fusionado con el primer rayo de las aletas pectorales era una sinapomorfía de teleósteos (sensu Patterson 1977b). Sin embargo, de acuerdo con Arratia (1999), en aspidorinquiformes -incluidos dentro de Teleostei por Patterson (1977b)- el propterigio es independiente y no está fusionado al primer rayo pectoral. No obstante, de acuerdo con Mainwaring (1978) el propterigio pectoral está fusionado al primer rayo pectoral en el paquicormiforme †Pachycormus.

Teniendo en cuenta la delimitación de Teleostei (sensu Arratia, 1999) dicha autora propuso que la presencia del propterigio pectoral fusionado al primer rayo pectoral constituye una sinapomorfía de dicho grupo, ya que está presente en

†Pholidophorus bechei y el resto de los teleósteos (incluyendo a †Luisiella feruglioi). En

Amia y Lepisosteus el propterigio no está fusionado al primer rayo pectoral, mientras que en †Hypsocormus y †Mesturus no se conoce el estado de carácter.

114- Cantidad de radiales pectorales proximales: cinco o más (0), cuatro o menos (1) (de Jessen, 1972, de Patterson, 1977b; de De pinna, 1996; modificado de

Arratia, 1999: carácter 191)

En actinopterigios basales, los radiales proximales de la aleta pectoral suelen ser cinco o más, ya sean cartilaginosos u óseos (De Pinna, 1996). Esta es la condición presente en Amia, Lepisosteus, aspidorinquiformes y picnodontiformes, donde se han

234

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi observado hasta nueve radiales proximales (Arratia, 1999). Por el contrario en teleósteos, los radiales pectorales proximales son generalmente cuatro, raramente más de cuatro en algunos elopomorfos (e.g. anguilidos) y paracantopterigios (Jessen, 1972;

De Pinna, 1996). Patterson (1977b) y Arratia (1999) consideraron la presencia de cuatro radiales pectorales una sinapomorfía de teleósteos (excepto †Pholidophorus bechei). Una reducción del número de radiales proximales se encuentra en algunos clupeomorfos

(e.g. Denticeps), ostariofisos (siluroideos) y Umbra; y ha sido considerado un rasgo derivado (Arratia, 1997, 1999).

En la cintura pectoral de †Luisiella feruglioi hay cuatro radiales proximales, así como en el paquicórmido †Pachycormus (Mainwaring, 1978).

115- Patrón de ramificación de las aletas pectorales a partir de la primera bifurcación: simétricamente dicotómico (0), asimétricamente dicotómico, se bifurcan solamente los segmentos mediales (1) (de Wenz, 1968; Mainwaring, 1978; modificado de Arratia, 2000c: carácter 134)

Generalmente en teleósteos, los rayos de la aleta pectoral son rectos y robustos, y el margen de la aleta está formado por el primer rayo pectoral, que suele ser más largo y ancho que los demás rayos (e.g. †Varasichthys, †Diplomystus, Grande, 1982;

Arratia, 1987a). En las aletas pectorales de la mayoría de los teleósteos los rayos se bifurcan al menos una o dos veces a mitad de su longitud o más distalmente de forma simétrica, es decir que todos los segmentos que resulta de la una bifurcación se bifurcan nuevamente. Particularmente en los paquicórmidos (e.g. †Pachycormus,

†Hypsocormus), la aleta tiene forma de guadaña (es decir que es curva y se aguza distalmente), en donde los rayos son curvos con convexidad hacia el rostro y el margen de la aleta está formado por el segundo o tercer rayo pectoral (Wenz, 1968;

235

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Mainwaring, 1978). Además, en la aleta pectoral de paquicórmidos tiene lugar un tipo de bifurcación muy particular. De acuerdo con Wenz (1968) y Mainwaring (1978), los rayos pectorales se bifurcan por primera vez aproximadamente en la mitad de la longitud de cada rayo, y luego, solamente se bifurca varias veces una de las mitades del rayo (medial) que surgió de la primer bifurcación. Este patrón de bifurcación asimétrico no está presente en las aletas pectorales de ninguno de los teleósteos aquí estudiados (incluyendo a †Luisiella feruglioi) ni tampoco en los demás neopterigios no teleósteos que se incluyen en el grupo externo de este análisis.

116- Proceso axilar pectoral: ausente (0), presente (1) (modificado de

Arratia, 1996b: carácter 38)

Algunos teleósteos presentan una estructura particular que se ubica sobre el margen dorsal del rayo pectoral marginal (o primer rayo) de las aletas pectorales

(Arratia, 1997). Esta estructura se conoce como proceso axilar pectoral y proximalmente está asociado a un pliegue de la dermis, ubicado por encima del cóndilo articular del primer rayo pectoral. Este proceso axilar puede estar formado por diferentes elementos

(i.e. pequeñas osificaciones dérmicas, un solo elemento óseo alargado, serie de escamas modificadas alargadas). En teleósteos basales, las aletas pectorales generalmente carecen de un proceso axilar, sin embargo dicho proceso está presente en las aletas pectorales de los varasíctidos (e.g. †Protoclupea, †Domeykos; Arratia, 1984, 1994, 1996b).

Entre los teleósteos actuales, un proceso axilar pectoral se encuentra en algunos elopiformes (e.g. Elops, Megalops, Forey, 1973), clupeomorfos (e.g. Engraulis), osteoglosomorfos (e.g. Hiodon) y salmónidos (Arratia, 1996b; 1997).

Las aletas pectorales de †Luisiella feruglioi carecen de un proceso axilar pectoral, al igual que las aletas pectorales de los taxones que conforman el grupo externo.

236

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

117- Proceso axilar pélvico: ausente (0), presente (1) (modificado de

Arratia, 1996b: carácter 39)

De la misma manera que puede encontrarse un proceso axilar sobre las aletas pectorales de teleósteos, se encuentra en ciertos grupos un proceso axilar sobre el primer rayo de las aletas pélvicas, firmemente sujeto a un pliegue dérmico. Un proceso axilar está presente en elopiformes, clupeomorfos, algunos osteoglosomorfos, ostariofisos, algunos salmónidos y aterínidos, entre los teleocéfalos, y en varasíctidos

(Figura XXVII) y †Leptolepis coryphaenoides entre los teleósteos basales (Arratia, 1996b,

1997).

Los taxones reunidos en el grupo externo de este análisis carecen de un proceso axilar pélvico al igual que †Luisiella feruglioi. Tal como sucede con el proceso axilar pectoral, el proceso axilar de las aletas pélvicas puede estar formado por diferentes elementos (i.e. un elemento óseo alargado, escamas modificadas, pequeñas osificaciones y escamas modificadas) (Arratia, 1996b, 1997).

Figura XXVII. Dibujo de la cintura y aleta pélvica de †Domeykos profetaensis, modificado de Arratia (1994). Se observa el estado 1 del carácter 117.

118- Fulcros marginales en aletas pares: presentes (0), ausentes (1)

(Arratia, 1999: carácter 172)

237

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Los fulcros marginales están presentes en las aletas pares de los grupos basales de actinopterigios y se encuentran ausentes en las aletas pares de Amiiformes y teleósteos (Patterson, 1973). Arratia (2008b) consideró la ausencia de fulcros en las aletas pares, tanto basales como marginales, como una sinapomorfía de Teleostei.

Según esta autora, en teleósteos solamente se encuentran fulcros marginales asociados al primer rayo principal del lóbulo dorsal de la aleta caudal, estando ausentes en el lóbulo ventral de esta aleta y en las demás aletas. Por el contrario, las aletas pares de lepisosteiformes, aspidorinquiformes y paquicormifores tienen una serie de pequeños fulcros marginales (Mainwaring, 1978, Brito, 1997; Grande, 2010). Las aletas pares de

†Luisiella feruglioi carecen de fulcros marginales.

119- Escudos abdominales: ausentes (0), presentes (1) (de Grande, 1985; modificado de Arratia 1999: carácter 155)

La presencia de escudos abdominales es un rasgo variable en teleósteos. Los escudos abdominales se encuentran en clupeomorfos (e.g. Engraulis, Denticeps,

†Santanaclupea; Patterson, 1970a; Grande, 1985) y en algunos osteoglosomorfos (Hilton,

2003), sin embargo en clupeomorfos, los escudos son impares mientras que en osteoglossomorfos son estructuras pares. Aunque Patterson (1982) sugirió que no se trataría entonces de estructuras estrictamente homólogas, los osteoglosomorfos incluidos en este análisis carecen de escudos abdominales, presentes solamente en notoptéridos. †Luisiella feruglioi carece de escudos abdominales, al igual que los taxones del grupo externo de este análisis, a excepción de †Mesturus que tiene escudos abdominales impares (Kriwet, 2001).

120- Ubicación de la aleta dorsal con respecto a las regiones de la

238

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi columna vertebral: entre las regiones abdominal y caudal (0), en la región caudal del tronco (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 77)

En la mayoría de los teleósteos el origen de la aleta dorsal se encuentra aproximadamente en mitad de la longitud total del pez, opuesto a las aletas pélvicas y anterior al origen de la aleta anal (Lauder & Liem, 1983; Arratia, 1997). De esta manera, la aleta dorsal está ubicada sobre la parte posterior de la región abdominal del tronco y la porción anterior de la región caudal del mismo, como se observa en †Luisiella feruglioi. Sin embargo en algunos teleósteos, como los ictiodectiformes, algunos osteoglosomorfos, esócidos y úmbridos la aleta dorsal se encuentra desplazada hacia atrás en el cuerpo y se ubica enteramente sobre la región caudal del pez, opuesta -total o parcialmente- a la aleta anal (Patterson & Rosen, 1977; Taverne 1977a, Grande, 1999;

Alvarado-Ortega, 2004,).

Ambas aletas anal y dorsal están ubicadas en la región caudal del tronco en lepisosteiformes lepisosteoideos (sensu López-Arbarello, 2012) y aspidorinquiformes

(Brito, 1997); mientras que la aleta dorsal no se ubica en la región caudal de amiidos y paquicórmidos (Mainwaring, 1978; Grande & Bemis, 1998).

121- Origen de la aleta dorsal en relación a las aletas pélvicas: posterior

(0), anterior (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 78)

Como se mencionó anteriormente, en teleósteos es común que la aleta dorsal se encuentre en la mitad de la longitud total del pez, opuesta a las aletas pélvicas. En la mayoría de los teleósteos el origen de la aleta dorsal se ubica posterior al origen de las aletas pélvicas, como se observa en †Luisiella feruglioi, sin embargo en algunos taxones

(e.g. crosognatiformes: †Apsopelix, †Crossognathus, †Notelops; y euteleósteos jurásicos:

†Leptolepides, †Orthogonikleithrus) el origen de la aleta dorsal es anterior al origen de las

239

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi aletas pélvicas (Arratia, 1997; 2008a).

La aleta dorsal de los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis se origina posteriormente al origen de las aletas pélvicas.

Cabe aclarar que para la codificación de este carácter, en aquellos casos donde no es obvio el estado del carácter, se ha tomado como referencia la posición (n°) de la vértebra ubicada inmediatamente por debajo de la inserción de cada aleta.

122- Forma del borde de la aleta dorsal: recto o levemente convexo (0), cónvavo (aleta acuminada) (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 93)

Comúnmente en teleósteos, la aleta dorsal tiene un borde recto o levemente convexo; es decir que los rayos de la aleta disminuyen paulatinamente en largo, en sentido rostrocaudal en las aletas de margen recto o desde la mitad de la aleta en ambos sentidos en las aletas de margen levemente convexo. Este tipo de aleta dorsal es la que se encuentra en †Luisiella feruglioi. Sin embargo, en ictiodectiformes y algunos crosognatiformes los rayos de la aleta dorsal no disminuyen paulatinamente su longitud, sino que los rayos anteriores son mucho más largos que los consecutivos, resultando un borde cóncavo (Taverne, 1977b; Teller-Marshall & Bardack, 1978; Arratia

& Tischlinger, 2010). Este tipo de aleta se conoce como acuminada, y está presente también en algunos elopiformes actuales (e.g. Elops, Megalops, Arratia, 1997).

Entre los taxones del grupo externo de este análisis, una aleta dorsal acuminada está presente en el paquicórmido †Hipsocormus (Mainwaring, 1978), mientras que los demás taxones tienen aletas dorsales de borde recto o ligeramente convexo.

123- Configuración del primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal: simple (0), bipartito o tripartito (1) (modificado de Arratia, 1994: carácter 32)

240

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

El primer pterigióforo proximal que sostiene a los elementos dérmicos de la aleta dorsal de los teleósteos puede ser un elemento simple o ser una estructura bi o tripartita, formada por dos o tres procesos (Arratia, 1997). En la mayoría de los teleósteos actuales, el primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal es simple y de forma lanceolada (e.g. Brycon, Chanos, Hiodon, Oncorhynchus). Por el contrario en teleósteos basales, el primer pterigióforo proximal está escindido en dos o más procesos (e.g. †Ascalabos voithii, †Tharsis dubius, †Allothrissops, †Rhacolepis). Arratia

(1996b, 1997) consideró que la presencia de un primer pterigióforo proximal dorsal bipartito o tripartito es un rasgo primitivo para teleósteos. El primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal de †Luisiella feruglioi es generalmente tripartito.

En los taxones del grupo externo en donde se ha podido codificar este carácter

(ya que el tronco suele estar cubierto de escamas) Amia, Lepisosteus, †Mesturus y

†Pachycormus presentan el primer pterigióforo proximal dorsal simple.

124- Relación del primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal con los rayos: articula con los rayos procurrentes y el primer rayo dorsal (0), articula solamente con los rayos procurrentes (1)

La aleta dorsal de teleósteos está formada por dos tipos de rayos dérmicos, los rayos procurrentes y los rayos principales de la aleta. Los rayos procurrentes son generalmente de uno a tres rayos cortos no segmentados que se ubican anteriormente a los lepidotricos principales de la aleta dorsal o rayos dorsales (Arratia, 2008b). A diferencia de los rayos dorsales, los rayos procurrentes no tienen una correspondencia de uno a uno con los pterigióforos y pueden estar todos asociados al mismo pterigióforo o incluso articular –junto con el primer rayo dorsal- al primer pterigióforo proximal de la aleta. Según Arratia (2008b) la condición más difundida para

241

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi teleocéfalos es aquella en donde el primer pterigióforo proximal articula solamente con los rayos procurrentes de la aleta (e.g. Elops, Hiodon, Brycon, †Leptolepides haertesi,

Umbra, Arratia, 1997), sin embargo existen taxones en donde el primer pterigióforo proximal dorsal articula tanto con los rayos procurrentes como con el primer rayo dorsal (e.g. †Diplomystus, Heterotis, Esox). Entre los teleósteos basales se encuentran igualmente presentes los dos estados; en †Ascalabos, †Leptolepis coryphaenoides y

†Protoclupea, entre otros, el primer pterigióforo articula con los rayos procurrentes y con el primer rayo dorsal mientras que en †Varasichthys, †Pachythrissops y

†Cavenderichthys talbragarensis, entre otros, el primer pterigióforo de la aleta dorsal articula solamente con los rayos procurrentes. Esta última es la condición presente en la aleta dorsal de †Lusiella feruglioi.

En aquellos taxones del grupo externo a los que se ha podido codificar este carácter, como Amia, Lepisosteus y †Mesturus el primer pterigióforo de la aleta dorsal articula solamente con los rayos procurrentes de dicha aleta (Grande & Bemis, 1998;

Kriwet, 2001; Grande, 2010).

125- Forma del margen de la aleta anal: recto o levemente convexo (0), falcado, profundamente cóncavo (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de

Maisey, 1991: carácter 3)

Generalmente en teleósteos, la aleta anal es relativamente corta –sostenida por 8 a 15/16 pterigióforos - y presenta un margen recto o levemente convexo. Una aleta de estas características es la presente en †Luisiella feruglioi. Sin embargo, en el Orden

Ichthyodectiformes se encuentra una aleta anal larga (c. 20 pterigióforos o más), cuyo margen tiene una curvatura similar a la de una hoz. Este tipo de aleta se conoce como falcada, ya que los primeros rayos de la aleta son los más largos y disminuyen

242

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi bruscamente su longitud, mientras que los demás rayos son más cortos y disminuyen palatinamente en largo. Patterson & Rosen (1977) consideraron la presencia de una aleta anal larga y falcada (opuesta a una aleta dorsal corta) como una sinapomorfía de ictiodectiformes (e.g. †Allothrissops, †Thrissops).

Una aleta anal falcada está ausente en los taxones considerados como grupo externo de este análisis, cuya aleta anal presenta un margen recto o levemente convexo.

126- Ubicación del primer pterigióforo proximal anal en relación a la

4ta espina hemal: anterior (0), posterior (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 81)

Generalmente en teleósteos, el primer pterigióforo proximal de la aleta anal se ubica inmediatamente posterior o cercano al último par de costillas, en asociación con el sector ventral de la columna vertebral que corresponde a la transición entre la región abdominal y caudal del tronco (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Allothrissops, †Ascalabos,

Engraulis; Taverne, 1975a; Grande, 1985; Arratia, 1997). Esta es la condición presente en

†Luisiella feruglioi y en los neopterigios no teleósteos que se incluyen en el grupo externo (aquellos a los que se ha podido codificar). Particularmente en los euteleósteos jurásicos †Leptolepides y †Orthogonikleithrus, el primer pterigióforo proximal de la aleta anal se encuentra ubicado posteriormente a la cuarta o quinta espina hemal. Este rasgo fue considerado por Arratia (1997) como una de las sinapomorfías de la Familia

Orthogonikleithridae, que incluye a ambos géneros.

127- Cantidad de vértebras (incluyendo centro preural 1): más de 41 (0), menos de 41 (1) (modificado de Arratia 2008a: carácter 184)

Generalmente en teleósteos la cantidad de vértebras es variable entre los grupos, sin embargo la mayoría de los teleósteos considerados en este análisis tienen

243

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi más de 41 vértebras (generalmente entre 45 y 55) formando la columna vertebral (e.g. ictiodectiformes, elopomorfos, clupeomorfos, osteoglosomorfos, euteleósteos).

Particularmente en algunos teleósteos basales como †Ascalabos y los crosognatiformes

†Apsopelix y †Crossognathus la cantidad de vértebras que forman la columna es menor, y suelen hallarse 40 centros vertebrales (Arratia, 1997; 2008a). En el análisis filogenético realizado por Arratia (2008a) la presencia de 40 vértebras en la columna vertebral fue considerada como un rasgo presente solamente en teleósteos basales. Sin embargo, la columna vertebral del gonorinquiforme †Gordichthys (Poyato-Ariza, 1994) también está formada por 40-41 centros vertebrales y esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi (39-41 vértebras). La cantidad de vértebras que forman la columna vertebral de los neopterigios no teleósteos revisados es siempre mayor a 41 elementos.

128- Número de espinas neurales de cada vértebra de la región caudal: dos (0), una (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 84)

Generalmente en Amia calva y teleósteos, las espinas neurales de las vértebras que forman la región caudal son impares, a diferencia de las espinas neurales de la región abdominal, que frecuentemente son pares. Esta es la condición observada en

†Luisiella feruglioi. La presencia de espinas neurales impares en la región caudal fue considerada por Patterson (1973) como un carácter derivado relacionando a Amia calva con los teleósteos. Por el contrario en Lepisosteus y en algunos condrósteos la mayoría de las espinas neurales de la región caudal, así como de la región abdominal son pares

(Patterson, 1973; Arratia & Schultze, 1986). De acuerdo con Grande (2010: Tabla 12), en la región caudal de la columna vertebral de individuos adultos de Lepisosteus, pueden estar presentes de una a cuatro espinas neurales impares. Las espinas neurales impares en la región caudal se encuentran también en los paquicórmidos †Pachycormus e

244

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Hypsocormus (Arratia & Lambers, 1996). Por el contrario, en †Mesturus y aspidorinquiformes, las espinas neurales de la región caudal del tronco son impares.

129- Forma de las espinas neurales de las vértebras preurales caudales

3-5: angostas (0), expandidas distalmente (1) (de Arratia, 1991; modificado de Arratia,

1994: carácter 36)

Las espinas neurales de las últimas tres a cinco vértebras preurales (Pu3-Pu5) de la región caudal de algunos euteleósteos (e.g. †Erichalcis, †Leptolepides,

†Orthogonikleithrus, Oncorhynchus), están provistas de sobrecrecimientos menbranosos finos, que se ubican anterior y posteriomente a cada espina, produciendo una expansión en la porción distal de cada espina (Arratia, 1991, 1997; Arratia & Schultze,

1992). En la mayoría de los teleósteos, aunque las espinas neurales de la región preural inmediatamente anterior a la aleta caudal suelen estar comprimidas lateralmente, las espinas neurales de las vértebras de la región caudal del tronco no están provistas de ningún tipo de sobrecrecimiento y, en consecuencia, son angostas (Arratia, 1991, 1997).

Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Arratia (1997) consideró la presencia de espinas neurales de las vértebras Pu3-Pu5 expandidas distalmente como una sinapomorfía de la Familia Orthogonikleithridae, que incluye a los teleósteos jurásicos

†Orthogonikleithrus y †Leptolepides.

Las espinas neurales de las tres a cinco últimas vértebras preurales son angostas distalmente y carecen de sobrecrecimientos membranosos en los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo; la condición de †Mesturus es incierta.

130- Ángulo entre la espina neural de la vértebra Pu3 y el margen dorsal del centro: menor a 45° (0), mayor a 45° (1) (de Arratia, 1991; modificado de

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Arratia, 1996b: carácter 46)

De acuerdo con las observaciones de Arratia (1991), en general en la aleta caudal de teleósteos la espina neural de la vértebra Pu3 se halla inclinada sobre la horizontal formando un ángulo menor a 45° con el margen dorsal del centro vertebral.

Esto es lo que se observa en los teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides,

†Tharsis), en la mayoría de los grupos de teleósteos actuales (Schultze & Arratia, 1988,

1989) y es la condición presente en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. Sin embargo en algunos taxones (e.g. salmónidos, †Diplomystus, †Orthogonikleithrus hoelli) la espina neural del centro Pu3 se dispone formando un ángulo de más de 45° con respecto al eje de la columna vertebral, similar a las espinas neurales precedentes (i.e. Pu6-

Pu4)(Arratia, 1991, 1997; Arratia & Schultze, 1992).

Entre los neopterigios no teleósteos aquí revisados es frecuente que la espina neural del centro Pu3 se halle inclinada sobre la horizontal formando un ángulo menor a 45° con respecto a la columna, sin embargo en †Pachycormus, dicha espina forma un

ángulo mayor a 45° con respecto al centro vertebral (Mainwaring, 1978).

131- Procesos anteriores en la base de las espinas neurales preurales caudales: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 14)

Particularmente en la aleta caudal de los teleósteos basales se encuentran pequeños procesos en la base de las espinas neurales preurales (generalmente Pu5-

Pu2) que se dirigen anteriormente. Estos procesos son aguzados y cortos, y no alcanzan anteriormente a la espina neural precedente. Los procesos anteriores en la base de las espinas neurales preurales se encuentran en los ictiodectiformes jurásicos (e.g.

†Allothrissops, †Thrissops; Patterson & Rosen, 1977; Taverne, 1977b), en algunos crosognatiformes (e.g. †Protoclupea, †Domeykos, †Notelops; Forey, 1977; Arratia &

246

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Schultze, 1985) y en otros teleósteos basales (e.g †Tharsis dubius, †Ascalabos voithii,

†Cavenderichthys talbragarensis; Arratia, 1991, 1997; obs. pers). Entre los teleocéfalos, estos procesos anteriores no se encuentran frecuentemente y se hallan presentes sólo en los euteleósteos †Leptolepides y †Orthogonikleithrus (Arratia, 1991, 1997) y en el osteoglosomorfo Hiodon (Hilton, 2002), entre los taxones aquí estudiados. Los procesos anteriores de las espinas neurales preurales de †Leptolepides sprattiformis, aunque presentan un tamaño similar a los de los demás teleósteos, no son aguzados sino truncos anteriormente (Arratia 1991). La aleta caudal de †Luisiella feruglioi presenta pequeños procesos aguzados en la base de las espinas neurales preurales dirigidos anteriormente (Figura XXVIII). Estos procesos están ausentes en amiidos, paquicórmidos, lepisosteoideos, picnodóntidos y aspidorínquidos.

132- Arco neural del centro Pu1: presente (0), ausente o inconspicuo (1) (de

Arratia, 1991, modificado de Arratia, 1996b: carácter 49)

De acuerdo con Arratia (1991), la presencia o ausencia del arco neural sobre el centro Pu1, así como la longitud de la espina neural de este centro (cuando está presente) serían rasgos evolutivamente significativos en teleósteos (ver siguiente carácter). La aleta caudal de teleósteos está sujeta a numerosas modificaciones, y en muchos casos, el centro Pu1 carece de un arco neural, o presenta un arco neural atrofiado. Generalmente, el arco neural del centro Pu1 está presente. Esta es la condición observada en teleósteos basales, elopomorfos, osteoglosomorfos, clupeomorfos y ostariofisos; y es la condición presente en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. Por el contrario, en numerosos euteleósteos (e.g. Esox, Umbra, Thymallus) el centro Pu1 carece de arco neural, o dicho arco es inconspicuo.

247

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Entre los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis, solamente †Belonostomus carece de un arco neural sobre el centro Pu1, mientras que la condición de †Mesturus y †Amia pattersoni es desconocida.

Figura XXVIII. Reconstrucción de la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. Se observan los siguientes estados de carácter: car.131(1), car.133(0), car.135(0), car.144(1).

133- Espina neural del centro Pu1: presente (0), ausente (1) (modificado de

Arratia, 1991: carácter 20)

El centro Pu1 presenta una espina neural en la aleta caudal de la mayoría de los teleósteos aquí relevados (e.g. teleósteos basales, elopomorfos, osteoglosomorfos, clupeomorfos y ostariofisos) y es la condición observada en †Luisiella feruglioi (Figura

XXVIII). Por el contrario, una espina neural está ausente en el centro Pu1 de la aleta caudal del gonorinquiforme Chanos y en los euteleósteos, tanto basales (e.g. †Erichalcis,

248

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi salmónidos, esocoideos y úmbridos) como derivados (acantomorfos).

Entre los taxones del grupo externo de este análisis, el centro Pu1 carece de una espina neural en el aspidorinquiforme †Belonostomus (Brito, 1997), mientras que en los demás taxones dicha espina está presente (con excepción de †Mesturus, donde se desconoce el estado del carácter).

134- Longitud de la espina neural del centro Pu1: corta (0), larga, cercana a, o alcanzando el margen dorsal del cuerpo (1) (modificado Arratia, 1991: carácter 20)

La longitud de la espina neural del centro Pu1 varía entre los diferentes grupos de teleósteos (Arratia, 1996b). Una espina corta o rudimentaria sobre el centro Pu1 es la condición más difundida en teleósteos jurásicos (e.g †Tharsis dubius, †Cavenderichthys talbragarensis, †Luisiella feruglioi, ictiodectiformes), elopomorfos, clupeomorfos y ostariofisos. Una espina corta o rudimentaria es aquella que no alcanza el mismo desarrollo de las espinas neurales anteriores y, en consecuencia, tiene un tamaño y longitud menores (Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1991). Por el contrario, una espina neural completamente desarrollada sobre el centro Pu1 está presente en los osteoglosomorfos, donde alcanza distalmente el margen dorsal del cuerpo, o se dispone muy cercana al mismo. La presencia de una espina neural larga y bien desarollada sobre el centro Pu1 fue propuesta como sinapomorfía de osteoglosomorfos por Patterson & Rosen (1977) y como sinapomorfía de osteoglosiformes por Li &

Wilson (1999) y Hilton (2003). Sin embargo, este rasgo no es único de los osteoglosomorfos, ya que se encuentra presente en el varasíctido †Varasichthys (Arratia,

1987a; 1996b, 1997).

Los paquicórmidos tienen una espina neural corta o rudimentaria sobre el centro Pu1, mientras que dicha espina es larga y está bien desarrollada en Amia,

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Lepisosteus y †Vinctifer.

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de una espina neural en el centro Pu1.

135- Relación entre los arcos hemales de las vértebras preurales

(excluyendo centro Pu1) y sus respectivos centros: no fusionados (0), fusionados lateralmente (1) fusionados medialmente (2) (modificado de Arratia, 1991: carácter 12)

En neopterigios, los arcos hemales de las vértebras preurales pueden estar fusionados o no a los centros vertebrales. En numerosos casos, el parahipural (arco y espina hemal del Pu1) suele presentar una condición diferente al resto de los arcos hemales y por este motivo su relación con el centro vertebral se considera en el siguiente carácter (Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1991). En teleósteos basales como

†Pholidophorus bechei y †Cavenderichthys talbragarensis (Patterson, 1968; Arratia, 1991,

Bean, 2006), los arcos hemales de las vértebras preurales no están fusionadas con los centros. En los demás teleósteos, los arcos hemales pueden estar lateralmente fusionados al centro vertebral (e.g. †Ascalabos, †Diplomystus, Engraulis, Arratia, 1991) o no estar fusionados lateralmente a los centros pero sí medialmente (e.g. †Allothrissops,

†Protoclupea, †Tharsis, Elops, Esox).

Los arcos hemales no están fusionados a las vértebras preurales en la columna vertebral de †Luisiella feruglioi (Figura XXVIII), y esta es la condición presente en los taxones incluidos aquí en el grupo externo.

136- Relación entre el arco hemal del parahipural y el centro Pu1: no fusionados (0), fusionados lateralmente (1) fusionados medialmente (2) (modificado de

Arratia, 1994: carácter 34)

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Como en los arcos hemales preurales, el parahipural no está fusionado con el centro Pu1 en †Pholidophorus bechei y †Cavenderichthys talbragarensis, entre otros teleósteos basales (Arratia, 1991). Por el contrario, en los demás teleósteos, el parahipural puede estar fusionado lateralmente al centro Pu1 (e.g. †Crossognathus,

†Anaethalion, †Leptolepides) o puede estar fusionado sólo medialmente al centro (libre lateralmente) como se observa en †Goulmimichthys, Elops, †Humbertia, entre otros. En algunos casos, como en el crosognatiforme †Notelops, los arcos hemales de los centros preurales no están fusionados lateralmente a los centros sino medialmente, mientras que el parahipural está fusionado lateralmente al centro Pu1. En otros casos, como en los teleocéfalos Engraulis, Heterotis, Megalops, Umbra se encuentra la situación inversa; es decir que los arcos hemales están fusionados lateralmente a los centros vertebrales preurales, mientras que el parahipural está fusionado medialmente y no lateralmente.

El parahipural de †Luisiella feruglioi no está fusionado al centro vertebral. Esta es también la condición presente en los taxones del grupo externo.

137- Hipurapófisis: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1996b: carácter 42)

El término hipurapófisis fue propuesto por Nursall (1963) para referirse al proceso lateral, generalmente aguzado, presente en la base del primer hipural (H1) en la aleta caudal de algunos grupos de teleósteos (e.g. Cypriniformes, Clupeidae,

Perciformes, entre otros). De acuerdo con este autor, la presencia de dicho proceso está relacionada con la inserción proximal del músculo hipocordal longitudinal.

Entre los teleósteos incluidos en el presente análisis, una hipurapófisis está presente en la aleta caudal del teleósteo basal †Tharsis dubius, los crosognatiformes

†Rhacolepis y †Goulmimichthys, los elopomorfos Elops y Megalops, el clupeomorfo

Engraulis, los ostariofisos Chanos y Opsariichthys y los euteleósteos †Humbertia,

Oncorhynchus y Thymallus. Dicho proceso no está presente en la aleta caudal de

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Luisiella feruglioi, así como tampoco está presente en en la aleta caudal de los taxones del grupo externo.

138- Arco neural de los centros urales 1 y 2 o 'primer' centro ural (U1): presente (0), ausente o inconspicuo (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen,

1977; modificado de Arratia, 1991: carácter 23)

De acuerdo con Nybelin (1963) la distinción entre centros urales y preurales se basa en el punto de ramificación de la arteria caudal, considerándose centros urales a las vértebras ubicadas posteriores a ese punto y centros preurales aquellas anteriores al mismo. La presencia de dos centros urales en el esqueleto de la aleta caudal es una sin→pomorfí→ de teleósteos (excepto †Pholidophorus bechei) (Patterson, 1977b; De Pinna,

1996) y esta condición se conoce como condición diural (Nybelin, 1977). Por el contrario en folidofóridos, Lepisosteus y Amia se encuentran presentes tres o más centros urales en la aleta caudal, particularmente en amiinos se encuentran de siete a diez centros urales (Grande & Bemis, 1998). Esta condición se conoce como condición poliural (Nybelin, 1963; Patterson, 1973). Según Nybelin (1977) y de acuerdo con la terminología diural (que considera solamente la presencia de dos centros urales en el esqueleto caudal – U1 y U2-, como es el caso de los teleósteos), el centro U1 corresponde al primer centro independiente que se ubica posterior al centro Pu1. De acuerdo con numerosos autores (e.g. Greenwood, 1970; Patterson & Rosen, 1977;

Schultze & Arratia, 1989; Arratia, 1991, 2010; Arratia & Schultze, 1991) la condición diural de teleósteos resulta primitivamente de la fusión ontogenética de varios centros vertebrales (visible sólo en individuos juveniles). En la mayoría de los teleósteos, el centro U1 es en realidad un centro compuesto formado por los centros urales 1 y 2 de la terminología poliural, encontrándose algunas excepciones donde el “primer” centro

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi ural (U1) se corresponde solamente con el centro ural 1 o solamente con el centro ural 2 de dicha terminología (Arratia, 1991; Schultze & Arratia, 1991).

Patterson & Rosen (1977) consideraron la presencia de un arco neural muy reducido o la ausencia de dicho arco en el centro U1 como una sinapomorfía de clupeocéfalos. Sin embargo, de acuerdo con Arratia (1996b, 1997, 2010), un arco neural reducido o ausente se encuentra en el centro U1 de algunos crosognatiformes (e.g.

†Rhacolepis, †Notelops) por lo que no sería una característica exclusiva de clupeocéfalos

(Arratia, 2010). En el centro U1 de †Luisiella feruglioi se observa un arco neural, como en

Amia y Lepisosteus. Por el contrario los aspidorínquidos †Aspidorhynchus y

†Belonostomus carecen de un arco neural sobre el centro U1.

139- Espina neural del centro ural 1 o 2 o 'primer' centro ural (U1): presente (0), ausente (1) (Arratia, 1991: carácter 22)

La ausencia de una espina neural en el primer centro ural fue considerada como una sinapomorfía de Clupeocephala por Arratia (1997, 1999), en relación a la ausencia de un arco neural en el “primer” centro ural en este grupo de peces. Sin embargo, de acuerdo con Arratia (2010), el primer centro ural sí presenta una espina neural en clupeidos y engráulidos, mientras que dicha espina está ausente en euteleósteos

(excepto †Leptolepides). Dicha autora propuso que la ausencia de una espina neural en el primer centro ural constituye una sinapomorfía de los euteleósteos, entre los clupeocéfalos. No obstante, en la mayoría de los clupeocéfalos incluídos en este análisis el primer centro ural carece de una espina neural (e.g. †Santanaclupea, †Erichalcis,

†Humbertia, Umbra, Thymallus, entre otros).

En los demás grupos de teleósteos, es decir, en elopomorfos, osteoglossomorfos, y la mayoría de los teleósteos basales, el primer centro ural presenta una espina neural

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(Forey, 1973; Arratia, 1996b, 1997; Hilton, 2003). Sin embargo, en algunos crosognatiformes (e.g. †Apsopelix, †Notelops, †Rhacolepis; la espina neural del centro U1 está ausente (Forey, 1977; Teller-Marshall & Bardack, 1978, Arratia, 2008a). Este carácter no pudo observarse en †Luisiella feruglioi.

Entre los taxones que componen el grupo externo de este análisis, únicamente

†Aspidorhynchus y †Belonostomus (Brito, 1997) carecen de espina neural en el primer centro ural, mientras que dicha espina está presente en Amia y Lepisosteus.

140- Cartílago uroneural: ausente (0), presente (1) (de Schultze & Arratia,

1986; modificado de Arratia, 1999: carácter 116)

En la aleta caudal de Amia calva se encuentran un par de cartílagos alargados (a modo de banda) que se disponen sobre la superficie dorsal de la notocorda, rodeando el cordón neural de los centros urales 3-9 (Schultze & Arratia, 1986). Según Grande &

Bemis (1998), estos dos cartílagos alargados, denominados cartílagos uroneurales, representan probablemente la fusión de los arcos neurales cartilaginosos de estos centros y no serían homólogos con los uroneurales de teleósteos. En teleósteos, cada uroneural está formado (al menos primitivamente) por la modificación de un arco neural ural (ver carácter 145) y no por la fusión de numerosos arcos neurales urales, como es el caso de los cartílagos uroneurales presentes en Amia calva y †Amia pattersoni en este análisis.

†Luisiella feruglioi carece de un cartílago uroneural en la aleta caudal, al igual que los demás taxones incluidos en el grupo externo de este análisis.

141- Arco neural compuesto: ausente (0), presente (1) (de Patterson &

Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1991: carácter 24)

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

De acuerdo con Patterson & Rosen (1977) en la ontogenia de la aleta caudal de elopomorfos se desarrolla una masa de cartílago sobre los centros Pu1 y U1, que luego osifica formando un arco neural de ambos centros o compuesto. Los autores consideraron la presencia de este tipo de arco neural –al que denominaron arco neural elopomorfo- como una sinapomorfía del grupo, presente en †Anaethalion, Elops y

Megalops en este análisis. En el resto de los teleósteos (incluyendo a †Luisiella feruglioi) los arcos neurales de los centros Pu1 y U1 se mantienen independientes entre sí y no se desarrolla este tipo de estructura (Arratia, 1991). Esta es también la condición presente en los taxones del grupo externo.

142- Origen de los centros urales: a partir de una expansión de los arcuales ventrales (ocasionalmente también de los arcuales dorsales) (0), únicamente a partir de una expansión de los arcuales dorsales (1) (de Schultze & Arratia, 1986, 1989; modificado de Arratia, 1999: carácter 118)

En Amia calva y la mayoría de los teleósteos los centros urales se desarrollan principalmente (sino únicamente) a partir del crecimiento del cordacentro ventral

Schultze & Arratia (1986, 1989). En algunos taxones, como Amia y Thymallus, el cordacentro dorsal forma una pequeña porción del centro ural, que surge principalmente como expansión del cordacentro ventral (Schultze & Arratia, 1986;

Arratia & Schultze, 1992). Sin embargo, los centros urales de lepisosteoideos vivientes no tienen un origen similar a lo descripto, sino que surgen como expansión de los arcuales dorsales, mientras que los elementos ventrales no participan de la formación del centro (Schultze & Arratia, 1986; Arratia, 1999). En Lepisosteus, por ejemplo, los arcuales dorsales crecen y se desarrollan ventralmente osificando en un centro que permanece fusionado al arco neural. Esta condición sería única de lepisosteoideos, ya

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi que no está presente en otros neopterigios (Arratia, 1999), incluyendo a †Luisiella feruglioi.

143- Epurales: presentes (0), ausentes (1) (de Patterson, 1973; modificado de

Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 111)

Los epurales fueron definidos por Monod (1968) como las osificaciones impares independientes ubicadas entre la última espina neural preural y el margen dorsal de la aleta caudal. El origen de los epurales ha sido muy discutido, existiendo tres principales propuestas: 1) los epurales surgen como modificación de los radiales (e.g.

Regan, 1910; Goodrich, 1930); 2) los epurales son espinas neurales o arcos neurales aislados (e.g. Schmalhausen, 1912; Monod, 1968); 3) los epurales son homólogos seriales de los supraneurales (Patterson, 1968; 1973; Bartsch, 1988). De acuerdo con las observaciones de Schultze & Arratia (1989) y Arratia & Schultze (1992) los epurales surgen a partir de las espinas neurales preurales y urales aisladas y serían serialmente homólogos con las espinas neurales anteriores.

Los epurales están presentes en la mayoría de los teleósteos, solamente ausentes en Heterotis, entre los taxones de teleósteos considerados en este análisis. Además, los aspidorinquiformes también carecen de epurales.

144- Número de epurales: cuatro o más (0), tres (1), dos (2), uno (3) (de

Patterson, 1973; modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 111)

En actinopterigos no teleósteos, el número de epurales suele ser muy alto, normalmente de ocho o más elementos. De acuerdo con Patterson (1973) en teleósteos existe una tendencia a la reducción del número de epurales, siendo cuatro el número más alto y tres el número más difundido en teleósteos basales (e.g. Ichthyodectiformes,

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Tharsis dubius, †Leptolepis coryphaenoides). Además, la presencia de cuatro epurales en

†Pholidophorus bechei y cinco en †Pholidophoropsis sugiere que los tres epurales de teleosteos generalizados son los remanentes de una serie primitivamente más numerosa (Patterson, 1968). Dos epurales se encuentran formando parte del esqueleto caudal de muchos crosognatiformes (e.g. †Notelops, †Rhacolepis), clupeomorfos (e.g.

Denticeps, Engraulis), gonorinquiformes (e.g. †Tharrhias, †Gordichthys) y de los esocoideos y úmbridos. En cambio, en el teleósteo jurásico †Varasichthys, así como en algunos osteoglosomorfos (excepto Heterotis que carece de epurales) y ciprínidos se encuentra un solo epural en la aleta caudal (Arratia, 1984; Schultze & Arratia, 1988). En la aleta caudal de †Luisiella feruglioi se han observado tres epurales (Figura XXVIII).

Por otra parte, los lepisosteiformes y paquicormiformes tienen más de cuatro epurales en la aleta caudal. Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de epurales, como los aspidorinquiformes.

145- Uroneurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 124)

Los uroneurales son huesos pares alargados, a modo de lengüetas, que se ubican dorsalmente a cada lado de la región caudal. Ontogenéticamente, los uroneurales derivan de los arcos neurales de los centros urales posteriores (U2 y ulteriores) y en la mayoría de los casos, tienen una preformación cartilaginosa

(Nybelin, 1973; Schultze & Arratia, 1989; De Pinna, 1996). Durante muchas décadas se consideró que la presencia de uroneurales constituía una de las sinapomorfías de teleósteos, ya que dichos elementos están ausentes en la mayoría de los actinopterigios no teleósteos, donde los arcos neurales de los centros urales no están modificados (e.g.

Amia, Lepisosteus, picnodontiformes; Patterson, 1977b, Patterson & Rosen, 1977; Lauder

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

& Liem, 1983; De Pinna, 1996). Sin embargo, de acuerdo con los resultados de numerosos análisis filogenéticos recientes (Arratia, 1999, 2004, 2008a, Cavin, 2001,

Arratia & Tischlinger, 2010; entre otros) la presencia de uroneurales no sería una sinapomorfía exclusiva de teleósteos, ya que además de encontrarse en dicho grupo, los uroneurales están presentes en aspidorinquiformes (no incluidos en la Subclase

Teleostei sensu Arratia, 1997). Entre los teleósteos considerados en este análisis, los uroneurales están ausentes solamente en el osteoglosomorfo Heterotis (Hilton, 2003).

†Luisiella feruglioi tiene uroneurales en la aleta caudal (ver Figura XXVIII).

146- Número de uroneurales: siete o más (0), seis (1), cinco o cuatro (2), tres o menos (3) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 124)

Entre los teleósteos, el número de uroneurales varía ampliamente. La mayor cantidad de estos elementos, contándose hasta siete uroneurales, ocurre en las formas basales como es el caso de †Tharsis dubius y †Leptolepis coryphaenoides, y los ictiodectiformes, entre otros. Particularmente en algunos crosognatiformes (e.g.

†Apsopelix, †Crossognathus, †Protoclupea) se encuentran seis uroneurales en la aleta caudal (Arratia, 1994; 2008a). En †Luisiella feruglioi se han observado variablemente cinco y seis uroneurales. De acuerdo con Patterson (1968), en teleósteos post-jurásicos, el número de uroneurales se reduce por pérdida o por fusión de los elementos de la serie. En teleocéfalos, el mayor número de uroneurales encontrado es de cuatro o cinco osificaciones (e.g. †Diplomystus), siendo más común la presencia de uno a tres uroneurales (ostariofisos, euteleóteos) (De Pinna, 1996). De acuerdo con Arratia (1991), en los grupos de teleósteos más avanzados la regla general es además, el acortamiento de los uroneurales anteriores.

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de uroneurales.

258

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

147- Disposición de los uroneurales entre sí: inclinados de manera uniforme formando un sola serie (0), formando dos series dispuestas en ángulos diferentes (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 51)

En teleósteos basales los uroneurales se alinean en un ángulo similar inclinados sobre el eje de la columna (Arratia, 2010), siendo este es el caso de los uroneurales de

†Leptolepis coryphaenoides, †Cavenderichthys talbragarensis; ictiodectiformes (Patterson &

Rosen, 1977; Alvarado-Ortega 2004), de algunos elopiformes (e.g. Elops y Megalops) y de los osteoglosiformes Hiodon y †Lycoptera (Hilton, 2002). Por el contrario en clupeocéfalos, los uroneurales se disponen formando dos series (anterior y posterior), y los uroneurales posteriores se alinean en un ángulo diferente con respecto a los uroneurales anteriores. Esta condición está presente en los fósiles †Leptolepides

(Patterson & Rosen, 1977, Arratia, 1997), †Orthogonikleithrus (Arratia, 1997) y en clupeocéfalos actuales (e.g clupeomorfos, protacantopterigios, ostariofisos).

Particularmente, en el teleósteo basal †Tharsis dubius, los uroneurales se disponen también en dos series, una anterior -que incluye 4 uroneurales elongados dispuestos horizontalmente- y una posterior conformada por tres uroneurales cortos que se ubican laterales a los primeros, dispuestos en un ángulo diferente con respecto a

éstos (Patterson, 1968). En †Luisiella feruglioi los uroneurales se disponen uno al lado del otro, inclinados sobre la horizontal, todos con una orientación similar (ver Figura

XXVIII). Esta es la condición presente también en aspidorínquidos (Brito, 1997). Este carácter es inaplicable para los taxones del grupo externo que carecen de uroneurales, como Amia, Lepisosteus, picnodóntidos y paquicórmidos.

148- Alcance anterior del primer uroneural: centros preurales 4 o 3 (0),

259

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi centro preural 2 (1), centro preural 1 (2), centro U1 o U2 (3) (de Arratia, 1991; modificado de Arratia, 1999: carácter 129)

En teleósteos basales (excepto folidofóridos) el primer uroneural es un elemento alargado y alcanza anteriormente a los centros Pu4 o Pu3 (e.g. †Ascalabos, †Allothrissops,

†Luisichthys, †Protoclupea, Figura XXIX) o al centro Pu2 (e.g. †Pachythrissops, †Leptolepis koonwarri, †Cavenderichthys talbragarensis; Waldman, 1971, Arratia, 1997). En teleocéfalos, el primer uroneural puede alcanzar anteriormente al Pu2 (e.g. elopomorfos, euteleósteos jurásicos), sin embargo generalmente es más corto y alcanza anteriormente al Pu1 (e.g. †Diplomystus, Esox, Brycon, Chanos). Particularmente en

†Pholidophorus bechei, el primer uroneural no alcanza anteriormente a ningún centro preural, sino que rostralmente se halla a la altura del U1 o U2 (Patterson, 1968, Arratia,

1991).

El primer uroneural de la aleta caudal de †Luisiella feruglioi alcanza rostralmente al centro Pu2. Este carácter es inaplicable para los taxones del grupo externo que carecen de uroneurales.

149- Cantidad de uroneurales extendiéndose anteriormente sobrepasando el segundo centro ural (U2): tres o cuatro (0), dos (1), uno (2) (de

Patterson, 1977b; Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia & Tischlinger 2010: carácter 117)

Este carácter fue propuesto por Patterson (1977b) y discutido por Patterson &

Rosen (1977) para describir la condición observada en elopomorfos, clupeomorfos y euteleósteos (Elopocephala sensu Patterson & Rosen, 1977), donde dos uroneurales se extienden rostralmente sobrepasando el segundo centro ural. Los autores compararon esta condición con la presente en osteoglosomorfos, donde generalmente son tres o

260

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi cuatro uroneurales los que sobrepasan anteriormente al centro U2. Sin embargo, de acuerdo con Arratia (1996b, 1997) la presencia de dos uroneurales extendiéndose rostralmente sobrepasando al centro U2 no es exclusiva de elopomorfos, clupeomorfos y euteleósteos, ya que se encuentra en algunos crosognatiformes (e.g. †Bavarichthys,

†Goulmimichthys, †Protoclupea, †Notelops). Además, entre clupeomorfos y euteleósteos existen taxones que tienen solamente un uroneural extendiéndose hacia adelante sobrepasando al centro U2 (e.g. Denticeps, †Diplomystus, Oncorhynchus, Esox). En la mayoría de los teleósteos basales, tres o más uroneurales sobrepasan anteriormente al centro U2 (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius, ictiodectiformes) (Arratia,

1991, 1997) y esta condición es la que se observa en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi y de los aspidorinquiformes †Aspidorhynchus y †Belonostomus (Brito, 1997). Este carácter es inaplicable para los neopterigios no teleósteos que carecen de uroneurales.

150- Disposición de los uroneurales en relación a los centros urales y primeros centros preurales: dorsolateralmente, no cubren las caras laterales de los centros (0), lateralmente, cubriendo las caras laterales de los centros (1) (de Patterson &

Rosen 1977, de Maisey 1991; modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 193)

En la mayoría de los teleósteos los uroneurales se hallan dispuestos dorsolateralmente a las vértebras preurales y urales de la columna vertebral y en consecuencia, la superficie lateral de las vértebras queda libre y expuesta (e.g. †Tharsis dubius, †Cavenderichthys talbragarensis, †Luisiella feruglioi, Arratia, 1991, 1997). No obstante, Patterson & Rosen (1977) propusieron que la presencia de uroneurales (en particular los anteriores) dispuestos lateralmente a las vértebras y cubriendo casi completamente la superficie lateral de las mismas constituye una característica diagnóstica e invariable de los ictiodectiformes (e.g. †Allothrissops, †Thrissops,

261

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Cladocyclus) (Figura XXIX). De acuerdo con estos autores, la presencia de este rasgo en algunos crosognatiformes como †Apsopelix y †Crossognathus (Teller-Marshall &

Bardack, 1978; Taverne, 1989), sería homoplásica.

Fig XXIX: Dibujo de la aleta caudal de †Allothrissops mesogaster, modificado de Patterson & Rosen (1977). Se observan los siguientes estados de carácter: 148(0), 150(1), 154(0)

Los uroneurales no cubren las caras laterales de las primeras dos vértebras preurales de aspidorinquiformes (Brito, 1997). En los demás taxones del grupo externo, este carácter es inaplicable.

151- Pleurostilo: ausente (0), presente (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 74)

Monod (1968) describió una estructura formada por el primer uroneural fusion→do → un centro “compuesto” (centro Pu1 + centro U1) presente en ost→riofisos, → la que denominó pleurostilo. De acuerdo con Lecointre & Nelson (1996), la presencia de un pleurostilo es un rasgo compartido por ostariofisos y clupeomorfos. Sin embargo, según Arratia (1999), aunque dicha estructura está presente en los ostariofisos y

262

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi clupeomorfos vivientes (e.g. Brycon, Chanos, Opsariichthys), un pleurostilo está ausente en clupeomorfos basales, como †Diplomystus, †Santanaclupea y Denticeps, entre otros y en gonorhynquiformes fósiles como †Tharrhias, por lo que la aparición de un pleurostilo habría ocurrido independientemente en esos grupos.

En los demás grupos de teleósteos, incluido †Luisiella feruglioi, así como en aspidorinquiformes esa estructura está ausente. Este carácter es inaplicable para los taxones del grupo externo que carecen de uroneurales, ya que la existencia del primer uroneural es condición necesaria para evaluar la presencia de un pleurostilo.

152- Estegural: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1994: carácter 62)

Monod (1968) propuso el término estegural para nombrar a la estructura par que cubre dorsalmente una o más vértebras del esqueleto caudal del salmónido Coregonus, también presente otros salmoniformes. De acuerdo con numerosos autores (i.e.

Nybelin, 1963; Patterson, 1970b; Taverne, 1975b) el estegural resulta de la fusión filogenética del primer uroneural al primer arco neural ural y (en ocasiones) al primer arco neural preural. Sin embargo, según Patterson & Rosen (1977) el estegural de salmónidos corresponde al primer uroneural provisto de un sobrecrecimiento anterodorsal de hueso de membrana, y por lo tanto no corrobora la interpretación de la fusión anteriormente descripta, ya que no hay una preformación cartilaginosa como sucedería si los arcos neurales estuvieran involucrados. De acuerdo con Patterson &

Rosen (1977) el estegural se extiende hacia delante por debajo de los epurales hasta el arco neural del centro Pu1 y (primitivamente) del centro Pu2. Entre los teleósteos revisados para este análisis, dicha estructura está presente solamente en los euteleósteos †Leptolepides, †Orthogonikleithrus, Thymallus, Umbra, Oncorhynchus,

†Humbertia, †Erichalcis y Esox (Arratia, 1996b), mientras que está ausente en los demás

263

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi teleósteos (incluyendo a †Luisiella feruglioi) y neopterigios no teleósteos del grupo externo.

Si bien algunos autores (i.e. Monod, 1968; Nybelin, 1971; Forey, 1973) consideraron el sobrecrecimiento membranoso del estegural como homólogo a la masa de cartílago que forma el arco neural compuesto de elopomorfos (ver carácter 137), de acuerdo con Patterson & Rosen (1977), aunque ambas estructuras son topográficamente similares, difieren en composición, ontogenia y modo de crecimiento. Por este motivo, y siguiendo a Patterson y Rosen (1977) en este análisis ambas estructuras se consideran especializaciones no homólogas de la aleta caudal de teleósteos. Este carácter es inaplicable para los taxones del grupo externo que carecen de uroneurales.

153- Estructuras similares a uroneurales (uroneural-like): ausentes (0), presentes (1) (de Arratia & Lambers, 1996; modificado de Arratia 1999: carácter 123)

En la aleta caudal de paquicormiformes se encuentran unas estructuras alargadas -similares a uroneurales- que surgen como modificación de los arcos neurales preurales (Arratia & Lambers, 1996). Estos elementos no son homólogos de los uroneurales de teleósteos que, en cambio surgen a partir de la modificación de los arcos neurales urales (Arratia, 1999). Según Arratia & Lambers (1996), los uroneurales anteriores de la serie de uroneurales presente en †Aspidorhynchus, †Belonostomus, pleurofólidos y †Eurycormus también corresponden a elementos originados a partir de los arcos neurales preurales, por lo que su presencia no es exclusiva de paquicórmidos.

En teleósteos no se encuentran estas estructuras similares a uroneurales o uroneural-like y esta es la condición observada en †Luisiella feruglioi.

264

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

154- Número de hipurales: ocho o más (0), siete (1), seis o menos (2) (de

Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; Arratia & Tischlinger, 2010: carácter

118)

Los hipurales son espinas hemales modificadas que se asocian con los rayos dérmicos de la aleta caudal (Gardiner & Schaeffer, 1989). En neopterigios no teleósteos, como Amia y Lepisosteus se encuentran ocho o más hipurales en el esqueleto caudal, mientras que la presencia de siete o menos hipurales fue propuesta por De Pinna (1996) como una sinapomorfía de Teleostei. Sin embargo, en la mayoría de los teleósteos basales los hipurales suelen ser muy numerosos, encontrándose taxones con once (e.g

†Ascalabos voithii, †Domeykos), diez (e.g. †Leptolepis coryphaenoides) nueve (e.g.

†Cavenderichthys talbragarensis, †Tharsis dubius, †Protoclupea) y ocho hipurales (e.g.

†Thrissops) (Patterson y Rosen, 1977; Arratia, 1991, obs.pers., Figura XXIX). En estos teleósteos, los hipurales dorsales (i.e. correspondientes a los hipurales ocho, nueve, diez y once, ya que se numeran en sentido anteroposterior; Hubbs & Lagler, 1947) son muy pequeños comparados con los hipurales ventrales. Por el contrario, en teleocéfalos el número más alto de hipurales es de siete elementos, encontrándose en ocasiones una reducción en la cantidad de los hipurales o inclusive, la fusión entre algunos de estos elementos (Patterson & Rosen, 1977, Arratia, 1991, 1997). Siete hipurales están presentes en los taxones basales de los diferentes grupos de teleocéfalos (e.g. Elops,

Megalops, †Anaethalion angustus, Hiodon, †Lycoptera, †Diplomystus), mientras que un número de hipurales igual o menor a seis es la condición presente en clupeomorfos, ostariofisos, osteoglosomorfos y euteleósteos (Arratia, 1997).

En aspidorinquiformes, se encuentran seis o menos hipurales en la aleta caudal

(Brito, 1997), mientras que en paquicórmidos, los hipurales están fusionados entre sí conformando una placa hipural y por lo tanto no se puede establecer el número total

265

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi de hipurales en estos peces y este carácter se considera inaplicable (Mainwaring, 1978;

Liston, 2006). En la aleta caudal de †Luisiella feruglioi se han observado nueve hipurales.

155- Relación entre H1 e H2 y los centros urales: asociados a un único centro (0), asociados cada uno a un centro (1) (de Patterson, 1977b; Patterson & Rosen,

1977; Arratia, 2000c: carácter 116)

En actinopterigios no teleósteos, los hipurales H1 y H2 se asocian cada uno a un centro ural independiente (primer y segundo centro ural, respectivamente). Esta es la condición que se observa en folidofóridos, Amia, Lepisosteus, aspidorinquiformes, paquicormiformes (Patterson, 1977b; De Pinna, 1996) y el osteoglosomorfo †Lycoptera middendorffi (Greenwood, 1970) (Figura XXX). Por el contrario en teleósteos

(incluyendo a †Luisiella feruglioi), los primeros dos hipurales (H1 y H2) se asocian - mediante fusión o articulación- a un único centro ural, que se conoce como centro U1

(De Pinna, 1996).

Figura XXX. Dibujo de la aleta caudal de †Lycoptera middendorffi. Se observa el estado 1 del carácter 155.

1cm

156- Relación entre los hipurales 1 y 2 (H1 y H2) y su(s) centro(s) correspondiente(s): no fusionados (0), solamente fusionado el H2 (1) ambos hipurales fusionados al centro (2) (de Cavender, 1966, de Greenwood et al 1966, de Patterson y

266

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Rosen 1977; modificado de Arratia, 1996b: carácter 69)

Generalmente en clupeomorfos (e.g. †Diplomystus, Engraulis), el segundo hipural o H2 se encuentra fusionado con el primer centro ural (U1), mientras que el primer hipural (H1) no se fusiona a este centro (Patterson & Rosen, 1977; Grande, 1985)

(Figura XXXI). Este rasgo no es frecuente en otros teleósteos, solamente presente en algunos caraciformes y ha sido propuestos por estos autores como sinapomorfía de clupeomorfos. En muchos teleósteos basales (e.g. †Pholidophorus bechei, †Protoclupea, ictiodectiformes) así como en los teleocéfalos no clupeomorfos considerados en este análisis los hipurales H1 y H2 no están fusionados al centro U1. La fusión de ambos hipurales al centro U1 se observa en †Leptolepis coryphaenoides, †Rhacolepis, †Notelops,

†Crossognathus y †Bavarichthys (Forey, 1977; Arratia, 1991, 2008ª; Arratia & Tischlinger,

2010). Los hipurales H1 y H2 no están fusionados al centro U1 en la aleta caudal de

†Luisiella feruglioi. Entre los taxones del grupo externo, no se observa la fusión de los hipurales H1 y H2 a los centros correspondientes. Este carácter es inaplicable para los paquicormiformes, que carecen de hipurales discretos.

Figura XXXI. Dibujo de la aleta caudal de †Diplomystus dentatus, modificado de Grande (1985). Se observa el estado 1 del carácter 156.

157- Relación entre los hipurales 1 y 2: independientes (0), fusionados en su base solamente (1), fusionados entre sí en toda su longitud (2) (Arratia &

267

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Tischlinger, 2010: carácter 120)

En la ontogenia temprana de teleósteos, los hipurales 1 y 2 (H1 y H2) están unidos entre sí por cartílago en la base, el que luego puede osificar durante el crecimiento, dando como resultado la fusión de las bases del H1 y H2 (a través de hueso condral) (e.g. Elops, Hiodon, Oncorhynchus, †Ascalabos, †Leptolepis coryphaenoides,

†Tharsis) (Arratia, 1999). Sin embargo, en clupeomorfos y ostariofisos no existe una conexión cartilaginosa entre sus bases y ambos hipurales son independientes uno de otro en adultos. Arratia (1999) consideró la existencia de los hipurales 1 y 2 independientes entre sí como un rasgo derivado para teleósteos. En algunos crosognatiformes (e.g. †Crossognathus, †Goulmimichthys, †Rhacolepis, Forey, 1977;

Taverne, 1989, Cavin, 2001) los hipurales 1 y 2 están fusionados entre sí en toda su longitud, no sólo en su base. Esta condición fue propuesta por Taverne (1989) como una sinapomorfía del Orden Crossognathiformes.

Los hipurales 1 y 2 de los individuos adultos de †Luisiella feruglioi se encuentran tanto fusionados en su base, como independiente, pero nunca fusionados en toda su longitud. Los hipurales 1 y 2 de los neopterigios no teleósteos examinados son independientes entre sí, excepto en †Vinctifer, donde están fusionados en su base

(Arratia, 1999). Este carácter es inaplicable para los paquicormiformes, quienes tienen una placa hipural en la aleta caudal.

158- Relación entre el centro preural 1 y el centro ural 1 (U1): independientes (0), fusionados en un centro compuesto (1) (modificado de Arratia,

1994: carácter 60)

El esqueleto interno de la aleta caudal de ostariofisos otofisos está formado por un centro terminal compuesto, que generalmente se forma por la fusión del centro Pu1

268

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi y el primer centro ural (U1) y en ocasiones también está involucrado el segundo centro ural (U2) (Fink & Fink, 1981). En estos peces, los hipurales 1 y 2 (H1 y H2) se relacionan

–a través de fusión o articulación- con este centro compuesto, como es el caso de Brycon y Opsariichthys. En algunos ostariofisos no otofisos (e.g. Chanos), así como en el euteleósteo †Humbertia también se encuentra un centro de similares características relacionado con los dos primeros hipurales (Fink & Fink, 1981, Arratia, 1996b;

Patterson, 1970b), por lo que este rasgo no es único de ostariofisos otofisos.

En los demás teleósteos (incluyendo a †Luisiella feruglioi) el centro Pu1 no se fusiona al primer centro ural. Este carácter es inaplicable para los taxones del grupo externo, ya que carecen de un centro compuesto U1.

159- Espacio o diastema entre los hipurales 2 y 3: ausente (0), presente

(1) (Arratia, 1997: carácter 114)

Sobre la base de los estudios de Monod (1968)- De Pinna (1996) señaló que en todos los teleósteos la serie hipural y los rayos caudales están separados en un sector dorsal y uno ventral claramente definidos. Dicha separación tiene lugar por la existencia de un espacio o diastema entre los hipurales 2 y 3 (H2 y H3). Sin embargo, aunque la mayoría de los teleósteos presentan un diastema entre el H2 y H3, esta división no es clara en los teleósteos basales †Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides y †Leptolepis koonwarri (Waldman, 1971; Patterson & Rosen, 1977; Arratia,

1999), en donde los hipurales no están claramente separados en dos sectores ya que un diastema entre los hipurales 2 y 3 está ausente. Además, algunos crosognatiformes (e.g.

†Notelops, †Rhacolepis) y euteleósteos fósiles (e.g. †Erichalcis, †Leptolepides,

†Orthogonikleithrus; Arratia, 1997; 1999) carecen de una diastema hipural. Esta es también la condición presente en †Luisiella feruglioi y en Amia, Lepisosteus, †Obaichthys,

269

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Aspidorhynchus y †Vinctifer; mientras que en †Belonostomus se encuentra una diastema hipural (Brito, 1997). Este carácter se ha considerado no aplicable para paquicórmidos, ya que tienen todos los hipurales fusionados entre sí en la aleta caudal.

160- Número de rayos caudales que articulan con cada hipural: uno (0), más de uno (1) (modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 46)

Generalmente en la aleta caudal homocerca de teleósteos, cada hipural articula con la base de dos o más rayos caudales. En los teleósteos basales cada hipural articula usualmente con dos o tres rayos caudales; mientras que en clupeomorfos, ostariofisos y osteoglosomorfos, por ejemplo -donde el número de hipurales se reduce a seis o menos elementos- cada hipural articula generalmente con más de tres rayos caudales. En la aleta caudal heterocerca o hemiheterocerca (Amia y Lepisosteus) los rayos caudales se relacionan con un gran número de elementos hipaxiales (i.e hipurales), existiendo una relación de uno a uno, es decir, donde cada hipural articula con un rayo caudal

(Schultze & Arratia, 1989).

En la aleta caudal de †Luisiella feruglioi cada hipural articula con dos o tres rayos caudales y esta es la condición presente en †Mesturus y aspidorinquiformes.

161- Escudo(s) dorsal(es) anterior(es) a la aleta caudal: presente(s) (0), ausente(s) (1) (Arratia, 1994: carácter 73)

Generalmente en teleósteos, existe al menos un escudo dorsal precediendo a la aleta caudal (e.g. †Anaethalion, †Crossognathus, †Allothrissops, †Tharrhias; Arratia, 1991,

1997), sin embargo los osteoglosomorfos y salmónidos carecen de estos escudos

(Arratia, 1997, 1999; Hilton, 2003). Particularmente, la presencia de numerosos escudos dorsales, dispuestos anteriomente a la aleta caudal es una característica de

270

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Clupeomorpha, ya que están presentes en todos los grandes linajes de este grupo de peces (e.g. †Diplomystus, Clupea; Grande, 1985). Entre los clupeomorfos que carecen de escudos dorsales precediendo a la aleta caudal se encuentra †Santanaclupea (Maisey

1993) y Denticeps (Greenwood, 1968).

Anteriormente a la aleta caudal de †Luisiella feruglioi, se encuentra un escudo dorsal de gran tamaño. Esta es la condición presente en aspidorinquidos y paquicórmidos, no así en †Mesturus, Amia, Lepisosteus y †Obaichthys que carecen de escudos dorsales dispuestos anteriomente a la aleta caudal.

162- Fulcros basales epaxiales impares en el margen dorsal de la aleta caudal: presente (0), ausente (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter

129)

En neopterigios basales, la aleta caudal tiene fulcros basales impares epaxiales e hipaxiales (por encima y por debajo del eje de la notocorda, respectivamente); por el contrario en teleósteos avanzados la aleta caudal carece de ambos elementos (Arratia,

1999). En teleósteos ambos tipos de fulcros basales han sido observados solamente en el

Teleósteo sp. 1 del Jurásico Superior de Chile (Arratia, 1991; Fig. 3); mientras que los fulcros basales hipaxiales están ausentes en el resto de los teleósteos y los fulcros basales epaxiales sólo se encuentran en algunos teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius, †Cavenderichthys talbragarensis, †Ascalabos, †Domeykos,

†Luisichthys; Arratia 1991, 2008a y b). Al menos diez fulcros basales epaxiales están presentes en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. Arratia (2008b) consideró la presencia de fulcros basales epaxiales en la aleta caudal de teleósteos como una retención de un caracter primitivo.

Ambos fulcros basales, epaxiales e hipaxiales están presentes en la aleta caudal

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi de aspidorinquiformes y paquicórmidos (Brito, 1997; Arratia, 1999), mientras que ambos elementos están ausentes en la aleta caudal de Amia calva y †Amia pattersoni

(Grande & Bemis, 1998).

163- Rayos procurrentes dorsales: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 60)

En muchos teleósteos basales y en la mayoría de los grupos de teleósteos actuales se encuentran uno o más rayos procurrentes dorsalmente al primer rayo principal de la aleta caudal (Arratia, 1991). Estos rayos procurrentes son generalmente largos (aunque siempre más cortos que el primer rayo principal) y están segmentados.

En contraste, algunos teleósteos basales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Cavenderichthys talbragarensis, †Tharsis) y formas basales de teleósteos actuales (e.g. †Anaethalion) carecen de rayos procurrentes dorsales en la aleta caudal (Nybelin, 1974; Arratia, 1991,

1997; Bean, 2006; obs. pers.). Esta última es la condición presente en la aleta caudal de

†Luisiella feruglioi, así como en la aleta caudal de Amia y †Belonostomus (Schultze &

Arratia, 1989; Brito, 1997). Uno o más rayos procurrentes dorsales están presentes en la aleta caudal de Lepisosteus, †Obaichthys, †Mesturus, †Vinctifer, †Pachycormus e

†Hypsocormus.

164- Fulcros marginales en la aleta caudal: presentes (0), ausentes (1)

(modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 128)

Los fulcros marginales son estructuras pares asociadas con los rayos guías de las aletas pares e impares de actinopterigios que presentan diferentes formas

(ampulosos, espinosos, lanceolados o en forma de flecha) (Arratia, 2008b). En teleósteos, los fulcros marginales se encuentran solamente en la aleta caudal, donde

272

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi forman una serie de pequeños elementos que se hallan sobre el primer rayo principal

(guía) de esta aleta. Los fulcros marginales están presentes en la mayoría de los teleósteos basales (con excepción de †Thrissops, †Protoclupea y †Rhacolepis). Por el contrario, la aleta caudal de teleócéfalos carece de fulcros marginales, con excepción del elopiforme basal †Anaethalion (Arratia, 1987b, 1997) y del elopiforme viviente

Megalops, donde se encuentran alternativamente especímenes con fulcros marginales en la aleta caudal y especímenes que carecen de estas estructuras (Arratia, 2008b). La aleta caudal de †Luisiella feruglioi está provista de fulcros marginales (ver Figura

XXVIII).

Los fulcros marginales están ausentes en la aleta caudal de Amia calva, †Amia pattersoni y †Mesturus sin embargo están presentes en la aleta caudal de aspidorinquiformes, lepisosteiformes y paquicormiformes.

165- Número de fulcros marginales sobre el primer rayo caudal principal: mucho más de cinco (0), uno a cinco (1) (modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 128)

En los taxones de teleósteos basales en los que están presentes, los fulcros marginales son muy numerosos (generalmente diez o más) en la aleta caudal de

†Leptolepis coryphaenoides, †Pholidophorus bechei y †Pachythrissops, mientras que comúnmente están presentes de uno a cinco fulcros marginales (e.g. †Ascalabos,

†Cavenderichthys, †Luisichthys, †Tharsis; Patterson, 1968; Arratia, 1991, 1997, 2008b). En los elopomorfos †Anaethalion (Arratia, 1987b, 1997) y Megalops -cuando están presentes-, se encuentran de uno a tres fulcros marginales en el margen dorsal de la aleta caudal (Arratia, 2008b). †Luisiella feruglioi tiene generalmente de dos fulcros

273

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi marginales en la aleta caudal, mientras que en la aleta caudal de aspidorinquiformes, lepisosteiformes y paquicormiformes hay numerosos fulcros marginales.

Este carácter es inaplicable para los taxones que carecen de fulcros marginales en la aleta caudal.

166- Número de rayos principales caudales: 20 o más (0), 19 (1), 18 o menos (2) (Arratia 1991: carácter 64)

Los rayos de la aleta caudal de teleósteos se distinguen en dos grupos: rayos procurrentes y rayos principales, siendo los rayos principales los rayos ramificados y segmentados más un rayo segmentado no ramificado hacia ambos márgenes de la aleta y que forma el margen de ambos lóbulos de la aleta (Hubbs & Lagler, 1947). Los rayos principales se asocian con los elementos endoesqueléticos de la aleta (i.e. hipurales, espinas hemales de los centros Pu1 y Pu2). Comúnmente en teleósteos -y a diferencia de lo que se observa en aspidorinquiformes, paquicórmidos y picnodóntidos- el primer y último rayo principal son los más largos de la aleta, o en ocasiones tienen el mismo largo que los demás rayos. La presencia de un primer y último rayo principal largo, segmentado y sin ramificar que delimita los márgenes de la aleta caudal, fue considerado por Arratia (2008b) como una sinapomorfía de Teleostei.

En teleósteos existe una tendencia a la reducción del número de rayos principales que forman la aleta caudal, siendo 20 el número mayor de rayos principales presente en algunas formas basales, como †Pholidophorus bechei y varasíctidos (e.g.

†Protoclupea, †Domeykos y †Luisichthys) (Schultze & Arratia, 1989; Arratia, 1991; 2008b).

Comúnmente en el resto de los teleósteos basales; así como en clupeomorfos basales, ostariofisos, elopomorfos y euteleósteos basales la aleta caudal se compone de 19 rayos principales. Menor cantidad de rayos principales (i.e 18 o menos) se encuentran en

274

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi osteoglosomorfos (Hilton, 2003), y en el clupeomorfo Denticeps y en el euteleósteo

Umbra (entre los taxones revisados para este análisis). La aleta caudal de †Luisiella feruglioi está formada por 19 rayos principales.

En aspidorínquidos, paquicórmidos y †Mesturus la aleta caudal tiene generalmente 20 rayos principales, mientras que en la aleta caudal de Lepisosteus se encuentran doce rayos principales. Particularmente en lepisosteiformes los rayos principales de la aleta caudal están todos ramificados (Grande, 2010).

167- Cantidad de rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta caudal: más de nueve (0), nueve (1), menos de nueve (2) (Arratia, 1994: carácter 69)

Generalmente en teleósteos la aleta caudal se encuentra bifurcada, es decir que define dos lóbulos dorsal y ventral o superior e inferior. De acuerdo con Arratia (1997) el número de rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta caudal es un rasgo importante en teleósteos basales. La presencia de diez o más rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta ha sido considerado un rasgo primitivo (e.g †Pholidophorus bechei; †Domeykos), mientras que en la mayoría de los teleósteos el lóbulo inferior está formado por nueve rayos principales (e.g. †Leptolepis coryphaenoides, †Notelops,

†Diplomystus, †Luisiella feruglioi). Un número menor de rayos principales forman el lóbulo inferior de la aleta caudal de osteoglosomorfos y euteleósteos avanzados.

Este carácter se ha codificado como inaplicable para Amia, Lepisosteus y

†Obaichthys, ya que la aleta caudal de dichos taxones no es bifurcada (ver carácter 173), y en consecuencia, no define un lóbulo superior e inferior.

168- Disposición los rayos principales dorsales de la aleta caudal en relación al eje mayor de los hipurales: oblicuos a los mismos (0), paralelos a los

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi mismos (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1999: carácter 151)

En la aleta caudal de la mayoría de los teleósteos basales (e.g. †Tharsis dubius,

†Cavenderichthys talbragarensis, †Ascalabos, †Thrissops) los rayos principales dorsales (i.e. del lóbulo dorsal) se disponen oblicuos a la serie superior de hipurales (i.e. H3-H6)

(Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1991) (Figura XXXII). Esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Por el contrario en la mayoría de los grupos actuales de teleósteos, los rayos principales del lóbulo dorsal se diponen paralelos a los hipurales

(eje mayor) (e.g. elopomorfos, osteoglosomorfos, clupeomorfos, ostariofisos, euteleósteos; Arratia & Schultze, 1992; Maisey, 1993; Arratia, 1997, 1999). Una excepción a esta última condición se encuentra en algunos gonorinquiformes (e.g.

Chanos, †Gordichthys, Poyato-Ariza, 1994) y en el euteleósteo jurásico †Leptolepides sprattiformis (Arratia, 1997), en donde los rayos principales del lóbulo dorsal de la aleta caudal se disponen oblicuos a los hipurales dorsales.

En la aleta caudal de Amia, Lepisosteus y †Obaichthys los rayos principales se disponen paralelos a los hipurales, mientras que en aspidorinquiformes la base de los rayos principales de la aleta caudal se dispone oblicuamente sobre los hipurales dorsales. Este carácter es inaplicable en paquicórmidos, que tienen una placa hipural, y es incierto en †Mesturus.

169- Procesos dorsales en las bases de los rayos principales más internos del lóbulo superior de la aleta caudal: ausentes (0), presentes (1) (Arratia,

1999: carácter 152)

En teleósteos jurásicos (e.g. †Ascalabos voithii, †Pachythrissops propterus,

†Leptolepis coryphaenoides, entre otros) es frecuente que los rayos más internos del lóbulo superior de la aleta estén provistos de un proceso dorsal en la base (Arratia,

276

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

1991, 1997) (Figura XXXII). Estos procesos son cortos y aguzados y se encuentran generalmente en la aleta caudal de los teleósteos basales, así como en la aleta caudal de los euteleósteos jurásicos †Leptolepides y †Orthogonikleithrus (Arratia, 1997). Por el contrario, dichos procesos dorsales, que habrían contribuido en la inserción de músculos caudales o habrían estado involucrados en el aumento de la rigidez de la aleta, están ausentes en los rayos internos del lóbulo superior de los demás teleósteos

(Arratia, 1991). En la base de los rayos más internos del lóbulo superior de la aleta caudal de †Luisiella feruglioi se encuentran unos procesos dorsales cortos, al igual que en estos rayos de la aleta caudal de paquicórmidos. Contrariamente, la aleta caudal de

Amia, Lepisosteus y aspidorinquiformes carece de este tipo de procesos.

Figura XXXII. Dibujo de la aleta caudal de †Ascalabos voithii, modificado de Taverne(1975c). Se observan los siguientes estados de carácter: car.168(0), car.169(1), car.170(1), car.175(0).

170- Forma de la base de los rayos más internos de la aleta caudal: angosta y de margen anterior redondeado (0), ensanchada y de margen anterior festoneado (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 65)

277

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En la mayoría de los teleósteos basales la base de los dos rayos más internos

(centrales) de la aleta caudal está expandida a modo de abanico y su margen anterior es festoneado. Este rasgo se observa por ejemplo en los teleósteos jurásicos

†Allothrissops, †Tharsis, †Cavenderichthys, †Crossognathus y †Domeykos (Arratia, 1991, obs. pers.), y es la condición que presentan las bases de los rayos más internos de la aleta caudal de †Luisiella feruglioi (Figura XXXII). Por el contrario en los demás teleósteos las bases de los rayos más internos de la aleta caudal no están expandidas a modo de abanico, sino que presentan la misma forma respecto a las demás bases de los rayos de la aleta, es decir que son angostas y de margen anterior redondeado. Una excepción se encuentra en Elops y †Orthogonikleithrus, donde la base de los rayos más internos de la aleta está ensanchada y tiene un margen anterior festoneado (Arratia, 1997).

Entre los neopterigios no teleósteos incluidos en el grupo externo de este análisis, solamente los paquicórmidos tienen los rayos más internos de la aleta caudal con base ensanchada y margen anterior festoneado. La condición de †Mesturus y

†Obaichthys se desconoce.

171- Tipo de segmentación de los rayos principales marginales caudales: en “Z” o escalonada (0), recta (1) (Arratia & Tischlinger, 2010: carácter

137)

Los rayos principales marginales de la aleta caudal de teleósteos pueden tener dos tipos de segmentación: recta o escalonada (“Z” o step-like) (Arratia, 1997). En los teleósteos basales y en la mayoría de los teleocéfalos los rayos marginales de la aleta caudal tienen una segmentación escalonada (e.g. †Ascalabos, †Thrissops, Chanos, Elops) y esta es la condición presente en †Luisiella feruglioi. Sin embargo en la mayoría de los osteoglosomorfos y euteleósteos los rayos marginales de la aleta caudal tienen una

278

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi segmentación recta (e.g. †Humbertia, Umbra, Thymallus). Este tipo de segmentación recta se encuentra también en el ostariofiso Brycon y en los clupeomorfos Engraulis y

Denticeps.

Entre los neopterigios no teleósteos aquí revisados también se encuentran los dos tipos de segmentación, hallándose una segmentación recta en la aleta caudal de

Amia, †Obaichthys y Lepisosteus, y escalonada en los demás taxones.

172- Relación entre el último rayo principal y a la espina hemal del centro Pu2: no contacta (0), contacta (1) (de Schultze & Arratia, 1989; de Arratia

2008b)

En la aleta caudal de teleósteos los rayos principales están sostenidos por los hipurales y las últimas dos espinas hemales (Arratia, 1991, 1997, 2008b). El rayo principal más ventral (último rayo principal) de la aleta caudal de teleósteos, que está segmentado pero no ramificado, se asocia generalmente con la espina hemal del centro

Pu2. Contrariamente en actinopterigios primitivos, el último rayo principal contacta con la espina hemal de los centros Pu5-Pu9 (Schultze & Arratia, 1989). Estos autores y

Arratia (2008b) consideraron que el contacto entre la base del último rayo principal (i.e.

RP n°19 en teleósteos basales) y la espina hemal del centro Pu2 constituiría un l→ndm→rk p→r→ l→ identific→ción de los teleósteos “verd→deros”. Excepcionalmente en los teleósteos de cuerpo anguiliforme o en aquellos taxones con pocos rayos principales caudales, el último rayo principal puede estar asociado al parahipural o al primer hipural (H1) (Schultze & Arratia, 1989).

En la mayoría de los teleósteos aquí revisados el último rayo principal de la aleta caudal se asocia con la espina hemal del centro Pu2, como se observa en †Luisiella feruglioi, sin embargo en los crosognatiformes †Notelops y †Rhacolepis (Forey, 1977), el

279

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi clupeomorfo basal †Santanaclupea (Maisey, 1993) y el gonorrínquiforme †Tharrhias

(Maisey, 1991) el último rayo principal de la aleta caudal no contacta con la espina hemal del centro Pu2 sino que se asocia con el parahipural.

La espina hemal del centro Pu2 sostiene al último rayo principal de la aleta caudal de aspidorínquidos, mientras que en los demás neopterigios no teleósteos revisados, el último rayo principal de la aleta contacta con la espina hemal de centros preurales anteriores (Schultze & Arratia, 1986; Grande & Bemis, 1998; Grande, 2010).

173- Forma de la aleta caudal: con dos lóbulos (dorsal y ventral) bien definidos (0), no define lóbulos (1) (de Grande & Bemis, 1998; modificado de Arratia,

1999: carácter 173)

Grande & Bemis (1998) evaluaron las distintas formas que puede adoptar el margen posterior de la aleta caudal en halecomorfos. De acuerdo con estos autores, y a diferencia de lo que sucede en actinopterigios, donde la aleta caudal define dos lóbulos, en amiidos y sinamiidos los rayos de la aleta caudal conforman una aleta de margen posterior convexo que no define lóbulos. En la mayoría de los teleósteos, la aleta caudal es bifurcada, es decir que define dos lóbulos aproximadamente triangulares dorsal y ventral; como se observa por ejemplo en los teleósteos basales

†Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis y †Ascalabos, y en la mayoría de los teleocéfalos (e.g. Elops, Hiodon, †Diplomystus, Brycon, Chanos, Esox, Thymallus, entre otros). Esta es también la condición presente en †Luisiella feruglioi. Sin embargo, en algunos euteleósteos (e.g. Umbra) la aleta caudal no es bifurcada y el margen posterior de la aleta caudal es convexo, por lo que no se definen lóbulos.

La presencia en neopterigios no teleósteos de una aleta caudal sin lóbulos definidos no es única de amiidos y sinámiidos, sino que se encuentra también en

280

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi lepisosteiformes y algunos macrosemiidos (Grande & Bemis, 1998).

174- 'Urodermales': ausentes (0), presentes (1) (de Arratia & Schultze, 1992; modificado de Arratia, 1996b: carácter 77)

El término urodermal fue propuesto por Patterson (1968) para denominar a un parche de escamas gruesas y rómbicas halladas en el ápice del body lobe reducido de la aleta caudal de los folidofóridos †Pholidophoropsis y †Pholidolepis, que difieren del resto de las escamas del tronco de estos peces que son muy finas, cicloides y han perdido su cobertura de ganoína. Este parche de escamas cubre los últimos arcos neurales urales y las bases de los rayos hipaxiales dorsales de la aleta en dichos peces.

Asimismo Patterson (1968) utilizó el mismo nombre para referirse a dos pequeñas osificaciones alargadas que se encuentran lateralmente a la base de los rayos hipaxiales dorsales en la aleta caudal de los teleósteos jurásicos †Tharsis dubius, †Leptolepis coryphaenoides y †L. normandica. De acuerdo con Nybelin (1963) dichas osificaciones de teleósteos basales, al hallarse superficialmente a los rayos dérmicos deberían ser por lo tanto dérmicas en origen.

En base a la diferencia en la posición de las estructuras Arratia & Schultze

(1992) cuestionaron la homología planteada por Patterson (1968). En consecuencia, estos autores propusieron mantener la denominación de urodermal solamente para el parche de escamas gruesas de †Pholidophoropsis y †Pholidolepis, en tanto que propusieron la utilización del término 'urodermal' para aquellos pequeños huesos que se ubican laterales a los rayos principales más dorsales de la aleta caudal en teleósteos fósiles y vivientes.

De acuerdo con lo expuesto más arriba, los 'urodermales' corresponden a las osificaciones pequeñas y alargadas, que se ubican laterales a las bases de los rayos

281

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi principales 1-3 de la aleta caudal de teleósteos. Según varios autores (i.e. Cavender,

1970; Schultze & Arratia, 1989; Arratia, 1991), los 'urodermales' resultan de la osificación de los extremos más distales de dos de los tendones de la musculatura superficial epaxial, que se insertan proximalmente en los márgenes dorsales del primer y segundo rayo principal ramificado (RP2 y RP3).

Los 'urodermales' están presentes en todos los teleósteos basales (con excepción de †Pholidophorus bechei que carece de estas osificaciones), en algunos elopomorfos basales fósiles y vivientes (e.g. Elops, †Anaethalion) y en euteleósteos fósiles (e.g

†Leptolepides, †Orthogonikleithrus, †Humbertia; Patterson, 1970b; Arratia, 1997). Además, dos pequeños 'urodermales' se encuentran en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi. Por el contrario, estos huesos están generalmente ausentes en los demás grupos de teleósteos (Arratia, 1991; Arratia & Schultze, 1992) y en los neopterigios no teleósteos incluidos en este análisis.

175- Cantidad de ‘urodermales’ asociados con los primeros rayos principales de la aleta caudal: dos o tres (0), uno (1) (modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 127)

Dos 'urodermales' (excepcionalmente tres) se encuentran generalmente asociados a los rayos principales dorsales de la aleta caudal de teleósteos basales (e.g.

†Leptolepis coryphaenoides, †Ascalabos voithii, †Tharsis dubius, Nybelin, 1974; Arratia,

1991, obs. pers.) (Figura XXXII), mientras que se encuentra un solo 'urodermal' en la aleta caudal de elopomorfos y euteleósteos fósiles (Arratia, 1991, 1997). Como se mencionó anteriormente, en la aleta caudal de †Luisiella feruglioi se encuentran dos pequeños 'urodermales'.

Este carácter es inaplicable en los taxones que carecen de 'urodermales'.

282

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

176- Tipo de escamas: lepisosteoides (0), cicloides (1), amioides (2)

(modificado de Arratia, 1999: caracteres 157, 158 y 159)

Las escamas de actinopterigios se dividen en dos grandes grupos: las escamas ganoideas y las elasmoides (Schultze, 1966). Las escamas ganoideas son escamas gruesas, romboidales, formadas generalmente por tres capas: una capa gruesa de hueso laminar o isopedina, una capa de dentina media y una cubierta de ganoína. Las escamas ganoideas cont→ct→n entre sí → tr→vés de un→ →rticul→ción “peg →nd socket”, y son características de actinopterigios basales y lepisosteiformes. Según Schultze (1966,

1996) las escamas del tipo lepisosteoide son aquellas en donde la capa basal de hueso laminar está cubierta directamente por ganoína y la capa de dentina intermedia está ausente. Entre los neopterigios, dichas escamas están presentes en los lepisosteiformes, picnodóntidos y aspidorínquidos, aunque de acuerdo con Schultze (1996) las escamas de algunos picnodóntidos carecen de una capa de ganoína. Además, de acuerdo con

Meunier & Brito (2004), las escamas del teleósteo basal †Pholidophorus bechei son también del tipo lepisosteoide.

Las escamas elasmoides, por el contrario, son escamas más delgadas y flexibles, formadas por una capa externa de hueso laminar (isopedina) y una capa interna basal o elasmodina (sensu Schultze, 1996). Las escamas elasmoides solapan entre sí de modo que cada escama cuenta un gran campo anterior de solapamiento bien diferenciado (Liem et al, 2001). Estas escamas son características de amiidos y teleósteos (Schultze, 1996).

Las escamas amioides son aquellas en las que el campo de solapamiento de cada escama está provisto de estrías o crestas que radian desde el centro de crecimiento de la escama hacia su borde anterior y parcialmente hacia los márgenes laterales

283

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(Schultze, 1996). Este tipo de escamas fue descripto para Amia calva por Kerr (1952) y está presente en amiidos y en paquicórmidos (Arratia, 1999).

Las escamas cicloides son aquellas escamas provistas de circuli o crestas concéntricas en el campo anterior de solapamiento. Generalmente, dichos circuli se disponen paralelos al margen de la escama, siguiendo las líneas de crecimiento de la misma (Bertin, 1958; Schultze, 1996). La presencia de escamas cicloides fue propuesta como una sinapomorfía de teleósteos, con excepción de †Pholidophorus bechei (Arratia,

1999; Meunier & Brito, 2004). †Luisiella feruglioi tiene este tipo de escamas.

177- Forma del margen posterior de las escamas cicloides: liso (0), festoneado (1) (modificado de Arratia, 1994: carácter 75)

El margen posterior de las escamas de la mayoría de los teleósteos basales y teleocéfalos es liso, como se observa en †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius,

Engraulis, †Humbertia, †Erchalcis, Heterotis, Thymallus, entre otros (Arratia, 1996b, 1997).

Particularmente en varasíctidos, †Pachythrissops, elopomorfos basales (e.g. †Anaethalion,

Elops) y el euteleósteo fósil †Leptolepides sprattiformis las escamas tienen un margen posterior festoneado (Arratia, 1997).

Las escamas cicloides de †Luisiella feruglioi presentan un margen posterior liso.

178- Tipo de ornamentación de las escamas cicloides: con circuli solamente o con circuli y radii (0), con circuli y líneas transversales (1), con circuli y surcos o pliegues (squamulae) (2) (modificado de Arratia, 1994: carácter 74 y Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 188)

En la mayoría de los teleósteos las escamas cicloides están provistas de numerosos circuli concéntricos y eventualmente algunos radii (surcos que radian desde

284

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi el centro de la escama hacia el margen) (Schultze (1996). Esta condición está presente en algunos teleósteos basales como †Leptolepis coryphaenoides (Wenz, 1968) y †Tharsis, elopomorfos, clupeomorfos, ostariofisos y euteleósteos (Arratia, 1997; Meunier & Brito,

2004). Esta es la ornamentación presente también en las escamas de †Luisiella feruglioi.

Particularmente en varasíctidos (e.g. †Domeykos, †Varasichthys, †Protoclupea) y en el ictiodectiforme †Allothrissops las escamas cicloides presentan un campo intermedio (i.e. entre el campo anterior de solapamiento y el campo posterior) provisto de circuli atravesados por líneas transversales finas (Arratia, 1994, 1997, 2008a).

Por otro lado, las escamas cicloides de los osteoglosomorfos desarrollan surcos o pliegues (squamulae) que se disponen a modo de red sobre la superficie de la escama, otorgándole un aspecto reticulado (Arratia, 1997). Según Meunier & Brito (2004), aunque existen algunos taxones de osteoglosomorfos que no presentan esta condición, el rasgo puede considerarse único de este grupo ya que este tipo particular de escamas cicloides no se ha observado en otro grupos de teleósteos fósiles y/o vivientes.

Meunier & Brito (2004) propusieron denominar a las escamas reticuladas de osteoglosiformes “esc→m→ tipo osteoglosido”.

179- Larva leptocéfala: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen,

1977; Arratia, 1997: carácter 133)

Entre los diferentes estados larvales conocidos en teleósteos actuales, las larvas leptocéfalas son características por presentar un cuerpo casi transparente comprimido lateralmente a modo de hoja, y un saco mucilaginoso. Las larvas leptocéfalas alcanzan un gran tamaño y está provistas de pequeños dientes cónicos que luego son reemplazados por parches de dientes villiformes en los adultos. La presencia de un estadío larval con estas características fue propuesta por Patterson & Rosen (1977) como una de las sinapomorfías de elopomorfos (e.g. Elops, †Anaethalion) ya que está

285

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi ausente en los demás teleósteos. La primera larva leptocéfala fósil fue descripta por

Arratia (1997). Como en muchos taxones fósiles incluidos en el análisis, este carácter no pudo determinarse en †Luisiella feruglioi.

METODOLOGÍA DEL ANÁLISIS FILOGENÉTICO

Obtención de los árboles filogenéticos

El análisis filogenético realizado se enmarca en los fundamentos del Cladismo

(Henning, 1966; Farris, 1983). Esta metodología se basa en el principio de que los caracteres compartidos representan a priori hipótesis de homologías corroborables, que indican relaciones de ancestralidad común entre los taxones que comparten dichos caracteres. Bajo el paradigma cladístico, el establecimiento de homologías consiste por un lado, en la determinación de una correspondencia entre las estructuras - postulada como homología primaria- en los organismos estudiados; y por otro lado en la puesta a prueba de estas hipótesis de homologías primarias a través de su congruencia en los cladogramas obtenidos del análisis cladístico (Patterson, 1982). Las hipótesis congruentes son entonces consideradas homologías secundarias o sinapomorfías, mientras que aquellas que no pasan el test de congruencia son consideradas homoplasias (e.g. paralelismos, convergencias, reversiones).

Los componentes principales de la metodología cladística son los conceptos de sinapomorfía, grupos monofiléticos y el principio de parsimonia. Como se mencionó arriba, una sinapomorfía es un rasgo derivado compartido por un número de taxones, mientras que un grupo monofilético es aquel cuyos integrantes comparten una o más sinapomorfías. Los grupos monofiléticos están conformados por el ancestro común más reciente de dos o más taxones y todos sus descendientes (Hennig, 1968). El principio de máxima parsimonia sostiene que ante diferentes hipótesis, se debe escoger

286

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi aquella que sea más simple y que tenga menos inferencias ad-hoc de similitud no explicadas por ancestralidad común (Kitching et al., 1998; Kluge, 2001).

Aplicado a la cladística, este criterio de optimalidad se utiliza para escoger del universo de todos los árboles que representan las relaciones filogenéticas posibles entre los organismos estudiados de acuerdo a los datos incluidos, el o los árboles más cortos, o sea más parsimoniosos (AMP). Para la búsqueda de los árboles más parsimoniosos se utilizan actualmente diferentes programas (e.g. PAUP, TNT, NONA) que permiten analizar una cantidad muy elevada de taxones y caracteres.

En esta tesis se utilizó el programa TNT v 1.1 (Goloboff et al., 2008), aplicando el método de búsqueda heurística de RAS (Random Addition Sequence) + TBR (Tree

Bisection Reconection). Se han realizado 1000 réplicas con secuencias de adición al azar

(RAS) reteniendo 10 árboles de Wagner por réplica. Para asegurar la obtención de los

árboles más parsimoniosos, se realizó además un TBR a todos los árboles guardados en la memoria. En el análisis los caracteres se consideraron de igual peso y aquellos caracteres multiestado fueron considerados desordenados. Los árboles más parsimoniosos obtenidos fueron enraizados en †Amia calva, cuya posición basal con respecto a los Teleostei, fue recuperada tanto por análisis filogenéticos basados en datos moleculares (e.g. Santini et al., 2009) como por otros utilizando datos morfológicos (Hurley et al., 2007).

En la interpretación de resultados, sólo las sinapomorfías no ambiguas fueron consideradas. Se designó como sinapomorfías únicas a aquellas que aparecen una sola vez en el árbol, en un único clado, mientras que las no-únicas son aquellas que muestran homoplasia y aparecen en más de un clado del árbol (Scott, 2005). En relación a las sinapomorfías únicas, que un cambio de estado sea único para un clado no implica que esté presente en todos los taxones reunidos en ese clado, ya que pueden

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi ocurrir reversiones o transformaciones a otros estados. Para identificar a las sinapomorfías únicas y no-únicas de la lista de sinapomorfías para cada nodo, se reconstruyó la historia de los caracteres sobre las hipótesis filogenéticas más parsimoniosas obtenidas utilizando la opción de Trace Character History en el programa

Mesquite v 2.75 (Maddison & Maddison, 2011).

Análisis bajo pesos implicados

La consideración de la homoplasia de los caracteres en el análisis filogenético se tuvo en cuenta a través de análisis bajo pesos implicados (Goloboff, 1993). Este procedimiento analítico, que constituye un pesado de los caracteres a posteriori, define el “peso” de c→d→ c→rácter en función de su →juste →l ár↓ol. Dicho →juste puede calcularse como una función de su homoplasia y el ajuste total del árbol será la suma de los ajustes de cada uno de los caracteres (Goloboff, 1993). Utilizando una función cóncava, una diferencia de pasos para un carácter será menos importante si la homoplasia es mayor. Este tipo de función permite así una forma refinada de comparar la parsimonia relativa de los árboles. Este enfoque esta implementado en el programa de computación TNT como análisis bajo pesos implicados, lo que permite la búsqueda de los arboles con mejor ajuste. El análisis bajo pesos implicados pesa en contra de la homoplasia que exhibe cada carácter para una topología dada, y busca las hipótesis más parsimoniosas que tengan un mejor ajuste de los caracteres. Valores bajos de la constante de concavidad K penalizarán más la homoplasia de cada carácter que los valores altos de dicha constante. En este trabajo se hicieron análisis bajo pesos implicados solamente para algunos clados con valores de soporte relativamente bajos con el propósito de compararlo con los resultados obtenidos en el análisis de pesos

288

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi iguales. Las búsquedas se realizaron implementando valores de la constante de concavidad K entre 3 y 20.

Medidas de ajuste de los árboles

El ajuste se define como el grado al cual la evidencia refuta una hipótesis dada y, debido a que se considera el grado relativo de corroboración entre hipótesis contrastadas, no debe entenderse como una medida de probabilidad o posibilidad de ningún tipo (Grant & Kluge, 2003). Una vez obtenidos los árboles más parsimoniosos

(AMP), se calcularon medidas de homoplasia o ajuste de los árboles, como los índices de Retención (Farris, 1989) y Consistencia (Kluge & Farris, 1969) de los mismos (IR e

IC, respectivamente).

Medidas de soporte de ramas

Las medidas más utilizadas para el cálculo del soporte de nodos son el índice de Soporte de Bremer, y las técnicas de remuestreo Bootstrap y Jackknife. El índice de

Bremer evalúa la sensitividad de los datos explorando soluciones subóptimas y determinando cuántos pasos adicionales tendría que tener el árbol para que un clado presente en la hipótesis de los AMP no se recupere (Bremer, 1988). Las técnicas de remuestreo (e.g. Bootstrap, Jackknife, simétrico) se utilizan para detectar indirectamente la cantidad relativa de evidencia favorable y contradictoria para cada nodo (Farris et al., 1996; Goloboff et al., 2003).

En el presente análisis, las medidas de soporte de las ramas de los AMP calculadas fueron el Soporte de Bremer y la técnica de remuestreo Jackknife (Lanyon,

1985). En el caso del soporte de Bremer, se calculó manualmente (mediante comandos en el TNT) salvando los árboles subóptimos de un paso más, dos pasos más y así

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi sucesivamente. En el caso de Jackknife, el remuestreo fue realizado utilizando el programa TNT (Goloboff et al., 2008). Se realizaron 1000 réplicas y su valor fue expresado como frecuencias absolutas con una probabilidad de cambio de 0.36, que corresponde al valor asignado por defecto en el programa TNT.

RESULTADOS

El análisis filogenético aquí realizado dio como resultado la obtención de 3

árboles más parsimoniosos, de 791 pasos cada uno. El consenso estricto de esas hipótesis de relaciones se muestra en la Figura I. El índice de consistencia obtenido para el consenso estricto es de CI: 0.265, y el índice de retención es de RI: 0.623. Los valores del Soporte de Bremer y del remuestreo de Jackknife se indican en la Figura II.

El consenso estricto muestra una buena resolución tanto de los nodos basales como de las relaciones internas de los diferentes grupos de teleósteos, no así de las relaciones entre los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis, donde se observan los

únicos nodos no resueltos. A pesar de la completa resolución de las interrelaciones de los taxones incluidos, el soporte de la mayoría de los nodos, con excepción de algunos subgrupos del grupo externo, y los clados Varasichthydae, Icthyodectiformes

(representado por †Allothrissops y †Thrissops) y Ostariophysii, es relativamente bajo, con valores de Jackknife inferiores al 50% y de Bremer entre 1 y 3. Esos bajos valores indican que el agregado de nueva evidencia que contradiga las agrupaciones postuladas puede modificar fácilmente las hipótesis propuestas. Además, los bajos valores de soporte están reflejando el alto grado de homoplasia que manifiestan la mayoría de los caracteres utilizados en el análisis. Sin embargo, una serie de caracteres

(33 caracteres, 18%) muestra un índice de consistencia igual a 1, pero un análisis de la evolución de cada uno de ellos muestra que en la mayoría de los casos esos caracteres

290

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi soportan algunos nodos muy basales (e.g. Teleostei o Nodo A, Nodo B, Nodo C) o bien nodos de clados poco inclusivos dentro de Teleocephala o inclusive dentro del grupo externo. Ejemplos de los caracteres que soportan nodos muy basales son: 46(0→1) presencia de un proceso posteroventral en el cuadrado (Nodo A); 76(0→1) ausencia de un hueso surangular (Nodo B); 13(0→1) ubicación del foramen para la salida del nervio glossofaríngeo en el exoccipital; 15(0→1) ausencia de un canal para la arteria occipital en el basioccipital (Nodo C). Ejemplos de los caracteres que soportan nodos de clados poco inclusivos son: 22(0→1) premaxilares ubicados lateralmente en el cráneo (Nodo

O4); 31(0→1) porción anterior de la serie infraorbital tubular (Nodo I1); 92(0→1) centros vertebrales opistocélicos (Nodo O5) y 141(0→1) presencia de un arco neural elopomorfo (Nodo H1). El resto de los caracteres tiene un índice de consistencia de 0.5 o menos, es decir que manifiestan una gran homoplasia por lo que su incidencia para soportar inequívocamente los nodos profundos intermedios no es importante. Los resultados más relevantes de los análisis bajo pesos implicados son discutidos brevemente en los nodos correspondientes.

Los resultados obtenidos apoyan la inclusión de †Luisiella feruglioi en Teleostei

(Nodo A) y ubican a este taxón en una posición basal dentro de este clado, integrando el stem Teleocephala y, en consecuencia, correspondiendo a un teleósteo basal en el sentido de López-Arbarello et al. (2008). Además, en la hipótesis de relaciones filogenéticas de teleósteos de este análisis †Luisiella feruglioi forma un grupo monofilético (Nodo C1) con †Cavenderichthys talbragarensis y †’Leptolepis’ konwarri. Este clado está soportado por las sinapomorfías no-únicas 87(2→0), 146(0→1) y 148(0→1).

El carácter 87 se refiere a la cantidad de túbulos del canal sensorial preopercular y el estado (0) corresponde a la presencia de cuatro o menos túbulos cortos y simples ubicados en la parte ventral del preopercular. El carácter 146 se refiere al número de osificaciones uroneurales y el estado (1) corresponde a la existencia de seis uroneurales.

291

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Por último, el carácter 148 se refiere al alcance anterior del primer uroneural y el estado

(1) corresponde a que este uroneural alcanza anteriormente al centro Pu2. Además,

†Luisiella feruglioi y †Cavenderichthys talbragarensis serían taxones hermanos (Nodo C2), relación soportada por una sola sinapomorfía no-única 79(0): la pérdida de la muesca

‘leptolepide→’ en l→ porción dors→l del m→rgen →scendente del dent→rio.

Figura I. Consenso estricto de 3 AMP de 791 pasos cada uno.

292

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Figura II. Valores del Soporte de Bremer (azul) y Jackknife (rojo) para el consenso estricto.

293

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

En lo que respecta a los demás grupos de teleósteos, se recuperan como grupos monofiléticos de teleósteos basales al Orden Ichthyodectiformes (Nodo G1) y a la

Familia Varasichthydae (sensu Arratia, 1997) (Nodo E1). Además, se corrobora la monofilia de Teleocephala (sensu De Pinna, 1996) (Nodo H), incluyendo los clados

Elopomorpha (Nodo H1), Osteoglossomorpha (Nodo I1), Clupeomorpha (Nodo L1) y

Ostariophysii (Nodo M2). Sin embargo, no se recuperó Ostarioclupeomorpha sensu

Arratia (1997) por la inclusión de los euteleósteos Esox lucius y Umbra krameri como grupo hermano del clado Ostariophysi y, consecuentemente, no se recuperó

Euteleostei como un grupo monofilético incluyendo a Esox lucius y Umbra krameri.

Tampoco el Orden Crossognathiformes sensu Arratia (2008a) se recuperó como grupo monofilético.

Entre los taxones incluidos en el grupo externo de este análisis,

Lepisosteiformes y Pachycormiformes se recuperaron como grupos monofiléticos. Los

Aspidorhynchiformes no se recuperaron como un grupo monofilético por la posición incierta de †Vinctifer cuando se incluye al picnodontiforme †Mesturus, pero sí cuando este taxón es excluido del análisis.

La lista de sinapomorfías obtenidas para cada nodo indicado en la Figura I (A-

M5 para el grupo interno, O1-O5 para el grupo externo) se incluye en el Anexo VI.

DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

Los resultados más importantes de este análisis filogenético pueden contrastarse con los de trabajos previos. Las relaciones filogenéticas de Teleostei fueron abordadas por numerosos autores, desde que se propusiera el reconocimiento de este grupo a mediados del siglo XIX. En los últimos 50 años, el uso generalizado de la cladística para el análisis y reconstrucción de las relaciones filogenéticas entre

294

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi organismos y el desarrollo creciente de las técnicas de computación incentivaron la revisión crítica de hipótesis de relaciones propuestas previamente. En este período y bajo los nuevos paradigmas, se realizaron numerosos estudios enfocados a poner a prueba y dilucidar las interrelaciones de diversos grupos de teleósteos. Trabajos pioneros, en este sentido, fueron los de Patterson (1977b) y Patterson & Rosen (1977)

(Figura III), donde se han discutido las relaciones de distintos grupos de teleósteos, incluyendo formas mesozoicas que fueron incluidas en el presente análisis, pero donde la dirección de cambio evolutivo de los caracteres utilizados fue inferida a priori por diversos criterios pero no fue puesta a prueba a través de un análisis cladístico de parsimonia. El mismo enfoque metodológico fue utilizado por Taverne (2001) en su análisis sobre diversos taxones de teleósteos jurásicos.

Figura III. Hipótesis de relaciones filogenéticas de Patterson & Rosen (1977). Modificado de Patterson & Rosen (1977).

295

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Los primeros trabajos que incorporaron análisis de parsimonia para evaluar las interrel→ciones de los teleósteos fueron los de Arr→ti→ en l→ déc→d→ del ’90, los que se continuaron hasta la actualidad con la ampliación creciente de la base datos tanto de caracteres como taxones (1994, 1996b, 1997, 1999, 2000b-c, 2008a; Arratia & Tischlinger,

2010, Figura IV).

Figura IV. Hipótesis filogenética de Arratia & Tischlinger (2010). Consenso estricto de 15 AMP de 682 pasos cada uno. Modificado de Arratia & Tischlinger (2010).

296

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

La discusión de algunos aspectos del árbol filogénetico obtenido en el presente análisis seguirá la topología del mismo, desde los nodos de la base del árbol hasta sus nodos derivados. Para facilitar la discusión, en los casos en que se incluyan las sinapomorfías propuestas por otros autores para un nodo recuperado en el presente análisis, se indicarán con números correlativos que no corresponden a los números asignados a esos caracteres en los trabajos de los autores citados. Las sinapomorfías obtenidas en el presente trabajo, en cambio, se indicarán con el número de carácter y su cambio de estado correspondiente, resaltados en negrita (e.g. (carácter 108; 0→1)).

Las relaciones entre los taxones incluidos en el grupo externo no serán discutidas ya que su reconstrucción no constituyó un objetivo de la presente tesis, por lo que la selección de caracteres posiblemente no sea la adecuada para resolver estas relaciones.

Nodo A: Este nodo corresponde al grupo monofilético denominado Teleostei por Arratia (1999) (Figura I). En el presente análisis, se recupera la monofilia de

Teleostei, en concordancia con los resultados obtenidos por Arratia (1999, 2000b-c,

2008a) y Arratia & Tischlinger (2010) (Figura IV). Cabe aclarar que previo a delimitación de Teleostei de Arratia (1999), se incluía como los teleósteos más primitivos a aspidorínquidos, paquicórmidos y pleurofólidos así como a numerosos taxones fósiles de posición incierta (e.g. †Catervariolus, †Ligulella) (Patterson 1977b,

Patterson & Rosen, 1977; De Pinna, 1996). Todos estos taxones fueron recuperados como integrantes del stem Teleostei en el análisis filogenético de Arratia (1999), quien en ese trabajo nombró como Teleosteomorpha al grupo integrado por los teleósteos y estos taxones incluidos en el stem Teleostei.

En el presente análisis, el clado Teleostei está soportado por seis sinapomorfías,

297

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi de las cuales cinco sinapomorfías son únicas: (carácter 17; 1→0) miodomo posterior extendiéndose hasta el basioccipital, (carácter 46; 0→1) presencia de un proceso posteroventral alargado en el cuadrado, (carácter 66; 1→0) sección dentada del maxila uniformemente profunda, (carácter 69; 1→0) presencia de dos huesos supramaxilares y (carácter 170; 0→1) forma ensanchada de la base de los rayos más internos de la aleta caudal y de margen anterior festoneado. De estas sinapomorfías, el carácter 46; 0→1 es la única que no presenta reversiones en el árbol (aunque la condición de †Crossognathus y †Bavarichthys es incierta), mientras que los demás caracteres revierten al menos en un taxón (e.g. carácter 17; 1→0 muestra una reversión en el osteoglosomorfo Heterotis y en el clupeomorfo Denticeps; carácter 66; 1→0 y carácter 69; 1→0 muestran varias reversiones en diferentes partes del árbol; carácter 170; 0→1 revierte en el varasíctido

†Protoclupea y en la mayoría de los teleocéfalos).

Las sinapomorfía restante es no-única y corresponde a: (carácter 29; 1→0) presencia de un proceso basipterigoideo en el paraesfenoides y deriva independientemente en los teleósteos y en el picnodóntido †Mesturus, revirtiéndose esta condición en la mayoría de los teleocéfalos.

Es interesante destacar que de todas estas sinapomorfías, la sinapomorfía única sección dentada del maxila uniformemente profunda (carácter 66; 1→0) surgió de un caracter propuesto en el presente trabajo.

La presencia de un proceso posteroventral alargado en el cuadrado (carácter 46;

0→1) y el miodomo posterior extendiéndose hasta el basioccipital (carácter 17; 1→0), fueron reconocidas como sinapomorfías de Teleostei en numerosos trabajos (e.g. De

Pinna, 1996; Arratia, 1999, 2000b, 2008a; Arratia & Tischlinger, 2010).

En cambio, algunas sinapomorfías de teleósteos listadas por De Pinna (1996) y obtenidas por Arratia (2000b) no fueron recuperadas como sinapomorfías de este nodo

298

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi en el presente trabajo: (1) expansión posterior de los frontales, (2) ausencia de huesos coronoides en la mandíbula. En el presente análisis, (1) carácter 2(0) aunque se encuentra en la mayoría de los teleósteos, también ocurre en †Aspidorhynchus,

†Belonostomus y †Mesturus que forman junto a los teleósteos, †Vinctifer y paquicórmidos una politomia, por lo que el análisis no lo recupera como una sinapomorfía de teleósteos; (2) carácter 75(1) ocurre en todos los teleósteos y en

†Mesturus, pero es incierto para los demás taxones incluidos en esa politomia, por lo que el análisis no recupera este cambio como sinapomorfía de teleósteos.

Nodo C1: Este nodo soporta al clado formado por †’Leptolepis’ koonwarri,

†Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi (Figura I). El presente análisis filogenético es el primero en incluir a los teleósteos fósiles †’Leptolepis’ koonwarri y

†Luisiella feruglioi, mientras que †Cavenderichthys talbragarensis ya fue incluido en análisis previos. Las sinapomorfías que soportan este grupo monofilético son todas no-

únicas y corresponden a los siguientes caracteres: (carácter 87, 2→0) presencia de cuatro o menos túbulos cortos y simples ubicados en la parte ventral del hueso,

(carácter 146; 0→1) la reducción desde siete o más a seis uroneurales y (carácter 148;

0→1) primer uroneural alcanzando anteriormente al centro Pu2. De estas sinapomorfías, el carácter 87; 2→0 y el carácter 148; 0→1 resultan ampliamente distribuidas entre los teleocéfalos, sin embargo el carácter 87; 2→0 no ocurre en otros teleósteos basales, mientras que el carácter 148; 0→1 está presente en †Pachythrissops.

La reducción desde siete o más uroneurales a seis de estos elementos (carácter 146;

0→1), ocurre también en otros taxones de teleósteos fósiles como †Protoclupea,

†Pachythrissops, entre los teleósteos basales, y †Lycoptera, †Apsopelix y †Crossognathus, entre los teleocéfalos, sin embargo, la mayoría de los teleósteos basales tienen siete o más uroneurales. Cabe aclarar que el carácter 87; 2→0 se transforma a otro estado

299

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(01) en †Luisiella feruglioi.

Los valores de soporte obtenidos para este clado son muy bajos (Figura II) y en algunas hipótesis levemente subóptimas (792 y 793 pasos) este clado no se recupera.

Sin embargo, la posición relativa de †’Leptolepis’ koonwarri, †Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi en el árbol permanece constante, siempre encontrándose en una posición relativamente basal en Teleostei. Adicionalmente, los análisis bajo pesos implicados realizados indicaron que este clado no se recupera con valores de la constante K menores a 10 y mayores a 14, pero sí se recupera en los análisis con valores de K entre 10 y 14. Independientemente de que constituyan un grupo monofilético o no, en todos estos análisis, la posición relativa de †’Leptolepis’ koonwarri, †Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi se mantiene constante, ya que se ubican siempre en posiciones más derivadas que la de †Leptolepis coryphaenoides y más basales a la de †Tharsis dubius.

Nodo C2: Este nodo soporta a la relación de taxones hermanos de

†Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi (Figura I) sobre la base de una sinapomorfía no-única: (carácter 79; 1→0), pérdid→ de l→ muesc→ ‘leptolepide→’ en l→ porción dorsal del margen anterior ascendente del dentario. En la reconstrucción de la historia de este carácter, la pérdida de esta muesca ocurre también en los ictiodectiformes y en la mayoría de los teleocéfalos.

Al igual que el nodo recién discutido, este nodo tiene valores muy bajos de soporte y ya no se recupera en todas las hipótesis levemente subóptimas, con solamente un paso más. Los resultados de los análisis bajo pesos implicados indicaron que este clado sólo se recupera aplicando valores de 10 a 14 a la constante de concavidad K. En los casos donde no se recupera este clado, †Luisiella feruglioi y

†Cavenderichthys talbragarensis se ubican siempre en una posición relativamente basal

300

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi en el cladograma.

Posición de †Cavenderichthys talbragarensis: En el presente análisis esta especie forma parte de un grupo monofilético junto con †’Leptolepis’ koonwarri y

†Luisiella feruglioi. En trabajos previos, el teleósteo jurásico †Cavenderichthys talbragarensis fue incluido en la discusión de las relaciones entre teleósteos mesozoicos y vivientes de Patterson & Rosen (1977), en los análisis filogenéticos de Arratia (1991,

1997) y en la hipótesis de relaciones de teleósteos jurásicos de Taverne (2001). En todos estos trabajos, †Cavenderichthys talbragarensis fue interpretado como un teleósteo basal.

Patterson & Rosen (1977) consideraron a †Cavenderichthys talbragarensis (en ese trabajo como “Leptolepis” talbragarensis) como un teleósteo de posición filogenética dudosa por la información relativamente incompleta que se tenía de esta especie; no obstante, lo ubicaron tentativamente en una posición derivada con respecto a

†Leptolepis coryphaenoides pero más basal que †Tharsis dubius (Patterson & Rosen, 1977;

Figura III). Esa posición se basó en la presencia de una serie de caracteres derivados también presentes en †Leptolepis y otros teleósteos y el estado plesiomórfico de algunas apomorfías de †Tharsis dubius y otras formas más derivadas, como la ausencia de huesos epipleurales y los uroneurales no diferenciados en dos series.

Independientemente de la posición de los ictiodectiformes en el trabajo de Patterson &

Rosen (1977), que no coincide con análisis subsecuentes (e.g. Arratia, 1997, 1999), la posición relativa de †Cavenderichthys talbragarensis que propusieron estos autores coincide con la obtenida en el presente análisis. Posteriormente Arratia (1991), basándose en caracteres referidos al esqueleto caudal de teleósteos jurásicos, postuló una relación de grupos hermanos de †Cavenderichthys con †Leptolepis coryphaenoides, si bien algunos de los rasgos compartidos son plesiomórficos como el alto número de hipurales (Arratia, 1991: figura 26). Un análisis más reciente de Arratia (1997) ubicó a

301

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Cavenderichthys en una posición algo más derivada, más cercana al crown group que

†Tharsis (Arratia, 1997: figura 99). Por último, Taverne (2001) en su análisis de relaciones de teleósteos jurásicos, propuso una relación de grupos hermanos de

†Cavenderichthys con †Paraclupavus (“Leptolepis”) caheni del Jurásico Medio de la

República del Congo, taxón que no fue incluido en el presente análisis. En este trabajo de Taverne (2001) †Cavenderichthys se ubica en una posición más derivada que

†Leptolepis -en base a la presencia en †Cavenderichthys de caracteres presumiblemente apomórficos ausentes en †Leptolepis- y más basal a †Tharsis -en base a la ausencia de supuestas apomorfías presentes en †Tharsis.

Posición de †Luisiella feruglioi: Debido a los bajos valores de soporte obtenidos para los nodos C1 y C2, se puso a prueba la posición aquí obtenida de

†Luisiella feruglioi, forzándola como grupo hermano de otros taxones de teleósteos de la porción basal del árbol, como †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius y el clado de los varasíctidos (nodo E1).

El análisis forzando la monofilia de †Luisiella feruglioi y †Leptolepis coryphaenoides dio como resultado 50 árboles más parsimoniosos de 796 pasos cada uno, cinco pasos más largos que los AMP obtenidos en el análisis tradicional. El consenso estricto de los 50 AMP resulta en una gran politomía que reúne todos los teleósteos con excepción de †Pholidophorus bechei. Sorprendentemente, el clado de

†Leptolepis coryphaenoides + †Luisiella feruglioi no se recupera en este consenso estricto, sino que ambos terminales forman parte de esta gran politomía. Esto indica que este agrupamiento (i.e. †Leptolepis coryphaenoides + †Luisiella feruglioi) no está soportado en todas las hipótesis más parsimoniosas y que, por lo tanto, este grupo monofilético no sería plausible en el marco del análisis filogenético realizado. El mismo resultado es obtenido cuando se realiza el análisis forzado, dejando como taxones flotantes (i.e. que

302

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi puedan ubicarse en cualquier parte del árbol) a los demás teleósteos basales, aunque el consenso estricto es mucho más resuelto.

Por otro lado, el análisis forzando la monofilia de †Luisiella feruglioi y †Tharsis dubius dio como resultado 40 árboles de 795 pasos cada uno, cuatro pasos más largos que los AMP obtenidos en el análisis tradicional. El consenso estricto de los 40 AMP resulta en un árbol bastante resuelto, con una tricotomía cercana a la base de Teleostei que reúne a †Luisiella, †Tharsis y los demás teleósteos con excepción de †Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides, †’Leptolepis’ koonwarri y †Cavenderichthys.

Consecuentemente, el clado formado por †Luisiella feruglioi y †Tharsis dubius no se recupera en el consenso estricto de los 40 AMP, lo que indica que este agrupamiento no está soportado en todas las hipótesis más parsimoniosas. Al repetir este análisis dejando como taxones flotantes a los demás teleósteos basales, tampoco se recupera el clado de †Luisiella feruglioi y †Tharsis dubius.

Por último, al realizar el análisis forzando la monofilia de †Luisiella feruglioi con los varasíctidos, se obtienen 89 hipótesis más parsimoniosas de 799 pasos, ocho pasos más largas que los AMP obtenidos en el análisis tradicional. Al buscar un consenso estricto de esos 89 AMP, el resultado es una gran politomia que reúne a todos los teleósteos con excepción de †Pholidophorus bechei, †Leptolepis coryphaenoides, †Tharsis dubius, †’Leptolepis’ koonwarri y †Cavenderichthys. En esta politomía, †Luisiella y el clado de los varasíctidos no se recuperan como un grupo monofilético. El mismo resultado es obtenido cuando se realiza el análisis dejando como taxones flotantes a los demás teleósteos basales, aunque en este caso el consenso está mucho más resuelto.

Consecuentemente, aunque la relación entre †’Leptolepis’ koonwarri,

†Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi está soportada por valores muy bajos, esta posición es la más probable para †Luisiella feruglioi de acuerdo no solamente al comportamiento de los datos de entrada del análisis filogenético (i.e. caracteres y

303

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi taxones terminales) sino también a que estos peces son anatómicamente muy similares.

Nodo E1: Este nodo soporta al clado formado por †Varasichthys ariasi,

†Domeykos profetaensis, †Protoclupea chilensis y †Luisichthys vinalaensis, erigido como

Varasichthydae con el rango de Familia por Arratia (1997) (Figura I). Los taxones incluidos en este grupo corresponden a teleósteos jurásicos provenientes de Chile y fueron extensamente estudiados por Arratia en numerosas publicaciones (e.g. 1981,

1984, 1985, 1987→), →sí como →grup→dos por Arr→ti→ (1994) en el “grupo v→r→síctido”.

En el presente análisis, los varasíctidos se recuperan como un grupo monofilético, en concordancia con los resultados de Arratia (1994, 1997, 1999, 2008a) y

Arratia & Tischlinger (2010) (Figura IV). Sin embargo, a diferencia de esos trabajos, en el presente análisis todos los caracteres que soportan este nodo son sinapomorfías no-

únicas, que ocurren homoplásicamente en otras partes del árbol. Esto podría ser consecuencia, al menos en parte, de la modificación de la codificación de los caracteres con respecto a la lista original de Arratia & Tischlinger (2010, ver Selección de caracteres).

En el presente trabajo el Nodo E1 está soportado por las sinapomorfías no-

únicas: (carácter 9; 0→1) presencia de un hueso extraescapular grande, que se extiende caudalmente cercano al margen posterior del opérculo, (carácter 57; 0→1) región ventroposterior del preopérculo muy expandida, (carácter 58; 0→2) forma triangular del hueso preopercular, (carácter 108; 0→1) línea lateral emergiendo por en la mitad inferior del supracleitro, (carácter 111; 0→1) cuatro o más postcleitros, (carácter 116;

0→1) presencia de procesos axilares pectorales, (carácter 117; 0→1) presencia de procesos axilares pélvicos, (carácter 166; 1→0) 20 o más rayos principales caudales,

(carácter 167; 1→0) más de nueve rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta caudal, (carácter 177; 0→1) escamas cicloides con margen posterior festoneado y

304

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

(carácter 178; 0→1) escamas cicloides ornamentadas con circuli y líneas transversales.

Estas sinapomorfías no presentan reversiones en el clado de los varasíctidos. Al reconstruir la historia de cada sinapomorfía, el carácter 57; 0→1 ocurre en varasíctidos,

†Allothrissops, †Rhacolepis, †Crossognathus y †Gordichthys; carácter 108; 0→1 y carácter

117; 0→1 ocurren en varasíctidos y †Leptolepis coryphaenoides, entre los teleósteos basales, y en algunos teleocéfalos; carácter 111; 0→1 y carácter 116; 0→1 ocurren en varasíctidos y en los teleósteos vivientes Elops, Megalops entre otros pocos taxones de teleocéfalos; carácter 166; 1→0 y carácter 167; 1→0 ocurre en varasíctidos y

†Pholidophorus bechei, entre los teleósteos y también en †Vinctifer, †Mesturus y paquicórmidos entre los neopterigios no teleósteos, por lo que se consideran primitivos para teleósteos; el carácter 177; 0→1 deriva independientemente en varasíctidos y elopomorfos, y ocurre también en †Pachythrissops y algunos clupeocéfalos; por último el carácter carácter 178; 0→1 ocurre en varasíctidos, †Allothrissop y †Rhacolepis.

Las sinapomorfías restantes, el carácter 9; 0→1 y el carácter 58; 0→2 derivan independientemente en varasíctidos y en el clado soportado por el nodo J1. Según los resultados de Arratia (2008a) y Arratia & Tischlinger (2010) estos dos clados forman un grupo monofilético que corresponde a Crossognatiformes en el sentido de Arratia

(2008a). En el presente análisis, no se recuperó a los crosognatiformes de Arratia

(2008a) como un grupo monofilético (ver discusión abajo).

Algunas de las sinapomorfías de varasíctidos obtenidas en el presente análisis también fueron propuestas como sinapomorfías de este nodo por Arratia (2008a). Estas son: (carácter 108; 0→1) línea lateral emergiendo por en la mitad inferior del supracleitro, (carácter 111; 0→1) cuatro o más postcleitros, (carácter 167; 1→0) más de nueve rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta caudal, (carácter 177; 0→1) escamas cicloides con margen posterior festoneado y (carácter 178; 0→1) escamas cicloides ornamentadas con circuli y líneas transversales.

305

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Por otro lado, la resolución de las relaciones internas de los taxones agrupados en este nodo difiere con aquella propuesta por Arratia (1994, 1997, 1999, 2000c y 2008a) ya que †Varasichthys ariasi y †Domeykos profetaensis invierten su posición como grupos hermanos sucesivos de †Protoclupea chilensis + †Luisichthys vinalaensis. El resultado aquí obtenido es diferente también del resultado de Arratia & Tischlinger (2010) (Figura IV), donde †Domeykos profetaensis es el taxón hermano de una tricotomía formada por

†Varasichthys ariasi, †Protoclupea chilensis y †Luisichthys vinalaensis.

Nodo G1: Este nodo soporta un clado formado por †Pachythrissops propterus,

†Allothrissops mesogaster y †Thrissops formosus, erigido como Ichthyodectiformes en un rango ordinal por Bardack & Springle (1969) (Figura I). En este análisis, los ictiodectiformes se recuperan como un grupo monofilético, en concordancia con los trabajos de Patterson & Rosen (1977), Arratia (1997, 1999, 2000b, 2008a), Stewart (1999),

Arratia & Tischlinger (2010) y Cavin et al. (2012). La posición de este grupo de peces jurásicos y cretácicos en el árbol es concordante con aquella propuesta por Arratia

(1997, 1999, 2000b, 2008a) y Arratia & Tischlinger (2010) en la que los ictiodectiformes se recuperan como el grupo hermano de los teleocéfalos (Figura IV); y es congruente, pero no idéntica, con la hipótesis de relaciones de Patterson & Rosen (1977) donde los ictiodectiformes se ubican en una posición cercana a la base del grupo corona de teleósteos o Teleocephala (Figura III).

En el presente trabajo, el nodo G1 está soportado únicamente por tres sinapomorfías, la sinapomorfía única (carácter 125; 0→1) margen de la aleta anal falcado o profundamente cóncavo, y las sinapomorfías no únicas (carácter 112; 0→1) coracoides contactando a su contralateral en una sínfisis coracoidea medioventral y

(carácter 120; 0→1) aleta dorsal ubicada en la región caudal del tronco. Ninguna de

306

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi estas tres sinapomorfías revierte en el clado de los ictiodectiformes y, al reconstruir la historia de las sinapomorfías no únicas de este nodo, el carácter 112; 0→1 ocurre también en Hiodon y †Apsopelix, mientras que el carácter 120; 0→1 deriva independientemente en ictiodectformes, osteoglosomorfos, y ocurre también en los clupeocéfalos Esox, Umbra y Denticeps y en aspidorínquidos, lepisosteiformes y

†Mesturus entre los neopterigios no teleósteos.

La presencia de un margen de la aleta anal falcado o profundamente cóncavo

(carácter 125; 0→1) y la presencia de un coracoides contactando a su contralateral en una sínfisis coracoidea medioventral (carácter 112; 0→1) fueron también propuestas como sinapomorfía de ictiodectiformes en otros trabajos (e.g. Patterson & Rosen, 1977;

Maisey, 1991; Arratia 2000b –sólo carácter 125).

Por el contrario una de las sinapomorfías propuestas tradicionalmente por

Patterson & Rosen (1977) y luego Maisey (1991) para los ictiodectiformes, la presencia de una osificación etmopalatina en el piso de la cápsula nasal, articulando con el palatino, no se recuperó como sinapomorfía de este nodo en el presente análisis. En cambio, esta rasgo, que corresponde al carácter 18; 0→1 del presente análisis, sostienen al subclado formado por los ictiodectiformes †Allothrissops mesogaster y †Thrissops formosus (Nodo G2) ya que está ausente en †Pachythrissops. La inclusión de

†Pachythrissops en los ictiodectiformes es actualmente muy discutida.

Posición de †Pachythrissops: En el presente análisis el teleósteo jurásico

†Pachythrissops está incluido en los Ichthyodectiformes (Nodo G1) sobre la base de las sinapomorfías listadas arriba. Sin embargo, la posición de †Pachythrissops ha sido y es actualmente, muy discutida. Según las observaciones de Nybelin (1964, 1971) y Forey

(1973a) †Pachythrissops no sería un ictiodectiforme sino una forma basal de elopomorfo megalópido. En concordancia con estas observaciones, †Pachythrissops no fue incluido

307

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi en el análisis de relaciones filogenéticas de teleósteos realizado por Patterson & Rosen

(1977), quienes caracterizaron a los ictiodectiformes, ni tampoco en el análisis de relaciones filogenéticas de ictiodectiformes de Maisey (1991). Años más tarde y sobre la base de los resultados de su análisis filogenético, Arratia (1997) incluyó a este taxón en el Orden Ichthyodectiformes a partir de las siguientes sinapomorfías: (1) parietales fusionados en un elemento impar (única), (2) coracoides ensanchado ventralmente en contacto con su contraparte en una sínfisis coracoidea medioventral (única), (3) parahipural no fusionado lateralmente al autocentro y (4) ausencia de una espina neural en los centros urales 1 y 2 o primer centro ural (U1). Sin embargo, otros análisis filogenéticos (e.g. Stewart, 1999, Cavin et al., 2012) excluyeron a †Pachythrissops del orden Ichthyodectiformes, de allí que no fuera incluido este género en algunos trabajos sobre las relaciones de ese grupo (e.g. Alvarado-Ortega, 2004, 2005). Recientemente,

Cavin et al. (2012) cuestionaron la presencia en †Pachythrissops de las sinapomorfías listadas por Arratia (1997) que justificaban su inclusión en el Orden

Ichthyodectiformes. Según Cavin et al. (2012), los parietales no están fusionados en un elemento medial en †Pachythrissops, sino que son independientes entre sí, mientras que la presencia de un parahipural no fusionado lateralmente al autocentro y la ausencia de una espina neural en el primer centro ural tienen una distribución mucho más amplia en teleósteos. Además, según estos autores, aunque †Pachythrissops tiene algunas características frecuentes en ictiodectiformes -como la presencia de una aleta anal larga y falcada, y la presencia de un coracoides ensanchado ventralmente- existen numerosas otras características que lo distinguen de este particular grupo de peces extintos, como la ausencia de una osificación etmopalatina, presencia de epipleurales, entre otros. Sobre la base de sus resultados, Cavin et al. (2012) no consideraron a

†Pachythrissops como un ictiodectiforme. Aunque en el presente trabajo se obtuvo una relación de grupos hermanos entre †Pachythrissops y los ictiodectiformes †Allothrissops

308

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi y †Thrissops por compartir los caracteres (carácter 125; 0→1) margen de la aleta anal falcado o profundamente cóncavo, (carácter 112; 0→1) coracoides contactando a su contralateral en una sínfisis coracoidea medioventral y (carácter 120; 0→1) aleta dorsal ubicada en la región caudal del tronco, sería necesario rever esta posición ampliando el muestreo taxonómico de este amplio grupo.

Nodo H: Este nodo sostiene un clado formado por †Anaethalion angustus,

†Anaethalion knorri, Elops, Megalops, †Lycoptera, Hiodon, Heterotis, †Apsopelix,

†Crossognathus, †Chongichthys, †Bavarichthys, †Notelops, †Goulmimichthys, †Rhacolepis,

†Diplomystus, †Santanaclupea, Denticeps, Engraulis, Esox, Umbra, Brycon, Opsariichthys,

Chanos, †Gordichthys, †Tharrhias, Oncorhynchus, Thymallus, †Humbertia, †Erichalcis,

†Orthogonikleithrus, †Leptolepides haertesi y †Leptolepides sprattiformis y corresponde a

Teleocephala sensu De Pinna (1996) (Figura I). En el presente análisis, los teleocéfalos se recuperaron como un grupo monofilético, en concordancia con los trabajos de

Patterson & Rosen (1977), Arratia (1996b, 1997, 1999, 2000b, 2008a) y Arratia &

Tischlinger (2010) (Figura IV). Sin embargo, a diferencia de los trabajos de Arratia

(2008a) y Arratia & Tischlinger (2010), este clado incluiría también a un clado de formas fósiles (Nodo J1) que en esos trabajos resulta parte del stem Teleocephala.

En el presente análisis los teleocéfalos son un grupo monofilético por seis sinapomorfías, de las cuales una es única: (carácter 154; 0→1) reducción de ocho o más hipurales a siete elementos, aunque revierte en †Apsopelix y †Crossognathus y se tr→nsform→ → otro est→do (12) en l→ m→yorí→ de los clupeocéf→los y →lgunos t→xones del nodo J1.

Las demás son sinapomorfías no únicas: (carácter 29; 0→1) ausencia del proceso basipterigoideo en el paraesfenoides, (carácter 131; 1→0) ausencia de procesos anteriores en la base de las espinas neurales preurales, (carácter 146; 0→3) uroneurales

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Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi reducidos a tres o menos elementos, (carácter 168; 0→1) rayos principales dorsales de la aleta caudal paralelos al eje principal de los hipurales y (carácter 169; 1→0) ausencia de procesos dorsales en las bases de los rayos principales más internos del lóbulo superior de la aleta caudal.

La reconstrucción de la historia de estas sinapomorfías en el árbol indica que los caracteres 29; 0→1, 131; 1→0 y 146; 0→3 ocurren en teleocéfalos (donde revierten en unos pocos taxones no relacionados, excepto 146; 0→3 que revierte en el nodo J1) y en todos los taxones del grupo externo (con excepción de †Mesturus); el carácter 168; 0→1 ocurre en teleocéfalos (donde revierte en algunos taxones del nodo J1 y en ostariofisos) y en lepisosteiformes, †Amia pattersoni y Amia calva; por último el carácter 169; 1→0 ocurre en teleocéfalos y en los taxones del grupo externo (con excepción de los paquicórmidos). Esta sinapomorfía revierte en los teleocéfalos †Apsopelix,

†Crossognathus, †Leptolepides haertesi y †Leptolepides sprattiformis y †Erichalcis.

La mayoría estas sinapomorfías habían sido previamente propuestas por

Arratia (2008a) como sinapomorfías de Teleocephala: la reducción de ocho o más hipurales a siete elementos (carácter 154; 0→1), uroneurales reducidos a tres o menos elementos (carácter 146; 0→3), rayos principales dorsales de la aleta caudal paralelos al eje principal de los hipurales (carácter 168; 0→1) y ausencia de procesos dorsales en las bases de los rayos principales más internos del lóbulo superior de la aleta caudal

(carácter 169; 1→0).

Nodo H1: Este nodo sostiene un clado formado por †Anaethalion angustus,

†Anaethalion knorri, Elops saurus y Megalops atlanticus, que corresponde al taxón

Elopomorpha de Greenwood et al. (1966) (Figura I). En el presente análisis los elopomorfos se recuperan como un grupo monofilético, en concordancia con los resultados de otros trabajos basados en morfología, como Forey (1973), Patterson &

310

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

Rosen (1977), Arratia (1996b, 1997, 1999, 2000b, 2008a), Diogo et al. (2008) y Arratia &

Tischlinger (2010), así como sobre evidencia molecular (e.g. Inoue et al., 2004). El resultado aquí obtenido apoya la propuesta de que los elopomorfos constituyen el grupo hermano de los demás teleocéfalos, sustentada por numerosos análisis filogenéticos morfológicos (e.g. Arratia, 1996b, 1997, 1999, 2000b, 2008a; Diogo et al.,

2008; Arratia & Tischlinger, 2010) y moleculares (e.g. Santini et al., 2009).

Consecuentemente, se contrapone con la propuesta de que los osteoglosomorfos constituyen el grupo hermano del resto de los teleocéfalos, también sustentada por algunos análisis morfológicos (e.g. Patterson, 1977; Patterson & Rosen, 1977, Figura III) y moleculares (e.g. Inoue et al., 2001, 2004; Obermiller & Pfeiler, 2003).

Nodo I1: Soporta un clado formado por †Lycoptera middendorffi, Hiodon alosoides y Heterotis niloticus que corresponde a Osteoglossomorpha de Greenwood et al. (1966)

(Figura I). En este análisis los osteoglosomorfos se recuperaron como un grupo monofilético en concordancia con las hipótesis de Greenwood et al. (1966), Patterson &

Rosen (1977), Arratia (1996b, 1997, 1999, 2008a), Li & Wilson (1996, 1999) y Arratia &

Tischlinger (2010). Como se deduce de la discusión acerca de la posición de los elopomorfos, la posición de osteoglosomorfos en el presente análisis concuerda en parte con la propuesta de que este clado constituye en grupo hermano de los clupeocéfalos, sustentada por análisis morfológicos (e.g. Arratia, 1996b, 1997, 1999,

2008a; Arratia & Tischlinger, 2010) y moleculares (e.g. Santini et al., 2009). Esto se debe a que en el presente análisis el grupo hermano de Clupeocephala sería el clado soportado por el Nodo J1.

Nodo J1: Sostiene al clado formado por †Apsopelix anglicus y †Crossognathus sabaudians, †Chongichthys dentatus, †Bavarichthys incognitus, †Notelops brama,

311

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

†Goulmimichthys arambourgi y †Rhacolepis buccalis (Figura I). En este análisis, este grupo de teleósteos fósiles jurásicos y cretácicos se recupera como un grupo monofilético, en coincidencia con la hipótesis de Arratia (2008a, que no incluye a †Bavarichthys) y

Arratia & Tischlinger (2010). Sin embargo -y constituyendo una de las mayores diferencias de este análisis con el de Arratia & Tischlinger (2010)- la posición de este clado es muy diferente en ambos análisis. En el presente análisis, el grupo monofilético soportado por el Nodo J1 está anidado en Teleocephala (Nodo H) y tiene una posición derivada con respecto a elopomorfos y osteoglosomorfos, ya que es el grupo hermano de los clupeocéfalos. Por el contrario, en la hipótesis de relaciones filogenéticas obtenida por Arratia & Tischlinger (2010), este clado forma parte del stem Teleocephala y constituye el grupo hermano de los varasíctidos (nodo E1 en el presente trabajo) conformando un grupo monofilético que fue denominado Crossognathiformes por

Arratia (2008a) (ver discusión abajo) (Figura IV).

Por otro lado, las relaciones internas de este nodo obtenidas en el presente análisis difieren de las obtenidas por Arratia & Tischlinger (2010). Según estos autores

†Apsopelix +†Crossognathus forman un grupo monofilético junto con †Goulmimichthys y

†Rhacolepis, mientras que †Notelops, †Bavarichthys y †Chongichthys se posicionan como grupos hermanos sucesivos de estos (Figura IV). En este análisis †Apsopelix

+†Crossognathus son el grupo hermano de †Goulmimichthys y †Rhacolepis, †Notelops,

†Bavarichthys y †Chongichthys.

Nodo K: Este nodo sostiene a un clado formado por †Diplomystus,

†Santanaclupea, Denticeps, Engraulis, Esox, Umbra, Brycon, Opsariichthys, Chanos,

†Gordichthys, †Tharrhias, Oncorhynchus, Thymallus, †Humbertia, †Erichalcis,

†Orthogonikleithrus, †Leptolepides haertesi y †Leptolepides sprattiformis que corresponde a

Clupeocephala sensu Arratia (1997) (Figura I). En este análisis los clupeocéfalos se

312

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi recuperaron como un grupo monofilético, en concordancia con numerosos trabajos basados en evidencia morfológica (e.g. Johnson & Patterson, 1996; Arratia, 1997, 1999,

2008a, 2010; Diogo et al., 2008; Arratia & Tischlinger, 2010) y en evidencia molecular

(e.g. Inoue et al., 2001).

Nodo L1: Este nodo sostiene a un clado formado por †Diplomystus dentatus,

†Santanaclupea silvasantosi, Denticeps clupeoides, Engraulis ringens que corresponde a

Clupeomorpha de Greenwood et al. (1966) (Figura I). En este análisis los clupeomorfos se recuperaron como un grupo monofilético, en concordancia con numerosos trabajos basados en evidencia morfológica (Greenwood, 1973; Patterson & Rosen, 1977; Grande,

1985; Arratia, 1996b, 1997, 1999, 2000b, 2008a; Arratia & Tischlinger, 2010) y en evidencia molecular (Lê et al., 1993; Filleul & Lavoué, 2001; Inoue et al., 2001, 2004; Li et al., 2008).

Posición de Esox lucius y Umbra krameri: El Nodo M1 soporta al clado formado por los teleósteos vivientes Esox lucius y Umbra krameri (Figura I). En el presente análisis, este clado tiene una relación de grupos hermanos con los ostariofisos

(Nodo M2) soportada por las siguientes sinapomorfías no únicas: (carácter 7; 0→1) presencia de una cresta supraoccipital bien desarrollada, (carácter 51; 0→1) ausencia de un foramen beryciforme en el ceratohial anterior, (carácter 64; 0→1) ausencia de dientes en el maxilar y (carácter 71, 1→2) posición de la articulación cuadrado- mandibular por debajo de la mitad anterior de la órbita. La reconstrucción de la historia de estas sinapomorfías indica que el carácter 7; 0→1 ocurre en el nodo M1

(revierte en Opsariichthys y †Gordichthys) y también en †Thrissops, Hiodon, †Notelops,

†Rhacolepis y †Goulmimichthys; el carácter 51; 0→1 ocurre en el nodo M1 y también en numerosas partes del árbol (e.g. grupo externo, osteoglosomorfos, algunos

313

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi elopomorfos, algunos clupeomorfos); el carácter 64; 0→1 deriva independientemente en los taxones reunidos en el nodo M1 y en el teleósteo basal †Leptolepis koonwarri; y por

último el carácter 71, 1→2 ocurre en el nodo M1 y en unos pocos taxones de teleocéfalos. Est→ sin→pomorfí→ se tr→nsform→ de (23) en el nodo de los gonorinquiformes y se tr→nsform→ (20) en Esox.

El resultado aquí obtenido se contrapone al obtenido por Arratia (1997, 1999) y

Arratia & Tischlinger (2010) donde Esox y Umbra son el grupo hermano de

Oncorhynchus y Thymallus (Nodo K2) y juntos son el grupo hermano del clado formado por los teleósteos fósiles †Humbertia, †Erichalcis, †Orthogonikleithrus, †Leptolepides haertesi y †Leptolepides sprattiformis (Nodo K3), agrupación que corresponde a

Euteleostei sensu Arratia (1997) (Figura IV).

Independientemente de la inclusión de los taxones reunidos en el Nodo K3 en

Euteleostei, en el presente análisis los euteleósteos resultaron parafiléticos, por la posición de Esox y Umbra (Figura I). La asignación de Esox y Umbra a Euteleostei ha sido corroborada por diversas evidencias tanto morfológicas como moleculares (e.g.

Nelson, 1972; Rosen, 1974, Wilson & Veilleux, 1982, Sanford, 2000; Santini et al., 2009) por lo que la posición de Esox y Umbra resultante del presente análisis es discutible. En ese sentido, cabe señalar que la resolución de las relaciones internas de Teleocephala no constituyeron un objetivo de esta tesis, por lo que se considera que tanto el muestreo taxonómico como de caracteres no es el más adecuado para ese objetivo. De hecho, la monofilia de Euteleostei no se recupera ni en árboles subóptimos (792 y 793 pasos) ni en los análisis bajo pesos implicados con valores de la constante entre K=3 y K=20.

Según Arratia (1997) las sinapomorfías que soportan a los Euteleostei como grupo monofilético son: (1) parahipural fusionado lateralmente al centro Pu1, (2)

314

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi ausencia de la espina neural del centro Pu1, (3) ausencia del arco neural del centro Pu1 y (4) presencia de un estegural. Al observar la optimización de esos caracteres en las hipótesis más parsimoniosas del presente análisis (1) carácter 136(2) ocurre en varias partes del árbol (e.g. ictiodectiformes, algunos varasíctidos, algunos elopomorfos,

Tharsis, Esox + Umbra, algunos ostariofisos y en muchos de los taxones del nodo K3; (2) carácter 133; 0→1) es una sinapomorfía no-única del nodo K1 así como del clado Esox +

Umbra, y está presente también en Chanos; (3) (carácter 132; 0→1) ocurre en el clado

Esox + Umbra, así como en los euteleósteos Thymallus y †Humbertia y por último (4)

(carácter 152; 0→1) corresponde a un rasgo adquirido independientemente en el nodo

K1 (que reúne a Oncorhynchus, Thymallus, †Humbertia, †Erichalcis, †Ortogonikleithrus,

†Leptolepides haertesi y †Leptolepides sprattiformis) y en el clado formado por Esox +

Umbra.

Nodo M2: Este nodo sostiene a un clado formado por Brycon meeki,

Opsariichthys bidens, Chanos chanos, †Tharrhias araripis y †Gordichthys conquensis que corresponde a Ostariophysi sensu Rosen & Greenwood (1970) (Figura I). En esta tesis los ostariofisos se recuperaron como un grupo monofilético, en concordancia con numerosos trabajos basados en evidencia morfológica (e.g. Fink & Fink, 1981, 1996;

Fink et al., 1984; Gayet, 1986; Arratia 1997, 1999, 2008a; Hoffman & Britz, 2006; Arratia

& Tischlinger, 2010) y en evidencia molecular (e.g. Lê et al., 1993; Inoue et al., 2001;

Santini et al., 2009).

Estatus taxonómico de los Crossognathiformes sensu Arratia (2008a): El nombre Crossognathiformes fue acuñado por Taverne (1989) para reunir a dos grupos de teleósteos cretácicos: paquirizodontoideos (†Notelops brama, †Goulmimichthys arambourgi y †Rhacolepis buccalis en este análisis) y crossognatoideos (†Apsopelix anglicus

315

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi y †Crossognathus sabaudians, en este análisis). Taverne (1989) consideró a los crosognatiformes como el grupo hermano de Clupeomorpha + Euteleostei.

Previamente, Patterson & Rosen (1977) habían considerado que los crosognátidos

(†Apsopelix anglicus y †Crossognathus sabaudians) poseían todos los caracteres derivados de †Tharsis dubius y teleósteos vivientes, pero no presentaban características de grupos menos inclusivos más derivadas. En consecuencia, Patterson & Rosen (1977) consideraron a los crosognátidos como una familia cuya posición estaría dentro del grupo formado por †Tharsis dubius y teleósteos vivientes. Estos autores no incluyeron en su análisis a los otros taxones de crossognatiformes de Taverne (1989). Años más tarde, Patterson (1993) consideró a los crossognatiformes como Clupeocephala incertae sedis.

La monofilia de los crosognatiformes sensu Taverne (1989) fue puesta en duda por Cavin (2001) y Cavin & Grigorescu (2005). En el análisis filogenético realizado por

Cavin (2001) los paquirizodontoideos resultaron como un grupo monofilético de clupeocéfalos, mientras que los crosognátidos se recuperaron en una posición más basal que los paquirozodontoideos. En su discusión Cavin (2001) propuso una probable relación entre los crosognátidos y los varasíctidos. Aunque no era su objetivo poner a prueba esta hipótesis de relaciones entre los varasíctidos y crosognátidos,

Cavin (2001) enumeró algunas sinapomorfías potenciales para esta relación, tales como

(1) fusión del hueso articular con el angular, (2) región ventroposterior del preopérculo ampliamente expandida, (3) premaxilar atrofiado y (4) paraesfenoides extendiéndose posteriormente al basioccipital. Cavin & Grigorescu (2005) agregaron otra sinapomorfía potencial de crosognátidos y varasíctidos a la lista tentativa de Cavin

(2001), (5) canal preopercular con muchos túbulos en la rama ventral que alcanzan el margen ventral y ventroposterior del preopérculo.

Los resultados de Arratia (2008a) sustentaron la monofilia de los

316

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi crosognatiformes sensu Taverne (1989), y en ese trabajo esa autora extendió la designación de Crossognathiformes para incluir en ese grupo a los varasíctidos y al teleósteo jurásico †Chongichthys (antes Teleostei incertae sedis o clupeocéfalo, Arratia,

1997). Posteriormente, Arratia & Tischlinger (2010) incluyeron en los crosognatiformes sensu Arratia (2008a) al teleósteo jurásico †Bavarichthys incognitus (Figura IV).

Los resultados obtenidos en la presente tesis no corroboran los de Arratia

(2008a) y Arratia & Tischlinger (2010) ya que los crossognatiformes sensu Arratia

(2008a) no se recuperan como un grupo monofilético al no incluir el clado

Varasichthydae (Nodo E1) (Figura I). Sin embargo, en 16 de las 83 hipótesis subóptimas de relaciones de 792 pasos (AMP + 1 paso) los varasíctidos aparecen como el grupo hermano de los restantes crosognatiformes en el sentido de Arratia (2008a).

Concordantemente, el análisis realizado bajo pesos implicados mostró sistemáticamente a los crosognatiformes como un clado, al menos con valores de la constante K entre 3 y 20.

Por otro lado, los resultados obtenidos en el presente análisis confirman la inclusión de †Chongichthys y †Bavarichthys incognitus en los Crossognathiformes en el sentido de Taverne (1989), que corresponden al nodo J1 en el presente análisis. La posición relativa de este nodo en el árbol concuerda con las hipótesis de relaciones para este grupo propuestas por Patterson & Rosen (1977), Taverne (1989) y Patterson (1993).

Por otro lado y como se dijo anteriormente, estos resultados ubican a los varasíctidos (Nodo E1) en una posición mucho más basal, fuera del grupo corona que incluye a los clados de teleósteos con representantes vivientes (Figura I). Por lo tanto y considerando que las diferencias en las relaciones filogenéticas del clado

Varasichthydae se deben muy probablemente a las diferencias en las bases de datos analizadas, especialmente los cambios realizados en la definición de muchos de los

317

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi caracteres utilizados en el análisis de Arratia (2008a) y Arratia & Tischlinger (2010), aquí se acepta la posición basal de la familia Varasichthyidae y no se la incluye en los

Crossognathiformes (nodo J1).

En su nueva delimitación de los crosognatiformes, Arratia (2008a) propuso seis sinapomorfías para este grupo: (1) ubicación del foramen para el nervio vago en el exoccipital, (2) retroarticular excluido de la faceta articular para el cuadrado, (3) arco neural del centro U1 reducido, (4) proximidad de los fulcros o rayos procurrentes dorsales a las espinas neurales, epurales y uroneurales posteriores, (5) presencia de una fosa postemporal grande y techada, rodeada por los huesos epiótico, pterótico, exoccipital e intercalar y (6) hueso extraescapular grande y bien desarrollado.

De estas sinapomorfías recién nombradas, el carácter cuyo estado es (4) no fue incluido en este análisis por falta de algunas de las estrcuturas involucradas en la muestra taxonómica total, mientras que el carácter cuyo estado es (6) fue modificado y corresponde al carácter 12. En el presente análisis, al reconstruir la historia de las sinapomorfías propuestas por Arratia (2008a) se obtiene que los únicos caracteres que derivan independientemetne en los nodos E1 (varasíctidos) y J1 (crosognatiformes en el sentido de Taverne) son el (6) (carácter 9; 0→1) y el (5) (carácter 12; 0→1) cuya condición es incierta en †Protoclupea, †Varasichthys y †Domeykos.

Las demás sinapomorfías listadas por Arratia no evidencian una posible relación entre los nodos E1 y J1: (1) carácter 14(1) es una sinapomorfía única del nodo E y revierte solamente en el clupeomorfo †Santanaclupea; (2) carácter 74(1) ocurre en la mayoría de los teleósteos y es una sinapomorfía no-única del Nodo E, presente también en algunos taxones del grupo externo y por último (3) carácter 138(1) es una sinapomorfía no-única de Clupeocephala (Nodo K) y ocurre también en †Notelops.

Cabe aclarar que, a pesar de haberse tomado como base para el presente análisis

318

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi la matriz publicada por Arratia & Tischlinger (2010) existen numerosas diferencias entre los resultados de ambos análisis, que han sido extensamente expuestas arriba. Se considera que dentro de las posibles causas para estas diferencias (tratadas en la

Sección Metodología de este capítulo) las diferencias encontradas surgen sobretodo de la revisión de los caracteres (análisis de homologías primarias, modificación de los caracteres binarios de presencia-ausencia cuyas ausencias enmascaren más de una posibilidad de forma) que derivó en numerosos cambios en el escoreo de la matriz con respecto a la matriz original de Arratia & Tischlinger. Menor impacto ha tenido la inclusión de nuevos caracteres y de nuevos taxones ya que cuando se extraen de la matriz a los mismos (por separado o en conjunto) y se realiza un análisis filogenético, la hipótesis obtenida es más similar a la presentada en este trabajo que a la propuesta por Arratia & Tischlinger.

HIPÓTESIS DE RELACIONES FILOGENÉTICAS Y REGISTRO FÓSIL

Los resultados obtenidos en el presente trabajo son compatibles con la hipótesis de que el origen de Teleostei se remontaría al menos al Jurásico Temprano, como lo indica la edad de †Pholidophorus bechei, el taxón más basal de este clado (Figura V) de acuerdo a este análisis y otros trabajos previos. Por otro lado, el crown group

Teleocephala (Nodo H), que reúne a los grupos de teleósteos vivientes y sus representantes fósiles, se habría originado al menos durante el Jurásico Tardío, como lo indica la edad titoniana de sus registros incuestionables más antiguos (†Anaethalion knorri, †Anaethalion angustus, †Leptolepides sprattiformis, †Leptolepides haertesi,

†Orthogonikleithrus hoelli, Figura V; Arratia, 1997). La inclusión en Teleocephala del clado sostenido por el nodo J1 que resulta del presente análisis, constituiría una evidencia de su presencia ya en el Oxfordiano en base a la edad de †Chongichthys

(Arratia, 1994, 1997). De todas formas, la posición filogenética de los taxones titonianos

319

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi de teleocéfalos conocidos indica que la cladogénesis basal del crown group debió haber ocurrido en tiempos pre-titonianos.

Los resultados aquí obtenidos se basan exclusivamente en evidencias morfológicas. Tanto estos resultados como los de otros trabajos basados en morfología

(e.g. Patterson & Rosen, 1977, Arratia, 1997, 1999, 2008a; Diogo et al, 2008; Arratia &

Tischlinger, 2010) difieren de los propuestos usando filogenias moleculares calibradas.

La estimación de los tiempos de divergencia a partir de datos moleculares se basa en el concepto de reloj molecular (Zuckerkandl y Pauling, 1965; Kimura, 1968) que asume que la distancia genética entre dos secuencias homólogas crece de modo lineal con el tiempo de divergencia desde un ancestro común y por lo tanto, al ser la distancia genética función del tiempo, éste puede ser estimado a partir de los datos de secuencias de nucleótidos y aminoácidos. Este concepto, que es aun uno de lo conceptos mas influyentes de la moderna biología evolutiva, supone que los genes y sus productos evolucionan a tasas relativamente constantes a lo largo el tiempo y a través de distintos linajes evolutivos, Esto implica la posibilidad de estimar la cronología de eventos biológicos significativos aún en ausencia de fósiles. Sin embargo, su uso ha generado algunas controversias, especialmente en lo que respecta a la heterogeneidad de esas tasas que se suponían de aplicación universal. En las últimas tres décadas la información acumulada reveló la variación de esas tasas por lo que el concepto se vio restringido a la noción de relojes de aplicación mas local, limitados a ciertos genes y taxones relacionados. Recientemente, se han desarrollado diferentes métodos de reloj molecular relajado (Relaxed-Molecular Clock Analysis) que contemplan la variación de la tasa de evolución molecular entre linajes y dentro de los mismos (Thorne & Kishino,

2002).

Todos los relojes moleculares requieren ser calibrados con evidencia independiente utilizando tanto el registro fósil como eventos geotectónicos como

320

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi puntos de calibración (e.g. desmembramiento de Gondwana), por lo que esa evidencia debe ser cuidadosamente evaluada. Por otra parte, uno de los desafíos radica en estimar confiablemente el número de sustituciones que ocurrieron a partir del ancestro común -un proceso que ha sido descripto a través de distintos modelos- y a cómo la heterogeneidad de las tasas se detecta y corrige.

Los peces teleocéfalos exhiben actualmente una enorme diversidad taxonómica, estando representados por alrededor de 29.000 especies (casi la mitad de las especies conocidas de vertebrados). El origen de esta llamativa diversidad ha sido objeto de análisis en numerosos trabajos, tanto morfológicos como moleculares. Una de las hipótesis más aceptadas es la que propone un evento de duplicación del genoma que explicaría la radiación temprana de los teleósteos (e.g. Vanderpoele et al., 2004; Hurley et al., 2007; Santini et al., 2009), si bien radiaciones subsecuentes en los ostariofisos y percomorfos aparentemente no estarían asociadas a otras duplicaciones (Santini et al.,

2009).

En las últimas décadas el origen de los teleocéfalos fue abordado en numerosos análisis moleculares, empleando estos métodos en el marco de análisis de reloj molecular relajado (e.g. Hurley et al, 2007; Santini et al., 2009; Near et al., 2012, entre otros). Sin embargo, las relaciones filogenéticas entre los principales clados de actinopterigios inferidas en base a las evidencias morfológicas (e.g. Diogo et al., 2008) y a las evidencias moleculares (Inoue et al., 2003; Hurley et al., 2007) difieren drásticamente. Inoue et al. (2005) bajo el supuesto de reloj molecular global (que considera estable a la tasa de sustitución de nucleótidos) se basaron en el genoma mitocrondrial de teleocéfalos y otros neopterigios y concluyeron que el origen de los teleocéfalos habría tenido lugar entre los 334Ma y los 285Ma, edades que corresponden al Carbonífero Tardío y Pérmico.

Hurley et al. (2007) realizaron múltiples análisis en base a evidencias

321

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi morfológicas, incluyendo taxones fósiles y vivientes, y moleculares. Las calibraciones para la estimación de las edades de las divergencias entre neopterigios y actinopterigios basales incluyeron algunos taxones que habían incorporado en los análisis morfológicos. Especialmente importante fue la posición filogenética de dos de esos taxones de edad Paleozoica que resultaron más derivados que lo propuesto en trabajos previos. Considerando esta nueva evidencia, obtuvieron una edad de 326Ma a

268Ma para el origen de los teleocéfalos basados en secuencias de ADN mitocondrial.

Estas edades contrastaron con las estimadas por los mismos autores utilizando cuatro genes nucleares, que indicaron un origen entre el Pérmico Tardío y Jurásico Temprano para los teleocéfalos. Santini et al. (2009) estudiaron las relaciones entre los diferentes grupos de teleósteos y entre actinopterigios en base a la secuencia del gen nuclear Rag1 y utilizaron como puntos de calibración a 45 taxones fósiles (entre ellos †Anaethalion,

†Lycoptera, †Gordichthys y †Leptolepides sprattiformis). Según estos autores, el nodo

Teleostei (Teleocephala) tuvo su origen entre los 214 Ma y los 173Ma, con una media de

193 Ma, que corresponde al Jurásico Temprano (Sinemuriano). Sin embargo, un análisis reciente realizado por Near et al. (2012) usando 9 genes nucleares vuelve a obtener una edad Carbonífero Tardio-Pérmico (333Ma–285.8Ma) para el origen de los teleocéfalos.

La discrepancia entre los resultados obtenidos en base a la edad y posición filogenética de los registros paleontológicos y a la evidencia en base a las secuencias de

ADN, podría indicar la existencia de un espacio o gap de información faltante en el registro fósil o en la completitud del registro fósil. En este sentido la búsqueda de nuevas formas fósiles, así como los estudios anatómicos detallados de formas fósiles ya encontradas, es extremadamente importante. Un estudio exhaustivo de los fósiles y su inclusión en análisis filogenéticos además de brindar información muy valiosa en cuanto a nuevos grupos o nuevos integrantes de grupos, pone a prueba hipótesis de homologías ya establecidas, lo que provee de nuevos marcos de discusión en las

322

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi hipótesis filogenéticas.

Figura V: Hipótesis de relaciones filogenéticas obtenidas en el presente trabajo (consenso estricto de 3 AMP) indicando la edad de los taxones incluidos en el análisis filogenético.

323

Capítulo IV: Análisis de las relaciones filogenéticas de Luisiella feruglioi

324

Capítulo V: Análisis biogeográfico

En esta sección se abordan las implicancias biogeográficas de la hipótesis de relaciones filogenéticas obtenida en el capítulo anterior. Para esto se realizó un análisis biogeográfico que tuvo como base la contrastación de las distribuciones temporal y espacial de los taxones incluidos en el análisis filogenético con la hipótesis de relaciones filogenéticas obtenida.

EDAD Y PROCEDENCIA GEOGRÁFICA

El registro temporal de la totalidad de los taxones terminales incluidos en el análisis filogenético es muy amplio, abarcando desde formas del Jurásico Temprano hasta formas recientes. De la misma manera, los taxones terminales fósiles del análisis filogenético tienen sus registros en ambos hemisferios, existiendo formas en cada uno de los continentes y a su vez, provenientes de ambientes marinos y continentales.

Asimismo, entre los taxones vivientes se incluyen especies marinas y continentales.

Se describe a continuación la edad y procedencia geográfica de los taxones involucrados en el análisis filogenético. Las edades y procedencias estratigráficas y geográficas de cada especie se basaron en la bibliografía citada en el Anexo III; los registros son tratados considerando distintos intervalos de la columna estratigráfica.

Las reconstrucciones paleogeográficas correspondientes usadas en las Figuras I a V son las propuestas por Ron Blakey & Colorado Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011).

Jurásico Inferior

De los taxones incluidos en el análisis filogenético, solamente se registran en el

Jurásico Inferior dos teleósteos basales, †Pholidophorus bechei y †Leptolepis

325

Capítulo V: Análisis biogeográfico coryphaenoides, y una especie de neopterigio no teleósteo, †Pachycormus macropterus

(Figura I). Las tres especies provienen de sedimentos marinos de Europa.

Durante el Triásico se inició el rifting que condujo a la fragmentación paulatina del supercontinente Pangea, y hacia el Jurásico Temprano tuvo lugar la separación de

América del Norte y Europa. Además, en el Jurásico Temprano se produjo una incipiente fractura al este de Gondwana, que luego condujo a la separación de ese continente en una parte este y otra oeste (Scotese et al., 1999). El clima durante el

Jurásico Temprano era en general cálido y húmedo, ya que desde el Pérmico Medio hasta el Jurásico Medio habría existido en la Tierra un período de Hot House (Frakes et al., 1992) con temperaturas globales entre los 18° y 22°C.

Figura I. Procedencia geográfica de los teleósteos fósiles †Pholidophorus bechei y †Leptolepis coryphaenoides y del neopterigio no teleósteo †Pachycormus macropterus en la reconstrucción paleogeográfica para el Jurásico Temprano (Hettangiano, 200 Ma) de Ron Blakey & Colorado

Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011). El color rojo corresponde a la procedencia de ambiente marino.

326

Capítulo V: Análisis biogeográfico

Jurásico Superior

La mayoría de los taxones fósiles del análisis filogenético se registran en el

Jurásico Superior, incluyendo a †Luisiella feruglioi. La mayoría de las especies proviene de sedimentos de origen marino, con la excepción de †Luisiella feruglioi y

†Cavenderichthys talbragarensis que provienen de sedimentos de origen continental. Al igual que lo que sucede en el Jurásico Temprano, una gran parte de los taxones incluidos tiene su registro en Europa (Alemania y Francia) (Figura II), sin embargo para esta época ya se conocen registros de teleósteos también en Norteamérica,

Sudamérica y Australia.

Durante el Jurásico Medio tuvo lugar la separación de Gondwana Occidental, formada por África y Sudamérica, de Gondwana Oriental, formada por India,

Australia, Antártida, Madagascar y Nueva Zelanda. Luego, en el Jurásico Tardío comenzó la separación entre África y Sudamérica, mientras que Sudamérica y

Norteamérica se encontraban ya muy separadas entre sí, existiendo un corredor oceánico que conectaba el mar de Tetis con el Océano Pacífico. Esto estableció una vía marítima entre Norteamérica y África (Scotese et al., 1999). El clima en el Jurásico

Tardío se hizo más frío; ya que desde el Jurásico Medio y hasta el Cretácico Temprano- la Tierra habría estado en un período de Ice House, con temperaturas globales de 12 a

14°C y abundantes mantos de hielo en los polos (Frakes et al., 1992).

327

Capítulo V: Análisis biogeográfico

Figura II. Procedencia geográfica de los taxones de teleósteos y neopterigios no-teleósteos incluidos en el análisis en una reconstrucción paleogeográfica para el Jurásico Tardío (Kimmeridgiano, 152 Ma) de Ron Blakey & Colorado Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011). En rojo los registros provenientes de ambiente marino (Europa: †Aspidorhynchus acutirostris, †Belonostomus tenuirostris, †Mesturus verrucosus e †Hypsocormus macrodon, †Tharsis dubius, †Ascalabos voithii, †Allothrissops mesogaster, †Thrissops formosus, †Pachythrissops propterus, †Bavarichthys incognitus, †Anaethalion angustus, †Anaethalion knorri, †Orthogonikleithrus hoelli, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi; Norteamérica:†Luisichthys vinalaensis; Sudamérica: †Varasichthys ariasi, †Protoclupea chilensis, †Domeykos profetaensis y †Chongichthys dentatus.) y en amarillo los registros provenientes de ambiente continental (Sudamérica: †Luisiella feruglioi.; Australia: †Cavenderichthys talbragarensis).

Cretácico Inferior

Las especies fósiles registradas en el Cretácico Inferior provienen de sedimentos marinos y continentales y corresponden tanto a teleósteos como a neopterigios no teleósteos. Los registros del Cretácico Inferior provienen de Europa (ambiente marino y continental), China (continental), Australia (continental), Sudamérica (marino) y

Norteamérica (marino) (Figura III). En particular, el ambiente depositacional de los registros de los taxones provenientes de Sudamérica (Fm. Santana, Cuenca de Araripe,

Brasil) suele ser controvertido en la literatura (e.g. Martill, 1988; Maisey, 1991; Fara et

328

Capítulo V: Análisis biogeográfico al., 2005) y es indicado aquí según la revisión de los peces de esa formación de Brito &

Yabumoto (2011).

En el Cretácico Temprano, la configuración de las masas continentales era muy similar a la del Jurásico Tardío, no obstante existía una separación más amplia entre

Sudamérica y África, producto de la apertura del Océano Atlántico Sur. De igual manera pero consecuencia de la apertura del Océano Indico, existía una marcada separación entre India, África, y un bloque formado por Antártida y Australia.

Además, en el oeste de Norteamérica, norte de África, India, Asia y Europa se registraron para el final de esta época ingresiones marinas en continente, seguramente relacionadas a un ascenso del nivel del mar (Scotese et al. 1999). El clima en el Cretácico

Temprano era templado en general, ya que la Tierra habría estado en un período de Ice

House, con temperaturas globales de 12 a 14°C, período que culminó a fines de esta

época (Frakes et al., 1992).

Figura III. Procedencia geográfica de los taxones del análisis en una reconstrucción paleogeográfica para el Cretácico Temprano (Aptiano, 120 Ma) de Ron Blakey & Colorado Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011). En rojo los registros provenientes de ambiente marino (Europa: †Crossognathus; Norteamérica: †Erichalcis arcta; Sudamérica: †Vinctifer comptoni, †Rhacolepis buccalis, †Notelops brama) y en amarillo los registros continentales (Europa: †Gordichthys conquensis. China: †Lycoptera middendorffi, Australia: †’Leptolepis’ koonwarri.). En

329

Capítulo V: Análisis biogeográfico ambos colores los registros de ambientes indeterminados (Sudamérica): †Tharrhias araripis, †Obaichthys decoratus y †Santanaclupea silvasantosi).

Cretácico Superior

Los taxones registrados en el Cretácico Superior corresponden a teleósteos provenientes de ambientes marinos. Para esta época, se tienen registros de Europa y

Norte de África (Figura IV). En el Cretácico Tardío el supercontinente Gondwana se encontraba ya casi totalmente fragmentado en las masas continentales que conocemos en la actualidad. En esta época la India continuó su deriva hacia el norte, produciendo el cierre del Océano de Tetis. Sudamérica y África se encontraban aún más separadas entre sí, debido a la paulatina apertura del Océano Atlántico Sur y su conexión con el

Atlántico Norte (Scotese et al., 1999). El clima durante el Cretácico Tardío era más cálido que en el Cretácico Temprano, con temperaturas medias anuales de 20°C.

Durante esta época comienza a establecerse una estacionalidad climática, con temperaturas tropicales en el ecuador y temperaturas más bajas en altas latitudes

(Frakes et al., 1992).

Figura IV. Procedencia geográfica de los teleósteos incluidos en el análisis en una reconstrucción paleogeográfica para el Cretácico Tardío (Cenomaniano-Turoniano, 94 Ma) de Ron Blakey & Colorado Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011). En rojo se indican los

330

Capítulo V: Análisis biogeográfico registros provenientes de ambiente marino (Europa: †Apsopelix anglicus; Norte de África: †Goulmimichthys arambourgi y †Humbertia operta).

Eoceno-Reciente

Todos los registros de taxones exclusivamente eocenos provienen de sedimentos de origen continental de Norteamérica. En cambio, los registros de esa antigüedad de especies vivientes provienen tanto de ambientes marinos como continentales de todo el globo (Figura V). En este caso se graficaron conjuntamente estos registros de diferentes edades (Eoceno y Reciente) debido a que a partir del

Paleoceno hasta la actualidad, la configuración de los continentes puede considerarse relativamente constante. Particularmente, en el Eoceno tuvo lugar la colisión de India con el continente asiático, lo que condujo a la formación de la cadena montañosa de los

Himalayas. Además el movimiento hacia el norte de Australia separó completamente a dicho continente de Antártida.

Figura V. Procedencia geográfica de los teleósteos y neopterigios no teleósteos del Eoceno- Reciente en una reconstrucción paleogeográfica para el Eoceno (Ypresiano, 50 Ma) de Ron Blakey & Colorado Plateau Geosystems, Inc. Whether (2011). En rojo se indican los registros marinos (Pacífico tropical: Chanos chanos; Pacífico templado: Engraulis rigens y Oncorhynchus mykiss; Atlántico: Elops saurus y Megalops atlanticus) y en amarillo los registros continentales

331

Capítulo V: Análisis biogeográfico

(Eoceno Norteamérica: †Amia pattersoni y †Diplomystus dentatus; Reciente Sudamérica: Brycon meeki; Norteamérica: Amia calva, Lepisosteus osseus y Hiodon alosoides; Europa: Thymallus thymallus, Umbra krameri y Esox lucius; África: Heterotis niloticus y Denticeps clupeoides, Asia: Opsariichthys bidens).

METODOLOGÍA DEL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO

Con el propósito de poner a prueba las implicancias biogeográficas de la hipótesis de relaciones filogenéticas obtenida, se realizó aquí un Análisis de

Reconciliación de Árboles (Tree Reconciliation Analysis o TRA) (Page, 1994; Upchurch et al., 2002). Este método se basa en la búsqueda de un diagrama reconciliado, que surge de la combinación del árbol hospedador (áreas) y del árbol asociado (hipótesis filogenética) en un único escenario histórico de asociación de eventos entre estas dos entidades, representado como un mapa de eventos (Page, 1994). De esta manera, un diagrama reconciliado representa la hipótesis más parsimoniosa para la reconstrucción de eventos biogeográficos (e.g. vicarianza, dispersión, extinción) a partir de los datos iniciales. El análisis de reconciliación de árboles cuenta con dos pasos: (1) obtención del cladograma de áreas óptimo y (2) reconciliación del árbol de áreas óptimo y la hipótesis filogenética obtenidos.

El o los cladogramas de áreas más parsimoniosos se buscaron utilizando el programa Component 2.0 (Page, 1993). La búsqueda realizada consistió en una búsqueda heurística, usando el algoritmo de NNI (Nearest neighbor interchange branch swapping) y aplicando el criterio de optimización que minimiz→ l→s “pérdid→s” (P→ge,

1994). El algoritmo de búsqueda de los árboles de área más parsimoniosos requiere que la hipótesis de relaciones filogenéticas a analizar esté completamente resuelta, lo que no suele ser frecuente en filogenias morfológicas que incluyen formas fósiles. En el presente trabajo, el consenso estricto de la hipótesis de relaciones filogenéticas resultó

332

Capítulo V: Análisis biogeográfico casi completamente resuelto, encontrándose solamente una politomía en las relaciones entre los taxones del grupo externo (Figura XXXIII, Capítulo IV). Debido a que este análisis biogeográfico se enfocó particularmente en las inferencias acerca de las relaciones biogeográficas del grupo interno del análisis filogenético, se decidió eliminar del análisis al picnodóntido †Mesturus del grupo externo, debido a que corresponde a un taxón del Jurásico Superior (Titoniano) de Alemania, procedencia estratigráfica que se repite en otros taxones del grupo externo, por lo que su eliminación no tendría consecuencias relevantes en la búsqueda del cladograma de áreas. En consecuencia, para la búsqueda de cladogramas de área se consideraron todos los taxones terminales

(con excepción de †Mesturus) tanto fósiles como vivientes. La eliminación del taxón

†Mesturus del análisis filogenético dio como resultado la reducción de tres a dos AMP y, debido a que la eliminación de los demás taxones del grupo externo podía tener incidencias en la búsqueda del cladograma óptimo de áreas, la búsqueda del o los cladogramas de áreas óptimos se realizó a partir de los dos árboles más parsimoniosos resultantes.

De acuerdo con su procedencia geográfica y conexión entre áreas geográficas, los taxones fueron asignados a nueve áreas geográficas amplias: Mar de Tetis, Océano

Pacífico, Océano Atlántico, Asia, Norte de Sudamérica, Sur de Sudamérica, África,

Norteamérica y Europa. A su vez, de acuerdo con la distribución temporal de los taxones, cada área geográfica fue subdividida aplicando el protocolo propuesto por

Gaetano & Rougier (2011). En relación a la distribución temporal de lo taxones,

Upchurch et al. (2002) propusieron un protocolo en donde el análisis biogeográfico contempla solamente un rango temporal (Time slicing) y por lo tanto, solamente se incluyen los taxones y áreas de ese rango temporal, independientemente de su extensión. Sin embargo, en algunos casos este tipo de protocolo reduciría drásticamente la muestra taxonómica disponible. Por este motivo, Gaetano & Rougier

333

Capítulo V: Análisis biogeográfico

(2011) propusieron un nuevo protocolo que se basa en la asignación de diferentes códigos de áreas (terminales) para aquellos taxones registrados en una misma área pero en diferentes edades. De esta manera se puede incluir al análisis biogeográfico toda la muestra taxonómica, teniendo en cuenta además las diferencias en la configuración de los continentes a través del tiempo. En el presente análisis se reconocieron 4 rangos temporales: Jurásico Temprano, Jurásico Tardío-Cretácico

Temprano, Cretácico Tardío y Eoceno-Reciente. El Jurásico Tardío se consideró conjuntamente con el Cretácico Temprano debido a que las distribuciones de los taxones registrados en estas épocas no presentan conflictos con la diferencia de configuración de los continentes. Los 17 códigos de área resultantes se muestran en la

Tabla I del Anexo VII.

El segundo paso del análisis biogeográfico consistió en la reconciliación del

árbol filogenético con el cladograma de áreas obtenido en el paso previo. Para esto, es requisito que el cladograma de áreas obtenido esté completamente resuelto. El análisis de reconciliación de árboles, fue realizado usando el programa TreeMap 1.0 (Page,

1995). Debido a que el cladograma de áreas óptimo se buscó a partir de las dos hipótesis de relaciones filogenéticas igualmente parsimoniosas, cada hipótesis fue contrastada con el cladograma de áreas obtenido. Adicionalmente, se aplicó el test de aleatorización de ambos árboles para evaluar la significancia estadística de los resultados obtenidos, en relación a los eventos de codivergencias. Para este test se generaron 10.000 replicas al azar usando la metodología proporcional a distinguible siguiendo el protocolo de Gaetano & Rougier (2011). Se consideraron significativas aquellas reconstrucciones de codivergencias que estuvieran por debajo de una probabilidad del 5% (p<0.05). Se asume una codivergencia o vicarianza cuando un evento cladogenético es contemporáneo con una división o desmembramiento del área ocupada por dos taxones hermanos (Cavin, 2008). En taxones recientes, las especies de

334

Capítulo V: Análisis biogeográfico peces marinos separadas por barreras, tales como las corrientes marinas, gradientes de temperatura y salinidad, grandes profundidades o las ingresiones de agua dulce o sedimentos de ríos pueden presentar patrones de vicarianza, que podrían detectarse con las herramientas de la biogeografía de la vicarianza de la misma manera que sucede con organismos continentales. En taxones fósiles, un evento vicariante se mapea cuando los registros de dos taxones hermanos ocurren en formaciones diferentes pero contemporáneas (Cavin, 2008). Por otro lado para los taxones fósiles, se asume una dispersión cuando un taxón muestra un registro geográfico diferente + una edad más reciente que los clados más basales y más derivados en un patrón filogenético pectinado o, cuando un taxón muestra un registro geográfico diferente al área reconstruida para en ancestro común del grupo hermano y además una edad diferente.

La detección de un evento de dispersión entre dos taxones hermanos no implica que uno de ellos efectivamente se dispersa desde un área geográfica hacia otra, sino que algunos miembros del linaje que contiene a ambos taxones se extienden de un área a la otra (Cavin, 2008).

RESULTADOS

La búsqueda de el o los cladogramas de áreas óptimos a partir de las dos hipótesis igualmente parsimoniosas de relaciones filogenéticas generadas a partir del análisis de parsimonia dio como resultado la obtención de un único cladograma de

áreas óptimo, que fue el mismo en ambos casos (Figura VI). En este cladograma de

áreas, el área del Océano de Tetis en el Jurásico Temprano se recupera como el área hermana de las restantes áreas. Además, durante el Jurásico Tardío-Cretácico

Temprano el sur de Sudamérica y Australia representan áreas hermanas. Este agrupamiento monofilético es a su vez el grupo hermano de un clado formado por cuatro grandes áreas: el Océano de Tetis, Océano Atlántico y Océano Pacífico en el

335

Capítulo V: Análisis biogeográfico

Jurásico Tardío-Crétacico Temprano y Europa continental en el Eoceno-Reciente. Otro clado de interés es aquel que reúne a las áreas: Océano de Tetis en el Cretácico Tardío

(marino), Europa en el Jurásico Tardío-Cretácico Temprano (continental) y el norte de

Sudamérica en el Jurásico Tardío-Cretácico Temprano (marino y continental).

Por otro lado, los resultados obtenidos a partir del análisis de reconciliación de

árboles fueron los mismos para la contrastación de las dos hipótesis filogenéticas más parsimoniosas con el cladograma de áreas obtenido. En el diagrama reconciliado, la reconstrucción de los eventos biogeográficos mostró que el 39% de los eventos puede ser explicado por fenómenos de vicarianza (codivergencias) y un 61% de los eventos por especiación simpátrica. No se registraron eventos de dispersión. El porcentaje de eventos de codivergencia resultó significativo, con una probabilidad menor a 0.05. El histograma de los resultados del test estadístico se muestra en la Figura VII.

Figura VI. Cladograma de áreas más parsimonioso.

336

Capítulo V: Análisis biogeográfico

Figura VII. Histograma de los resultados del test estadístico para 10000 réplicas al azar. La flecha indica el número de eventos de vicarianza reconstruidos en el presente análisis. La línea punteada marca el valor de p=0.05.

DISCUSIÓN

El esquema de relaciones entre áreas muestra tres puntos interesantes que los resultados del análisis biogeográfico realizado permiten explicar como fenómenos de vicarianza. Por un lado, [1] la colonización a partir del Jurásico Temprano, con registros solamente en el Océano Tetis, de otras áreas geográficas distribuidas alrededor del globo; por otro lado, [2] la relación de áreas hermanas del sur de

Sudamérica y Australia durante el Jurásico Tardío-Cretácico Temprano; y por último

[3] la relación en el Jurásico Tardío-Cretácico Temprano entre el Océano de Tetis,

Océano Atlántico y Océano Pacífico.

337

Capítulo V: Análisis biogeográfico

[1] El cladograma de áreas obtenido muestra que el área basal del mismo, hermana de las restantes áreas, corresponde al Oeste del Océano Tetis en el Jurásico

Temprano. Esto se deriva casi directamente de que el registro del taxón más basal de teleósteos considerado en este análisis proviene de esa área y rango temporal. Sin embargo, en este contexto resulta interesante que todos los registros conocidos de teleósteos para el Jurásico Temprano provienen del área del Oeste del Tetis (Arratia,

2004), por lo que algunos autores (Taverne, 1975b; Patterson, 1977b; Arratia, 2004) postularon que los teleósteos se habrían originado en el Oceáno de Tetis y luego se habrían expandido hacia los demás continentes. Las evidencias paleontológicas indican que a partir del Jurásico Temprano, los teleósteos tuvieron una gran radiación que derivó en una enorme diversificación y en la colonización de los ambientes continentales hacia el Jurásico Medio y Tardío. Uno de los eventos de vicarianza reconocidos por el análisis biogeográfico (TRA) realizado explica justamente la separación entre los taxones del área del Oceáno de Tetis en el Jurásico Temprano y los demás teleósteos más recientes.

Contrariamente a los registros de teleósteos del Jurásico Temprano, ya en el

Jurásico Tardío los teleósteos se encontraban en ambientes marinos y continentales de casi de todo el globo (Tetis, Oceáno Pacífico, Oceáno Atlántico, Sudamérica, China,

Australia). Se discuten a continuación dos fenómenos de vicarianza registrados por el análisis biogeográfico para el Jurásico Tardío, el primero correspondiente a registros de teleósteos en ambientes de agua dulce y el otro correspondiente a registros de teleósteos en ambientes marinos.

[2] Las áreas de procedencia de los teleósteos continentales †Luisiella feruglioi y

†Cavenderichthys talbragarensis resultaron áreas hermanas en el cladograma de áreas (i.e.

AusJK y SSAmJK). Aunque este resultado era esperado, ya que esas áreas no ocurren

338

Capítulo V: Análisis biogeográfico en otros taxones del árbol con excepción de †Leptolepis koowarri, taxón hermano del clado antes nombrado, el análisis de TRA interpretó como resultado de un evento de vicarianza a la separación en el Jurásico Tardío entre †Luisiella feruglioi del Sur de

Sudamérica y †Cavenderichthys en Australia. Esto se traduce en que, o bien ambas áreas podrían haber estado incluidas en un área mayor que luego se dividió, o bien que el evento de vicarianza tuvo lugar entre una de estas áreas y algún área adyacente a las mismas, como podría haber sido Antártida, de acuerdo con la reconstrucción paleogeográfica para esta época. En este último caso, el área no involucrada en el evento de vicarianza podría haber sido colonizada por otro tipo de evento biogeográfico (e.g. dispersión). La edad mínima para la ocurrencia del evento de vicarianza habría sido el Jurásico Tardío. En este sentido, es importante destacar la escasez de registros jurásicos de teleósteos continentales en todo el mundo, que se debe sobretodo a la escasez de afloramientos jurásicos continentales. Los registros jurásicos tardíos de †Luisiella feruglioi y †Cavenderichthys constituyen los registros más antiguos de teleósteos continentales para Sudamérica y Australia, respectivamente. Sin embargo, existe un registro continental para el Jurásico Medio-Tardío de las Capas de

Stanleyville en Congo y Zaire, que correspondería probablemente a un taxón basal de teleósteos, †Paraclupavus (“Leptolepis”) caheni. Esta especie no ha podido ser estudiada por la autora de esta tesis, pero, tratándose de un registro continental de África, sería indudablemente muy interesante evaluar sus relaciones paleobiogeográficas en función de la hipótesis del evento de vicarianza aquí discutida.

La falta de relaciones, filogenéticas y de áreas, entre †Luisiella feruglioi con otros teleósteos basales muy cercanos geográficamente como los varasíctidos (PacJK), y en cambio, su estrecha relación con teleósteos jurásicos de Australia, llevan a pensar que hacia el Jurásico Tardío existía ya algún tipo de provincialismo o endemismo en el sur de Gondwana.

339

Capítulo V: Análisis biogeográfico

[3] Uno de los resultados del cladograma de áreas es la estrecha relación en el

Jurásico Tardío-Cretácico Temprano entre el Océano de Tetis (i.e. †Ascalabos voithii,

†Tharsis dubius, †Leptolepides sprattiformis, †Orthogonikleithrus), Océano Atlántico (i.e.

†Luisichthys, †Erichalcis) y Océano Pacífico (i.e. †Protoclupea, †Varasichthys y †Domeykos).

Esta resultado ya había sido obtenido por Arratia (1994) en base a las relaciones filogenéticas de los varasíctidos con otros teleósteos basales y en base a los resultados de un análisis de endemismos realizado por la autora, la misma postuló una probable conexión en el Jurásico Tardío entre las áreas del oeste del Océano de Tetis, Océano

Atlántico y Océano Pacífico.

Uno de los eventos reconocido en el presente análisis para el Jurásico Tardío indica un fenómeno de vicarianza entre los varasíctidos marinos †Luisichthys, -del

Océano Atlántico- y †Protoclupea, -del Océano Pacífico. Asimismo, otro de los eventos de vicarianza reconocidos por el análisis es el ocurrido entre †Erichalcis del Océano

Atlántico y †Orthogonikleithrus, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi del

Océano de Tetis. De la misma manera que en el caso anteriormente descripto, el primer evento tiene varias interpretaciones posibles ya que, por un lado, podría indicar la existencia de un linaje distribuido en un área ancestral mayor que abarcara ambas

áreas (Océano Pacífico y Atlántico) y por otro, podría indicar que el evento vicariante tuvo lugar entre una de esas áreas (e.g. Océano Atlántico) y un área adyacente (e.g.

Océano de Tetis) implicando la aparición de taxones emparentados en el Océano

Pacífico a través de otros eventos biogeográficos (e.g. dispersión). La reconstrucción de un evento de vicarianza entre el Océano Atlántico y el Océano de Tetis podría favorecer esta última interpretación.

De acuerdo con otras evidencias paleontológicas (e.g. bivalvos, amonites, cocodriliformes) hacia el Jurásico Tardío, habría existido un corredor marino (Corredor

Hispánico o Caribeño) que conectaba el Oceáno de Tetis con el norte del Atlántico y

340

Capítulo V: Análisis biogeográfico

éste con el sur del Pacífico (e.g. Hallam, 1977, 1983; Riccardi, 1991, Gasparini, 1992), por lo que la conexión entre las faunas marinas de Europa, América central y Chile durante el Jurásico Tardío habría sido posible.

Además de estos eventos de vicarianza reconocidos por el análisis biogeográfico y concondantes con divergencias entre clados de áreas, existen algunos eventos de vicarianza que no se corresponden con divergencias entre clados de áreas.

Por un lado, el análisis biogeográfico reconoció un evento vicariante en el nodo que soporta al clado formado por †Luisiella feruglioi, †Cavenderichthys y †Leptolepis koowarri

(áreas SSAmJK y AusJK) y un clado formado por el resto de los teleósteos (con excepción de †Pholidophorus bechei y †Leptolepis coryphaenoides) y cuyo taxón basal es

†Tharsis (área TetJK). De esta manera, hacia el Jurásico Tardío y Cretácico Inferior se habrían separado los linajes del sur de Gondwana de aquellos del oeste del Océano de

Tetis. Por otro lado, el análisis biogeográfico reconoció un evento de vicarianza entre el teleósteo de edad cretácica temprana †Rhacolepis del Norte de Sudamérica (área

NSAmJK) y el teleósteo de edad cretácica tardía †Goulmimichthys del Océano de Tesis

(TetKsup). En el cladograma de áreas, ambas áreas forman un clado monofilético junto a Europa continental en el Jurásico Tardío-Cretácico Temprano. Otro evento de vicarianza en otra parte del árbol (ostariofisos), relaciona las áreas jurásicas tardías- cretácicas tempranas del norte de Sudamérica y Europa continental, para las especies

†Tharrhias y †Gordichthys respectivamente. Consecuentemente, podría haber existido un área mayor que habría reunido a estas tres áreas o podría haber sucedido que el evento de vicarianza haya ocurrido entre una de esas áreas (e.g. Norte de Sudamérica) y un área adyacente (e.g. Norte de África). Esta última opción sería probable, ya que durante el Jurásico Tardío y Cretácico Temprano el norte de Sudamérica y el norte de

341

Capítulo V: Análisis biogeográfico

África estaban todavía en estrecho contacto, debido a que el Océano Atlántico no separaba totalmente a estas dos masas continentales.

Los demás eventos de vicarianza reconocidos por el análisis biogeográfico ocurren generalmente en nodos que soportan clados de taxones vivientes, o clados formados por uno o más taxones vivientes y un taxón fósil.

El análisis biogeográfico ha reconocido numerosos eventos de vicarianza que habrían sido posibles en el escenario geográfico y filogenético estudiado, y que se consideran inferencias biogeográficas probables. Sin embargo, los bajos valores de soporte obtenidos para el consenso estricto de las hipótesis de relaciones filogenéticas

(Figura II, Capítulo IV) indica que es necesaria aún la búsqueda de nuevos datos que refuercen la hipótesis filogenética obtenida y puedan proveer inferencias biogeográficas más robustas.

342

Conclusiones

La revisión anatómica de los materiales de teleósteos jurásicos tardíos procedentes de la Formación Cañadón Calcáreo e incluidos en la Fauna de Almada, permite concluir que las entidades taxonómicas de teleósteos previamente propuestas para esta formación, †‘Tharrhias’ feruglioi Bordas y †Luisiella inexcutata Bocchino son anatómicamente indistinguibles. Además, la revisión anatómica de los numerosos restos de teleósteos recientemente coleccionados provenientes de la Fm. Cañadón

Calcáreo y depositados en el Museo Egidio Feruglio de Trelew, no resultó en la identificación de nuevos taxones de teleósteos para esta formación. Por lo tanto puede concluirse que en dicha formación la diversidad específica de los teleósteos era baja.

A partir de los resultados del análisis cuantitativo merístico y morfométrico lineal realizado, que incluyó a estas dos especies de teleósteos así como a los nuevos materiales de teleósteos se reforzaron las conclusiones recién expuestas. Esto es,

 Las dos especies de teleósteos ya reconocidas para esta formación,

†‘Tharrhias’ feruglioi y †Luisiella inexcutata no presentan diferencias cuantificables relevantes que permitan el reconocimiento de dos especies diferentes, ya que las medidas de ambas especies se hallan dentro del rango de variación esperado para un mismo taxón, sobre la base de los rangos de variación descriptos en otros teleósteos jurásicos como †Leptolepis coryphaenoides (Nybelin, 1974) y †Cavenderichthys talbragarensis (Bean, 2006).

 Los nuevos materiales de teleósteos de la Fm. Canadón Calcáreo tampoco presentan diferencias cuantificables significativas con †‘Tharrhias’ feruglioi y

†Luisiella inexcutata por lo que no hay argumentos que permitan reconocer nuevos taxones de teleósteos en esta formación.

343

Conclusiones

Sobre la base de la revisión anatómica y el análisis cuantitativo realizado se propuso la sinonimia de †Luisiella inexcutata como un sinónimo junior de †‘Tharrhias’ feruglioi.

La asignación genérica a †‘Tharrhias’ es errónea, ya que la especie tipo de ese género, †T. araripis Jordan y Branner – actualmente considerada un ostariofiso gonorrinquiforme- presenta una serie de rasgos muy derivados para teleósteos que no se encuentran en la especie de Patagonia indicando que esta última corresponde a un taxón más basal (e.g. ausencia de supramaxilares, ausencia de dientes en las mandíbulas, comisura supratemporal que atraviesa los parietales y supraoccipital).

Debido a que †Luisiella es un nombre válido y está disponible para su uso, se propuso la nueva combinación †Luisiella feruglioi para la especie patagónica (Sferco, 2011).

†Luisiella feruglioi nov. comb. se caracteriza por la siguiente combinación de caracteres: altura del cráneo menor a su longitud total, distancia preorbital menor que el diámetro orbitario, presencia de pocos túbulos simples en el canal infraorbital, presencia de 7-8 túbulos simples del canal preopercular que no se extienden hasta el margen ventral del preopérculo, presencia de la región ventroposterior del preopérculo angosta, ausencia de un suborbital, presencia de frontales fuertemente esculpidos, presencia de la pit line anterior a modo de surco en el parietal, presencia de la pit line media como un surco en los huesos parietal y pterótico*, maxilar fuertemente esculpido con surcos longitudinales*, presencia de arcos neurales abdominales en forma de reloj de arena con espina neural originada de la parte media del arco*, ubicación del origen de la aleta dorsal inmediatamente posterior al origen de las aletas pélvicas*, primer pterigióforo de la aleta anal más grueso y largo que los siguientes*.

344

Conclusiones

La extensa revisión de los caracteres osteológicos propuestos y utilizados por numerosos autores en trabajos acerca de las interrelaciones de teleósteos y las relaciones de teleósteos con otros neopterigios, indicó la existencia de ambigüedades en la interpretación de muchas de las estructuras consideradas tradicionalmente y consecuentemente, conflictos de homología primaria. Los teleósteos son el grupo más diverso de actinopterigios y presentan una impresionante y muy variada complejidad anatómica. Esto resulta en que, al estudiar las relaciones entre los grupos más importantes de teleósteos la detección de rasgos comunes y comparables entre todos los grupos sea muy compleja.

La selección de los caracteres utilizados en el presente trabajo -que resultó de la revisión de numerosos caracteres tradicionalmente propuestos para Teleostei, así como la formulación de nuevos caracteres- indicó un sesgo hacia la resolución y robustez de los nodos basales de Teleostei así como de los nodos muy derivados. En cambio, los nodos profundos intermedios de la hipótesis de relaciones aquí obtenida, sobre todo aquellos correspondientes a los teleósteos basales, resultaron soportados por caracteres muy homoplásicos. Esto se traduce en la necesidad de buscar y plantear nuevos caracteres que permitan reforzar las hipótesis de relaciones entre los teleósteos basales, tarea muy difícil cuando se tiene en cuenta la preservación general de estos teleósteos.

De los nuevos caracteres propuestos en el presente trabajo, solamente dos caracteres se recuperaron como sinapomorfías de un nodo (i.e. Nodo A, Teleostei), mientras que los demás caracteres propuestos se distribuyeron homoplásicamente en varias partes del árbol sin tener un valor explicativo para la hipótesis filogenética obtenida.

La hipótesis de relaciones filogenéticas obtenida a partir del análisis de parsimonia exhibe, en la mayoría de las ramas, valores de soporte de Bremer y

345

Conclusiones

Jackknife muy bajos, lo que indica que cualquier nueva evidencia que contradiga las agrupaciones propuestas modificará necesariamente la topología de la hipótesis de relaciones aquí obtenida.

El consenso estricto de las tres hipótesis más parsimoniosas obtenidas recupera a †Luisiella feruglioi como un teleósteo basal, integrando el stem Teleocephala.

Adicionalmente, la posición de †Luisiella feruglioi es relativamente basal para Teleostei, indicando que muchos de los rasgos presentes en este taxón son plesiomórficos para teleósteos.

†Luisiella feruglioi forma un grupo monofilético con el teleósteo jurásico tardío

†Cavenderichthys talbragarensis y con el teleósteo cretácico temprano †’Leptolepis’ koonwarri, sobre la base de tres sinapomorfías no-únicas: la presencia de cuatro o menos túbulos cortos y simples ubicados en la parte ventral del hueso, la reducción desde siete o más a seis uroneurales y el primer uroneural alcanzando anteriormente al centro Pu2. Los dos primeros rasgos no ocurren usualmente en otros teleósteos basales sino que están presentes en teleocéfalos, mientras que el último se distribuye comúnmente entre los teleósteos basales.

Además, †Luisiella feruglioi forma un grupo monofilético con †Cavenderichthys talbragarensis, sobre la base de una sinapomorfía no-única: pérdida de la muesca

‘leptolepide→’ en l→ porción dors→l del m→rgen →nterior →scendente del dent→rio. L→ pérdid→ de l→ muesc→ ‘leptolepide→’ ocurre t→m↓ién en los ictiodectiformes y en l→ mayoría de los teleocéfalos.

Aunque para ambos clados los valores de soporte obtenidos son muy bajos, la relación de †Luisiella feruglioi con †Cavenderichthys talbragarensis y †Leptolepis koonwarri es la hipótesis más plausible no solamente considerando los datos analizados en la filogenia sino también al tener en cuenta que las tres especies son anatómicamente muy similares.

346

Conclusiones

Las relaciones propuestas por el análisis biogeográfico fueron, en general, las esperadas de acuerdo a la hipótesis de relaciones filogenética obtenida en el análisis de parsimonia. Adicionalmente, el análisis biogeográfico permite explicar a muchas de las divergencias basales y derivadas observadas en el árbol filogenético como resultado de eventos de vicarianza. De esta manera, se reconoció que la divergencia de los linajes representados en el registro fósil por †Luisiella feruglioi del sur de Sudamérica y

†Cavenderichthys talbragarensis de Australia, fue producto de un evento de vicarianza que ocurrió por lo menos durante el Jurásico Tardío y habría involucrado a las masas continentales del sur de Gondwana. Lamentablemente, los registros de teleósteos continentales jurásicos en todo el mundo son muy escasos cuando se los compara con los registros marinos, lo que en mayor medida, se debe a la escasez de afloramientos continentales de esta edad. Esto destaca la importancia de cada nuevo registro de teleósteos jurásicos y el valor del estudio anatómico detallado de estos fósiles, que permita su incorporación en análisis filogenéticos y biogeográficos.

A pesar de que las respectivas áreas de procedencia se encuentran geográficamente muy cercanas y su antigüedad es relativamente próxima, †Luisiella feruglioi del sur de Sudamérica y los varasíctidos del sur del Oceáno Pacífico no están cercanamente emparentados, ni sus áreas de procedencia relacionadas, indicando que estos linajes de peces evolucionaban independientemente durante el Jurásico Tardío.

347

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Anexo I

Anexo I: Lista de los materiales de teleósteos y neopterigios no teleósteos examinados en el presente trabajo.

Se lista aquí el material examinado de teleósteos de la Fauna de Almada incluyendo el lectotipo y paralectotipos de †’Tharrhias’ feruglioi y el holotipo y único ejemplar de †Luisiella inexcutata y, a continuación, se lista el material de teleósteos y neopterigios no teleósteos estudiado para su comparación anatómica y asignación taxonómica.

FAUNA DE ALMADA

Materiales Tipo:

Lectotipo de †’Tharrhias’ feruglioi: MACN 13069 y 13068, representando un único ejemplar en cara y contracara, respectivamente.

Paralectotipos de †’Tharrhias’ feruglioi: MACN 13026, 13036 y 13056.

Holotipo de †Luisiella inexcutata: MLP 35-III-1-4.

Todos los materiales tipo provienen de localidad de Puesto Almada.

Materiales adicionales examinados de teleósteos de dicha fauna. En el presente trabajo este material es referido a †Luisiella feruglioi y se lista según su localidad de procedencia.

Puesto Almada:

MACN 13027-13035; 13037-13055; 13058-13067; 14430; 14431; 14435.

MLP 67-III-1-1 a MLP 67-III-1-15; MLP 67-III-1-17 a MLP 67-III-1-21; MLP 67-III-1-23 a MLP 67-III-1-26; MLP 67-III-1-29; MLP 67-III-1-30; MLP 67-III-1-32 a MLP 67-III-1-35; MLP 67-III-1-37; MLP 67-III-1-40 a MLP 67-III-1-45; MLP 67-III-1-49 a MLP 67-III-1-53; MLP 67-III-1-56 a MLP 67-III-1-60; MLP 67-III-1-63; MLP 67-III-1-65; MLP 67-III-1-66; Anexo I

MLP 67-III-1-68; MLP 67-III-1-70 a MLP 67-III-1-74; MLP 76- X-7-16/2; MLP 92-XI-30-1 a MLP 92-XI-30-8; 89-XI-30-1.

MPEF-PV 1385; 1469#3-5; 1469#7-10; 1470#2; 1470#3; 1470#5; 1471; 1472#3; 1472#4; 1472#6; 1472#8-10; 1473; 1474#1-8; 1475#5; 1476#1-4, 1476#6-8, 1476#11; 1477#4; 1477#6; 1477#7; 1478#1; 1478#3-6; 1478#8; 1480; 1481; 1482, 1483; 1484#1; 1484#2; 1484#5; 1484#7-9; 1484#11; 1485#3-5; 1485#7; 1485#8; 1486 A-B; 1487#1; 1487#2; 1487#4-7; 1487#10; 1488#1-8; 1489#2-5; 1489#9; 1491#1; 1491#2; 1491#4; 1491#6; 1492#3; 1493#5; 1494#1; 1494#3; 1608; 1611; 1768; 1769; 3097; 3185; 3186; 3192; 3193; 3195; 3196; 3198; 3200; 3202; 3412-3415; 3419; 3428; 3429; 3432; 3904; 3905; 3908; 3909; 3911; 3912; 3930; 3932; 3934; 3936; 3937; 3939; 3942-3944; 3950; 3951; 3952; 3957, 3960; 3965, 3967, 3977; 3979; 3983-3985; 3987.

Estancia Fernández:

MPEF-PV 3096; 3420; 3422-3425; 3427; 3846-3849; 3850-3856; 3858-3861; 3864-3873; 3876; 3877; 3879-3885; 3887; 3910; 3927; 3940; 3954; 3968; 3988; 3989.

Puesto Limonao:

MPEF-PV 3411; 3433; 3875; 3888; 3891; 3974; 3906; 3928; 3941; 3955; 3959; 3961; 3969; 3982; 3986; 10534.

Sierra de la Manea:

MPEF-PV 1354; 1388; 1389; 1654; 3170; 3417; 3418; 3421; 3426; 3431; 3837; 3931; 3933; 3935; 3938; 3945-3949; 3953; 3956; 3962-3964; 3966; 3980; 3981; 10535.

MATERIAL EXAMINADO DE OTROS TELEÓSTEOS Y NEOPTERIGIOS NO TELEÓSTEOS:

Amia calva Linneo: UBA P.670. Anexo I

†Anaethalion knorri (Blainville): JM SOS 2267a (neotipo); JM SOS 2282; JM SOS 2270a; JM SOS 2281; JM SOS 2280; BSPG 1960 XVIII 93; BSPG 1964 XXIII 394, BSPG 1969 XVI 31; BSPG 1969 XI 39; BSPG 1968 XV 129; 1991 I 122; BSPG 1968 XV 3; BSPG AS I 1473.

†Antarctithrissops australis Arratia et al.: CPBA-V-14054 (holotipo), CPBA-V-14055, CPBA-V-14056, CPBA-V-14058, CPBA-V-14060, CPBA-V-14065, CPBA-V-14067, CPBA- V-14091, CPBA-V-14093, CPBA-V-14095.

†Ascalabos voithii von Muenster: JM SOS 537 (neotipo), JM SOS 2496, JM SOS 3015, JM SOS 2996, JM SOS 2891, JM SOS 2364, JM SOS 2458 114 4; JM SOS 2497a, JM SOS 3230 ¼ 1.

†Ascalabothrissops voelkli Arratia: JM SOS 30a (holotipo).

Brycon orbignyanus (Valenciennes): CFA-1C-309, CFA-1C-311.

†Cavenderichthys talbragarensis (Woodward): MB.f. 4917, MB.f. 5001, MB.f. 5006, MB.f. 5004, MB.f. 5005, MB.f. 5002, MB.f. 5003. NHM P 12425, NHM P 12451, NHM P 12438, NHM P 12428, NHM P 12439, NHM P 12426, NHM P 37977, NHM P 12450, NHM P 12444, NHM P 12441, NHM P 12443, NHM P 12424, NHM P 12427, NHM P 12445, NHM P 12446, NHM P 12424, NHM P 12427, NHM P 12437, NHM P 12434, NHM P 12442, NHM P 12432, NHM P 37975, NHM P 12449, NHM P 12435, NHM P 12431, NHM P 37973, NHM P 37974, NHM P 12430, NHM P 12429, NHM P 37976, NHM P 12436, NHM P 18113, NHM P 12448. BSPG 1939 X 321, TRF 68, TRF 60, TRF 61, TRF 64.

Lepisosteus osseus Linneo: UBA P.671.

†Leptolepides haertesi Arratia: JM SOS 2473 (holotipo), JM SOS 2471, JM SOS 2554

†Leptolepides sprattiformis (Blainville): CPBA-V-282, JM SOS 2305, JM SOS 2422, JM SOS 2463, JM SOS 2472, JM SOS 2956.

†Leptolepis bronni Agassiz: MACN 12886.

†Longileptolepis wiedenrothi (Arratia & Thies): MB.f. 7612 (holotipo).

†Orthogonikleithrus leichi Arratia: JM SOS 2301 (holotipo), JM SOS 2632. Anexo I

†Orthogonikleithrus hoelli Arratia: JM SOS 3954 (holotipo), JM SOS 3955, JM SOS 3957, JM SOS 3961, JM SOS 3964.

†Pachythrissops propterus (Wagner): BSPG 1964 XXIII 154.

Scleropages sp.: CFA-1C-142.

†Tharsis dubius (Blainville): BSPG 1986 XV 125; BSPG 1953 I 9; BSPG 1953 I 97; BSPG 1954 I 226; BSPG 1964 XXIII 395; BSPG 1964 XXIII 399; BSPG 1964 XXIII 407; BSPG 1964 XXIII 415; BSPG 1964 XXIII 417; BSPG 1964 XXIII 414, BSPG 1964 XXIII 430; BSPG 1964 XXIII 280; BSPG 1964 XXIII 160, BSPG 1986 I 41, BSPG 1986 I 37; BSPG 1960 XVIII 90; BSPG 1960 XVIII 91; BSPG 1960 XVIII 97; BSPG 1960 XVIII 98, BSPG 1961 III 23, BSPG 1961 I 466; BSPG 1968 XV 29; BSPG 1969 XVI 32, BSPG 1969 XVI 39; BSPG 1994 V 5; BSPG AS VI 25; MB.f. 15685, MB.f. 2831, CPBA-V-1383, CPBA-V-1502, CPBA-V-1505; JM SOS 3899.

†Todiltia schowei (Dunkle): AMNH 11488, AMNH 11487, AMNH 11508, (fotos cortesía Taissa Rodrigues).

†Vinctifer sp.: CPBA-V-14066.

Anexo II

Anexo II: Datos cuanti- y cualitativos de †Luisiella feruglioi

A continuación se presentan los datos cuantitativos y cualitativos obtenidos de un total de 50 ejemplares de †Luisiella feruglioi. Los datos se presentan resumidos en cuatro tablas. Las primeras dos tablas resumen los datos morfométricos del cráneo y postcráneo respectivamente. Las dos últimas tablas incluyen los datos merísticos correspondientes a la cantidad y disposición de túbulos del canal sensorial preopercular, la columna vertebral y los rayos y pterigióforos de las aletas dorsal y anal.

Anexo II

Tabla I. Medidas del cráneo y longitud estándar de 28 especímenes. En negrita los valores estimados. En blanco los valores que corresponden al lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi. En rojo los valores que corresponden al holotipo y único ejemplar de †Luisiella inexcutata.

N° de colección Long. standard Largo cráneo Largo al preop. Largo preorb. Largo orbital Altura cráneo MACN 13069 9.2 2.27 1.55 0.47 0.55 1.79 MLP 35-III-1-4 8.0 2.15 1.54 0.49 0.54 1.63 MPEF-PV 3884 6.8 1.55 1.11 0.33 0.41 1.35 MPEF-PV 3883 6.9 1.66 1.2 0.32 0.48 1.36 MPEF-PV 3846 9.3 2.65 2.05 0.6 0.61 1.9 MPEF-PV 3927 8.6 1.93 1.34 0.47 0.52 1.92 MPEF-PV 3930 7.85 2.04 1.4 0.42 0.56 1.58 MPEF-PV 3964 9.27 2.27 1.67 0.47 0.57 1.87 MPEF-PV 3982 9.25 2.64 1.83 0.58 0.61 1.85 MPEF-PV 1354 8.26 2.43 1.6 0.58 0.66 1.69 MPEF-PV 3417 8.64 2.22 1.64 0.56 0.63 1.72 MPEF-PV 3988 7.8 1.92 1.38 0.47 0.47 1.67 MPEF-PV 1389 8.5 2.15 1.48 0.5 0.6 1.63 MPEF-PV 3961 6.0 1.67 1.08 0.36 0.44 1.08 MPEF-PV 3948 8.3 2.31 1.58 0.47 0.55 1.57 MPEF-PV 3949 8.7 2.03 1.34 0.51 0.53 1.64 MPEF-PV 3934 8.8 2.47 1.78 0.59 0.64 1.79 MPEF-PV 3936 10 2.76 2.07 0.74 0.82 2.2 MPEF-PV 3185 7.0 1.65 1.15 0.33 0.38 1.36 MPEF-PV 3431 6.39 1.71 1.22 0.45 0.44 1.32 MPEF-PV 3421 8.3 2.03 1.39 0.54 0.54 1.71 MACN 14430 8.4 2.02 1.49 0.43 0.49 1.71 MACN 13048 9.0 2.39 1.65 0.49 0.63 1.88 MACN 13031 8.5 2.21 1.57 0.48 0.5 1.62 MACN 14431 9.9 2.54 1.8 0.53 0.55 2.05 MACN 13026 8.4 2.26 1.65 0.4 0.55 1.99 MACN 13043 8.8 2.18 1.63 0.48 0.57 1.84 MACN 14435 8.5 2.17 1.56 0.5 0.59 1.91 N=28 x =8.33. x =2.15 x =1.52 x =0.48 x =0.55 x =1.70 Anexo II

Tabla II. Medidas del tronco y longitud estándar de 26 especímenes. En negrita los valores estimados. En azul los valores que corresponden al lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi. En rojo los valores que corresponden al holotipo y único ejemplar de †Luisiella inexcutata.

N° de colección Longitud standard Distancia pect-pélvicas Distancia pélvicas-anal Distancia anal-caudal MPEF-PV 3884 6.8 1.72 1.48 1.63 MPEF-PV 3846 9.3 2.51 1.9 2.02 MPEF-PV 3927 8.6 2.14 1.77 2.18 MPEF-PV 3930 7.85 1.88 1.68 1.81 MPEF-PV 3964 9.27 2.13 2.09 2.06 MPEF-PV 3982 9.25 2.33 2.03 2.05 MPEF-PV 1354 8.26 2.26 1.78 1.82 MPEF-PV 3417 8.64 2.4 2.03 2.16 MPEF-PV 3422 8.07 2.41 1.94 2.14 MPEF-PV 3097 9 2.95 2.27 2.28 MPEF-PV 3096 9.7 2.82 2.13 2.14 MPEF-PV 3989 1.05 2.57 2.05 2.26 MPEF-PV 1389 8.5 2.72 1.94 2.02 MPEF-PV 3955 8.0 2.14 1.68 1.74 MPEF-PV 3953 5.9 1.73 1.32 1.58 MPEF-PV 3937 10.32 2.67 2.18 2.66 MPEF-PV 3936 10.07 2.63 2.05 2.08 MPEF-PV 3186 9.71 2.76 2.02 2.3 MPEF-PV 3431 6.39 1.67 1.57 1.51 MPEF-PV 3951 4.92 1.24 1.01 1.28 MACN 14430 8.4 2.52 1.98 2.09 MACN 14431 9.9 2.65 2.18 2.43 MACN 13043 8.8 2.43 1.87 2.39 MACN 14435 8.5 2.06 1.8 1.88 MACN 13069 9.2 2.25 2.01 - MPL 35-III-1-4 8.0 2.13 1.75 1.9 N=26 x =8.56 x =2.29 x =1.86 x =2.01 Anexo II

Tabla III.A. Cantidad y disposición de los túbulos del canal preopercular en el preopérculo de 39 especímenes. En negrita los valores estimados. En azul los valores que corresponden al lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi.

N° de Colección N° de túbulos en la Disposición túbulos Variación en el largo Largo túbulos de la N° de túbulos en la rama horizontal de la rama horizontal de los túbulos rama horizontal rama vertical MPEF PV 1769 7 paralelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3185 7 paralelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3418a-b 8 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3193a al menos 7 paralelos hasta el mismo largo cortos no se ve MPEF PV 3431 7 subparalelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3421a al menos 6 paralelos hasta el mismo largo intermedios 1 MPEF PV 3426 6 subparalelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3417 8 subparalelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 1385a-b 8 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3989 7 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 1389 a-b no se ve no se ve no se ve parecen cortos 1 MPEF PV 1354 8 paralelos hasta el mismo largo intermedios no se ve MPEF PV 3415 7 paralelos hasta el mismo largo cortos no se ve MPEF PV 3424 7 paralelos hasta el mismo largo intermedios 1 MPEF PV 3969 7 paralelos hasta el mismo largo intermedios 1 MPEF PV 3959 6 subparalelos distinto largo cortos 1 MPEF PV 3949 7* paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3948 7 subparalelos no se ve intermedios 1 MPEF PV 3936 8 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3941 7* paralelos no se ve cortos 1 MPEF PV 3887 6 paralelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3879 7 paralelos hasta el mismo largo intermedios 2 MPEF PV 1608-1 al menos 6 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3987 no se ve no se ve no se ve no se ve no se ve MPEF PV 3412 7 subparalelos hasta el mismo largo cortos 1 MPEF PV 3930 no se ve no se ve no se ve no se ve no se ve MPEF PV 3876 8 paralelos hasta el mismo largo largos 2 MPEF PV 3861 8 subparalelos hasta el mismo largo largos no se ve Anexo II

MPEF PV 3859 8 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3858 8 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3891 7 paralelos no se ve intermedios 1 MPEF PV 1768 7 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 3979 7 subparalelos hasta el mismo largo largos 1 MPEF PV 1388 8 subparalelos hasta el mismo largo largos 2 MPEF PV 1496#3 7 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MACN 14430 7 subparalelos hasta el mismo largo largos 1 MACN 14435 al menos 6 paralelos hasta el mismo largo largos 1 MACN 13046 / 13045 7 paralelos hasta el mismo largo largos 2 MACN 13069 7 subparalelos hasta el mismo largo largos 1 Largos: sobrepasan la mitad de la profundidad del preopercular; intermedios: alcanzan la mitad de esta profundidad, cortos: no alcanzan la mitad de la profundidad de la rama horizontal del preopercular.

Tabla III.B. Cantidad y disposición de vértebras, rayos y pterigióforos de las aletas dorsal y anal de 50 especímenes. En negrita los valores estimados. En azul los valores que corresponden al lectotipo de †‘Tharrhias’ feruglioi, en rojo los valores que corresponden al holotipo y único ejemplar de †Luisiella inexcutata.

N° de N° N° vért. N° Ubicación Ubicación N° rayos N° pterig. N° rayos N° Aspecto Ubicación colección vértebras abdom. vért. última últimos dorsales dorsales anal pterig. 1° 1° pterig. caud. esp. neu. epineu. anal pterig. anal par anal MPEF-PV 39 23 16 anteúlt. últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 1389a-b vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV 38 22 16 anteúlt. primera 12+2 o 3 11 al menos 9 grueso e/vért. 3989 vért. abd. caud. 9 abd. y cau. MPEF-PV - - - - - 11+1 11 - - - - 3417 Anexo II

MPEF-PV - 23 - anteúlt. últ. - 12 10+2 9 grueso e/vért. 3421 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV 39-40 23-24 16 - últ. 12+1 12 10+2 10 delgado e/ vert 3185 abdominal cau1 y 2 MPEF-PV - 24 ------grueso e/ vert 3431 cau1 y 2 MPEF-PV - al menos - - - 12+1 12 - - - - 3423 24 MPEF-PV 40 24 16 - - 12+2 12 11+1 9 grueso e/vért. 3186 abd. y cau. MPEF-PV 39 23 16 últ. abd. últ. 12+3 13 10+2 9 grueso e/vért. 3097 abdominal abd. y cau. MPEF-PV 38 22 16 anteúlt. últ. 11+3 12 10+2 9 grueso e/vért. 1354 abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV 40 24 16 anteúlt. últ. - 11 9+1 8 grueso e/vért. 3096 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV - 23 - no se ve últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 3420 abdominal abd. y cau. MPEF-PV 39 23 16 no se ve últ. 12+2 11 - 9 grueso - 3422 abdominal MPEF-PV - - 16 no se ve últ. - - 10+2 9 grueso e/ vert 3425 abdominal cau1 y 2 MPEF-PV 39 23 16 no se ve últ. 12+1 11 - - - - 3963 abdominal MPEF-PV 41 24 17 anteúlt. últ. 11+3 11 10+1 9 grueso e/vért. 3955 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV 40 24 16 anteúlt. últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 3934 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV 39 22 17 últ. abd. Primera 11+3 11 10+2 9 grueso e/vért. 3936 caudal abd. Y cau. MPEF-PV - - 16 no se ve últ. 11* - 10+1 9 grueso e/ vert 1611 abdominal cau1 y 2 MPEF-PV - - 16 anteúlt. últ. 11+1 11 10+1 9 grueso e/ vert 3883 vért. abd. abdominal cau1 y 2 Anexo II

MPEF-PV 40 23 17 anteúlt. primera 12+3 12 11+2 10 grueso e/vért. 3932 vért. abd. caudal abd. y cau. MPEF-PV 39 23 16 - - 12+2 11 10+1 9 grueso e/vért. 3930 abd. y cau. MPEF-PV 38 22 16 anteúlt. últ. - 12 - 9 grueso e/vért. 3879 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV - - 16 anteúlt. últ. 12+3 12 10+2 9 grueso e/ vert 1475 vért. abd. abdominal cau1 y 2 MPEF-PV 40 23 17 últ. abd. - 12+2 12 10 10 grueso e/vért. 3927 abd. y cau. MPEF-PV - - - anteúlt. primera 12+2 12 11+1 10 delgado e/vért. 3908 vért. abd. caudal abd. y cau. MPEF-PV - 24 - no se ve últ. 12+3 12 10+2 9 grueso e/vért. 3873 abdominal abd. y cau. MPEF-PV - - - no se ve no se ve 12+2 12 10+1 9 grueso e/vért. 3876 abd. y cau. MPEF-PV - - - no se ve no se ve 12+1 13 10+2 10 grueso e/vért. 3986 abd. y cau. MPEF-PV - - 16 anteúlt. no se ve 12+2 12 10+1 9 grueso e/vért. 3863 vért. abd. abd. y cau. MPEF-PV - - 16 última últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 1487#7 abd.l abdominal abd. y cau. MPEF-PV - 23 - no se ve últ. 12+1 11 no se ve 9 grueso e/vért. 3851 abdominal abd. y cau. MPEF-PV 39 23 16 anteúlt. no se ve 12+2 12 no se ve no se ve no se ve no se ve 1488#5b vért. abd. MPEF-PV - 24 - última últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 1483b abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV - 23 - última no se ve no se ve 13 10 9 grueso no se ve 1478 #1 abd. MPEF-PV 39 24 15 anteúlt. anteúltima 12+2 12 no se ve 9 grueso e/vért. 1493#10 vért. abd. abdominal abd. y cau. MPEF-PV - - 15 no se ve no se ve no se ve no se ve 10+3 10 grueso e/vért. 1493#2 abd. y cau. Anexo II

MACN 40 24 16 anteúlt. anteúltima 11+3 11 10+2 9 grueso e/ vert 14430 vért. abd. abdominal cau1 y 2 MACN 38 22 15 anteúlt. no se ve 11+2 11 10+2 9 grueso e/vért. 14435 vért. abd. abd. y cau. MACN - 21 - anteúlt. últ. 12+1 12 no se ve 9 grueso e/ vert 13036 vért. abd. abdominal cau1 y 2 MACN 39 23 16 anteúlt. no se ve 11+3 11 no se ve 10 grueso e/vért. 13056 vért. abd. abd. y cau. MACN - 23 - anteúlt. últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. 13033 vért. abd. abdominal abd. y cau. MACN - - 15 no se ve no se ve no se ve 12 10+1 9 grueso e/vért. 13066 abd. y cau. MACN 39 23 16 anteúlt. anteúltima 12+2 12 10+1 9 grueso e/vért. 13031 vért. abd. abdominal abd. y cau. MACN - - 16 anteúlt. no se ve 12+1* 12 10+2 9 grueso e/vért. 13042 vért. abd. abd. y cau. MACN - - 16 no se ve primera 12+2 11 10+1 9 grueso e/ vert 13061 caudal cau1 y 2 MACN - - 17 anteúlt. no se ve 12+2 12 no se ve 10 grueso e/vért. 13035 vért. abd. abd. y cau. MACN 39 22 17 no se ve no se ve no se ve no se ve 10+2 9 grueso e/ vert 13054 cau1 y 2 MLP 35- 39 23 16 no se ve últ. 12+2 12 10+2 9 grueso e/vért. III-1-4 abdominal abd. y cau. MACN - 23 - no se ve no se ve ?+3 no se ve 10+2 9 grueso e/vért. 13069 abd. y cau.

Anexo III

Anexo III: Lista de la literatura consultada para los taxones incluidos en el análisis filogenético.

Grupo interno

†Allothrissops mesogaster: Nybelin (1964), Taverne (1975b), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1991, 1997, 1999). †Anaethalion angustus: Gaudant (1968), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1987, 1991, 1996b, 1997, 1999), Poyato-Ariza (1999). †Anaethalion knorri: Gaudant (1968), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1987, 1991, 1996b, 1997, 1999). †Apsopelix anglicus: Teller-Marshall & Bardack (1978). †Ascalabos voithii: Nybelin (1974), Taverne (1975c), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1991, 1996b 1997). †Bavarichthys incognitus: Arratia & Tischlinger (2010). Brycon meeki: Weitzman (1962), Mirande (2010). †Cavenderichthys talbragarensis: Cavender (1970), Arratia (1997), Bean (2006). Chanos chanos: Fink & Fink (1981, 1996); Patterson (1984); Arratia (1996b, 1997). †Chongichthys dentatus: Arratia (1982, 1986, 1997). †Crossognathus sabaudians: Patterson & Rosen (1977), Taverne (1989), Arratia (2008a), Arratia & Tischlinger (2010). Denticeps clupeoides: Greenwood (1968), Grande (1985), Arratia (1996b, 1997). †Diplomystus dentatus: Patterson & Rosen (1977), Grande (1982, 1985), Arratia (1991, 1996b, 1997, 1999). †Domeykos profetaensis: Arratia & Schultze (1985), Arratia (1991, 1994, 1997, 1999, 2008a). †Erichalcis arcta: Forey (1975), Grande (1985), Arratia (1996b, 1997, 1999, 2008). Elops saurus: Nybelin (1971), Forey (1973), Taverne (1974); Arratia (1987, 1996b, 1997, 1999). Engraulis ringens: Arratia (1997, 1999, 2008a). Esox lucius: Wilson (1980, 1984), Arratia (1997, 1999, 2008a). †Gordichthys conquensis: Poyato-Ariza (1994, 1996a). †Goulmimichthys arambourgi: Cavin (2001). Heterotis niloticus: Taverne (1977a); Li & Wilson (1999), Hilton (2003). Hiodon alosoides: Greenwood (1973), Li & Wilson (1996, 1999), Hilton (2002, 2003). Anexo III

†Humbertia operta: Patterson (1970). †Leptolepis coryphaenoides: Nybelin (1974), Patterson (1975), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1991, 1996b, 1997). †Leptolepis koonwarri: Waldman (1971). †Leptolepides haerteisi: Nybelin (1974), Patterson & Rosen (1977), Taverne (1981), Arratia (1991, 1996b, 1997). †Leptolepides sprattiformis: Nybelin (1974), Patterson & Rosen (1977), Taverne (1981), Arratia (1991, 1996b, 1997). †Luisichthys vinalesensis: Arratia & Schultze (1985); Arratia (1994, 2008a). †Lycoptera middendorffi: Gaudant (1968), Greenwood (1970), Ma (1986), Arratia (1996b, 1997), Li & Wilson (1996, 1999), Hilton (2003). Megalops atlanticus: Nelson (1973), Arratia (1996, 1997, 1999, 2008a). †Notelops brama: Forey (1977), Maisey (1991). Oncorhynchus mykiss: Sanford (2000). Opsariichthys bidens: Nelson (1973), Fink & Fink (1981), Mirande (2010). †Orthogonikleuthrus hoelli: Arratia (1987, 1991, 1997), Ebert & Koelbl-Ebert (2008). †Pachythrissops propterus: Arratia (1997). †Pholidophorus bechei: Nybelin (1966), Patterson (1968, 1975). †Protoclupea chilensis: Arratia & Schultze (1985); Arratia (1991, 1994, 2008a). †Rhacolepis buccalis: Forey (1977), Maisey (1991). †Santanaclupea silvasantosi: Maisey (1993). †Tharrhias araripis: Patterson (1970); Oliveira (1978); Maisey (1991). †Tharsis dubius: Nybelin (1974), Patterson (1975), Patterson & Rosen (1977), Arratia (1991, 1996b). †Thrissops formosus: Nybelin (1964), Taverne (1977b). Thymallus thymallus: Sanford (2000). Umbra krameri: Wilson & Veilleux (1982). †Varasicthys ariasi: Arratia (1994, 2008a).

Grupo Externo Amia calva: Grande & Bemis (1998). †Amia pattersoni: Grande & Bemis (1998). †Aspidorhynchus acutirostris: Lehman (1966), Brito (1997), Schroeder & López- Arbarello (2012). Anexo III

†Belonostomus tenuirostris: Brito (1997). †Hypsocormus macrodon: Mainwaring (1978), Arratia & Lambers (1996), Liston (2006). Lepisosteus osseus: Regan (1923), Wiley (1976), Grande (2010), López-Arbarello (2012). †Mesturus verrucosus: Nursall (1996), Kriwet (2001). †Obaichthys decoratus: Wenz & Brito (1996), Grande (2010), López-Arbarello (2012). †Pachycormus macropterus: Mainwaring (1978), Arratia & Lambers (1996), Liston (2006). †Vinctifer comptoni: Brito (1988, 1997), Maisey (1991).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 Amiacalva 01000-- 00000- 00 01000000000001000&1 011- - Amiapattersoni 01000-- 00000- 0?? ? 000? 00000001000011- - Aspidorhynchus ? 001&21000000? 00?? 100?? 010000010? 0000 10 Belonostomus - 001&21000000? 00?? ? 000? 01?? 00010? 0000 10 Hypsocormus 01020-- 1- 00? 00?? 100?? 1001??? 1000001- - Lepisosteus 00000-- 0000- 000? - 000- 00100001100100 00 Mesturus - 0-- 0-- 1? 0?- 00?? ? 001- 01001- 001?? 011- - Pachycormus 01020-- 1- 0?? 0? 0 1100?? 10010001000001- - Obaichthys 00000-- 000??? 0?? 100?- 00101- 01100100 00 Vinctifer 0101&21000000? 0- 0? ? 00?? 01001- 010? 0000 10 Apsopelix 0011100010? 1111 1? 001? 010? 1- 1? 0? 11100&1 1 Allothrissops 0011&2100000? 011?? 0101? 01? 000000? 0110 10 Anaethalionang 0011100000?????? 0000001000001000010 10 Anaethalionknorri 0011100000?????? ? 000? 0100?? 01000010 10 Ascalabos ? 011100000?????? ? 00?? 01? 0?? 0? 0? 001?? ? Bavarichthys ? 0?? 100010?????? ? 00?? 0?? 01-?? 001? 00 11 Brycon - 1121011000011110001101101- 0? 000010 10 Cavenderichthys 0011100000?????? ? 00?? 01? 0???? 000010 10 Chanos 001110110000111 10001101101- 0? 000010 10 Chongichthys 0??? 1001? 0?? 11? 1??????? 001- 0? 0? 1? 1?? ? Crossognathus 00111? 0010?????? ? 001? 0? 001-?? 001110 11 Denticeps 00001101011- 111 11000101011- 010? 0010 10 Diplomystus 0011100&11001- 111 1000?? 01? 01- 000? 0010 10 Domeykos ? 0?? 110110?? 1??? ? 00?? 01? 01- 0? 0?????? ? Engraulis ? 01? 1101011- 111 10000101001- 01000011- - Elops 0011&210000000111 100000010000010? 0110 10 Erichalcis 00111001001????? ? 001? 01? 01-? 00? 0010 10 Esox 00?? 11? 1000- 11110010101011- 0? 0? 0010 10 Gordichthys ? 00&1? 100100?????? ? 001? 011000?? 0? 0010 10 Goulmimichthys 101? 111110? 111? 10000? 01? 01- 0? 0? 0110 11 Hiodon 11121010000- 111 10000- 01010101011011- - Heterotis 01001000000- 111 11000- 01101- 00011011- - Humbertia 0001100000? 0111 10000? 01011- 000? 0010 10 Leptolepis coryp 0011100000000000&1 0000001000000000000 00 Leptolepis koonwarri 001110000??????? ? 00?? 01? 0???? 000010 10 Lept. haerteisi 00??? 0? 000?????? ? 00?? 0? 01000? 000010 01 Lept. sprattiformis 0011100000?? 1? 1 1? 001? 0100000? 000010 11 Luisichthys 101? 100010? 1111 1? 00?? 01? 0?? 0? 0? 0???? ? Luisiella feruglioi 001110000??????? ? 00?? 01? 0???? 000010 10 Lycoptera 0012100000?????? ? 000- 01000101010011- - Megalops 001210000000111 100000010000010? 0110 10 Notelops 1011101010? 111? 10000? 0? 001- 0? 001100 11 Oncorhynchus 00121? 010000111 10000101011- 0? 000010 10 Opsariichthys 1? 0? 10000000111 10001101111- 01000010 10 Orthog. hoelli ? 0?? 1?? 000?????? ? 001? 0? 011- 01000010 1? Pachythrissops ? 0?? 100? 00?????? ? 000? 0?? 0000? 000? 00 10 Pholidoph.bechei 000110000000000 00000001000000000000 00 Protoclupea 00? 110? 010?????? ????? 0?? 01- 0? 000? 1?? 0 Rhacolepis 1011111110? 111? 10001? 01001- 0? 000110 11 Santanaclupea 00?? 1101011? 20?? 000?? 01? 01- 0? 0??? 1?? ? Tharrhias araripes 0012111100?????? ? 00?? 0110??? 0000010 10 Tharsis 001110000000101 10000001001- 000?? 010 10 Thrissops ? 01? 101000????? 1? 10?? 0? 00?? 000? 0110 10 Thymallus 001210010000111 10000101011- 010? 0010 10 Umbra 00-- 1111000- 11110010101? 01- 010? 0? 10 10 Varasichthys 0011100010?? 1111? 00?? 0? 001- 1? 0? 0? 00 10 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 00 0100000300110- 00001- 0100001301000010000 00 0? 000? 03001? 0- 00001- 0100001301000010000 00 0010000011110- 010020011? 0211011011-? 010 0?- - 00000011? 10-? 10020111? 0011011011-? 010 000&1 200000011110-? 000000? 0- 0010&1 01? 001-??? 0 00 01? 0100011110- 01000011000--- 01030010000 0?- - 0?? 0? 00? 110- 010020100? 0??0&1 1--1&2 01- 1?? 0 00 0200000011110-? 000000? 0- 0010&1 011001- 0000 0?? ?? 01000? 1110- 010000010? 0---??? 30010000 01- - 00000001? 10- 010020111? 02111-- 0100? 000 1?? 01? 001110????? 10100000? 0001000200? 1111 1? 1011001010001? 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1? 011? 00? 020000111111- 111001100- 1000 020000111111- 110?? 1? 00- 1? 00 ? 20020110?????????? 10?? 1? 0? 010000111111- 221000100- 1020 020000111111- 2210? 1? 00- 1020 020001110111- 11100110111000 000210010000011011010101000 0000/2 000100??? 110?? 0101? 1? 0? 0? 00/2 10010111- 11110110111? 0? 00&1 0010010111- 11010110111100 0001? 01100101000? 1010?? 111? 00000&1 001000011101101010100? 010&1 00011111?? 221000100- 1020 010? 00110110/1? 1110? 0? 0111101 0? 0220010111- 110? 0000?? 100? 020000111111- 111001100- 1000 020? 01110111- 1110? 0? 00- 1100 020010010111- 11101110111??? 00000&1 011000001101101011110? 0010000100000000110100- 0--? 0000? 0110111- 00?? 0010?? 111? 0? 020&2 0010111- 111? 1000?? 1? 1? 020100110111- 111? 0? 00?? 1? 0? 020? 00110???? 11??? 000?? 100? 000010010000111011010101000 00000? 110111- 11011010111? 00 02000? 111111- 1110? 1? 00- 1000 02000? 110111- 2210? 1110- 1000 0? 000? 1100101000? 1010101110 Anexo V

Anexo V: Lista de caracteres utilizados en el análisis filogenético

Cráneo

1- Sutura entre frontales: lisa (sutura armonica) (0), aserrada (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 7)

2- Forma de los frontales: margen anterior más angosto que el margen posterior (0), margen anterior de ancho similar o mayor que el margen posterior (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter

25)

3- Forma de los nasales: cuadrangulares (0), tubulares, reducidos a una osificación en torno al canal sensorial (1)

4- Relación entre los nasales: en contacto entre sí la línea media (0), separados por los frontales

(1), separados por las osificaciones de la región etmoidal (2) (modificado de Li & Wilson, 1999: carácter 3)

5- Hueso supraoccipital: ausente (0), presente (1) (de Patterson, 1977b; Arratia 2008a: carácter

6- Contacto anterior del supraoccipital: con los parietales (0), con los frontales (1) (de

Patterson, 1970a; de Grande, 1985; modificado de Arratia, 1997: carácter 108)

7- Cresta supraoccipital: no desarrollada o muy pequeña (0), bien desarrollada (1) (modificado de

Maisey, 1991: caracteres 6 y 17)

8- Condición del techo craneano: medioparietal (0), lateroparietal (1) (de Cavin, 2001; Arratia,

2008a: carácter 194)

10- Recessus lateralis: ausente (0), presente (1) (de Grande, 1985; Arratia 1996b: carácter 8)

11- Bulla ósea en el proótico: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen, 1977; de Grande,

1985; modificado de Arratia 1996b: carácter 9)

12- Intercalar participando del margen de la fosa postemporal: ausente (0), presente (1)

(modificado de Arratia, 2008a: carácter 188)

13- Ubicación del foramen para la salida del nervio glossofaríngeo: en el hueso proótico (0), en el hueso exoccipital (1), en el hueso basioccipital (2) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Anexo V

Arratia, 1999: carácter 24)

14- Ubicación del foramen para la salida del nervio vago: en el contacto de los huesos intercalar y exoccipital (0), en la cara posterolateral del exoccipital (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 25)

15- Canal de la arteria occipital en el basioccipital: presente (0), ausente (1) (de Patterson,

1975b, 1977b; Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1996b: carácter 3)

16- Canal aórtico osificado: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1975b; Patterson & Rosen,

1977; Arratia, 1996b: carácter 2)

17- Miodomo posterior: se extiende hasta el basioccipital (0), no se extiende hasta el basioccipital sino que está confinado a los proóticos (1) (de Patterson, 1975b; Patterson, 1977b: carácter 12)

18- Etmopalatino: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia,

1997: carácter 1)

19- Proetmoides: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 2)

20- Dermopalatino(s) independiente(s): presente (0), ausente (1) (de Arratia & Schultze, 1991; modificado de Arratia, 1996b: carácter 16)

21- Autopalatino: osifica tardíamente en la ontogenia (0), osifica tempranamente en la ontogenia

(1) (de Arratia & Schultze, 1991; Arratia, 2008a: carácter 36)

22- Ubicación de los premaxilares: en el extremo anterior del hocico (0), ubicadas lateralmente en el cráneo, sin formar parte del hocico (1) (de Mainwarning, 1978; modificado de Arratia, 2008a: carácter

186)

23- Vómer: par (0), impar (1) (de Patterson, 1975b; Patterson, 1977b; De Pinna, 1996; Arratia,

1999: carácter 187)

24- Basiesfenoides: presente (0), ausente (1) (de Fink & Fink, 1981; Arratia, 1996b: carácter 5)

25- Orbitoesfenoides: ausentes o reducidos (0), de gran tamaño (1) (Arratia, 1997: carácter 8)

26- Dientes en el paraesfenoides: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 12)

27- Tamaño de los dientes en el paraesfenoides: pequeños (0), grandes (1) (modificado de

Arratia, 1999: carácter 12)

28- Proceso basioccipital del paraesfenoides: no sobrepasa posteriormente al basioccipital (0), se Anexo V

extiende posteriormente al basioccipital (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 11)

29- Proceso basipterigoideo en el paraesfenoides: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1973;

Hilton, 2003: carácter 9)

30- Separación entre el órgano olfatorio y el ojo: estrecha (0), amplia (1) (Arratia, 2008a: carácter 152)

31- Forma de la porción anterior de la serie infraorbital: laminar o en forma de placa (0), tubular (1) (modificado de Arratia 1997: carácter 27)

32- Número de osificaciones infraorbitales en el margen posterior de la órbita: tres (0), dos

(1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 11)

33- Anillo circumorbital: incompletamente cerrado (0), completamente cerrado, sin espacios entre los huesos (1) (de Gosline, 1965; Arratia, 2008a: carácter 190)

34- Huesos suborbitales: presentes (0), ausentes (1) (Arratia 1996b: carácter 15)

35- Huesos supraorbitales: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 36)

36- Número de supraorbitales: dos (0), uno (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 36)

37- Forma de la porción anterior del supraorbital: no expandida (0), expandida anteroventralmente (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 29)

38- Tamaño del dermoesfenótico: pequeño (0), grande (1) (modificado de Arratia 2008a: carácter

191)

39- Anteorbital independiente: presente (0), ausente (1) (modificado de Arratia, 2008a: carácter

192)

40- Anteorbital en relación al canal infraorbital: portando una porción del canal infraorbital

(0), no está atravesado por el canal infraorbital (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 23)

41- Forma del anteorbital: expandido y aproximadamente triangular (0), tubular y en forma de coma (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 30)

43- Proceso preopercular en el margen posterior del hiomandibular: ausente (0), presente (1)

(Arratia, 1997: carácter 36) Anexo V

44- Relación entre el cuadrado y el hiomandibular: cercanos entre sí (0), muy separados (1)

(modificado de Arratia, 1997: caracteres 33 y 34)

45- Articulación del hiomandibular con el neurocráneo: mediante una sola carilla articular alargada (0), mediante dos articulaciones o cabezas bien desarrolladas, una anterior y otra posterior (1)

(modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 18)

46- Proceso posteroventral del cuadrado: ausente (0), presente (1) (de Arratia & Schultze, 1991;

Arratia, 1999: carácter 59)

47- Forma del borde dorsal del cuadrado: convexo (0) recto (1) cóncavo (2), sinuoso (3), escotado o fenestrado (4) (modificado de Stewart, 1999: carácter 17)

48- Relación entre el simpléctico y la mandíbula: articulando entre sí (0), separados, sin articular entre sí (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 170)

49- Cobertura de los huesos hiopalatinos por los infraorbitales y/o suborbitales: parcial (0), total (1) (modificado de Li & Wilson, 1996: carácter 16)

50- Forma de los rayos branquiostegos en un mismo individuo: variable, incluyendo en forma de sable (acinaciform) y espatulados (0), uniforme, incluyendo solamente espatulados (1)

51- Foramen beryciforme en el ceratohial anterior: presente (0), ausente (1) (de Grande, 1985)

52- Pasaje de la arteria hioidea en relación a los hipohiales: perfora ambos hipohiales (dorsal y ventral) (0), perfora solamente el hipohial ventral (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 55)

53- Urohial: ausente (0), presente, desarrollado como hueso tendinoso impar (1) (de Patterson,

1977a y b; de Arratia & Schultze, 1990; modificado de Arratia, 2008: carácter 167)

54- Placa gular: presente (0), ausente (1) (Arratia, 1997: carácter 49)

55- Suprapreopérculo: ausente (0), presente (1) (de Nybelin, 1974; Arratia, 1997: carácter 53)

56- Forma de la región ventroposterior del preopérculo: estrecha y poco expandida (0), muy expandida (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 54)

57- Forma del hueso preopercular: forma de “L”, más ancho en el medio y angostándose hacia los extremos (0), forma de hoz, largo y estrecho (1); triangular (2) (modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 20)

58- Longitud de la rama horizontal del hueso preopercular en relación a la rama vertical: Anexo V

igual o ligeramente más larga (0), aproximadamente 1.5 veces o más larga (1) (modificado de Arratia,

2008a: carácter 67)

59- Hueso interopercular: presente (0), ausente (1) (de Brito, 1997)

60- Ángulo anteroventral del opérculo: agudo (0), recto o ligeramente obtuso (1)

61- Forma de los premaxilares: laminares (0), formando un tubo rostral (1) (modificado de Brito,

1997)

62- Proceso ascendente del premaxilar: ausente (0) presente (1) (modificado de Li & Wilson,

1996: 35)

63- Proceso ascendente del premaxilar: ausente (0) presente (1) (modificado de Li & Wilson,

1996: 35)

64- Dientes en el maxilar: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 49)

65- Forma del margen oral del hueso maxilar: recto (0), convexo (1), levemente cóncavo (2)

(modificado de Arratia & Tischlinger 2010: carácter 185)

66- Forma de la sección dentada del maxilar: uniformemente profunda (0), triangular (1)

67- Forma del borde posterior del maxilar: cóncavo (0) ligeramente convexo o recto (1), aguzado

(2) con una muesca (3) (modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 63)

68- Huesos supramaxilares: presentes (0) ausentes (0) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 18)

69- Número de supramaxilares: dos (0), uno (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia 1996b: carácter 18)

70- Ubicación del supramaxilar o supramaxilares en relación al maxilar: dorsal al mismo (0), posterodorsal (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 50)

(3) (modificado de Arratia, 1997: carácter 41)

72- Hueso predentario: ausente (0), presente (1) (de Maisey, 1991; Brito, 1997)

73- Hueso retroarticular discreto: presente (0), ausente (1)

74- Participación del hueso retroarticular en la faceta de articulación con el cuadrado: incluido (0), excluido (1) (de Patterson 1977b; modificado de Arratia 1996b: carácter 19)

75- Huesos coronoides: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Patterson, 1977b: carácter 13; Anexo V

Arratia, 1999: carácter 184)

76- Hueso surangular: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977;

Arratia, 1999: carácter 185)

77- Hueso articular discreto: presente (0), ausente (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson &

Rosen, 1977; modificado de Arratia 1996b: carácter 20)

78- Proceso postarticular de la mandíbula: ausente o pobremente desarrollado (0), bien desarrollado (1) (modificado de Arratia 1999: carácter 54)

79- Muesca ‘leptolepidea’ en la porción dorsal del margen anterior ascendente del dentario: ausente (0), presente (1) (de Nybelin, 1974; Arratia, 1997: carácter 45)

80- Forma de la dentición marginal de las mandíbulas: uniforme (0), heterogénea (1)

81- Canales cefálicos sensoriales: con túbulos ramificados (0), con túbulos simples (1)

(modificado de Arratia, 1999: carácter 27)

82- Relación entre los componentes del sistema sensorial cefálico: conectados entre sí (0), no conectados (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 26)

83- Pit line media: define un surco o línea de poros sobre el parietal y pterótico (o dermopterótico)

(0), define un surco o línea de poros sobre el parietal solamente (1), no deja rastros sobre los huesos (2) (de

Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia 1996b: carácter 12)

84- Relación de la comisura etmoidal con la osificación de la región etmoidal: no encerrada o parcialmente encerrada en hueso definiendo un surco (0), completamente encerrada en hueso (1)

(modificado de Arratia, 1996b: carácter 11)

85- Posición de la comisura supratemporal: en los huesos extraescapulares (0), en los huesos parietales solamente o parietales y supraoccipital (1) (modificado de Patterson & Rosen, 1977; Grande,

1985)

86- Porción parietal del canal supraorbital: presente (0), ausente (1) (Hilton, 2003: carácter 11)

88- Extensión del canal mandibular encerrado en la mandíbula inferior: a lo largo de toda la Anexo V

mandíbula (0) limitada a la región anterior (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 52)

89- Disposición de las placas dentarias que cubren a los cartílagos basibranquiales 1-3 y cartílagos basihiales: distribución irregular (0), distribución en una hilera impar (1) (de Nelson,

1969c; modificado de Arratia, 1997: carácter 50)

90- Placas dentarias asociadas al faringobranquial 1: presentes (anquilosadas, sujetas o fusionadas) (0), ausentes (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977, modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 57)

91- Placas dentarias asociadas a los faringobranquiales 2 y 3: presentes (0), ausentes (1)

(Patterson, 1977b; Patterson & Rosen, 1977, modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: caracteres 58 y

59)

Postcráneo

92- Tipo de centros vertebrales: anficélicos (0), opistocélicos (1) (modificado de 1999: carácter 74)

94- Configuración del autocentro de las vértebras mediocaudales: delgado y liso (0), grueso y esculpido (1), grueso y liso (2) (de Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997: carácter 58)

Arratia 1991: carácter 5)

96- Relación entre los arcos neurales y los centros vertebrales de la región abdominal: no fusionados (0), la mayoría fusionados, los primeros 5 o 6 no (1), todos fusionados (2) (modificado de

Arratia, 1996b: carácter 31)

97- Relación entre las porciones dorsomediales de los arcos neurales anteriores: separadas

(0), en contacto (1) (de Fink & Fink, 1981, 1996; modificado de Arratia 1996b: carácter 28)

98- Número de espinas neurales de las vértebras abdominales: dos (0), una (1) (modificado de

Arratia, 1996b: carácter 32) Anexo V

99- Escafio: ausente (0), presente (1) (Arratia & Tischlinger 2010: carácter 190)

100- Forma de la porción proximal de la costilla pleural del tercer centro vertebral: angosta

(0), poco ensanchada (1), muy ensanchada, formando el tripus (2) (modificado de Grande & Poyato-

Ariza, 1999: carácter 66)

101- Forma de los arcos neurales de las vértebras abdominales en vista lateral: angostos distalmente (0), ensanchados distalmente, otorgándole una forma de reloj de arena a cada arco (1)

102- Número de vértebras transicionales: cuatro o más (0), tres o menos (1) (Mirande, 2010: carácter 228)

103- Supraneurales: ausentes (0), presentes (1)

104- Huesos epineurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1973; Arratia, 1997: carácter 65)

105- Huesos epipleurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen,

1977; modificado de Arratia, 1996b: carácter 34)

107- Serie de huesos intermusculares dorsales caudales: ausente (0), presente (1) (Arratia,

1996b: carácter 35)

109- Postsupracleitro: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1994: carácter 28)

110- Postcleitros: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter 94)

111- Número de postcleitros: uno a tres (0), cuatro o más (1) (modificado de Arratia, 1999: carácter

94)

112- Relación entre ambos huesos coracoides en la línea media: no contactan entre sí (0), en contacto, formando una sínfisis coracoidea medioventral (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de

Maisey, 1991: carácter 2)

113- Relación entre el propterigio pectoral y primer rayo pectoral: : no fusionados (0), fusionados (1) (de Jessen, 1972; de Patterson, 1977b; modificado de Arratia 1999: carácter 96)

114- Cantidad de radiales pectorales proximales: cinco o más (0), cuatro o menos (1) (de Jessen, Anexo V

1972, de Patterson, 1977b; de De pinna, 1996; modificado de Arratia, 1999: carácter 191)

115- Patrón de ramificación de las aletas pectorales a partir de la primera bifurcación: simétricamente dicotómico (0), asimétricamente dicotómico, se bifurcan solamente los segmentos mediales

(1) (de Wenz, 1968; Mainwarning, 1978; modificado de Arratia, 2000c: carácter 134)

116- Proceso axilar pectoral: ausente (0), presente (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 38)

117- Proceso axilar pélvico: ausente (0), presente (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 39)

118- Fulcros marginales en aletas pares: presentes (0), ausentes (1) (Arratia, 1999: carácter 172)

119- Escudos abdominales: ausentes (0), presentes (1) (de Grande, 1985; modificado de Arratia

1999: carácter 155)

120- Ubicación de la aleta dorsal con respecto a las regiones de la columna vertebral: entre las regiones abdominal y caudal (0), en la región caudal del tronco (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 77)

121- Origen de la aleta dorsal en relación a las aletas pélvicas: posterior (0), anterior (1)

(modificado de Arratia, 1997: carácter 78)

122- Forma del borde de la aleta dorsal: recto o levemente convexo (0), cónvavo (aleta acuminada)

(1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 93)

123- Configuración del primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal: simple (0), bipartito o tripartito (1) (modificado de Arratia, 1994: carácter 32)

124- Relación del primer pterigióforo proximal de la aleta dorsal con los rayos: articula con los rayos procurrentes y el primer rayo dorsal (0), articula solamente con los rayos procurrentes (1)

125- Forma del margen de la aleta anal: recto o levemente convexo (0), falcado, profundamente cóncavo (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Maisey, 1991: carácter 3)

126- Ubicación del primer pterigióforo proximal anal en relación a la 4ta espina hemal: anterior (0), posterior (1) (modificado de Arratia, 1997: carácter 81)

127- Cantidad de vértebras (incluyendo centro preural 1): más de 41 (0), menos de 41 (1)

(modificado de Arratia 2008a: carácter 184)

128- Número de espinas neurales de cada vértebra de la región caudal: dos (0), una (1)

(modificado de Arratia, 1999: carácter 84)

129- Forma de las espinas neurales de las vértebras preurales caudales 3-5: angostas (0), Anexo V

expandidas distalmente (1) (de Arratia, 1991; modificado de Arratia, 1994: carácter 36)

130- Ángulo entre la espina neural de la vértebra Pu3 y el margen dorsal del centro: menor a

45° (0), mayor a 45° (1) (de Arratia, 1991; modificado de Arratia, 1996b: carácter 46)

131- Procesos anteriores en la base de las espinas neurales preurales caudales: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 14)

132- Arco neural del centro Pu1: presente (0), ausente o inconspicuo (1) (de Arratia, 1991, modificado de Arratia, 1996b: carácter 49)

133- Espina neural del centro Pu1: presente (0), ausente (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter

20)

134- Longitud de la espina neural del centro Pu1: corta (0), larga, cercana a, o alcanzando el margen dorsal del cuerpo (1) (modificado Arratia, 1991: carácter 20)

135- Relación entre los arcos hemales de las vértebras preurales (excluyendo centro Pu1) y sus respectivos centros: no fusionados (0), fusionados lateralmente (1) fusionados medialmente (2)

(modificado de Arratia, 1991: carácter 12)

136- Relación entre el arco hemal del parahipural y el centro Pu1: no fusionados (0), fusionados lateralmente (1) fusionados medialmente (2) (modificado de Arratia, 1994: carácter 34)

137- Hipurapófisis: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1996b: carácter 42)

138- Arco neural de los centros urales 1 y 2 o 'primer' centro ural (U1): presente (0), ausente o inconspicuo (1) (de Patterson, 1977b; de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1991: carácter

23)

139- Espina neural del centro ural 1 o 2 o 'primer' centro ural (U1): presente (0), ausente (1)

(Arratia, 1991: carácter 22)

140- Cartílago uroneural: ausente (0), presente (1) (de Schultze & Arratia, 1986; modificado de

Arratia, 1999: carácter 116)

141- Arco neural compuesto: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de

Arratia, 1991: carácter 24)

142- Origen de los centros urales: a partir de una expansión de los arcuales ventrales

(ocasionalmente también de los arcuales dorsales) (0), únicamente a partir de una expansión de los arcuales dorsales (1) (de Schultze & Arratia, 1986, 1989; modificado de Arratia, 1999: carácter 118) Anexo V

143- Epurales: presentes (0), ausentes (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia & Tischlinger,

2010: carácter 111)

144- Número de epurales: cuatro o más (0), tres (1), dos (2), uno (3) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 111)

145- Uroneurales: ausentes (0), presentes (1) (de Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 124)

146- Número de uroneurales: siete o más (0), seis (1), cinco o cuatro (2), tres o menos (3) (de

Patterson, 1973; modificado de Arratia, 1999: carácter 124)

51)

148- Alcance anterior del primer uroneural: centros preurales 4 o 3 (0), centro preural 2 (1), centro preural 1 (2), centro U1 o U2 (3) (de Arratia, 1991; modificado de Arratia, 1999: carácter 129)

149- Cantidad de uroneurales extendiéndose anteriormente sobrepasando el segundo centro ural (U2): tres o cuatro (0), dos (1), uno (2) (de Patterson, 1977b; Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia & Tischlinger 2010: carácter 117)

Tischlinger, 2010: carácter 193)

151- Pleurostilo: ausente (0), presente (1) (modificado de Arratia, 1996b: carácter 74)

152- Estegural: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1994: carácter 62)

153- Estructuras similares a uroneurales (uroneural-like): ausentes (0), presentes (1) (de

Arratia & Lambers, 1996; modificado de Arratia 1999: carácter 123)

154- Número de hipurales: ocho o más (0), siete (1), seis o menos (2) (de Patterson, 1977b; de

Patterson & Rosen, 1977; Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 118)

155- Relación entre H1 e H2 y los centros urales: asociados a un único centro (0), asociados cada uno a un centro (1) (de Patterson, 1977b; Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 2000c: carácter 116)

156- Relación entre los hipurales 1 y 2 (H1 y H2) y su(s) centro(s) correspondiente(s): no Anexo V

fusionados (0), solamente fusionado el H2 (1) ambos hipurales fusionados al centro (2) (de Cavender,

1966, de Greenwood et al 1966, de Patterson y Rosen 1977; modificado de Arratia, 1996b: carácter 69)

157- Relación entre los hipurales 1 y 2: independientes (0), fusionados en su base solamente (1), fusionados entre sí en toda su longitud (2) (Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 120)

158- Relación entre el centro preural 1 y el centro ural 1 (U1): independientes (0), fusionados en un centro compuesto (1) (modificado de Arratia, 1994: carácter 60)

159- Espacio o diastema entre los hipurales 2 y 3: ausente (0), presente (1) (Arratia, 1997: carácter 114)

160- Número de rayos caudales que articulan con cada hipural: uno (0), más de uno (1)

(modificado de Grande & Bemis, 1998: carácter 46)

161- Escudo(s) dorsal(es) anterior(es) a la aleta caudal: presente(s) (0), ausente(s) (1) (Arratia,

1994: carácter 73)

162- Fulcros basales epaxiales impares en el margen dorsal de la aleta caudal: presente (0), ausente (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 129)

163- Rayos procurrentes dorsales: ausentes (0), presentes (1) (modificado de Arratia, 1991: carácter 60)

164- Fulcros marginales en la aleta caudal: presentes (0), ausentes (1) (modificado de Arratia &

Tischlinger, 2010: carácter 128)

165- Número de fulcros marginales sobre el primer rayo caudal principal: mucho más de cinco

(0), uno a cinco (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 128)

166- Número de rayos principales caudales: 20 o más (0), 19 (1), 18 o menos (2) (Arratia 1991: carácter 64)

167- Cantidad de rayos principales en el lóbulo inferior de la aleta caudal: más de nueve (0), nueve (1), menos de nueve (2) (Arratia, 1994: carácter 69)

168- Disposición los rayos principales dorsales de la aleta caudal en relación al eje mayor de los hipurales: oblicuos a los mismos (0), paralelos a los mismos (1) (de Patterson & Rosen, 1977; modificado de Arratia, 1999: carácter 151)

169- Procesos dorsales en las bases de los rayos principales más internos del lóbulo superior de la aleta caudal: ausentes (0), presentes (1) (Arratia, 1999: carácter 152) Anexo V

171- Tipo de segmentación de los rayos principales marginales caudales: en “Z” o escalonada

(0), recta (1) (Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 137)

172- Relación entre el último rayo principal y a la espina hemal del centro Pu2: no contacta

(0), contacta (1) (de Schultze & Arratia, 1989; de Arratia 2008b)

173- Forma de la aleta caudal: con dos lóbulos (dorsal y ventral) bien definidos (0), no define lóbulos (1) (de Grande & Bemis, 1998; modificado de Arratia, 1999: carácter 173)

174- 'Urodermales': ausentes (0), presentes (1) (de Arratia & Schultze, 1992; modificado de Arratia,

1996b: carácter 77)

175- Cantidad de ‘urodermales’ asociados con los primeros rayos principales de la aleta caudal: dos o tres (0), uno (1) (modificado de Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 127)

176- Tipo de escamas: lepisosteoides (0), cicloides (1), amioides (2) (modificado de Arratia, 1999: caracteres 157, 158 y 159)

177- Forma del margen posterior de las escamas cicloides: liso (0), festoneado (1) (modificado de

Arratia, 1994: carácter 75)

178- Tipo de ornamentación de las escamas cicloides: con circuli solamente o con circuli y radii

(0), con circuli y líneas transversales (1), con circuli y surcos o pliegues (squamulae) (2) (modificado de

Arratia, 1994: carácter 74 y Arratia & Tischlinger, 2010: carácter 188)

179- Larva leptocéfala: ausente (0), presente (1) (de Patterson & Rosen, 1977; Arratia, 1997: carácter 133)

Anexo VI

Anexo VI: Lista de sinapomorfías obtenidas para cada nodo indicado en la Figura

XXXIII del Capítulo IV. (Grupo interno: A-M5; grupo externo: O1-O5).

Grupo interno:

Nodo A: Teleostei sensu Arratia (1999). Este nodo está soportado por cinco sin→pomorfí→s únic→s 17(10), 46(01), 66(10), 69(10), 170(01) y una sinapomorfía no-única: 29(10).

Nodo B: Este nodo incluye a todos los teleósteos con excepción de †Pholidophorus bechei. Este nodo está soport→do por l→s sin→pomorfí→s únic→s 3(01), 43(01),

76(01), 79(01), 93(01), 104(01), 131(01), 148(30), 155(10), 167(01),

174(01), 176(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 49(10), 58(20), 71(01),

157(01), 166(01).

Nodo C: Este nodo está soport→do por l→s sin→pomorfí→s únic→s 78(01) y 165(01) y la sinapomorfía no-únic→ 34(01).

Nodo C1: Corresponde al grupo monofilético formado por †Leptolepis koonwarri,

†Cavenderichthys talbragarensis y †Luisiella feruglioi. Este nodo está soportado

solamente por sinapomorfías no-únic→s 87(20), 146(01), 148(01).

Nodo C2: Corresponde a la dicotomía formada por †Cavenderichthys

talbragarensis y †Luisiella feruglioi. Este nodo está soportado solamente por una

sinapomorfía no-únic→ 79(10).

Nodo D: Este nodo está soport→do por l→s sin→pomorfí→s únic→s 83(01) y 136(02) y Anexo VI

las sinapomorfías no-únic→s 94(01), 95(01), 105(01).

Nodo E: Este nodo está soport→do por un→ sin→pomorfí→ únic→ 14(01) y l→s sinapomorfías no-únic→s 43(10), 74(01), 159(01), 163(01).

Nodo E1: Varasichthydae sensu Arratia (1997). Corresponde a un clado formado

por †Varasichthys ariasi, †Domeykos profetaensis, †Protoclupea chilensis y

†Luisichthys vinalaensis. Este nodo está soportado únicamente por sinapomorfías

no-únicas 9(01), 57(01), 58(02), 108(01), 111(01), 116(01), 117(01),

166(10), 167(10), 177(01), 178(01).

Nodo E2: Corresponde al grupo formado por †Domeykos profetaensis + un grupo

formado por †Protoclupea chilensis y †Luisichthys vinalaensis. Este nodo está

soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 77(10), 146(02).

Nodo E3: Corresponde al grupo formado por †Protoclupea chilensis y

†Luisichthys vinalaensis. Este nodo está soportado por dos sinapomorfías no-

únic→s 135(12) y 149(01).

Nodo F: Este nodo está soportado por dos sinapomorfías no-únic→s 87(21) y

164(01).

Nodo G: Este nodo está soport→do por dos sin→pomorfí→s únic→s 106(01) y 175(01) y dos sinapomorfías no-únic→s 79(10) y 157(10).

Nodo G1: Ichthyodectiformes sensu Bardack & Springle (1969). Corresponde a Anexo VI

un clado formado por †Pachythrissops propterus, †Allothrissops mesogaster y

†Thrissops formosus. Este nodo está soportado por una sinapomorfías únicas

125(01) y dos sin→pomorfí→s no-únic→s 112(01) y 120(01).

Nodo G2: Corresponde al grupo formado por †Allothrissops mesogaster y

†Thrissops formosus. Este nodo está soportado por una sinapomorfía única

18(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 38(01), 73(10), 77(10), 105(10),

135(12), 150(01).

Nodo H: Teleocephala sensu De Pinna (1996). Este nodo está soportado por una sin→pomorfí→ no →m↓igu→ 154(01) y las sinapomorfías no-únic→s 29(01), 131(10),

146(03), 168(01), 169(10).

Nodo H1: Elopomorpha Greenwood et al. (1966). Corresponde a un clado

formado por †Anaethalion angustus, †Anaethalion knorri, Elops saurus y Megalops

atlanticus. Este nodo está soport→do por dos sin→pomorfí→s únic→s 141(01) y

179(01) y dos sin→pomorfí→s no-únic→s 84(01) y 177(01).

Nodo H2: Corresponde al grupo formado por Elops saurus y Megalops atlanticus.

Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 33(01),

42(01), 51(01), 71(10), 81(10), 107(01), 116(01), 117(01), 137(01).

Nodo H3: Corresponde al grupo formado por †Anaethalion angustus y

†Anaethalion knorri. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-

únic→s 124(10), 146(32), 157(01), 163(10), 164(10).

Anexo VI

Nodo I: Osteoglossocephala sensu Arratia (1997). Este nodo incluye a todos los teleocéfalos con la excepción de los elopomorfos. Este nodo está soportado por una sin→pomorfí→ únic→ 90(01) y dos sin→pomorfí→s no-únic→s 65(10) y 87(10).

Nodo I1: Osteoglossomorpha Greenwood et al. (1966). Corresponde a un clado

formado por †Lycoptera middendorffi, Hiodon alosoides y Heterotis niloticus. Este

nodo está soport→do por sin→pomorfí→s únic→s 27(01), 31(01), 178(02) y

las sinapomorfías no-únic→s 4(12), 35(01), 51(01), 61(01), 120(01),

134(01), 161(01), 166(12), 167(12).

Nodo I2: Corresponde al grupo formado por Hiodon alosoides y Heterotis

niloticus. Este nodo está soportado únicamente por sinapomorfías no-únicas

2(01), 32(01), 39(01), 45(01), 66(01), 68(01), 98(01).

Nodo J: Este nodo está soportado por tres sinapomorfías no-únic→s 26(01), 139(01),

154(12).

Nodo J1: Corresponde al grupo formado por †Apsopelix anglicus y

†Crossognathus sabaudians + un grupo formado por †Chongichthys dentatus,

†Bavarichthys incognitus, †Notelops brama, †Goulmimichthys arambourgi y

†Rhacolepis buccalis. Este nodo está soportado por una sinapomorfía única

157(02) y las sinapomorfías no-únicas 9(01), 12(01), 32(01), 33(01),

37(01), 38(01), 39(01), 42(01), 136(21), 156(02), 175(10).

Nodo J2: Crossognathidae sensu Patterson & Rosen (1977). Corresponde al

grupo formado por †Apsopelix anglicus y †Crossognathus sabaudians. Este nodo Anexo VI

está soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 20(01), 57(01),

87(01), 107(01), 121(01), 127(01), 148(10), 150(01), 154(20),

169(01), 170(01).

Nodo J3: Corresponde al grupo formado por †Chongichthys dentatus + un grupo

formado por †Bavarichthys incognitus, †Notelops brama, †Goulmimichthys

arambourgi y †Rhacolepis buccalis. Este nodo está soportado por una

sinapomorfía no-únic→ 71(10).

Nodo J4: Corresponde a un grupo formado por †Bavarichthys incognitus +

paquirizodontoideos (†Notelops brama, †Goulmimichthys arambourgi y †Rhacolepis

buccalis). Este nodo está soportado por dos sinapomorfías no-únic→s 101(01) y

123(01).

Nodo J5: Pachyrhizodontoidei sensu Forey (1977). Corresponde a un grupo

formado por †Notelops brama, †Goulmimichthys arambourgi y †Rhacolepis buccalis.

Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 7(01),

69(01), 102(10), 105(10), 121(01), 124(10), 148(12).

Nodo J6: Pachyrhizodontidae sensu Forey (1977). Corresponde a un grupo

formado por †Goulmimichthys arambourgi y †Rhacolepis buccalis. Este nodo está

soportado por las sinapomorfías no-únic→s 6(01), 8(01), 32(10), 57(01),

137(01).

Nodo K: Clupeocephala sensu Arratia (1997). Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas 138(01), 147(01), 171(01). Anexo VI

Nodo K1: Corresponde a un grupo monofilético formado por los euteleósteos vivientes Thymallus thymallus y Oncorhynchus mykiss + los euteleósteos fósiles

†Humbertia operta, †Erichalcis arcta, †Orthogonikleithrus hoelli, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 25(01), 65(01), 133(01), 135(12), 152(01).

Nodo K2: Salmonidae sensu Sanford (2000). Corresponde al grupo formado por

Thymallus thymallus y Oncorhynchus mykiss. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únic→s 4(12), 45(01), 56(01), 61(01), 101(01),

106(10), 117(01), 130(01), 161(01).

Nodo K3: Corresponde a un grupo monofilético formado solamente por las especies fósiles de euteleósteos †Humbertia operta, †Erichalcis arcta,

†Orthogonikleithrus hoelli, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi. Este nodo está soport→do por un→ sin→pormorfí→ únic→ 126(01) y dos sinapomorfías no-únic→s 41(01) y 123(01).

Nodo K4: Corresponde al grupo formado por †Erichalcis arcta + un grupo formado por †Orthogonikleithrus hoelli, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas

20(01), 129(01), 157(01), 159(10).

Nodo K5: Orthogonikleithridae sensu Arratia (1997). Corresponde al grupo formado por †Orthogonikleithrus hoelli, †Leptolepides sprattiformis y †Leptolepides haertesi. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas Anexo VI

44(01), 131(01), 133(10), 135(21).

Nodo K6: Corresponde al grupo formado por †Leptolepides sprattiformis y

†Leptolepides haertesi. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-

únic→s 26(10), 55(10), 71(12), 94(12), 136(21), 138(10), 139(10),

146(32).

Nodo L: Corresponde a un grupo monofilético formado por clupeomorfos + un grupo conformado por ostariofisos + Esox lucius y Umbra krameri. Este nodo está soportado por tres sinapomorfías no-únic→s 96(01), 107(01), 148(12).

Nodo L1: Clupeomorpha Greenwood et al. (1966). Corresponde al grupo

formado por †Diplomystus dentatus,†Santanaclupea silvasantosi, Denticeps

clupeoides y Engraulis ringens. Este nodo está soportado solamente por

sinapomorfías no-únic→s 11(01), 119(01), 124(10), 136(21), 156(01).

Nodo L2: Corresponde a un grupo formado por †Santanaclupea silvasantosi + un

grupo formado por Denticeps clupeoides y Engraulis ringens. Este nodo está

soport→do por un→ sin→pomorfí→ únic→ 10(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únicas

6(01), 71(10), 123(01).

Nodo L3: Corresponde a un grupo formado por Denticeps clupeoides y Engraulis

ringens. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas

51(01), 98(01), 109(01), 161(01).

Nodo M: Corresponde a un grupo formado por Esox lucius y Umbra krameri + Anexo VI

Ostariophysii. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas

7(01), 51(01), 64(01), 71(12).

Nodo M1: Corresponde al grupo formado por Esox lucius y Umbra krameri. Este

nodo está soport→do por l→s sin→pomorfí→s únic→s 19(01), 82(01), 88(01) y

las sinapomorfías no-únic→s 6(01), 120(01), 132(01), 133(01), 144(12),

152(01).

Nodo M2: Ostariophysi sensu Rosen & Greenwood (1970). Corresponde al

grupo formado por Brycon meeki, Opsariichthys bidens, Chanos chanos, †Tharrhias

araripis y †Gordichthys conquensis. Este nodo está soportado por una

sin→pomorfí→ únic→ 97(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 20(01), 24(01),

44(01), 98(01), 100(02), 151(01), 158(01).

Nodo M3: Corresponde a un grupo formado por Opsariichthys bidens + un

grupo formado por Chanos chanos, †Tharrhias araripis y †Gordichthys conquensis.

Este nodo está soportado únicamente por sinapomorfías no-únic→s 65(01),

138(10), 144(13), 171(10).

Nodo M4: Gonorhynchiformes sensu Rosen & Greenwood (1970). Corresponde

a un grupo formado por Chanos chanos, †Tharrhias araripis y †Gordichthys

conquensis. Este nodo está soport→do por dos sin→pomorfí→s únic→s 59(01) y

100(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 56(01), 71(23), 96(10), 101(21),

168(10).

Nodo M5: Corresponde al grupo formado por †Tharrhias araripis y †Gordichthys Anexo VI

conquensis. Este nodo está soportado solamente por sinapomorfías no-únicas

107(10), 144(32), 148(21), 151(10), 158(10).

Grupo externo

Nodo O1: Este nodo está soportado por numerosas sinapomorfías únicas 2(10),

34(10), 35(10), 47(30), 48(01), 49(01), 55(01), 118(10), 120(01),

140(10), 144(10), 162(10), 163(10), 164(10), 176(20).

Nodo O2: Este nodo está soportado por las sinapomorfías únicas 4(01,2), 23(01),

41(10), 73(01), 74(10), 102(01), 114(01), 160(01), 161(10), 166(20),

168(10), 171(10), 172(01), 173(10).

Nodo O3: Corresponde a un grupo formado por †Belonostomus tenuirostris +

†Aspidorhynchus acutirostris. Este nodo está soportado solamente por

sinapomorfías no-únicas 66(01), 72(01), 77(01), 84(01), 138(01),

139(01), 143(01), 153(01).

Nodo O4: Pachycormiformes. Este nodo está soportado por las sinapomorfías

únic→s 22(01), 41(02), 115(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 2(01),

8(01), 23(10), 25(01), 35(01), 55(10), 58(20), 120(10), 128(10),

153(01), 169(01), 176(02).

Nodo O5: Lepisosteiformes, Lepisosteioidei sensu López-Arbarello (2012).

Corresponde a un grupo formado por Lepisosteus osseus y †Obaichthys decoratus.

Este nodo está soport→do por l→s sin→pomorfí→s únic→s 92(01), 96(02),

142(01) y l→s sin→pomorfí→s no-únic→s 24(01), 30(01), 33(01), 44(01), Anexo VI

71(03).

Anexo VII

Anexo VII. Datos de procedencia geográfica y estratigráfica de los taxones incluidos en el análisis de parsimonia utilizada en el análisis biogeográfico.

Tabla I. División de áreas utilizada en el Análisis de Reconciliación de Árboles (TRA).

Rango Código de área Áreas incluidas Taxones Temporal

Alemania, Francia y Jurásico Pholidophorus, Leptolepis TetJinf † † Gran Bretaña Temprano coryphaenoides, †Pachycormus

†Aspidorhynchus, †Belonostomus, †Hypsocormus, †Allothrissops, †Thrissops, Jurásico Tardío †Pachythrissops, †Anaethalion knorri, Anaethalion angustus, TetJK Alemania y Francia Cretácico † †Ascalabos, †Tharsis, Temprano †Bavarichthys, †Crossognathus, †Leptolepides haertesi, †Leptolepides sprattiformis, †Orthogonikleithrus Francia, Gran

Goulmimichthys, Apsopelix, TetKsup Bretaña, Líbano, Cretácico Tardío † † †Humbertia Marruecos y USA

Jurásico Tardío-

Varasichthys, Protoclupea, PacJ Chile Cretácico † † †Domeykos, †Chongichthys Temprano

Chanos, Oncorhynchus, Pac Océano Pacífico Eoceno-Reciente Engraulis

Jurásico - AtlJK Canadá y Cuba †Erichalcis, †Luisichthys Cretácico

Atl Océano Atlántico Eoceno-Reciente Elops, Megalops

Jurásico - AsiaJK China †Lycoptera Cretácico Anexo VII

Asia Asia Eoceno-Reciente Opsariichthys

Afr África Eoceno-Reciente Denticeps, Heterotis

Jurásico - Cavenderichthys, Leptolepis AusJK Australia † †’ ’ Cretácico koonwarri

Jurásico - SSAmJK Patagonia †Luisiella feruglioi Cretácico

Jurásico - †Tharrhias, †Obaichthys, NSAmJK Norte de Brasil †Notelops, †Rhacolepis, Cretácico †Santanaclupea, †Vinctifer SAm Brasil-Argentina Eoceno-Reciente Brycon

†Amia pattersoni, Amia calva, NAm Líbano y USA Eoceno-Reciente †Diplomystus, Lepisosteus, Hiodon Jurásico - EurJK España †Gordichthys Cretácico

Eur Europa Eoceno-Reciente Esox, Umbra, Thymallus