Montellano Ballesteros, M., Y J. Arroyo-Cabrales. 2002. Avances En Los

Home , Anthracobune, Dusisiren, El Gallo Formation, Hokkaido wolf, Liolithax, Neochoerus

Á¿'ttilces en las estudios f t n le rxt t a sl oz t>ológic o s e n II é **icct

iCt TCCICNCi[,NTIFICA Auancesen losestudios paleomastozoológicos en México

Nlalisoli'lontellano Ballesteros Joaquín Arrovo Cabrales Cr¡ctrdinctdores

SERIEARQUEOLOCIA INSTITUTONACIONAL DE ANTRoPoT-ocinE HtsroRtA

Indice

Fresentación

Panoramade los marníferosrresczoiccs en México lv4ar i s a ! lvlo nt e I ! an o Bailesferos 11

Ei registrc paleogenicode mamífercs*;le México y su signiticaeiéngeologica - pale*rrtológica Is r¡tae i Fe r r,¡ s e uí a -\,/ i| | af ra n c a, Ed t arcj c,, J : ¡r,é n ez Ltid a I g o, '!trg* A. Añiz't\lcndieiay Víctori4anuei Bre'¡J Cueyas. 25 lii legrstr* rr¡asiu"r!aunisticon:iocérric* ue Lñéxico y sil* rmplie:aci*nesqeolcgico - paieentológicas Ft-i :t a, i,: -ii m e n e:z l'I i 11 ai gc. lsnaei Ft. :t t; sq tt ía-V rI I af ran c a y ,,'i:..:!:,ti,4anuei *r¿v;.: C{,,g,,rár. 47 inmigrantessi¡clamericanos en i** fr*nas de¡Terc¡ario tardío del ce¡rtrode Méxicc üscar CarranzüCa*sfa¡eda ¡ Wadt {. lvitiier ...... 69 irnportanceof Mexice s iate iertiervmer;rmalien faunas vtade F Milier y Oscar Carrar,zaCe.sla¡roc¡-a Bs

L-amastofal¡na del cuaternar¡atardía de fuléxieo Jaaqu:nArrolic. Cabrales, Csr:a, _i. !1t:lact:'.; Erieen Johnson.. .. i03

Evoluticnaryhistont of the fossitnlarlne mammals of Mexico LarryBarnes...... 125

Fossilxenarthra of Mexico:A ;'eview H. GregoryMacDanald ..227 Presentación

Hanpasado más de 30 añosdesde que lostrabajos sintéticos acerca del estadodel conocimientode la paleomastofaunamexicana por Álvarez (1965)y Silva-Bárcenas(1969) fueron publicados. Dichos trabajos fueron importantespara evaluar el desarrollode losestudios sobre los fósiles de mamÍferosen México,así como paraestablecer prioridades a las inves- tigacionessubsecuentes. Desde entonces han aparecidoalgunos estudiosque resumenel estadodel conocimientopara algunas paleomasto- faunasya searegionales (p.e. Carranza- Miller y Castañeda,1984) o tem- porales(p.e., Montellano, 1991). Sin embargo, hasta ahora no se habían tratadode sintetizarlos conocimientosque se tienenpara todo el periodo en que los mamíferoshan estadopresentes en México "Paleomammalogy Estevolumen se originaa partirdel simposio titulado in México", que se realizó en el marco del Vll Congreso Teriológico Internacionalefectuado en Acapulco,Guerrero, México en el mes de sep- tiembrede 1997.La mayorparte de los participantesen dicho simposio aportaronlos manuscritoscorrespondientes a sus presentaciones,por lo quese ha podidocubrir la temporalidad desde el Mesozoicoal Cenozoico tardíoo Cuaternario,asícomo a las mastofaunasde ambientesterrestres y acuáticos.Infortunadamente la revisiónhistórica del desarrollodel campoen México,de O. J. Polaco,no fue entregadadentro del periodo que se lesdio a los autorespor lo que no apareceaquí. Montellanoaporta una síntesisde lo poco que se conoceacerca de mamíferosmesozoicos en el país.Falta mucho por haceren estetema, desde realizarlas prospeccionespara localizaráreas con fósilesde esta edad.Ferrusquía-Villafranca y colaboradores abordan la revisiónde los mamíferosdel Paleógenode una manerageneral, el cual estárestringi- do al Eocenoy estásólo registrado en tresfaunas locales. El registrode mamíferosdel Miocenoes analizadopor Jiménezy colaboradores,es escasopero está presenteen diferenteslatitudes del país,siendo las mejorestudiadas las del surestemexicano, las cuales dan una ideade la evoluciónde lasfaunas en laslatitudes bajas de NorteAmérica y sientan las basespara entender la diversidadde mamíferosantes del intercambio faunístico.México tiene una posición biogeográficainteresante que pone en contactodos regiones:ia Neotropica!y !a lJeáfica, por to c¡ue el estudiode la faunaen el pasacoaporta inÍcrrnacrón básica para enien- der el evento de intercambiofa.".:irístico entre Amérir--acjei Nc¡te y der sur a finalesdel TerciariotarCio. Lcs irabaics de üarra¡:za-Castane

10 Panoramade los mamíferosrnesozoicos en México

Mari so I Monte I lan o Bal/esferos

i-"lastahace relativarnentepcr:o tremoo,e! ccnocrmientode la diversidad y distr"ibuciórrde le''s,"namlferos c..ie cenvivreronccn los dinosaurios duranie el l'-4ese,zoiccert escaso '- :iscurc A.Íinales del sigio XIX y prin- c!pics dei X).. rrQLrirospaleonri:cgüs comr E.D Cope. OC. Mai'sh. HenryF. O-cbcrn George G Sir¡c:¡n y Richa:clCwen, realizarondescu- brii"n¡entosy estL-:dic:;ije ir';ateriaipi'inctpairnenTe en Estados Unidos y Europa: y nc pcderrcs dela: '-Jere¡cionar el trabajo de Florentino Ar-neghinc.cn Arfientii-iaa p?'!lcin!;-isde ;igrc ci.jvasimpoi'tantes apoÉa- cro'resdaban r;na ',aija ;cie¡C:' ia ¡ivers rja'l :Jeeste grupo duranle la "Fi'a de los Reptilei",Fl¡3':asla Q:,e s€ r;iilizarcndiferentes técnrcas de recolecta,como gl tar--izada,que s* errtezaron a fcrmarcoleccicnes cje mamiferosmesozcicr¡s V su €sir.ldi,rse sisiei¡iat,zó.En 1979,Liliegraven, 'Mesozoic n¡eiair-Jawcrcivskay Clemens Dui:lrcarcnei iibro Mar¡mals:The frst iwc ll'lrrriscÍ n-r::r¡Ílalrarhrstcry" ccn;iciera,ic como el conocirnien- io i¡as avanzarfcce i,:s '-.¿¡¡;Í3i'csr'¡esczciccs nasta ese momento En i! se c:n*"ideraei reUi:ir; rr--,sr:l:ei gru[.i rir el espacrc y tienrpo.así aorilo la clasif¡cació¡Ce i¡;sl'r-:¿:':tricrls V las.tieas o hipótesisqUe Se pi.o- ^^'.,"'* -.t^i^ ñ1;rT|l!)raq ¡ Clugl \rC il-* ll lil\rrif..¡¡ir¡t: J9::: . ric ¡; l:-rJi,rr ::l-¿l i I'J Uv- nrimillvnslll lll¡vv9, HL'lllLll Pi talgs CO,"nOSU reproduccion. El Mesozoicose considerabacorno ia edad de oscuridadde ios mamíferosdebido ai pob'ev c:rpeisLrregrsirc q-e setenla, pero a medl- cjaque ha pasadoel tiempc)1 que el registrofósil de mamíferosmeso- zcicosse ha incrementado.nos hemog percatado que Ia historia es oti'a. ''adquirieron" Estaépoca es sumamenteinnponante ya qijeen ellase las característicasCei ser mamífero,entendiendo c,or esto la presenciade lreshueseciilos en el oido interno.que icrmanla afiiculacióndentario- sscamosoentre cránec y mandÍbula(para c;{e rentes puntos de vrstade ia diagrrosisde Mammalia,ver Fov¡e.i988:S/ible '1991;Lucas, 1992). Losfósiles más antiguosconsiderados rnamiÍeros, han sidodescubier- tes en depósitosdel T¡'iásicoTardío i210 ma) y JurásicoTemprano (205 ma)de Europaocciclenial (Alemanla, Francia, e lnglaterra),Africa del Sur

n [)epto. Paieontología.Insiliuto d. Geo]L)cia tji!4¡,1

1l '1994; y China(Sigogneau-Russell, Clemens,1986). Estos registros con- sistenen dientesreferidos a tres diferentesgrupos: harámidos, morganucodontesy kuehneotéridos.Descubrimientos recientes han provoca- do cambiosen la asignaciónde la edadde lasfaunas locales, y los nuevos análisissistemáticos han modificadonuestra percepción de la evo- luciónde mamíferosy sinápsidosdesde el Triásicotardío al Jurásico temprano.Se observaque no sólo existióun linajede mamíferos,sino que hubouna variedad de linajescon característicasdentales diferentes, lo que significaque los mamíferospresentaban diferentes adaptaciones y que ocup,abanuna granvariedad de nichos.Un puntoque es impor- tantees que su distribuciónno estárestringida sólo a un continente,sino que es mundial.Lo que sí es comúnen el grupoes su tallapequeña, el mamíferomás grandefue del tamañode un perrofox-terrier. A finalesdel Mesozoico,en el periodoCretácico, se registrael origen de los dos grandesgrupos que actualmentevemos a nuestroalrededor: los marsupialeso metaterios,y los placentadoso euterios.Después de la extinciónde los dinosauriosy ya entrandoen la era Cenozoica,se observauna gran radiaciónadaptativa de los mamíferostanto marsupia- lescomo placentados.La gran explosión de formasde losmarsupiales se "islas dio en lo que se ha denominado continentes",tierras que quedaron aisladasdurante gran parte del Cenozoico,lo que permitióque estosani- malesdesarrollaran gran cantidadde adaptaciones,asi tenemosformas saltadoras(kanguros), arborícolas (koala), cavadores (wombats), planea- doras,insectivoras o carnívoras de grandestallas. Los placentados por su parte,también tuvieron una gran explosiónsobre todo en el nichode la herbivoría,pero también vemos formas que regresaronal mary otrasque conquistaronel aire

Mesozoico en México

En Méxicose conocenpocas localidadesMesozoicas continentales y representanpuntos aislados en el territoriomexicano (Fig. 1). La localidadmás antiguaes la del cañón del Huizachal,en erestado de Tamaulipas,de edadJurásica temprana (Fastovsky et al., l ggg)de la cualse tieneuna faunade vertebradosterrestres que incluyepterosau- rio,esfenodontes, tritilodóntido, dinosaurios, cocodrilos, diápsido primitivo y mamíferos,entre otros (Clarket al., 1994).Otras localidades Jurásicaspero con icnofósilesde dinosauriosse han registradoen La chuta, en la costapacífica de Michoacán(Ferrusquía ef a/., lggo) asignadaal Jurásicotardío; en Xochixtlapilco,en la MixtecaAlta oaxaqueña, de edad Jurásicamedia (Jiménez-Hidalgoet al., 1998; Ferrusquía- Villafrancaet a|.,1995;Bravo-Cuevas y Jiménez Hidalgo, 1996).

12 a &eteico I el to$,ro EaraCaltorn a : Cáb!ilofa Sonofa 3 S eqá tn.lada Ch h!a¡!á J HrÉ¡lio Coahu¡a 5 B¡.c.n Colüaco Coslla 0 -€p€Y de Rodiguez P!€bia 'I ' 7l¡(epec tueblá **rg O ftriisico '' q#ffi r Cri.r det qu:acha Tamaurpás . : Sá¡ Ferpe Ollaltwec tu€bla 3 X¿dld*rl€ Oa¡aca I UC¡rb Mcnoacár ,ffi *Yi tl Figura1. Localidadesmesozoicas portadorasde vertebradosen México.

Las demás localidadesMesozoicas continentales conocidas son de edad Cretácica,entre las que se registrael áreade El Rosario,en Baja CaliforniaSur (Molnar,1974; Morris, 1967, 1972, 1981);Hipólito, en Coahuila(Murray et al., 1960),Rincón Colorado también en Coahuila (Hernández,1992; Hernández et al., 1995);la Cuenca Cabullona,en Sonoraf[aliaferro, 1933; Lucas y González-León,1993 y 1996);la Sierra Mojadaentre Coahuila y Chihuahua(Janensch, 1926); en el área de Tepexide Rodríguez,en Puebla,se ha descubiertomaterial de tetrápo- dos terrestres(Espinosa-Arrubarrena y Applegate, 1996; Reynoso, 1996a,1997, 1998; Cabral y Applegate,1993). También se ha registrado una localidadcon icnofaunade dinosauriosen Mitepec,en la porción suroccidentalde Puebla(Tilton et a|.,1993). De las localidadesarriba mencionadassólo en El Rosario,Baja California,y en Cañóndel Huizachal,Tamaulipas, se han recuperadores- tos mamíferosy éstasson lasque se comentarána continuación.

Cañón del Huizachal,Tamaulipas

Un poco de historia

En 1985,clark y Hopsondieron a conoceruna localidadportadora de vertebradosde edadJurásica en el cañón del Huizachal,a 25 km al sur de ciudadVicteria, en el Estadode Tamaulipas,la cualconstituye la loca- lidadterrestre más antiguaconocida para México y la segundaportado-

13 ra de mamíferosMesozoicos. Durante ocho años se desarrollóen esa localidadun proyectode colaboraciónentre las unrversidadesRhode lsland,George Washington y el Institutode Geologíade la UNAM.Como resultadode los trabajosde campo se logró reuniruna colecciónde aproximadamente5,000 ejemplares de verlebradosfósiles. El matei.iai fósilse encuentraalojado en el Museode Paleontologíadel Institutode Geologíade la uruRu.

Marco gealógico

En la sierra Madre orrental se ebservansecuencias sedimentarias desde el Pérmicohasta el cretácico y las rlejores exposicionesse encuentranen loscañones localizados al oestede Cludadvictona. entre losqi-re se encuentrael Cañondel Huizachai. En ausencia de capasma;"- cadoras,las relaciones temporaies oe lasunidades en lcs canonesper- manecenoscuras, sin embargo.ccrreiaacnes forniacicnaies han sido propuestas(resumen. vease l,¡lontellano ef al. 1996: Comoparte del prcyecto. cl estucante de Get:tglade la Univeit¡dad cleRhode lsland. Nichoias Strater. eiaboi'ir rjn rnarraceotógico cei áreade estudioLos resultados serialan que la secrrer,cia estra'rrgrafica que s:.h yace bajo ia calizaZulcaga consta prrr lc meno: cjeci-.¡atrc unidacies. La unidadbasal dei área es 'rulcancciásticaestá nier,-raday forma pr.omi- nentesrelieves topogi'aficcs centro ciel cañón Ertre c,staunicjad basai -v ia calizaZuloaga existe Ljn cire!'po cp ¡!.;¡-.rsteñi:Jas por hematita,dándo- lesun colorrojo. donde se reconor.enias forma.-,¡n+s La Bocay I a Jc,7a La forrnacionLa Bocadescansa er, ciscorcanci a¡iqujai.soi:;-¡:ias ¡oaas ,¡olcánicasprejurásicas Strater (1993) di'.,iriit i .t Bar.,arn uir¿-p6¡,;róri inferiorfosilífera. la cualesia forr¡ada pcr .aOas, ie irii;tasar€jnosirs iicas en hematita.de máso menosun metrode €,cpe-q.r,,n itntras i¡ue la supe- rtorconsiste de areniscasy ir-rtitasIntercaiaclas. Scbreyaciendo en clisccr- danciaangular está la formaciónLa -loya -sr-r!-,ase esta marcacja nor un conglomeradocie mas o menosdos riretrosde espescry estáfoi.nnada de ai'eniscasy lutiiasricas er, hen¡atitaintercalacias. además se observa una estratificaclóncruzacia bien ciefi¡rioa en ias areniscas, Reoentemente.una datacrónreaiiza.Ja Bir lirci;nescie la LrnicJac basal(piroclastica; de laformar:iónLa Boca.dio conroresultado 186::2 m:iionesde añcsio que suc:ereLrna eoad de lo r"rra-qta¡dil ce!iurásicc, tenrPr¿¡¡(Fastovsky et a/..1998; l.aiccalldad es tambien de particuiar,rrieresdesde el punlcde vista tafonómicoy sedir'nentoiogicopues se ha ;nteroretarJ¡ccrno un antrguo flulode escombrosldebris flow). del'osito oc;.:o comun para n preser- vacionde microvertebrados.pues generalmente se encuentranen cana- iesfluviales y llanurasde inundacién(Fasicvsky ef al..1987 y tg95).

14 Asociación taunística

Lafauna recoiectada es netamenteterrestre, con la oosibleexceoción de los cocodrilos,y carecede elernentosacuáticos como tortugas y peces. A.la fecha.parte det materialha sido identificadoy descrito,Los taxa identiftcadosincluyen un nuevotritilodontido bautizado como Bocatherium rrtexicanum(Clark y Hooson 1985)ei cuald¡o a conocerla localidad:un diápsidoFrrmitivo de hábitoscavadores Taniauhpasaurus marenoi(Clark y Hernáncjez-Rivsi'a.1994). el cua:o¡'esenta aclaptacicnes parecidas a losde l¡s anfishaenrdosactuaies los esfer-rc.rjonies. or..rescn ei grupomas común ineynoso-Rosaies,i9g2). entre ios qr.jea ta iecha se han descrito: Cvnosnnenodor¡hitzachaiensis. el cuaies ei esfenodon'remas ccmún en la {a;¡na(Reynoso-Rcsales. 1s96iri , zapaiadc¡nelccensrs, un esfenodonte '1 eilano (Fleyncsc-Resaios y i)iari., 998): un nuevc reptil volador Dtrnornhorionweintrai.tbi (clarx e¡ ai. 1g3B):rambién se han recolectado 'i9gl restosie coicdriiosy drncsauricsiülark ei ai.. y l99a). A.lgunasmandíbuias dentadas ! ,Jrrcránec. restos .nás o menosbierr p;'aser"-ados,han sioo i'ecoieataLlose identificados ccmo pertenectentes a Ítair,,ier(;sil 'ltater,aiesta balc es:udiopcr Hopsony lvlontellano.De irn¿:ffüne:ii ¡.rr3i[-r'rina: se puece cecir.qus ¡;ci"ic nienos existen sers for- rnasiitir;ar¡tes cle inüo,lr¡,roni¿s. estc L¡s. cci't dientes que poseenlas tres i-ús¡'rc+sde li::,¡drantes airiteai-:as io,r!'iudlnaimente (Montellano et al.. :9?5) L¡s ;nalrciburlaspresciliar, drieieli*:-: qrados de evoluciónunas l-.€:.*íitot-r ei surcocel deniar:o, l() (jrJ€,suocne la presenciaoe huesos r-':i¡s1dentarics.caracter consideracio ccmc cientrodel linajede "maniÍferos ¡,rimrtivo los . lo que en un sentiocestrrcto sugrere que estosejem- "mamaiia- plaresno son consrderadosccmo mamíferos,sino más bien fcrmes",término acunado por Rowe (19S8).Mientras que otrosno lo "mamifero". poseen,sugiriendo que ya habríanaicanzado ei gradode Ellopianiea el problemade asiqnareste material tamaulipeco a alguna familiau ordenya descrito;pLres aunque la rnorfoiogíabásica de los dientesse ajustaal patróntricorroconte. con pérdidade cúspidesen el ongulo y reducciéncjei misr¡o, ei que algunasformas conserven el surcodel dentanono se ajustaa la dragnosrscjel grupo.

Correlación

La correlación.por mediode la asociaciónlaunística, de estalocaiidad con otrassupuestamente contemporáneas no es facilde establecer.por un lado, se conocenpocas localidadesasignadas a esta edad, y por otro, las característicasgeológicas ce los yacimientosfosilíferos (como las fisurasde Inglaterra,donce organismosde diferentesedades se pudieronhaber mezclado) y la faltade edadesradiométricas hace difícil una asignaciónde edad. Por las razonesantes expuestas las edades asignadasa diferenteslocalidades han cambiadode Triásicotardío a Jurásicotemprano o viceversa.Entre las que actualmentese consideran del Jurásicotemprano están las fisurasde Bridgenden Glamorgan, Inglaterra(Kermack, Mussett y Rigney,1973, 1981; Parrington, 1978); la FormaciónKota en la India(Data, Yadagiri y Rao,1978); la Formación LufengInferior en la RepúblicaPopular China (Sigogneau-Russell y Sun, 1981;Young,1982 y Suny Cui,1986 en Clemens,1986); la Formación Kayentaen Arizona,Estados Unidos (Clark y Fastovsky,1986; Jenkins et a|.,1983),Grupo Stormberg, en Africadel Sur (Crompton,1974). La faunade mamíferosencontrada en estaslocalidades se compone principalmentede morganucodontesy kuehneotéridos, diversas variacio- nes de triconodontesy de harámidos.Para faunas Jurásicas medias se documentaya la sobrevivenciade morganucodóntidosy kuehneotéridos, ademáscontiene los primerosregistros de multituberculadosno-harámi- dos,docodontes, anfiléstidos, peramúridos y drioléstidos. La presenciay abundanciade esfenodóntidosy tritilodóntidosse consideracomo una reminiscenciade las asociacionesde microverte- bradosque vivieron en el Jurásicotemprano.

El Rosario, Baja California

Un poco de historia

A finalesde los años60's oersonaldel Museode HistoriaNatural del Condadode Los Ángeles,California, estuvo trabajando en el áreade El Rosario,prospectando y recolectandovertebrados fósiles Cretácicos tar- díosy Terciariostempranos. Como resultado se recolectóuna grancan- tidadde materialfósil que constade diferentestipos de dinosaurios,reptilesy peces(Morris,1967 y 1973). Partedel materialse encuentradeoositado en el Museode Historia Naturaldel Condado de Los Angeles,y otra parte en el Museo de Paleontologíadel Institutode Geologíade la UNAM.

Marco geológico

Kilmer(1963) en su tesisdoctoral inédita, describió la zonaalrededor de la poblaciónde El Rosarioy establecióla secuenciaestratigráfica en la que reconociólas unidadesformacionales, de la más antiguaa la más reciente:La BocanaRoja, El Galloy El Rosario. La formaciónLa BocanaRoja está formada por lutitasrojas y tobas,de dondeMolnar (1974) describió un nuevodinosaurio terópodo Labocania

16 anomala.Le sobreyacede maneradiscordante una unidadde capastanto marinascomo continentales que constituyenla formaciónEl Gallo,la cual se comentaráadelante. En discordanciasobreyace una unidad con depó- sitomarino marginal. la cualfue cjencminadacomo formación El Rosario. Durlramy Alliscn(1960) sugirieron una edad Campanianatardía-maas- trichtianatemprana basacla en losforaminíferos brentónicos y amonites. La unidadmás rica en fosileses laformación El Gallo, donde se reco- lectaronrestos de dinosaurios,tortugas, peces, reptilesy madera. Tambiénse encontraroninvertebrados fésiles, incluidos en lentesmari- nos dentro oe la formaciónEi Gallo, que sugierenuna edad de Campaniananredia-tardía (ft4orris. 1967).

Asociación faunística

La formarnas aoundante tJe cirncsaur¡c es el hacrcsauioHypacrosaurus, con- srderadounc de icsmas grande: hadr:saunos y el cualera conocido sólo en la formaciónFc:rncntcr¡ en Cei:ada'i en la forn:acronTwo Medicine en Montana. Morris (1981) ctescrrL,iótambien Lina nueva especie de hadrosaurio Lambeosauruslaticaudus Se encontrarcnademás restos de dinosaunoscarní- vorosy anquiiosau:ios. En 1972.Lillegraven eiio a conocerioc r^namiferosdescubiertos en !afor- maciónEl Gailo Los restc;sde rnamiferosconsisten orincipaimente en dientes aislados:y los gi'uposiCentificados incluyen dos tiposde multitubercula- Ccs, Mesod¡nacf . M. formosay -Si.vglm;zs:r-in rtarsupiat. Fediomys sp; y un ,nIacentado. G aliolesfe s p ac h y m a rt t!.;b ¿"r/ar,'s. l-asdiferencias del n-'atenalde Srygimysde BaiaCalifornia con la especie S. kusz¡narlidela formaclónHeli Creek, incluyen ei tamañomenor y el que los iadosde las cúspidesscn rnássuaves V ccn menosornamentaciones, Liliegraven.en su oescrinciónoriqlnal. sugtere que se tratade unaespecie nueva.pero eomo el materiales rr¡uyescaso, prefrere referirlo solo a nive!de genero.Este genero ha sido reconocidoen faunas de edad mamÍfera Lanciana(maastrichtianas) y pre-Mantuana {Paleoceno más temprano)de EstadosUnidos (Lillegraven y McKenna, 1986) El otro géneroCe nrultituberculadcMesorjma. es un taxón bastante comúnen lasfaunas cretácicas de EstacosUnidos y Canadá:la especie formosaestá presente en lasasociaci.rnes de mamíferosde edadLanciana. El marsupialPediorirys sp presentalas ca'acterísticasde la especie elegans,descrita para la formaciónLance, Montana. pero por el tamaño y lasproporciones ccmpar-te características con P.exiguus de edadaqui- iana(Lillegraven, 1972). La especieGal/o/esfes pachymandtbulans es el taxón más controver- sial y ha sido sujetoa rrariasconsideraciones con respectoa sus relaciones filogenéticas.Originalmente. Lillegraven (1972) lo consideró

17 como pertenecientea la infraclaseEuthena, debido a la moriolcgíade los cónidos.En 1976,Lillegraven , ya cen nuevomateriai, lo bautizóy apoyó la identificaciónde placentado.lt¡lás tarCe Kielan-Jav¿orowska, Eown y Liliegraven(1979) lo consideralon.-:omD Eutheria tnceñae sedis debido a la posiciónlabial del paracónicloy ai fuertedesarroilo medial cie los hipoconúlidosen el talénicjo.Posteriornrente, Clemens (1980) sugtere que es representantede un linajederrvado ¡e un rjrupabasal de terios. caracterizadopor una cjenticióntribosfénica. y io consideracorno un teriode gradometaterio-euterio. Nesscv (19E5 er¡ Fowe y et a\.,1992)lc incluyóotra vez en los Eutheria,en ei si¡borcenasráiicc lvlixoihericjia. La discusiónreside en ia interpretacrónde ia rn':n:ir:gray posicior relativade !os cónidos.y en la l1:fitf,i,,)sisqiie se hal¡a,ie lcs nietaterios o euterios:además de la morfciogía¡nte:nreC,a y nü ranclara que pie, sentanlos ejenrplares.

Correlación

A excepciónde Gallolesfespach_vmand¡ttuiar¡s, ¡o*qCe*:ás taxa han stdo reconocidosen faunasLarrcianas iCi'etác:cas tardras) cje Éstacios t,rnioos y Canadá.Goodwin y Deiiro(lg8g) rea!i:arcn ñroris:s radic;¡etricos pera la FormaciónJudith River, en el estacc¡de h4¡ntairadoncie se nan reco- iectadofaunas Juditianas, y cbrtuvreroirrssuiiaCcs dc ,'8 rni¡ionesde años.Junto con ios resultacosobteiiidcs en otr¿sice-al¡cjades propusie- ronque la edadmamífera Judrtiana cu''o 5 r,rrilonesde anos. El resultadoradiométnco para la fcrma,.;icnEi Gailces ce 73 +l- Z miilonesde años(Dalrymple en Morris,1ü73) ics ¡¡ramifercs fuercn racc- lectadospor arriba de latoba. Porio anterici'. se cortsidaracLi* los nramí- ferosde BaiaCalifornia son masjóven-os euL, ia¡ ¡aunasiudiiianas cle l¿r regiénmás septentrional cjei ccntincnte ai-¡ericilnc. E; pi'ol:aL;leoue esta dlferenciaen tiempoexplique ei ¡;orcueias Íorrl,¿ts ce BalaCaiifornia se parecenun pcco masa lasfcimas Lancian.ls jue a iasJudit¡anas Cabemencionar que aunquenc se ha fles'--:i¡ioformaimente la edac "Edmontoniana", la cualse encuenti'aentre ie i,..':-l;tiai-ia y ia Lancrana. ésia de aigunamanera se maneja,y existerrrduri-ls representantes de esta eciadprincipalmente en Nus'¡ol'¡1éxrco trodria ser cüe ia Íau¡lade Baia Caiiforniasea de esta edad tia'vüie enfa¡,zeriqirs ei materiales inuv escaso,y saivolos ejemplaresc: ,-'.¡il.;leslesc! ri;sti:es sólc cjecientes aislados,por lo que las rcjentilrca,-ines hüV eur:: l,-ri'rüfla.ri criit ieserva,

Un poco de biogeografía

Duranteel CretácicoAmérica del ¡ione estat¡ad:vici¡da en ciossulconti- nentespor el Marinterior del Oer,,' (lVesterriInterrcr isa) que se uxiien-

18 día desdeel OcéanoArtico hasta ei ahoraGolfo de México.Casi todas iasfaunas de An éricadel Nortede edadJuditiana y l-anciana,pi'ovienen de depósitosa lo ¡ar_qode ias pariesbajas de !a costaoriental del sub- ccntinenten,:rteamerlcanc occidenia!, La i¡¡oortanciade la localidadde iaformación Fl Gallo,es qui:fue el prirnervistazo a lasÍaunas mamíferas del Cretácicctardío, Ce ia costaoccidentai del subcontinentenorteame- ricanocccider¡ta!. A excepc!óncie Gal¡olesfesii:s cemás génerosreconocidos en la formaciónEl Galiose encuentrantambién en la regiónde lasMontañas Rocailcsas,en ias forrnacionesLance y Hell Creek en Montanay en Scollarden Alberia,Canadá, lo quesugiere que no huboprofundo aisla- mientoqi-te conlievara a un endennismomuy marcado. Recienter¡ente,Rowe et a!.,(1992), en el estudiode la faunaJuditiana Terlinguade la FormaciónAgu¡a, en Trans-Pecos,Texas, refirieron material a Gallolesfespachyrnancilbularis. Si se confirrnala presenciade esta especieen Texas,representaría el primerregistro del lado oriental ciel subcontinenteoccidental nr:rteamericano cretácico y confirmaríala hipótesis de que se tratade una especiede latitudesbajas.

Comentarios finales

Losmamíferos mesozoicos en Méxicoson prácticamentedesconocidos, pero las dos faunaslocales conocidas a la fechaabren ventanas a dos tiemposde la historiadel grupo. El intervalode tiempoentre el Triásicotardío y el Jurásicotemprano fue importantepara los vertebrados,pues fue testigode una renovación faunísticaen la que se establecieronlos principaleslinajes de los tetrá- podos modernos.La faunadel Cañóndel Huizachalestá embebidaen un tiempodonde los primerosmamíferos se estándefiniendo y se observan así diferentesintentos de mamíferos,por lo que no es extrañoque lostaxa ahíencontrados sean nuevos para la ciencia.Además, esta localidadse añadeal escasonúmero de faunasde estaedad conocidasen el mundo. Dandoun brincoen el tiempohacia finaies del Mesozoico,la asocia- ciónde mamÍferosencontrada en BajaCalifornia muestra la característi- ca de que los taxa a nivelgenérico son los mismosque en el restoCe Américadel Norte,las ligerasmodificaciones pueden deberse a su posi- ción latitudinalo al tiempo "contemporáneas" Al comparar las faunas de vertebradosde Américadel Norte,se han observadodiierencias taxonómicas entre las faunasaustrales y las másseptentrionales, por lo que se ha propuestola hipótesisde que existióun gradienteclimático. Infortunadamente, el

19 conocimientode las faunasdel Cretácicotardío está concentrado en la costaoriental del subcontinenteoccidental de latitudesaltas, mientras lo que sabemosde lasfaunas de latitudesbajas es escaso.Para confirmar esta hipótesises necesariollevar a cabo estudiosen latitudesbajas, Méxicoestá en una posicióndonde se encontraríala respuestaa esta preguntay probablementeplantearía algunas otras interrogantes.

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24 El registropaleogénico de mamíferosen Méxicoy su significacióngeológ ico-paleontológ ica

Is m ae I Fe rru sq u í a-Vi II af ran ca* EduardoJiménez Hidalgo* Jorge A. Ortiz-Meneiieta* VíctorManuel Bravo Cuevas**

lntroducción

Los mamíferos,a causa de su estrechaadaptación al ambiente,su alta tasade evolucióny capacidaddispersiva, constituyen excelentes indica- doresambientales, geocronológicos y biogeográficos que permitendes- cifrarla historiageológica y bióticade una región,así como las relaciones de éstacon otras,independientemente que al presenteestén próxi- mas o alejadasde aquélla. Enel casode México,situado en lazona de enlaceentre Norteamérica y Centro-Sudamérica,el registromastopaleogénico es relevantepara un mejorentendimiento del origen, la evolucióny lasrelaciones faunísticas de Nortey Sudamérica,así como de la evolucióny diversificaciónmastofau- nísticaen condicionestropicales. En el aspectogeológico, el registrocon- tribuiríaa la diferenciaciónestratigráfica del TerciarioContinental, subsiste- ma quealoja considerables recursos minerales, energéticos no orgánicos, hidráulicos,etc., aportando indicadores geocronológicos que posibilitenel fechamientode las unidadesestratigráficas, de la deformaciónque acu- sen,asícomo del magmatismoasociado, además de establecerla corre- laciónde un lugara otro. Portodo lo anterior,asombra que el esfuezo dedicadoa recuperare investigareste registroseatodavía tan escaso(Fries ef a/., 1955;Black y Stephens,'1973;Ferrusquía-Villafranca, 1969, 1984, 1989; Ferrusquía- VillafrancayWood,'1969;Ferrusquía-Villafrancaef a\.,1997; Novacekef a/., 1991).El propósitode estacontribución es presentarel registroen su conjuntoy destacarla relevanciacientífica particular de algunosde sus componentes,así como la significacióndel mismo en la soluciónde algunosproblemas geológicos y paleontológicos.

t Depto.Paleontología, Instituto de Geología,UNAM. ** Museo de Investigacióny Laboratoriode Paleontología.Centro de Investigaciones Biológicas.Universidad Autónoma del Estadode Hidalgo.

25 Presentacióndel registro

Generalidades

Ensu conjunto,el registroincluye ejemplares referibles a 12 érden es, 27 familiasy 37 géneros,casi todos ellos monotípicos de mamíferoseocéni- cos (rRans1-2), procedentes de faunaslocales situadas entre los 21ey 30s de Lat. Norte,en los Estadosde BajaCalifornia, Chihuahua y Guanajuato(Fig. 1). Estas faunas no son coetáneas, sinc sucesivas: La de BajaCalifornia es Wasatchiana(i.e., Eocénica temprana, c.a. 55 Ma),la guanajuatensees Bridgeriana-uintaniana(i.e.,Eocénica media, c.a. 4g Ma)y la de Chihuahuaes Chadroniana (i.e., Eocénica tardía, c.a. 37 Ma), y registranparcialmente unos 18 Ma de evotuciónmastofaunística en un extensoterritorio de 9slatitudinales de amplitud,situado en Norteamérica Meridional.

O.m,n o ñ¿ár1co Donrn o neoüop¡.á1 .-¡r u¡ te r¡ogeográfi.. Srnra i'ladre Ccddstal FaF loicsrca ránsr.¿¡ cará Tercra|¡ sd m ¿¡laio -i ' ::,l' e¡¡¡úla ! tol.¡¡c€laf c¡ . r,.{,i.:r * Lo.3l d¡.1 !edebrsdolosr de¡¿ .*.. .- i.*,t :-:-

Figura1 . Localidadeseocénicas de Méxicc.1. LomasLas Tetas de Cabra,Wasatchiano de Baja Calrfornia;2. Marfil,Bridgeriano-Uintaniano de Guanajuato;3. RanchoGaitán, Chadronianode Chihuahua.

A pesarde su pequeñez,el registroteriológico aportado por estastres faunasconstituye nuestra única ventana para el conocimientode la mas- "instantes', tofaunapaleogénica de NorteaméricaMeridionar en tres geo- cronológicosdeterminados que ilustran,aunque sea de maneramuy limitada,la constitucióny evoluciónfaunística de esta región,así como sus relacionescon faunascoetáneas de otrasparles de Norteamérica,v en su caso,de Europa,Asia y Sudamérica.

26 Tabla 1. Paelomastolaunasdel Paleógeno en México

EOCENO Wasatchiano Bridgeriano- Chadroniano Uintaniano LomasLas Marfil RanchoGaitán Telasde Cabra (Guanajuato) (Chihuahua) (8ajaCalifornia) Orden Marsupialia

Familia.Didelohidae fsfeiestesensis a

Orden Carnívora

FamiliaMiacidae cI. Viverravussp. a Gen.et sp. indet. o

OrdenCreodonta FamiliaHyaenodonlidae Prollimnocyonsp, Gen.et sp. nov. FamiliaOryaenidae lryaenasp.

Orden Condylarthra

FamiliaHyopsodonlidae Hyopsodussp. Gen.et so. lndet FamiliaPhenacodontidae Ectocionignotum a Phenacoduscl. P.vortmani o FamiliaMeniscotheriidae MeniscotheriumcL M. priscum a

Orden Mesonychia (Acreodi)

FamiliaMesonychidae Dlssacusso. o

Orden Pantodonta

FamiliaPantolambdidae Gen.et so. nov. a

OrdenTillodontia

FamiliaEslhonychidae Esthonyxsp o

27 Continuación de la tabla 1. Paleomastolaunasdel Paleógeno en México

EOCENO Wasatchiano Bridgeriano- Chadroniano Uintaniano LomasLas Marfil RanchoGailán Tetasde Cabra (Guanajualo) (Chihuahua) (BajaCalifornia) OrdenPerissodactyla FamiliaEquidae Hyracotherium seekinsi Mesohippustexanus FamiliaBronlolheriidae Eotitanopscf.E. pinceps Brontopscf.B. branchycephalus FamiliaHyracodontidae Hyracodoncf. H.nebraskensis SupeilamiliaRhinoceroloidea Gen.et so. lndet. Superfamilia Tapiroidea Gen.et so. lndet OrdenArt¡odactyla

Familia0iacodexidae Diacodexiscf. D. gracilis FamiliaAgriochoeridae Protoreodonpetersoni o Agriochoerusmaximus o FamiIia Merycoidodontidae Bathygenysreevesi o Acwomwterm¡ületoni a Merycoidodondunagani o FamiliaHypertragulidae Hypertragulusheikeni o FamiliaLeptomerycidae cf. Leptomeryxsp. a

OrdenRodentia FamiliaParamyidae Mitonomysgaitania Gen.et sp. lndet. Familia?Sciuravidae Flo re somys gua naj uatoe nsi s FamiliaGylindrodontidae JawiIn m nrysoj irngensis o J. pintoensis o Pseudocylindrodoncf.P. medius o Familialnc. Sed. 1 Guanajuatomyshibbardi Familialnc. Sed. 2 Marfilomysaewoodi

28 Continuaciónde la tabla 1. Paleomastofaunasdel Paleógenoen México

EOCENO Wasatchiano Bridgeriano- Chadroniano Uintaniano LomasLas Marlil RanchoGailán Telasde Cabra (Guanaiualo) (Chihuahua) (BajaCalilornia)

Orden Inc. Sed. 1

Familialnc. Sed.3 Wyolestesiglesius a OrdenInc. Sed.2 (Paleonodontoidepequeño)

Familialnc. Sed. 4 Gen.et so. nov. o

Tabla2. Resumen taxonómico paleomastofaunísticodel Paleógeno en México

EOCENO Wasatchiano Bridgeriano- Chadroniano Eoceno Uintaniano LomasLas Marfil RanchoGaitán Tolal Telasde Cabra (Guanaiualo) (Chihuahua) (BajaCalifornia) l{úmero 11(1) s(1) ¿+ 12(2) deórdenes l{úmero 15(1) 7 (4\ 11(1) 27(6) defamilias l{úmero 7 (3) 15(1) 37(7) degéneros Número 1A 8 (3) 16(1) 38(7) deespecies Losnúmeros entre oaréntes¡s indican taxa indeterminados

FaunaLocal Lomas las Tetasde Cabra, Formaciónhomónima, Wasatchiano de Baja Califom¡aNorte

Lafauna procede de un áreasituada en la partemeridional del Estado, a unos30 km al surde PuntaPrieta, entre los 28e41'-28e 44'Lat. N y los 114e01'-114e 05' Long.W. El rasgogeográfico más importanteconsiste "Las en dos lomascónicas pequeñas, localmente llamadas Tetitas"(de Cabra),que representanremanentes de la intensaerosión que ha tenido el terreno.En el área aflorauna secuenciade capas rojas designada FormaciónLomas Las Tetas de Cabra(Novacek et al.,'lgg1),consisten- te en unos50 m (de espesor)de limolitasy areniscasarkósicas finogra- nudas,deleznables, ocasionalmente intercaladas por conglomeradode composiciónsimila¡ depositadasen un ambientefluvio-lacustre y dis- puestosen capas delgadas. Estaunidad sobreyace concordantemente a la FormaciónBateque del Eocenotemprano, y estáparcialmente cubierta por una unidadmio- cénica craso a finoclástica,continental, y por aluvióncuaternario en zonaspróximas a arroyosasícomo en el caucede éstos(Fig. 2).

T.G. Espesor Descripción

.,:>ií 05-30u8p03n08óil8r508: A,Lv,o' I ll x.0i \ s i€ ú Formrc¡onlmom¡dada ¡ron s: a y Lor0 or¿?Jo c, b ilraEntDOcrena. !lspueslo en capas me0lata la porcióninferbf esiá muy iti cada y lorra ei cd:o eoúd = r.g 2 LasTetas de CabG

10.5 qi!++i.

E.-.¿ 105

40Forn¡ciónLom¿s Las Te't¡s de Cabm: Arcilrta. 9 limolrtay aren¡sm roja, &lezr bbs decomposiclón (! 6 :-----_ 3C deconglomeÉdc soportado rt matrizy 6 U composrións milarEsla u¡lCa.. porta vertebmdos q ei distr¡losnveles. .eg p¡reomagnélrco o aú ¡tst'É:.r'l'j El stro es 5.5¡nversoy se ha calib?dc con un¡ .CaCde 55 tla. J.l i ¡i:-S:};;'

--É---E-, 12.0 a----?:-:¿:-: Í.'i*]':,'!' 4.0

FomaciónBal¿q|"c: Limol Es y lodoltas 7 lilarenrtcas dispuestas €n capas aelg¿das Porta ünalauna abuMant€ de invert€brados na¡nm. Figura2. Colum¡a litoestratigráficadel áreaLomas Las Tetas de Cabra,Baja California. Abreviaturas:T.G., Tiempo Geológico, Indif., Indiferenciado; cua., cuaternario.El espesor está exprésadoen metros.

La edad Eocénicatemprana de la FormaciónLomas Las Tetasde cabra se obtuvo de la mastofaunaque porta, distintivadel wasatchianode Norteamérica[edad teriocronológica correspondiente al Eocenotempra- no de estesubcontinente, calibrada entre los 57,s y 50.5Ma (Krishtalka

30 eta|.,19811. Además, esta unidad porta un registropaleomagnético cali- brableentre los 55.0-55.5Ma (Flynnet a|.,1989),y sobreyaceconcor- dantementea la FormaciónBateque, cuyafauna (invertebrados marinos) es indicativadel Eocenotemprano. Lacomposicióntaxonómica de lafaunaestá resumida en lasTablas 1- 2, sus componentesmás significativos se ilustranen la Figura3. La diver- sidadregistrada incluye 11 órdenes, 15 familias y 16géneros monotípicos; de éstos,el marsupialEsfe/esfes ensrs (Fig. 3A) y el pantodontepanto- lámbdido(Fig. 3G) son nuevosy endémicosde BajaCalifornia, mientras que el restocorresponde a taca bien conocidosen el Wasatchianode EstadosUnidos, desde Montanay North Dakotahasta New Mexico (Savagey Russell,1983; Krishtalka ef a|.,1987;Novacek et a|.,1991). e"

5mm w,

5mm 5m Figura3. Fauna Loma Las Tetasde Cabra, Watsachianode Baja California. A. Marsupialia:Esfe/esfes ensb, fragmentomandibular izquierdo con p3, m3-4,vista labial. B. Creodonta'.Prolimnocyon sp., fragmento mandibularderecho con m1, m2-3, vista labial. C. Creodonta: Oryaena sp., pg izquierdo,vista labial. D. Condylarthra: Ectocionignotum, fragmento craneal izquierdo con P2-M3, vista oclusal. E. Condylarthra: Menlscotherium priscum, fragmento maxilar derecho con P4-M3,vista oclusal. F. Mesonychia: Drbsacus sp., molar inferiorderecho (m1 o m2), vista labial.G. Pantodonta:Pantholambdidae Gen. ef sp. nov., mandíbulasizquierda (en primerplano) y derecha.H. Tillodontia:Esthonx sp., fragmento ma,rilarderecho con 11-3,vista lateral.l. Perissodactyla: Hyncotherium seekinsi, M2-3 superiores izquierdos,vista oclusal. J. Perissodactyla: Eotitanopssp., m2 inferior derecho, vista oclusal. K. Artiodactyla'. Diacodexisgracilis, fragmento mandibular izquierdo con qn2-3,vista lateral.L. Orden inc. Sed.: Wyolesfesrglesrus, mandíbula izquierdacasi completacon c-m3,vista lateral.

31 El registromuestra un evidentesesgo a favor de mamíferosde talla medianaa grande(>500 g), incluidosalgunos de los mayoresde esa edadcomo el pantolámbdidoy el brontoterioEotitanops cf. E. princeps. En términosde armoníatrófica, los mamÍferosherbivoros muestran una mayordiversidad que los carnívoros/omnívoros/carroñeros,como ocurreen una comunidadcompleja equilibrada actual. La asignación biómicade la faunacorresponde a un bosquecaducifolio probablemente asociadoa "manchones"de vegetaciónarbustiva y herbácea,que incluíacompuestas, quenopodiáceas y malváceas (Fife, 1968; Martínez- Hernández,com. escr., Nov. 1999; datos inéditos sobre esta flora), pró- ximosa cuerposde agualénticos y/o lóticos[evidenciados tanto sedi- mentológicamentecomo por la presenciade tortugasdulceacuícolas y cocodrilos(Novacek et al.,1991)1. La composicióntaxonómica de la fauna es característicamente Wasatchiana,consiste en unacombinación de taxa arcaicos (paleocénicos) como los Condylarthra,Mesonychia, Pantodonta y Tillodontia,con ta¡

Ubimcón de árc po*ador6 Aiwéiriina B Elclivia C Colombia M México N. Esiados unidos y Camdá

Figura4. Mapa que muestrala ubicaciónde las principalesáreas portadoras de las mas- tofaunas eocénicas del ContinenteAmericano. M1, Lomas Las Tetas de Cabra, Baja California;M2, Marfil,Guanajuato; M3, RanchoGaitán, Chihuahua.

32 La diversidadde la faunalocal Lomas Las Tetas de Cabraes relativamen- te alta.e incluye11 de los23 órdenesy 15de las3Tfamilias de mamíferos conocidospara el Wasatchianotemprano (Graybullian) de Norteamérica (Savagey Russell,1983, p. 78-79). Estafauna es la másmendional y occidentaldel subcontinente mencionado,encontrándose a más de 1,000km de la !ocalidadWasatchiana más próximaen New Mexico(Savage y Russell,op. cit.; Novaceket al,, 199'l),y a milesde kilómetrosde laslocalidades coetáneas sudamerica- nas (Fig.4).Ello permitiócorroborar el alcancesubcontinental de los indicadoresbiogeocronológicos de estaedad, así como la plausibilidad de su reconocimientoen extensionesterritoriales de estamagnitud. Finalmente,en el aspectogeológico, esta fauna permite fechar con precisiónla edad de lascapas rojas Cenozoicas de la Penínsulade Baja California,lo cual posibilitaentender mejor su evolucióngeológica. La faunano es sensitivapara establecer la posiciónpaleogeográfica de esta partede la penínsuladurante el Eocenotemprano. Por ello, no se puede invocara favoro en contrade la aloctoníaiautoctoníadel territoriooenin- sularpara este tiempo.

Fauna Local Marfil, Conglomerado Rojo, Guanajuato,Bridgeriano-Uintaniano de Guanajuato

La faunaprocede del AreaMarfil, situada unos 5 km al SSWde la capital estatal,entre los 20e55'-21e00Lat. N y los 100e15- 100e20 Long.W. El terrenotiene un relievemoderado. La unidadmás antigua es el Complejo MetamórficoSierra de Guanajuato,que incluyeunidades sedimentarias marinasy se encuentradiscordantemente cubierto por una unidadcalcá- reaintensamente plegada. El complejoestá intrusionado por troncosgra- nitoides,localmente asociados a mineralización.El ConglomeradoRojo Guanajuatodescansa discordantemente sobre el Complejo,tiene unos 2,000m de espesor,constituido por una intercalaciónde limolitas,arenis- ca y conglomeradopolimíctico de composiciónfilarenítico-calcilítica, moderadamentelitificado, dispuesto en capasmedianas a gruesas;están presentestambién algunos interestratos de tobas silíceasvítrico-liticas algo alteradas.El ambientedeposicional es fluviale incluyelos subam- bientesde abanicoaluvial, canal y terrazasde inundación. El ConglomeradoRojo está sobreyacido discordantemente por uni- dadesvolcánicas lávicas y piroclásticasde probableedad Miocénica,a su vezsobreyacidas por un conglomeradovolcarenítico deleznable y por depósitosCuaternarios aluviales y coluviales(Fig. 5). El Conglomerado estáafectado por fallasnormales y muestrainclinaciones de 15e-2Osde direcciónvariable.

33 T.G. Espesor Descripción JUA ñab8d¡vetsos: Aluvion, colwón v strlo )lin¡ ,rMu usruailrsntEt ¡ulEruf. votuütet[u 15.0leleznable i ¡'. disDuestaencaoos oruesas. o o ?300riiiéi'iiii,¿¡ióuesitíe-ri Liláto1-ríáifiiii. intercara¿a o Draolomeradovafenisca toMcea en cams debadas .o c. ?300lnldadvolcánlc¡ Inlelio¡: Tobas.y ladlitobas iliiiii Bglnasen capas qfuesas a masNas. lnrdad¡nlolmal Le E|lr: Tobas¡lir¡casoldada decolor s10osa,verde ycrema, intercalada porarenisca tobácea m.disDuesta encaDas deloadas- ,o1{Freraoo ñolo ue uEfElE¡o, MEmDn irperior:ConglomeEdo volcarenft bo a lihrenítico 7o-7oogranito- clastoslrecrentes), en capasmasivas, con scasasintercalaciones de areniscay l¡molitade Él*ffiompos¡c¡óns¡m¡la[ la ¡itil¡cac¡ónes variable

iongloneradoRo¡o de Gunaiulo, Mlemho nlet¡ol:Volcarenitas d€ textunvarlab¡e (dominan ¡as 9C0-1300 nogranudas),litif¡cación variable, dispueslas en fl:ffi apasdelgadas a gruesas,intercaladas por dernmes ndesiticosy basálticc,asi cornopor aren¡sca rbácea.Porh vertebradosescasos en r¡ariosniveles.

E|-M'M/"V o 'ñ.i:Y hidadldormrl cálúrse: Micrita gris obscura, b¡en .9 tificada,con lentes de pe*rnal negro. E h-...¡ 7/to++¡tr ;omdaloSi.rn dcclanalu¡lo (c.S.): Esquisto, f 7.iii:& ilitay gr¿nulibasociadas a calizas y silicichstilas o nuylitilicadas, marinas, asÍcomo derrarnes 6 .. t+++t )asáltims.Intrus¡ona alComplcio el TromoLa F G. ..++l+- .rEl'LL.),, de composición granÍtica. Figura 5. Columna litoestratigráficadel área Marfil, Guanajuato centro-occidental. Abreviaturas,T,G. Tiempo Geológico; ?Trias.Juras., ?Triásico-Jurásico; plio., plioceno; Cua., Cuaternario.El espesorestá expresadoen metros.(Modificada de Edwards,1955, Fig. 18).

Dadoque existe un marcogeológico parecido en losdistritos m¡neros de Zacatecas,Hidalgo y Guerrero,portadores de yacimientosde plataeco- nómicamenteimportantes, se considerócrítico conocer la edadde las unidadesconglomeráticas rojas basales de la secuenciacenozoica en estaamplia zona de México,las cuales estarían cronológica y genética- menterelacionadas al intensoproceso de actividadtectónica Terciaria tempranaconocido como OrogénesisLaramide, el cual incluyó,en México,plegamiento, fallamiento levantamiento regional, formación de la SierraMadre Oriental así como de otrossistemas montañosos, y la acti- vidadmagmática extrusiva e intrusivaresponsable de laformación de los yacimientosminerales presentes en estaregión. Se ha consideradomuy importantefechar estos conglomerados, y en la décadade los50 se rea- lizó un esfuerzode prospecciónpaleontológica tendiente a encontrar mamíferosen el ConglomeradoRojo de Guanajuato,coordinado por el Dr.Carl Fries del Institutode Geología,UNAM, que condujo al hallazgodel roedor?sciurávido Floresomys guanajuatoensis (Fig. 6A), el cual por su carácterendémico, indicaba una edad ubicable en el intervalogeocrono- lógicoEoceno tardío-Oligoceno temprano (Fries et a|.,1955).El hallazgo

34 y descripciónde Guanajuatomyshibbardi (Black y Stephens,1973; Fig. 68, estetrabajo), otro roedor protrogomorfo endémico, no permitióincre- mentarla precisiónde ia edad. En 1987-1990,el primerautor encabezó un proyectointerdisciplina- rio extenso sobre ei TerciarioContinental de México, que incluía Guanajuato(Ferrusquía-Villafranca, 1990). La prospecciónpaleontológi- ca permitióincrementa¡'la biodiversidad registrada con un carnivoromiá- cido referiblecon duda a ?Viverravussp, un condylartrohiopsodóntido muy pequeño,parecido a Haplomyluso aApheliscus,un nuevoroedor protrogomoúo,Marlilomys aev/oodi (Fig. 6C), así como un pequeño y enigmáticomamífero seguramente nuevo para la ciencia,que en algu- nosrasgos semeja a losxenartros y paleonodontes.La presenciade car- nívorosy condylartrosreferibles en principioa taxa tardieocénicosde '1983), Norteamérica(Savage y Russell, incrementala posibilidadde que la edad de la faunalocal Marfil sea Eocénicatardía y asíse le ha considerado(Ferrusquía-Villafranca, 1987, 1 989). Estamisma asignación geocronológica se aplicaal ConglomeradoRojo de Guanajuato,y tal vez a lasunidades equivalentes en Zacatecas,Hidalgo y Guerrero.Sin embargo, el problemade la edadde estasunidades y de la faunalocal Marfil todavía no estáplenamente resuelto. Se requiereinvesti- gación adicional,particularmente un intensotrabajo paleontológicoque incrementecualitativa y cuaniitativamentela biodiversidadregistrada, así como intentaruna calibración radioisotópica y/o magnetoestratigráficaque corroborelas inferenciasbiocronológicas. Cabe destacarque la unidad portadora,el ConglomeradoRojo de Guanajuato,contiene material lítico susceptiblede ser investigadocon estasmetodologías. Lafauna local Marfii incluye al presente5 órdenes,7 familias(4 de ellas indeterminadas)y otros tantos géneros f,rablas 1-2). Solamente los roedores (Figs. 6A-C), se han estudiadoformalmente. Marfilomys aewoodi acusa,por sus rasgoscraneales y dentales,un considerableparecido con Platypitamys(cf. Wood y Patterson,1959; Pattersony Wood, 1982)del Eocenomedio de la Patagonia,taxon ancestral de los roedorescaviomorfos sudamericanos(Patterson y Wood,op. cit.).Ello indicaría la presencia en NorteaméricaMeridional de roedoresprotrogomorfos cenozoicos tem- pranos,morfológicamente afines al ancestroconocido de los caviomorfos sudamericanos,del cualMarfilomys sería un sobreviviente.El registrode Marfilomysaewoodi en el Bridgeriano-Uintanianode México Central, robustecela hipótesisdel origende los roedorescaviomorfos sudameri- canosa partirde inmigrantesmesoamericanos durante el Cenozoicotem- prano (Landry,1957; Pattersony Pascual,1968; Wood, 1981, 1985; Pattersony Wood, 1982)y no de inmigrantesafricanos, como sostienen Hoffstetter,1971, 1975; Hoffstettery Lavocat, 1970; Lavocat, 1971; Hartenberge¡1980, y otrospaleontólogos franceses.

35 & &x 10mm

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Figura 6. Faunas locales de Marfil (Bridgeriano-Uintaniano)de Guanajuatoy Rancho Gaitán(Chadroniano) de Chihuahua. A. Rodentia: Floresomysguanaiuatoensrs, p4-m3 inferioresizquierdos, vista oclusal.B. Rodentia: Guanajuatomyshibbardi, P4-M3superiores derechos, vista oclusal. C. Rodentia: Marfilomysaewoodi, cráneo con la bateríe dental completa, vista ventral. D. Greodonta: HyaenodontidaeGen. et sp. nov, cránec con la batería dental, vista ventral de la mitad izquierda.E. Perissodactyla:Mesohyppus fexanus, región palatinadel maxilarcon la batería dentaf,vista ventral. F. Perissodactyla: Brontopsd. B. bnchycephalus, cráneo casi completo, vista ventral mostrando P2-M3derechos. G. Perissodactyla: Hyncodon nebnsken- sr.s,fragmento craneal mostrandoP2-M3 izquierdos en vista lateral(imagen derecha) y oclusal. H. Art¡odactyla: Protoreodon petersoni,fragmento craneal, vista ventral de la mitad izquierdamostrando la bateríadental casi completa. l. Attiodactyla: Agichoerus ¡nat

Porotro lado,el en¡gmáticopaleonodontoide tiene una morfologíacra- nealsugestiva de afinidadescon losxenartra (Edentata), que son mamí- ferossudamericanos nativos. Su presenciaen MéxicoCentraltalvez esté relacionadacon la posible inmigraciónde taxa originadosen Sudamérica,que aparecenen el Cenozo¡cotemprano de Norteamérica y Asia,como los Dinoceratay Arctostylopoidea(Gingerich, 1985), sin tenerancestros locales conocidos. De Seresto así, podría decirse que huboinmigración cenozoica temprana tanto de mamíferosmesoameri-

36 canosa Sudamérica(Condylarthra p.ej., Simpson, 1980; Simpson et al., 1962;Patterson y Pascual,1968), como de mamíferossudamericanos a lo que ahoraes Mesoamérica,y a partirde allía Norteaméricay Asia (Gingerich,op cit.). En este sentido,la fauna local Marfil,es de gran importanciacientífica por incluirtaxa relacionados con ambosprocesos migratorios.Finalmente, la presenciadel tapiroideindica el potencial hallazgode mamíferosde tallagrande, seguramente integrantes de la teriofaunatardieocénica de MéxicoCentral. En lo geológico,la faunaes uno de los datosgeocronológicos que permitenestablecer la edad del ConglomeradoRojo de Guanajuato,el cualregionalmente está ligado al inrciode la OrogénesisLaramide en México.Desde la perspectivapaleontológica, esta fauna muestra ende- mismoconsiderable, afinidades norte y sudamericanasy se encuentraa '1,100 unos km al sur de las localidacjesBridgerianas-Uintanianas de TexasOccidental, que son las más próximasen EstadosUnidos, y a milesde kilómetrosde las localidadessudamericanas tardieocénicas más próximas(Fig. 4). Todoello le confierea estafauna una considerable significacióncientífica.

Fauna Local Rancho Gaitán, Formación Prietos, Chadroniano de Chihuahua nororiental

Lafauna procede del área homónima, situada entre los 29e 49'-29e 57' Lat. N y los 104439'-104e 49 Long.W, distante unos 25 km al NE de Ojinaga; tieneforma de triángulorectángulo, oon la hipotenusaparalela al Río Bravo.El relievees abruptoy la únicavía de accesoes una brechano transitableen la estaciónde lluviasEl sumariogeológico siguiente, se tomóde Heiken(1971) y Ferrusquía-Viilafrancaetal. (1997) El basamentoprecenozoico (Fig. z) estárepresentado por la unidad tardicretácicamarina y transicionalFormacién Ojinaga, de 900m de espesor, constituidapor pizarragris verdosa,calcarenita y calizamicrítica; tieneuna extensiónsuperficial considerable y localmenteporta dinosaurios.La FormaciónPrietos sobreyace discordantemente a la unidadanterior,tiene un espesorde 250 m, incluyeun conglomeradocalcilitítico basal,una secuenciapiroclástica tobáceo-laháritica parcialmente retra- bajada,que en la partesuperior muestra intercalaciones de areniscay limolitatobácea y es portadorade vertebradosfósiles; un conglomerado inmadurode calcilititay volcarenitaforma la partealta de estaunidad. La FormaciónPrietos (Fig. 7) estásobreyacida por 100m de derrames basálticos,a su vezcubiertos por la ?RiolitaMesa Mitchell, de constitución piroclásticay lávicacon unos 40-120m de espesor,a la cualsobreyace en discordanciauna sucesión de derramesandesíticos referibles a la Unidad

.tl T.G. Espesor Descripción

- I 0-30 )epositosdiversos: Aluv ón, coiuvión y tmvertrno (! ñ ;+ll',-f;i 0) ,) e-;-¡,<-r Jnidadlnformal Hellem de Bolson: Conclomerado v 0-150rr€'s:a--y q;-esa,te{-?- ?l:e' o¿ la19.rta 'j,!'.fi /oca' :a..rrf¿cura, cac.ce-entada

u. Lo urrs y !.L rr JtsuoLo L€ild¡' ::> 6) -on¡ '.r-r,'rae 0-100 aln l.c v9.1.:a'9S :e '.^'2 "' -- .ñ.á.,. nf¡ñ. E¡SlelT z nterestratodetoba litrca cerca de 1a c ma.

?RiolitaMesa MitclBll: Toba soldada vít¡co-cnstal na f^ .^l^. Á ^ñ^^ - -.. ^ li-. A^ r. - ^ ,. ;it_t,1Í.ll tuo! r \'Ó L:.:¡luJytuJ: cl q) (l Sereconocen Cos o tresun dades l.$'iltln 40-120 ie e¡fnamiento.La E .0) nterestratdicados.Seconocen lechas K-Ar de 32.28 N'la paraesta unrdac en la Sierra \ilera. Texas.

lnidadlnformaI Derrames B¿sáfticos: Derrames 0-100nasvos de color gr¡s c aroa obscuro,s n Íncturasde ¡friamento. Los dermmes están seoarados unos a )liosoor zonas esconáceas '0rmact0nrilelos, M¡em0¡ol,0ngt0metaItc0 ii,r;':*;i 0-35 iuperior:Conglomemdo rnradurc, caicr,.nentadc de (! fotmacl0n rilelos, MtemDfot0¡x¡ceo Jupeilof: t00a _ --' '. -'!-Écrn¡ rr f .'a1a ¡ar o ) ) | o -o o 37-73 -. D-.'¡ .. LIJ ¿ro¡¡r¡.¡.rlrrou.. a l¡,,^a o¿a R¿rctl *f, 3a,1árvertebra::s y ¡ast'ooolcs dL ceacurcc ¿s . :ormaciónPrietos, Miemb¡o Tobáceo Inferior: Alternancra ,i UUos y 0 122)¡scuroa ;-.úrrum,esl€t f rcaCas mas vame¡ie ; i!recándo:e consrCemb e reti'abatam ento. .'r^.ii; .arj Prretos,Miembro Cornlomera q 0-20 u .l '-¿^t¿f 'lrL' o) ----:-- s32 Formacion0¡¡naga. z¿ E ¿ ln Jcs () verdcso,con lentes oecueños l¿ aren¡scav cairza. Figura7. Columna litoestratigráficade RanchoGai án, Chihuahuanororiental, Abreviaturas,T.G. Tiempo Geológico; lndif, Indiferenciado Plt. Pleistoceno. El espesor está exoresadoen metros

InformalVallecitos,que corona la secuencia Terciaria y tiene un espesorde 100 m. DepósitosCuaternarios aluviales, coluviales, suelo y travertino completanla columnaestratigráfica. Fallamiento normal afecta la secuen- ciaTerciaria produciendo numer-osos bloques basculados. La edad Chadronianade la'FormacionPrietos se derivade la fauna que porta, típica de esta edad biogeocronológicaen Norteamérica (Savagey.Russell, 1983; Emry et a\.,1987)y ademáses muy semejante a la faunalocal Little Egypt, Toba Chambers de TexasOccidental, asig- nadaconfiablemente al Chadroniano(Wilson, 1970, 1977,1980; Wilson y Schiebout,1981). La TobaChambers, por su posiclóny relaciones estratigráficassimilares, es correlacionablecon la FormaciónPrietos y subyacea la RiolitaBracks, de la cualse tienenedades radioisotópicas '1979; de 37.4 Ma (McDowell, Wilson,1980), este dato indica la edad

38 mínimapara esta unidad,para la FormaciónPrietos y para las faunas LittleEgypt y RanchoGaitán. La fauna local RanchoGaitán (Ferrusquia-Villafrancaet al., 1997) incluye4 órdenes,1 1 familiasy 15 géneros,casi todos ellos monotípicos flablas 1-2);los componentesmás significativosse ilustranen la Figura 6 D-N.El registromuestra un marcadosesgo hacia herbívoros de talla medianaa grande(masa corporal > 1 kg),El únicotaxon de hábitoscar- nívorosy/o carroñeroses el hyaenodóntidonuevo (Fig.6D), cuya modo- logíacraneal y dentaltiene una paradójicacombinación de rasgospri- mitivosy avanzados.Los perisodáctilosincluyen al équidoMesohippus texanus(Fig. 6E), al rinoceronteacornado (i.e., sin cuernos)Hyracodon nebraskensrs(Fig. 6G) y al titanoterioBrontops cf. B. brachycephalus (Fig.6F), que fue el mamíferode mayortalla de estafauna, con unamasa corporalsemejante a la del rinoceronteafricano pero de mayorestatura al morro. Los artiodáctilos(Fig. 6H-n muestranmayor diversidad (4 familiasy 7 géneros,cf. Tabla 1), están representados portaxa de tallapequeña a mediana(de chevrotin a venado),braquidontes y de patrónoclusal cres- céntico("selenodontoide"). Los mamíferospequeños son roedores(Fig. 6L-N)e incluyentanto taxa arcaicosbraquidontes, e.g. el parámyido Mitanomysgaitania, de tamaño semejantea una marmota,como taxa más avanzados,ejemplificados por los cilindrodóntidos(Jawilsonomys ojinaEaensis,J. prntoensisy Pseudocylindrodoncf . P. medius),que son roedoressubhipsodontes que muestransorprendentes afinidades asiáti- cas (Burke,1936; FerrusqL;ia-Villafranca y Wood. 1969; Kor1h, 1981). La mastofaunaindica que la comunidada la que perlenecíandebió ser de tipo subtropicaly estarubicada próxima a cuerposde agua per- manentes.La presenciade gasterópodosde gran talla en el área (Lysinoesp. nov.,cf. Roth, 1984) sugiere también este mismo marco eco- lógico,el cual contrastacon el paisajexénco actualde Chihuahua Nororiental.Cabe destacar que la inforrnacióngeológica disponibie indica que duranteel Eocenotardío. ia PaieobahíaRío Bravo (RíoBravo Embayment)penetraba profundamente en el ccntinente(Murray, 1961) de modo que el AreaRancho Gaitán nabría estado más cercadel litoral de lo que estáen la actualrdad(ca. 450 km vs.750 km), y que el relieve eramucho más bajo. ya quela OrogénesrsLaramide apenas se iniciaba. Ambosfactores habrían permitido un accesofranco a los vientoshúme- dos del Golfode Méxicopropiciando así !a existenciade un climasub- tropicalen el Norestedel país. En el aspectogeológico. la faunaes significativaporque ayuda a establecerla edad del vuicanisrnosilicico explosivo en Chihuahua Nororiental,el cualpodría estar relacionado con el queoriginó a la Sierra MadreOccidental (McDowell y Clabaugh,1979). Asimismo, contribuye a

?o fecharla edad de la deformaciónesiructural extensional que afectóla regióny generólas cuencas(fosas tectónicas) donde se ha conservado la secuenciaterciaria. Con relacióna la significaciónpaleontológica de la fauna local RanchoGaitán, puede decirse que éstaes la únicafauna Chadroniana conocidade Méxicoy Centroamérica;su correlativomeridional más pró- ximo,se encuentraunos 4,800 km al sur,en Colombia,Sudamérica (Fig. 4). La afinidadde estafauna es principalmentenorteamericana, pero vale destacarla sorprendentesemejanza que tienen los roedorescilindro- dóntidosdel RanchoGaitán con los de Asia Central.Asimismo, esta faunadocumenta la existencrade una comunidadsubtropical de esta- cionalidadpoco marcadaen estaparte de Méxicodurante el Eocenotar- dío (ca.37 Ma),la cualcontrasta con la comunidadxérica actual.

Sumario y conclusiones

El registromastopaleogénico de Méxicose restringeal Eoceno,en el intervalode los 55 a 37 Ma, y estáconstituido por tres asociacioneso faunas localesprocedentes de otras tantas áreas en Baja California Norte,Chihuahua y Guanajuato;todas ellas se encuentranal Nortede la FajaVolcánica Transmexicana, En conjunto,el registroincluye 36 géneros,casr todos monotípicos referiblesa27 familiasde los órdenesMarsupialia, Carnivora, Creodonta, Condylarthra,Mesonychia, Pantodonta, Trllocontra, Perissodactyla, Artiodactyla,Rodentia y dos de ubicacióntaxonómica !ncierta. La mayoría "holáfricas" de los génerosmuestran afinidades i.e,,norteamericanas y/o euroasiáticas;casi todos constituyenlos registrosbiogeográficos más meridionalesde Norteaméricapara el intervalogeocronológico considerado;los registroscoetáneos hacia el sur en el ContinenteAmericano se encuentranen Sudamérica. La faunalocal Las Tetas de Cabrase recolectóen la partemeridional de BajaCalifornia Norte, de estratosde la formacióncontinental homó- nimaque sobreyacendiacrónicamente a la FormaciónBateque, de origen marinoy edad eocénicatemprana. La faunaincluye 16 géneros monotípicos,15 familiasy 11 órdenes,tiene una edad Wasatchiana (Eocénicatemprana) calibrada en 55 Ma. Estafauna consisteen una combinaciónde órdenesarcaicos y modernos;su diversidades sor- prendentementealta ya que contienela mitadde los órdenesy casi la mitadde lasfamilias de mamíferosreconocidos para esta edad en toda Norteamérica.El áreade procedenciade estafauna se encuentraa más de 1,000 km de la localidadWasatchiana más próxima en Estados Unidos(New Mexico). lo cualcorrobora el alcancecontinental de lostaxa

40 que definenal Wasatchianoen estesubcantinente. Ambos hechoscon- fierengran relevanciacientífica a estafauna Lafauna iocal Marfil procede de la parlemeridional de Guanajuato,de estratosdel ConglomeradoRojo de Guanajuato;incluye 5 órdenes,7 familias,y I génerosrnonotípicos y tiene una edad Bridgeriana-Uintaniana (Eocénicatardía). El fechamientode la unidadportadora de la vertebra- dofaunaes importante,dado que éstay otrasunidades de constituciÓny posiciónestratigráfica semejante en México,se encuentrangenéticamen- te liQadasal iniciode la importanteactividad tectónica terciaria regional, conocidacomo OrogénesisLaramide, La presenciade Marlilomys,cuyos rasgosson semejantesa los de Platypitamys,eltaxón consideradoances- tralde los roedorescaviomorfos sucjamericanos, sugiere que ésiosse ori- ginaronen el Cenozoicotemprano a partirde inmigrantesmesoamericanos.De igualforma, la existenciade un paleonodontoideafín a losxenar- tratal vez esté relacionada con la probableinmigración de taxasudameri- canosa Norteaméricaen esemismo intervalo. La faunalocal Rancho Gaitán proviene de la porciónNororiental de Chihuahua,de estratosde la FormaciónPrietos; está representada por 4 órdenes,11 familiasy 15 géneros,casi todos ellos monotípicos, y tiene unaedad Chadroniana (ca, 37 Ma).Es la únicafauna de estaedad conocida en Méxicoy Centroamérica;su correlativoaustral más próximose encuentraunos 4,800 km al sur,en Colombia.Esta fauna ayuda a establecerla edaddel vulcanismo silícico explosivo en Chihuahuanororien- tal,el cual pareceestar genéticamente relacionado con el que originóa laSierra Madre Occidental, y de maneraespecífica al ComplejoVolcánico Superior;dicho complejoforma la mayorparte de estaenorme cordille- ra.Asimismo, contribuye a fecharla edad de ia deformaciónestructural extensionalde la región.La afinidadbiogeográfica de estafauna es prin- "neártica" cipalmente (norteamericana),pero cabe destacarla semejan- za ouetienen los roedorescilindrodóntidos de RanchoGaitán con los de AsiaCentral, lo cualimplicaría la posibilidadde que algunosinmigrantes "paleárticos",estuviesen presentes en ChihuahuaNororiental durante el Eocenotardío.

Agradecimientos

[-osautores desean expresar su agradecimientosincero a los doctores MarisolMontellano Ballesteros, Instituto de Geología,Universidad NacionalAutónoma de México,y JoaquínArroyo Cabrales,lnstituto Nacionalde Antropologíae Historia,por su invitacióna colaboraren el presentevolumen. Asimismo, agradecen a los responsableseditoriales de: American Museum of Natural History Bulletin,Natural History

41 Museum of Los Angeles-ScienceSeries, Texas Memorial Museum- PearceSellards Series, Texas Tech. University-OccasionalPapers, al InstitutoNacional de Antropologíae Historia-ColecciónCientífica, y a la SociedadGeológica Mexicana-Boletín, por haber permitidoreproducir algunasde sus ilustraciones. Créditosde las ilustrac¡onesde la Figura3: A-L se tomaron del AmericanMus. Nat. Hist.8u11.,208, 1991, Figs.7,1O,11B, 138, 15a, 198, 218, 228, 248, 25a, 26a, 288 respectivamente.Figura 6: A-B fueron tomadasdel TexasTech UniversityMuseum-Occasional Papers, v. 14 (1973),Figs.5 y 1 respectivamente.La C setomó del Nat.Hist. Mus. Los Angeles-ScienceSer., v. 33 (1989),Fig. 4. D-Ey L procedendel Inst.Nal. Antrop.Hist.-Colec. Cient., v.357 ('1997), Figs.4, B, 1 y 2 respectivamente. F-ly K provienendel Soc. Geol. Mex. Bol., v.30 (1969),Figs.4,5A, 6A, 5D y 6C respectivamenteM-N se tomaronde la TexasMem. Mus. The Pearce-SellardsSer.,

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45 El registromastofaunístico miocénico en México y sus implicacionesgeológico-paleontológicas

EduardoJiménez-Hidalgo, lsmael Ferrusquía-Villafranca * VíctorManuel Bravo-Cueyas**

lntroducción

El Miocenofue una épocade gran actividadtectónica conducente a la formaciónde enormescordilleras, vulcanismo intenso y variacionesen el niveldel mar,que modificaronla configuracióndel litoral.También ocu- rrieroncambios climáticos importantes a escalamundial, que dieron lugaral desarrolloy diversificaciónde ecosistemascon una vegetación abierta(i.e., de cubiertaarbórea limitada y preponderanciade pastosy vegetaciónbaja), de pobrecalidad y bajabiomasa, así como al desarrollo de grandes herbívorosque se alimentabande ella (Potts y '1992). Behrensmeyer, Duranteel Miocenotemprano ocurrió un incre- mentoglobal en la temperaturacomparable sólo con el acaecidoen el Eoceno(Janis, 1982). Al iniciodel Miocenomedio descendió notoria- mentela temperaturay se establecióun marcadogradiente térmico lati- tudinal,que afectótambién el régimende lluviay produjouna marcada estacionalidad.Apareció vegetación de bajabiomasa y calidad(sabana, estepa),tanto en latitudesaltas como en bajas(Wolf, 1985; Singh, 1988), de suerteque duranteel Miocenotardío, se rntensificóla bajade temperaturay ocurrióla expansiónde la vegeiacióntípica de hábitatsabiertos y áridos(Janis, 1982). Estos cambios ambientaies y bióticos introdujeron nuevaspresiones de seleccionpara los vertebrados(en especiallos mamíferos)presentes en estaépoca, modulando su evoluciónde muy diversasformas. El extensoterritorio nacional contiene registros tangibles de los pro- cesosocurridos durante el Mioceno,cuyo estudio en el ámbitogeológi- co coadyuvaríaala diferenciaciónestratigráiica del Terciario, y en el pale- ontológico,a un mayorconocirniento de los mamíferosprepliocénicos del país.Esto es fundamentalpara el cabalentendimiento de la evolu- ciónfaunística en el ContinenteAmericano, así como paradilucrdar la evoluciónbiogeográfica y ponderar la posibilidadde quealgunos taxa se

* Dpnt6 Paleontnlnoí¿.lnstituto de GeOIOOía,UNAM. ** Museo de Investigacióny Laboratoro de Paleontología.Centro de lnvestigaciones Biológicas.Universidad Autónoma del Estado de Hidalqo.

AA hubiesendiversificado en regionestropicales de grancomplejidad geo- morfológica(Mesoamérica por ejemplo),desplazándose posteriormente haciaotras. De igualforma, se contribuiríaal entendimientode la evolu- cióngeológica y tectónicaCenozoica, toda vez que los mamíferos,debido a su rápidadiferenciación cronológica y ecobiogeográfica,constituyen excelentesindicadores geocronológicos, ecológicos y biogeográfi- cos en secuenciascontinentales, donde otros indicadores son escasos o inexistentes;por ello su estudioe investigaciónsistemátiea reviste gran importancÍa. Méxicocuenta con un registrofósil de vertebradosmoderadamente satisfactorioa partirdel Miocenomedio (Ferrusquía-Villafranca,1978, 1990a),el cualprocede de nueveáreas; cuatro de ellasse encuentranen el noroestedel país,una en el centroy cuatroen el sureste(Fig.1). De éstas,cinco son Hemingfordianasy cuatro Barstovianas. El propósitodel presentetrabajo es dar a conocerel estadoactual del conocimientode las faunasmesomiocénicas mexicanas, así como discutiralgunas de sus implicacionesgeológicas y paleobiológicas.Las faunasdel Miocenotardío serán tratadas en otro capítulode estemismo volumen.

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= h¡n¡oflásco 111 emtnió ndopi€t r--¡ Li.mtu biogeográficd :,1. Sitre Madre ocddsd .:.:r FaFd€ni€rñnd6a ;9 Tsddo sdiñeisio d _r* odnsHytuodáS@ a bdidveéfdódlba

I T%Ti Figura 1. Localidadesmiocénicas de Méxicoconsiderdas en este trabajo. 1.- La Misión, Hemingfordianode Baja Californiai2.-. La Purísima,Barstoviano de Baja CaliforniaSur; 3.- Tubutama,Hemingfordiano de Sonora;4.- Yécora,Hemingfordiano de Sonora; 5.- El Zoyatal, Hemingfordianode Aguascalientes;6.- Suchilquitongo, Hemingfordianode Oa

48 El registro mastofaunístico del noroeste

Estosregistros provienen de localidadesubicadas en los Estadosde BajaCalifornia, Baja California Sur y Sonora.Tres de ellasson de edad Hemingfordianay una es de edad Barstoviana;los registrosterrestres fueronestudiados y dadosa conocerpor Ferrusquía-Villafranca(1ggOa), y hastala fechano se ha realizadotrabajo paleontológico ulterior en las áreas.

Marco geogrático y geológico

Fáunula La Misión, Hemingfordiano de Baja Catifornia

El áreade dondeproceden los fósiles se encuentraen la porciónnoroc- cidentalde BajaCalifornia (Fig. 1), entre los 32e01'-32s 10 Lat.l.J y los '1164 45'- 116s53 Long. W. De acuerdocon Minch et al. (1970)y Ferrusquía-Villafranca(1990a), el basamentocristalinc está formado por cuerposde rocaprebatolíticos metavolcánicos y metasedimentarios referiblesa la FormaciónAlisitos, la cualse hallaintrusionada por un cuerpo cuarzodioríticorelacionado con la actividadbatolítica regional. Dicho cuerpo, a su vez, está discordantementecubierto por la Formación Rosario,de edad Campaniana-Maestrichtiana.La secuencia cenozoica incluyea la FormaciónPlaya Rosarito, brechas sedimentarias y depósi- tos cuaternarios.La FormaciónPlaya Rosarito se encuentraconstituida por unasecuencia de derramesbasálticos de olivino,cubiertos por una unidaddelgada -principalmente marina- formada por lapillipumáceo fino,tobas y areniscasarkósicas fino- a crasogranudas,mal clasificadas, diversamenteconsolidadas y dispuestasen estratosdelgados. De esta unidad,procede la FáunulaLa Misión,así como otros fósiles. Con base en los moluscos Turritellaocoyana, Chione temblorensisy Anadara topangensis,Minch et al. (1970)fecharon a la FormaciónPlaya Rosarito (y a susfósiles) como pertenecienteal Hemingfordiano,equivalente a la FormaciónTemblor de California,Estados Unidos,

Faúnula La Purísima, Barstoviano de Baja California Sur

El árease encuentraen la partenoroeste de Bajacalifornia sur, entre los 26e05-26e 15'Lat. N y los'1'12e00'-1i24 1S Long.W (Fig.1). La unidad másantigua que aflora es la Formaciónsan Gregorio,del oligoceno tar- dío;ésta consiste de diatomitalaminada, areniscas y pizarrasfosfatadas interestratificadas.así como de tobasvítricas. La FormaciónSan lsidro sobreyacede maneradiscordante a la unidadanterior y estáconstituida por areniscas,limolitas y pizarras,coquina y conglornerados.Esta uni-

49 dad se encuentraen contactotransicional diacrónico con la Formación Comondúy porta los vertebradosfósiles Con base en el fechamiento radrométricode las tobasinterestratificadas de la FormaciónComondú. se obtuvouna edad de 13-14.5Ma..que la ubicaen el Barstovianoy pro- porcionala edad de los nrastofósiles(Ferrusouía-Villafranca. 1990a). Las unidadesanteriores se hallandiscordantemente cubiertas por deri'ames basálticosde clinopiroxenay olrvino. Culmina la secuenciacon losdepó- sitoscuaternarios (op. cit.).

Hallazgo único Tubutama,Hemingfordiano de Sonora

Elárea se encuentraen la porc¡ónnoroeste de Sonoraeirtre los 3Os 55 - 31e05 Lat.N y los'111420-i11a 35 Long.W (Fig 1).De acuerdc¡con Arriaga-Meléndezet al. (1986)y Ferrusquía-Villafranca(1990a), el basa- mentocristalino incluye esquisto de muscovita-brotitay gnerss cuatzo- feldespático;su edad no se conocecon precisióny ha sicloasignado tentativamentecomo MesozoicoIndiferenciado. Esta unidadse haila intrusionadapor un granitoCretácico. Pequeños cuerpos de areniscasy pizarrasCretácicas tardías cornpletania secuencia lrlesczoica.La secuenciaCenozoica incluye crnco unidades informales que sobreyacen discordantementea Ia anterii:r.La primerade etlasr;.;nsisie en piroclas- tos andesítrcosy riolíticos,así como en brechasy aglomeraclos:con baseen fechamientoradioisotópico se obtr-vouna edad de 33 9 Ma,que la ubicanen el Oligocenotardío. La seg;ndaunidad sobrevace concordantementea la primerae incilryeareniscas subarkósicas lacusti'es y limodispuesto en estratosdelgadcs. La tercera en su partebasai está constituidapor derramesbasáiiicos; en su partemedia c¡nstste en are- niscasarkósicas fino- a mesogranudascon estratificaciondelgada a mediana,intercaladas por limoy arcilla.De estraios de estamisma com- posiciónse recolectóel materiaiÍósi! y a padir de éste se obtuvc una edadHemingfordiana para Ios estratos portadcres (Ferrusquía-ViIlafranca 1990a).La cuartaunidad sobreyace concoi'Cantemente a la anteriory se halraconstituida por areniscassubarkósicas de granogrlieso y estratifl- cacionmediana: la quinta tarnbiérscbreyace ccncordante,rnente a la an'rertory está constituidapor un CC:-gl3¡¡p¡ad,.pclinrictico rgj6 La Formación?Báucarit sobreyace discordantemer-ite a la unidadantericr Terminanla secuenciadepósitos cuaternarics !ue incluyenaluvión r¡ sueto,

Hallazgo único Yécora, HemingfCIrdianade Sonora

El árease hallaunos 240 km al rll de HermcsilloSonora, entre los 28s 15-28425'Lat. N y los 108e45-1Cga 00 Long.V'J (Fig. 1). La secuencia

50 terciariaincluye una unidadvoicánica indiferenciada conformada por derramesbasálticos, andesíticos y piroclásticos, esta unidad se ha asig- nadotentativamenie al Oligocenotardío (Ferrusquía-Villafranca. 1990a). La unidadsiguiente está constituida por tobas silícicas y areniscasarkó- sicas.De estaunidad fue recuperadoei materialfósil, y con baseen é1, se le asignauna e0ad Hemrngforoiana.La últimaunidad está formada pormaterial volcánico indiferenciado probablemente de edadPliocénica. El Cuaternarioestá representado pcr aluvión(op. cit.)

Diversidadtaxonómica

En el registromastofaunístico del Noroestemexicano, se encuentran representados4 órdenes, 5 familias,5 génerosy 6 especiesfl-ablas 1 V 2).

Tabla1. Diversidadtaxonómica registradadurante el mioceno medio en México.

Abreviaturas:LM,La ¡/is ón BaiaCatforn a TB,r!butarna, Sonora; Ye,Yécora, Sonoi'a: Zo, Zoyata, Agrascalrentesr Su Suchr qurtongo, 0axaca LP,La Puríslma, Baja California Sur Ma lvlataián, 0uaca; Ne, \e apaOaxaca, lx lxtapa,Chiapas MiocenoMedio

CentroSur -----r---i---itntiTB Ye

FamiliaFelidae Gen.& sp,indet. FamiliaMustelidae af I onlzrrilrc c¡ Plionictisouaquensis FamiliaCanidae Euplocyoncl.E. praedator Gen.& sp.indet.

Fam.,Gen. et sp. indet. A Frm Gpn pt en indpt R w( vP. ,,,vwr. u

Orden Lagomorpha

FamiliaLeporidae Hypolagussonoranus ct.Prosthennops sp.

Á1 Continuación de la tabla 1. Diversidad taxonómica registrada durante el mioceno medio en México.

Abreviaturas:LM,La fvlistón, Bala Ca ifornla TB Tubutaina,Son0ra, Ye,Yécora, Scnora; Zo, Zoyaial, Aguascal entes; Su, Si.]chrlquitongo, 0axaca; LP,La Puísima, Baja Cairfornia Sur; Ma, [¡atat]án. 0axacat Ne. Nelapa, 0axaca, lx, xtapa.Chia0as MiocenoMedio

Hemingfordiano I Barstoviano Norte CentroSur Norle Sur LM TB Ye Zo Su LP MaiNe lr Orden Artiodactyla

FamiliaTayassuidae Dyseohyuscf. D. stirtont la FamiliaMerycoidodontidae Merychyuselegans o Merychyusafi. M. minimus ] a i FamiliaCamelidae l Aguacalientiawilsoni I o I cl.Pliauchenia sP. i c cI.Procamelus sp. i o cl. Protolabissp. I ao Sten onyl u s tubutame nst s o I a Gen.& sp.indet. l FamiliaProtoceratiCae ] l I v',,al Pzrztnrorncq¡q(uuu,al JP, cn i o I Gen.et sp. nov. i a ?ProtoceratidaeGen.& sp. lndet i .. FamiliaLeplomerycidae I I ?Pseudoparablastomeryxsp. I-1 I i a InfraordenPecora i ] I Fam.,Gen. et sp. rndet A l aia Fam,Gen et sp, indet B I I ol. FamiliaAntilocapridae l Merycodussabulonis I o I I : ?AntilocapridaeGen& sp .indet l I a l --l --,, _ t__l OrdenPerissodactyla l i I FamiliaEquidae I I MerychippuscL tvl. sejunctus I oa Merychippuscl.M. calfornbus I i. MerychippuscI M. pilnus l ¡lo Merychippussp. I rla Calippussp. rl rl i. ? atl.Cormohtpparion sp n.Descr. il a rl I Pliohippusafi. P. pernix ] ii '1. il Neohipparionatf. N. trampasense i1 la rl FamiliaRhinocerolidae ri ] il cf.Menoceras sp. I t.l cl.Teleoceras sp. il a Gen.et sp. indet. I o oa

52 Continuaciónde la tabla 1. Diversidadtaxonómica registrada durante el mioceno medio en México.

Abreviaturas:LM LaN4is ón, Baja Callforn a:TB, Tubutama, Sonora; Ye,Yécora, Sonora, Zo, Zoyatal, Aguascalrentes: Su,Suchllquitongo,0axaca; LP,La PurÍsima, Bala Cal¡f0rn a Suri Ma, lvlatatián, 0uaca; Ne, Nejapa, Ouaca; lx, lxtapa, Chrapas MiocenoMedio Hemingfordiano Barstoviano Norte CenlroSut Norte Sur LM TB Ye Zo Su LP Ma Ne lx Orden Proboscidea

FamiliaGomphotheriidae Gomohotheriumso. o o Orden Desmostyliaa

FamiliaDesmostylidae Desmostylushesperus a /-)pcmncfi¡/r¡c cn a

Fáunula La Misión

Losfósiles recuperados de la FormaciónPIaya Rosarito son en su mayo- ríamarinos e incluyendiatomeas. foraminíferos, gasterópodos, pelecípo- dos,cangrejos, tiburones, rayas, aves, cetáceos, pinípedos, Desmosry/us sp.y al camélidoGen. et sp. rndet., único organismo terrestre de estecon- junto(N4inch et al., 1970; Ferrusquía-Villafranca, 1990a).

FáunulaLa Purísima

Estafáunula está constituida por el mamíferomarino Desmostylus hespe- rus,y el cánidoEuplocyon cf . E. praedafor(Ferrusquía-Villafranca, '1990a).

Hallazgo único Tubutama

Estese hallarepresentado por unanueva especie de camélido, Stenomylus tubutamensis(Ferrusquía-Villafranca,'1 990a).

Hallazgo único Yécora

De estaárea se recuperóHypolagus sonoranus, un lepóridoque original- mentefue reconocidocomo Archeolagus sonoranus (Alvarez, 1963), y cuya asignación taxonóm ica fue modificada por Ferrusquía-Vi Ilafranca ( I g90a).

53 Tabla2. Resumentaxonómico paleomastofaunísticodel mioceno medio mexicano

Abreviaturas.LM,La lr/ sión, Bala Ca ifcrnta, TB, itbutama, Sonora Ye,Yécora, Sonora; Zo Zoyaial,Aguascai entesi Su, Suc¡r qurtongo, 0axacal LP.La Purís ma, Ba;a Ca rfornta Sur, Ma, N¡atatlán, 0axaca; Ne, Nelapa, 0axaca, lx. xtapa,ChraDas. Hemingfordiano Barstoviano Mioceno Medio i total LM TB Ye 7o Su LP Ma Ne lr Número 2 1 1 2 2 2 1 5 2 7 deórdenes '18 Número 2 I 1 4 4 2 10(3 r¿ (J,l J (4) defamilias 'l Número 2 (1) 1 4 5 (1) ¿ 11(4 1e(8) J 35(e) degéneros

Número 2 (1) 1 1 4 s(1) 2 12(4 22(8) J 40(1 0) deespecies

Losnúmeros entre paréntesis indican taxa indeterminaCos.

Consideraciones paleobiol ógicas

El Nortede Méxicoincluye algo más de la mitad de todo el territorio nacional.El intervalogeocronológico Hemingfordiano-Barstoviano correspondea unos 10 Ma, El registromastciaunístico de este vasto territorioy extensointervalo lamentablemente ?s muy escaso,incluye sólotres registros Hemingfordianos y uno Barstoviano,evioenciando lo reducidoy aleatoriodel muestreorealizado, así como la enormeposibi- lidadde encontrartaxa adicionales. Tal vez lo mássignificativo sea la presenciade unanueva especie de camélidoestenomilino, ya queeste linaje es muydiferente al restode loscamélidos y tieneuna distribución que se restringeal Suroestede EstadosUnidos-Noroesie de México.El lepó- ridoHypolagus es el registromiocénico más meridionalde estafamilia en Norteamérica.

Sig n ificació n ge ol óg i ca

La presenciade los registrosteriológicos ha contribuidoa establecerla edadgeológica de la secuenciaTerciaria en laslocalidades donde se lesha encontrado.Ello ha posibilitadoun mejoreniendimiento de su evolución geológica.En Bajacalifornia, donde se puedeapreciar una interdigitación

54 de estratosmarinos y continentales,sería posible realizar una calibración geocronológicaaltamente confiable (Ferrusquía-Villafranca, 1990a).

El registro mastofaunístico del centro

La únicafauna reconocidaen esta regiónes la fauna local El Zoyalal, recolectadaen el estadode Aguascalientes,a la cualse le ha asignado unaedad Hemingfordiana media. Esta fauna fue descritapor Dalquesty Mooser (1974),originalmente estaba constituida por el rinoceronte Aphelops,el tayasuídoDyseoyus cf. D. sttrtoni,el oreodonteMerychyus cf. M. elegans.y el cameliaoMiotylopus wilsoni, que representabauna nuevaespecie. Posteriormente, Stevens (1977) revisó el materialde camélidoy observóque no pertenecíaaMiotylopus, sino que en realidad representabaun nuevogénero, al cual nombróAguascalientr,a, conser- vandoel nombreespecífico; asimismo, asignó de maneradefinitiva el oreodontea Merychyuselegans. Algunos años después Ferrusquía- Viilafranca(1990a), determinó que el rinoceronteera más cercanoa Menoceras.y io asignóde maneratentativa a estegenero. Es de seña- lar,que actualmenteDyseoyus stiftani es un sinónimode Prosfhennops xiphodonticus(Wright. 1 998)

Marco geográfico y geológico

El árease ubicaen la porcioncenlrai det eslado. entre los 21e 46-21a 58 Lat.N y los102s 08-1Oze 20 Long W l-auniCad litoestratigráfica mas antiguaque afloraer: ei áreaes la RrolitaOjo Calrente (Hernández-Láscares. 1981),cuyo contacto superror es drsccrdante con el aluvjon cuaternario. La edadde estariolita se desconoce.La siguienteunidad es la TobaZoyalal, la cualestá constituida por tobasriciít;cas cr:staiovitricas medianamente o biensoldadas. de grancmedio. estratrÍrcaciór fina a media.localmente retrabajadaEstratos de esiacomposrción portaron ios vertel¡rados fósiles recuperados,que permitieronubicar esta unidad en el Hemingfordiano '1990a;, medio (Stevens.i977', Ferru5qr-.1i¿-!¡¡r¿tranCa, FueraCel área.la TobaZoyatal sobreyace no concordantementea cuerpos rioliticos semejantesa losCe la RiolitaOjo Calienie La Tot¡a Aguascalientes y otros depó- sitoscuaternarios, rncluidos aluvron colL,vron y srleio sobi'eyacen Ciscor- dantementea lasunidades precedentes (Ferrusquia-\¡illaÍranca. 1990a).

Diversidadtaxonómica

En lafaunaEl Zoyatal,se encuentranrepi'esentados 2 órdenes y 4 familias,géneros y especies(Tablas 1-2).

FF Con sideraciones paleob iol ósicas

El registromastofaunístico está conformado exclusivamente por herbívo- rosde tallamediana y grande,lo cualrefleja un sesgoen el muestreo,ya queen unacomunidad equilibrada existen organismos de muy diversas tallas(y hábitosalrmenticios). Se rnfiereque el ambienteen el que se desarrollóla faunaestaba constituido por unasabana boscosa, dada la presenciade los taxa ramoneadoresAguascalientia wilsoni y el oreodonte,así como por el rinocerontepacedor cf. Menoceras;ello indica que en el áreacoexistieron vegetación baja, pastos y zonasarboladas. Con relacióna Aguascalientia wilsoni , Stevens(1977) propone que el linaje al que perienece(Floridatragulinae) probablemente derivó de algúnancestro presente en Méxicoo AméricaCentral, lo cual explicaría la escasezdel registrode estetipo de camélidosen los EstadosUnidos.

Sign if icac ió n ge ol óg ica

La presenciade la fauna local El Zoyalal.permitió establecer la edad geológicade la TobaZoyatal, que es unaunidad litoestratigráfica de gran eñensiónen el Centrode Méxicc.Dado el caráctervolcánico y volcani- clásticode estaunidad, su fechamiento también permite conocerla edad de la actividadvolcánica silícica explosiva de estaregión, la cuala su vez estáasociada a deformaciónextensional y al desarrollode fosasy pila- restectónicos en la Altiolaniciemexicana.

El registro mastofaunístico del sureste

En estazona del países dondese ha reaiizadomayor cantidad de trabajo geológicoy paleontológico,el cual se inició con el informede Stirton (1954),en el que describematerial perteneciente al équido Merychippusy a un camélidoindeterminado, procedentes de estratos cercanosal pobladoEl Gramal,área Nejapa del estadode Oaxaca;esta faunafue nombradapor el autorcomo faunalocal El Gramaly constitu- ye el primer registro de mamíferosmesomiocénicos de México y Mesoamérica.Posteriormente Wilson (1967) visitó la localidady encon- tró materialadicional de Merychippus,así como nuevomaterial pertenecientea Gomphotheriumy a un protocerátido.Tiempo después el mismo autor realizótrabajo paleontológico en el Valle de Oaxaca (Wilsony Clabaugh, 1970), donde recolectómaterial asignable al oreodonte Merychyusal noroestedel valle,y a Merychippusen su porción suro- riental.Esta es la primeramención de restosfósiles mesomiocénicos en el Vallede Oaxaca.El trabajopaleontológico fue continuadointermiten-

56 tementeen la décadasiguiente, y fue hastalos 80's cuando se trabajóya de manerasistemática (Ferrusquía-Villafranca, 1990a). El registrose hallarepresentado por tres faunas oaxaqueñas (una de ellases Hemingfordianamedia y lasotras dos son Barstovianasmedias), y unachiapaneca (también Barstoviana).

Marco geográfico y geológico

Fauna Suchilquitongo, Hemingfordiano medio de Oaxaca Central

El áreade dondeproceden los restos fósiles se encuentraen la partenor- occidentaldel Valle de Oaxaca,entre los 17e10'-17e20' Lat, N y los96e45 - 97e 00'Long, W (Fig. 1). La unidad más antiguaes el Complejo Oaxaqueñoconstituido por metamorfitasde alto grado.Sus relaciones estratigráficasson discordantescon las adyacentesunidades Meso y Cenozoicas;su edad probablees Proterozoicatardía (Fries et a\.,1962', Anderson& Silver,1971). La siguienteunidad es un Complejo Metamórfico?Paleozoico (Ferrusq uía-Vi || af ranca, 1 990b), conformado por un esouistode cuarzo-albita-clorita-epidota.Estaunidad está en contac- to oorfalla con la secuenciaCretácica. La secuenciaJurásica se encuentrarepresentada por la Formación Yogana,Esta unidad descansadiscordantemente sobre el Complejo Oaxaqueñoy se encuentrasobreyacida por calizasCretácicas aptianas y Aptiano-cenomanianas(op. cif.). Lá FormaciónSuchilquitongo, de origenfluvial y lacustre,portadora de la fauna,Se encuentraconstituida por sedimentosvolcanoclásticos finos(limolitas, arcillitas y limolitastobáceas), sedimentos finos asociados (limolitas,arcillitas, areniscas y conglomerados)y tobas interestratificadas a variosniveles por calizassilicificadas. Sobreyace discordantemente al basamentoPrecenozoico y es sobreyacidapor el Conglomerado Telixtlahuacao por los depósitoscuaternarios. El MiembroEtla de esta formación(Wilson y Clabaugh,1970), está constituido por una toba vítri- ca bienlitificada. Estudios radioisotópicos del MiembroEtla proporciona- ron una edad de 19.3-20.6Ma (Ferrusquía-Villafrancay McDowell, 1996 en prensa),que biogeocronológicamentela ubican en el Hemingfordiano medio,y establecenesta fecha como la edad máximade la mastofauna Suchilquitongo. La últimaunidad Terciaria que aparece en el áreaes el Conglomerado '1990b), Telixtlahuaca(Ferrusquía-Villafranca, constituidopor conglome- radospolimícticos interestratificados con arcillitas,limolitas y areniscas tobáceas.Sobreyace discordantemente al ComplejoOaxaqueño y está sobreyacidodiscordantem ente por los depósitosal uviales Cuaternarios. Laedad probable de estaunidad es Plioceno(Wilson y Clabaugh1970).

57 Finalmente,depósitos cuaternarios(aluvión y suelo) completan la secuenciaCenozoica.

Fauna Matatlán, Barstoviano medio de Oaxaca Central

El áreade dondeproceden los fósiles se encuenrraen ta porciónsuro- rientaldel Vallede Oaxaca,entre |os 16"50-,17'OO'Lat. N y los 96.1S,- 96"30'Long.w (Fig.1). La secuenciaPrecenozoica incluye cuerpos for- madospor calizasy calcarenitasde edad cretácica,que se encuentran sobreyacidaspor las unidadescenozoicas (Ferrusquía-Villafranca, 1990c).La secuenciaTerciaria esiá representadapor Ia Toba Miila,la FormaciónMatatlán, y la UnidadInforrnai Conglomerática (op. clf.). LaToba Mitla está formada por tobas félsrcas cie frujc y comprendedos miembrosinformales. El MiembroInfcrmal Inferior presenta con más fre- cuenciavariedades tobáceas víiricas y liticovÍtricas.En el Miembrclnformal Superiorlas variedades texturales más comunes son la cristalo-vitricay ia vÍtrico-cristalina.Esta toba sobreyacediscordantemente a ias calizas cretácicasy se encuentrasubyacida en drscordanc;apor la Formación Matatlán.El fechamientoraciiornétrico Ce muestrasdei fulrembroInformal '15.3 Superiorindica edades radioisotópicasK-Ar. de t4.g a Ma (Ferrusquía-Viiafranca,1990c; Feriuscura-vrllafranca& McDoweil. 1 996 en prensa),que denotanuna edad Barstoviana media. La FormaciónMatatlán (FerrusquÍa-Víltafranca,'1 ggOc), portadora de los restosfósiles, se encuentraconstituida por sedimentosvolcanociás- ticosfinos, sedimentos finos asociados,así como por arcilritasy tobas interestratificadasa varios niveles. La fracciónvolcánica original estuvo expuestaa la intemperizacióny a la erosión,y fue selectivamenterede- positadamediante procesos fluviales y lacustres.De esta variedadse recuperaronlos ejemplarescje vertebradosfósiles. La Formación Matatlánsobreyace discordantenrente a la Toba Mitia,así como a la secuenciacretácica, y subyacede maneradiscordante a los depósitos Cuaternarios.Los datosgeocronométricos obtenidos para la TobaMifla, que oscilanentre 14,3 a 15.3Ma, corresponden al Barstovianomedio y establecenla edad máximaprobable para la FormaciónMatailán y ei conjuntopaleomastofaunÍstico recuperado de ella. La unidadInformal conglomerática compieta la secuenciaTereiarra y se encuentrarepresentada por un conglomeradodeleznabie de gravas. guijasy cantosde caliza,vulcanitas r¡o!íticas y riodacíticas, inte;"estratifica- do por areniscatobácea; aparentemente sobreyace de maneradiscor- dantea las areniscastobáceas de ia ForrnaciónMatailán, por lo que se proponeque estecuerpo tenga una edad probabiemente Post-miccénica i.e. Pliocénica(Ferrusquía-Villafranca, 1gg0c). Finaimente, el sistema Cuaternarioestá representado por depósitos aluviales, coluviales y suelos.

58 FaunaNejapa, Barstovianomedio de la Región Occidental del fstmo de Tehuantepec, Oaxaca

El áreade dondeproceden Ios fósiles se encuentraubicada en la parte centro-meridionaldel Estado,entre los 16'30-16"40'Lat.N y los 95"55'- '1), 96''10'Long. W (Fig. Ei basamentoPrecenozoico incluye a la Unidad InformalTobácea Lajarcia y a !a Unidadlnforma! Lávica. La primeraestá constituidapor unatobe vitríca a eristalovítrica;sus relacionesestratigrá- ficasy su edad se desconcceny sólocon baseen el metamorfismoque se presentase da una asignaciónPrecenozoica. La Unidad Informal Lávicaestá constituida por una andesita,una toba cristalinay una roca afaníticatilitizada alterada. Las relacionesestratigráficas y edad de la UnidadInformal Lávica no se conocencon precisión,al igualque con la unldadanterior, la asignaciónPrecenozoica se basaen el metamorfismo que presentanlos cuerpos incluidos (Ferrusquía-Villafranca, 1990d). La secuenciaCenozoica se hallarepresentada por el Conglomerado Limén,la Tobavautepec, la FormaciónEi Camaróny los depósitos Cuaternarios. El ConglomeradoLimón está constituido por un conglomeradode filarenitasy calciiiitade cantosy gravas;sus relacionesestratigráficas son imprecisas,el contactornferior no aflora,sin embargo,en la parte surorientaldel cuerpo,la TobaYautepec sobreyace de maneradiscor- danteal ConglomeraCoLimón. La edacj del conglomerado se interpreta a travésde su posiciénestratigráfica, y se consideraPremiocénica media fFerrusquía-Villafranca,1995 (en prensa)]. La TobaYautepec está constituidapor tobasvítricas, vitríco-cristali- nas,lapílicas pumíticas de composiciónrio!ítica y soldamientovariable. Se encuentrasobreyacida de modo discordantepor la FormaciónEl Camarón.El fechamientoradiométrico de muestraslíticas de la toba indi- '16.47 ca edades radioisotópicasK-Ar de 14.96a Ma [(Ferrusquía- .1990a, Villafranca, 1990dy 1995(en prensa)l;Ferrusquía-Villafranca y MacDowell,1996 en prensa),que indicanque la unidadse generóen el Miocenomedio. La FormaciónEl Camarónestá integradapor el MiembroInformal Inferiory el MiembroInformal Superior. El primerose hallaconstituido por tobarenitaarcillo-limosa y limo-arcillosa: de estratosde estacomposición procedenlos restosde vertebradosfósiles. El MiembroInformal Superior estáen contactogradual con el Inferiory se encuentraconstituido por tobarenitay conglornerado.Las estructuras primarias de estaunidad son indicativasde ambientesÍluviales y iacustres.Esta formación sobreyace de modo discordantea la TobaYautepec, y a su vezse encuentrasobre- yacidadiscordanternente por los depósitosCuaternarios. Las edades radioisotópicasde la partesuperior de la TobaYautepec (14.96 a 16.47

59 Ma)indican una edad Miocénica media (Barstoviano medio), por lo que estaes la edadmáxima de la FormaciónEl Camarón; ésta asignación se confirmapor la composicióntaxonómica de los mastofósilesrecuperados de ella(Ferrusquía-Villafranca, 1990d). Finalmente, el sistemacuaternario incluyedepósitos aluviales, coluviales y suelos.

Fauna Local lrtapa, Barstoviano de Chrapas

Et área de donde procedenlos fósilesse encuentraen la porciónnor- orientaldel Estado,entre los 16e45-16e 55 Lat.N y los 92e50-93s OO Long.W. La unidadmás antiguaque afloraen la zona es la Formación Ocozocuautla,del Cretácicotardío y de origen marino.La secuencia Terciariasobreyace de maneraconcordante a la unidadanterior; incluye a los GruposLa Esperanza,Simojovel, Modelo y RíoHondo, de origen litoraly marino.El llamadoGrupo Río Hondo (indiferenciado), sobreyace discordantementea las unidades anteriores, consiste en conglomerados, areniscasy limolitasasí como volcanoclásticos.Subsecuentemente, en un estudiogeológico detallado del área IFerrusquía-Villafranca,1996 (1997)],esta unidad fue descartaday en su lugarse propusieronvarias formaciones,una de ellases la Formaciónlxtapa. De estaunidad se reio- lectaronlos restosfósiles, y con baseen ellos,se asignóuna edad bars- tovianaa ésta.Finalmente, areniscas tobáceas, aluvión y sueloculminan la secuencia(Ferrusquía-Villafranca,'1 990a).

Diversidad taxonómica

En el registromastofaunístico del sureste se encuentranrepresentados 5 '1-2), órdenes,16 familias, 25 génerosy 29 especiesfl-ablas tantode car- nÍvoroscomo de herbívorosde diferentestallas. lo cualsugiere que a pesarde la relativaescasez del registro,éste refleja cierta armonía trófi- ca de la comunidada la que pertenecióesta fauna.

Con sideraciones p al eobi ol ógicas

De los taxa reconocidosen esta regióndel país,Ios carnívorosocupan una pequeñafracción y se encuentranrepresentados por los mustéltdos Plionicitsoaxaquensis de talla pequeña,y cf. Leptarcfussp. de talla mediana,un félidode tallagrande, comparable en tamañocon un tigre,y un cánidode tallamediana, semejante en tamañoal de un pastoralemán. Los mamiferosherbívoros son predominantesy presentanuna gran diversidadde tallas,que van desde el tamañode unaliebre, ejemplifica- do por el artiodáctilo?Pseudoparablastomeryx sp., hasta organismos ligeramentemás pequeñosque un elefanteasíatico, tal es el caso de

60 Gomphoteriumsp. En lo que respectaa loshábitos alimenticios, las mas- tofaunasincluyen pacedores, como los équidos,rinocerótidos y antilo- cápridos;ramoneadores como los gonfoterios,leptomerícidos y oreo- dontes,asícomo mamíferos de dietamixta, es decirque se alimentaban tanto de pastos como de vegetaciónarbustiva y arbórea,como los camélidos,protocerátidos y tayasúidos. En lo generalel registrosugiere asociaciones faunísticas equilibra- das,semejantes a las comunidadesactuales, en las que la mayorparte de la biomasaestá constituidapor los herbívorosy sólo una pequeña porciónpor los carnívoros. Los pacedoresindican que en el SuresteMexicano existieron zonas abiertascon pastosy vegetaciónbaja; en tanto que los ramoneadoresy los de dietamixta denotan zonas arboladas. De esaforma, se infiereque el marcoambiental de estaregión durante el Miocenofue unasabana asociadaa un bosquetropical, con un mosaicode estosdos tiposde vegeta- ción,en el que la primeraocuparía las planiciesdonde se hallaríanlos pacedores;y el bosque,ocupando las laderas de montañasy un mosaico de lomeríos,se trataríaposiblemente de selvabaja caducifolia, en donde se encontraríanlos ramoneadoresy los herbívorosde dietamixta.

Significación geológica

En losValles Centrales de Oaxacase recolectaronla faunaHemingfordiana Suchilquitongo,y la fauna BarstovianaMatatián de sendaslocalidades distantesunos 60 km; ambasproceden de estratostobáceos asociados a unidadespiroclásticas, las Tobas Etla y Mitlarespectivamente, de apa- rienciamegascópica y composiciónsemejante, pero de edadesdiferen- tes:20 Ma en la primeray 15 Ma en la segunda.Este hecho es induda- blementepeculiar, ya que denotala existenciade por lo menosdos pul- sosde actividadvolcánica silícica explosiva en estaregión, separados en el tiempopor un intervalode 5 Ma. Dadoque el fechamientoes crítico, el podercorroborar la edad radioisotópicaobtenida de las tobascon la paleontológica,resulta muy impolrante. Porotro lado,las edades Barstovianas de lasfaunas Nejapa e lxtapa corroborantambién las edadesradioisotópicas de 15 Ma que se han obtenidopara las Tobas Yautepec e lxtapa,las cualesevidencian que la actividadvolcánica silícica exolosiva mesomiocénica se extendíadesde la partesur de losValles Centrales en Oaxaca,a la Regiónlstmica y hasta el centro-oestede Chiapas,en unafaja de por lo menos300 km de lon- gitud.Este hecho no concuerdacon la interpretacióngeológica prevale- ciente,que asociala actividadvolcánica y magmáticaen el surestemexi- canocon el desplazamientohacia el orientedel llamadoBloque Chortis (CentroaméricaSeptentrional), que habríaexpuesto sucesivamente el

6'1 MargenPacífico de Méxicoa la subducciónde la PIacaCocos. La solu- cióna esteproblema requiere extenso trabajo geológico y paleontológi- co adicional.La actividadvolcánica en estaregión ha estadoasociada a deformacióntectónica conducente al desarroliode pilares (horsts)y fosas (grabens),en estas últimas se ha conservadola secuencia Terciaria.Ello le ha conferidouna gran complejidadfisiográfica a este territorio.La edad obtenidapor las faunascontribuye a establecerla edad de la deformaciónen la reoión.

Consideraciones generales

Diversidad taxonómica total

En su conjunto,el registromastofaunístico continental del Mioceno mediomexicano incluye 6 de losg órdenesy 17 de las38 familiasreco- nocidaspara esta época en Nortearnérica(Savage y Russell,1983). Cabe destacarque aun cuandolos taxa al nivelord¡nal reoresentan el 66.6%,y los de nivelfamiliar el 44.7%, el trabajopaleontológico realizado en el Miocenomedio de Méxicose inicióde manerasistemática hace no másde 30 años,Io cualimplica un considerableavance en et cono- cimientoen tan pocotiempo; si a estose sumala cantidadde paleontó- logosque han trabajadoen el país,este esfuerzo es aun más loable.

Consideraciones paleobiológicas de algunos faxa

Limitacionesde espacioimpiden discutir la sigrificación paleobiológica de las faunasmencionadas, por lo cualsólo se tocaránestcs aspectos paraalgunos de lostaxa de mayorrelevancia palelntológica. tales como los Equidae,que hansido utilizados como ilustraciones paradigmáticas de la evoluciónorgánica, y los Protoceratidae,de ios cualesse tieneun nuevogénero y especieen México. El conjuntoéquido Barstoviano del Surestemexicano resulta de gran interésen variosaspectos: El primerode elloses que incluyeuna para- dójicacombinación de taxareliquia y taxaavanzados, cuya interpretación tienepor lo menosdos posibilidadesdiferentes. Entre los taxa reliquia, se encuentranMerychippus cf. M. primus, previamentereconocido en el Hemingfordianode Nebraska.Esta especie coexiste con otras dos de este mismo género:M. cf. M. californicusy M. cf. M. sejunctus(Fig. 2), caracterísiticasdel Barstovianodel suroestey la Cordillerade Estados unidos.El conjuntoincluye también taxa pertenecientes a los dos linajes derivadosde Merychippus,el Hiparioniniy el Equini(antes designado Pliohippini).Entre los primerosestán Cormohipparion sp. n. descr.y

62 Neohipparionaf1'. N. trampasense;ambos géneros tienen especres en el suroestey en la Planiciecostera de EstadosUnidos asignables al Barstovianomedio y tardío,así como al clarendonianotemprano. El linaje Equiniestá representado por unaespecie pequeña, Catippus sp, y por unagrande, Pliohippus aff. P pernix.calippus trene especies referibles al Barstovianoy P.pernix se ha descritocomo del clarendonianode la regiónoccidental de EstadosUnidos. Unade lasalternativas de interpretaciónes considerarque roséqui- dos evolucionaronprincipalmente en Norteamérica,ya que en Estados Unidos se han encontradonumerosas localidades que los portan. subsecuentementese habríanextendido al sur, haciendo su apariciónen el registrofósil mexicano. Esta interpretación se contraponeal hechode quela mayordiversidad de losorganismos se encuentraen regionestropicales,donde presumiblemente ocurrió diferónciación, y posteriormente pasóa latitudesmás altas. La otra rnterpretación. congruente con este hecho.es considerarque el complejode especiesreferibre ar género Merychippussensu lato, se diversificóen Mesoamérica,es decir,en una regióntropical, de donde con posterioridadhabría pasado a latitudes aitas.La presenciade especiesque ahorareconocemos como pertene- cientesa ios iinalesderivados de Merychippus,coexistiendo con espe- cresde estegénero, tanto prcpias del Barstoviano, que es la edadobje- ti'¡anrentedemostrable de este conjunto(así como de las Faunas Matatlán,Nejapa e lxtapa,de dondeprocede), comc sobrevivienteso reliquiasde edadesmás antiguas (M. cf , M.primus, del Hemingfordiano), se explicaríaen términosde la plasticidadde! genoma merychipine enfrentadoa condicionesnricroecológicas diferentes, y tal vez contras- tantes,presentes en un árearelativamente restringida, como es el caso de oaxacacentro-oriental, que tiene una fisiografía muy complicadacon mesetasy planiciesasociadas espacialmente a rnontañas y sierrasde escarpevariable, cursada por numeroscsríos, arroyos y barrancascon unacobertura vegetal netar¡ente tropical. otro de iosaspectos que hace rmportante a este conjunto es su con- siderablediversidad taxonómica, que incluyesiete especies de équidos. Estadiversidad es altapero resulta comparable a laque se ha observado en otrasfaunas de la PianicieCostera y la RegiónCordillerana d'e Estados Unidos,y un poco mayora la cjrversidadque tienenlos équidoscje la sabanaafricana. La coexistenciade tanrasespecies de requisitosecoló- gicossemejantes, irnplica una consrderabie subdivisión de la zonaadao- tativaque ocupaesta {amilia, y que fenéticamentese puedeexpresar en diversidadde tailas,morfotogía dental y hábitosy preferenciasalimenti- cias.Esta expectativa del modeloteórico se cumpleen el conjuntode équidosBarstovianos del surestemexicano, que muestrantallas peque- ñas,medianas y grandes,asícomo morfologías dentales diferentes. w .'Iw

Figura2. Especiesmerychippines miocénicas de Oaxaca,sureste de México:Nejapa (1- 4) y Matatlán (5). 1-2, Merychippus cl. M. primus, FV97'221, fragmento mandibular izquierdocon p4-m2: 1, vista oclusal;2, vista labial.3-4. Merychippuscl. M. californicus, FV96-63,molar 1 izquierdo:3a, vistaoclusal; 3b, vista labial.FV96-59, molar 2 izquierdo, 4a, Vista oclusal, 4b, vista labial. 5, Merychippuscl. M. seiuncfus,FV97-82, fragmento maxilarcon serie dental izquierdaP2-M2,y seriedental derechaconP2-M2 y mitad ante- riorde M3,vista oclusal. Escala: x 0.6.

Por otro lado,la filogeniade lps protocerátidos,que son artiodáctilos superf¡cialmenteparecidos a los cérvidospero que no tienenrepresen- tantesactuales, eS bien conocida, e incluyecomo el taxamás reciente- mente diferenciadoa Kyptocerasamatorum, del Henfilianomás tardío (ca.5 Ma)de FloridaCentral, el Quales un mamíferode tallamediana a grande(tamaño semejante al de un burro)que t¡ene peculiaridades tanto en el cráneo,la cornamentay en losdientes, mostrando cierta semejan- za con Syndyoceras,del Arikareanotardío (ca. 22 Ma),que obligana considerarloscomo un linajediferente (Kyptoceratini) al del restode los protocerátidosconocidos, a pesarde que en el intervalode 17 Ma que Separaambos registros no existíaningún otro miembro del mismo.El Dr. DavidWebb (1981), quien describió a Kyptoceras,sugiere que tal vez los kyptoceratinesestaban presentes en Mesoaméricadurante este lapso, y a partirde ellosse habríaoriginado el propio.Kypfoceras.

64 Figura3. Protoceratidaegen. y sp. nov., FaunaSuchilquitongo, Hemingfordiano medio de Oaxacacentral. Ejemplar Tipo FV88-787.Maxila derecha con DP2-M2,articulada.con la premaxilay la región palatinadel ma

La presenciadel protocerátidonuevo (Fig. 3) en el Hemingfordiano medio(ca.2O Ma) de Oaxacacentral que tiene los rasgosprop¡os de los Kiptoceratini,ciertamente podría situarse en la líneaevolutiva que condujo a Kyptoceras,y de hecho puedecons¡derársele en la actualidad comosu grupohermano más cercano, comprobando así lo apropiado de la sugerenciarcalizada por Webb;as¡mismo establece la posibilidad de encontrarkiptoceratines Barstovianos y Clarendonianos en el sureste de México.

Sumarioy conclusiones

El registroteriológico Miocénico (excluyendo al Henfiliano)mexicano provienede 9 localidades,4 de ellasse ubicanen el Noroeste,una en el Centroy 4 en el Surestedel país (Fig.1). De éstas,5 son de edad Hemingfordianay 4 son Barstovianasfiablas 1- 2). Esteregistro está constituido por 17familias, 34 géneros,y 38 especies de organismosterrestres referibles a los siguientesórdenes:

65 Carnivora,Rodentia, Lagomorpha, Artiodactyla, Perissodactyla y Proboscidea(Tablas 1-2), los cualesrepresentan 213 de la diversidad taxonómicaregistrada en Norteaméricaa nivelordinai, y casila mitadde la reconocidaa nivelfamiliar. También en esteregistro se encuentraun orden,familia, género y posiblementedos especiesde mamíferosmari- nos (Tablas1-2). Los taxa reconocidospresentan una afinidadbiogeográfica norteamericana,lo cualindica que la barreraque impidióel intercambiofau- nísticoterrestre entre Nortey Sudaméricadebió mantenerseefectiva: esto concuerdacon la informacióngeológica disponiblepara CentroaméricaMeridionai. La mayoríade los restosfósiles provienen de unidadesvolcanoclás- ticasde origenfluviolacustre, y unos cuantos de unidadestransicionaies. En el aspectogeológico, los registrosmamiferiancs han contribuidoa establecery/o corroborarla edadgeológica de la secuenciaTerciaria en las localidadesdonde se les ha enconti'ado.En las loca!idadesdonde existenestratos marinos y continentales,permitirían correlacionar y cali- brardichas unidades. En el aspectopaleontológico. las localidadesdoneje se ha realizado menostrabajo de estaíndole, evidencian ia posibiiidadde encontrartaxa adicionales,y con ello incrementarla base factual de mamíferos Miocénicosmexicanos. En laslocalidaCes donde más se ha trabajado, situadasen el Surestede fuléxico,las asociacionesmastofaunísticas reconocidaspresentan patrones ecológicos semejantes a los de ias comunidadesactuales. Además, a partirde ellos.fue oosiblereconstruir de maneraindirecta el probableambiente en el que se desarrollaron. El registrodel sureste,ubicado en una zona netamentetropical, aportadatos objetivos que contribuirána esclarecerla evoluciónmasto- faunísticadel ContinenteAmericano, así como la evoluciónbiogeográfi- ca mesoamericana. La presenciade ciertostaxa (équidos,protocerátidos) sugiere que probablementeen ciertasregiones del país(Mesoamérica), haya ocurri- do la diversificaciónde algunostaxa. Empero,es necesariorealizar mayorcantidad de estudiospara corroborar esta hipótesis.

Agradecimientos

Los autoresexpresan su agradecrmientosincero a ios doctoresMarisoi MontellanoBallesteros del Instrtutode Geologíade la Universidad NacionalAutónoma de México;y JoaquínArroyo Cabrales del Instituto Nacionalde Antropologíae Historia,por su invitacióna colaboraren el presentevolumen.

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68 lnmigrantessudamericanos en las faunásdet terciariotardío del centrode México

Oscar CarranzaCastañeda * WadeE. Miller **

lntroducción

En las cuencassedimentarias que se encuentranen la FajaVolcánica Transmexicana(Ferrari, 1994), se ha descubiertoabundante material fósilde mamíferosdel Terciariotardío (Carranza y Miller,1998). La situa- ción geográficade la Mesa Central,limitada al este y al oeste por la SierraMadre Orientaly la SierraMadre Occidentalrespectivamente, constituyóun extensocorredor que permitióun dinámicodesplazamien- to de faunasdurante los últimosdiez millonesde años. Este corredor tuvo su máxima importanciauna vez que se establecióla conexión terrestreque permitióel intercambiode faunasentre las Américas.Las condicionesecológicas relacionadas con la posicióngeográfica del centro de México,fueron factores que favorecieronla existenciade grandes biocenosis,cuyos vestigios Se encuentran en el registrofósil de lascuen- cassedimentarias de la FajaVolcánica Transmexicana (Miller y Carranza, 1984;Carranzay Miller, 1997, 1998; Ferrari et al.,1994). Entrelas cuencassedimentarias que han sido mejorestudiadas están las de Tecolotlán,en el estadode Jalisco;Zacualtipán y Tulaen el estado de Hidalgo,y especialmenteel grabende San MiguelAllende, en el estado de Guanajuato.Esta última es en dondemejor se ha definidola secuencia bioestratigráficadel Terciariotardío continental de México;la informa- ción obtenidasirve de referenciabásica para las nuevasinvestigaciones que se realizanen el centro de México (Carranzay Ferrusquía,1978; Carranzay Walton,1992; Carranza y Miller,1996 y Millery Carranza,1998). El materialfósil recolectadodemuestra la existenciade dos edades de mamíferos,Henfiliano (Mioceno) y Blancano(Plioceno). Ambas están representadaspor una gran diversidady abundanciade taxa de origen holártico:16 familiasy 56 géneros(Carranza y Walton,1992). Asociados con estostaxa, se han recolectadorestos de inmigrantessudamericanos que representan5 familiasy 5 géneros.Esta coexistenciade faunas

* Centrode GeocienciasuH¡¡¡ Juriquilla, Querétaro. ** Departmentof Geology,Brigham Young University.

69 sugiereque la conexiónterrestre entre las Américasfue gradualmente eficientedesde los límitesdel Henfilianotardío y el Blancanotemprano, parapermitir el iniciodel intercambiode faunas. En estetrabajo se dan a conocerlos hallazgosde inmigrantessudamericanos,en las localidadesde San Miguelde Allende,en el estado de Guanajuato;Zacualtipán en el estadode Hidalgoy Tecolotlán,en el estadode Jalisco(Fig. 1). Enfatizando la coexistenciade faunasholárti- casy neotropicalesdesde el Henfilianotardío y con másevidencia en el Blancanotemprano. El materialfósil que se mencionaen estetrabajo se encuentradepositado en la Coleccióndel Museode Paleontologíadel Institutode Geología,de la UNAM,en la ciudadde México.

f1 ,)t ¡1

Figura1. Localizaciónde los estadosestudiados.

Faunas

Esfado de Guanajuato

Laprimera mención de inmigrantessudamericanos en faunasdelTerciario tardíoen el estadode Guanajuatofue de Arellanoen 1951.En estetrabajo, mencionala existenciade escudosde gliptodontesrecolectados en RanchoViejo, en el áreade SanMiguel de Allende,sin referirloa ningún nivelestratigráfico. En lasinvestigaciones que se iniciaronen 1974,se handescubierto localidadesdonde estánrepresentadas asociaciones de taxa que indi-

70 can dos edadesde mamíferosnorteamericanas: Henfiliano y Blancano; y tambiénse ha recolectadoabundante material de mamíferosde origen sudamericano.

Ranchodel Ocote

La edad de estafauna ha sido ampliamentediscutida en variostrabajos (Carranzay Ferrusquía,1978; Dalquest y Mooser,1980; Miller y Carranza, 1984;Carranza, 1989, Carranza y Miller,1996), El primerinforme de inmigrantessudamericanos en esta localidad fuede Dalquesty Mooser(1980), en el cualse hacela descripciónde un moiarsuperior de Megalonyx. En años posteriores,durante los diferentestrabajos de campo realizados en esta localidad,se recolectaronen el estratoinferior dos molares completosde Megalonyx.La fauna asocradaestá compuestade l'leohpparbn eurystyb, Nannrppusminor. Astrohppussfockil, Agrbtherfum schneideri,Pseudaelurus cf . intrepidusy Machairoduscf . coloradensis. En el estratoque le sobreyace,que contieneabundantes lentes de cenizavolcánica, se recolectóun fragmentode fíbuladeterminado como G/ossofheriunr(Montellano y Catranza,1981y 1986).En estenivel estra- tigráfico, la fauna asociada está representadapor Notolagusvelox, Calomys winkleri, Calomys baskini, Prosigmodon chihuahuensis, Prasigmodon ferrusquiai,Hipolagus mexicanLts,Paenemarmota sp., Osfeoboruscyonoides, Canis ferox, Rhynchotherium sp., Asfrohippussoc- kii, Dinohippusmexicanus, Prosthennops sp., Megatylopuscf. matthewiy Hemiaucheniavera. El análisisoor fission-trackde Iascenizas volcánicas de esteestrato dio un resultadode 4.8ma (Kowallisef a/.,1986). En sobreposiciónde estosniveles estratigráficos, en algunossitios de la localidadse encuentransedimentos que contienenmaterial de Nannippuspeninsulatus y Spermophilus sp. Asociados con estostaxa se recolectaronfragmentos y una placa completade un edentadocon caparazónindeterminado. El escudocompleto tiene forma rectangular, los bordesestán aserrados para su articulacróncon las placasadyacen- tes.En la partedorsal, la regiónmarginal presenta un surcopoco pt'o- fundoseparado de lassuturas por solo unos milímetros. La partecentral sólocontiene numerosas perforaciones de diferentediámetro, es ligera- mentemás convexa que la regiónmarginal y no presentaninguna orna- mentación.Estos caracteres lo diferenciande losescudos de gliptodon- tesque se han recolectadoen otraslocalidades del área de estudio. El análisisde las cenizasvolcánicas de esteestrato, por mediode fissiontrack, dio un resultadode 4.6 ma y por mediode 40Ar/39 Ar,se obtuvo4.7 ma (Kowalliset al., 1998).Los resultadosobtenidos de los fechamientosradiométricos y la presenciade Nannippuspeninsulatus,

71 que sólo se ha recolectadoen el área de estudioen localidadesdel Blancano,permiten suponer que el especimende esteedentado repre- sentael primerregistro del géneroen faunasde Américadel Norte. Es incuestionableque el materialfósilde Megalonyxy G/ossofherium, recolectadoen la localidadde Ranchoel Ocote,está asociado con taxa consideradosíndices estratigráficos de Henfilianotardío de Américadel Norte.Esta coexistencia es la primerevidencia de la integraciónde faunas de origenholártico y neotropicalque se conocedel Terciariotardío de México,y en el casode G/ossofheriumincluye las faunas de América del Norte.En lo referentea los escudosde este edentado,su relación con la faunarecolectada en el mismoestrato y la relaciónestratigráfica de los estratosdonde se han obtenidofechamientos radiométricos, son los criteriospara asignarlo al Blancano.Sin embargo, es necesariopros- pectarmás en el áreapara confirmarlo

ArroyoEl Tanque

En la partenoreste del áreade estudio,correspondiente a la ranchería de Los Galvanes,se encuentrala localidadArroyo El Tanque.En esta localidadse recolectóla primerevrdencia de gliptodontesen el áreade estudio.La placa,en general,presenta los caracterestípicos del género: formapoliédrica, ornamentación periférica y una figuracentral evidente. El tamañoy la relaciónde las figurasperiféricas, lo diferenciande los escudosde los gliptodontespleistocénicos descritos en México. En el mismonivel estratigráfico se recolectarondiferentes elementos esqueléticosde G/ossotherium.El materialconsiste en un fragmentode mandíbula,elementos carpales y deltarso, así como huesosdérmicos. Estematerial fue discutidopor Montellanoy Carranza(1981 y 1986). Otro de los inmigrantessudamericanos recolectados en esta localidad,es un fragmentode mandíbulacon p/4,m/1-3 que correspondea un individuojoven de capibara.Los caracteresque presentano difieren de la descripciónde Neochoeruscordobai (Carranza y Miller,1988). La faunaasociada que se encuentraen estenivel estratigráfico, está representadapor Rhynchotheriumsp., Nannippuspeninsulatus, Equus simplicidens,Platygonus cf . alemaniiy Spermophilussp., lo cual confirma la edadBlancana asignada a laslocalidades donde se han recolectado estosroedores caviomorfos.

ArroyoBelén

En estalocalidad se recolectóun cráneoy elementospost-craneales de Rhynchotherium,además de molariformesde Nannippuspeninsulatus. Asociadoa este material,se recolectaronplacas con caracteressimila-

t¿ resal espec¡men descrito en la localidaddel Rancho EI ocote, por lo cual tambiénse asignóal géneroPampatherium. Del materialrecolectado de Pampatheriurn,varias placas están arti- culadas.cada placatiene forma rectangular y en los bordesse observan lasprofundas suturas de articulacióncon lasplacas contiguas. Algunos de los escudosson más alargadosy en cortetransversal son convexos. El caráctermás significativose encuentraen ei borde posteriorde la regióndorsal, donde se observaun áreade grandespuntuaciones. Este caráctersugiere la rmbricaciónde variasplacas, lo cual proporcionaal animalun caparazóncon ciertogrado de flexibilidad. El segundogrupo de placastienen forma de rectangulara cuadrada con los bordesredondeados. En cortetransversal son planasy delgadas,en la regióndorsal sólo se observanperforaciones capilares, no pre- sentanornamentaciones periféricas más que en algunasde ellasy se puedeobservar un surcodébil en su bordeposterior. En el estratoque le sobreyacese recolectóun fragmentode capara- zón de Glyptotherium.El matenalconsiste en algunosescudos margina- lesy de la regiónmedia lateral. En general, los escudos tienen una forma de polígonoirregular. En las placasde la regiónmedia dorsal, la figura centralocupa la mayorparte del escudo.Las ornamentaciones periféri- cas son pequeñas,casi reducidasal margen,y se encuentranen un númeroque varía de 9 a 11 Estecarácter contrasta con los escudosde gliptodontespleistocéni- cos recolectadosen otras localidadesde México,los cualesson más grandesy gruesos,tienen una forma constante más o menoshexagonal y susfiguras centiales son más reducidasen relaciónal tamañototal de la placa,además, la ornamentacionperiférica es notablementemás grandeque lasplacas pliocénicas del Arroyo Belén. Es importantepuntualizar que el nivelestratigráfico donde se reco- lectó el materialmencionado anteriormente, es correlacionablecon el estratodonde se recolectóel materialdescrito de la localidadde Arrovo ElTanoue.

CuestaBlanca

Enla regiónsureste del área de estudio,en la rancheríade RanchoViejo, se encuentrala secuenciaHenfiliana-Blancana más importante. En la base de la secuenciase encuentrala localidadde Arroyo Tepalcates,que contieneabundante fauna típica del Henfiliano.Le sobre- yaceen discordanciaerosional, representada por unacapa de calichede 1 a 2 m de espesor,la secuenciasedimentaria de las localidadesmás representativasdel Blancanode México.

73 La localidadde cuestaBlanca contrene abundante material fósil de capibaras,los cuales fueron descriios por Carranza y [,4rller('lgB0, '1991, 19BB),En prospeccionesrecientes lievadas a caboen estalocalidad, se ha recobradoun mayor número'deespecímenes de carpinchos.Ei nuevo materialsolo confirmalas descripcionesrealizadas en trabajos previos.La abundanciade materiaisugiere la existenciade una pobla- ción de carpinchosbien establecida.En el mismo estratose recolectó unafalange que por suscaracteres corresponde a un milodóntido. Es importanteseñalar que en trabajosrecientes se ha incrementado el conocimientode la faunaasociada en ios estratosque contienencaoi- baras.Además de los équidosNannippus peninsulatus y Equu-s simplicidens, se ha descritomaterial fósil de carnívoros,Felis cf. F. studeri, (Carranzay Miller,1996) y Borophagusdiversidens (Miller y Carranza, 1998).Debido a la importanciade estosdescubrimientcs, se rearizaron nuevosfechamientos radiométricos de lascenizas volcánicas interestra- tificadascon el materialfósil mencionado. Los resultadcs obtenidos por mediodel método40 Arl 39 Ar 3,3 fula(Kowailrs et al.,lgg8), lo cual correspondeal Blancanotemprano, misma edad a la quefueron asigna- dos en trabajosprevios (Carranza y Milier,ap cit),

Estado de Jalisco

La cuencasedimentaria de Tecolotlán,se Iocalizaa'110 km a¡ suroesre de la ciudadde Guadalajara,en el estadode Jalisco.Los trabajosde investigaciónrealizados a partirde 1g95han mosiradouna secuencia sedimentariaque contiene abundante fauna que caracteriza ia edadhen- filianatardía. La fauna está compuestade Notalagusvelox, Nannippus minor, Neohipparion eurystyle,Dinohtppus mexicanus, Teleocerascf T. fossiger,Agriotherium schneideri, Canisferox. En el áreade estudiose encuentrancenizas vclcánlcas interestratifi- cadascon el materialfósil. Un fechamientoradiométrico de estasceni- zas,ha dadouna edad de 4.8ma (Kowalliset al.,1gg8). A la secuenciasedimentaria que contieneesta fauna. le sobreyace una seriede estratosque contienenabundante material fósil en el que los équidosson abundantes.Sin embargo.la comparacióny estudio preliminarque se ha realizadode estosespecímenes muestra caracteres semejantesa Equus(Dolichohippus) simpltciCens y a otrasformas más avanzadasde Equus.Por este motivo,la edad de estafauna se asigna tentativamenteal BlanCanomás tardíOn al Inrinrrinniannnrás ternprano (Millery Carranza,1998). En la basede estasecuencia se han recolectadonumerosos escudos de Glyptotherium,que estánasociados a lcs équidosmencionados en el párrafoanterior. Los caracteresque se oDservanen estosescudos sonmuy similares a losiescritos para los gliptodontes pleistocénicos de México,y son más grandesque ics recoiectadosen Ia localidadde ArroyoBelén, en el estaCode Guanajuate. En ei musec localde ia pcblaciónde Tecolotlánse encuentraun caparazóncasi comBieto, que fue i'ecolectadodentro de lasinnnediacio- nesde ia cuencaCe Tecolotlán. Este nc ha sidodescrito y fue identifica- do como Glyptatheriumcilindicum por el Ing. FedericoSolórzano del Museode Antropolcgíade la ciLrdadde Guadaiajara.Considerando que estecaparazón proviene de la mrsmaár'ea cjonde hemos recolectado los escudosde giiptodonte,ambos serian de la nrismaespecie, sin embargo, se Cesconoceel nivelestratigráfico donde el caparazónfue recolectado,por lo cual es necesarionacer compai'aciones objetivas con los giiptodontesdescritos en 1,4é

Estado de flidalgo

Las recientesinvestigaciones realizadas en la cuencade Zacualtipán (Carranza1991 y 1994)han contribuidocon nuevainformación para establecerla bioestratigrafiadel áreay definiria edad de la faunade '1882), Tehuichila,que se conocedesde finales del sigio pasado (Leidy, y de la cualse describrerontaxa representativos de dos edadesde mamí- feros(Ferrusquía, 1978; Carranza, 1991). Los últimostrabajos de campollevarcn al descubrimientode la localida.dde Ziehla,distante sólo 5 km al nortede la rancheriade Tehuichila.En estalocalidad se recolectarcnNeohippailon eurystyle, Dinohippus interpa- latus,Calippus (Grammohippus) casttlli, Agrlotheriuff sp., Prosthennops sp.,además de dcs moiaresde un individuoji..ivenil de Megalory¿<.La edad de la faunafue asignadaal Henfilianotardío (Carranza,1994; Carranzay Espinosa,1995). Discusión

Los primerosinmigrantes sudamericanos registrados en Américadel Norteson Megalonyxy Pliometanasfbs, ambos se han encontradoen las faunasdel Henfiliano,sin embargo,Pliometanasfes sólo se ha descrito en faunasdel Henfilianotemprano (Lindsay et al., 1984).El género Megalonyxestá bien documentado en lasfaunas del Henfiliano-Blancano de Américadel Norte.Una de lasespecies Megalonyx mathisifue descrita parala faunade BlackRascal Creek, del condadode La Merceden Californiay asignadaal Henfilianotardío. La edadradiométrica obtenida por mediode potasio-argon.fue de 5.2ma. Otra de lasespecies descri- tas de este género,Megalonyx leptostomus, es ampliamenteconocido en faunasblancanas de Américadel Norte. La presenciade Megalonyt<,en las localidadesde RanchoEI Ocote, en el estadode Guanajuatoy en Zietlaen el estadode Hidalgo,asocia- doscon taxa representativos del Henfiliano de Américadel Norte, son los registrosmás australesde estegénero y los primerosque se conocen del Henfilianotardío de México. La edadde laslocalidades donde fueron recolectados ha sidodeter- minadapor la faunade mamíferosde grantalla que se han descritoen ellas.En el casode RanchoEl Ccote se hanobtenido edades absolutas de 4.8 ma del análisisde las cenizasvolcánicas del estratooue sobre- yaceal nivelestratigráfico, donde "e recolectaronlos especímenes men- cionadosen estetrabajo. Este re: -i;'rCo confirma la edadde Henfiliano de la faunade estalocalidad. Los i'egistrosde Glossotherium.mencicnados por Montellanoy Carranza(1981), de la faunade RanchoEl Ocote fueroncuestionados por Marshall(1985). Debido a quesólc se tratade un elementopostcra- neal,la identificaciónse limitaa considerarlacorno perteneclenre a un milodontido.Sin embargo. está asociado a Neohipparioneurystyle, Astrohippussfockii, Dinohippus mexicanus y Rhynchotheriumsp,, lo que implicala posibilidadde serel primerregistrc de un mrlodóntidoen las faunasdel Henfiliano. El materialde G/ossofherium de ArroyoEl Tanquey CuestaBlanca. estáasociado con faunatípica del Blancanode Annéricadel Norte.El análisisde lascenizas interestratificadas con el materialfósil, ha obteni- "fisslon-track" do fechamientosradiométricos por el métodode que han proporcionadoedades de 4.1+ 0.5 ma y 3.9 -F0.3 ma (Kowailisef a/.. 1998).Estas evidencias, la faunaasociada y las edadesradrométricas, demuestranque el materialde G/ossofherium del áreade San Miguelde Allendees el registromás antiguo de estetaxón en Américadel Norte. La informacróndisponible previa a lostrabajos realizados en México, mencionala existenciade este taxón en las faunasde Cita Canvonv

76 Blancodel Estadode Texas;Flat Tire y Tusker,en el Estadode Arizona; HaileXV A y SantaFé River,en el Estadode Florida.Todas estas faunas han sido asignadasal Blancanotardío (Marshall,1979; Lundelius ef a/., 1987).Las edades radiométricas mencionadas en estasfaunas están en el rangode2.5 a 2.8 ma (Marshallop cit),correspondiente al Blancano tardío(Lindsay et at., 1984).Estos resultados confirman la aseveración hechaacerca de los registrosfósiles de México.En las localidadesde San MiguelAllende, Neochoerus está mejor representado. Se han reco- lectadoespecímenes en diferenteslocalidades del áreade estudio.Esto indicala existenciade unapoblación bien establecida, asociada con taxa reoresentativosdel Blancanode Amérlcadel Norte. Recientementese obtuvieronedades radiométricas de las cenizas volcánicasde los estratosde la localidadde CuestaBlanca, donde se ha recolectadoel mayornúmero de ejempiaresde esteroedor. El resultado de esteanálisis por 40 Ar /39 Ar,dio un resultadode 3.32 -r 0,02ma. (Kowalliset al.,1998). Esta edad contrasta con los 2.5 ma asignadosa lasfaunas de FlatTire y Tusker,en el Estadode Arizona,donde se des- cribióNeochoerus, que habíasido considerado el registromás antiguo de Américadel Norte(Lindsay ef a/ , 1984) En el caso de Glyptotheriumy del edentadoindeterminado, de la localidadde ArroyoBelén, los dos especimenesfueron recolectados en la mismonivel estratigráfico, que se correlacionacon el estratode donde provieneel materialde G/ossotherium,de la localidaddel Arroyo El Tanque.Esto implica la primeraevidencia de la integraciónde faunas holárticasy neotropicalesen Américadel Norte.Estos taxa representan losprimeros registros en faunasde Américadel Norte. Los registrosde Neocherusy Glyptotheilum,en el área de Tecolotlán del estaCode Jalisco,son asignadostentativamente al Blancanotardío- lrvingtoniano,pero es necesariohacer mejores comparaciones de lafauna asociadaa ellos,especialmente los équidos para definirsu edad. Sin embargo.es posibleadelantar que estosregistros son más recientesque los mencionadospara el áreade San fi/iguelde Allende,en Guanajuato, Hastaahora, no se t!eneconocimiento de otrosdescubrimientos de inmigrantessudamericanos en lasfaunas del Terciario tardío de México. En lafauna asociada de laslocalidades de Yepómeray La Ccncha,en el estadode Chihuahua,no se ha hechomención de inmigrantessudamericanos(Lindsay, 1984).

Conclusión

Lasfaunas del Henfilianotardío mencionadas en estetrabajo, incuestio- nablementecontienen los índicesestratigráficos y demás taxa que tipifi-

77 can esta edad de mamíferosen Américadel Norte.La presenciade Megatonyxy G/ossofheriumen los estratosHenfilianos del RanchoEl Ocotey la localidadde Zietla,Hidalgo, son la evidenciade la primera integraciónen Méxicode taxade origenneotropical con las faunasde Américadel Norte. Los registrosde los inmigrantessudamericanos G/ossotherium, Gtyptotheriumy un edentadoindeterminado, asociados con las faunas holárticasdel Blancanotemprano de Américadel Norte,sugieren que las condicionesgeológicas y ecológlcasa través del puente panameño eran lo bastanteeficientes para permitirel iniciodel intercambiode faunas entre las Américas.Los fechamientosradiométricos obtenidos de las cenizasvolcánicas interestratificadas con el materialfósil mencionado en este trabajo,apoyan la idea de que el intereambiode faunasentre la Américasse inicióantes de lcs tres millonesde años sugeridospor Marshall(1979 y 1985),basado exclusivamente en la evidenciafósil de lasfaunas del Blancanode Texas,Arizona y Florida.

Agradecimientos

El materialmencionado en estetrabajo es resuitadode la continutdaCde añosde colectaen el áreade SanMiguel de Allende.Muchos fueron los participantesy es difícilmencionarlos a todos, por lo cual los autores agradecenSu participación.Sin embargo,eS importante señalar que la Dra.Marisoi Montellano, la M. en C. Ana LiliaAvilés y el N4.en C. René Hernándezparticiparon en los primercsdesc::brimientos del materiai fósilque se menciona. Especialmente,queremos mencionar la ¡emoria del Dr. Bob Slaughter,de SouthMethodist University, ilor sus invaluabiesconsejos y el apoyoque nos brindóen los últimosaños de su vida. AlSr.Harley J. Garbant,a quiencorresponde una gran parte del éxito de este proyecto,por su participaciónpor 24 años en los trabajosde campo en Guanajuatoy Jalisco.Al Sr.Gerardo Alvarez, del lnstitutode Geología,pcr Su colaboraciónen los difereniesproyectos de investiga- cióny por la preparaclóndel materialfósil. A la NationalGeograOhic (Grant 3446-86), por su financiamientopara las investigacionesde las ccnexionesterrestres entre laS Américas. The Nationalscience Foundation (Grants EAR 8620155 y 9316895),por su apoyo en !a investigaciónde las cL¡encasdei centrc de Méxicoy los fechamientosradiométricos que se mencionanen estetrabalo. A TheCenter for the FreldHesearch y a icsvoluniarios de EarthWatch, porSu apoyo al proyectoMexican Megafauna para rea!izai' los trabajos de campoen Guanajuatolos últimosi0 años.Al coucw (Proyecto1466) y

78 la UniversidadAutónoma del Estadode Hidalgo,por su apoyopara rea- lizarla investigaciónen el estadode Hidalgo. Finalmente,agradecemos al Institutode Geologíade la UNAMy a BrighamYoung University, instituciones a las que pertenecenlos autores, por lasfacilidades que les handado parala realizaciónde estetrabajo y el apoyopara las investigacionesen el estado.

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81 lmportanceof Mexico's lateTertiary mammalian faunas

WadeE. Miller * ÓscarCarranza Castañeda **

Abstract

Mexico'slate rertiary marnmalian fauna is very important toan understanding ofthe representedtaxaand their histories foraii North America and beyond. This is despite thefact that research inl'¡lexico can still be ccnsidered inbeginning stages. Extensive fossiliferousexp0sures intiris country are the southernmost oneson the continentfor theLate Tertiary, ancj appear to rnarkthe most nearly complete sections across the Hemphillian-Blancanboundary (earliest Piiocene) anywhere During these ages the GreatAmerican Faunal lnterchange betvreen Ncrlh and South America was in initial stages.The mammals involved inthis major rmmigrationiemigration eventcontinue to bediscovered asfield work proceeds. lv{any new iate Tertiary mammalian taxa have beenuncovered inl¡lexico. These nave alded greatly tnunderstanding evolutionary as wellas distributional histories. This includes greater knowledge regarding extinction events.Climatic and envtronmentai histories ofNorth America, forthe past 10 million years,can be better understood through astudy of lvlexico's fossil mammals and the depositsinwhich they occur. The extensive field and laboratory w0rk now g0lng 0n promisestoadd much useful knowledge tothe disciplines mentioned abgve.

lntroduction

Withfew exceptions,late Ter-tiary mammalian faunas from Mexico have beenpoorly known until recently. Even now it is recognizedthat research relatingto thisfield is stiil in beginningstages, Nevertheless, these faunas containmuch valuable informatton for a varietyof reasons.They offer a valuableresource in datinglate Cenozoic sediments for much of Mexico. Keyspecies that contain important infoi'mation on evolution,extinctions, climaticand environmental changes through time have been identified in thesefaunas, and they include some of the earliestimmigrants known fromSouth America.

* Departmentof Geology,Brigham Young University. *'Centro de Geocienciasurev Juriquilla,Querétaro.

83 Thefirst apparent report of a lateTertiary mammalfrom Mexico was made 135years ago (Falconer,1863, rn Osborn,1936). However, only minimal paleontologicalresearch in the countrywas conductedprior to the mid- '1970s. to late This is despitethe factthat researchersfrom Mexico,the UnitedStates and Europehave had involvement.The firstreported find was that of a new species of mastodonl, Rhynchotheriumtlascalae (Falconer,1863, in Osborn, 1936)from the state of Tlaxcalaeast of MexicoCity. For more than 100years after this few reportedstudies were madeon lateTertiary mammals frorn the country.Those that were, rarely containedmeaningful stratigraphic data associated with the fossils,and in mostcases insufficient locality information to relocatethe sites(e.9., '1875: Cope,1885, 1886; Cuatáparo and Ramírez, Dalquestand Mooser, 1980;Felix and Lenk,1891; Freudenberg, 1910; Leidy, 1882; Mooser, 1964).Marginally more attention was paidto the geologywith the work begunin the 1930sin the northwesternstate cf Cnihuahua.!t was here thatthe fossiliferous Hemphillian age Yepómera deposits vrere beginning to be collectedand studied. lmportant as this fauna is, only modest geo- logicstudy has yet beenmade (Lance, 1950, Lindsay. 1984a). With work begun in the 1970s,much more attentionwas paid to recordingthe geologicand stratigraphiccontext in whichterrestrial fossilswere found rn Mexico(Carranza and Ferrusquia.'1979: Ferrusquia. 1978,Miller, 1980). Beginning in the mid 1970spaleontologists at the Institutode Geología,Universidad iiar.tcnal Autónoma de México,began makingcomprehensive studieS ci; ,rlü Cenozoicsites yielding terrestria! vertebrates.Attention since then has been paid to locatingaccurately each collectedfossil, as wel! as reccrdingthe relevantstratigraphy and sedimentology.Paleontologists and geologistsfrom tfre UnitedStates haveassisted in thesestudies in recentyears. The intenthas beento correlatefossiliferous unlts thrcughout their occurrences in centraland northernMexico, to the betterknown ones in the UnitedStates and to eachother. Extensive fossiliferous late Tertiary exposures south of central Mexicoare very poorly known due to heavyvegetative ccver and minimal fieldwork. Of necessity,a majorityof researchlnvolves just the northern two{hirdsof the country. While Blancan and Hemphillian mammalian faunas in this region are now known to be reasonablyabundant, Clarendonianand ear'lierfaunas thus far have poor representationin general,and no knownrepresentation in the sediment-filled basins associatedwith the TransmexicanVolcanic Belt (wa). Currentlyresearch on lateTertrary vertebrate faunas and accompan- yinggeology is beingconducted across central Mexico (Carranzaet al., 1994;Miller and Carranza,1997)from latitudesof approximately19 to 23 degreesnorth, which included southernmost Baja California at the time of deposition.The Mexicanstates involved in this study principallyinclude

84 Hidalgo,Querétaro, Guanajuato, Jalisco, Michoa.cán and BajaCalifornia Sur.In additionto the paleontologicalresearch being conducted through the UniversidadNacional Autónoma de México,recent studies are also being made by paleontologistsand geologistsat the universityof Hidalgo.Late Tertiary terrestrial deposits under investigation in thesesta- tes yieldingHemphillian and Blancanage veltebrateslargely occur as alluvialand fluvialsediments, but with occasionalintercalated volcanic ashes.These deposits for the most part unconformablyoverlie volcanic rocks,usually andesites and basalts,of earlyto mid-Mioceneage. ln the abovestates the fossiliferousdeposits are associatedwith the rya and occupythe uppermostbeds of a seriesof north-southtrending grabens. In earlyto middle Miocenetime, extentional forces along the ws have recentlybeen reported(Aguirre et al., 1997; Alaniz et al., 1997)' Fission trackand 40Al39Ardatings run on volcanicrock and ash samplesfrom severalbasins in centralMexico have produced mid- to lateTertiary ages from 31 to 3.3 Ma (Kowallisef a/.,1998),with the olderdates relating to volcanicrock underlyinggraben fill. Severalof the datesrun on sanidine and zirconcrystals in ash beds associatedwith diagnosticmammalian fossils,have yielded ages compatible with the Hemphillianand Blancan Mammalages, 3.3 to 9.0 Ma.The above authors also listed ages for asso- ciatedvolcanic rocks from 22 to 31 Ma.This work was done mainlyin the stateof Guanajuato.lt is hopedthat researchwill be increasedin other areasof Mexicorelating to lateCenozoic terrestrial faunas, with careful attentionbeing paid to the geologicalcontext.

Faunas

Essentially,the Hemphillianand Blancanage faunasconstitute most all thatis knownof lateTertiary mammals from Mexico. Older Miocene depo- sitsfrom southernMexico, though, have yielded some Scatteredmam- malianfossils. Taxa include Gomphotheriumsp., Merychippussp. and ?Oxydactytus.However, current field work in Chiapasand Oaxacahas led to new and importantdiscoveries (Ferrusquía, 1978, 1996 and pers' comm.).With few exceptionsthe Hemphillianand Blancanmammals known from Mexicohave been found as scatteredremains laid down mostlywithin alluvial and fluviatileand, occasionally, lacustrine deposits. Although,a few heavyconcentrations of fossilvertebrates have been dis- coveredin the northerntwo-thirds of Mexico,most finds have been made as isolatedoccurrences or aSmodest local accumulations. However, this may take placeover widespread areas allowing for sizeableaggregates of specimens.Recent field work hasshown this to be true in manyof the grabensassociated with the TransmexicanVolcanic Belt.

85 Fieldwork involvingrecovery of late Tertiaryvertebrates, especially mammals,has almost all beendone in the statesindicated in the Figure 1 IndexMap. Undoubtedly discoveries of terrestrialfossils of thisage will be made in other areaswhen furtherinvestigations are conducted.As statedabove, it has only beenwithin the past25 yearsthat intensivever- tebratepaleontological field work has taken place. Several of currentstu- dieson the lateTertiary are now underwaydescribing the fossilvertebrates,especially rnammals, that have been collected over this time. These includenot onlyfaunal but geologicaland geochronological studies.

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Figure 1. lmportantLate Tertiary Vertebrate lc:alities in Mexico.

Hemphillian

Figure 1 indicates states and areas within them in Mexico where Hemphillianage mammalshave been recovered.Table 1 lists all known taxa of this age thus far identified.while most materialhas been studiedto some extent,more in depth studiesshould lead to additionalspecies identifications.Although Hemphillian aged specimenshave been knownsince the latterpart of the lastcentury mostta¡

86 areaswere most intensively studied and their fossils collected beginning in the 1970s.Surveys in areasadjacentto these deposits led to discoveries of additionallate Tertiary localities yielding reasonably abundant and diverse mammals,as well as othervertebrates, in Chihuahuaand Guanajuato (Lindsay,1984a; Miller and Carranza,1984). Additional work in states acrosscentral Mexico in the pastdecade has led to the discoveryof many '1992; new Hemphillianaged localfaunas (Carranza,1989, Carranzaand '1996a). Miller,1994, Withthe drscoveryof new Hemphillianage sites,the list of known mammalsfrom Mexicohas grown appreciablysince the 1970sand taxathat were previously only tentatively identified have since beenverified. Some of the largestnumbers of additionsto taxahave been madein the areaof smallmammals, especially rodents and lagomorphs. Severalnew taxa representingthese orders have been namedin recent years(e.g., Miller and Carranza,1982;Carranza and Walton, 1992). By far the most abundantmammalian fossils in Hemphilliandeposits are the equids. Currently recognized species include Calippus castilli, Neohipparion eurystyle, Astrohippus (=Pliohippus) sfockí, Dinohippus interpolatus,D. mexicanus,and Nannippusminor. These equids are clearly the mostimportant taxa in correlatingdeposits throughout Mexico. Among the geologicallyearly recorded South American immtgrants into North America,are ground slothsthat have been recoveredfrom central Mexico.The two genera thus far identifiedare Megalonyxand Paramylodon(= G/ossofherium)(Montellano-Ballesteros and Carranza, 1986).Based on a skull,dentary and severalpostcranial bones, a new speciesof Canis has been identifiedfrom the Hemphillianin central Mexicothat appearsto be the oldestrepor-t of thatgenus anywhere. The new species,Canis ferox,represents an ancestralcoyote (Millerand Carranza,1998). Some of the latestknown occurrences of severalmamma- lian generaare found in Hemphilliandeposits of Mexico.These include Gomphotherium, Stegomastodo n, Osfeoborus,Ag riotheriu m, Pseudaelu rus, Machairodus,Teleoceras, Calrppus, Astrohippus, Dinohippus, Neohipparion, and Prosthennops.This should not be consideredunusual since these genera(and probablya numberof others)should have their last occu- rrencesin Mexico,as many relictfaunas are found in southernregions. Whilesome taxa mighthave existed farther south later in time in Central America,heavy vegetative cover probably prevented some speciesfrom dispersingfarther south than centralMexico.

Blancan

lf Rhynchotheriumtlascalae reported by Falconer(1863) is Blancanand not Hemphillian,then fossilsof this age representthe first reportedlate Tertiaryrecord in Mexico.However, prior to the late 1970s,mammalian

87 taxaof eitherage were mostly reported as rareisolated finds, and without '1980; detailedstratigraphic data (Miller, Millerand Carranza,1984). Inthe past20 yearsa numberof new localities,mostly in the centralpart of the country,have yielded Blancan (Pliocene)age mammals (Fig 1). Unfortunately,known Blancan deposits are fewer than, and havenot produced as great numbersof mammalsas, those of the Hemphillian. However,as new sitesare discoveredand previouslyknown ones reco- llected,many more Blancanage mammalswill be availablefor study in the nearfuture. As statedabove, early reports of Plioceneage (:Blancan) mammals '1936 from Mexicowere made by Copeand a few others.In Osborndes- cribedanother new speciesof Rhychotherium,R. browni.lt was recorded nearSan Joséde Pimasin the stateof Sonora,Based on advancedcha- ractersthis new speciesis probablyBlancan in age.Additional Blancan fossilscome from at leasttwo widelyseparated localities in west central Chihuahua(Lindsay, 1984a). These local faunas have produced an amphibian,bird, insectivore,lagomorphs, rodents, carnivores, masto- donts,equids, peccary, camel and antilocaprid.Only from centralMexico have other Blancanmammals been reported.Similar taxa have been recoveredhere, but from morewidespread deposits (Table 1). Almostall Mammalianspecies and mostgenera known from the late Hemphillianare absent in the Blancan.A majorfaunal turnover occurred at this time (Webb, 1984).For example,the great diversityof equids noted for the Hemphillianis basicallyreduced to two species in the Blancan,Nannippus peninsulatus and Equus (Dolichohippus)simplicidens. However,these two genera,especially Equus, are reasonably abundantin Blancandeposits and makeexcellent index fossils. While Dinohippusmexicanus has beenfound in latestHemphillian deposits, no specimenshave been identified in earlyBlancan ones. lt appearsthat the transitionfrom Dinohippusto Equus occurredat this time. This agrees withstatements made by others(e.9,, Lindsay, 1984b; MacFadden, 1984; Dalquest,1988). Finds that we havemade demonstratespecimens that havecharacters intermediate between Dinohippus and Equus. "heel" Thesecharacters include the of the protoconebeing intermediate in size and .shape between typical Dinohippus mexicanus and Equus (Dolichohippus)simplicidens, cheek teeth havingless curvature thanD. mexicanusbut not beingas straightas in E. simplicidens,and a degreeof hypsodontythat is intermediatebetween these two species. Teleoceras,the remainingrhinocerotid in the late Hemphillianof North America,has not beenfound in any Blancandeposits. Additional South Americanimmigrants to the abovementioned Hemphillian ground sloths occurin Blancanage sediments.These include an armadillo,Holmesina, a glyptodont,Glyptotherium, and a capybara, Neochoerus.A modest

88 diversityof rodents,and lagomorphshas been reportedfor both the Hemphillianand Blancanin Mexico,with the greatestbeing amongthe cricetidrodents. However, only one arvicoiid(microtine) has yet been reported.This is Pliophenacomysfrom the late Blancanof Chihuahua (Lindsay,1984a). One reasonmore small mammals have not beenfound is that only limitedscreen washing has yet beendone. A varietyof con- ditionshas renderedthis Drocessdifficult. it is becauseof this limitation thatinsectivores and chiropteransare still very poorly known from the late Tertiaryof Mexico.Another under-represented group is the mammalian carnivores(Carranza and Miller,1996b; Miller and Carranza,1998). All known Blancanas well as earlierlate Tertiarymammals reported from Mexicoare listedin Table1.

Discussion

With many additionaldiscoveries of late Tertiarymammalian fossils, throughoutwidespread areas of Mexicoin the past25 years,much has beenlearned regarding the totalfauna and itsimportance (e.9., Carranza, '1978, 1989;Carranza and Ferrusquía, 1979;Carranza and Walton,1992; Carranzaand Miller,1988; Ferrusquía, 1978; Lindsay, 1984a; Miller, 1980; '1962). Millerand Carranza,1982,1984; Repenning, Thisimportance has yetto be fuliyrecognized, though, as manyarticles pertaining to mamma- lianchronologies and dispersalsin NorthAmerica fail to includethe work beingdone in Mexico(e.9., Lundelius ef al,, 1987',Tedford et al., 1987; '1995). Woodburneand Swisher, Withthe continuedresearch planned on lateTertiary vertebrate fossils from Mexico,it will undoubtedlybe demons- tratedthat much valuable information is availablefrom this area, Manynew mammaliantaxa have been named from lateTertiary fossils recoveredin Mexico.This dates back to Falconer's1863 description of a new speciesof the proboscidean,Rhynchotherium tlascalae, Since then, particularlyin the pastthree decades, many more havebeen described. Onescurrently considered valid are indicatedin Table1. Thesenew taxa provideimportant information regarding the evolutionand distributional patternsof the groupsto whichthey belong, and the timing of events.This includesnot oniyindigenous North American forms, but immigrantsfrom SouthAmerica and Eurasia.The fact that southcentralMexico offers the southernmostregion in NorthAmerica to providewidespread mammalian localfaunas, emphasizes its key positionfor late Cenozoicbiotic studies for NorthAmerica. Baja California with its uniquepeninsular configuration can be betterunderstood regarding the timeof its isolation,particularly the southernportion, by thefauna recovered there, This fauna also helps in an interpretationof climaticconditions (Miller, 1980),

89 '1970 Carefu!coilecting of lateTerlia'.r, rna.nmats in Mex,ccsince tire s has enabledmuch moreprecise ccrrelations lo be madeon a regional anr:icontinental basrs (Carranza et ai..1gg4) Feíinements ar.e continualiy beirrgrnade. Geochronolog,¡ *1 O,.si'ecently berng concJr.,¡ctec have gre- atiyenhanced these refinements Th;s has Lree¡i done utii¡zing widespre- ''tne ad vcicanicashes assocratecj u,,iih,"nar-¡i¡ r)f fcssilbearinq sirata Bcth ftSSiOntraCk thr¡-Ár datinO hacorl larn.=lttnn ¿i166¡ :laiiS, alCl Single-Ci-yStal ránci"" 'J.uñr,"u.lr-L;l;"; i,",oi,n',o^ 1.u,,' rn estabris- hingages Usingboth these rnethods A B,f:lc¡: i-i^*rphtl;ai., boundary age oÍ approximately4I Ma has beer rrbtare,:1 {Krweliis ef a/.,1998). A'dditicnally.paleomaqnet,c ag. .j¿ti'rgr5 g,l'rg¡i1i¡ i,rderr,.;ay on fossiltie- l'ol,:ssediments in Guanaji,atol¡' ccmbin=,t;l¡ti;rej ..,i:tic,._.ls qeccr-lronclc- ¡;:al lechniqueserr pl9y6r1 sf:a ij'o i}r|1,!r+ ?' t": tit?at: r precie:ol rn ;:.n,rgvarious fa.unai evenis in 19.q4Webb discussed.r',arnmaiia. s:x'.:r'r,lritts irt li:rih Arnerica overthe past 10 riiiion years.I'le;¡or:aied iiat eicnl ex:ilr.:1ic¡itr.,eiriS occuri"edCurinE this time. Íirie cf \,,1¡;ahwi'e il--rhe r¡t¿ Teriiary ri;? lar- gestwas the lateHempñrilian event, iai'ger th;:n thai ai ine riose of the Rancholabreanage (iatenieisilcentl) in rvhr::h6? gcneradisappeared S,nCe-any SpeCreShaVe OCe: Lí',lWir t9 SrLrvir.retC"eer ¡rr g9;lh9¡¡ pgr- tionsof theirranges. it can be ex¡:ectedthaL an ani:i"eciabienumber of the62 generav-¡il! have had tneir lates't cccr:rrence! rn reccverabie depo- 'lhe sitsin Mexico,especially i;r the scuthe'ncat cf countryiristance s of "Fauna" thisare lrstedunder aL-oveDisal¡:ear"ed tara in the otherfcur. lateTertiary events probairly incrude ::ene'a iast cccurrirg in llexrco lt is anticipatedthat continued research cn :hellex;can n-rai'nrnalian fauna wili establishthis. with the geccn'onoiccicreseercl. beingq conducted con- cornitantlywith faunal reco\./si'y Qreate:' precisions for trinesof extinctrons cf mammaliangenera in Mexicowill be pc-rssibie. unfortunateiyno fossilfioras have beer Íoundrn association with the lateTertiary vertebrate faunas kno,,vn in lvlexiicThcrefore, climatic anc environmentalinterpretatic"s ,lar thusfa' be !ased r:.ly on the raunas lf fcssllpollen can be recc';ereclat anycf 1tep't,c;cltv:,-faural sites the situationr¡¡ouid be greatlyinrorr-¡r,ed. An :ncrease in lh; nr_¡mbei.ofhypso- Contrnamrnals, as weilas an ir:creasern nypsodcnivv¡itnrn taxa in the Blancanover the Hemphiilianai:;.re;s fcr mcre exle,rsivecoverage by grasses,probabiy in a sa',,anna:li:liirE But ¡ince bi'achyodcntanir-nals are still reasonablyrryeil rerrresei i.--l n¡cre ,..,rgetatedar.eas must also havebeen present. However ¡¡r i: lvtrapicar ltaii'rii:¡1ls have been identified.Based on rna,rnrnalss_;¡;n tue¡lütr:a,'¡-,siri Rhynchothertum, and on fish,turties and crcccdrie- appearsthar warm and wet condi- tions prevailedin at leastthe sr ,ern laif of fuiexrcctfirouqhout the Blancan.

90 Conclusions

Cons¡denngthat rnini:na,cL-.lreci¡nE arici rasea¡"ch has been done regarding la.telertrary rnammals fi'cnr N4e>llco unlil ile r¡id 1970s,the weaith oi info¡'iriationncw availabt+on ihissubjeci is boih surprisingancj encou- ragino.it enal;iesaccu:'ate cci'reiaticns to be madewith tlre more com- prehensiveiystudied faunas to thencrtfi lh,s thenpermits more accura- te siuriiesto be made Í'rjjgaiüingboth tile evoli;tionof diversemarnmals and theirCrsti'ibuticns through tine t'4erico'skey geogi'aphicposition, i:oupledwith abundantfossii-boarrng strata that are exceptionallycom- pletei:r the iateTei-tiary, makes rt Ideaiíc,r studY oi taxa involvedin the GreatArnerican Fauna! Interchange between North and SouthAmerica. Majorextinctions, especially during the iate Hemphillian,indicate that pronouncedenvrrcnmentai charges were transpiring. Undoubtedly, cli- maticchanges w¿re a significantfactor. These topics need to be studied in detailfor tvlexicoustng the evergrcwing coilection of fossils.Table 1 providesthe most comprehensivelrst oÍ fossilmammals from the late Tertiaryof Mexicr:that has yet beeni'nade. lt rshoped that this will furnish a sufficientdata base fcr furtherresearch by others.

Acknowledgments

It is not possibleto recognizeall thosewho havecollected late Tertiary mammalianfossils from Mexico over the years, making possible the pre- sentstudy. However, a numbercÍ peopiehave provided invaluable assis- tance to i:s over the pasi 24 years These IncludeHarley Garbani of Hemet, Caiifoi'nia.lsmaei Ferrusquia,René Hernández,Marisol Montellano,Luls Espinosa,Gerardo Áluarez, all at the Institutode Geologíaof the UniversidadNacional AutÓnorna de México. Steve Robison,Sharen Campbeli, Samue! Webb, James Bartonand Gary Heaston,atl former studentsat BrighamYcung University,helped in collectingfossiis in BajaCalifornia. Jimmie iefferies, of CaboSan Lucas, aided greatly by coliectingnumerüus fossils from southern Baja California,and Juan Alvarezof Sania Airrta,Baja Sur, collectedmany rnrportanifossils from this regionas weli Tlie late Allen O'Brien of NewportBeach, California, provrded monetary and othersupport. TheNational Science Foundaticn granis (EAR 8620155 and 9316895) providedcritical funding fcr muchof the cc!lecting.The Centerfor Field Research(Earthwatch) of Watertown,Massachusefts, provided funding andvolunieers for 10years to do fossilco!lectrng rn central Mexico. Field and researchsupport vrere generousiyprovided by the Institutode Geologíaof the UniversidadNacir.rnal Auténcma cie México and the Departmentof Geologyat BrighamYoung University. Another institution that gave neededsupporl is the UniversidadAutónoma del Estadode Hidalgo.We extendour deepestgratitude for allthe individualsnamed as well as unnamedabove for the valuableassistance so kindly given. Specialthanks are given to LeenaRogers for patientlytyping this manus- cript in its severaliterations.

Table 1. Mammalian faunal list of late Tertiary genera and species from Mexico (by state).

EM,Earlier Miocene; H,Hemphillian; B,Blancan Tara Sonch¡hAgs.S.L.PJal. Gto.Qro.Hgo.Mich Mer.Tlar.0u. ChisBI.s 0lderInseclivora Notiosorexrepenningt ñ NotiasorexsD. B 0rderChiroplera Plionycterissp. ñ ti 0rderEdentala Glyptoiheriumsp B Holmesinasp. B Paramylodonsp. HB Megalonyxsp. n ñ 0rderLagomorpha Archaeolag us so no ranus E[4 Hypolagusmexicanus B Hypolaguscf. H. vetus ó Hypolagussp. n Notolagusvelox H n Paranoto lag u s co m p I i cat u s B Pratilepus ? kansasensi s B 0rderRodenlia Spermophiluspatte rso ni U Spe rmoph iI u s matachice n si s t¡ Spermophilu s shotwe lli H Spermophilussp. H HR AmmospermophiI us jeff riesi D Paenemarmotabarbouri H HR n Pero g nath us he n ryre df i el di H Perognathussp. H Prodipodomys idahoe nsi s H Pliogeomyscarranzai H ?Pliogeomyssp. n Geomysminor B Copemysnear cI. C. valensis n Calomyselachys H,B n Calomysbaskini HR fl Calomyswinklerorum n Calomyssp. H Baromoskolbi H,B H Prosigmodonoroscoi H,B H

92 Table 1. Mammalian faunal list of late Tertiary genera and species from Mexico (by state).

EM,Earlier l,4iocene; H,Hemphillian; B,Blancan Tara Son.chih.Ags.S.LPJal. Gto.0ro.Hgo.Mich.Mer.Tlar.0ax.Ch¡slCS Prosigmodo n chihuahuae nsis HB n Prasigmodon fe rrusqui ai Neotomacf. N. sawrockensis H Neotomasp. H Pliophenaconyssp. D Neochoeruscordobai ?H D Neochoerussp. B 0rdelCarnivora Canisferox H H Canidindet. uR Vulpessp. ñ Cerdocyonavius ñ 0steoboruscyonoides r'l n 1steoborusc|. 0. cyonoides H H n Borophagusnatthewi b Borophagusdive rside ns B Borophagus ?dive rside ns B B Agri othe riu m sch ne id e r i H Agríotheiumc|.A. schneicien H H H Tremarctossp. B Tuideamextcana H cf. Mustela H cf. Trigonictis n Chasnaporthetes iohnsto ni It LJ Pseudaelurus ?intre Pidus tl ?PseudaelurussP. ñ Feliscl. F. studeri B Felis? lacustris It ttaclnirúrcd. M.mlotaúÑs n ?MachairodussP. B NimravidescatacoPsis H 0rderProboscidea GomphotheriumsP. EM EM StegomastadonsP. n cf.Stegomastodon CuvieroniussP. r..tFt Rhynchotheriumbrowni (ó Rhychotherium tlascal ae ?H RhynchotheriumsP. n u Gomphotheriidindet. ?H 0rderPerissodactYla AphelopssP. EM ?ApheloPs H Teleocerasfossiger H H TeleocerassP. H H MerychippussP. EM EM Calippuscastilli n H Neohipparioneurystyle H H Nannippusminor n H

93 Table1. Mammalianfauna! /isf of lafe Tertiarygenera and species from Mexico (by sfate).

EM,Iar-,er lV]0ce¡e H, '.le-Dh Iai: B 3tancai- Tara lsonlchrnlngsfst-Fl¡aifctoloic-fstrtrir¡l¡¡e*lilarloarlmrcBCS -;, --l-t'l- -* --i'- -tl--ltf -' '- - Nann¡ppus".-"^, ^ ^^peninsutatus^^ :;;_i-=|;i- I f il ;- f-- 1-" tl---:'--'; t---:-- 1--j= AstróhippusstockiiHi I ,¡ Hl i¡ Hl Dinofiippusinterpotatus",1:!2Yryy:,:!!!f!.)tttuttti4JuJttttetpulaius I ;'!l it i ,I ,I ]i I] , i i i1I i n"!'t | Dinohippusmexicanusi iHl i¡ ¡ 'gi Hi I i Equussimpticidensi i i i t lu f I fquussp I lBl i i i i I i i i 0rderArtiodactyla : I t¡i Dyseohyusct.o. síirtoni i I rt''¡ Prosthennopssp.I H I I ; i ¡ , I H Platvqonusst. I r ; -l¡R iayassuia | | | i MerychyuicfM.etesansl i iru ] f I *-!YtYY:!__r_l I I i,_i_1_ Abbreviationsforthe names oÍ thestates: son,, Sonora, 0hih. chihuahua, Ags., Aguascalientes, S.L.P,San Luis Potosí; Jal., Jalisco; Gto., Guanaluato; Qro.,0uerétaro; Hgo., FiiOalgo; Mich., Michoacán;Mer., Estado cle México; Tlax., Tlaxcala. 0ax, Caxaca; Chis.. Chiaoas: g.C.S, gaia CaliforniaSur

lmportancia de las faunas de mamíferos de México del Terciario Tardío

El conocimientode la paleontoiogíade vedtebraCosCel Terciario tardío de México,se encuentraen susprimeras etapas de iesarrollo.Desde el sig!o pasadoy hastalos añossetenta del presentescn muy escasoslos trabajos dondese describenformalmente las faunas Je vertebrados,a pesar de la importanciaque tienen para fechar los sedirt:?ittos continentales de! Cenozoicotardío y su contribuciónpara er conccimientcde la evolución y extinciónde diferentestaxa. En el centrode México,se encuentranevi- denciasde importanteseventos biológicos y geolégicosque se hansuoe- didoen Arnéricadel Norte,coñro ei iniciodei intercarnbiode faunasentre lasAméricas, a travésdel puentepanameño y la integraciónen el centro de Méxicode iasfaunas ce origenholártico con iasi'aunas neotropicales. una de las primerasdescripciones que se hicieronformalmente de materialfósil de México, es la de Rhynchotheriumilascalae (Falconer 1863,rn Osborn1939), recolectado en el estadode Tt¿¡¡¿¡¿.Los trabajos paleontológicosposteriores fueron escasos y carecíande informa- ciónestratigráfica, debido a que el materialei'a recolectado en formafor- tuita,s¡n estar dentro de un proyectode investigación. A partirde los años treinta,cuando se descubrióla localidadde Yepómeraen e! estado de Chihuahua,al noroestede México,dio

94 com¡enzola investigactónformal de lasfaunas de mamíferosfósiles. En esta área se llevarona cabo estudiosestratigráfícos y geoiógicosdel áreafosilífera, además se realizaronfechamrentos radiométricos y análi- sispaleomagnéticos, y se describiola diversay abundantefauna de ver- '1950; tebradosfósiles (Lance, Lindsay1984). A partirde lc¡saños setenta. se pre-

Faunas

Las únicasfaunas del Miocenomedio que se conocenen México,se encuentranen la parte sur del país. Los taxa descritos incluyen Gomphotherium,Merychippus y ?Oxidactylus(Ferrusquía 1978, comuni- cación personal1998). Sin embargo,la investigacióncontinua en los estadosde Chiapasy Oaxaca. lndudablemente,el conocimientodel Terciariotardío continental de Méxicose ha estudiadointensamente después de los años setenta.El resultadoes el descubrimientode numerosaslocalidades fosr!íferas con la sobreposiciónde dos edadesde mamíferos:HenÍiliano y Blancano. Algunasde las localidadesconocidas, han pi'oducidopoco material fósil,sin embargo,no se han prospectadocon gran intensidad,este es el caso de la cuencade Zacualtipán,la cual se conocedesde el siglo pasado,En los últimoscinco años se está descubriendola riquezay diversidaddel materialfósil, especialmenteanfibios y roedoresentre otros taxa, la edad de la fauna es del Henfilianoy Blancano(Carranza, 1991y 1994). Las localidadesque contienenmayor diversidady abundanciade mamíferosfósiles, son Yepómera,en el estadode Chihuahua,y en el áreade San Miguelde Allendeen el estadode Guanajuato,se encuen- tranlocalidades con abundantematerial fósil y más importanteaún es la superposiciónHenfilianas y Blancanas.

Faunas del Henfiliano

Aunquefósiles del Henfilianose conocendesde el sigio pasado,(Leidy 1882;Cope 1885,1886), fue a partirdel descubrimientode lafauna de

96 Yepómera,en el estadode Chihuahua(Wilson, 1937 y 1949;Dresher, 1939;Stock,1948 y 1950;Lance, 1950; Lindsay, 198a) y el área de RanchoEl Ocoteen San Miguelde Allende,en el estadode Guanajuato (Arellano,1951; Cafianza,1989; Mooser,1958 y 1959; Dalquesty Mooser,1980; Miller y Carranza,1981),cuando los estudios taxonómicos y de otrasespecialidades se han profundizado. En el áreade Yepómeray San Miguelde Allende,ocurren las más altasconcentraciones de fósilesconocidas hasta ahora en México,en ambastambién se encuentranen sobreposiciónfaunas del Henfiliano- Blancano,carácter que se conocehasta ahora sólo en México(Lindsay, 1984a;Miller y Carranza,1984). En nuevasprospecciones que se realizanen otrosestados de la Flrr, se ha descubiertonuevas localrdades del Henfiliano(Carranza, 1989, '1996 1989, y 1998;Carranzay Miller, 1994 y 1996)en los estadosde Jalisco,Hidalgo, Michoacán y Zacatecas. El materialfósil más abudanteson los équidos Calippuscastilli, Dinohippus interpolatus, Nannippus rninor, Neohipparion eurystyle, Astrohippusstockii y Dinohippusmexicanus. Los roedoresy lagomorfos Henfilianoshan sido estudiadosparcialmente (Miller y Carranza,1992; Carranzay Walton,1992). Es importantedestacar que en estasfaunas, se recolectarondos de los primerosinmigrantes sudamericanos, Megalonyxy Paramylodon¡= G/ossofherium)sugiriendo la coexistencia de faunaholártica y neotropicalen Américadel Norte.También se reco- lectóel registromás antiguode cánidosen Américadel Norte,que fue descritocomo una nuevaespecie Canls ferox. Esta especie es el ances- tro de los coyotes(Miller y Carranza,1998). En las faunasdel Henfilianode México,se encuentranlos últimos registros de diferentes géneros: Gomphotherium, Osfeoborus, Agriotherium, Pseudaelurus, Machairodus, Teleoceras, Calippus, Astrohippus,Dinohippus, Neohrp parion y Prosthennops.

Faunas del Blancano

Tálvez, el primerregistro en Méxicode un taxóndel Blancanoes el de Rhynchotheriumfalconeri (Falconer 1863 in Osborn1939), Antes de los añossetenta, la únicalocalidad de estaedad descritaen México,era la '1980; faunade LasTunas (Miller, Millery Carranza,1984). En los últimos20 añosde investigación,se ha descritonuevas faunasde estaedad en el nororestede México.La faunade La Concha,en el estadode Chihuahua(Lindsay, 1984), que contieneaves, insectívoros, lagomorfos,roedores, carnívoros,mastodontes, équidos, pecaríes, camellosy antilocápridos.En el centrode Méxicoen la faunade Rancho

97 La Gcleta,en ei estadocie lt4ichoacán, se descnbeRhynchotherium fal- coneri(Carranza, 1976). Sinembargc, es en SanMiguel Aliencje en el estadode Guanajuato dondeSe conoce !as faunas de FianChoVie;c' V !-"o:Gaivanes, clue con- tienenla mayordiversidad cie tara de estatrca',j e'r L4oxicoEs impor- tantehacer rrotar que un aitopc-rr¡g¡taie rlt lls taxadascrrtos en lasrau- nasHenfilianas, se extinguer:en ei Biai'c?'cl;' eje ':i,r, s.)nIos éLru: dos, de cuatroespecies que se reconacer'rt:q E:iteiríiiianc ¡Ólo ccs eXisten en el BlanCanO, iJanr,iClSU:,;í-.gnirlSLJiat;i! \,' [q!i-,,e S;;npliCidenS Este úitirno es muy abundariie . ni.r!1cesli t-la;er--:¡-ll+r--ter-to Dirio'rippus ei- iOCalrdadeSdel BlanCarrt),rriir1.l,¡t air:UrlüS L{' l'-., tr-:':-)f.li'llgnes Ce l¿ colección de vertebrados iósi¡es 'je; Gueiiai'-r:i'1.:;iei=lian ,1¿r3it6reS intefmediOS gntre eStOSd,fS .j-.rt::'üS. í:S.iir5:;,r,it,:r1 ili:::l r'l i,r\.lrObai)ie- mente la tfanSiCiOnDtnOliinnIS-fr,:,LUS. Si_t rie',¡¡, '.- ¿itt:f: i,l :.ri,::er:iiü de r.¡¡1, MéXiCO V laS eVidenCiaS fr.r.*:a-,.c!C erlcü€lii arr ir'¡ l;;, i..¡i''11rirj?.ir.,'¡ Biancano en el área cie Sa.l: l..,''l,tl."l,Ji: A,l,¿l'-:,- ''--i.1 La rla\¡Cf diVerSidaCde ir-r-i¡;1¿'ills:r *t'-¡ r --¡i,^21a'- i€Fl¡ase''t.i da en las iccalidades rj:i []lanca''c ij<: i:l,ar';rr'.rl' n::r¡:'raikerit;Í) Gly¡f¿:the¡rUm.Pafam¡t!O*rln f ..ílir.';:.Cíil:1i';¡':' y i'r-'¡;,,''"':. ,:i,;j.i-¡-rS ¿lr:ziiiiS de laS Ce.lizaSVOICán:las inti-:r'C:l:'j¿:S a,il-' i--;i:.;-;l ¡::,,;.1rJi:r¡i1€, se iec.-riq:i'- tar¡:r estcs lnmtgrantes. ¡iln !-,i'lllc¡-.-)ri-rr':1.i.-i''.a-:i':l-: t,l J íj I'ia, i,' i:i.rL ¡r'liCaqUeSOf:iggprir¡er-lqr,nriCl':.i,iÉS(jC.:,'.., 1 jai..r;r'':!.'a.i:t!.,Í="' faunas de o¡igen l-rclártic-'\'cr.irfe¡¡ i,-r-ci111;ii:?r:'i-iiri lL,ci-irrpSra¡rF-;l'a Se estab!eció antes de l,:s 1¡.ggr¡rir.ri1{is ije ?it¡.)sll,larsilari 1?Ai). ii.rrr:lír¡- dcse un dinámico intercambio le fa.r,rasc:riie i.:s Aire'icas Etf relaCiOnal eStUdtOile !CSraac,*r.es.j::i F rl.liit.-if e::¡ini'riC e iIi.¿, baiO realiZadO. En ChlhUahUa Se rrr :l:)::.'i'i'ial-rrl lOeilr. arb.'Oi'íC::'¿i PtiOphenaCOr,ys.HaSta ahOi'3.1,¡,'S r¡Íi-r,-¡.: ui irai:,:iO di i.al¡lzadO na¡a obtener materia!de roecicresLi oiros tlaryrife'csCi: iaiia pe,f,i;eña,eirfau' na*qdel Biancano, por lo ci:el r:s iasl Cescci:ci:icj¡:la rattna ásociada Ce micromarníferos.En ia tabla : se -anltstaia ía;rl¿ ctie se na desciito d€ locaiiclades del Blancanci de |\.4éxicc.

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102 La mastofaunadel cuaternarlotardíoen México

Joaquín Arroyo-Cabrales * OscarJ. Polaco* EileenJohnson **

Antecedentes

L¡ n"reiaiun'lar¡ental al estudraria paleonias'iczoologíadel Cuaternaric cs coiirDrenderias r;terrelactcnesexisle.r-rtes enii'e los cambiosambien- lalüsy ios fat nísiicosiClrcira;'¡. j985 i932a. Gral'rarny Mead,1987). ^,1 i'1.":iiiliCS ubrra:a; J(lii¿X.,'l-i¡:: t.-r, Sr-YrOSqUe tfadt.;CenUna en la Jf,r¿.son [)r-!i-1iei:]ÉJitiecc:tccti.jcs ii¡:'e¡:i€rrrrv vcn l¿.cenigswald,1994) . L"a i,rfiil:iir...:;SréitCe i-irCi,a; ii-'ief!'r,-iaCli,,i.,:ii¿rc:,iita¡iA la intefpfetaCfÓn y la 'lii-líjicl'*lrÓ:':tÉ :1qUtriia)SrjallrL.]ir.i:-; ifiCi-i,:;COS ¡--rCl[ €! hOf¡Di'e de IOS qUe . 1 .....:::r-:'r.,lc.i,ii ili!;ia:j iiaiuisres ipiiijrc i9üi-i, Si;i embargC, SOíriiOCCS ic:'.{:-r;:il:r,.S r;i"re St,; t-t

* Laboratoriode Paleozoología,trueu. rr Museumof TexasTech Universitv.

103 y en diferentesdirecciones. Por lo tanto,las comunidades serían asocia- cionesefímeras de especiesen el tiempogeológico. Para este modelo, loscorredores o avenidaspara la dispersiónson esencialespara permi- tiruna respuesta a cambiosfuturos, y laspredicciones de cambiodeben realizarsea nivelde las especiesindividuales. El uso de una basede datos,y el conocerla distribuciónde Iasespecies durante períodos tem- poralesdiscretos, permitirá probar ambas hipótesis. La segunda preguntase refierea las migracionesy las rutas de migración.Ello es importantepues la presenciade dichas rutasde migraciónes críticapara las posibilidades de sobrevivenciay adaptación en ambientescambiantes (lNerdelin y von Koenrgswald,'1994). El Pleistocenoes la épocageológica más reciente, previa a la actual, el Holoceno,y ambasconstituyen el PeriodoCuaternario. Se considera que duróde aproximadamente1.8 millones de añosantes del presente '1 (ne)hasta 1,500años AP, y se caracterizapor los climasintensamente estacionalesy altamentecíclicos, procediendo episódicamente, con aumentosprogresivos hasta llegar a completascondiciones glaciares hacecerca de 0.4 millonesde años.En esoecialel Pleistocenotardío (120,000-11,500años ne) fue un complejoperiodo de cambios:climáti- cos, de las comunidadesflorística y faunística,y de impactoen los pai- sajes,que representanecosistemas ahora extintos. En México,los sedimentospleistocénicos están ampliamente distri- buidosen todoel país;sin embargo, la mayoriade loshallazgos son aislados,sin controles estratigráficos ni radiométricos: en alguncscasos, ni siquierauna localización segura y con pobresdescripciones. De lasdos edades de mamíferosterrestres reconocidas para el Pleistocenode Norteamérica,la lrvingtonianay la Rancholabreana.la mayor diversidad de mamíferosse conocepara la.segunda de ellas,ya quelas localidades irvingtonianasson muy pocas,si no es quesólo se tieneel registrocon- fiablede dos, El Golfo (Sonora)y El Cedazo (Aguascalientes)(Shaw, 1981;Montellano-Ballesteros, 1992). Este número tan reducidode loca- lidadesirvingtonianas puede sugerir: 1) Faltade técnicasradiométricas másfinas; 2) faltade excavacionesprospectivas en búsquedade localidadesdel Pleistocenotemprano; o 3) que no lashay. Hace 25 años, cinco grandesfaunas fueron propuestaspara el Pleistocenode México(Ferrusquía-Villafranca, 1977), las faunaslocales Cueva de San Josecito y El Cedazo, y los conjuntos faunísticos Mexicano,de Chapalay del Vallede Puebla-Tlaxcala.Desde entonces, los especialistasque han re-estudiadolas dos faunaslocales han pro- porcionadodatos más detallados,tanto cronológica como estratigráfica- '1994; mente(Arroyo-Cabrales, Montellano-Ballesteros,1992); y por otro lado,en la búsquedapor hallarevidencia de la presenciatemprana del hombreen México,diversas exploraciones arqueológicas han traspasa-

104 La mastofaunadel cuaternarlotardíoen México

Joaquín Arroyo-Cabrales * OscarJ. Polaco* EileenJohnson **

Antecedentes

,r i-neiailrn':jamental al ssiudraria paleonias'lczoologíarlel Cuaternaric, i::,;ñr-.rr)rer,de: i:s ¡"lorr¡131¡1r:esexrsle-ntes enlre los cambios ambten- ialü: y ios fat rísticos iGrcf:ar¡. i985 i932a, Gral'rai-ny Mead, 1987). ;,..ri',JU:?l3 .br:Q:e' .;t-liiixr-:- i¡;': ''¡'-^- Sr'lOSqUe tfadt.;CgnUna gn la .i1í¿.saf-l flijr--rgrírÉ'J :tie cc;iccrüc- tr,!g¡¡j¿rrriv vcri i/icenigswald,1994) . L,a :.)¡il,v-l;::'.S:L'r :ii: ,..:C,,¿;,-igrrgiSC;.'r¡.,- í;"-':iia;ia ia rnlefpreiaCtóny la ::Ci-i:i.:,*:.Ói:iÉ-l:1qr.i3liíiS i;arirDii::; ifirjr-i,;;CCS-nClf e¡ hOi'-¡rDfg de lClS qUe gmbafgC, ,r1..:-;i,:;t--1.'i.:i.;,íiia.,jie:j i^iaiUiaji.iSi;'r'iGr:l ;Sül) Slr-; SOi-tpOCOS ii.,. {,,'-,.:¡iri,Sr.jLre gt:j nai-,.jii-rE;io a e-lelCe: itC;ioS mecanismoS: pci 'ii:cr:rey ::',ieirtí¡ii, .ViCieiiüfe,lcies ii993; iiarr i"nrJstradola imporianc¡a ¡: ;j:r \.,eñ,ji:;a:i:¡ícS,f e-q eii ia rea:i:r¡Sil,-]acio¡jde los modelos paieocli- rat;ccs C3 iu.,i,rii:r¡c:-r14 üL,Üar'ros e¡ .a Piariicie[dwards de Texas. iiay cos p:eg':ntas ieievat'ies;ecciue ce la ¡'elacióne¡tre las res- iiiJtStaS iauiristiCes a joS .-:ar-biOsr-.:'r;ilrCOS. LiUe Llna base Oe da-,OS :'i r; q.'ref;.lrr1 clpho'¡ n\JrrdAra r+sni':ndcr i n tr""lr; c i;¡s hrnóteSiS SObfe la estructurade ias cc-i-nurrdace¡bic:.rces 't, la i'narreraen que éstasres porrdena lr;s cafnbiosci't¡aiil:,s )'-rsca cci-rroui'i todo (HrpÓtesis Corylunitarra;o de fo¡',.nainor'.:o,: ii ,H 0c,,csisrrdrvrdualista), La hipótesrs comunitariahace usc'rcierl i',{odeic üie¡renisraro, que sugiereque las cornunidadesson agrupamrentosde especiesfuertemente ligados y altamenteei,oiuciünados que carnbiansu distribucióngeográfica como una unidadbrogeográfica ririacta Este modeic permitiría predecir fácii- rnentela posicióngeográÍica Frreienda por fuiurascomunidades dados cambioscl imát!cos específ icos. En la hipétesisindividualista, ei Modelo Gleasoniano predice que las especiesresponderán a cambiosamb¡entaies de acuerdocon sus pro- pioslímites de toieranciay, porello, se dispersarána diferentes tiempos

* Laboratoriode Paleozoología,INAH. ** Museumof TexasTech Un¡versiil.

103 y en diferentesdirecciones. Por lo tanto,las comunidadesserían asocia- cionesefímeras de especiesen el tiempogeológico. Para este modelo, loscorredores o avenidaspara la dispersiónSon esenciales para permi- tiruna respuesta a cambiosfuturos, y laspredicciones de cambiodeben realizarsea nivelde las especiesindividuales. Ei uso de una basede datos,y el conocerla distribuciónde lasespecies durante períodos tem- poralesdiscretos, permitirá probar ambas hipotesis. La segunda preguntase refierea las migracionesy las rutas de migración.Ello es importantepues la presenciade dichas rutas de migraciónes críticapara las posibilidades de sobrevivenciay adaptación en ambientescambiantes flNerdelin y von Koenigswald,1994). El Pleistocenoes la épocageológica más reciente,previa a la actual, el Holoceno,y ambasconstituyen el PeriodoCuaternario. Se considera que duróde aproximadamente1.8 millones de añosantes del presente (ne)hasta 11 ,5OO años AP, y Secaracleriza por los climasintensamente estacionalesy altamentecíclicos, procediendo episódicamente, con aumentosprogresivos hasta llegar a completascondiciones glaciares hacecerca de 0.4 miilonesde años.En especialel Pleistocenotardío ('120,000-11,500años ne) fue un complejoperiodo de cambios:climáti- cos,de lascomunidades florística y faunístrca,y de impactoen los pai- sajes,que representanecosistemas ahora extintos. En México,los sedimentospleistocénicos están ampliamente distri- buidosen todoel país;sin embargo, la mayor'íade loshallazgos son aislados,sin controlesestratigráficos ni radiométricos;en alguncscasos, ni siquierauna localización segura y con pobresdescripciones. De lasdos edades de mamíferosterrestres reconocidas para el Pieistocenode Norteamérica,la lrvingtonianay la Rancholabreana,la mayor diversidad de mamíferosSe conoce para la segunda de ellas,ya quelas localidades irvingtonianaSson muypocas, si no eSque sólo se tieneel registrocon- fiablede dos, El Golfo (Sonora)y El Cedazo (Aguascalientes)(Shaw, 1981;Montellano-Ballesteros, 1992). Este número tan reducidode loca- '1) lidadesirvingtonianas puede sugerir: Faltade técnicasradiométricas más finas;2) faltade excavacionesprospectivas en búsquedade localidadesdel Pleistocenotemprano; o 3) que no lashay. Hace 25 años, cinco grandesfaunas fueron propuestaspara el Pleistocenode México(Ferrusquía-Villafranca, 1977), laS faunas locales Cueva de San Josecito y El Cedazo, y los conjuntos faunísticos Mexicano,de Chapalay del Vallede Puebla-Tlaxcala.Desde entonces, los especialistasque han re-estudiadolas dos faunaslocales han pro- porcionadodatos más detallados,tanto cronológica como estratigráfica- mente(Arroyo-Cabrales, 1994; Montellano-Ballesteros, 1992); y por otro lado,en la búsquedapor hallarevidencia de la presenciatemprana del hombreen México,diversas exploraciones arqueológicas han traspasa-

104 do loslímites del Holoceno, proveyendo con esto de un minuciosoreg¡s- tro de los últimos40,000 años (Tlapacoya, Estado de México,El Cedral. San Luis Potosí:Gruta de Loltún,Yucaián, entre otros) (Lorenzoy '1986b; Mirambell,19BOa, Schmidt,1988), El objciivode esteestudio es generaruna basedé datosque com- plementela informaciónrelatlva a Iasfaunas pleistocénicas presentada hacemás de 20 años por Ferrusquía-Vrilafranca(1977), adicionando los nuevosdatos que se han colectadoen esteperiodo. Un aspectosobresaliente de esteproyecto eS que estarávinculado a otrosdos proyectosen ciirso,Uno en México,el otroen EstadosUnidos de América(E U A.).El proyectoATLAS N¡ASTOZOOLOGICO or ¡¡exlCO está recopilandola informacióndisponible acerca de losmamíferos recientes colectadosen el país.El formatode su basede datosfue proporcionado paraser utilizado desde el inicioen Ia basede datosa desarrollar(Arita, comunicactónpersonal, 1995). Así, este trabajo será un complemento del proyectocitado y permitiráestud¡ar detalladamente los cambiosen la distribuciónde los mamíferosde Méxicodesde el iniciodel Cuaternario Tardío. El segundoproyecto es la aRSrDE DATOS ELECTRONICA QUEDOCUMEN- TA tA DISTRIBUCIÓNDUMNTE EL CUATERNARIOTARDÍO DE LAS ESPECIESDE MAMíFEROS,conoclda como FAUNMAP(rnuruvee Working Group, 1994). Dichoproyecto ha reunidoregistros de más de 2,000sitios de E.u. A., tanto paleontológicoscomo arqueológlcos,que contienenrestos de mamiferos.El proyecto,que está cerca de cornpletarse(R. Graham, comunicaciónpersonal, 1997), permite tanto el análisisdistribucional (horizontal)como cronológico (vertical) de iosecosistemas a travésde los últimos40,000 años. Dicho esfuerzo se ha continuadode manerasimilar con laslocalidades en Canadá(Graham, 1992b). Conjuntamente,FAUNMAP y este proyecto proveerán con una basede datos necesariapara el estudioen Norteaméricadel desarrollopaleo- ambiental,paleoclimático y de los ecosistemasdurante el Cuaternario Tardío.

Metodología

Se creóuna base de datoselectrónica que permitieramanipular la infor- maciónrecabada de maneramás eficiente.Ei modelo de la base de datosse generópartiendo del utilizadoen el proyectoFAUN¡/AP (rnur.tunn WorkingGroup, 1994), asícomo de laspropuestas en el Instructivopara la Conformaciónde Datos Compatiblescon el SistemaNacional de '1995). Informaciónsobre Biodiversidad (COruneto, De hecho,se tratóde seguir,en Su mayoría,los mismosformatos para los diferentesarchivos

105 del modelo.con ob;etode asegurarel posrbleinrercambio de informa- ción entreestos archivos en el futuro. La listabase de lostaxa de mamíferosse generoa partirde tresíuen- tes básicas:1) la listade mamíferosrecientes utilizada en el proyecto ATLASMASTozooLóerco DE N¡Éxico y prcporcionadapor ei Dr. HéctorT Arita(lnstituto de Ecología,UNA[¡);2) la listade taxalnc!uidos en el proyecto FAUNMAP(rnuruune Working Group, 1994): 3) la listade especies que se señalancomo presentesen Méxicodui'ante el Pleistocenopor Kurteny Anderson(1980) y BarriosRivera (1985); y 4) el listadoobteni- do a partirdel librode Wilsoni, Reeder(1993). Durante el anáiisisde la basede datos,se han realizadocorrecciones ai listadofaunísiico con baseen la literaturataxonómica nrás reciente, ic que ha permitidocon- tar con un listadomás precisode la rnastcfaunarancholabreana de México. Lossitios se registrarontanto para taxa individuales corno para com- plejosfaunísticos. Los cr¡terios para la incorporaciónde cada locaiiciada la basede datosfueron: 1) localizacióngeográfica conocida,2) control cronológico(fechamientos radiométricos, correiación estrarigráfica, aso- ciacionesculturales, etc.), 3) materialestud¡ado, y 4) ejemplares,réplicas o fotografíasdepositados en una colecciónpúbiica. Losdatos acerca del nombredel sitio, niveles de excavación.crcno- logíasabsoluta y relativa,asociaciones culturales, sistemas de deposi- ción,atributos culturales y especiesde mamíferosen cada sitiose reco- pilaronde la literaturacientífica, incluyendr¡ tesis, reportes de contratose informesdel Laboratoriode Paleozoologíade la Subdirecciónde Laboratoriosy ApoyoAcadémico del InstitutoNacional de Antropología e Historia,que contienela mayorparte de la documentaciónacerca de los estudiosrealizados por cientificosmexicanos. Otra fuente importante de informaciónfue el ArchivoTécnico del Conselode Arqueologíadel mismo Instituto,que reúne los reportesde estudiosarqueológicos hechosen México(tanto por nacionales como por extranjeros) en losúlti- mos 50 años.Asimismo, se consultaronlos acervosde las bibliotecas CentralEusebio Dávalos Hurlado y de ArqueologíaProfesor José Luis Lorenzo,ambas del Instituto Nacional de Antropologíae Historia, y de los institutosde Geología e InvestigacionesAntropológicas de la UniversidadNacional Autónoma de México,la Bibliotecadel Instituto Mexicanode RecursosNaturales Renovables y de aquéllasespecializa- das en Méxicoque se hallanen EstadosUnidos de América(p. e., Smithsonian Institution). La basede datospropuesta se restringióa lcs úliimos120,000 años debidoa variascausas. Primero -rsteperiodo temporal cumple con el "... objetivode la Corrientell de pRc ; de reconstruir!a historiade los cambiosclimáticos y ambientalesa travésde un cicloglacia! completo,

tuo con objetode incrementarel entendimientode los procesosnaturales quereflejair los camb¡os climáticos globales" (encrs, 1992). Segundo, el registrofósil de ics úitimos120.000 años reúne el tiempoecológico con el evolutivo,ofreciendo ia oportunidadúnica de examinarcon detallelos procesosde carnbioen la distribuciónde lostara como resultadode las fluctuacionesambientales, Más aún, partede este periodoestá esen- cialmentedentro de los límitesdel fechamientopor radiocarbono. Tercero,la cantidadde informacióndispontble para Méxicodurante el periodoconsicerado, excede con r'ruchoa aquéllaexistente para cual- quierotro periodo geológico.

Resultadosy discusión

Entotal se hanrevrsado 2214 docrrmentos, correspondiendo a. 1)Artículos en revistas,libros o capítulosCe iibro,disponibles ampliamente; 2) Tesis de licenciaturao posgrado,así como resúmenesde presentacionesen congresoso simposios,disponibles en universidadese instituciones aca- démicas;3) Informesde trabajo,incluyendo tres categorías: abierto, restringido,cerrado; disponibles según sea el caso,a investigadoresacredi- tados.Al respecto,de 871documentos que cuentan con dichainformación en la basede datos,447 sonartículos de revista(51,3%),94 artículos de libro('10.8%),24 libros, 1'1 tesis de licenciatura,6de maestría,3de doc- torado,15 resúmenes,55 informesabiertos y 216restringidos (31 .1% de losinformes). De un totalde 856 documentoscon la rnformacióndisponible, 659 son consideradoscomo fuente primaria(77.0%), es decir,donde se documentanestudios realizados directamente con ejemplares;142 son consideradoscomo fuente secundaria (1 6.6%), donde sólo se hacemen- ciónde los taxa,pero sin revisiónde ejemplares;y 55 son considerados generales(6.4%), donde se rnencionala presenciade algúngrupo de mamíferos,sin especificarespecies c localidadesespecíficas en México, Hastael momento,se tienendocumentados los registrospara 776 localidadesen todo el país, abarcandolos 31 estadosy el Distrito Federal;aunque dichas localidadeshan sido preliminarmentedepura- das,se consideraque un análisisposterior permitirá tener un número másexacto de las mismas,Lo anteriorse señaladebido a que aún existen algunaslocalidades que pudieranestar repetidas, pero no se han detectadopor tenerdiferente designación en la basede datos,además de aquellasque quedaronde manera general (lnformaciónNo Disponible- 57,7 .35Vo). Delanálisis de la listade localidadespor estadofl-abla 1), es notorio y, probablementeobvio, que la mayorcantidad de sitiosse concentraen

107 el centrodel país,en especialen el Estadode México('145, 18.69%), DistritoFederal (70,9.02%) y Puebla(57,7 .35%). El númerode localidades no estárelacionado con la superficiedel estado.puesto que los mayores estados,como Chihuahuay Sonora,presentan el númeropromedio o menosde localidadesfosilíferas. Aunque se reeuiereun análisisorofundo de latopografíay geomorfología de losdiferentes estados, es evidenteque futurasprospecciones paleontoiógicas deben abocarse a cubrirde manera completamuchos de los estadosde la RepúblicaMexicana.

Tabla1. Número de localidades y porcentaje ("/")por estado para el Cuaternario iardío.

Estado I Númerode localidades I Porsenlaje(%) f--- Aguascalrentest21 lzJi @-_¡--- 026-

-milapasuotirna--_--l- 1 ' --*-i- - 0.13 - | ------¡ ,-s-- 335- I --D6tnto _:-:I_f,6 _il Federd ñrrr:nnn : -Fstaoouu,o,vu 13 - ---T--i 16g I - -Guana.uarcoettlexrco - -'t1.4t-- - lass'- -li --Gu¿;:ero -1il-l ea : I I

r08 Lo anteriorse ve reforzadopor el númerode publicacionesque se con- sultarony que registrabaun estadoo estadosen particular(Tabla 2). Las entidadescon un mayornúmero de publicacionesson, en ordendes- cendente,Estado de México (514, 23.22%),Distrito Federal (207, 9.35%),Nuevo León (192,8.67%)y Puebla(147,6.64"/"), además de aquellasen las que la informaciónacerca del estadoes No Disponible (1e6,8.85%)

Tabla2. Número de publicacionesque hacen referencia a un estado en particular y porcentaie ("A) de las misrnas por estado para el Cuaternario tardío en México.

Estado , Númerode publicaciones Porcentaje(%)

A 2A Aguascalientes -- -ao - r\ 1A --B¡ETaltorniaBañTálÍorrila -_-i--I 3 - Sur l7--- ;-

I Chiapas ---5il52 - _l- - 235 nuairua--- 2.62 Distr¡10Federal

23C

081 lql lq-iotglr 2.48 Sin aloa 0.59 2.48 _,&nqq'la Dasco lqmgllpaf__ -i_r ___ -- --__ --___-47 - - -i 21,2 Ttaxcata 13 o 86

109 Notablepor no aparecercon un númerogrande de localidadespor estado, es NuevoLeón. Sin embargo,el alto númerode publicacionesen que se hacereferencia a dichoestado se debe a que en el mlsmose hallala cuevade san Josecito,que es el sitiopaleontológico más estu- diadopara el PleistocenotardÍo de México(Arroyo-Cabrales, 1994). Un aspectosobresaliente de comentaracerca de la base de datoscreada, es que se puedetener acceso al conjuntode datos,ya seanestratigráfi- cos o radiométricos,que están disponiblesde Ios drferentessitios arqueológicosy paleontológicos con registrosde taxafósiles en el país. Porejemplo, en la Tabla3, se enlistanlos srtios que disponenfecha- mientospor radiocarbono u otros métodos de algunode susestratos; en su mayoría,dichos sitios corresponden a aquéllosen los que existeo existióla posibilidadde hallarrestos de animalesextintos asociados con evidenciade actividadhumana (El Cedral,Tlapacoya, Santa lsabel l>Ctapan,etc.), a diferenciade aquéllosque estánen un contextoestricta- mentepaleontológico (Cueva de SanJcsecito). Un análisismás profundode dichoconjunto de datosposibilitará la planeaciónde unaestrategra de muestreosistemático de aquellasregio- nesclave para entender las comunidades faunísticas del Pleistocenotar- dÍoen México. Previasa esteproyecto, hay disponibles varias publicaciones que tra- taronde sintetizarel conocimientoacerca de las faunasde vertebrados fósilesde México,incluyendo ios catálogos de Maldonado-Koerdell(1948), Silva-Bárcenas(1969) y BarriosRivera (1985), así como el estudiomás especializadode Alvarez(1965) en referenciaa mamíferosfósiles Asimismo,Ferrusquía-Villafranca (1977) publica rr r estudioanalítico de las faunasde vertebradospor periodos geológicos, ir cluyencioel Pleistoceno. Lascinco grandes faunas que se conocíane,¡ 1977 conformaban un complejoformado por 10 órdenes,31 familias,66 géneros,86 especies, y 32 géneroso especiesno determinadas,totalizando 225 unidades taxonómicaspara mamíferos,Los órdenesincluían Didelphimorphia, Xenarthra,Insectivora, Primates, Carnivora, Proboscrdea, Perisodactyla, Artiodactyla,Rodentia y Lagomorpha. La basede datosdesarrollada muestra un cambiocualitativo y cuan- titativoimportante, así, la listaresultante (Tabia 4) incorpora13 órdenes de la ClaseMammalia, incluyendo Proboscidea que actualmenteno se encuentraen el ContinenteAmericano. Los órdenes que no fueronregis- tradospreviamente son Cetacea,Chiroptera y Sirenia.Cuarenta y cuatro familias están representadas, incl uyendo cinco exti ntas (Gomphotheri idae, Mammutidae,Glyptodontidae, Megatheriidae y Mylodontidae) y otras seis extirpadas,tres del ContinenteAmericano (Herpestidae, Equidae y Elephantidae)y tres de Norteamérica(Camelidae, Hydrochoeridae y Megalonychidae).

110 Tabla3. Sitíos con taxa extintos que han sido fechados por métodos con- vencionales.Las inicialesde los métodos son:14C - Radiocarbonoestán- dar; HIOB - Hidrataciónde obsidiana;ND - Desconocido.

Sitio Inlervalode fechacimientos (años antes del presente) Método Cuevade San Josecito 28 0C5-44520 .C ,4C ElCedral 2 480-33,300 Valsequillo 20,780 ND LosReves La paz 9670-10 800 HIOB '10 LosReves Acozac 400 HIOB r4c Santalsabel lztapan 11 003-16,000 ---.'---_----_+'-- i _ Chimaihuacán I 8 300 HIOB -zoúoilcoSantaLucia -- _ 11,580 ND '(, 2,595-14,770 Cuevade Loltún 1,805 ,OC 'oc SantaMartha 6910.9,330 SanBartolo Ateoehuacan I 670-31850 'oc LosAlamos 4300-10 700 ND Santalsabel lztapan I 6 200-9000 HIOB Texcoco 12600 HIOB ND taLucia ll 1117 '1C Cudad cie los 18700 '4C Sanltr'larcos Necoxtla 8 709-14960 .4C T 17 T alV 2 535-2990 ND 8 463 ND DistritoFederal 7,940-8,540 ,.C ND CuevaFrighful 7 300-8870 "c GuiláNaquiü I 4,300-10700

De un totalde 146géneros,27 están extintos (18.5%) y ocho se consi- deranextirpados, aquéllos que ya no se distribuyenen territoriomexicano pero sí en otras regiones (6.2%),i.e., Bison, Cervus,Cuon, Tremarctos,Equus, Synaptomys, Marmota Y Myrmecophaga.Finalmente, se tienenenlistadas 286 especies de lascuales 85 estánextintas (29.7yo) y 12extirpadas (1.2"/"), a saber:Bisonbison, Ce¡vus elaphus,Canis ruftts, Cuonalpinus, Mustela nigripes, Sorex cinereus, Equus caballus, Neotoma cinerea, Neotoma floridana,Synaptomys cooper¡, Marmota flaviventrisy Myrm ec o p haga trid actyl a.

111 Tabla4. Especiesregistradas en la base de datos: La Mastofaunadel Cuaternariotardío de México. Se senala con una diéresis(*) los taxa extintos. Género Especie

-l- -____J__:B stoctocaros.@r TetramerWshuleri* _ieryE! Bison Ersona/askensrs* Btson

Bisonlatifrons*

Euceratherium*I Euceratheriumcollinum* jreamnas* i Areannosharnngtoil* ]vts i ]vis CameIdae mtntdokae' mencanus:

f;pn$qs' i _Ej&|y;90ry1!9nsl_ i pU!!99!sts I Ugr!a!'-!9!!q:,--), !E!B HemiauchenianacroceDha!,

Mazamaamericana Navahocerasr Navahocerosfricki*

-I

112 Continuación de la tabla 4. Especies registradas en la base de datos; La Mastofaunadel Cuaternario tardío de México. Se senala con una diéresís (*) los taxa extintos. 0rden Familia Género Especie Lynx Lynxrufus Panthera Pantheraatrox Pantheraonca Puma Pumaconcolor Smilodon* Smilodonfatalis* Smilodonoracilis* Herpestidae Chasmaporthetes*Chasmapo rthete s jo h nstoni* fu1ustelidae ConepatiLs Conepatusleuconotus Conepatusmesoleucus L0ntra Lontralonqicaudis Meahitis Mephitismacroura Mephttismephitts Mustela Mustelalrenata Mustelaniqnpes Spiloqaleputorius Tuidea Tuideatuus ' 0tariidae Zalophus alo p hu s calif orni anu s Procvonrdi Sassarlscus Eassaíscusas¡u¡us Bassariscusticuli* Nasua Nasuanarica Potos Potosflavus Plocyon Procyonlolor ProcvonpvQmaeus Arctodus* Arrtnrfi rc nri

ttJ Continuación de la tabla 4. Especies registradas en la base de datos.'La Mastofauna del Cuaternario tardío de México. Se seríala con una diéresis (*) tos taxa extintos.

0rden Familia Género Espec¡e Caroil¡a persp¡c¡ llata Centurio Centur¡osenex Chiroderma Chirodermavillosum Choeranycter¡s Chae ro nvcte ris mexicana Chrotopterus Chrctopterusauritus Dermanura Dermanuraphaeotis Desmodus Desmodusdraculae* Desnodusrotundus Desmodusstocki* Diphylla Diphyllaecaudata Enchisthenes Enchistheneshartii Giossophaga Glossaphagasortcina Leptonycteris LeDto nvcter¡ s c uraso ae Leptonyctertsntval¡s Macrotus Macrotuscalifornicus Micrnnvcteris Mi c rn nvcl c r i s mcna lnf i s M¡non Minonbennettii Sturnira Sturniralilium fonatia Tonatiaevotis Vesoertilionidae Antrozous Antrozousnaliidus Corvnorhinus Carvno rh in us townsendii Eptesicus Epfesrc¿¡sbrasiliensis Eolesrcusfurinalis Eptesicusluscus Lasionvcteris Lasionvcte ri s noctivaoans Lasturus Lasturusctnereus Ie

114 Continuación de la tabla 4. Especies registradas en la base de datos.' La Mastofauna del Cuaternario tardío de México. Se seríala con una diéresis (*) los taxa extintos. 0rden Familia Género Especie Laq0morpna Leporidae Aztlanolagus* Aztlanolagusagilis* Lepus Lepusallent Lepuscaltlorntcus Lepuscallotis Ramerolagus Romerolaousdiui Sylvilagus Svlvilaousaudubonii Svlvilaqusbachmant Sylvilag u s brasiIie nsi s SvlviIao us cunic u I ari u s Sylvilagusfloridanus SvlvilaQushibbardt* Sylvilagusleonensis* issoriactvla Equidae Equus Equusalaskae* Equuscaballus Equuscalobatus" Fouuscomnlicatus* Equusconversidens* Eouusexcelsus^ Equusfraternus*

LQUUSmencanus^ Eouusoccidentalis*

j Equuspacificus* _ Equustau* Datrgtl _ Tapúleq- _ IaPt.nJS_ laplrus Tapirushavsii* Drimetp Cehidae Alouatta Alouattapalliata AlouattaDtora Ateles Atelesqeoffrot/i Homidae Homo Homosapiens Proboscidea Eleohant¡dae Mammuthus" Mammuthuscolumbi* Mammuthus¡m}erator' Mam muthus pri mige n ius" Gomohotheridae* Cuvieronius Cuvie ro nius ol iQobun is* Cuvieroniustrop¡cus* Steoomastodon* Steoomastodon mirificus" Manmut' Mammutamencanum' Rodentia AOOUti Aaoutipaca Dasyprocta Dasyproctamencana Dasvproctapunctata Erethizon Erethizondorsatum Sphiggurus Sph¡qgurusmencanus Cratogeonys Cratogeomysbenson¡* CratoqeonvscastanoPS Cratogeomysgymnurus

115 Continuación de la tabla 4. Especies registradas en la base de datos: La Mastofauna del Cuaternario tardío de México. Se senala con una dÍéresis (*) los taxa extinfos.

0rden Familia Genero Especie Cratogeomysmerrtami Crato ge o ny s tylorhi n u s

Arthogeomyshispidus Arthogeomysonerosus Thonamys Thomomysbottae ihamomysumbrtnus Chaetodipus Chaetodipushisprdus Chaetadipusnelsoni Ch aeto di p u s ñuastecensls Chaetodipuspenicillatus Dipodomys Dipodomysnelsoni Dioodomvsohilliosit Dtoodomvssnectabtlts HeteromVs Hete ro mVs de s mare stt anu s ,_ !pl9!9rnyft3!ry9r1 Liomys i Liomysirroratus Pero1nathus Perognathusflavus Neochoerus* Neochoerusaesopi' r0cn 0e n0 ae - M;;k tvtuIudE _ _elglUs_ _=fn nys rnte r meAnr Reinmvc mttcrttluc Baiomystaylart Hodonys Hodomysallenr HodomvssD. nov."

Micr otus g uate male nsi s Microtusmeadensis* Microtusmexicanus Microtusouacens¡s --u¡uatu ta#Hffi# Micratusquasiater Neotoma Neotonaalbiqula NeotomaanoustaDalata Neotamaanomala* Neotomacinerea Neotomafloridana Neotonalepida Neotomamagnodonta* f'leotomamexrcana Neotomamtcropus Neatamaphenat Neotomatlapacoyana Neotomodon Neotomodonalstoni Nvctomvs Nvctomvssuntchrastl 0ligoryzomys 0li g o ryzo ny s fulve sce ns

116 Continuaciónde la tabla 4. Especies registradasen la base de datos.' La Mastofauna del Cuaternario tardío de México. Se senala con una diéresis (*) los taxa extintos. Gánero 0rüt" Anychamys

Abflonys )totylomysphyllatis

PeromVscusmexicanus

t Reithrodantomysi

SDermophilus

Spe rn ophi Ius varie gatus rlchecl"rdae manatus UdUdJJUUJ Cabassouscentralts Dasypusnovemcinctus Holmesina* i Holmesinaseptentr¡lnal¡s*

117 Continuación de Ia tabla 4. Especies registradas en la base de datos.'La Mastofaunadel Cuaternario tardío de México. Se seríala con una diéresis (*) los taxa efintos. 0rden Familia Género Especie Pampatherium* Pampatherium mexicanun* Glvotodontrdae* Glvototherium Glvptotherium f lo ridanum* GlvDtother¡ummext can um* Glyptotherium cyl ind ricum Meqalonvchidae* Meoalonw* Meoalonvxwheatlevi* It/eoathe riidae * Eremotherium* Eremotheriumlaurillardi* Nothrotheriops* Nothratheriops mexicanum* Mvlodontidae* Glossotherium* Glossother ium harl ani* Myrmecophagidae MVrmecophaqa Mvrm e c o o h ao a tri d actvl a taman0uanexrcana

Con respectoal fenómenode extinción,el porcentajevaría de un orden a otro,s¡endo mayor en la megafaunafl-abla 5), p. e., se tienenregistros '10 parael Pleistocenotardío de espeeiesextintas (71.4% del totalpara el orden) de Xenarthra,25 (73.5%) de Artiodactyla,13 (86.7y") de Perissodactylay 7 (1OO%)de Proboscidea.En comparación,los órdenes que incluyenuna mayoríade micromamíferosfueron los menosafecta- dos por las extinciones,p.e,, Lagomorphacon tres especies(25%), Didelphimorphiacon una (14.3"A),Rodentia con 13 (13.5%),Chiroptera con 2 (4.1o/")y Primatessin especiesextintas. No se ha consideradoel Orden Cetaceaporque pocas exploracionespaleontológicas han sido dirigidasa estudiarel registropleistocénico del rnismo:igual sucede con Sirenia.Con respectoa Carnivora,es interesantr:señalar que una cuarta partede lasespecies (11, 28.2%) se extinguierora finesdel Pleistoceno, y en su mayoríacorresponden a losanimales de inayortamaño, como el lobo pleistocénicoCanis dirus,los tigres dientes de sableSmilodon y el león pleistocénicoPanthera atrox.

118 Tabla5. Número de especies por famitia y orden de mamíferos para el Cuaternario tardío en México. El porcentaje corresponde al total de especies por taxón sobre el número total de especies 0rden Familia Númerodeespecies Porcentaje(%) Total Fósil Viva Artyodactyla 34 25 I 11.89 Antilocapridae 7 6 2.44 Bovidae 8 6 2 2.80 Camelidae I ó 0 2.80 Cervidae 6 2 A 2.10 Tavassuidae 5 3 t./J Carnivora 39 11 28 tJ.o¿+ anrdae I 6 Felidae I 3 6 J. l3 Herpestidae 0 0.35 lvlustelidae I 0 I J. IJ 0tariidae 0 1 0.35 Procvonidae 6 1 5 2.14 Ursidae 4 3 1 1A^ Cetácea 0 1 U.JJ Delohinidae 0 '1 035 Chiróotera 49 AA 17.13 Emballonuridae J 0 1.05 Molossidae 8 0 I 2.80 MormooDidae 3 0 1.05 '| Natalidae 0 1 0.3s Phvllostomidae 22 2 20 770 Vespertilionidae t¿ 0 12 4.20 Didelohimorohia 7 I 6 2.44 Didelphidae 7 1 6 2.44 lnsectÍvora 7 0 7 2.44 Soricidae 7 0 7 2.44 La00m0r0na 1.\ 3 I 4.20 Leooridae t¿ 3 I 4.20 Perissodactvla IJ IJ 2 5.25 to Eouidae IJ ta 4.54 T- ^;.;¡ ^ ^ taiJil tudE 2 070 Primates 4 0 4 1.40 Cebidae 3 0 1.05 Hominidae 1 0 U.JJ Proboscidea 7 7 0 2.44 Elephantidae 3 3 0 1.05 Gomphotheridae 3 J 0 0.70 Mammutidae 0 0.3s Rodentia 96 IJ 83 3357 'I Agoutidae 0 U,JC Dasvoroctidae ¿ 0 2 U./U Erethizontidae 2 0 ¿ 0.70 Geomvidae 10 ¿ 8 J,CU '1 Heteromyidae 10 J. óJ

119 Continuación de Ia tabla 5. Número de especies por familia y orden de mamíferospara el Cuaternariotardío en México. El porcentaie corresponde al total de especies por taxón sobre el número total de especies Númerodeespecies I Porcenlaie(%) Tolal Fósil Viva

Trichechrdae

3 0 105 * 1 0 U.J) ^ J 0 1"05 1 b 035 2

Finalmente,si comparamoslas faunas del Cuaternario en Méxlcoffabla 6), ya sean la fósil (este estudio)y la reciente(Arita y Ceballos,1997; Ramírez-Pulidoef a/.,'1996; no se consideranel OrdenCetacea, ni las familiasOtariidae y Phocidaedel orden Carnivora),se observaque la faunareciente casi duplica el númerode especiesde la fÓsil,y estoestá dadoen su mayoríapor losvertebrados pequeños (Rodentia, 132 especies más; Chiroptera,BB; Insectivora,'16); mientras que es notoriala depauperizaciónde megaherbívorosde los ÓrdenesXenarthra (10 espe- ciesfósiles más), Perissodactyla (14) y Atliodactyla(26). Por otro lado, aunquela diferencrapara Carnivoraes pequeñaentre el númerode especiesfósiles (39) y lasrecientes (33), es notorioque huboun cambio notablede taxarepresentados pues las 11 especiesde megacarnívoros se extinguierona finesdel Pleistoceno.La diferenctaentre mamíferos pequeñosfósiles y recientespuede deberse, fundamentalmente, a un sesgo en la colectade vertebradosfósiles previo a la década de los 1960's,por lo que paramucho sitios excavados en la primeramitad del siglo,únicamente se conocenhuesos de grandesmamÍferos, pues su excavacióny exhibición era el énfasisque en dichoperiodo tenía la pale- ontologíade vertebrados. Sin embargo,consideramos que el registrode mamíferospara el Pleistocenode México,y fundamentalmentepara su partefinal, es bas- tantecompleto, puesto que tenemosrepresentadas más del 42% (192) de las especiesconocidas actualmente para el país,lo que nos coloca arribadel porcentajede 10%que Paul(1998) señala como adecuado para muchos propósitosde investigaciónbiológica y geológica.De

120 hecho,estamos de acuerdocon dicho autor con respectoa tener un registroadecuado para realizarinferencias faunísticas y paleoambienta- les.además, es claroque el mismoes perfectible.

Tabla6. Número de especiesfósiles y recientes por orden de mamíferos para el Cuaternario tardío en México Orden Númerode especies

Insectívoi'a _ 7 23 il !qg9rq!!q- ----_ ', 12 - -- erissodactvla9arUL__ _ t515 A Probosc ide a 0 Jocqntia_ i 96 2n Sirenia I 1 I ^-# 1^ c¡ldl 0lld rl Total 286 453

Conclusiones

Parael Cuaternariotardío de Méxicose reconocen286 especiesperte- necientesa 146géneros,44 familias y 13 Órdenes.Unatercera parte de dichasespecies ya no ocurrenen territoriomexicano, ya seapor que se extinguieron(casi 30%) o porquesu distribuciónya no alcanzael país. Elanáiisis más profundo de la basede datosnos permitirá inferir patrones en la formaciónde comunidadesmastofaunísticas en el Pleistoceno tardíode México.Srn embargo, es importanteque futuras investigaciones paleontológicasse aboquena obtenerun registromás detallado,tanto estratigráficacomo radiométricamente,para poder realizar inferencias más sélidas.

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123 Evolutionaryhistory of the fossilmarine mammals of México

LawrenceG. Barnes*

Abstract

Fossilmarine mammals ofMéxico are more numerous and diverse than might appe- arf¡'om the published record, the study is still in its formative stages. Atleast 10'1 tua offossil marine mammals, extending back to late0ligocene time (crrca 28 Ma) are '13 knownfrom Mexico and of these, arespecies that were named on the basis of Mexicanholotypes. Pinnipeds have previously been reported from very few Mexican marinedeposits, but a moderatediversity of l\4exican fossil otarioid pinnipeds has beenfound in deposits ranging inage Írom middle Miocene to Pleistocene. These representthesubfamilies Otariinae, Aiiodesmrnae, lmagotariinae, Dusignathinae, and 0dobeninae,butthe only Mexican pinnipeds thathave been named or identified atthe specieslevel are a fur seal (Otarlinae) andwalrus (0dobeninae) ofIatest Mrocene age fromlsla de Cedros.No Mexican records are presentiy known of theprimitive Enaliarctinaenorof thederived Desmatophocinae. Thetrue seals (Phocidae), althoughinhabiting both the Atlantic and Pacific coasts of[/éxico during the Holocene, areas yet unknown inthe Mexican fossii record Theherbivorous, quadrupedal, amphibious desmostylians arecomparatively abundantinMexican fossil marine marnmal assemblages. Late0ligocene desmos- tyliansfron Baja California areamong the cl.ro'rclogicaiiy earliest representatives of thisefrinct order. Both of the more derived desmostylian families, Paleoparadoxiidae andDesmostylidae arepresent inmiddre Miocene deposits. butthey are not known fromlate Miocene deposits asthey are rn Caiifornia andJapan This may be attributa- bleto the scarcity oflate Miocene deposits inMéxico Dugongidsirenians arepresent, comparatively abundantly, inmost Mexican marinemammal assemblages ofearly Miocene tolate Pliocene age, but they are unknown fi'omdeposits bordering theGulf of Californra Dugongids persisted atleast until latest Miocenetime (crrca 6 Ma) on the Yucatán coast Nov¡ the order is represented there solelyby manatees (Trichechidae), butthere isno fossil record ofthat family from any placein México.

* Curatorof VertebratePaleontoiogy, Natural History Museum of LosAngeles County.. ProfesorVisitante, Centro Interdisciplinario de Cienc as lvlarnas,Instituto Politecnico Nacional. ProfesorV¡sitante, Facultad de CienciasMarinas, Universidad Autónoma de BaiaCalifornia.

125 Cetaceaare the most abundant mammals inMexican marine Cenozoic deoosits. Diverse,primitive, late 0ligocene 0dontoceti from Baja California Surmay help eluci- dateorigins of laterodontocete families and perhaps the origin of echolocation. A few rareplatanistoid dolphins and kentriodontid delphinoids (reiated tothe ancestors oflater dolphins,porpoises and belugas) arepresent inBaja Californian middle Miocene deposits.The most primitive known porpoise (Phocoenidae) is Piscolithu tedfordifrom the latestMiocene oflsla de Cedros, Baja California. Phocoenids were relativeiy abundant inlatest Miocene and Pliocene time along the west coast of México and in the Gulf of California,Long-snouted pontoporiid dolphins related to South American Pontoporia, werelikewise present inlatest Miocene and Pliocene time on the west coast of Baja Californiaand bordering the Gulf of California.These were possibly the most neariy ubi- quitousnear shore odontocetes ofthe time in the eastern North Pacific. Likewise, monodontidsrelated to therecent belugas are present inthe same deposits in Baja California,comprising themost southerly records ofthe family. Delphinidae, related to recentDelphinus, Stenella and Lagenorhychus, arepresent inPliocene deposits on the westcoast of Méxicoand in the Gulf of Calrfornia. Therather sudden appearance of thesederived dolphins atthis time is consistent with the pattern observed worldwide. Beakedwhales (Ziphiidae) existed throughout thelater Tertiary, but this family is as yetentirely unknown in the Mexican fossil record. Sperm whales (Physeteridae) arepre- sentbut rare in Mexicanrocks of middle Miocene, latest Miocene, and Pliocene age, representedbyteeth and periotics Pygmy sperm whales (Kogiidae), incontrast, are rela- tivelycommon inBaja Caltfornian Penrnsula rocks of latest Miocene and Pliocene age. Variousprimitive toothed mysticetes of late Oligocene age from Baja California belongto theFamily Aetiocetrdae andto otheras yet undefined families. Their con- temporarieswere several various-sized species of baleen-bearingmysticetes; ceto- theriidsormembers ofunrecognized families. Future stuJy will revealthe fascinating patternsof earlymysticete diversity, the taxonomy of ,cothedmysticetes, and the modeof acquisition ofthe unique feeding mechanism - ba:¿en. Aselsewhere, Mexican middleMiocene through Pliocene deposits contain relatively c0mmon, small- to medium-sized,baleen-bearing mysticetes of the FamilyCetotheriidae, In latest Mioceneand Pliocene time, cetotheriids were succeeded bymore derived baleen-bearingmysticetes ofthe Family Balaenopteridae, a world-wide phenomenon atthe time. Thereis noknown Mexican fossil record of gray whales (Family Eschrichtiidae) norof rightwhales (Family Balaenidae). These whales are known as fossils elsewhere and shouldbe expected insediments ofappropriate agein México. lntroduction

This reportis developedfrom a presentation(Barnes, 1997b) at the "Paleomammalogy symposium, in México",convened during the SeventhInternational Theriological Congress, which was held from 6 to 11September 1997 in Acapulco,México. Research on thefossil mari-

126 ne mammals of México has progressedremarkably in the past 25 years (see Barnes, 1972, 1973b, 1977,1983, 1984, 1997a,1997b, 1998b; Barneset al., 1985; Barneset al., 1998;Domning, 1971,1972, 1978, 1989b, 1990, 1994; Espinosa-Arrubarrenaet al., 1998; Fordyce et al., 1992,1995; Miyazaki ef al., 1992,1995;Repenning and Tedford,1977); however,the study is still in its formativestages.

I I Figure1. Map of Méxicoshowing localitiesthat haveyielded fossil marinemammals (from Barnes,1998b). Numbers on map indicatecollecting areas and fossil localitiesas follows: l,TepetateFm., middle Eocene,Baja California Sur. 2, San Juan de la Costa Local Fauna, El CienFm., late Oligocene, Baja California Sur. 3, El Cien LocalFauna, El Cien Fm.,late Oligocene,Baja California Sur. 4, San HilarioLocal Fauna, El Cien Fm., late Oligocene, Baja CaliforniaSur. 5, Bahía de San Carlos and Punta San Telmo Local Fauna, ?San GregorioFm., late Oligocene,Baja California Sur. 6, RanchoLa PalmaLocal Fauna,unnamed F.,latest Oligocene or earliestMiocene, Baja California Sur. 7, UnnamedFm., earliest Miocene,Chiapas. 8, La PurisimaLocal Fauna,lsidro Fm., early middle Miocene,Baja CaliforniaSur. 9, San lgnacio Local Fauna,lsidro Fm., early middle Miocene,Baja CaliforniaSur. 10, Punta PequeñaLocal Fauna, lsidro Fm., early middle Miocene,Baja CaliforniaSur. 11, Mesa La Misión Local Fauna,Rosarito Beach Fm., middle middle Miocene,Baja California.12, Mesa Los Indios Local Fauna,Rosarito Beach Fm., middle middle Miocene,Baja California. 13, Arroyo Las ChivasLocal Fauna,Tortugas Fm., middle middle Miocene,Baja CaliforniaSur. 14, lsla de Cedros Local Fauna,Almejas Fm., latest Mioceneto earlyPliocene, Baja California. 15, Vizcaino Peninsula localities, Almejas Fm., latestMiocene to early Pliocene,Baja CaliforniaSur. 16, RanchoEl RefugioLocal Fauna, RefugioFm., latestMiocene or early Pliocene,Baja California Sur. 17, RanchoAlgodones LocalFauna, Refugio Fm., latestMiocene or earlyPliocene, Baja California Sur. 18, Kambul Cenote, Noc Ac, Carrillo Puerto Fm., latest Miocene or earliest Pliocene,Yucatán. 19, Colonia Yucatán Local Fauna, Carrillo Puerto Fm., latest Miocene or earliest Pliocene, Yucatán.20, El RifleLocal Fauna,Salada Fm., Pliocene,Baja California Sur. 21 , Magdalena Plain,Salada Fm., Pliocene,Baja California Sur. 22, Santa RosalíaLocal Fauna,Tirabuzón Fm., middle Pliocene, Baja CaliforniaSur. 23, El Rosario, unnamed terrace deposit, Pliocene, Baja California.24, Playa de Tijuana, San Diego Fm., late Pliocene, Baja Califor¡ia.25, lslaTiburón, unnamed deposit, Pleistocene, Sonora.

127 Manyexciting new discoveries of fossilmarine mammals have been reportedrecently in meetingabstracts, and soon these will be morefully documentedin studiesthat are now underway.A.ll of the groupsof fossil marinemammals that are known in the Republicof Méxicoare summari- zed here,and it is hopedthat this will be a guideto the researchthat has beendone in the pastand a stimulusfor investigationsin the future, Thefirst named fossil marine mammal from Méxicowas the dugongid sea cow,Dioplotherium allisoni (Kilmer, 1965). Now, at least101 taxa of fossilmarine mammals, ranging rn age from lateOligocene through Pleistoceneage, are known from México (Barnes. 1997b. 1998b). and of these,13 are speciesthat were based on Mexicanholotypes (see in part Vidal,1991). México's southerly fossrl marine mammal assemblages differ from those that are found elsewherein the North Pacificbasin. Apparentlythis reflectsboth latitudinaldrfferences and paleobiogeogra- phic patterns.As we learnmore aboutthe fossilmarine mammals of México,broad patterns will become discernible. The Mexicanfossil marine mammal record consists prrmarily of Pacific taxa,because most of the knownmarine mammal-bearing deposits are on '1978; the BajaCalifornia Peninsula (Darton, 192'1; Morris, Barnes,1998b) The knownAtlantic fossil marine mammal record of ltvléxicois restrictedto latestMiocene sirenians from the YucatánPeninsula,

Ma Época Subépoca , Asociacionesy faunaslocales Plerstoceno 2tr, 2 Plioce no Tardio.,/ Temprano aa ?a2: ,22 23 15 16 17 18 19 Tard Ío t4 10 N4edio 111213 8910 [/ ioce no 20 Tennprano 7

- o Iar0 r0 2,3,4,5 30 0ligoceno Temprano Tar0"|0 40 Eoceno Medio 50

Figure2. GeologiccorreJations of localfaunas and fossllmarine mammal assemblages fromMéxico, numbers indicar ng assenrbtagesa.e tl'e sa're as r'l F gure1 (frorrBarres. l aQRhfin 2 r.nr.elatinrsbased or Ha.ard et a/ l qqn) Figura2. Correlaciones geotóg,cas de faunas ocaies y asocaciones de -rarr fe'osmarjros fós,lesde México.ios nún'eros ndicar as asociacionesqJe son as rnismasqle lasde ia Figura1 Cfomadode Ba'res,1998, f'g 2: correlacionesbasadasen Harlan etal. 1990).

128 Thefossil marine mammal faunules of Méxicocan be joinedinto aggre- gateassemblages, some constitutinglocal faunas (Fig. 1), to revealthe '1998b). outlineof marinemammal evolution in fvléxicc(see Barnes, This reviewis intendedto be principallytaxonomic in nature. ln the following text,the major taxonomicgroups of fossilmarine mammals from the Repubiicof México,and localitiesthat yielded them, are discussed. The aggregatefossil marine mammal assemblages in Méxicowere reviewed geochronologicallyby Barnes(1998b), and this provided a geologicfra- meworkfor the marinemammal fossii record. The assemblagesare briefiysummarized here in theirgeochronologic sequence (Fig. 2) in orderto providean outlinefor the foliowingdiscussions of the various mai'inemammal groups. Also presented is a syntheticclassification of all of the fossil marinemammal taxa known from México.The Literature Citedsection includes alltities dealinq with the fossil marine mammals of México.

Methods and materials

Millionsof yearsbefore present is abbreviatedas Ma. Geologicages and terminologygenerally follows Harland et a/.(1990). In some fossil deposits,the oniy remainsof Cetaceaare isolated periotics,or innerear bones.The perioticsof Odontocetiare relatively easilyidentified at the farnilylevel, sometimes at the genuslevel, but only rarelyat the specieslevel. However, Kellogg (1931) used isolatedfossil perioticsfrom the middleMiocene Sharktooth Hill Bonebed in California, as holotypesto establishnew speciesof Odontocetiin the absenceof skullsor skeletons.This has led to the falseperception that isolatedfossil and moderncetacean periotics can be reliablyidentified to the species,and that species of fossilCetacea may be confidentlynamed on the basisof isolatedperiotics. Unfortunately,this is true only for a very few cetaceans.Kasuya (1973)has shownthat even among living genera of Odontocetithat con- tainmore than one species,it is not alwayspossible to separatethe spe- ciesusing the perioticalone. Barnes (1977) noted that isolatedperiotics can be used in a fossilassemblage to determinespecies diversity, and thatwhen skeletonsare recoveredwith perioticsthe perioticsshould be describedand illustrated,but that the perioticis not a reliablebasis for namingnew species.The perioticsof baleenwhales (Mysticeti) are less wellstudied than thoseof Odontoceti,and it is not clearat presenthow usefulthey mightbe for systematics(Oishi and Hasegawa,1995). ln the presentstate of knowledge,isolated odontocete periotics can be usedto determinespecies diversity in a fossilassemblage, to identify

129 animalsto the nearestgenus or species,and to determinerelative abun- dancesof groupsof cetaceain an assemblage.conclusions can alsobe made aboutthe evolutionand biogeographyof cetaceafrom this data. Fossilperiotics in most collectionswere collectedrandomly in the field, by prospectingthe outcrops.Therefore, it rs usuallvsafe to assumethat thereis littleor no humanbias in the samplingand thatthe collections reflectthe approximaterelatrve abundances of taxain the assemblages. lnstitutionscited in the textare abbreviatedas follows:

cAS -Departmentof Geology,California Academy of Sciences,San Francisco,California, u s.n. ECosuR-El colegio de la Fronterasur, chetumal, euintana Roo, México. FCM-Facultad de ciencias Marinas,Universidad Autónoma de Baja California,Ensenada, Baja California, México. lcv -lnstitutode Geología,universidad Nacional Autónoma de México. México,D.F., México. l¡c¡¡ -sectionof VertebratePaleontology, Natural History Museum cf Los AngelesCounty, Los Angeles, California, u S A, unRri-Museo Regionai de Antropoiogiae Historia,La paz,Baja california Sur,México. RoFoMEX-Roca Fosfórica Mexicana, La Pazand san Juan de la costa, BajaCalifornia Sur, México. sDSNH-Department of Geology,san DiegoSociety of NaturalHistory, SanDiego, California, u,s,A. sosu -Departmentof Geology,california State university,san Diego, California. UABC-un¡versidad Autónoma de Baja california,Ensenada, Baja California,México. uABcs-Museo de HistoriaNatural, Universidad Autónoma de Baja CaliforniaSur, La Paz,Baja California Sur, México. ucvp -Museum of Paleontology,university of california,Berkeley, California,u.s.R. ucR -Departmentof Geologicalsciences, universityof california, Riverside,California, u.s.n. ut¡Rrt¡-universidad Nacional Autónoma de México,México. o.r., México. usttru,t-Department of Paleobiology,unrted States National Museum of NaturalHistory, Smithsonian Institution, Washrngton, D.c., u.s.A.

The fossil marine mammal assemblages of México

Barnes (1998b)reviewed the fo"qsilmarine mammarassemblages of Méxicoand establisheda geochrc,rologicsequence of localfaunas and

130 fossilassemblages (Fig. 1), Theserange in age from late Oligocene throughPleistocene (Fig. 2). The Tepetate Formation may containmarine mammalsof middleEocene age, the oldest in México,Following, in chro- nologicSequence, are the localfaunas and fossil-producingareas in Méxicothat have yieldedfossil marinemammals. After thts list, more detailedgeographic and geologicinformation is providedfor each of thesemarine mammal assemblages.

Outline of local faunas and assemblages

TepetateFormation, middle Eocene part, Baja California Sur Undetermined(possibly marine) mammal El CienFormation, late Oligocene, Baja California Sur San Juan de la CostaLocal Fauna El CienLocal Fauna San HilarioLocal Fauna ?SanGregorio Formation, late Oltgocene, Baja California Sur PuntaSan TelmoLocal Fauna unnamed Formation,latest oligocene or earliestMiocene, Baja CaliforniaSur RanchoLa PalmaLocal Fauna UnnamedFormation, early Miocene, Chiapas Undeterminedsirenians YsidroFormation, Ysidro Sandstone Member, early middle Miocene, Baja CaliforniaSur La PurísimaLocal Fauna San lgnacioLocal Fauna PuntaPequeña Local Fauna RosaritoBeach Formation, Los IndiosMember, middle middle Miocene, BajaCalifornia MesaLa MisiónLocal Fauna MesaLos IndiosLocal Fauna TortugasFormation, middle middle Miocene, Baja california Sur Arroyo Las ChivasLocal Fauna AlmejasFormation, latest Miocene to earlyPliocene, Baja California and BajaCalifornia Sur lslade CedrosLocal Fauna VizcainoPeninsula assemblages RefugioFormation, latest Miocene or earlyPliocene, Baja California Sur RanchoEl RefugioLocal Fauna RanchoAlgodones Local Fauna CarrilloPuerto Formation, latest Miocene or earliestPliocene, Yucatán

'131 KambulCenote at Noc Ac ColoniaYucatán Local Fauna SaladaFormation, Pliocene, Baja California Sur El RifleLocal Fauna MagdalenaPlain localities TirabuzónFormation, middle Pliocene, Baja California Sur SantaRosalía Local Fauna UnnamedTerrace Deposrt, Pliocene, Baja California El Rosariolocality (sirenian) SanDiego Formation, late Pliocene, Baja California Playade Tijuanalocality (sirenian) Unnameddeposit, Pleistocene, Sonora lslaTiburón locality (pinniped)

The fossil marine mammal-produc¡ng deposits and areas of México

Middle Eocene TepetateFormation, Baia California Sur

TheTepetate Formation is a rnarinedeposit. ranging in age from possibly Cretaceous,and Paleoceneto miCdieEocene (Fulwider, 1976; Ca¡'reño et a|.,1997;Schwennicke and Plat¡-l-lernández,1997), ancj is widespread in south-centralBaja California :r:¡ Theformation yields diverse fossil invertebratesand occasionallysharl:s ,i fe',vfragnrents of mammalbone (inunecs) have been found in middieEocene leds (circa42 to 50 l/a) in the upperpart of the TepetateForniat,cn, but noneof iheseare diagrros- tic atthe ordinal levei. Their large siz,: suggests ihat they mignt belong t3 Cetacea,anC if this is true,these are, ihe ot,Js5tcetacean rernatns in the NorthPacific realm.

Late Oligocene EI Cien Formation, Baja California Sur

The San Juan Memberof the Ei CienFormation, cf iateOiigocene age (crrca23to29 Ma),at SanJuan ce la Costaon the westshore of Bahía '1992; de La Paz, Baja CaliforniaSur (see Anonymous, tulartínez- Hernández,1992; Schwennicke and Gcnzaiez-Barba,1998; González- '1997; Barba,1997 [sharks]: Cruz-Mai'ín, Cruz-Mai"inand Barnes,1995, '1995b) 1996,Cruz-Marin et al. (1995a. [Cetacea])yieids the San Juan de la CostaLocal Fauna (Barnes, 1998b). Some sDecimens have been dis- coveredin miningexcavations of the companyRoca Fosfórica Mexicana. S.A.,(noroMEX) for phosphates;other fossrls have been collected from naturairock outcroos.

132 Fartherwest, other late Oligocene exposures of the El CienFormation nearEl Cien (tct',1locality 118 ['TenMinute Localiiy'], tGv locality1376 ["Cruzandoal Camino"],and tcM locality1379; see Morris,1978: Applegateand Wilson,1976; Applegate, 1986; Carreño ef al., 1997', Cevallos-Ferriz,1997 [fossil woodj ; González-Barba,'1997 [sharks])have producedthe El CienLocal Fauna (of Barnes, 1998b). Othernearby correlative localities in the El CienFormation (tcv locaiity 1380 [nearSan Hilario,see Barrios-Rivera,1985]; the San Hilario LocalFauna, Barnes, 1998b); rGM locality 1564 [CerroColorado]; tct'l localiiy2540 [Mesade Borregos]have all yieldedpartial skeletons of cetaceans.A rhyolitetuff rnthe baseof the El CienFormation here gave a dateof about25.5 Ma (seeSmith, 1991; table 1). Thefossils from the Ei CienFormation comprise the oldestsubstan- tialfossil marine mammal assemblage in México,a mammalianassem- blage comprisedsolely of cetaceans,totalling possibly 16 species (Barnes,1998b:table 1). Reportsof Desmostyliansfrom the El Cien Formationare in error,and the specimensare actuallyCetacea (see Barnes,1 998b). This is the southernmost late Oiigocene marine mammal assembiagein the NorthPacific basin and includes the oldestidentifiable Cetaceadiscovered in México.The cetaceanassemblage at this sou- thernlatitude appears to be ditferentfrom contemporaneousassembla- geselsewhere on the Pacificmargin (Barnes et a\.,1995)The cornposi- tion of the cetaceanassemblage resembles thai of LateOligocene age from the Oiymprc Peninsulain Washingtonby having primitive Odontocetiand bothtcothed and baleen-bearing Mysticeti (Barnes ef a/., 1995a,1995b, 1995c: Barnes and Goedert,1996). lt differsfrom correlative assemblagesfronr Hokkaidc,Japan, which lack baleen-bearing l',lysticeti,and from thoseirr New Zealand,which lacktoothed Mysticeti. A previouslyuni'ecognized taxon of odontocetefrom the El Cien Formatronwas the MastersThesis research of ArturoCruz-Marín (Cruz- Marín,1997, Cruz-Marín and Barnes,1996), and a reviewof the cetacean assemblagev;rll compi'ise the Doctoralresearch of Cruz-Marín(Cruz- lrlarinand Barnes,i995).

Late Oligocene,Punta San lelmo, Baja California Sur

LateOligocene beds, probably i'eferable to the SanGregorio Formation, areexnoserj in the sea cliffsfacinq the Golfcde Californiaat PuntaSan Carlos,Bahía de San Carlos,approxtmatety 3 km northof PuntaSan Telmoin centraiBaja Caiifornia Sur (tcv locality1578 [Punta San Carlos]; iGM locality2520 [PuntaSan Telmo];see Vanderhoof,1941 , 1942', '1959:figs. Durham,1950; Reinhart, 1953, 9c,e; Mitchell,'1963 Applegate andWilson, 1976; Barrios-Rivera, 1985; Applegate, 1986).

tea 1998b)yields fossil mollusks, barnacles, echinoderms, sharks, bony fishes,tur"tles, and marine mammals. The age of thisformation is earlymiddle Miocene,transitional between the Vaqueros and Temblorprovisional provincialmega-invertebrate stages of Addicott(1972', see Kilmer,1965; Domning,1971', 1978), approximately 15 to 16 Ma,and thereforecorre- lativewith the late part of the Hemingfordianand the early part of the BarstovianNorth AmericanLand Mammalages. The sharks in these assemblagesare typical of middleMiocene assemblages from California (Howardand Barnes,1987). TheYsidro Sandstone Member exposed in ArroyoLa Purísrmaand at La Purísima(tctrl localities 239, 254, and 2536, specimensin ucMP IDomning,1978]; and in L-acuIBarnes. 1998b]) has yielded a marinever- tebrateassemblage characterized by taxa llstedby Barnes(1998b:table 2),by Kilmer(1 965), and by Domning(1 971 ; 1978), and named by Barnes (1998b)the La PurisimaLocal Fauna. Farthernorth, near San lgnacio,outcrops that appear to be partof the YsidroFormatron have yielded an articulatedpartial skeleton of a whale (intcv). Several other localities are recorded near San lgnacioand in the canyoncf RioSan lgnacio (rncv 65101,65102, rcrvl 248). These localities producethe San ignacioLocal Fauna (Barnes, 1998b). From the Ysidro Forrrationat icrúlocality 267 1 km northof San Ysidrowas collecteda .1998b:table smallodontocete periotic (Barnes, 2). TheYsidro Sandstone Member is also exposed near the Pacificcoast to the westof La Purísima,at PuntaPequeña (ucu locality3887), at San Juanico,and at a localitynorth of San Juanicothat is calledLa Cocina (lcv locality283). These localitiesyield diverseinvertebrate and vertebrate assemblages,and the aggregatemarine vertebrate assemblage was namedby Barnes(1998b) the PuntaPequeña Local Fauna. This iocalfauna is characterizedby the taxathat are listedby Reinhart(1959), Domning(1972;1978, see his fig. 37 fora columnarsection), and Barnes ('1998b:table 2).

Middle middle Miocene Los /ndios Member of the Rosarifo Beach Formation,La Misión, Baja California

Themiddle middle Miocene (circa 13 to 15 Ma)Los Indios Member of the RosaritoBeach Formation exposed near La Misrón,north of Ensenadain northernBaja California, has yielded an extensiveassemblage of invertebratesand vertebrates (Minch, 1967; Minch et al.,1970, 1984; Deméré ef al., 1984; Barrios-Rivera,1985; Ashby, 1989; Aranda-Manteca,1990; González-Barba,1990; Aranda-Manteca and Barnes, 199'1a, 199'1 b, 1992, '1993b,'1996, 1998b;Aranda-Manteca and Domning,1987a, 1987b; Aranda-Mantecaet al., 1991 , 1994;Gascón-Romero, 1991 , 1997;Gascón-

135 '1992, Romeroand Aranda-Manteca, 1997;Gascón-Romero et al.,199'1a, '1997a; 1991b,1993a, 1994, Barradasand Stewart,1993; Stewart and Aranda-Manteca,1993; Barnes and Hirota,1995; Barnes and Aranda- '1997a, Manteca, 1997b, 1 997c; Barnes, 1998b:table 3), Collectionsfrom thisformation are housedat UABC,FCM, UCrúP, LACM, SDSNH, and SoSu The fossilbirds indicatethe samestage of evolutionas those from the middleMiocene Topanga Formation in southernCaiifornia (Howard and Barnes,l9B7). Twomain areas of outcropof the RosaritoBeach Formation, Mesa La Misiónand Mesa Los Indios,produce respectively, the Mesa La Misión and the Mesa Los Indioslocal faunas, both named by Barnes(1998b). Specimensfrom the RosaritoBeach Formation are exceptionally well preserved,and this is taxonomically the most diverse middle Miocene marrne mammalassemblage from México (Deméré et al.,1984;Aranda-Manteca, 1990; and Barnes, 1998b:table3) A recently awarded National GeographicSociety grant to FranciscoJ. Aranda-Manteca(unac, Ensenada)is supportingcollection and preparationof the mysticetesfrom thisdeposit and will permitmore detailed study of them and othertaxa.

Middle middle Miocene TortugasFormation, Vizcaino Peninsula,Baja CaliforniaSur

The middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 N4a)Tortugas Foi'mation on the VizcainoPeninsula in northernBaja California Sur (seeMinch et al., 1976;Helenes-Escamilla and Ingle,1979: Heie.¡es-Escamilla, 1980: Applegateet a|.,1981)has producedsmall but signif:cantfossil marine vertebrateassemblages (localities CAS 945 anci96C: iar¡ 125,237,2521, 2523, 2524, 2525, 2527, 2528, 2529,and 2531; I_ACM3892; and specimensin ueacrctvt; Barnes ef a/.,1992; Barnes, 1998b). These are the southern-mostmiddle Miocenemarine vertebrate localrties found in México.The specimensare exceptionallywell preserved,but most of them are isolatedlimb bones,not articulatedskeieions, and diagnostic skullsor jaws are very rare.Therefore, although the assemblagesappe- ar to be diverse,precise identifications of the fossilsare as yet tenuous. The marinevertebrate assemblage from aroundArroyo Las Chivasnear As,rnción(LACM locality 3892, specimens also in UABCFCil/), is relatively diverseand comprisesthe Arroyo Las Chivas Local Fauna (Barnes, 1998b:table4). The fossils are derived from a bone-bearingpebble bed that is stratigraphicallynear the baseof the TortugasFormation, associated with beds that contain the middle lv'liocenegastropod mollusk Turritellaocoyana, and is overlainby beds yielding Luisian (Middle Miocene)age foraminifera.The sharksin the Arroyo Las ChivasLocal Faunaare typicalmiddle Miocene species such as those in Barstovian-

136 correlativeassemblages from ihe SharktoothHill Bonebedin central Californiaand the Topanga Formation in southernCalifornia (see Howard and BarneS, 1987). Marine CrOCOdlleS:rro alqn nart nf tho Arrnvn laq ChivasLocal Fauna,

I-afestMiocene Lower Member of the AlmejasFormation, Isla de Cedros, Baia California

The l-owerMember of the A.lmejasFormation of lateMiocene age (circa 9 to 6 Ma), on lsla de Cedros,ofÍ the west coast of southernBaja '1926: California(Hertlein, 1925; Jordan and Hertlein, Hanna.1927',Beal, 1949;Mina, 1957; Durham and Allison. 1960; Kilmer, 1977,1979, 1984; Barnes1984: fig. 1). produces more than 75 speciesof sharks,bony fishes,birds, and marinemammals (Aranda-tt/anteca and Barnes,1993a. 1995;Barnes, 1972, 1973b, 1977, 1984, 1985a, 1985b, 1988a, 1988b, 1991,1992a. 1992b, 1992c,'1993a 1993b. 1993c 1993d, 1993f; Barnes '1993: and González-Barba, Barneset al.,1997; Barradas and Stewart, 1993;Flores-Trujillo, 1998; Gascón-Romero, 1997; Gascón-Romero and Aranda-Manteca,1997: Gascón-Romero et al., 1993b,1997b; Howard, 1970,197'1; Repenning and Tedford. 1977; Stewart, 1997). This formation producesthe mostdiverse fossil marine mammal assemblage known in allof México(Barnes, 1998b:table 5), and the mostdiverse fossil marine vertebrateassemblage of rts age known from the entire North Pacific realm(Barnes et al., 1997). The fossilmarine verlebrate assemblage fromthe LowerMember of theAlmejas Formation was namedthe lslade CedrosLocal Fauna by Barnes(1998b). The collectionsare housedrn UABC,UNAM (rcrú), ucR. and r¡cru. Inverlebratefossils that aid in geochronologyare foundonly in the UpperMember of theAlmejas Formation, stratigraphically above the vertebrate-bearinghorizons, and these invertebratesare correlativewith thosefrom the San DiegoFormation of latePliocene age, in southern '1926; California(Hertlein, 1925; Jordan and Hertleln, Kilmer,1977,1979. 1984).The marinevertebrate assemblage is correlativewith those from the lowerparts of the Purísimaand Capistranoformations in California. bothof latestMiocene age andfrorn parts of the PiscoFormation in Perú (Repenningand Tedford, 1977', Barnes, 1973b, 1977, 1984, 1992a). TheAlmejas Formation was probablydeposited rn a relativelycalm, near shore environment(Barnes, 1992a, 1993d; Aranda-Manteca and '1995; Barnes, Aranda-Mantecaand Sánchez-Gutiérrez, 1997) on the pro- tectedside of ancestrallsla de Cedros.The marinemammals in the lsla de CedrosLocal Fauna include a mixtureof near-shoreand pelagicani- mals.Extant relatives of someof the marinemammal soecies still live in the same area.The closestlivinq relatrves of othersnow livein different

137 oceanbasins and/or different latitudes. A thirdcomponent of the assemblageincludes animals with no livingclose relatives. Workon the fossilsfrom the PiscoFormation by de Muizon(1981 , 1984,1988) revealed an important,southern hemisphere, fossil marine vertebrateassemblage with some strange,apparently endemic species as well as some othersthat haveclose relationshipswith speciesfrom lslade Cedros.The intriguingsimilarities and differencesbetween these twoassemblages merit further analysis and comparisons. Also, these two assemblagescontain apparently antitropical (= bitemperate)taxon pairs of marinemammals (see Barnes.1985a, 1992a), analogous to some livingnorthern and southernhemisphere ceiacean species, and these needfurther comparison using additiona! specirnens The fossilsfrom lslade Cedrosand Perúlnow representone of the few situationsin the worldwhere correlative northern and southernhemrsphere fossil marine vertebrateassemblages can be cornpared.

Latesf Miacene to early Pliocene Almejas Formation,Vizcaino Peninsula,Baja CaliforniaSur

TheAlmejas Formation also crops out on ihe mainlandof BajaCalifornia on theVizcaino Peninsula (Minch et a\.,1976),however in thisarea it has beenneither studied nor prospected as intensivelyfor fossils as it hason lslade Cedros.Several localities have been recorded,but the stratrgra- phicand geographic data for most of them rs poor. Unlike the situation cn lslade Cedros,stratigraphic members have not beendesignated within the AlmejasFormation on the VizcainoPeninsula, and precisegeochro- nologiczonation has not beenestablished for the deposit.Furthermore, althoughthe outcrops of the Almejas Formationon the Vizcalno Peninsulahave been genera!lycorrelated with those of the Almejas Formationon lslade Cedros(Mina, 1948; Durham and Allison, 1960), no precisecorrelation has been madebetween the two deposits. A preliminarylist of the fossilmanne mammals from the Almejas Formationon the VizcainoPenrnsula was presentedby Barnes (1998b:table6). Marinevertebrate fossils (sharks, bony fishes,turtles. birds,and mammals)have been recovered from localrties tcM 155 ("área de BahíaTortugas"), tcM 1 56 ("Campamentode Carlos"),tcN4 157 ("Loma de laSección"),rcv 158("Cerro Pelón"), toú'159 ("Planicie sur del Cerro "Yellow Pelón"),rcM 235 (known as Cut"),tcN4 2S'1 ('Arroyo Tiburón"), and lcM266 ("noñhof BahíaAsunción"). Thevertebrate fossils from these localities in tcv mostlyappear to be typicalof thosethat havealso been reported from lslade Cedros.Sharks areabundant and have a lateMiocene to earlyPliocene aspect. The fligh- tlessauk, Mancalla sp., as on lslaCe Cedros, is abundant,butfossil pin-

138 nioedsseem less common on theVizcaino Peninsula than on Cedros.ln the tctu4collection are delphinidperiotics of a highlyevolved taxon that resemblesboth Delphinusand Stenelia.The sameor a similartaxon is present in the PlioceneSan Diego Formationin California(Barnes, 1973a)and in the PlioceneTirabuzón Formation at SantaRosalia in Baja CaliforniaSur (Flores-Olveraand Barnes,1991). These younger fossils indicatethat scme vertebrate-bearingfacies of the AlmejasFormation on the VizcainoPeninsula are geochronologicallyyounger than those that producethe lsla de CedrosLocal Fauna in the LowerMember of the AlmejasFormation on lslade Cedros(Barnes, 1998b).

Latest Miocene or early Pliocene RetugioFormation, Rancho el Refugioand Rancho Algodones, Santiago area, Baja California Sur

Assemblagesof marinevertebrates of latestMiocene or earliestPliocene age havebeen collectedfrom sedimentsexposed northeast of San José del Caboin southernBajd California Sur. These deposits previously have been referredto as the SaladaFormation, and more recentlycalled the RefugioFormation (Heim, 1922', Beal, 1948; Mina, 1957; Pantoja-Alor and Carrillo-Bravo,1966; Morris,1 978; Barrios-Rivera, 1985; González-Barba et al., 1998; Barnes,1998b). Smith (1991)indicated them as being Pliocenein age. Localitiesat Ranchoel Refugio,17 km east-southeastof Santiago (cns locality33849, and specimensin usNN4),produce mammals and '1965; mollusks(see Hertlein,1925, 1966; Linclsay, Repenningand '1978). Tedford,1977', Morris, The mar!nevertebrate assemblage from the RefugioFormation in the area of Rancho el Refugiocomprises the Ranchoel RefugioLocal Fauna (proposed by Barnes,1998b), and was obtainedfrom the localitythat was descnbedby Repenningand Tedford (1977).This is the southernmostassemblage of its age and the sou- thernmostlocality for fossil pinnipeds in the NorthPacific basln. Another{ossil-producing area in the RefugioFormation at Rancho Algodones(tcu locality92) has yieidedmarine vertebrates (Espinosa- Arrubarrena,1979; Torres-Roldán,'1980;Espinosa-Arrubarrena and Applegate,1981 ; Barnes,1998b) and invertebrates(Durham,'1979). The assemblagefrom this localitywas giventhe name RanchoAlgodones LocalFauna by Torres-Roldán(1980). Barnes 11998b) included within the RanchoAlgodones Local Fauna additional fossil vertebrates from other nearbysites in the RefugioFormation (tcM locality93 ["Los Dientes Grandes"l,tcv locality116 ["De la BallenaPequeña"], tcM locality602 '1384 ["Palmade Agua"],and lcMlocality [RanchoAlgodones].

leo Lafesf Miocene or earliest pliocene Carrillo Puerto Formation, yucatán peninsula

The nameCarrillo Puerto Formatioñ has hreenapplied to a white,shelly limestoneunit of latestMiocene or earliestpiiocene age in the northern YucatánPeninsuia. Fossil vertebrates occur rn this depositat Noc Ac, near Mérida,(Domning, lg8gb), and southwestof colcn¡a yucatán (Domning,1990), and the fossils are conserved at rjNA^r).The vertebrate assemblagefrom nearcolonia yucatán was designatedas the colonia YucatánLocal Fauna (Barrres, lgg8b). Sirenransfrom the carriliopuerto Formationare the geologicaiiyyoungesi named r'.,embers of the Famiiv Dugongidaedocumented ir.r the Caribbeanrealm '1996, in representativesof ECosuR,UNi f"4. us\rN4, and rp.crr¡returned tc the type localrtyof the extinctdugongicj sirenian, co4zsfosiren vargue_ zi, nearColonia Yucatán, and ct-lllectedancrner clugoncrd cranrum ancJ with it associatedseiachians anc invertebrates(denosited rn rcl,,r) Althoughthe limestone that encases tne fcssr:s is ertremelyhard. the fos- siisare weil preserved and theywouio be extrenrelyusefut for ecologrc, taxonom¡c,and morphologicstudies. Th:s srte is the nrostdense fossil accumulationof sireniansin allof lléxicc.lu4any skeietons anJ bonesof dugongidsare exposedat ihe localityand tirs amazingsrte merts further investigationand protectronas oartof Méxiccspatrirnonv (Barnes andDomnrng 1998)

Pliocene Salada Formation,Baja úa¡ii'o¡rja Sur snaliowwater sedinnents (Heim. 1922, fu1ina 1g57, tel Rosai-pardcel al 1997 schwennicke,lggT) of il-reiialaita Fornraiion of plroceneage (ctrca3 io 5 Ma),exposed scurh o{ SantaFria and on the Llanode la Magdalena,Baja calrfornia sur. yieid assr:iirblales cí neai--shoremarine vertebrates.The type seciion of the SaiadaFormaticn. iocatec in Arrc;vo Saiadaon the l'4agdaienaPtarn (Heim, 1922. Sn:i1¡ lgg\). hasyielded fossiisharks and bonyfishes (Ashby, l gBZ) but as vet no marinemammals. Fossilmarine mammais have bcen ccilectedin the Salada Fcrmaticnfrom far.ther east on ihe Magdalenaplarn ne ar santa Rita(Lacl,,r iocality5499; Barnes, 1998b) At anotherlocality near the Ei Rrflemicro\./ave statir_rn south of santa Rita.isolateci bones of marinernamrnats occur in bedsthai aiso yield fossilsof invertebrates,sharks, and teleos't {,shes, T"he assemblage from this area,collected from outcropsin the biuffsertencling from the northwest to the soutireast,south of the E¡ Riflelülcrowave Station (localities icrrl '1994a, 122,124.2552, see Barrios-Rivera, 1995: Barnes, 1993e. 19g4b, 1995,1998b), was designatedas the El RifleLocal Fauna bv Barnes

140 (1998b:table7). This is the mostdiverse early Pliocene marine vertebrate assemblagein Baja CaliforniaSur, and is unusualfor its southerly occurrencesof a monodontid,pontoporiid. and walrus-likepinnipeds, andfor a lateoccurrence of an irnaqotariinepinniped.

Middle Pliocene Tirabuzón Formation, Sanfa Rosalía,Baja California Sur

The TirabuzónFormation (alsc called rn some publicaticnsthe Salada Formationand the GioriaFormation) of middlePliocene age (circa3 to 4 Ma7:s erposedapproxr,rrrately 5 km ncrthof SantaBosalía. cn tne east coastof BajaCalifornja Sur (see Beal 1948:Wilson, 1955: Morris 1978; Carreño 1982; Bar¡"ios-Rivera,1985: Barnes. 1998b). The vertebrate assemblagefrom the Tirabuzón Formation yields the Santa Rosalía Local Fauna(named by Barnes.1998b). anC specimens are conseryed at u¡lRv (rcrr¡iocalities 81, 366, 2558), UABCS. ano LAC¡r(locality 6597) The fossilassernblage incluCes rnverielrraies. fillings of the spirat 'Tirabuzón" buri'owsof decapodcrustaceans lhence the names and ''Corksci'ev^r": see Wilson,1985), varicus sharks and fishes(Aoplegate 1378 AppiegateanC Espinosa-.Arruba:i'eia. 1981:work rl prcgressby SlrerionFl Appiegateand LuisEsoinosa at uf.rAM)sea turtles,otariine prnnicedsano various l/pes of Cetacean-ostly represented by periotics andsome postcranial bones This rs ihe cniy Civei'se fossir marine mam- rnal assemblagefrom the Proto-Gr-:lfof Calrfornia(Flores-Olvera and '1 'e!- qAl Rarnpsuq: | ' s; | )/. ai enrl ¡u tl,. nrovldoq the hoqt ¡r¡rilahlo nnnnrir-rr- .* rn iiy IO Compaf e ihe iivingGuif fauna r¡;irh a fossilone

Unnarned Pliocene TerraceDeposit, El Rosario, Baja Calitornia

Arrunnamed ierrace deposit of Plioceneage is exposednorthwest of Et Rr:sarioin BajaCalifornia The iocalityites iniand frcm 1"4éxicoHighway 1 Domning(1978) cited a quesiionabieMtdd E- Priocene age ior thrssite i:ufages of earlvtciate Pliocene have also been suggested (Kilmer. ig63: .19781 Dornnrng. basedon the fossiiinve¡-tebrates from the deposit.The cnlymai'ine r¡amnral fossil reportel rr3¡r this deposrt is a partialmandible (i.;ctt¡p62775) oÍ a hydrodamalineCugongici sirenian (Dor-nning, t97B).

LatePliocene San Diego Formation, Flaya de Tijuana, Baja California

The latePliocene (circa 1.6 to 3.4 Ma)San DiegoFormation is exposed in hills and mesas around San Diego in California(Barnes, 1973a; Dernéré,1981), and southof Tijuanain BajaCalifornia (Aranda-Manteca

a^< and réllez-Duarte,1989). From the san Diego Formationin México Domning(1978:16'1) reported an isolatedvertebra (uorre 105617) of a largesirenian, which he identifiedas belongingto the Recentgenus of Stellerssea cow, Hydrodamalis. The locality that yielded the sirenianspe- cimenis inlandfrom México Highway i, southof playade Tijuana,and is stratigraphicallyabove a contactwith Miocenebasalts, Invertebrates havealso been collectedin the san DiegoFormation at this site.Fossils of the same or a closely relatedspecies of Hydrodamalishave been reportedfrom correlativeexposures of the San DiegoFormation in San Diegoby Domningand Deméré(1984)

Pleistocene, lsla Tiburón, Sonora

A singlefossil sea lion bone is knownfrom lsla Tiburónin the Gulf of California,State of Sonora(Chiasson, 1961; Barnes, 19g8b). The specimenwas obtainedby williamSmith from a seri Indian,and furtherinves- tigationmight yield more specimensfrom the area.The geologicage is presumablyPleistocene because marine deposits of this age are known on lslaTiburón. There is no moreprecise geologic data available.

The fossil marine mammals of México

The fossilmarine mammal record of Méxicospans from middreEocene to Pleistocene,and is comprisedof four mammalianorders. These are the pinnipedcarnivora (fur seals, sea lions,ard walruses,but racking phocidseals in México),the Cetacea(whales, d:lphins, and porpoises), the Desmostylia(desmostylians), and the S.renia(sea cows and dugongs,but lackingmanatees in México).These mammalian groups are discussedin the followingtext, in this sequenceand approximately taxonomically.The cetaceansare the mostabundant fossil marine mammals in México,followed by the pinnipeds,the sirenians,and then the desmostylians.The cetaceansare also the onlygroup that is represented throughoutthe entirehistory of fossilmarine mammals in México.The pinnipedsfirst appear in the Mexicanrecord in earlymiddle Miocene time (a single partialcanine of uncertainidentity from the punta pequeña LocalFauna is the oldestrecord), and havea relativelycontinuous record to the Pleistocene,thence to the Recent,The sireniansare represented fromearly Miocene to latePliocene time on boththe eastand west coasts of México,but survivetoday only along the coastsof the caribbeanand the Gulf of México. The desmostyliansare known onry from Late oligocenethrough middle Miocene deposits in México,and the order becameextinct in the lateMiocene elsewhere in theirranoe.

142 Order Garnivora (Pinnipeds)

Thefossil pinniped record of Méxicoconsists only of the FamilyOtariidae, in the broadsense (e.9. Barnes, 1989): the fur seals,sea lions, walruses, and theirextinct relatives. Here I use a classificationof otarioidpinnipeds thatis basedon thatproposed by Mitchell(1968) and Barnes(1989), who recognized seven subfamilies;namely Enaliarctinae,Otariinae, Desmatophocinae,Allodesminae, lmagotariinae, Dusignathinae, and Odobeninae,within a singlefamtly, the Otariidae.This use of the familyis equivalentin contentto the SuperfamilyOtarioidea as usedby Repenning and TedforC(1977). Fossiltrue seals of the FamilyPhocidae are knownfrom farther north in californiaand oregon from latestPliocene and Pleistocenedeposits '1975), (Barnesand Mitchell, so fossilphocids may be expectedin México also.Furthermore, because Caribbean monk seals,harbor seals, and elephantseals are partof the Recentfauna of México,the fossilrelatives of these most likely will eventuallybe found in México, at least in Pieistocenedeposits. The fossilrecord of the Otariidae(sensu lato) in the North Pacific extendsfrom the lateOligocene to the latePleistocene, is taxonomically diverse,and is coirtinuallybecoming more exiensive as additionaldisco- veriesare made. For example,1B additionalspecies of extinctotariids havebeen named sincethe i'eview by Barnesetal. (1985).Thefossil pinnipedrecord from the easternNorth Pacific (west coast of NorthAmerica) includesrepresentatives of all named otariid subfamilies, and the theore- ticalcenter of otariidpinniped evolutionary history is usuallyconsidered to be the easternNorth Pacific.Fossils of the subfamiliesOtariinae, Allodesminae,lmagotariinae, Dusignathinae, and Odobeninae have been foundin Méxicoand arereviewed in thefollowing text. Representatives of the subfamiliesEnaliarctinae and Desmatophocinaehave not yet been foundin México,but they shouldbe expectedin the record. The enaliarctinesare the mostprimitive group of Otariidae.They are knownfrom California,Oregon, Washington and Japan,and rangefrom late Oligoceneto middieMiocene in age (Barnes,1979, 1g8g, 1990, 1997a).Enaliarctines are small- tc medium-sizedpinnipeds, with genera- lizedmorphologies. Their dentition was undoubtedly suited for piscivory, but all enaliarctineshave carnassial eheek teeth and otherprimitive cha- ractersthat they retainedfrom their tei'restrial carnivoran ancestors.

Subfamily Otariinae (Fur Seals and Sea lions)

The known historyof the SubfamilyOtariinae, which includesthe living sea lionsand fur seals,extends back to lateMiocene time birca 10 to 12

143 Ma).Otariinae apparently evoived from the Enaliarctinae(Mitchell, '1968: '1991) Repenningand Tedford.1977', Barnes, 1989; Beña, and became diversein lateMiocene and Pliocenetime. The smail fur seal-likeotariid, Pithanotariasfari Kellogg,1925, from California is the earliestknown otariine.Living fur sealsof the genusArctocephaius are relativelyprimrtive otariines,and amongthe livingpinnipeds they are closest to the primitive Enaliarctinae, The earliestknown otariinesin Mexicoare fur sealsin the genus IhaiassoieonRepenning and Tedford,1977. and all knownMexican spe- r:imens of the flpnrjS are frOm the IateSt Minr:enc (r:irr:.a6 to g Ma) | nwcr Memberof theAlmejas Formation on lslade Cedros,Baja California. The large and relativelyhighly evolvedfur seal, Ihalasso/eonmexicanus Repennrngand Tedford.1977 (see Fig 3).from the baseof the Almejas Formation(circa 9 Ma),appears to be nearthe ancestryof the livingfur seals of the genera Arctocephalusand Callorhtnus(Repenning and Tedford,1977). Higher in the AlmejasFormation there is a morederived species,which has nearsingle-rooted cheek teeth, more likethose of Recentsea lions.Although precise relationships have not beendetermi- ned for lhalasso/eon,its Mexicanspecies are likelyrelated to the common ancestorof fur sealsof the genusArctocephalus and sea lionsof the genus ZalOphUS. bOth Of WhiCh ¡6y, lirro alnn¡ iha n¡2qtq n{ Raia California. Laterfossil otariines are notablefor theirrarity in the ltylexicanrecoi'd. TheEarly Pliocene (circa 3 to 5 Ma)Salada Forrnaiion near El RiÍlein Baja "typical", CaliforniaSur hasyielded a large ,:nldc,rnsea iion.lt is a rare pinnipedin the assemblageand its relaticnshipscannot be determined preciselyfrom the parlialhumerus (rcilr 6269) thai is ihe primaryindicator of its presenceThis one specimenindicates. however. that this sea lion was aboutthe sizeof a Recentadult male Steller Sea Lion(Eumetopias). A fewrare postcranial bones of otariines,belonging to animalsabout the size of an adultfemale Zalophus californianus, are known from the middlePliocene (circa 3 to 4 Ma)Santa Rosalia Local Fauna on the east 'lgB5: coastof BajaCalifornia Sur (see Barrios-Rivera. Barnes.'1998b: rcv locality81; LACM76644 [cuboid]). Although presently not identifiableat the specieslevel, these fosslls do indicatethe presenceof a smallotarii- ne inthe local fauna, and these are the earliest known fossil otariines from the Gulfof Californiarealm. OnePleistocene fossil sea lion phalanx is knownfrom lsla Tiburón, in the Gulf of California,Sonora. The specimen(lRcrr,l 4333) was obtained by WilliamSmith from a Seri Indian.lts geologicage is presumably Pleistocenebecause marine deposits of this age are known on lsla Tiburon;no more precisegeologic data is available.Chiasson (1961) concludedthat the phalanxclosely matches the proximalphalanx of the

144 firstdigit of the rightpes of the Recentcalifornia sea lion,and he identi- "probably fied it as Z. californianus"(Chiasson, 1961). This identification mightseem tenuous, but the bonesof the firstdigits of otariidsare dis- tinguishablefrom those of the other digits,and Chiassonseems to be correct,at leastin the anatomicalallocation of this fossil.He also com- paredthe phalanxwith that of Eumetopiasjubata, and concludedthat it was most like that of Zalophuscalifornianus.

Figure3. The fur seal-likeotarioid, Thalassoleon mexicanus Repenning and Tedford, 1977,holotype skull, rGM 5317, lsla de cedros LocalFauna, Almejas Formation, latest Miocene,Baja California;a, dorsal view; b, ventralview; c, right lateralview (after Repenningand Tedford,1977:fig. 5). Figura3. El otaroideparecido a foca (fur seal),rhalassoleon mexicanus Repennlng y Tedford,1977, cráneo holotipo, rcM 5317, fauna localde lsla de cedros, Formación Almejas,Mioceno más tardío,Baja California; a vistadorsal; b, vistaventral; c, vistalate- ralderecha (después de Repenningy Tedford,1977: fig 5)

t4c The identificationof this specimenoffered by Barnes(1998b), Zalophus, atf. Z. californianus,differs from that offeredby Chiassonand indicates lesscertainty of its assignmentto the livingspecies. This is the onlyfos- silof Zalophusthat has been recordedfrom México,and it indicatesthat Zalophuscalifornianus, or a speciesclosely related to it, inhabitedthe Gulfof Californiain Pleistocenetime.

SubfamilyAllodesminae (Ertinct Allodesmine Sea Lions)

Fossilotariids of theextinct Subfamily Allodesminae were large, relatively highlyevolved pinnipeds that becameabundant and diversein middle Miocenetime in the NorthPacific. Allodesmines left no livingdescendants,but were a highlysuccessful group in theirtime. These heavy- bodied,large-eyed, deep-drving pinnipeds propelled themselves with '1992; theirforelimbs (Aranda-Manteca and Barnes, Barnesand Hirota, 1992,1995). Their diversitysuggests that allodesmineswere a rapidly evolvinggroup during the Miocene. Some allodesminesappear to havebeen adapted to rolesthat were laterfilled by dusignathineand imagotariineotariids, and by phocids (Mitchell,1975; Barnes,1972), Although some allodesmineswere in some ways convergentwith livingseals of the FamilyPhocidae, the Allodesminaeare an otariidgroup and are not closely related to Phocrdae (Barnesand Hirota,1995). The Allodesminaeare representedby eightspecies in four genera (BrachyallodesmusBarnes, 1995 (in Barnes and Hirota, 1995); AtopotarusDowns, 1956; MegagomphosHirota, 1995 (in Barnesand Hirota,1 995) ; and AllodesmusKellogg, 1922). The allodesminerecord is restrictedto the NorthPacific Ocean, and fossilsare knownfrom rocksof earlymiddle Miocene to lateMiocene age in BajaCalifornia, California, Oregon,Washington and Japan(Barnes and Hirota,1995), and the sub- familyprobably had a circum-NorthPacific distribution. Allodesmines are characterizedby extremesexual dimorphism, large orbits, retracted orbital marginsof the zygomaticarch, a deeplymortised jugal-squamosal junction,wide palates, bulbous cheek tooth crowns, nearly flat tympanic bullae,large ear ossicles, and deepmandibles. The southernmostdocumented allodesmines are from the middle '15 middleMrocene (circa 13 to Ma)Tortugas Formation on the Vizcaino Peninsulain BajaCalifornia (Barnes, 1998b). A few postcranialallodes- minebones (rn urunu) appear to represenlAllodesmussp., and arevir- tually indistinguishablefrom specrmensfrom the middle Miocene SharktoothHill Bonebedin centraiCalifornia. Due to northwardmove- mentof the PacificPlate, the Vizcaino Peninsula is nowfarther north than it was duringmiddle Miocene time. This indicates that the allodesmines

146 from the VizcainoPeninsula lived in more southerlylatitudes than their discoverylocation is now,and that they might have been adapted to rela- tivelywarm oceantemperatures. A partialskeleton identified as Allodesmussp. was found in the middle middleMiocene Rosarito Beach Formation (circa 13 to 15 Ma) near La Misión in Baja California(Aranda-Manteca and Barnes, 1992; Barradasand Stewart,1993), and additionalbones of the same taxon havebeen collected subsequently (UABC - FcM). This is a relativelyprimitive allodesmine.lt is not conspecificwith the allodesminefrom the TortugasFormation, nor with any of the allodesminesreported from the middleMiocene Round Mountain Silt in California(Barnes and Hirota, 1995), and it appears to representa previouslyunnamed species (Aranda-Mantecaand Barnes,1992).

Subfamily lmagotariinae ("Pseudo-Sea Lions") "pseu- A vernacularname for membersof the Subfamilylmagotariinae, do-sealions", not only reflects the meaning of the group's name, but also theirmorphology and relationships.The subfamilyapparently evolved from the primitiveEnaliarctinae (Kohno et al., 1995),shares common "pseudo-walruses", ancestrywith the walrusesand yet retainedprimitive dentitionsindicative of piscivory.The earliestlmagotariinae are species '1984, of PrototariaTakeyam and Ozawa, of early middle Mioceneage from Japan (Kohnoet al., 1995),and slightlyyounger Proneotherium Barnes,1995 (in Kohnoet al., 1995),from Oregon.Middle Miocene NeotheriumKellogg, 1931 , from Californiashares characters with the larger and more derivedlate middle Miocenelmagotaria Mitchell, 1968, from California. A few isolated specimens of Neofheilum-likeimagotariines are knownfrom the middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 Ma) exposuresof the TortugasFormation on the VizcainoPeninsula in Baja California (Barnes,1998b). These are the earliestimagotariines reported from México. A relativelylarge imagotariinepseudo-sea lion is present in the Pliocene(circa 3 to 5 Ma) El RifleLocal Fauna (Barnes, 1998b). The speciesis representedbytwo calcanea(in tCrr,t), a bone which is distinctivein the lmagotariinae.These specimens are the chronologicallylatest and southernmostreported lmagotariinae.In Californiathe last known lmagotariinaeare in late Miocenedeposits (Repenning and Tedford, 1977).Possibly the lmagotariinaesurvived later in México'smore southerly latitudesat a time when the Otariinaewere becomingmore diverseand replacingthem ecologicallyin the morenortherly latitudes.

I A-' Su bl am iIy Du si g nathinae ("Pseu d o-WaIr use s" )

The extinctsubfamily Dusignathinae was diversein latestMiocene and Pliocenetime. FossilDusignathinae are known only from the eastern NorthPacific, and the group surviveduntil approximately 2 to 3 Ma,the last known memberbeing Dusignathusseffoni Deméré, 19g4, from the latePliocene San DiegoFormation in california.unlike true walrusesof thesubfamily odobeninae, dusignathines have un-reduced and in some casesenlarged lower canine tusks, and sometaxa have greaily enlarged upper canine tusks, for example Gomphotariapugnax (Barnes and Raschke,1991). Although they have some walrus-like characters, dusig- "pseu- nathinesare on a divergentlineage and arebest considered to be do-walruses"(Barnes and Raschke,1gg1). Theoldest and most primitive known dusignathine is a smallpinniped from the middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 Ma) Arroyolas chivas 'lgg2; LocalFauna of BajaCalifornia Sur (Barnesef a/., Barnes,lgggb). originallyreported as an imagotariine,this taxon is representedby a com- parativelystout mandible (UABCFCM oo72), which has an elliptical symphysealsurface, only two nutrientforamina on the lateralsurface, and a thickand laterallybowed angle. lt has four premolarsand two molars, and the premolarcrowns are inflated,lack accessorycusps, and have onlyvery slight lingual cingula, This new taxon will elucidate the originsof the Dusignathinae.Repenning and l:edford (1977) identified a largepseu- do-walrusfrom the 6 to g Ma lsl¿ cle cedros Local Faunaas a male Dusignathussantacruzensis Kellogg,1g27. The specimenhas largeupper cheekteeth and uppercanines, all of whichhave roots that are largedia- meterand roundin crosssection. Sexual dimorphism of D. santacruzen- sis has not been objectivelydemonstrated, and the holotypeof this species,from the latestMiocene Purísima Formation at SantaCruz, California, is considerablysmaller than the specimenfrom lslade cedros.To record the presenceof thislarge dusignathine in the lslade cedros LocalFauna, I emendthe identificationto atf. Dusignathussantacruzensis. Regardlessof the identityof the large pseudo-walrusreported by Repenningand redfordfrom lslade cedros,there is at leastone additionalspecies of pseudo-walrusin the assemblage.posterior limb bones clearlyrepresenting two differentspecies of theselarge walrus-like pinnipeds have been recoveredfrom the AlmejasFormation, and it is pre- sentlynot possibleto determinewhich, if either,is the sametaxon as that reportedby Repenningand Tedford(1977). A possiblevery late occurrence of a dusignathineis representedby a small,cylindrical tusk from the middlePliocene (circa 3 to 5 Ma) santa RosalíaLocal Fauna. This tooth (lncvr76647) is not complete,but its root is cylindricaland has annularrings, notfluted striae as in Gomphotaria.

148 Subfamily Odobeninae (Walruses)

'1977 Aivukuscedrosensis Repenning and Tedford, (seeFig.4), of latest Mioceneage (circa 8 to 9 Ma) from the lsla de cedros Local Fauna in México,has beenthought in the pastto be relatedto the ancestryof the modernwalrus (see Repenningand Tedford1977); however, it is too divergentto be directlyancestral to the livingodobenus Brisson, 1762. The recentlydiscovered odobenine, Protodobenus japonicus Horikawa, 1995,from early Pliocene (circa 4.9 Ma)rocks in Japan,has the mostpri- mitivefeatures known among any extantor fossilodobeninae, and it seems to be a more likelysister taxon of the later odobeninesthan Aivukus cedrosensis.lts discoverydemonstrates that walruses share ancestrywith generalizedotarioid pinnipeds, and that odobeninaeexis- ted earlierin the westernNorth Pacific than has been known previously (eg.Repenning and Tedford 1977; Repenning et al.,1979). At leasttwo differentlineages of odobeninewalruses that had lostall of theircheek teeth are representedby an undescribedlatest Miocene species from central California(Barnes and Perry, 1g8g) and by valenictus chulavistensisDeméré, 1994, from san Diego, california. Thesetaxa serve to indicatethe remarkablepast diversity of odobenines, and their surprisingsoutherly distributions. This lineageprobably was presentin México,but this has not yet beendemonstrated. some rare,highly derived walrus-like otarioids appeared relatively late in time,in the latestMiocene and Pliocene,and seemto havebeen restrictedto inlandseas and othershallow water environments in California and BajaCalifornia (Repenning and Tedford,1g77; Barnes, 1993, 1994a, 1994b).The only namedgenus of thisgroup isvalenictusMitchell, 1961, originallyknown only by v. imperialensisMitchell, 1961, from depositsof the northernProto-Gulf of Californiain southernCalifornia. Vatenictus has inflated(pachyostotic) and extremelydense (osteosclerotic)limb bones. Thesephenomena seem to characterizehighly specialized walrus-like pinnipedsof latestMiocene and Plioceneage that lived in the regionof Baja Californiaand the Proto-Gulfof california,and mightbe adaptationsthat permiüedbottom-feeding on invertebrates.(Barnes, 1ggg, 19g4a, 1gg4b). The early Pliocene El Rifle Local Fauna (circa 3 to 5 Ma) from Baja "typical" californiasur yieldsthree species of walruses;one a warrus(rcv 6274,6278),another a strangewalrus related Lo valenictusimperalensis Mitchell,1961 (tcM 6268, LAcM 127699), and the thirda verystrange wal- rusthat is morehighly evolved thanvalenicfus (rcM 6266, 6267, and others in tcu). The lattertwo speciesboth exhibitextreme pachyostosis and oste- "typical" osclerosisof the limb bones.The walrushas slende¡"normal" limbbones, and its presencein Bajacalifornia sur drawsaüention to the surprisinglysouthern distributions of walrusesin the past.

149 Figure4. The primitivewalrus-like otarioid, Aivukus cedrose nsls Repenningand Tedford, 1977,holotype skull, rcM 5316, lsla de CedrosLocal Fauna,Almejas Formation, latest Miocene,Baja California;a, dorsal v¡ew; b, ventralview; c, right lateralview (after Repenningand Tedford, 1977:fig. 1). Figura 4. El otarioide pinípedo primitivoparecido a morsa., Aivukus cedrosensis Repenningy Tedford,1977, cráneoholotipo, tcM 5316, fauna local lsla de Cedros, FormaciónAlmejas, Mioceno más tardio,Baja California; a, vistadorsal; b, vistaventral; c, vistalateral derecha (después de Repenningy Tedford,1977:fig. 1).

Order Getacea (Whales, Dolphins, and porpoises)

The OrderCetacea is cosmopolitanin the world'soceans and in some freshwatei bodies. The earliestcetaceans are middle Eocene in age,and the subsequentfossil record includes fossils from allfollowing time inter- vals and from all continents.The earliest cetaceans are the extinct SuborderArchaeoceti, and these were succeededby the two surviving suborders:the echolocatingtoothed whales - Odontoceti,and the bulk- feedingbaleen whales - Mysticeti.

150 Fossilwhales equally as old as the importantmiddle Eocene archaeo- cetecetaceans in the Tethysregion, may existalso in México.The fossils, fromBaja California Sur, are from the TepetateFormation, a marinedepo- sit rangingin age from possiblyCretaceous, and Paleoceneto middle Eocene(Carreño et a\.,1997;Schwennicke and Plata-Hernández,1997). A few fragmentsof mammalbone (in unecs) have been found in the TepetateFormation, but none of them is diagnostic,even at the ordinal level.The fragments are parts of largebones, and their size suggests that theybelong to Cetacea,but thathas not beenproven. Thesespecimens do indicatethat fossil mammals, probably marine mammals,are representedin the TepetateFo¡'mation, and theseare the onlyknown records of marinemammals in Eocenerocks in México.They indicatethe potentialof findingadditional diagnostic mammal remains in the future.A continuingeffort should be made to searchfor additional vertebratefossils in the TepetateFormation in hope of locatingidentifia- ble marinemammal specimens. All otherfossil cetaceans from México are identifiableas Mvsticetior as Odontoceti.

Suborder Mysticeti (Mysticetes)

The most primitivemysticetes have teeth and no baleen(Barnes,'1996; Barneset al., 1995b;Fordyce and Barnes,1994). Extinct tooth-bearing mysticetesbelong in the familiesLllanocetidae, Mammalodontidae, and Aetiocetidae,and in at leasttwo undescribedfamilies. There is as much diversity,at the familylevel, among both namedand known but undes- cribedfossil tooth-bearing mysticetes as there is among the fossiland living baleen-bearingmysticetes. The earliestknown mysticetesfrom Méxicoare both toothedand baleen-bearingspecies, and all are from Baja CaliforniaSur. They derive from the late Oligocene El Cien Formationat San Juan de la Costanear La Paz,and from farthernorth nearthe town of El Cien(Barnes et a|.,1995a;Barnes et a\.,1995).

Un n am e d Fa m i ly (Pri m itive Tooth- B e a r ing Mysticetes)

The mostprimitive toothed mysticete known from Méxicois a newgenus and species,probably belonging in a new family.The fossilincludes a skull,mandible, and cervicalvertebrae (in tunRu,La Paz)from the late Oligocene(circa 23Io 29 Ma) San Juan de la CostaLocal Fauna. The skull is approximately1 m long, havingthe generalproportions of an archaeoceteskull but, as typicalof Mysticeti,having a laterally-directed antorbitalprocess of the maxillaand a loosemandibular symphysial articulation.The dorsalsurfaces of the maxillaeslope laterally, and are not

15't so neariy horizontalas in the Aetiocetidae,Cetotheriidae, and Balaenopteridae.The dentitionis heterodont,differentiated as incisors, canines,premolars, and molars,which are relativelysmall and widely spaced.The nasalsare elongateand comparativelyslender, and the intertemporalregion is relativelynarrow and is elongate.

Figure5. Mysticeti,possibly a primitivetoothed taxon, partial skull, El Cien LocalFauna, tcu locality118, El CienFormation, late Oligocene, Baja California Sur; A, dorsalview; B, leftlateral view. (Scale bar equals10 cm) Figura5. Misticeto,posiblemente un taxón primitivocon dientes,cráneo parcial,IGM 7756,de la faunalocal El Cien,localidad te¡¡ 118, Formación El Cien,Oligoceno tardio, BajaCalifornia Sur; a, vistadorsal; b, vistalateral izquierda. (después de Morris,1978; Escala= 10 cm)

Anothermysticete skull (Fig.5), from the late OligoceneEl Cien Local Fauna(tcrrl locality 1 18), was previouslyidentified as cI.Mauicefus sp. by Morris(1978), but now appearsto be relatedto the above taxon.lt is slightlysmaller, but similarlyhas elongatenasals, a narrowintertemporal region,and laterallysloping maxillae. lf thiswhale had teeth,that areaof the maxillaryborder that containedthem is no longer preserved.The more nearlycomplete specimen from San Juan de la Costamentioned aboveaids in re-interpretingthe earlierspecimen from El Cienas beinga probabletooth-bearin g mysticete.

152 Family Aetiocetidae (Toothed Mysticetes)

The familyAetiocetidae is restrictedto the North Pacificbasin. These tooth-bearingmysticetes have heterodont dentitions; differentiated as incisors,canines, premolars, and molars(Barnes et al., 1995).In Méxicothe familyis representedby at leastthree species from the late Oligocene (circa23Io 29 Ma) El Cien Formation,all of them in the San Juan de la CostaLocal Fauna (Barnes et al.,1995a;Barnes et a\.,1995;Cruz-Marin and Barnes,1995). One of these(in unacs) appears to be a primitiveaetio- cetid,a smallspecies with a skullthat has a long,narrow intertemporal region.An isolateddentary (in unacs)appears also to representa small aetiocetid,possibly the sameas the above-mentionedspecies; based on the sizeof the dentaryits skull was clrca 60 cm long. Thereare small cus- puleson its comparativelysmall molar and premolarcrowns. Another,larger species of aetiocetidis recognizedsolely on the basis of a mandible(in uABcs).The lengthof thismandible suggests that the skullof this specieswas approximately70 cm long.The premolarsand molarsare relativelylarge, with widely spread cuspules on the crowns. The teethresemble those of the derivedaetiocetid Morawanocetus, originallydescribed from Hokkaido, Japan. Anothertoothed mysticete,probably another species of aetiocetid, identifiedby Barnes(1998b) as aff.Aetiocetus, is avery smallspecies. lt is representedby a nearlycomplete, semi-articulated skeleton on a slab of concretionaryrock (ownedand exhibitedby nororunrx).The skullwas onlyapproximately 40 cm in totallength. lts widely spaced premolars and molarshave small crowns that lackprominent accessory cusps.

Undetermined Family (Primitive, Probably Baleen-BearingMysticetes)

The lateOligocene El Cien Formationalso yrelds fossils of two or more additionalspecies of primitivemysticetes of uncertainfamilial assign- ment,These whales have comparatively primitive cranial architecture and areof smallto mediumsize. None of thesespectmens has the rostrum preserved,so it is not possibleto ascertainwhether or not they had baleen.They do sharemany cranial characters with primitivebaleen-bearing mysticetes,including Mauicetus spp. and an unnamedlate Oligocene whalefrom Kyushu, Japan (Okazaki, 1995). Therefore, it is highlyproba- blethat these whales are all baleen-bearingMysticeti, and if so,these are the oldestand most primitivebaleen-bearing mysticetes in the Mexican fossilrecord. A partialskull (in UABCS)from the San Juan de la CostaLocal Fauna representsan undescribedgenus and species.The sizeof the braincase indicatesthat the skullwas approxirnately1.5 m longwhen complete. lt haslarge lambdoidal crests on eitherside of itstriangular occipital shield, and a long intertemporalregion topped by a prominentsagittal crest. Anotherpartial skull (in UABCS)from the San Juan de la CostaLocal Faunarepresents another undescribed genus and speciesof primitive mysticete.The sizeof thisbraincase indicates that this whale rvas smaller thanthe previoustaxon. Like that one, it has iargesagittal and lambdoi- dalcrests and an elongateintertemporal region, As withthe previousspe- cies,only the partialbraincase is known.

Family Cetotheriidae (Primitive Baleen Whales)

Mysticetesof the FamilyCetotheriidae are relativelyprirnitive, flat-snouted,edentulous, baleen-bearing mysticetes Their palates have characte- risticgrooves marking the coursesof bloodvessels that nourishedthe baleenplates. The dentariesare elongate and relativelyslender, and have nutrientforamina along the dorsalborder marking the previouslocations of dentalalveoli. The familyis badlyin needof revision,but that issue cannot be addressedfurther in this paper. The poorly known late Oligocenegenera are usuallyconsidered to be primitivebaleen-bearing Cetotheriidae. The late Oligocene(circa 23 lo 29 Ma) El Cien Formationin Baja CaliforniaSur has yielded the remainsof oneor morespecies of this kind of whale.The largesizes of someof the cranialand postcranialbones indicatethat a relativelylarge species, with a skullthat was approximately "typical 2 m long,was present.lt is bestconsidered as a possibly ceto- there"with a flat rostrum,Partial skeletons and partialskulls of one or moresimilar taxa are known from the San Juan de la Costa.El Cien.and San Hilariolocal faunas (Barnes, 1998b). Anotherprimitive mysticete from the El Cien Formation is a smallspecies,having a skullapproximately 50 cm long.lt has swollen(pachyostotic)ribs and vertebrae,and is knownby a nearlycomplete skeleton (in MRAH,LaPaz) from the San Juande la CostaLocal Fauna. A related,but largerspecies from the San Juande la CostaLocal Fauna is represented by partialskeletons (in unacs) that include similarly pachyostotic ribs and vertebrae.No skullsare recognized that appear to pertainto thisspecies. A differenttype of baleen-bearingmysticete has been found in a small outcrop of near-shoredeposits of latest Oligoceneor earliest Mioceneage at RanchoLa Palma,near San Pedro,in the mountains southof La Paz,Baja California Sur (González-Barbaet al., 1996).The depositis apparently geochronologically younger than the late Oiigocene El CienFormation. The mostnearly complete specimen from RanchcLa Palma(in unnl, La Paz)is a relativelysmall whale which has an elongate intertemporalregion of the skull, as does the primitivecetothere Mauicetusfrom New Zealand.This is the oniy whaleof this type known from México. The relativelydiverse mysticetes from the middle middle Miocene (circa13to 15 Ma)Rosarito Beach Formation near La Misiónin northern Baja Californiaall appearto be more cjerivedspecies of Cetotheriidae (Gascón-Romeroand Aranda-Manteca,1992; Gascón-Romero et al., 1991a,'lg91b,1993a,'1994, 1997a). One specimen (rcu M-3100,Fig.6) hasimpressions of baleenplates, the secondoldest occurrence of such a rarefossil in the world(Gascón-Romero, 1991; GascÓn-Romero et al., 1991 a 1991 b, 1994). At leastfour or fivespecies of cetotheriids(Gascón- Romero,1997) are present in the deposit,possibly as manyas ninespe- cies,some of which appearto be similarto those from the middle MioceneSharktooth Hill Local Fauna ln Californla(Kellogg, 1931; Barnes, 1977),and all of whichare typical of middleMiocene cetotheriids known from otherparts of the wor!d.

Figure6. A primitrvebaleen-bearirg mysticete whate of tne fam'lyCetotheri'dae, genus and speciesundetermined, uABC FC¡,4 3100, Rosarito Beach Formation, Mesa la Mrslón, BajaCalifornia, dorsal view of craniumand rightdentary (after Gascón-Romero ef al., 1994:fig.3,and Gascón-Romero, 1997:p1 3). Figura6, Un misticetoprimitivo con barbasde laÍanrilia Cetotheriidae, género y especies indeterminadas,uABc Fc¡l 3'100, FormaciónRosarito Beach, Mesa la Misión,Baja California,vista dorsal del cráneo y dentarioderecho (despues de Gascón-Romeroef a/., 1994:fig,3, y Gascón-Romero,1997:pl. 3).

Gascón-Romero(1997:89, pls. 1, 7,8a, 10a)identified cranial parts and earbones(unac FCM M-1928, FC¡,4 M-'1934, FC¡/ M-3106) from the MesaLa Misiónand MesaLos Indiosiocal faunas as beiongingto the cetotheriid Tiphyocetustemblorensis Kellogg, 1931. A differentspecies of cetotheriid,with a massivezygomatic process of the squamosal,is represented by specimen UABCFCM M-2020 from the RosaritoBeach Formation

1ññ (Gascón-Romero,1997:104, fig. 29, pl. 6b).The most nearlycomplete cetotheriidspecimen yet reportedfrom the RosaritoBeach Formation is the partialskull that was found associated with impressions of baleenplates (rcu n¡-3100;Gascón-Romero, 1997:107, pls. 2,3, 17,18b, d) and is part of the Mesa Los IndiosLocal Fauna. This is a medium-sizedceto- theriid,as yet not identified,with an estimatedcondylobasal length of bet- '1.4 ween 1.3and m, havinga long,tapered rostrum, and an elongate, parallel-sideddentary. Gascón-Romero (1997) reported as manyas six additionalspecies of Cetotheriidaein the RosaritoBeach Formation basedon various,and in somecases non-comparable elements. Specimensof cetotheriidshave also been recoveredfrom the early middleMiocene (circa 15 to 16 Ma) YsidroSandstone Member of the lsidroFormation and from the middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 Ma) TortugasFormation, both of BajaCalifornia Sur. Most of thesespecimens areat presentunidentifiable or unidentified,but they do indicatea consi- derabletaxonomic diversity and numerical abundance of MiddleMiocene cetotheriidsin México. The Cetotheriidaepersisted world-wide until late Pliocenetime (Fordyceand Barnes,1994; Fordyce et al.,1995; Oishi and Hasegawa, 1995),and they havebeen discovered in rocksof latestMiocene age in BajaCalifornia. At leasttwo speciesof late-occurringcetotheriids are present in the latestMiocene (circa 6 to 9 Ma) lslade CedrosLocal Fauna, both representedby skullfragmenis, and both relatedto Herpetocefus fromEurope and NorthAmerica. T:-e larger of thesecan be identifiedas ct.Herpetocefus sp. (UABCFCM l'/-'1920,identified by Gascón-Romero, "Balaenopteridae, 1997:137,as Morfotipolll, Especie A'), and the smaller (in UABCFCM) as cf. Nannocefussp. Bothof thesegenera are characterizedby a uniqueand highlyderived dentary-squamosal articulation: the zygomaticprocess of the squamosa!is elongateanteroposteriorly and deepeneddorso-ventrally, and the angularpart of the dentarypro- jects posteriorlyventral to the postglenoidprocess and the ear region. Thistype of articulationin Herpefocefus-likemysticetes is uniqueamong the cetotheriidsand itsfunction has not beeninterpreted.

Family Balaenopteridae(Rorquals and Humpbacks)

Balaenopteridaeare more derivedmysticetes than the cetotheriids,They aretypically of lateMiocene to Recentage, and the livingspecies are the rorquals(Balaenoptera spp.) and humpback (Megaptera).The family is knownas earlyas lateMiocene time (circa 11 to 12 Ma;Barnes, 1977), and it succeededthe cetotheres(Gascón-Romero, 1997; Gascón-Romero ef a/., '1997c, 1993b, 1998)to becomethe mostdiverse group of lateCenozoic '1984; mysticetes(Barnes and McLeod, Fordyceand Barnes,1gg4).

tco The earliestand most abundantoccurrences of fossilbalaenopterids in Méxicoare in the latestMiocene (circa 9 to 6 Ma) lsla de Cedros Local Fauna.This assemblageincludes possibly as many as sevenspecies of Balaenopteridaeof varyingsizes and stagesof evolution(Barnes, 1972, 1977, 1992a;Gascón-Romero, 1997; Gascón-Romeroand Aranda- '1997; Manteca, Gascón-Romeroetal., 1993b, 1997c). Balaenopterids differ from cetotheriidsby havinga deep transversesulcus between the rostral portionof the maxillaand the supraorbitalprocess of the frontal,an elevated cranialvertex relative to the supraorbitalprocess of the frontal,a tapered and somewhattwisted (in derived taxa) horizontal ramus of the dentary,and a large,spheroidal mandibular condyle, and by lackingany exposure of the parietalsat the apexof the skullposterior to the nasalbones. A relativelyprimitive balaenopterid, having a skullapproximately 2 m long, is identifiedas aff. P/esiocefussp. (see Barnes, 1972, 1977:332, table5; 1992a;1998b.table 5). The zygomatic processes of itssquamo- salsare relatively slender [in this way resembling a cetotheriid],the occi- pitalshield a nearlyequilateral triangle, and the rostrumrelatively narrow in relationto the brain case.lt is more primitivethan speciesof either Megapteraor Balaenoptera.Slender dentaries with paralleldorsal and ventralmargins, such as theone illustratedby Gascón-Romero(1997:pl. 27) mightpertain to thistype of balaenopterid. Most of the variousother specles of Balaenopteridaein the lsla de Cedros Local Fauna ate representedprimarily by dentaries,and they appearto be balaenopterinesreferable to the generaBufinopsis and Balaenoptera.These two genera are differentiatedby the distancebet- weenthe apexof the coronoidprocess and the mandibularcondyle, and ditferencesin this spacereflect differences in the anteroposteriordimen- sionof the temporalfossa of the skull. Laterallybowed dentaries(in ucn, and uRacFCM M-1932; Gascón- '1997, Romero, pl. 28) of relativelysmall balaenopterines belong to a ror- qual-likewhale approximatelythe size of the living minke whale, Balaenopteraacutorostrata (see Barnes,1972, 1976, table 5; 1992a; 1998b:table5). Twoto four otherbalaenopterid taxa (e.9.Gascón-Romero, 1997, pl. 30,UABC FCM M-'1960, pl. 31, UABC FCM t\¡-20'12) of varying sizes in the lsla de CedrosLocal Faunaare presentlyidentifiable only as Balaenoptera sp. The largestof these is no largerthan a small Recenthumpback whale,Megaptera novaeangliae. Various balaenopterids are also present in the Pliocene(circa 3 to 5 Ma) El Rifleand SantaRosalía local faunas, and possiblytwo or threespecies are presentin eachassemblage. They are recognizedon the basisof isolatedperiotics, tympanic bullae, and a few postcranialbones, so their identities,even their subfamilialassign- ments,are uncertainand mustawait further study,

157 This diversityof balaenopteridsin latest Miocene and pliocene assemblagesin Méxicois consistentwith the world-wideincrease in diversitywithin this family at the time(Espinosa, ef a/.,1991), and is a pre- ludeto the taxonomicdiversity of balaenopteridsin the worldtoday.

Suborder Odontoceti (Toothed Whales)

Odontocetesare echolocatingtoothed cetaceans that haveextensions of the sinusesaround their ears into other partsof the skull,notably the largepterygoid sinus which extendsanteriorly around the sides of the nasalpassages, and in derivedtaxa, in frontof them.The odontocetiare knownas far back as the Eocene-Oligoceneboundary, approximately 35 Ma (Goedertand Barnes,1996), and in Méxicothey are knownfrom the lateOligocene to the Recent.

Family Agorophiidae (Primitive Toothed Whates)

The most primitivenamed familyof odontocetesis the Agorophiidae. Althoughseveral taxa and specimenshave been assigned to thisfamily, Fordyce(1981) argued that onlyAgorophius, the type genus of the family, can be confidentlyassigned to the group.This genus is known only by its type species, late Oligocene Agorophius pygmaeus from South carolina,for whichthe holotypeis lost.The oldestodontocetes in México arefrom the lateoligocene El CienFormation in southernBaja california sur. All of theseappear to beiongto the Agoro:hiidae, or to be closely relatedto that family. An odontoceteclosely related to Agorophiushas been found in the lateoligocene (circa23-29 Ma) san Juande la costa LocalFauna, representedby the skull,dentaries, teeth (whichare heterodont),vertebrae, and limb bones (¡nUABCS). The skullis relativelymore slenderthan that of A. pygmaeus,and the specimenrepresents a new genusand species of Agorophiidae(Cruz-Marín, 1997; Cruz-Marín and Barnes,1995, 1996; Cruz-Marínet al., 1995a,1995b). Anotherprobably new taxon of primitiveodontocete is presentin the san Juan de la costa LocalFauna. Represented by a partialarticulated skeletonon a largeslab of rockin the MRAHin La Paz,it is a smallerceta- ceanthan the previoustaxon, and has a slenderrostrum and mandibie. A third odontocete(in unacs)in the localfauna is a strangeagoro- phiid-likewhale with a broadbraincase, a ventrally-deflectedand abrupily tapered rostrum,and heterodontdentition (Barnes, 1gg8b). lt might belong in some other as yet un-namedfamily rather than in the Agorophiidae.

158 " Su perfamily PI atanistoidea (P rimitive Dolphins, River Dol phi ns")

The livingGanges River Dolphin, Platanisfa, belongs to this superfamily and is the type genusof the FamilyPlatanistidae. Various late Oligocene, Miocene,and Pliocenelong-snouted fossil dolphin-like odontocetes from Europe,Australia, New Zealand,and NorthAmerica have been assigned to the Platanistidaeor to the SuperfamilyPlatanistoidea. lt is beyondthe scopeof thispaper to resolve,or evento review,the taxonomicproblems of thisgroup. Therefore,the platanistoiddolphins from Méxicoare simply assignedto the SuperfamilyPlatanistoidea rather than to any particular family. An apparentplatanistoid dolphin has been collected from the middle middleMiocene (circa 13 to 15 Ma) TortugasFormation on the Vizcaino Peninsula,northern Baja California Sur, Thespecimen (from lcM locality 156)is a verylong-snouted dolphin, identified by Barnes(1998b) as aff. Pomatodelphissp. lt resemblesspecimens of that genusfrom the North Atlanticrealm by havingan anteroposteriorlyelongate groove on the maxilla-premaxillasuture on eachside of theslender rostrum, and a similar elongategroove on the lateralside of eachdentary. lts teethare rela- tivelywidely-spaced, and the dolphinappears, in its presentlyun-prepa- red state,to be similarto typicalmiddle Miocene platanistoids from the North Atlantic basin that have been identified as Zarhachis and Pomatodelphrs.This is the earliestrecorded platanistoid from México, and the southern-mostrecord of a Mioceneplatanistoid in the North Pacificbasin.

Family Pontoporiidae(Pontoporiids or Franciscanas)

The FamilyPontoporiidae includes dolphins ranging in age from latest Mioceneto the presenttime, including the livingFranciscana, Pontoporia blainvillei,a near-shoredolphin of the east coast of South America. Pontoporiidshave aiso been classifiedin the familiesPlatanistidae and lniidae,but currentconsensus is thatthey are a separatefamily (Barnes, 1985a;de Muizon,1988; Fordyce and Barnes, 1994; Fordyce ef a/., 1995) whichmight be closelyrelated to theYangtze River Dolphin, Lipofes vexi- //ifer(see Barnes, 1985). Thefossil record of the Pontoporiidaeindicates at leastthree different evolutionarylineages within the family.One, the SubfamilyPontoporiinae, includesthe extinct late Miocenegenera Ponfisfesin Argentinaand Pliopontosfrom Perú,and the livingPonfo poria blainvillei. These dolphins all havesymmetrical crania and long rostra. A singleperiotic that closelyresembles that of the RecentPontoporia blainvilleiis known from the middle Pliocene(circa 3 to 4 Ma) Santa

159 RosalíaLocal Fauna (tctttlocality 81) in Baja CaliforniaSur (Barnes, 1998b:table8). This is a surprisingoccurrence, as it is the onlyindication of the SubfamilyPontoporiinae in the NorthPacific. lt would be important to find more remainsof this dolphinto confirmits identity. Anothergroup of pontoporiids,the SubfamilyBrachydelphinae is repre- sentedonly by the extinctLate Miocene genus Brachydelphis de Muizon, 1988,from Perú.lt is unusualamong the knownpontoporiids by being extremelyshort-snouted, but its craniumis otherwisesimilar to thoseof the Pontoporiinaeexcept that its cranialvertex is asymmetricalintead of symmetrical.

B -- i-^t1t \l\Vrr

Figure7, The extinctpontoporiid dolphin, Parapontoporia pacifica Barnes, 1984, holotype skull,ucR21244,lsla de CedrosLocal Fauna, Alrnejas Formatlon, latest Miocene, Baja California;a, dorsalview; b, ventralview (after barnes, 1984:frg 3; scalebar equals 5 cm). Figura7. El delfínpontopóriido extinto, Parapontoporia pacifica Barnes, 1984, holotipo cráneo,uc+21244, fauna local de lslade Cedros,Formación Almeias, Mioceno más tar- dío,Baja California; a, vistadorsal; b, vistaventral (después de Barnes,1984:fig. 3; escala = 5 cm.).

A third lineage,the extinctSubfamily Parapontoporiinae, is represented by fossilsfrom severalsites in the NorthPacific realm. These very long- snouteddolphins are the mostcommon marine mammals in some latest Mioceneand Pliocenedeposits of near-shoreorigin in California,and theysurvived until as recentlyas two or threemillion years ago a longthe Pacificcoast of NorthAmeric. Their fossil remains have been reoorted from BajaCalifornia, and from southernand centralCalifornia (Barnes, 1984, 1985b, 1 992a, 1 998b). The most primitive known member of the Subfamily Parapontoporiinaeis Parapontoporiapacifica Barnes, 1984, from the latestMiocene lowermost part (circa9 Ma) of the AlmejasFormation on lsla de Cedros,Baja California(holotype ucn 21244;see also Barnes, 1985b,1992a, 1992b). This dolphin has an extremelylong and slender

160 rostrumand mandibie(Fig, 7) containinc77 to 88 teethon eachside ci the rostrumand 85 teeihin eachdentary !n r-;ontrastto tne relativeabun- danceof olher,iater species of Paraaonicptriain someCaiifoi'nian deposits(Barnes. 19B5bl P paciftcars rai'e k,'icwn c;rry bv the holotypespe crmen.A cervicalvertebra and partof a rib areali ihatis knou¡nof its pos- tcranialskeleton, so itsbody size and {orr¡ are not known. The single ver- tebraindieates ihat the ceruicalvertebi"ae wei'e verv compressed anteroposteriorly,but \/ere noi fr-¡sed. An isoiatedpontoporiid ceriotic has been found in the Pliocene(circa 3 to 5 Ma) El RifieLocal Fauna (tctt iocali.lT'124) from the Llanode la Magdalena,Baja CaliforniaSur. The perictic resemblesthose of Parapontoporiasternbergr (Gregory and Kellogg, 1927) from the Late PlioceneSan Diego Formationin southe¡'nCalifornia (Barnes, 1985) (perioticsare unkrrownfor the otherspecies of Parapontoporn).This dol- phinin the E! RifleLocal Fauna rs undoubtedly ar iong-snouted pontopo- riidof the genusParapcntoporia, but discoverycf a skuliwill be necessary to determinewith confidencewhicn soecies is present.

Family Kentriodontidae(Primitive De!phinoids)

Kentriodantidsare smali,generaltzed delphiroid dolphins (lchishima ef a/.,1995). known from late Oiigocene to lateMiocene tirne in manyparts of the world (Fordyceand Barnes 1994)The famiiymay be the sister taxon of other more derived delphinoidssuch as Monodontidae, Phocoenidae,and Deiphinicjae(Barnes, 1978; f=ord!,ceand Barnes 1994).The cranialverlices of allkentriodontiCs, wrth the except!onof the SubfamilyPithanodeiphinae (Barnes, 1985c), are symmetrical,ancj the dentitionsare homodont,or nearlyso Kentriodontidswere widespread probablypelagic dolphins of the Mioceneseas. The cidesiprobable kentriodoniid records from Méxicoare fragmen- taryfossiis (¡n IGM) from the earlyMidcile Miocene (circa 15 to 16 Ma) '[he lsidro Formaticnin Baja CaliforniaSLir. materialis not complete enoughto identifythegenus or species(Barnes, 1998b), but it doesindi- catethe presenceof the familyat thattii'ne rn il,'lexicanwaters. A geochronologicallyyounger kentriodontii occurs in the middle '131o middleN4iocene (circa 15 Ma) lv4esaLa ti4isiónLocal Fauna in Baja Caiifornia.lt is representedby a¡risolated perictic iin uaacrc¡,t) identifieC as Kentriadon,cf. K. obsc¿.rrus(Ksllogg, 1931) by Aranoa-Manteca (1990).Possiblvthe same taxon is representedby a skuliof a sntailken- triodontine(in unac rcv). A more neai'lycomplete kentriodontid specimen frcr¡ the samelocal fauna(in unac FC¡/)is the asscciatedskuli, nnandible, and perioiicof a generalizedkentriodoniid identifiable as Lio!lthax, aft. L. kernensisKellogg.

161 1931. Thisspecies was originallynamed on the basisof isolatedperiotics from the middlemiddle Miocene sharktooth Hill Bonebedin california, and the La Misiónspecimen provides the flrstknowledge of its skull. The sameor a similartaxon apparently also existed farther south, as evidencedby a partialperiotic from the middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 Ma) TortugasFormation near BahíaAsuncrón (rovt locality 2SZ1) identifiedas ?Liolithaxkernensis by Barnes(1998b:table 4). These fossilsindicate that the FamilyKentriodontidae was well representedin Méxicothroughout middle Miocene time, a phenomenon that has been notedin most areasof the world.Further detaiied studies of the fossilsare necessarvto determinewhich taxa are presentand theirrelationships.

Family Monodontidae (Belugas, Narwhals,and Relatives)

TheFamily Monodontidae includes two Arctic species: the livingbelugas (SubfamilyDelphinapterinae); and the tusked narwhal(Subfamity Monodontinae).The skullsof thesetwo cetaceansare very similar, and the tusk of the narwhalditferentiates them superficially.The fossilrecord of Monodontidaeextends back to the lateMiocene (circa 12 Ma; Barnes, 1977),and fossil representativesof the group from the r¡¡estcoast of North America include speciesthat resemblethe moCern beluga, Delphinapterus,as wellas membersof the aberrant,broad-headed beluga-likemembers of the extinctgenus Denebola(Barnes, 1977, 19A4, 1992,1997a). The geochronologrcallyearliest monodontid from México is the strange, very broad-headedDenebola brachycephala Barnes, 1gB4 (Figs.11a, b), from the latestMiocene lsla de CedrosLocal Fauna in Baja Cali{ornia.The holotypeof thisspecies was collectedfrom nearthe base of theAlmejas Formation on lslade Cedros,so itsage is probablyclose to 9 Ma. Higherin theAlmejas Formation on lslade Cedroswe havedis- coveredseveral other specimens of Denebola,some appearingto representa different,new species (Aranda and Barnes,1993a; Flores-Trujillo, 1998).Similar species of Denebolaare known from ihe approximately correlativestrata of the Purisirnaand San Mateofornrations in California (Barnes,1977;Barnes and Deméré1991). Anothermonodontid is repre:+r¡tedby an isciatecperiotic in the El RifleLocal Fauna (circa 3 to 5 Ma)irom the PlioceneSalada Formation in BajaCalifornia Sur. Barnes (1998b) identified this specimen, ihe geochronologicallyyoungest known occrirrence of thefamiiy in México,as aff. Denebolasp. Theserecords indicate that th': llonociontidaewere persistentiy present in latestMiocene and Plioce:: time in Méxrco,a situationthat is

162 seeminglyparadoxical to theirstrictly Arctic distribution at the present time.The Mexicanfossil occurrences are contemporaneous,however, withrecords from Californiaand Japan(Barnes, 1977,1997a), and this familywas apparentlyformerly widespread throughout the NorthPacific realm.

FamilyAlbireonidae (Ertinct Delphinoids)

Theextinct odontocete family Albireonidae includes large (approx. 2.5 m long)delphinoid dolphins of latestMiocene and Plioceneage from the '1988b, easternNorth Pacific (Barnes, 1984, 1988a, 1992a',Flores-Trujillo, 1998).The cranialvertex is elevatedand the braincaseis large(Barnes, '1'1, 1984:fig. 1992a:fig7b). The eyesare of largediameter, the teeth are relativelylarge, numerous, and havesmooth conical crowns (Barnes, '1984:figs.11-13, 1992a:fig.7b). The thoracic and lumbarvertebrae are anteroposteriorlycompressed and havevery long neuralspines and transverseprocesses; in this respectconvergent with livingfast-swim- mingpelagic delphinoids (Folkens ef a/.,1989). The earliestand best known albireonidis Albireowhtstleri Barnes, 1984(Figs. 8a, b, 11 g, h),from the lowerpart of the latestMiocene (circa 8 Ma) LowerMember of the AlmejasFoi'mation on lsla de Cedros.The holotypeof thisspecies (uCR 14589) is a beautifullypreserved partial skeleton,complete to its posterioriumbar region (Barnes, 1992a:fig. 7a; Fordyceand Barnes,1994:fig. 2b; Fordyceef a/., 1995:fig.3b', Fig. 8a here),and includingeven the earossicles, hyoid bones, and sternalribs. Oneadditional periotic (unac-rcv 1985; Flores-Trujillo, 1998:fig. 23, middle specimen,lower row) is knownfrom the lower part of the Almejas Formation,so both knownspecimens of thisspecies are probablybet- ween8 and 9 Ma.in age.(The other two perioticsthat were attributed by Flores-Trujillo Io Albi reo actual ly representM onodontidae. ) A previouslyunreported, more highly evolved species of Albireonidae is representedby threepartial skeletons from the CapistranoFormation in OrangeCounty in southernCalifornla. This speciesis geologically youngerthan A. whistleri,being f rom the approximately6 to 8 Ma parts of the SiltstoneMember of the CapistranoFormation. Yet another, geolo- gicallyyounger speciesof albireonidhas been reportedfrom the Pliocene(circa 4 Ma) Pismo Formationin coastal central California (Barnes,1988a, 1988b). Therefore, the famrly Albireonidae has a known fossilrecord spanning for 4 or 5 Ma, and leftno livingdescendants. The distinctiveanatomy of the highly evolvedearliest species, A. whistleri from México,suggests that this family has a significant,yet presently undocumentedprior evolutionary history.

163 A

Figure 8. The strange albireoniddelphinoid odontocete, Albireo whistleriBarnes,1984, holotype, ucR 14589, islade Cedros Local Fauna,Almejas Formation,latest Miocene, BajaCalifornia; a,cranium in dorsalview; b, craniumin left lateralview (both afterBarnes, 199a:fig.11; scale bar equals 5 cm); c, restoredpartial skeleton in left lateralview (after Foidyceand Barnes,1994:fig. 2b). Figura 8. El extraño odontocete delfinoidr-'aibireonide eltinto, Albireowhistleri Barnes, 1984,holotipo, ucR 14589,fauna localde is¡¿de Cedros,Formación Almejas, Mioceno más tardío,Baja California;a, cráneo en vista dorsal; b, cráneo en vista lateralizquierda (ambosdespués de Barnes,1984: fig. |1;escala: S cm.); c, esqueletoparcial restaurado en vista lateralizquierdo (después de Fordycey Barnes,1994: fig. 2b).

Family Phocoenidae (Porpolses)

Theoldest apparent phocoenid from México, and perhapsfrom anywhere in theworld (Muizon, 1986), is representedby a r¡ghtperiot¡c with atta- ched stapesfrom the earlymiddle Miocene (circa 15 to 16 Ma) lsidro Formation(locality UNAM tcM 267) in BajaCalifornia Sur. lt closelymat- chesthe morphologyof the holotypeperiot¡c of the primitivephocoenid, Piscolithas

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Figure9. Crania of two primitivespecies of phocoenid porpoises,lsla de Cedros Local Fauna, Almejas Formation, latest Miocene, Baja California, both in dorsal view; a, Piscolithaxtedfordi,holotypeskull, ucn lS9T2,b,Piscolithaxboreios,holotypeskull, UCR 15975(both after Barnes,1984; cranianot to scale). Figura9. Cráneosde dos especiesde marsopasextintas, fauna local de lsla de Cedros, Formación Almejas, Mioceno más tardío, Baja California,ambos en vista dorsal; a, Piscolithaxtedfordi Barnes, 1984, holotipo cráneo, ucn 15972; b, Piscolithaxboreios Barnes,1984, holotipo cráneo, UCR 15975.

The latestMiocene (circa 9 to 6 Ma) lsla de Cedros Local Faunaof Baja Californiaincludes two species of primit¡vephocoenid porpoises: '11c, Piscolithat

165 Trujillo,1998:figs. 17-18, 20-21', UABC FCtú 2152,2153, 2155, 2156,2157, 2158, 2159). These distinctiveperioiics indicate relationships with modern phocoenineporpoises, and the same or a relatedtaxon has been reoortedfrom the correlativeCapistrano and Purísimaformations whichare exposedfarther north in California(Barnes, 1977). A similarlyproblematic, un-named phocoenid is knownby isolated perioticsfrom the geochronologicallyyounger, middle Pliocene (circa 3Io 4 Ma) SantaRosalía Local Fauna on the Gulfside of the BajaCalifornia Peninsula(Barnes, 1998b). These periotics(specimens LACt¡ 42769, '131021 ,143484,143485,143486, 143487 and uncatalogued in uNnvtcv) indicatea speciesthat is slightlylarger and more primitivethan the pre- viouslymentioned species from Cedros,lt appearsto be most closely relatedto Pacificcoastal Phocoena, not to the endemicphocoenid of the Gulfof California,the highlyendangered vaquita, Phocoena sinus (Flores- Olveraand Barnes, 1991 ; Manzanilla-Naimand Barnes, 1993). There is no knownfossil record that would elucidate the originof the livingPhacoena srnus.Likewise, no namedfossrl phocoenid seems close to the ancestry of any speciesof RecentPhocoeninae. The named Phocoenidaefrom Méxicoare all large and relativelyprimitive, only the undescribedspecies from Cedrosseems at all closelyrelated to RecentPhocoeninae.

Family Delphinidae(Pelagic Dolphins)

Thepelagic dolphins of the FamilyDelphinidae are the mostdiverse living familyof Cetacea,and arenearly cosmopolitan in the world'soceans. The "dolphins" familyincludes large such as the pri:t whales(G/obicephala sp.) and killerwhales (Orcinus orca), and snaller dolphins,such as Delphinus.The narialregions of delphinidskulls are very asymmetrical, reflectingthe asymmetryof the premaxillarysacs, diverticula of the narial passagesthat are involvedin sound productionthat is necessaryfor sophisticated echolocation. Consideringhow diverseand widespread the Delphinidaeare at the presenttime, they are surprisinglyrare in the fossilrecord, The oldest knowndelphinid is lateMiocene (circa '10to 12 Ma)in agefromsouthern California(Barnes, 1977), and delphinids are not very common, in subse- quentlatest Miocene and Pliocenedeposits, Their present abundance is apparentlythe resultof an explosiveevolutionary event in the latterpart of the Pliocene,resulting in the replacementof the previouslydiverse "dolphins", archaic kentriodontids,phocoenids, and monodontids.Only a few recordsof fossilDelphinidae are known from México,and theseare fromonly a few localities.All arereferable to the SubfamilyDelphininae, which includes,among others,the extantgenera Delphinus, Stenella, Lagenorhynchus,and lursiops,

166 The most commonfossil Delphinidae from Méxicoare smalldelphi- ninesrepresented by isolatedperiotics of Plioceneage that closely match thoseof the extantspecies of Delphinusand Stenella.The perioticsof the numerousclosely related extant delphinines are difficult,if not impossible,to separateat the specieslevel, so identificationof fossilperiotics at the specieslevel would be difficult.Similar fossil perioticshave been reported from the late PlioceneSan Diego Formationin southern California,and they have been identifiedby Barnes(1973a, 1977) as Delphinussp. or Stenellasp. Surprisingly,this type of dolphinhas not been reportedas fossilfrom the earlier,latest Miocene lsla de Cedros LocalFauna, nor from othercorrelative assemblages in the easternNorth Pacificrealm (Barnes,1977). The comparativelyabrupt appearanceof Delphinidae,in some abundance,in Plioceneassemblages of the eastern NorthPacific is a notablephenomenon in cetaceanevolution. Thisphenomenon is demonstratedin Méxicoby the discoveryin the middiePliocene (circa 3 to 4 Ma) SantaRosalía Local Faunaof many periotics(tctrl localities 81 and366, LACM specimens 291 18, 75900, 76635, '131095, 76636,131019, 131096,131097, 13'1 098, 131099,131 100, '143488, 13'1102, 143489)identifiable as Delphinussp. or Sfene//asp. (Floresand Barnes,1991 ; Barnes,1998b). These dolphins comprise 50% of the lev and L¡ctr¡collections of odontocetesfrom this local fauna. Similartypes of smallDelphininae representing possibly one or more species.are presentin the Pliocene(circa 3 to 5 Ma) El RifleLocal Fauna farthernorth in BajaCalifornia Sur. A largerspecies of delphininedelphinid in the middlePliocene Santa RosaliaLocal Fauna is representedby a few rareperiotics (tctrl locality 81, LACM131101 ,143482). These periotics comprise only 7/" of the collection of odontocetesfrom this localfauna in the LACM.The perioticsdiffer fromthose of Delphinussp. or Stenellasp., not only by beinglarger, but by havinga relativelylarger cochlear portion and a largerand more deeplyribbed posterior articular surface. They closely resemble periotics of the Recentwhite sided dolphin,Lagenorhynchus obliquidens, of the North Pacific,and are identifiableas aff. Lagenorhynchussp. (Flores- Olveraand Barnes,1991; Barnes, 1998b). The abundanceof Deiphinidfossils in Méxicoduring the Pliocene suggeststhe presenceof largenumbers of thesesmall pelagic dolphins in the Gulfof Californiaat thattime, a situationthat existstoday throughoutthe easternNorth Pacific.

Family Kogiidae (Pygmy Sperm Whales)

Pygmysperm whales of the FamilyKt-rgiilas are smallodontocetes that arerelated to spermwhales. Pygmy sperm whales are sometimes classi-

167 fiedin thesame family as gia.ntspern-i whales, the Fhyseteridae,but they aremorphologicaily distinct and havea separatee,¡ol,..¡tionary history that warrantstheir separation at the fami!ia1 level (Barnes. 1973b; Fordyce and Barnes,1994; Fordyce ef a/.,1995), Their srmiiarities can bestbe reflec- tedby classifyirrgboth fami!ies in ihe SuperfamilyPnyseteroiCea. Kogircs areknown worid-wide, and in Méxicothey are known from latestMiocene to Recenttime.Kogiids have an asyrnrnetrtcalfaciai region of the skuil,as do physeterids,but they do nct havesuch a pronounceddevelopment of themelon. and they have an elevatedbony crest or eminencein the mid- dieof thefacial basin of the skull.

SubfamilyKogiinae (Pygmy and Dwart Sperm Whales)

Trvo,relatively uncommoR, cosmopoiltan species in this subfamilyexist today:Kogia bret'iceps (pygmy sperm whale) and K. simus (dwarÍsperm whale).They have very short, tapered rostra, and their skulls are largely comprisedof spongy,inflated bone. Kogiinekogiids are knownfrom severallatest Mrocene and Plioceneaged deposits in México,all of them shallowwater in origin.Presumably. exiinct kogiids were generaiiy offs- horein theirhabits, as arethe livingpygmy sperrn whales. Therefcre, the Mexicankogiid fossiis, ali of which are from shailowwater deposits, representanimals that died in deeperwater anJ werewasheC into sha- llowerwater en'¡ironments to be preserveci. The oldestand bestknouvn Mexican fo.ssii kog!iC is Pri:eÉlogiacedro- sensisBarnes, 1973b, represented by a skuli iFr3.?r-,'), lacking the rostrum (holotypeucR 15229',see also Barnes igg2a'. from the lsla de CedrosLocal Fauna. The specimenrs from noarihe top of the Lower Memberof the AlmejasFcrmatron, so its age is probablyclose to 6 Ma, verylatest Miocene or EarlyPiiocene. Praekogia cerj¡osensis is a verypri- mitivekogiine, the mostprimitive known in the worid !t is muchsmaller thanthe approximatelycontemporary Kogiopsis flc,'dana Kellogg, 1929, a problematictaxon that is basedoniy on a lower!aw of a Iargephysete- roidcetacean from Florida.Unlike the exl.antspecies af Kogia,the cranial bonetexture of Praekogiacedrosensis is moredense, not spongy,its cra- nialcrests are not so elevated,and itsorbit is situatedanterior to the end of the zygomaticprocess of the squamosal(the tyrpical cetacean condi- tion),not posteriorlywithin the ternporal fossa lBarnes, 1973b). Another,more derived species of kogiinepygmy sperm whale is presentin the geochronologically younger, Pliccene (circa 3 to 5 Ma),El Rifle LocalFauna of BajaCalifornia Sur. The speciesis representedby a partialskull andtwo ¡solatedperiotics in urunlu¡(tcl,l locaiity 124) The skullof this speciesis considerablylarger than thoseof Praekogiacedrosensrs or of eitherof the Recentspecies of Kogia,and ii hasa large,deep supra-

I ott cranialbasin. The perioticsfrom this localityin urunuare from different individualsthan the skull,and they resemblethose of RecentKogra spp. by havinga large,flattened posterior process and relativelysmall coch- learportion that is pointedor taperedmedially. These specimens from the El RifleLocal Fauna represent an undescribedgenus that is closelyrelated to Kogia,and possiblymore derivedthan both Kogia and Praekogia in somecharacters.

A B

c D

Figure10, Cranium of an extinctpygmy sperm whale, Family Kogiidae, Praekogia cedro- sensisBarnes, 1973, holotype skull, ucn 15229,lsla de Cedros Local Fauna,Almejas Formation,early Pliocene BalaCaiifornia; a, dorsalview; b, dorsalview restored; c, right lateralview; d, rightiateral view restored (after Barnes, 1973:figs.2,4; abbreviations are: aon-antorbitalnotch, fmx- maxillaryforarnen, fop- optic foramen,fp-falcate process of basioccipital,Fr- frontal bone, Ju- jugal bone, Mx- maxillary bone, n- narialopening, Oc- occipitalbone, occ- occipital condyle, Pmx- premaxillary bone, pp- paroccipitalprocess, R- pterygoidbone. Sq- squamosalbone) . Figura10. Cráneo de un cachaloteenano extinto, Familia Kogiidae, Praekogia cedrosen- s¡sBarnes, 1973, holotipo cráneo, ucR 15229, fauna local de lslade Cedros,Formación Almejas,Plioceno temprano, Baja California; a, vistadorsal; b, vistadorsal restaurada; c, vistalateral derecha; d, vistalateral derecha restaurada (después de Barnes,1973:figs. 2, 4, abreviaturas:aon- notch antero-orbital,fmx- foramen maxilar, fop- foramenóptico, fp- procesofalcate del asioccipital,Fr- huesofrontal, Ju- yugal,Mx- huesomaxilar, n- aperturanasal, Oc- huesooccipital, occ- condilooccipital, Pmx- hueso premaxilar, pp- procesoparaoccipital, ft- huesopterigoide, Sq- huesoescamoso) .

Two differenttypes of pygmy sperm whalesare presentin the middle Pliocene(circa 3 to 4 Ma)Santa Rosalia Local Fauna from the westshore of the Gulf of Californiain Baja CaliforniaSur. Consider¡ng the rarityof Recentpygmy sperm whales, these two fossil taxa comprise a surprisingly

169 largeproportion of the SantaRosalía Local Fauna:18% of the samplein LACM.One of thesekogiids is a smallkogiine that is closelyrelated to the Recentspecies of Kogia,represented by threeperiotics (rcv locality2558, LACM143480, 143484). These have a smallcochlear portion that is narro- wed or taperedmedially and a small,round internal acoustic meatus, Theseare the geochronologicallyyoungest fossils of kogiinesin México. LivingKogia are found in Mexicanwaters today, and the fossil record indicatesa longand contrnuedpresence of the familyaround the shoresof Mexico.The taxonomicdiversity of the Mexicanfossils is qreaterthan at presentand indicatesa considerablepast drversitv of thefamily.

SubfamilyScaphokogiinae (Aberrant Pygmy Sperm Whales)

The othertype of pygmy spermwhale in the SantaRosalía Local Fauna is closely related to the bizarre Pliocene pygmy sperm whale, Scaphokogiacochlearis de Muizcn,1988, origrnally discovered in Perú. Scaphokograrepresents an extinct,aberrant lineage of pygmy sperm whalesthat is not particularlyclosely related to the lineagethat led to extantpygmy sperm whales, While having basic kogiid skull characteris- tics (supracranialbasin, bony crest in supracranialbasin, narrow antorbi- tal notch),Scaphokog¡a has a long,thick rostrumthat is parallel-sided, the supracranialbasin is nearlycircL¡lar, and the entireskull is elongate and narrow. The perioticwith the holotypeskull of S. cochiearisfrom Perú (de Muizon,1988:figs. 37a-c) is largerthan those of kogiines,more elongate anteroposteriorly,and hasa largerand flatter posterior process, and a larger,anteroposterioriy elongate cochlear portion that is not taperednor narrowedmedially. Three periotics froni the SantaRosalía Local Fauna '131094, (LACM75899, 143481)have characters of Scaphokogia(Flores- '1991; Olveraand Barnes, Barnes,1998b). The latterof thesethree is complete,and is verysimilar to the holotypeperiotic of S. cochlearis. The occurrenceof Scaphokograin BajaCalifornia indicates a possible bitemperatedistribution of the genus,a patternthat was previously recognizedby Barnes(1985a) among fossil phocoenids from both lsla de Cedrosand Perú.

17^ 6J,^ese

',5''"Fin,¡ro 11 , Parintinc ^+ OdOntOCeteSffgm the lsla de CedrOS LOCaI Fauna. Almeias Formation,latest Mrocene. Baja Ca iforria:a. ce.eb.arview. and b. tympanicview of the broad-headedbeluga-like moncdontrd, Denebola brachycephala Barnes, 1984, holotype, ucl 21245,c, cerebralview, and d tympanicview of the primitivephocoenid porpoise, '984 Piscolithaxtedfordi Barnes, rolotype,ucF 1 5972. e, ce.ebralv;ew, and f, tympanrc v¡ewof the primitivephocoenid porpoise, Piscolithax boreios Barnes, 1984, holotype, ucn 15975:g, cerebralview, and h, tympanicv;ew of the albreorid delphinoid, Albireo whis- t/erl Barnes,1984, holotype,ucR l4589; i, cerebralvrew, and 1, tympanicview of Phocoenidae,genus and speciesundeternined, L.jcR 21246; and k, tympanicview of a spermwhale, Physeterinae, genus and speciesundetermlned, ucR 21247 (aIler Barnes, 1984:figs.10, 15, half size) Figure11 . Perióticosde odontocetesde ia faunalocal de lsla de Cedros,Formación Almejas,Mioceno más tardío, Baja Caiifornia; a, vtsta cerebral, y b, vistatimpánica de un monodóntidode parecidoa la beluga,Denebcla brachycephala Barnes, 1984, holotipo, uca 21245:c, vistacerebral, y d, vistatrmpánrca de marsopaprimitiva, Piscolithax tedfordi Barnes,1984, holotipo, ucR 15972, e, vistacerebral, y f, vistatimpánica de marsopa primitiva,Piscolithax boreios Barnes, 1984, holotipo, ucR 15975; g, vistacerebral, y h, vistatimpánica del delfinoidealbireonide, Albireo whistteri Barnes, 1984, holotipo, ucR 14589;i, vistacerebral; y j, vistat mpánicade Phocoenidae,género y especiesindeter- minado,ucl 21246,y k, vistatimpánrca de un cachalote,Physeterinae, género y espe- ciesindeterminado, ucR 21247, escala: 5 cm (despuésBarnes, 1984:figs. I0, 15;a la mitaddel tamaño natural).

Family Physeteridae (Giant Sperm Whales)

Cetaceansof the FamilyPhyseteridae are commonlycalled sperm whales,or giantsperm whales (to distinguishthem from the pygmysperm whales).Only one species(the cosmopolitan Physeter catodon) exists in the worlds oceanstoday, but in the pastthe family was much morediver- s€, and at any one time several lineageswere contemporaneous. Physeteridsfirst appear in lateOligocene time (Barnes,1985), and became very diversein the Miocene(Barnes, 1984; Fordyce and Barnes,

171 1994).Some speciesretained the primiirvecondition of largeand func- tionalteeth in both the upperand lowerjaws (Hirotaand Barnes,lgg5), and othershave small or vestigialupper teeth, as doesthe iivingspecies. Spermwhales have a largesupra-iraniai basin that holdsthe enlarged and modifiedmelon, called a case.The fac¡al region of all spermwhales, includingthe nasalpassages, is veryasymmetrical. Sperm whales are not especiallycornmon now. althoughthey do congregateat certaintimes and placesin relationto migratoryand repro- ductiveactivities, and they massstrandings too occur In general,physe- teridsare rarein mostfossil deposits of the-world.only four localitiesin Méxicohave yielded fossil physeterids. One or more speciesof physeteridsof uncertainidentity are indica- '15 ted by isolatedteeth from the middlemiddle Miocene (circa'13 to Ma) TortugasFormation of Baja CaliforniaSur and the RosaritoBeach Formationof BajaCalifornia. The perioticof spermwhales is distinctive,having a largeposterior process,a roundinternal acoustic meatus, and a part of the outerwhorl "accessory of the bulla (calledthe ossicle")that is attachedto the ante- riorprocess of the periotic.One undeterminedspecies of spermwhale in the Mexicanfossil record is representedby such a periotic(Figs. 11k, t). it was found as an isolatedspecirnen in approximatelythe middleof the ! cwer Member(circa 7 or 8 Ma)of the latestMiocene Alrnejas Formation on lsla de Cedros,Baja California.ri e specimencannot presenflybe identifiedto genusand species,bi I l1rs i:ndoubtedlya relativelymoder- nized,iarge, true sperm r¡haleoi tl',e3r;bfarnily Physeterinae (Barnes, 1984,fig. 15; 1992, fig. 10). The RanchoAlgodones Local Fauna from the iatestMiocene or early PlicceneRefugio Formation in BajaCaiifornia Sur (Fspinosa-Arrubarrena, 1979)has yieldedremains of a largesperm whate ítcM tocality 92). This physeteridhas largeteeth with enarnel-coveredcrowr-rs that are finely crenulated.Such teeth are known frorn Miocene and Pliocenedeposits in Europeand elsewherein the worldand are usuallyidentified as species of Sca/dicefus.The specimenfrom RanchcAlgodones has been identified as Scaldicetussp. (Barnes,1998b). A singlesperm whale tooth (tettlocaiity 366) cf a dif,¡erenttype has beenfound in the middlePliocene (circa 3 to 4 Ma) SantaRosalía Local 'igg8b:table Fauna,on the eastcoast of BajaCalifc¡nia Sur (Barnes, 8). Thistooth differsfrom those referredto Sca/dlcefusby lackingan enamel crown. in this regard,it resemblesthe teeth of extantsperm whales (Physetercatodon), which it alsoresembles by havinglame!lae of accre- ted cernentumaround the rcot.The tooth probably represents a relatively "modern"physeterine sperm whale.

172 Order Sirenia (Dugongs, Sea Cows, and Manatees)

Sireniansare obligateaquatic herbivores, inhabiting marine, brackish, and freshwaters. They are knownfrom middleEocene to Recenttime, and have occupiedtropical, temperate, and even Arctic latitudes.The order is classifiedin the orimitiveEocene families Prorastomidae and Protosirenidae,the more derivedmanatees of the FamilyTrichechidae, andthe sea cows and dugongs of the Family Dugongidae (see Domning, 1994,for classificationand relationships;Domning and Furusawa,1995, for summary).The lattertwo familiesare extant, and the extinctdugongid known as the Stelier'sSea Cow was extirpatedin the 1700'sby man. Sirenianswere much morewidespread and taxonomicallydiverse in the '1978, pastthan they are now (Domning, 1994),and manyof the Miocene depositsaround the marginof the NorthPacific contain more than one species.Virtually contemporaneous middle Eocenefossil Sireniaare knownfrom the Caribbeanrealm in the NewWorld and fromthe Tethyan Realmin the Old World,although the latteris generallyconsidered to havebeen the placeof originof the Oi'der, Sireniansare thought to have originatedfrom primitiveterrestrial tethytherianmammals, and to have had their ancestrynear that of the Proboscideaand the Desmostylia,Early Sirenia had elongatebut robust bodies,small hind limbs, and horizontal snouts. By middleMiocene time, severallineages had appeared,most of them dugongidsof largesize, withreduced posterior limbs and venti'allydeflected rostra that facilitated bottomfeeding (Domning, 1978, 1981, 1989a). By latestMiocene time largerDugongidae, members of the SubfamilyHvdrodamalinae, appea- redwith straighter rostra that were suited for feedingat the water'ssurfa- ce. Theseanimals had smallteeth or were edentulous,having become specializedfor feedingon softmarine algae growing at the water'ssurfa- ce {Domning,1978). This lineageculminated (and terminated)with StellersSea Cow,Hydrodamalis gigas. The manatees,Family Trichechidae, were neverso widespreadnor so taxonomicallydiverse as the dugongids.Tertiary manatees are known in SouthAmerica, and Pleistocenefossils are known from NorthArnerica. Manateesare the only sirenianfamily et'tant in México,iiving along the coastsof the Caribbeanand the Gulfof Mexicobut, ironically, there is no fossilrecorcj of thisfamily in México. Althoughthey are not particularlvabundant, sirenians have been found in most marine depositsranging from early Mioceneto late Piioceneage in Méxicc.Interestingly, in exposuresof the CarrilloPuerto Formationin Yucatán,they are virtuallythe onlyfossil mammal present. The Dugongidae(drrgongs and sea cows) comprise the total fossil recordof Mexicansirenians, but thev no lonqerc.rccur here.

173 The geochronologicallyearliest known MexicanSirenia are from '1932), Chiapas(Müllerried, andthese are the southern-most occurrences of fossilSirenia in the easternNorth Pacific. Müllerried reported rib fragmentsof fossilsirenians from a supposedOligocene, but more probably earlyMiocene (fide Daryl P Domning),deposit in the Stateof Chiapas. Thisis the same reportthat was citedby Barrios-Rivera('1985). The specimensare now lost (lsmaelFerrusquía-Vrllafranca, personal communi- cation,September'1997), and their identities cannot be verifiedor further refined.The fossilsmost likelypertained to dugongidsbecause of the presenceof thisfamily in the laterdeposlts. In lightof the potentialsigni- ficanceof this enigmaticsirenian record, an attemptshould be madeto relocatethe specimensthat were reported by Mullerried(1932), and the collectingarea should be re-investigatedfor additionalspecimens. Dugongidswere diverseand relativelyabundant in Méxicoduring MiddleMiocene time, but no sireniansare known from México during the intervalfrom approximately13 to 9 Ma (lateMiddle Mioceneto latest Miocenetime). This is undoubtedlyan artifactof collecting,however, becauseduring this time several species of dugongidsare knownfrom morenortherly latitudes in Californiaand Japan (Domning and Furusawa, 1995).As depositsof this age in Méxicoare investigated,sirenians will undoubtedlybe foundin themas well.

Family Dugongidae (Sea Cows and Dugongs)

TheFamily Dugongidae includes the living dugong of southeasternAsian watersand alsothe extinctSteller s SeaCow of tlle NorthPacific, and this familyis representedfrom early middle Miocene to latePliocene time in México.The Dugongidaeare classified in threes ibfamilies:Dugonginae (fossiland extant dugongs),Halitheriinae (extinct sea cows), and Hydrodamalinae(lineage leading to the recentlyexterminated Steller's Sea Cow).All threesubfamilies are knownby fossilsfrom México.The Halitheriinaeappear to have been ancestralto the Hydrodamalinae (Domning,1978,'1 994).

SubfamilyDugonginae (Dugongs)

The Dugonginae,which includes the extantdugong (Dugong dugon), are historicallya predominantlyNew World group of Miocenesea cows.This grcup is the sistertaxon of the Halitheriinaeplus the Hydrodamalinae (Domning,1994), and is abundantlyrepresented in the fossilrecord of México.Dugongines are relatively primitive, with large tusks at thetips of their down-turnedrostra and well-developedpremolars and molarsfor processingsea grasses (Domning, 1978).

174 The earliestknown dugonginefrom Méxicois the tusk-bearrng '1965, Dioplotheriumallisoni Kilmer, (thefrrst-named fossil marine mammal from México).lts holotype(uct'.rr 47250) is from the early Middle Miocene(circa'15 to 16 Ma) YsidroSandstone Member of the Ysidro Formationin north-centralSaja California Sur (Beal,1948; Kilmer, 1965; Domning,1971 ; 1978,Ferrusquía-Villafranca and Torres-Roldán, 1980; Barrios-Rivera,'1985). The holotypeof D. allisoni,and referredspecimens of thistaxon in uctr¡p(Domning, 1978:5; 147), and less precisely identi- fieddugongid specimens in ucMp(Domning, 1978) and in i¡cv (Barnes, 1998b),were collected in ArroyoLa Purísima(tct',1 locality 2536) and at La Purísima(tcv localities239, 254), sites that have yielded the La Purísima LocalFauna (Barnes. 1998b).

t¡

Figure12. Craniaof dugongidsirenians frorn the latestMiocene or earliestPliocene CarrilloPuerto Formation of Yucatán;a, Corysfosirenvarguezi Domning, 1990, holotype, tcM4569; in rightlateral view wrth rostral tip restored(after Domning, 1989); b,Xenosiren yucatecaDomning, 1989, holotype partial skull, ror¡ 4190, in dorsalview with rostrum restored based on another fossil dLrgongid,Dioplotheilum manigaulti (afr.er Domning, 1989:fig.2). Figura12. Cráneos de sirénidos(dugongos) del lrlioceno más tardío o Pliocenomás temprano Formacrón Ca'rilloPuerto de Y¡catán,a Corystosirenvarguezi Do..nning. 1990, holotipo,ro\¡ 4569, en vista lateralderecha con ei rostro restaurado(después de Domning,1989); b, Xenosirenyucateca Domning, 1989, holotipo de cráneoparcial, ro,,r 4190, en vista dorsal con ei rostro restauradcbasado en otro dugongo fósil, Dioplotheriummanigaulti (después de Domning,1989: fig. 2).

Two geochronologicallyyounger dugongids, Xenosirenyucateca '1990, Domning,1989, and Corystosirenvarguezi Domning, have been describedfrom the CarrilloPuerto Formation, a white,shellv limestone

175 unit of latestMiocene or earliestPliocene age in the northernyucatán Peninsula.Xenosiren yucateca (Fig, 12a) was found in a cenote at Noc Ac, nearMérida, and C. varguezi(Fig.12b) was collectedfrom a pasture southwestof colonia Yucatán.The holotypesof both taxa are in urrlR¡¡ (tcM4190, tcM 4569). Anotherdugongid cranium has beencollected recently from the type localityof C. varguezi(Barnes and Domning,1 998), and manyother skeletons and bones of dugongidsremain exposed at the localitynear ColoniaYucatán. This is the mostdense fossil accumulation of sirenians in all of México.The fossilsare well preservedand would be usefulfor ecologic,taxonomic, and morphologicstudies. This amazing site merits furtherinvestigation and protectionas partof Méxicospatrimony. The latestMiocene sirenians from Yucatán are the geochronologically youngestdocumented Dugongidae in the Caribbeanarea (Barnes, '1998). 1998b;Barnes and Domning, Withthe extinctionof dugongidsin thisarea, the order Sireniabecame represented only by manateesbelon- ging to the Family Trichechidae,survrving today as the manatee, Trichechusmanatus Linnaeus, 1758. This is an interestingevolutionary and paleobiogeographicstory, in whichone family of Sireniareplaced the otherin an entiregeographic province, but the fossilhistory of thistran- sitionis lacking.

Subfamily Halitheriinae (Ertinct,Sea Cows)

Halitheriinaeare a predominantlyold worldgroup of primitivedugongids of Oligoceneand Mioceneage. They have heavymandibles, sharply down-turnedrostra, and usuallyhave tusks in the rostralextremity. This groupshares its ancestrywith the Dugonginae,and is the sistertaxon of the Hydrodamalinae(Domning, 1994). The latespecies of Metaxytherium have small teeth and skull structureapproaching that of stellers Sea cow, Hydrodamalis(Domning, 1928). caribosiren and Metaxytherium are halitheriinegenera present in the New world, and membersof the latter genus spread via the central Americanseaway to the pacific basin (Muizaonand Domning,'1985). The only named halitheriinedugongid reportedfrom México is Metaxytheriumarctodites Aranda, Domnrng, and Barnes,1994 (Fig.13), fromthe middleMiddle Miocene (circa 13 to t5 Ma) Los IndiosMember of the RosaritoBeach Formationexposed near La Misión, north of Ensenadain northernBaja california. At leastthree specimens are now knownfrom the Mesa La MisiónLocal Fauna, and all are exceptionally well preserved.The holotypeskull of M. arctoditesis perhapsthe best preservedfossil sirenian skull in the world (Aranda-Mantecaand Barnes, 1991a,1991b; Aranda-Manteca and Domning,1gB7; Aranda-Manteca,

176 '1994), Domning,and Barnes,1991, and it documentsmany otherwise unknowndetails of cranialanatomy in extinctsirenians. This species has two small,cylindrical tusks in the tip of its sharplydown-turned rostrum. Its cheekteeth are relativelylarge and the animalprobably ate bottom- growrngsea grasses.

Figurel3. Craniumand mandible,in nghtlateral vrew, of the halitheriinedugongid sirenian,Metaxytherium arctodites Aranda-Manteca, Domning and Barnes,1994, holotype, uABcFcM 3693 from UABCFCM locality LM-1 , RosaritoBeach Formation, Mesa la Misión, BajaCalifornia (after Aranda-Manteca, Domining, and Barnes1994). Figura l3. Cráneoy mandíbula,en vista lateralderecha, de dugongo haiitheriine, Metaxytheriumarctodites Aranda-Manteca, Domning y Barnes,1994, holotipo, uABc FcM 3693 de localidaduABc Fc¡,4 r-¡¡-1 , Formación Rosarito Beach, Mesa la lr4rsión,Baia California(después de Aranda-manteca,Domnrng, y Barnes,1994) .

Subfamily Hydrodamalinae (lineage including Sfeller's Sea Cow)

The Hydrodamalinaeare the sistergroup of the Halitheriinae(Domning, 1994).They appear to havetheir ancestry near or amongMiddle Miocene speciesof the halitheriinegenus Metaxytherium, and gaverise to the surface-feeding,edentulous Ste!lers sea cow, Hydrodamalis gigas (Domning, 1978)of the PacificArctrc. DusisirenreinharliDomning, 1978, from Baja California is the earliest knownmember of the cladethat ultimately led to Hydrodamal¡s.Very interestingly,it is from the sameearly Middle Miocene (circa 15 to 16 Ma) YsidroSandstone Member of the lsidroFormation that yielded the above- mentionedmore primitivedugongine, Dioplotherium allisoni, found near La Purísima,farther eastward. The holotypeof D. reinhartiwasfound on the west coastof Baja Californianear PuntaPequeña (see Domning, 1978,his fig. 37 is a columnarsection; and Barnes,1998b).

i77 The hydrodamalinelineage is not representedin fuléxicoagain until very latestMiocene time, when possiblytwo speciesof Hydrodamalinae appearin the lateMiocene Lower Member cf theAlmejas Formation on lsla de Cedros(Barnes, et al., 1997:Barnbs, 1998b). ln the basalbed of the AlmejasFormation (circa I Ma) are ribsand vertebraeof largesirenians, approximatelythe size of HyCrodamalis.ancl Possibl,,,referable to that genus.These are the chronologicailvearliest records of iargehydrodarna- linesirenians in México.I argehydrodamaline vertebrae resembltng those of Hydrodamalisare also founc higherin the Lou¡erMembei' of the Alrnejas Formation,and theseare possibly6 or 7 millionVears oid. Approximately in the middleof the LowerMember of ihe AlmejasFormation (circa 7 to 8 Ma)was found a skeletonof a smallerdugongid that might pcssibly representa taxondifferent from the Iargerhydrodarnaiines. The hydrodamalinefossil record continues later in México,although thefossils are not particularlyciiagnostic. Domning (1978:i60) referrec a partialmandible (uc¡/P 62775) to the ancestraiSteiler s sea cow species Hydrodamaliscuesfae, from an unnarnedte:'race deposit of Pitoceneage that is exposednorthwest of Ei Rosariorn Baia"u¡¡1e¡iria. The localityi-< "Micdie inlandfrom MéxicoHighway 1. Domnirrgclted a q'.resticnable Pliocene"age for thissite, but agesof earlytc latePliocene have aiso beensuggested (Kilmer, 1963; Domning. 1978; Barnes, 1998b) based on the fossil invertebratesfror¡ the deposit.HydroCamalis cuestae was ori- ginallybased on a partialskeleton from centralCalifornia, and has also beenreported from southern California (Domning 1978). An isolatedvertebra of a largesirenian, which Domning (1978) identifiedas belongingto the samegenus as Stellers seacow, Hydrodamalis, wasfound in the latePliocen e (circa1 .6 to 3.4 Ma)San DiegoFormation in northernBaja California. The locality is inlandfrclm México Highway 1, southof Playade Tijuana(see also Aranda-Manteca and Téllez-Duarte, 1989;Barnes, 1998b). Fossils of thesame or a closelyrelated species of Hydrodamalishave been reportedfrom the San DiegoFormation in San Diegoby Domningand Deméré(1984)

Order Desmostylia (Ihe Desmostylians)

Desmostyliansare extinct,quadrupedal, amphibious, herbivorous marine mammalsthat lived aroundthe marginsof the North PacificOcean from approximat ely 28 to 10 Ma (Vanderhoof, 1 937 ; Han n i bal, 1922; lnuzuka et al., 1995;Goedert, 1998). They probably originated from land-living tethytheres in the easternpart of Asia.Presumably all desmostyliansate sea grassesin shallow,near shore habitats. Although many isolated teeth and partialbones of desmostylianshave been founcj, very few skeletonsand confidentlyiden-

178 tifiedspecimens are known,and the groupremains largely enigmatic. The recordof desmostyliansin Méxicoextends from late Oligoceneto middle middleMiocene time (Barnes, 1998b: Barnes etai, 1998). The world'searliest and mostprimitive known desmostylians are late OiigoceneBehernotopsidae, from Oregonand Washingtonin the us and Hokkaidoin northernJapan. tsehemotopsids have low-crowned teeth, and provideevidence that the Order Desmostyliaevolved from generalized Tethytheriarelated to Anthracobuneand Moeritherium(Domning, et al., 1986;Ray et a|.,1994.2i9).The FamilyBehemotopsidae currently is com- prisedonly of Behemotopsprofeus Domning,Ray and McKenna,1986, fromthe lateOligocene Yaquina Formation on thecoast of Oregon,and the lateOligocene Pysht Formation of the OlympicPeninsula in Washington (seeDomning ef a/.,1986; Ray et al., 1994;Barnes and Goedert,1996). Supposedlate Oligocene desmostylians from Méxicowere reported fromthe El Cien Formationat San Juande la Costanear La Pazin Baja CaliforniaSur. These were erroneous identifications, however, appearing on exhibitlabels in the MuseoRegional de Antropologíae Historiain La Paz.Although these identifications were not published,they are fairly well knownamong the scientificcommunity and havebeen widely commen- ted upon.The supposeddesmostylian specimens in questionare in fact cetaceans,and they havesubsequently been re-identified as mysticetes '1998b). withpachyostotic and osteoscleroticribs (Barnes,

Figure14. Partialmolars, in occlusalviews, of a primitivedesmostylian, all. Comwallius, from BahíaSan Carlosand PuntaSan Telmo,?San Gregorio Formation, late Oligocene, BajaCalifornia Sur; a, ucMP36078; b, uc¡¡p36079 (after Reinhart, 1959; both naturalsize). Figura14. Fragmentosde molares,en vista oclusal,de vaquitamarina primitiva,aff. Cornwallius,de BahíaSan Carlos y PuntaSan Telmo, Formación ?San Gregorio, Oligoceno tardío,Baja California Sur; a, uctuto36078; b, uctr¡p36079 (después Reinhart, 1959).

The oldestverified Desmostylia in Méxicoare indeedLate Oligocene in age, but they are part of the PuntaSan TelmoLocal Fauna (Barnes, 1998b)from farthernorth along the eastcoast of BajaCalifornia Sur. The fossilswere obtainedfrom beds probablyreferable to the San Gregorio Formationthat are exposedin the seacliffs facing the Golfode California

179 at PuntaSan Carlos,Bahía de San Carlos,approximately 3 km northof PuntaSan Telmo(see Vanderhoof, 194'1:1985, 1942; Durham, 1g50; '1953, Reinhart, 1959:figs.9c, e; Mitchell,1963; Applegate and Wilson, 1976; Barrios-Rivera,'1985;A.pplegate, 1986; Barneset al., 1gg8; Espinosa-Arrubarrenaet a!., 1 998). Vanderhoot(1942) first reportedthe occurrenceof these desmos- tyliansbased on some teeth (uur,lp36078,35079; Fig, i4) from Punta San Telmo.which he identifiedas belongingto Cornvtalliussookensrs. This is a primitivespecies of Desmosiyiiathat was firstdescribeC from isolatedteeth from Late Oligocenerocks on Vancouvei.lsland, British Columbra,Canada. Applegate (1980) has subseqL¡enilvreferred two moreteeth from PuntaSan Telmo (tcv 368Efi'om icivt locaiity 157S) to the same taxon.The teeth cleariyare of primitir¡edesmosty!ians, but they warrantre-evaluation because they appear not tc be so hiqh crolned as the originalspecimens of C. sookenslsfrom CanaCa.Fu:-thermore. other as yet un-namedspecies of primitivelate Oligccene Desmostylia ar.e nour knownfrcm Japanand NorthAmerica (Domning et a!..ig86, Inuzuka, 19Bg),and the teeihfrorn Baja Caliíornia might represeni one of them or sorne other as-yet unrecognizedprimitive species of desmostylian (Espinosa-Arrubarrenaetal.,1998). The specimensÍrcrn Máxico are as oicjas the earliestknown behemotopsid desmostylians from washington {Goedert,1998), and indicatethat fronnthe cnset,the orde!'wasuyides- lread in the circum-NorthPacif:r i'',.;iii,i The two other named desml, _.'.rirfamiiies ti're Palecparadoxi:cjae and Desmostylidae,bcth are c¡1,,,.:r:,n {.*!-nlariscnto the Famiiy Behemotopsidae.ln the skulisol ihL:,-,eiwc i;;',-,.lpsit-r€ FioinaXillae con- vergei.oward the sagittalpiane antencr ii-: the nasaibones. and thisresults in a narrowingof the anteirorends cf ine nasals.There is a promii-rentdias- tema betv¡eenthe canineand the premola.i'si:r beth ihe mariiiaand the 3entaryand this is relatedto a lengtheningof thesnout. The first i,rpper and lowerpremolars are !ost,and the diastemais ma¡'kedby air edentl¡ious crcstthat archesdorsaily. The lowerrrolars have five or rnoreprincioai cusps,a derivedcondition in comparisonto the prirnitii,efcur-cusped pat ternon the molarsof membersof the FamiiyBshemotopsidae. The cheek iooth crownsare stylodont(or desmosry!odont).Thick and short moiar rootsdistinguish members of the familyDesmostylidae frorn members of ihe FamiiyPaleoparadoxiidae, which have siender and cjeepn:clar roots.

Fa m ily P aleo pa rad oxiid ae (P al eo pa rad oxiid s)

The Paleoparadoxiidae,named by Reinnart(1959), are earlyMiocene (circa23 Ma)to lateMiocene (circa 10 Ma)irr age, and havehigher crow ned cheekteeth than Behemotops,with a cingulumencircling the base

180 of the crown.Paleoparadoxia, the only genuscurrently classified in this iamily,includes medium- to large-srzedspecies. Tne presenceof a pro- rninent,slightly bulbous, and relativeh¡ smooth cingulurn surroundtng the basesof the cheektocth crownsis an autapomorphyof Paleoparadoxla (:Family Paleoparacioxiidae)contrasting with the cther Desmostylia Paiecparadoxiidshave proiruding orbits under elevated, tabular supraor- biialprocesses, wide snouts, and relativelylong and slender limb bones. Pateoparadoxiais knownoutside México by onlythree repo,'ted partia! skeletons,representing two, and possibly three species The type species is P fabaiai,best known by the neotypepa¡iial skeleton of earlyMiddle It¡lioceneage from iapan. The mostpnmitive named paleoparadoxiid species,P weltoni,is from earlyMiocene deposits in northernCallfornia. and a lai'ge.highly derived middle Miocene species is knowrrfrom central "the Californialreferred to in Iiteratureas Stanfordspectmen"]. Paleoparadoxiidaeare kr"iown from Mexico,bt-¡t their i'emains are very rare A singlepaleoparadoxiiC cheektooth (L-acn 60918) identified as aff. Paleoparadoxiasp. and a foot bone,possibl5r of a ditferent,but unidentified desmostylian(rnct* 60919), have been collectedfrom the mlddle r-niildieMrocene (circa 13 to 15 fu1a)Toriugas Forrnation on the Vizcainc Peninsulain northernBaja California Sur. Fossrls fronr this area are isola' ted andsometimes rncomplete bones sc the ldentificationsare tenuous. A vervimportant naleoparacioxiid from México is represeniedby a well- preservedpartlal skeleton (in ,:nac-rou)frcm the middiemiddle N4iocene birca i3 to 15 N4a)Los Indics[',4enrber cÍ the RosaritoBeach Formation '1984; (lu{inchI 3S7, ii4inch ef al i970.1 984: Deméré et al., Barrios-Rivera, '1985:Aranea-Manteca, i990. Gonzáiez-Barba,1990, Stewart and Aranda- Manteca,'1993)exposed near La Mision,nortn cf Ensenadain northern

^*^-i^^ -'^'ñ^irlr '^¡as Rai¡ California Thir, ..¡ d,l ild,L li lg (1: lr(xl VVc¡J lirslrü. renorte¡iir'uv LUu rAranda-Manteca\/ r and Barnes,1993b) as beiongtngto ine genus Paleoparadoxia,but after furtherreconstruciion nc'"v app€¿rrs to representa new genus (Aranda- Maniecaand Barnes.199e, 1998 a, b; in preparation.Barnes and Aranda- l,4anteca,'1997a,1997b 1997c; This Palecparadoxia-likecjesmostylian lvasa giganticaninnal appa'e.tty ilcre ltan 3 rn long in life.and has a bi'oadand anteroposterrorlyconipressecj brarn case. anterolatetaliy flaring rost'um.large and procumbentcanine tlsks. rlanened incisors. and elon- qatc limbs The skt¡ildenronstrates sor¡e surprisingconvergences with whales,being somewhat telescopecl anC havlng a broadoccipital shield, largesupraorbital processes, and a shortand triangular zygomatic process '1996; cÍ the squamosal(Aranda-Marrteca and Barnes 1993, Barnesand Aranda-Manteca,1997a. 1997b) This is a highlyderived paleoparadoxiid in itscranial characters, but the factthat rts teetn are so similarto thoseof Paleoparadoxiatabatal caulions us that isolatedpaleoparadoxiid teeth are probablynot diagnosticat the specieslevel.

181 Fa m ily Desmostylid ae (De s mosfylids)

The FamilyDesmostylidae, dentally the most highlyevolved of the desmostylians,are known from earlyMiocene (circa 23 Ma) to late Miocene (circa10 Ma).These animals have greatly elongate, columnar cheek tooth "typical cuspsthat are clusteredinto a bundle,and theseare the desmostylians".The familyincludes the generaCornwallius, Kronokotherium, Desmostylusand Vanderhoofius.The absence of cingulasurrounding the crownsof cheekteeth in the Desmostylidaeare an alternatederived cha- racterstate of that clade.Desmostylidae have thick enamel on the tooth crowns(lnuzuka et al., (1995),and the incisorswere absentin all members of the family. It is very difficult,if not impossible,to distinguishthe genera Kronokotherium,DesmosfrTlus, and Vanderhoofiusbased on isolatedteeth, yet mostrecords of the familyare exactly that, Inuzuka et al. (199S)poin- ted out thatthese genera can be distinguishedby cranialcharacters, but skullsare very rare. Few postcranial bones, and very few partialskeletons of desmostylidsare known,and the postcranialanatomy of the various membersof the familyis poorlyunderstood. A primitivedesmostylid is middleMiocene Kronokotherium brevimaxilla- re Pronina,1957, which has an anteroposteriorlyshortened jaw in comparison withthat of Desmostylus.This distinction has not been appreciatedby subsequentauthors, many of whom synonymizedKronokotherium with Desmostylus.The originalspecimen of Kronokotherium,and a more nearly completeearly Miocene specimen from central California, demonstrate that it is a relativelysmall and primitivedesmostylid with a lowerjaw that is short anteroposteriorly,deep dorsoventralll',and has a narrow symphysealregion with a dorsallyinclined symp hysis and lowercanine (Barnes,1998a). lts lower molarscan be distinguishedfrom those of Desmostylusbecause the lateralcusps are positionedobliquely antero- labialto the correspondingmedial cusps. The genus Desmostylusas currentlyrecognized includes two highly derivedspecies (lnuzuka et a|.,1995),both middle Miocene in age,and both circum-NorthPacific in distributionwith fossilsoccurring in Japan and along the Pacific margin of North America. A related genus, Vanderhoofrus,is representedby one species,V. coalingensisReinhart, '1959, whichis basedon a lowerjaw fromcentral California. Inuzuka etal. (1995)quoted DarylDomnings identification of an as yet unpublished skull (ustrnl21 4945) as Vanderhoofiuscoalingensis. Variousdeposits in Méxicohave yielded middle Miocene desmostylid teeth. Among these is the Ysidro SandstoneMember of the lsidro Formationin north-centralBaja California Sur (Beal,1948; Kilmer, 1965; Domning,1971; 1978; Ferrusquía-Villafranca and Torres-Roldán, 1980;

182 Barrios-Rivera,1985), which is earlymiddle Miocene in age (clrca15 to 16 Ma).A cjesmostylidmolar (lcu 4305)found in ArroyoLa Purisimahas been identifiedas Desmostylushesperus by Ferrusquía-Villafrancaand Torres-Roldán(1980; and see Ferrusquía-Viliafranca, 1990). Thrs molar is rnoreobjectively identified as aft.Desmosfzlus sp. (see Barnes,1998b) on the basisof our presentknowledge of the oiversityof desmostylidtaxa and on the factihat speciescf Desmosfz/usare separatedon characters of the cranium(lnuzuka et al., 1995),Farther north, near San lgnacio, outcropsthat appearto be partof the lsidroFormation have yielded the San lgnacioLocal Fauna (Barnes,'1998b), and thislocal fauna includes an isolatedmoiar (LACir 144491) and a dentary(L¡cv 144490)with teeth (fromr,acu localities 65101,65102) of a desmostylidthat is also best identifiedas aff,Desmosr!/us sp. (Barnes,1998b). Theslightly younger, middie middle Miocene (circa'13 to 15 Ma)Los IndiosMember of the RosantoBeach Formatron (see Minch, 1967; Minch et al., 1970:i984: Deméréet al., 1984:Barrios-Rivera, 1985; Aranda- Manteca,1990: González-Barba,1990, Stewart and Aranda-Manteca. 1993)is exposednear La Misión,north of Ensenadain northernBaja California.This srte yields the geologicaiiyyoungest recorded desmos- tylidsin Méxrco,molar fragments (in UABC rcu and sDMNH)identified as aff. Desmosñ7lus(Barnes, 1998b). ln summary,Desmostylia occur in Méxicofrom the lateOligocene to the middleMiocene. They represent both the families Paleoparadoxiidae and Desmostylrdae,and possiblythe primitiveBehemotopsidae. Elsewherethey are known from rocks of late Mioceneage, but their absencefrom the fossil record of México during this time probably reflectsthe generalabsence of rocksof thatage in México.

Synoptic classification of fossil marine mammals of México

Followingis a classificationof thosetaxa of fossilmarine mammals that areknown from the Republicof México.A + beforea taxonindicates that it is extinct.Taxa in bold werebased on Wpematerial from México.

OrderCarnivora '1866 FamilyOtariidae Gil!, Subfamilyundeterm ined Gen.and sp. unde'termined,small IPunta Pequeña Local Fauna;Barnes, 1998b] SubfamilyOtariinae (Gill, 1866) TribeArctocenhalini

183 +Ihalassoleon mexicanusRepenning and Tedford,1977 flslade CedrosLocal Faunal +Ihalassoleonn. sp. flslade CedrosLocal Fauna; Barnes et a|.,19971 cf. +Ihalasso/eonsp. [AlmejasFormation of Vizcaino Peninsula;Barnes, 1998b] TribeOtariini Gen.and sp. undetermined,large [El RifleLocal Fauna; Barnes,1993e, etc., 1998b] Gen. and sp. undetermined,small [SantaRosalía Local Fauna;Barnes, 1998b] Zalophus,alf . Z. californianus(Lesson, 1826) |sla Tiburón; Chiasson,1961] +SubfamilyAllodesminae (Kellogg, 1931) Mitchell, 1968 +Allodesmussp., large [Arroyolas ChivasLocal Fauna; Barnes,1998b] +Allodesmussp. [MesaLa MisiónLocal Fauna;Aranda- Mantecaand Barnes,1992] +Subfamilylmagotariinae Mitchell, 1968 aff. +Neotheriumsp. [Arroyo las Chivas Local Fauna; Barnes,199Bb] ?+Neotheriumsp. [MesaLa Misiónand MesaLos Indios localfaunas; Barnes, 1998b] Gen.and sp. undeterminedIEi Rifie Local Fauna; Barnes, 1essbl +SubfamilyDusignathinae Mitchell,'1 9SB Gen.and sp. new(sma!l) [Arroyo Ias Chivas Local Fauna; Barneset al., 19921 aff. +Duslgnathussantacruzensis Kellogg, 1927 flsla de CedrosLocal Fauna; Repenning and Tedford,19771 Gen.and sp. undeterminedflsla de CedrosLocal Fauna; Barnes,1998b] Gen.and sp. undetermined[Santa Rosalía Local Fauna] SubfamilyOdobeninae (Allen, 1880) +Aivukus cedrosensis Repenningand Tedford, 1977 flslade CedrosLocal Fauna] aff. Odobenus,gen. and sp. undetermrned[El RifleLocal Fauna;Barnes, 1993e, etc.] cf. +Valenictusimperlalensis Mitchell, 1961 fMagdalena Plain;Barnes, 1998b] +Valenictussp. [El RifleLocal Fauna; Barnes, 1993e, etc.] att.+Valenicfus sp. [El RifleLocal Fauna; Barnes, 1993e, etc.l

184 OrderCetacea Brisson, 1762 SuborderMysticeti Flower, 1864 Family+Un-named [primitive tooth-bearing mysticetes] +Gen.and sp. new [SanJuan de la CostaLocal Fauna; Barnes,1998bl -rGen.and sp. new [El CienLocal Fauna; Morris, 1978; Barnes,1998b] Family+Aetiocetidae Emlong, 1966 +Gen, and sp. undeterminedA (small)[San Juan de la CostaLocal Fauna; Barnes, 1998b] +Gen.and sp. undetermined B (medium) [San Juan de la CosiaLocal Fauna, Barnes, 1998b] aÍf. +Morawanocetus[San Juan de la CostaLocal Fauna] aft.+Aetiocefus sp. [SanJuan de la Costa Local Fauna; Barnes,l998bl Family+Un-named [primitive baleen-bearing mysticetes] +Gen. and sp. undetermtnedA (small) [El Cien Formation;Barnes, 1 99Bb] +Gen. and sp. undeterminedB (large)[San Juan de la CostaLocal Fauna; Barnes, 1 99Bb] Family+Cetotheriidae (Brandt, 1872) Miller, 1 923 +Gen.and sp. undetermined A (small,pachyostotic) [San Juande la CostaLocal Fauna; Barnes. 1998b] +Gen. and sp. undeterminedB (large,pachyostotic) [El CienFormation; Barnes, 1998b1 +Gen. and sp. undeterminedC ("typicalcetothere") [El CienFormation; Barnes, 1998b] afl.+Mauicefus [Rancho la Palma;González-Barba et al., 1996;Barnes, 1998b] aff. +Tiphyocetustemblorensis Kellogg, 1931 [Rosarito BeachFormation; Aranda-Manteca, 1990] aff. +Parietobaiaenasp. [Mesa la Misión Local Fauna; Barnes,1998b] aff. +Herpetocefussp. IMesa la Misión Local Fauna; Barnes,199Bb] Gen,and sp. undetermined (perhaps five) [Rosarito Beach Formation;Gascón-Romero, 1997] cf. +Herpetocetussp. [lsla de Cedros Local Fauna; Barnes,1998b] cf. +Nannocefussp. llslade CedrosLocal Fauna; Barnes, 1eesbl FamilyBalaenopteridae Gray, 1864 atf.+P/esiocefus sp. |sla de CedrosLocal Fauna; Barnes,

185 19771 Gen.and sp. uneleterminedA (small) [Almejas Formation, VizcainoPeninsula; Barnes, 1 ggSbl Gen. and sp. undeterminedB (medium) [Almelas Fcrmation,Vizcaino Peninsula. Barnes, 1 ggsbl Gen, and sp. uncieterminec.large lAlnr*jasFoi.rnaticn, VrzcainoPeninsula; Barnes. lgg8bl Gen.and sp. undetermined,snriili lEl iilfieLocal Fauna; Barnes,1998b] Gen. and sp. undetermined,sn.lal! ¡Santa Rosalía Local Fauna;Barnes,1998b] Gen. and sp. undete:mined,i¿lrc+ isanta RcsalíaLocai Fauna;Barnes. 1 998b] SubfamiiyBaiaenopterinae iGr.ay, t366j Brancji,jg72 +Eurfrnop-sissl-1 smatl [!sla Otl {jedlcs Lc;ai FaL:na Barnes,19721 Balaenopiera+.sfj, small ilsi;+üe Ltedrr:si:c;al Fauna, Barnes,1992al Gen.and sp. undeierrni;lecj A {-,:nrali) iisla Ce i,ledi.os L¡cai Fauna;Barnes, 1 gg8b] Gen.and sp. L.,ndetern¡,nejB ailrccrLtnr) ilsla de Cedro_c LocalFauna; Barnes, 1g98bl SuborderOdontoceti F!cwer, t864 Family+Agorophiidae Abet, 13.13 +Gen. and sp. new iSan.juan ce ia ijosta LocaiFauna: Cruz-Marin,19371 +Gen. and sp. rlnie'ier¡¡ineCismaii¡ [San Juan .ie !a CostaLocal Fauna; Barnes, 1 gg8b] Familyundetermined Gen.and sp. undeterrnined(shcr1 Cown-turned rostrum) [SanJuan de la CostaLccal Fauna: Bar¡res igg8bj Familyundetermined Gen and sp undetermined[Sar, iqlacio Local Fauna, Barnes,1998b] SuperfamilyPlatanistoidea (Gray, 1863) Sinrpson, 1945 aff. +Pomatodelphissp. [TortugasFormation, Vizcaino Peninsula;Barnes, 1998b] SuperfamilyUncertain ' FamilyPontoporiidae (Gill, 1871) Kasuya. 1973 SubfamilyPontoporiinae Gill, 1871 aff.Pontopora sp. [SantaRosalía Local Fauna;Barnes, 1essbl Subfamily ParapontoporiinaeBarnes, 1g84

186 '1994 +Parapontcporiapacifiea Barnes, [lslade Cedros LocaiFaunal aff, + Pzrapontapcriasternbergi (Gregory and Kellogg, 1927)[Ei RiileLocat Fauna] +Paraponioportasp. [Aimejas Formation of Vizcaino Peninsula;Farnes, lggebl Superfamii-vDelpninoidea (Gray, 1821) Floiver, '1864 '1936) FamiiyKent¡'icdontiCae (Siiiper, Earnes,1978 Geii anC spr.unCeterriiinerl íisidro Formation; Barnes, I99Bbj SubfaniriyKelii'locontinae Sii;per, 1936 +Kentricdon, -rK. ct. oDscur¿rs(Keilogg, 1931) [Mesa La !'vlrsiónLocal Fa;r-¡a, Aranda-li4anTeee, 1gg0] '1931 ? +Lio!itha-

187 Genusand speciesundetermined flsla de CedrosLocal Fauna; Barnes, 1998b] SubfamilyDelphininae (Gray, 1821) Flower, 1867 Delphinus sp. or Stenellasp. [Almejas Formationof VizcainoPeninsula; Barnes, 1998b; Santa Rosalia Lccal Fauna; Flores- Olveraand Barnes, 1991] aff. Lagenorhynchussp. [AlmejasFormation of Vizcaino Peninsula;Barnes, 1998b; Santa Rosalía Local Fauna; Flores-Olvera and Barnes,1 991 ] FamilyKogiidae (Giil, 1871) Miller, 1923 SubfarnilyKogiinae (Gill, 1871) +Praekogia cedrosensisBarnes, 1973 flsla de Cedros LocalFaunal +Gen.and sp. new [ElRifle Local Fauna; Barrres. 1998b] atf. Kogiasp, [SantaRosalia Loeal Fauna: Barnes 1998b] SubfamilyScaphokogiinae de Muizon,1988 cf. +Scaphokogiasp. [SantaRosalia Local Fauna; Flores- Olveraand Barnes,'1991] FamilyPhyseteridae Gray, 1821 Gen.and sp. undeterminedfMesa la MisiónLocal Fauna; Barnes,1998b] Gen.and sp. undetermined[Tortugas Formation; Barnes, i 9e8bl SubfamilyHoplocetin¿s Q¡ ;,iriii 1926 +Sca/dicetussp. Iiia'r¿ho Algodones Local Fauna: Barnes,1 99Bb] SubfamiiyPhyseterinae (Gray, '1821) Flower, 1887 Gen.and sp. undeterminedflsla de CedrosLocal Fauna; Barnes,1 984] Gen,and sp, undeternrined[Santa Rosalía Local Fauna; Barnes,199Bbl OrderSirenia llliger, 181 1 FamilyDugongidae Gray, '1821 ?Dugongidae,gen. and sp. undeternrined[Chiapas; Mullerried,r 9321 Dugongidae,gen. and sp undetermined[Almejas Formationof VizcainoPeninsula; Barnes, 19g8bl SubfamilyHalitheriinae Carus, 1 868 +Metaxytherium arcfodites Aranda, Domning, and Barnes,1994 [Mesa La MisiónLocal Fai-inaj SubfamilyDr-rgongrnae Gray,'1 82i '1965) + Diaplotheriunt aflisoni (Kilnier, iLa Purísima LccalFauna, Domning, 1g7B]

188 +Gen. and sp. undetermined[La PurísimaLocal Fauna; Domning,1978] +Xenosirenyucateca Domning, 1989 [Kambul Cenote at Noc Ac, Yucatán] +Corystosiren varguezi Domning,'1990 [Colonia YucatánLocal Faunal SubfamilyHydrodamalinae Palmer, 1895 (1833) +Dusisiren reinharti Domning, 1978 [Punta Pequeña LocalFaunal +Gen. and sp. undetermined[Domning, 1978, Punta PequeñaLocal Fauna] +Gen.and sp. undetermined,small flsla de CedrosLocal Fauna;Barnes, 1998b] alf. Hydrodamalrssp., large flsla de Cedros Local Fauna; Barnes,et al.,1997] Hydrodamalrssp. [Playade Tijuana;Domning, 1978] +Hydrodamaliscuestae Domning, 1978 [El Rosario; Domning,1978] Order+Desmostylia Reinhart, 1953 Family+Paieoparadoxiidae Reinhart, 1959 +Paleoparadoxiasp. [Arroyo las Chivas Local Fauna; Barnes,1998bl +New genusand species[Mesa La MisiónLocal Fauna; '1997] Barnesand Aranda, Famiiy+Desmostylidae Osborn,'1 905 ?+Cornwal/iussookensrs (Cornwall, 1922) [Punta San TelmoLocal Fauna; Vanderhoof, 1941 ,19421 aff +Desmosfz/ussp. [La Purísimaand San lgnaciolocal faunas:Barnes. l998bl

Potential subjects for future investigation

The previoustext and classificationincludes questions and manytentati- velyidentified specimens. This is partlybecause of the unpreparedstate of many fossil specimensin Mexicaninstitutions, and partly because many studies rn progress are not yet published.The record does demonstratethat much work remainsto be done on the fossilmarine mammalsof I'léxico,and thereare numerouspoiential thesis topics for students. The TepetateFormation of southernBaja CaliforniaSur includes Eocenestrata that have yieldeC bone fragments of largevertebrates, pos- siblycetaceans. As such,these are potentiallythe earliestfossil marine

189 mammalsin México,possibly contemporaneous with the earliestof cetaceain the Tethyanregion. The TepetateFormation warrants further explorationin an attemptto discoveradditional vertebrate fossils, ldentificationsof the rareand extremelyinrportan't cetaceans from the lateoligocene (circa 23 ro 29 tt/a)E! Cien Formation in BajaCatifornia Sur arenow tentative because most of the specimens are still in theenclosing rock, stored at the URR¡and LJABCSin La Paz.These are the oloest Cetaceadiscovered in aliof México.and cornprise the southern-rnostLate Oligocenecetacean assembiage in the NorthPacifrc ba.sin, and the sou- therlylatitude appears to havesampled a diiferentassembiage cf ceiace ansthan are preserved elsewnere arcund the Pacific margin. A collabora- tiveprogram is beingforrned by unecs,fviRA.ii, and LACMlo suppot ccnti- nued coliectingand restcrattoncf thsseirnporian't fcssils in orcjerto providea moredetailed account of thisassemblage. Arr agcrophiid ocionto- cetein this assemblagewas studredby Artui'cCruz-Marín (unecs) for his recently-completedMasters Thesis (Cruz-Marín1997: Cruz-lvlarÍnano Ba¡'nes,1996), and othercetaceans in tne assemblagewi!l be stuoiedfor hisDoctoral thesis (Cruz Marín and Barnes,l gg5) The lateOlrgocene Punia San Teinio[..ocar Fauna at Bahíade San carlosand Puntasan Teirnoneeds nruch i¡ore r¡¡ork. There has been no scientificcollecting at PuntaSan Telmosince Lurs Espinosa coi!ected thereseveral years ago andthis rvo;id be an ;rnpcrtantplace for futr.rre exploration.The previcu:ly r'eporled desmostylran specinrens warrant re- evaluationbecause they are not so higncrowned as the originalspeci- mensof c. sookenslsfrorn canada. Aiso severalother species of primi- trvelate cligocene Desmostylia are ncw kncv¡rfrom Japanand Ncfh Amenca(Domning et a!.,1986; Inuzuka, 1989), ¿ nd the teethfrom Bahía de San Carlosand PuntaSan Telmomignr rel r.eserfcne of thsm c,)r someother as-yet unrecognrzed taxon. The pcstc'anral bones from these localitiesneed study, especially in lightof the possib:titythat they might belongto some ner,vtaxon of aberrantcelaceaR, Thereare severalopportunities for futurework relatingto the order Desmostyliain México.The oligocenerocks throughout Baja california sur canyield additional specimens that could aic in identifyingthe primi- tivedesmostylians from PuntaSan Telnro.Any nriddlel',4iocene deposits on the Pacificcoast of Méxicocould yield specimens that would elucidate the identitiesof the rsolatedspecimens of both Paleoparadoxiidaeand Desmostylidaethat have been found in the past.The discoveryof the new taxon of paleoparadoxiidin northernBaja californiademonstrates the poteniialfor this.And, finally, late Miocene deposits on the BajaCalifornia Peninsulashould be investigatedfor anyremains of desmostylians. The earlyMiocene (circa 22Io 24 Ma)mysiicetes from the mountains southof La Paz,at RanchoLa Palma,near san Pedro,Baja california Sur

190 (González-Barbaet al.,'1996; González-Baroa and Schwennicke,in preparation)have not yet beencleaned for studyor exhibrt.Support is pre- sentlybeing sought through ¡utnR¡ in LaPaz for restorationof the speci- mensto facilitatetheir scientific study. An attemptshould be madeto reiccatethe sirenian rib fragments that Müiierriedreported (1932) from Chiapas, because their identities should be verifiedand furtherrefinecl. The collectingsite should be re-located and re-investigatedfor aciditionalspecimens and the geologiccontext shouidbe determined. üutcropsof the mrcjdleMiocene Ysidro Sandstone, Member of the YsidroForrnation in BajaCalifornia, appear to be richin vertebratefossils, and the remainsof S¡¡'enraare particuiariy abundant. The variouslocali- iiesshould be re-coilected,with carefui documentation of the stratigra- pli:cand 3eographic ccrltert. It rssigirificant that lhe preliminaryidentifi- cationscf fossrispecimens in the exising institutronalcollections from thisrocr un;tindicate a higniaxonomrc d,versify and excellentmorpho- ilgicalpreservairon of thefossii vertebraies lvlcre precise ideniiÍrcations cÍ rhespeci:ners in ilreseexisirng cciiections corrld be a signrficantsub- tectof invesirgatioir j:iriscari:nor tne ¡nidrJielliocene vertebi'ate fauna from the Los indros 1,4*:,n¡oeiui ii¡e RosarrtoBeach i:crmai;onls ihe mastersand doctoral researcfi of FranciscoJ. Ai'arlda-lulanieca(uABC, Aranda, 1990). The ceto- lher:icriiysiicetes \¡rere *qtucjied by GustavcA. Gascón-Rornero(UABC) for nrs i-icencraluraand l'4astersdegrees (Gascón-Rcrnero 1991. 1996 'i997: '1997a), Gascón-Rcmercet al., 1991a,1991i;. 1993a, 1994, and thatwork is on-goingA qrantinat v;as re cently awarded by the National GeographicSociety tü uA¡r*'wiil si,rpcci-l corlectr':n ancj preparation of the Cetaceaand othe¡'veftebratesfi'o¡¡ inis ,ieposit Themidcjle Miocene ,a,¿¡in€ veneorates i;'orn the Tortugas Formation of ihe VizcarnoPenrnstria provice tiie potentialfor nruchfield work and research.T'he prev¡ouslv recordeci iocalrties should be re-checkedin the íieldin an efforito *"ré preciseiycjefrne them. botn geographrcally and stratigraphically.Field collectrng shouid focus on etfortsto obtainarticu- latedand assccratedskeletons that vrill permit more preciseidentifica- tionsof tiremammais, These acilvities would provide a betterdetermrna- iion of the componentsoÍ thisimportant. scuthernmost r-niddle Miocene marineassembiage in México,and would ailow comparison with the better-knownmiddle Miocene assemblages ln California. Collectingof the latestMiocene lsla de Cedros,Local Fauna from the AlmejasFormation on lslade Cedros,resumed in 1992following a hiatus of 27 years.Three expeditions, sponsored by the NationalGeographic Society,the Foundationfor FieldResearch, the NaturalHistory Museum of Los Angeles County, and the UnjversidadAutónoma de Baja

191 California,Ensenada, were made by Mexicanand US geologistsand '1992c, paleontologistsin '1992,1993, and 1994(Barnes, 1993d;Barnes and González-Barba,1993; Barnes ef a/.,1997). Specimens from these expeditionsare housedin unsc FCfr¡,and are presentlyunder study by various student and professionalresearchers (Aranda-Manteca and Barnes,1993a, 1995; Barnes, 1992c, 1993a, 1993b, 1993c, 1993f; Barnes and González-Barba,1993; Barnes ef a/., 1997;Barradas and Stewart, 1993; Gascón-Romero,1997; Gascón-Romeroand Aranda-Manteca, 1997; Gascón-Romero etal., 1993b,'1 997b; Stewart, 1997; Flores-Trujillo, 1998).The precise stratigraphic origin has been kept with the spectmens, referencingstratigraphic units that were originally defined by RichardH. Tedfordand publishedby Barnes(1984). The aggregateassemblage fromthe deposithas grownto morethan 80 species,and this is now the best known marineveftebrate assemblage of latestMiocene age in the Pacificrealm. Future field work is being plannedby ucv and uRacto expandour knowledgeof the fauna. The AlmejasFormation is also exposedon the mainlandof Baja Californiaon theVizcaino Peninsula, however in thisarea it hasbeen nei- ther studiednor collectedas intenselyas it has on lsla de Cedros. Severallocalities have been recorded,but the stratigraphicand geographic data for most of them are poor.Unlike the situationon lsla de Cedros, rnembershave not been designatedwithin the Almejas Formationon the VizcainoPeninsula, and precisegeochronologic zona- tion has not been establishedfor the deposit.Furthermore, although the outcropsof the AlmejasFormation on the VizcainoPeninsula have been generallycorrelated with those of the AlmejasFormation on lslaCedros (Mina,'1948; Durham and Allison, 1960), no precisecorrelation has been made between the two deposits.The localitieswithin the Almejas Formationon the VizcainoPeninsula must be more preciselydefined, both geographicallyand stratrgraphicallyFuture field collectingshould be done to obtainarticulated and associatedskeletons that will permit moreprecise identifications of the mammals.This would providea better determinationof the taxain theseassemblages and would allow compa- risonwith the better-knownmarine mammal fauna from lsla de Cedros. The fossil marinevertebrate localities in the latestMiocene or earliest PlioceneRefugio Formation in southernBaja California Sur, should be investigatedfurther in orderto expandthe faunallist. The stratigraphy should be carefullystudied to placethe variouslocalities into precise stratigraphic sequen ce. The latestMiocene or earliestPliocene Carrillo Puerto Formation in the northernYucatán Peninsula is unusualbecause sirenians are the only marinemammals found in it to date.ln 1996,representatives of rcosun, UNAM,usNM, and ucu returnedto the type localityof Corysfosirenvar-

192 guez¡,near Coionia Yucatán, and collectedanother dugongid cranium, and with it associatedselachians and invertebrateslall deoositedin UNAM)(Barnes and Domning,1998). Many other skeletons and bonesof dugongidsremain exposed at the localrty,and this amazingsite merits further investigationand protectronas part of Méxicos patrimony. Althoughthe limestonethat encases the fossils is extremelyhard, the fossilsare well preserved and would be usefulfor ecologic,taxonomic. and morphologicstudies. This is the mostdense fossll accumulation of sireniansin allof México,and warrants designation as a naturaliandmark. Theearly Pliocene age Salada Formation near Santa Rita and on the Llanode la Magdalenain BajaCa!ifornia Sur warrantsmore detailed stratigraphicinvestigations that will providea frameworkfo¡' correlation of the fossilvertebrate faunas. The faunawas summarizedby Barnes (1998b),and muchmore needs to be learnedabout this very interesting assemblage. VíctorFlores-Olvera studied the cetaceanassemblage from the middle PlioceneTirabuzón Formation north of SantaRosalía in BajaCalifornia Sur as partof his work towarda Licenciaturadegree at UABCS(Flores-Olvera and Barnes,1991). The low numberof speciesindicates either that the assemblageis skewed or that not enough specimenshave yet been collected,More field work should be doneon the faunain orderto answer thisouestion. Theunnamed terrace deposit of Plioceneage northwestof El Rosario in Baja Californiashould be re-investigatedand its geologic context shoulCbe determinedmore precisely.This deposit does containfossil mollusks,and yieldedthe partialmandible referred to the ancestral Stellers sea cow,Hycírodamalis cuesfae. The age has been citedvariably as earlyPliocene, questionably middle Pliocene, and late Pliocene.lt wouldbe importantto obtaina moreprecrse age for this significantsou- therlylocality of Hydrodamalis,and to searchfoi' mcre materialsof this sea cow and of otherassociated marine vertebrate taxa. Ailof the outcropsof the latePliocene San Diego Formation in north- westernBaja California shouid be continuallyinvesiigated for fossil marine mammals.The priordiscoveries in thatarea are muchfewer than in the San DiegoFormation in California,anC it is unclearwhy, The threat of urbanizationin the arealends a senseof urgencyto effortsto collect in the San DiegoFormation, in Méxicoas wellas in the UnitedStates. Theunnamed Pleistocene deposits on lslaTiburón have yielded only a singlesea lion bone. The island should be re-investigatedin an effortto determinethe erfent of the marinePleistocene deooslt and to locate adciitionalfossil marine soecimens.

tvJ Gonclusions

Fossilmarine mammal research in Méxicohas progressedremarkably in the past 20 years.At least100 fossilmarine mammal species are now recordedfrom México,of which 13 are based on Mexicanholotypes. Méxicossoutherly fossil marine mammal assemblages differ from those that are found elsewherein the North Pacificbasin. Most of the fossil recordsare from the BajaCalifornia Peninsula; much more work needsto be done on the Mexicanmainland. The fossilmarine mammal record of Méxicois virtuallyunknown during the earlyMiocene, late Miocene, and Pleistocene. The late OligoceneEl Cien Formation(circa 23 to 29 Ma) in Baja CaliforniaSur yieldsthe oldestCetacea in all Méxicoand the southern- mostOligocene marine rnammal assembiage in the NorthPacific basin. Thecetacean assemblage resembles that of LateOligocene age from the OlympicPeninsula in Washingtonby havingprimitive Odontocetl and both toothed and baleen-bearingMysticeti. lt differsfrom correlative assemblagesfrom Hokkaido, Japan, which lack baleen-bearing Mysticeti,and from thosein New Zealand,which lack toothed Mysticeti. RanchoLa Palma,in the mountainssouth of La Paz,Baja California Sur, is the only site in Méxicoto yield latestOligocene to earliestMiocene (circa22Io 24 Ma) mysticetes,and is the southernmostmarine mammal assemblageof this age in the easternNorth Pacific.The early middle Miocene(circa 15 to 16 Ma) lsidroFormation at La Purísimaand Punta Pequeña,Baja CaliforniaSur, yields pinnipeds,Cetacea, Desmostylia and Sirenia.The RosaritoBeach Formation at La Misión,Baja California, containsthe most diversemiddle middle Miocene (circa 13 to 15 Ma) marinemammal assemblage in México.The fossils are exceptionally well preserved,and impressionsof baleenplates with a cetotheriidskull are the secondoldest occurrence of such a rarefossil in the world.At Bahía Tortugas,Baja California Sur, the middlemiddle Miocene (circa 13 to 15 Ma) TortugasFormation yields small but significantmammal assemblages, includingpinnipeds, a desmostylian,and severaltaxa of odontocete and mysticeteCetacea. The latestMiocene (circa 6 to 9 Ma) Lower Memberof the AlmejasFormation on lslade Cedros,Baja California, producesthe mostdiverse fossil marine mammal assemblage in Méxicoand is a standardof comparisonfor assemblagesof its age in the North Pacificrealm. The mixtureof nearshore and pelagicmammals includes sirenians,pinnipeds, and cetotheriidand balaenopteridmysticetes, and odontocetes.The AlmejasFormation and correlativeparts of the Pisco Formationin Perúcontain apparentely antitropical (: 6¡l"rperate)taxon pairsof marinemammals, analogous to someliving northern and southernhemisphere species pairs. The latestMiocene or earliestPliocene

194 CarrilloPuerto Formatronin northernYucatán yields the geologically youngestCaribbean dugongid sirenians; all laterCaribbean Sirenia are manatees(Trichechidae). Near Santa Rita, Baja CaliforniaSur, the Pliocene(circa 3 to 5 Ma)Salada Formation produces near shore marine mammals,including pinnipeds,odontocetes, and mysticetes.The Pliocene(circa 3 to 4 Ma) TirabuzónFoi'mation at Santa Rosalia,Baja CaliforniaSur, reveals a few pinnipeds,mysticete cetaceans, and abundant odontocetes,some possiblyrelated to those livingnow in the Gulf of California,such as Delphinus,Sfene//a, and Lagenorhynchus,phocoenids,and two typesof pygmysperm whales. The fossil pinnipedrecord of Méxicoconsists only of the Family Otariidae(in the broad sense,or the SuperfamilyOtarioidea of some authors),represented by the subfamiliesOtariinae, Allodesmrnae, lmagotariinae,Dusignathinae, and Odobeninae.All Mexicanfossil pinnipeds are from tne BajaCalifornia Peninsula, the earliestbeing middle Miocenelmagotariinae (Neotherium) and Allodesminae(Allodesmus). LatestMiocene, Pliocene, and Pleistoceneotariids are all Otariinae (Ihalasso/eon,Zalophus; fur sealsand sea lions),Dusignathinae ("pseudo-walruses"),and Odobeninae(Aivukus, Valenictus; walruses). Some speciesof bizarrewalrus-like pinnipeds exhibit extreme pachyostosis and osteosclerosisin their limb bones, possiblebuoyancy-control adapta- tionsfor feeding on bottom-dwellinginvertebrates. Fossil true seals of the FamilyPhocidae are unknownin México,but should be found there becausethey have been found in Californiaand Oregon,and because Canbbeanmonk seals, harbor seals, and elephantseals are partof the Recentfauna of México. FossilCetacea are knownin Méxicofrom lateOligocene to Pliocene time. Whalesof middle Eoceneage might be presentin the Tepetate Formationof BajaCalrfornia Sur, but the fossilsare merelyfragments of large bones whose size suggeststhat they belongto Cetacea.Fossil Mysticetiare knownfrom lateOligocene to late Pliocenein México.The earlymysticetes, all from BajaCalifornia Sur, are bothtoothed and baleen-bearingspecies. late Oligocene tooth-bearing mysticetes belonging to the FamilyAetiocetidae (aff. Morawanocefus, aff. Aetiocetus)and to an un-namedfamily were contemporaries of earlybaleen-bearing mysticetes. A latestOligocene or earliestMiocene site in Baja CaliforniaSur yields baleen-bearingmysticetes similar to the primitivecetotheriid, Mauicetus,from New Zealand.Typical Cetotheriidae, srmilar to cetotheriids found world-wide,occur in middle Mrocenedeposits of Baja Californiaand Baja CaliforniaSur. The latest Cetotheriidae(aff. Herpetocefus,cf. Nannocetus)are found in latest Miocene deposits. Balaenopteridaeare more derived mysticetes than the Cetotheriidae,and they succeededthe Cetotheriidaeas the most diversegroup of late

195 Cenozoic(and Recent)Mysticeti. They are typicallyof iate Mioceneto Recentage, and the livingspecies are the rorquals(Balaenoptera spp.) and hurnpback(Megaptera). The familyis known as early as the late Mioceneelsewhere, but marinerocks of thisage are unknown or notyet investigatedin México.Balaenopterids are drvei'seand relativelyabun- dantin the latestMiocene lsla de CedrosLocal Fauna, where they occur with late-occurringmembers of the Cetotheriidae.The farnilies Neobalaenidae(pygmy rightwhales), Balaenidae (right whales), and Eschrichtiidae(gray whales), are unknownas fossilsrn México.This is surprising,because the latter{1vg f¿rnilioc aro roñrocontgdin Merican watersnow. The echolocatingtoothed whales,Odontoceti are representedas fossrlsof lateOlrgocene to latePliocene age in México.Late Oligocene odontocetes,conternporaries of the earlyMysticeti inciude at leastthree undescribedtaxa. Two of theseprobably beiong in the primitiveFarnily Agorophiidaeand anothermay representan unCesc.ibedfamily Early MioceneOdontoceii are unknown ii'r 1,4éxico, bul rniddieMiccene assemblagescontain odontocetes typrcal of thatage elseu;here in the world An extinctmiddle Miocenep!atanistoid (atr Pomatodelphis)is represented by a long-snouteddolphin from Baja Califcrnia Sur, and middleMiocene assemblagesin BajaCallfornia Sur and BajaCalifornra contain vai'ious extinct,generalized delphincids (.!1,entriodan, Liolithax) of the Famiiy Kentriodontidae.By latestMiocene t,;,re, the Kentriodontidaehad heco- me replacedby earlyrepresentatir ,-; '-:íthe modernizeddelphinoid families Monodontrdae(Denebo!a', reletii/É4s, of the belugaand narwhal)and Phocoenidae(Piscolifhax spp.. reiatves of the harbcrpcrpoises). The earliestmember oi the aberrantextinct A!bireonidae, Albirea whistie;'i, is knownfrom BajaCalifcrnia. The fa;rilyAibirecnidae now has a knou¡n fossilrecord spanning for 4 or'5 l/a, and lettnc irvingdescendants. The distinctiveanatomy of the highlyevolved A. whistlerisuggests that thls familyhas a significant,yet presentlyundocumented prior evolutionary history.Pliocene assemblages contain abundant Deiphinidae. includirrg specresof Delphinusor Stenella,and a species cf Lagenorhynchus. Long-snoutedPontoporiidae (represented by iiving Pontoporia.the Franciscana,off the eastcoast cf SouthAmerica) were present in the eastern North Pacific (.Parapontoporia)and the Gulf of California(aff Pontoporia)around Baja Californiaduring the latest Miccene and Pliocene.Giant sperm whales Familyr Physeteridae, are present in middle Micrcene,latest Miocene.and Plrcceneassemblages of the Baja CaliforniaPeninsula, but the fossils are nrostly incomplete and notspeci- ficailyidentifiable. Spernr whales live now around all the shores of Méxicc.Pygmy sperm whales(Family Kogridae) are presentin most latestMiocene and Pliocenedeposits in BaiaCalifornia. The oldestand

'196 most primitiveis Praekagia,from Ba.1acalifornia. unnamed kogiid species,one of them closelyrelated to the moderngenus, Kogia, have been foundin BajaCalifornia Sur. The odd pygrnysperm whale, Scaphckogia (SubfarnilyScaphokogiinae) originally found in Peru,appears to be part of the santa RosaliaLocal Fauna of Bajacalifornia sur. The Mexicanfos- sil recordlacks any Ziphiidae,although beaked whales now livein all waterssurrounding México. The probableeariy Miocenesirenians from Chiapasare the sou- thernrnostoccurrence of fossilSirenia in the NorthPacific basin and the oldestoccurrence of the orderin México.Dugongid Sirenia are presenl in most middleMiocene and Piiocenedeposits in México,and some assemblagescontain more than one species.Toothed dugongids of the subfamiliesDugonginae (Dioplotherium, Xenosiren, Corystosiren) and Halitheriinae(Metaxytherium) oresumably having a diet of sea grasses, aretypicai of the middleMlocene assemblages. The toothless,kelp-fee- dinghydrodamalines evolved from the Halitheriinae and replaced them in the latestMiocene and Pliocene.and the iineageled to the recenfly et'tinct,arctic steller"s sea cow,Hydradamalis gigas. The hydrodamaline recordsin Méxicodemonstrate that Hydrodamaiis was muchmore wideiy distributedin lateTertiary time. and thatits hisioricArctic distribution was relictualand a geologicallyrecent phenomenon. Although manatees (Familyliichechidae) presently inhabit the coastsof the Gulf cf México andthe caribbean,there are no fossilsof thisfamily known from México. Desmost_vlians,quadrupedal, amphibious, herbivorous marine mamma!s,lived around the marginsof the North Pacificocean from late oligoceneto lateMic'cene time (circa28 io 10 Ma).Desmostylia occur in Méxicoonly in BajaCalifornia, and this is consistentwith the factthat their i'angeis limitedto the NorthPacific ocean. Lateoligocene teeth referred to cornwallrusfrom Ba;acalifornia sur are amongthe oldestknown des- mostylianremains. Middle Miocene assemblages in Bajacalifornia contain representativesof bcth of the more highly evolved families: PaleoparadoxiidaerrPaleoparadoxia) and Desmostylidae(Desmost¡u/us). Thefamily Paleoparadoxiidae is represented by some isolatedteeth and bones and by the as-yetundescribed, very importantpartial skeleton from the rniddleft¡liocene Flosarito Beach Forrnationin northernBaja CaliforniaAll i'lexicanrecords of the familyDesmostylidae are proble- matical,and most are only rsolatedteeth. Diagnosticcharacters that woulc d¡tferentiatethe isclatedteeth of the desmostylidgenera Kronakotherium, Desmosf¡r/us,and vanderhoofius have not yet been recognized,and, objective!y, a!l finds of thisnatu¡re in Méxicoare not presentlyidentifiable at the genericlevel. Desmostylians have been found in depositsas young as 10 Ma in Californiaand Japan,but the youngest occurrencesof the orderin Méxicodate to about15 Ma.

197 Acknowledgments

I thank Dra. MarisolMontellano-Ballesteros and Dr. Joaquin Arroyo- "Paleomammalogy Cabralesfor organizingthe symposium, in México", whichwas partof the SeventhInternational Theriological Congress, held 6 'l to 1 September1997 in Acapulco,México. I thank Dra. Montellano- Ballesterosand Dr.Arroyo-Cabrales for theirinvitation to preparethis paper as a resultof thatsymposium and for their work in editingthis volume and makingits publicationa reality.I thankDra. Montellano-Ballesteros and Dr. Arroyo-Cabrales,Dr. DarylP Domning,M.C. Luis Espinosa-Arrubarrena, and Dr.lsmael Ferrusquía-Villafranca for their helpful comments on the text '11, of thispaper. For preparation of Figures7, 8b, 9, and I thankJ. Patricia Lufkin(formerly of ucue) and of Figure8a, Wendy Smith (formerly of Lecl,l). Thisstudy is the culminationof manyyears of work on the partof manyper- sons. In the followingwords I attemptto acknowledgepersons who pla- yed a majorpart in elucidatingthe fossil marine mammal record of México. I apologizeto any personswhom I have omitted.Words cannot hope to convey,however, the camaraderiethat this work has inspired,the warm hospitalitythat I haveexperienced during my timesin México,and the fre- quentthrills of new discoveriesin thisfascinating land. Forsharing their knowledge about the fossil marine mammal records, fossil localities,and geology of MéxicoI am greatlyindebted to Dr. SheltonP Applegate,M.C. FranciscoJ. Aranda-Manteca,Dr. Joaquin Arroyo-Cabrales,Dr. David Aurioles-Gamboa, Dr. Robert L. Brownell,Jr., Dra.Ana LuisaCarreño, Dr. Oscar Carranza-Castañeda, M.C. Arturo Cruz- Marín,Dr. Daryl P Domning,M.C. Luis Espinosit-Arrubarrena, Dr. lsmael Ferrusquía-Villafranca,Sr. Víctor J. Flores-Oivera,M.C. Gustavo A. Gascón-Romero,M.C. Gerardo González-Barha, M.C. Luis A. Herrera-Gil, M.C.George T. Jefferson,Mr. RobertE. Jones,Dr. FrankH. Kilmer,Dr. Jason A. Lillegraven,Dr. SamuelA. Mcleod, Dr" John A. Minch, Dr. EdwardD. Mitchell,M.C. Charles A. Repenning,M.C. Miguel A. Téllez- Duarte,Dr. Judith Terry Smith, Dr. Tobias Schwennicke, Dr. J.D. Stewart, Dr.Richard H. Tedford,Dr. Jorge Urbán-Ramírez, and Dr.David P Whistler. For accessto collectionsunder their care I thank the staffof IGM [urunu],especially Dra. Ma. delCarmen Perrilliat-Montoya, and M.C.Katia González-Rodriguez;M.C. LuisA. Herrera-Gil,M.C. GerardoGonzález- Barba,and M.C.Arturo Cruz-Marín of the UniversidadAutónoma de Baja CaliforniaSur, La Paz; M.C. FranciscoJ. Aranda-Mantecaand M.C. GustavoA. Gascón-Romeroof the UniversidadAutónoma de Baja California,Ensenada; Antrop. Aldo E. Piñeda-Geraldoof the Museo Regionalde Antropologíae Historia,LaPaz; Dr. J. HowardHutchison of the Universityof CaliforniaMuseum of Paleontology,Berkeley; and Dr. MichaelO. Woodburneof the Universityof California,Riverside.

198 Manypeople have furthered this studyby discoveringimportant fossils in México.They includeM.C. Luis Espinosa-Arrubarrena:lsla de Cedros,Bahía San Carlos,San lgnacio,and Santiagoin BajaCalifornia '1974 Sur; on the Baja CaliforniaReconnaissance supported by the NationalGeographic Society: Dr. William Morris, Dr. lsmaelFerrusquía- Villafranca,Dr. Shelton P Applegate,Mr. Michael T. Greenwald, Mrs. Mary J. Odano,and Mr. HarleyJ. Garbani;at San Juan de la Costa:M.C. FranciscoJ. Aranda-Manteca,Geol. Raul Agundez-Arce of RoFoMEX,Sr. Blasof RoFoMEX,M.C. Arturo Cruz-Marín; Sr. Dino Enrique of norovrx, M.C. GerardoGonzález-Barba, M.C. GustavoGascón-Romero, M.C. ClaudiaHernández, M.C. Aldo E. Piñeda-Geraldo,Sr. Sánchez of Roro- MEX,Lic. Victor Sevilla-Unda; at MagdalenaPlain: Dr. Robert Demetrion; at La Misión:Mr, James Ashby, M.C. Francisco J. Aranda-Manteca,Miss ClaudiaAranda, Miss Aura Aranda, M.C. Carmen Aranda, Mr. Christian J. Barnes,Ms, Susan E, Barnes,Mr. Héctor Barradas,Oc. Hugo E. Brodziak-Ochoa,Oc. lsabelCárdenas-Oteiza, Mr. RobertL. Clark,Ms. DeniseV Diveley,Lic. Juan Gabriel Flores-Trujillo, Dr. R. EwanFordyce, Oc. Oscar Sergio Frey-Menéndez,Elizabeth Tatiana Garcia, M.C. GustavoA. Gascón-Romero,Miss SofíaGómez-Vallarta, M.C. Gerardo González-Barba,Lic. AlejandroE. Hernández-Rosado,Dr. J. Howard Flutchison,Ms. M. LouiseKearin, Dr. Jason A. Lillegraven,Dr, John A. Minch,Lic. Rolando Petterson-Rodriguez, Miss Selene Percino Figueroa, GonzaloPablo Rodríguez-Moreno, Lic. Susy J. Sánchez-Gutiérrez,Javier Santiago,Dr'. J.D. Stewart; at SantaRosalía: Dr. Shelton P Applegate,Sr. José ManuelNava, Sr. CarlosNavarro, and Dr. Omar Vidal;on the VizcainoPeninsula: Lic. Carlos Avecilla and Dr.Gaél Troughton; and at lsla de Cedros:Dr. SheltonP Applegate,Ms. Mary Amelot,Hector Barradas,Miss Jody Bender,Oc. Hugo E. Brodziak-Ochoa,Oc. lsabel Cárdenas-Oteiza,Mr. Robert L. Clark, M.C. Arturo Cruz-Marin,Dr. ThomasA. Deméré,M.C. Luis Espinosa-Arrubarrena, Lic. Juan Gabriel Flores-Trujillo,Oc. Oscar Sergio Frey-Menéndez,Elizabeth Tatiana Garcia,M.C, GerardoGonzález-Barba, Miss SofíaGomez-Vallarta, Mr. Pete Haynes,Mrs. RhodoraHaynes, Lic. AlejandroE. Hernández- Rosado,M.C. George T. Jefferson,Ms. MarianL, Kearin,Dr. Frank H. Kilmer,M.C. Silvia R. Manzanilla-Naim,Dr. Samuel A. McLeod,Dr, John A, Minch, Lic. RolandoPetterson-Rodríguez, Lic. Susy J. Sánchez- Gutiérrez,Javier Santiago, Dr. J.D. Stewart,Dr. RichardH, Tedford,Dr. DavidP Whistler,and many other participantson the expeditionsfrom UABCand peoplewho participatedin an expeditionorganized by the Foundationfor FieldResearch. For making it possibleto collectsirenians '1996, nearColonia Yucatán in I thankthe followingpersons and institu- tions:Dr. Joaquin Arroyo-Cabrales (rruRt), M.C. BenjamínMorales-Vela, Lic. David Olivera,and Lic. GerardoRivas-Hernández (EcosuR), M.C.

199 Joel GabrielOrtega-Ortiz (unnu), Dr. Daryl P Domning(usrurrr), and Ms. MarianL. Kearin,and Dr.Samuel A. McLeod(uctrl)' This study was made possibleby supportand assistancefrom the following institutionsand organizations:Centro Interdisciplinariode CienciasMarinas, Instituto Politécnico Nacional, La Paz,Baja California sur (M.c. VíctorM. Gómez-Múñoz);El colegio de la Fronterasur, Chetumal,Quintana Roo (M.C.Benjamín Morales-Vela); the Foundation for Field Research,Alpine, California(Mr. Thomas Banks); Instituto Nacionalde Antropologíae Historia(Dr. Joaquin Arroyo-Cabrales, Dra. LorenaMirambel, M.C. Julia Bendemez, M.C. Jorge L. Amao-Manríquez); John A. Minch and Associates,Mission Viejo, california (Dr. John A. Minch);the MuseoRegional de Antropologíae Historia,LaPaz (Antrop. Aldo E. Pineda-Geraldo);the NationalGeographic Society (Grant No. 4461-91and No. 4979-93[both for lslade cedros],and No. 5848-97[for La Misiónl);the NaturalHistory Museum of Los AngelesCounty and its Foundation(Dr. James Powell);Roca FosforicaMexicana [nOrOuex, FertiNall,San Juan de La Costa(lng. Jaime Navarrete);the Universidad Autónomade BajaCalifornia, Ensenada; the UniversidadAutónoma de Baja californiasur, La Paz (M.C. Jesús Druk-González,M.c. Javier Gaitán-Morán,M.C. GiovanniMalagrino-Lumare, Dr. Jorge Urbán- Ramírez);the Universityof CaliforniaMuseum of Paleontology,Berkeley; and the Institutode Geología,Universidad Nacional Autónoma de México, México city (Dr. Enrique Martínez-Hernández,Dra. Ma. dei CarmenPerrilliat-MontoYa).

Historia evolutiva de los mamíferos mar¡nos fósiles de México

LosmamÍferos marinos fósiles de Méxicoson más numerososy diversos que lo que puedeapreciarse del registropublicado; y aunquela investi- gaciónha progresadonotoriamente en los últimas25 años,el estudio estátodavía en estadoformativo. Varios nuevos descubrirnientos excitan- tes de mamíferosmarinos fósiles han sido dados a conocerrecientemen- te en reuniones,y prontoéstos serán completamente documentados en estudiosque se están desarrollando.Todos los grupos de mamÍferos marinosfósiles que Sonconocidos en la RepúblicaMexicana Se resumen aquí,y se esperaque estasea una guía para la investigaciónque ha sido hechaen el pasadoy un estímulopara investigaciones en el futuro' El primermamífero marino fósil registrado para México fue unavaqui- ta marina(dugongo) , Dioptotherium allisoni (Kilmer, 1965). Ahora por lo menos 101taxa de mamíferosmarinos fósiles, extendiendo atrás a los tiempos del Oiigocenotardío (circa de 28 Ma) son conocidospara

200 Méxicoy de éstos13 son especiesque fueronnombradas con basea holotiposmexicanos. Lasasociaciones de mamíferosmarinos fósiles más sureñasde México difierende aquellasque se encuentranen otraspartes de la cuencadel PacíficoNorte. Aparentemente esto reflejatanto las diferenciaslatitudi- nalescomo patronespaleobiogeográficos. A medida que aprendemos más acercade los mamíferosmarinos fósiles de Méxicolos patrones generalesserán discernibles. El registrode mamíferosmarinos fósiles mexicanos consiste principalmentede taxa pacíficosporque casi todos los depósitoscon mamí- feros marinosestán en la penínsulade Baja California.El registrode mamíferosmarinos fósiles conocidos del Atlánticode Méxicoestá res- tringidoa los sireniosque provienende rocasde lo más tardíodel Miocenode la Penínsulade Yucatán. Las faúnulasde mamíferosmarinos fósiles de Méxicopueden ser reunidasen asociacionesagregadas, algunas constituyendofaunas locales(Fig. 1), y asírevelar un esbozode la evoluciónde losmamíferos marinosen México.Esta revisiónintenta ser de naturalezataxonÓmica principalmente.En el siguientetexto se discutelos mayoresgrupos taxo- nómicosde mamíferosmarinos fósiles de la RepúblicaMexicana, y las localidadesque los produjeron,La agregaciónde las asociacionesde mamiferosmarinos fósiles en Méxicofue revisadageocronolÓgicamente por Barnes(1998b), y esto proporcionóun marco geológicopara el registrode mamíferosmarinos fósiles. Las asociacionesestán breve- menteresumidas aquí en secuenciageocronológica (Fig. 2) y propor- cionaun bosquejopara las siguientes discusiones de variosgrupos de mamíferosmarinos. También se presentaun clasificaciónsintética (sin- tetizada)de todos lostaxa de mamíferosmarinos fósiles conocidos para México.La secciónde literaturacitada incluye todos los titulosrelacio- nadoscon los mamíferosmarinos fósiles de México. Lospinípedos han sidopreviamente descritos de muy pocosdepó- sitosmarinos mexicanos, pero una diversidadmoderada de pinípedos otarioideosfósiles mexicanos ha sido encontradaen rocasque abarcan desdeel Miocenomedio al Pleistoceno.Están representadas las subfami- liasOtariinae, Allodeminae, lmagotariinae, Dusignathinae, y Odobeninae, perolos únicospinípedos mexicanos que hansido nombrados o identi- ficadosa nivelde especieson un lobo marino(Otariinae) y una morsa (Odobeninae)de edad miocénicamás tardíade la lsla de Cedros, Actualmenteno se tieneningún registro mexicano de los primitivosena- liarctinae,o de los desmatophocinaederivados. Las verdaderasfocas (Phocidae),aunque habitantesde las costasatlánticas y pacíficasde Méxicodurante el Holoceno,todavÍa son desconocidasen el registro fósilmexicano.

201 Losherbívoros, cuadrúpedos, anfibios desmostílidos son comparativamenteabundantes en las asociacionesde mamíferosmarinos fós¡les mexicanos.Desmostílidos del Oligocenotardío de BajaCalifornia están cronológicamenteentre los representantesmás anttguosde esteorden extinto.Tambien las familiasmás derivadasde desmostílidos, Paleoparadoxiidaey Desmostilidae, están presentes en depósitosdel Miocenomedio, pero no sonconocidas de depósitosdel Miocenotardíc comoen Californiay Japón, Esto puecfe atribuirse a la escasezde depó- sitosdel Miocenotardío en México, Los sirénidos(dugongos y vaqurtasmarinas) están presentes. son comparativamenteabundantes en casitodas las asociacicnesde mamí- ferosmarinos mexicanos de edadmiocénica tennorana-pliccénica. oero son desconocidosde depésitosqi.ie bordean el Golfode California.Los dugongospersrstieron por lo mencshasta los iiempos del Miocenomás tardio(circa 6 Ma)en la costade Yucatán.Hc-v en díael ordenestá :'epre- sentadoahísolamente por losnianatíes (Trichechidae), pero no haynin- gún registrofósil de estafamilia en ningúnlugar en [t/éxico, Los cetáceosson los mamiferosmás abuncjantesen los depósitos marinoscenozoicos mexicanos. Diversos y primitivcls!os odontocetos delOligoceno tardío de BajaCaiilornia Sur, pueden elucidar los crígenes de losfamilias posteriores de odontoceresy quizásel origende la eco- locación.Unos pocosdelfines ra!'os, platanistoides y delfrnoideos ken- triodóntidos(relacionados a los ancestrosde los delfinesposteriores, marsopasy belugas)están presentes en depósitosdel Miocenomedio de BajaCalifornia. La marsopa(Phocoenidae) más primitivaconocida, Piscolithaxtedfordi , provienede lo más tai'díodel Miocenode la lslade Cedros,Baja California, Las marsopas (familia Phocoenidae) fueron rela- tivamenteabundantes durante el Miocenotardio y el Pliocenoa io !argo de la costaoccidental de N4éxicoy en el Golfode California.Los delfines de hocicolargo (familraPontoporiidae) relacionados al sudamericano Pontoponia,estuvieron presentes en el Miocenotardío y Pliocenoen la costaoccidental de BajaCalifornia, y bordeandoel Golfode California. Estosfueron probablemente los cetáceosmás ubicuos cerca de la costa de estetiempo en el Pacíficonor-oriental. De la mismamanera mono- dóntidosrelacionados a las belugasrecientes están presentesen los mismosdepósitos en BajaCalifornia, incluyendo los registrosmás sep- tentrionalesde la familia. Delfinesmarinos (familia Delphinidae), relacionados a los recientes Delphinus,Sfene//a y Lagenorthychus,están presentes en depósitosplio- cénicosen la costaoeste de Méxicoy en el Golfode California.La apa- riciónrepentina de estosdelfines derivados en estetiempc es consis- tentecon el patrónobservado mundialmente.

202 Las ballenascon pico (Ziphiidae)existieron durante el Terciariotar- dio, peroesta familia es todaviadesconocida en el registrofósil mexicano. Los cachalotes(Physeteridae) están presentes, pero son rarosen rocasmexicanas del Miocenomedio, lo mástardio del Mioceno,y del Pliocenc,están representados por dientesy perióticos.En contraste,los cachalotesenanos (Kogiidae). son reiativamentecomunes en rocasde lo mástarCío del Miocenoy Pliocenode la penínsulade BajaCalifornia. Variosmisticetes primitivos con dientesde edad oligocénicatardía de Baja California,peftenecen a ta familiaAetiocetidae y a otras familias todavíano definidas.Sus contemporáneosfueron varias especies de misticetoscon barbas (baleen)de diferentestamaños; cetotéridos o miembrosde famiiiasno reconocidas.Estudios futuros revelarán los fas- cinantespatrones de diversidadtemprana de los misticetes,asi como la taxonomíade los misticetescon dientes.y el modo de adquisicióndel mecanismoúnico de alimentacrón-!a ballena(baleen), Como en otras partes,los depósitosdel Miocenomedio y Pirocenomexicano incluyen misticetescon ballenade pequeñoy medianotamaño de la familia Cetotheriidaeque son relativamentecomunes. En el Miocenomás tardío y Pliocenolos cetotéridosfueron sucedidos por misticetesmás derivados que poseÍanballena de la ÍamiliaBalaenopteridae, un fenómeno mundialen esetiempo. No hay registrofósil de ballenasgrises (familia Eschrichtiidae)o de balienasfrancas (familia Balaenidae) en México. Estasballenas son conocidascomo fósilesen otroslugares y deberían esperarseen sedimentosde edad apropiadapara México.

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225 FossilXenarthra of México:A review

H. GregoryMcDonald *

Abstract

Mexicois criticalto understandingmany aspects of thepalececology andbiogeo- graphyof xenarthransin NorthAmerica foliowing their dispersal from South America duringthe Great American Biotic Interclrange. Thefossil record of xenarthransin Mexicoextends from the Hemphrllian to Rancholabi'ean LandMamma! Ages (late Mioceneto late Pleistocene). Currently sixgenera of groundsloths, Pliometanastes, Megalonyx,Nothrctheilops, Eremotherium and "Glossotheilum" and Paramylodon, onegenus of glyptodcnl, Glyptotheilum, fwogenera of pampatheres,Holmesina and Pampatheriumandthe anteater Myrmeccphaga arcknown. Thenumber ofrecords offossiixenarthrans inMexico isless extensive than the UnitedStates, biasrng our knowledge ofiheir distributicn and paleoecology inNorth America.Despite this, the sample issuÍticient tomake some comparisons andrecog- nizedifferences between the two regicns. These differences can aid in providinga fullerunderstanding ofthe paleoecology anddistribution ofthese taxa. Additionally the fossilrecord of Mexico includes taxa not present inmore northern latitudes such as thegiant anteater, Myrmecophaga tridactyla. Threexenarthran taxa present inthe United States are not yet known from Mexico. Themylodont sloth, Thinobadlstes, isoresent inHemphillian faunas inthe United States buthas not yet been recorded from similar age faunas inMexico. Anothertaxon cons- picuouslyabsent rsthe eftinct armadillo, Dasypus bellus, although the living species Dasypusnovemctnctus iswidely distributed inMexico. The third is the poorly known cingulategenus Pacñyarmatherium leiseyi, ofthe Blancan and lrvingtonian ofthe sou- theasternUnited States. All of these species should eventually befound in Mexico.

Introduction

Theorder Xenarthra forms a prominentpart of theSouth American mammalianfauna. Whiie most of the order's evolutionary history is restrictedto that continent,during the late Miocenesome xenarthransdispersed acrossthe water barrier separating North and South America and became

* PaleontologyProgram Manager. Geologic Resources Division. Nat¡onal Park Service. Denver, Colorado.

227 integratedinto the NorthAmerican fauna. Others entered North America followingthe frormationof the Panamanianland bridge. Our knowledgeof the history,distribution and evolutionof theseimmigrant taxa has been basedprimarily on recordsfrom the'UnitedStates and thereforehas a stronglatitudinal bias. While there have been fewer studies of the fossil faunasin Mexicorelative to the UnitedStates, those faunas that have been studiedprovide important information on the NorthAmerican representativesof the order Xenarthrathat complementsand enhancesour kno- wledgebased on the northernrecords. The geographic position of Mexico representsthe southernportions of thetemperate zone and northernpor- tions of the troprcsand is thus criticalto a completeunderstanding of xenarthranzoogeography, paleoecology and evolutionin the northern hemisphere. Thispaper will summarize our current knowledge of fossilxenarthrans in Mexicoand hopefullywill provide a foundationfor furtherstudies. Representativesof each of the major subgroupsof the xenarthra: Pilosans(sloths and anteaters)and Cingulates(armadillos, pampatheres, andglyptodonts) are present in thefossil record of Mexico.Chronologically theyrange from the earliestappearances of the groupin NorthAmerica in the lateMiocene (Hemphillian land mammal age) to the present.Many of thetaxa present in Mexicoare known from localities in the UnitedStates, but sometaxa are restricted to Mexicoand did not rangefarther north. While the overallnumber of faunaswith xenarlhrans for Mexicois smallerthan availablefor the UnitedStates, for somet:xa the Mexicansample is sufficient to permitcomparisons with the recordtrom the UnitedStates. Differences in relativeabundance and paüernsof distributionbetween the two regionscan be consideredto be indicativeof a speciesecology at more southernlatitudes. Unfortunately, for othertaxa the recordis too meaqer at thistime to draw anv inferences.

Fossil Xenarthrans in México

OrderXenarthra, Cope, 1889 Suborder Pilosa, Flower,1883 SupertamilyMegalonychoidea, Simpson,'1 931 Family Megalonychidae,P Gervais,1855 Pliometanasfes,Hirschfeld and Webb,1968

The megalonychidPliometanasfes is considered one of the characteristic mammaliantaxa of the earlyHemphillian ffedford et al., 1987)while its descendenl,Megalonla, first appears in the lateHemphillian, The genoty- pic species,P protistuswas describedby Hirschfeidand Webb (1968)

228 basedon materialfrom the McGeheeFarm fauna of Floridaand is known fromother localities in the stateand from California (Hrrschfeld, 1981). A secondspecies referred to the Pliometanasfes,? P galushaifromnorth of EspañolaNew Mexico,was also describedby Hirschfeldand Webb (1968).Other records of the genusnot assignedto speciesare known fromFlorida, Oklahoma, New Mexico and California. An undescribedspecimen of Pliometanasfesin the collectionsof the NaturalHistory Museum of LosAngeles County was collectedfrom the '1931. vicinityof RíoVírgenes by WesleyBliss rn whileworking under the directionof ChesterStock of the CaliforniaInstrtute of Technology.This is the onlyknown occurrence of the genusrn Mexico. The specimenis a partialassociated skeleron (LACM 17437) found nearthe Tamaulipas-Nuevo León border (Fig. 1). Remains of Pleistocene taxawere alsocollected in the areaby one of Copes collectors,W.F. Cummins.from depositsassociated with the Río de las Vírgenes Plerstocenelake which extended up the valleyof the RíoVírgenes 15 milesfrom Boquillas to CañonSan Bar"tolo (Wesley Bliss 1931 field notes in PageMuseum archives). Bllss recorded the thicknessof the bedsas over700 feet but the stratigraphyof the areahas not been studied.The presenceof Pliometanasfesdoes indicatethe presenceof Hemphillian agesediments in additionto the Pleistocenedeposits.

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., .. ,,,1_'.,1,:lr],¡r,,

,,ll.i lltr Figure1 . Occurrencesby localIy of Pliometanastesand Megatonyxin fi¡1exico.Diamond = Pliometanastes,Square = Megalonyxwheatleyl; circle : Megalonyx jeffersonii. Numbersrefer to siteslrsted in Tabe 1 Figura1 . Presenciapor localidadde Pliometanastesy Megalonyx en México.Dlamante : Pliometanasfes;cuadrado = Megalonyxwheatleyi, círculo = Megalonyxjeffersonii Los númerosse refierena los stttosenllstados en Tablal

¿¿J Megalonyx,Harlan, 1 825

Theground sloth Megalonyxis not well represented in the fossilrecord of Mexico. Althoughfive speciesof Megalonw are recognizedfrom faunas rangingin age from lateHemphillian to lateRancholabrean in the United States(McDonald, 1977), only two species,one lrvingtonianin age,the otherRancholabrean are currentlyknown from Mexicof|able 1, Fig. 1). The singlerecord of the older of the two species,Megalonyx wheatleyi, is foundin the lrvingtonianfauna of ElGolfo, Sonora (Shaw, 1981). Originally describedfrom materialfrom PortKennedy Cave, Pennsylvania, M. whea- tleyiisknown from 15 localitiesin the UnitedStates (McDonald,19Z7). The Rancholabreanspecies, M. jeffersonii,is presentin two faunas, San JosecitoCave, Nuevo Leon and Valsequillo,Puebla. The paucityof recordsof M. jeffersoniiin Mexicois in markedcontrast to that of the speciesin the UnitedStates and Canadawhere over 150 records are known (McDonald,1977 and additionalsites since then).

Table 1. Localities with Pliometanastesand Megalonyx in Mexico. Unpublished records: acM, Los Angeles County Museum of Natural History; usutu,National Museum af lJnited States.

Taxon Locality Age Author Plionetanastessp. 1,Río VÍrgenes, Tamaulipas? Hemphillian LACM Megalonyxwheatleyi 2.El Golfo, Sonora lrvingtonian Shaw,1981 Megalonyxjeffersonii 3.San Josecito Cave, Nuevo León lancholabreanStocki943 4.Valsequillo Reservoir, Puebla Pancholabrean USNI\4

Nothrotheriops, Hoffstetter1 954

Thissmall browsing ground sloth is betterrepresented in the fossilrecord of Mexicothan Megalon¡n<,and is known from one lrvingtonianand 10 Rancholabreanlocalities (Fig. 2, Table2). The speciesNothrotherium mexi- canumwas describedby Freudenberg(192i ) basedon a lowerjaw found in the Valleyof Mexico. Thetype specimenis now missingbut basedon Freudenbergs illustra- tion of the specimen,Nothrotherium mexicanum can be considereda junior synonymof Nothrotheriopsshasfensis Sinclair, 1g0S. The lrvingtonianspecies, Nothrotheriops texanus, is presentin the El Golfofauna in sonora.N. texanusis knownfrom g localitiesin the United States(McDonald, 1 995).

230 I I Figure 2. Occurrences by locality ol Nothrotheriopsin Mexico. Square : N. fexanus; circle = N. sf¡astensls.Numbers refer to sites listedin Table2. Figura2. Presenciapor localidadde Nothrotheriopsen México.Cuadrado = N. fexanus; círculo : N. shastenss. Los númerosse refierena los sitios en listadosen Tabla2.

TheRancholabrean species, N. sfiasfensr.s,is widely distributed in Mexico rangingfrom Bustamante Cave, Nuevo León, in the north,to Ranchode las Ollas,Michoacán, in the south(Fig. 2). There is a singlerecord from the peninsulaof BajaCalifornia at Comondú.Nothrotherrbps is commonly pre- servedin cavesites in the UnitedStates (28 caves out of 41 sitesor 68%) andfour of the 10 Rancholabreanlocalities in Mexico(4O"/o\ are caves.

Table2. Localities with Nothrotherbps in Mexico. Unpublished record: BtU, Earüt Sciences Museum, Brigham Young University. Taxon Locality Ag-e Author Nothr othe rio ps texanus 1. ElGoffo, Sonora lrvingtonian Shaw,1981 Nothrotheriops slnstensis 2. BustamanteCave, Nuevo León RancholabreanMcDonald.1985 3. Cedazo,AquascalientesRancholabrean Mooserand Dalquest,1975 4. Cenode la Silla. Nuevo León RancholabreanFurlong,1925 5. Comondu,Baja California Sur Rancholabrean BYU 6. Cuevade La Presih. San Luis Potosi RancholabreanPolaco-Ramosand ButronM., 1997 7. LagoChapala, Jalisco RancholabreanDowns,1958 8. Mina,Nuevo León RancholabreanFranzen,1994 9. Ranchode las 0llas. Michoacán RancholabreanSilva-Bárcenas, 1969 10.San Josecito Cave, NuevoLeón RancholabreanStock,1943

231 Table2. Localities with Nothrotñeriops in Mexico. Unpublished record: anu, EarthSciences Museum,Brigham Young University. Taxon Locality Age Author 11.Valley of Mexico,México RancholabreanFreudenberg,1921 flypelocality)

FamilyMegatherlidae, Gray, 1821 Eremotherium,Spillmann, 1 948

Megathereground sloths in Mexicohave been previouslyreferred to a numberof species;Eremotherium guanajuatense (Dugés, 1897; Monés, 1973),Eremotherium rusconiiand E. mirabile(Polaco-Ramos, 1981) and Megatheriumamericanum (Ferrusquia-Villafranca, 1978). All recordsof megatheresin Mexicoare now consideredto be Eremotheriumlaurillardi (Cartelleand de luliis,1995). Eremotherium laurillardihad the widestdis- tributionof all groundEloths, ranging from southern Brazil (State of Rio Grandedo Sul)north through CentralAmerica and Mexico along the Gulf and Atlanticcoasts of the UnitedStates to NewJersey (Cartelle and De luliis,1995). This species in Mexicois currentlyknown from l0localities (Fig.3, Table3). Rancholabreanrecords of Eremotheriumin the United Statesare also not common,compared to other Rancholabreansloths andcurrently ten sitesare known (de luliis pers. com. 1997).

-..--.t'i,_- ; 5.

I Figure 3. Occurrences by locality of Eremotheriumlaurillardi in Mexico. Numbers refer to sites listed in Table3. Figura3. Presenciapor localidadde Eremotheriumlaurillardi en México.Los númerosse refierena los sitios enlistadosen Tabla3.

232 Whilethe distributionof thisspecies in the UnitedStates and in South Americais restrictedprimarily to coastallowlands (Cartelle and de luliis, 1995)its distribution in Mexicodoes notfoilowthis pattern. Out of the 10 knowniocalities in Mexico,only one, Teapa, Tabasco, might be considered coastallowland. The majorityof iocalitiesare from higherelevations in the centralpart of the country.Abiiity to exploithabitat at highereleva- tionsin Mexicomay reflectthe moresouthern latitudes of the localities. AlthoughEremotherium is knownfrorn early lrvingtonian faunas in the UnitedStates all recordsin Mexicoare Rancholabrean in age.This pro- bablyreflects the fewernumber of knownlrvingtonian faunas in Mexico.

Table3. Rancholabreanlocalities with Eremotheriumlaurillardi in Mexico Locality Author 1.Aguacate, Michoacán dp lrLirrcnprc ¡nm 1QQ7 2.Arperos, Guanajuato (Type iocalrty E.guanajuatense) - , Dugés,1882; |t4onés 1973 3irteagai4ichoacan Pohco-Ramosl981 4 ElCedral San Luis Potosi Polaco-Ramos,1981 5.Etla, 0axaca Polaco-Ramos,1981 6.Lago de Chapala, Jalisco Poiaco-Ramos,1981

t. ttdpd, tdudJUU Polaco-Ramos,1981 '1981 8.Tlatlalla Edo de |\,4éxico Polaco-Ramos, 9,Venustiano Carranza, Jalisco Polaco-Ramos,1981 10.Zacoalco, Jalisco Polaco-Ramos,1981

SuperfamilyMylodontoidea, Gill, 1872 Family Mylodontidae, Gill, 1872 Glossotherium, Owen, 1839 Paramylodon,Brown,'l 903

Therewere two separatedispersals of mylodontsinto North America, Thinobadisfesin the Hemphillianand G/ossotheriumin the Blancan. Thinobadisfesapparently became extinct by the end of the Hemphillian with no descendantswhile G/ossofheriumsurvived until the end of the Rancholabreanin the form of Paramylodonharlani. Although this latter grouprepresents a singleevolutionary lineage in NorthAmerica, there is someconfusion caused by differencesof opinionregarding nomenclatu- re of the two genera.Currently all North Americanmylodonts in the Blancan are identifiedas Glossotheriumchapadmalense following Robertson(1976), who recognizedthe similarityof the NorthAmerican materialto G. chapadmalensefrom the Chapadmalanof Argentina.All subsequentmembers of the lineaqe from the lrvinotonianand

233 Rancholabreanare placed in Paramylodonharlanl (McDonald, lgg5). While differencesmay exist with regard to preferenceof names utilized, thereis onlya singleevolving mylodont lineage in NorthAmerica from the Blancanto the Rancholabrean. The Blancan species, G/ossofheriumchapadmalense, is currently known from one locality, Arroyo El Tánque, Guanajuato (Montellano- Ballesterosand Carranza-Castañeda,1981). The specimenwas laterdes- cribed as a new species Glossotheriumgarbanii (Montellano-Ballesteros and Carranza-Castañeda,1986). Based on the availableportions of the skeletonI do not believeit is possibleto distinguishG. garbaniifromG. chapadmalense.While additionalspecimens from the Blancanof Mexico may supportthe validityof the speciesG. garbaniilwill utilizethe species name G. chapadmalense.Despite disagreement regarding the proper speciesname for the Arroyo El Tanquespecimen, it does documentthe presenceof a mylodontin the earlyBlancan of Mexico. Freudenberg(1921) described two speciesof mylodonfas Mylodon? minor and Mylodon?major from the Valleyof Mexico based on fragmen- tary material.The specimensare too fragmentaryfor preciseidentification and it is most likely that the materialis Paramylodonharlani.

I "G/ossotherium" Figure4. Occurrencesby localityof mylodontsin Mexico.Triangle : chapadmalense; square lrvingtonian records ol Paramylodon harlani; circle Rancholabreanrecords ol Paramylodonharlani. Numbers referto sites listed in Table4. Figura4. Presenciapor localidadde milodontesen México. Triángulo: "Glossotherium" chapadmalense;cuadrado : registros irvingtonianosde Paramylodonhartani; círculo : registros rancholabreanosde Paramylodonharlani. Los números se refierena los sitios en listadosen Tabla4.

234 The only lrvingtonianrecord of Paramylodonhailani is from the El Golfo fauna(Shaw, 1981). There are 20 lruingtonianrecords of Paramylodonhar- laniinthe UnitedStates and Canada(ft/cDonald, 1995). Paramyladonharlan! is fairlyividely distributed in Mexico during the Rancholabreanand is knownfrom 12locaiities(Fig.4, Table 4). Exceptfor a single bone representingthe taxon at Cabo Colnettin northernBaja California,the species rs absent from the northwesternportion of the country.This absencemay reflecta true aspectof the animal'sdistribution and not an artifactdue to the lackof Rancholabreanfaunas in thisregion. ln the adjacentareas in the UnitedStates of southernCalifornia and Arizona (McDonald,1996) as well as l.lew Mexiccand Texas,Paramylodon is not wellrepresented and this may reflecta lackof suitableor onlymarginal habi- tat for this speciesin this partof NorthAmerica during the Rancholabrean. The two most southern records of Paramylodonharlail are from Teapa, Tabasco(Poiacc-Ramos, 198'1) and Actun Spukil,Yucatan (Hatt, 1953). Giventhe heavilyforested nature of the YucatanPeninsula the presenceof Paramylodonin this areais unexpectedsince Paramylodon is consideredan opencountry gtazet (Stock, 1925). lts presencemay indicatethat the tropical rain forest of the Yucatanmay have been less extensiveduring the Rancholabrean.Evidence for its oresencein Teaoais based on most of a skeletonof a singleindividual, while the Yucatanrecord is minimal,an ectotympanicand tooth fragment(Hatt, 1953). The recoveryof additional materialfromsouthern [\4exico would greatly enhance the presentrecord.

Table4. Localities with mylodonts in Mexico. Unpublished records: TMM, TexasMemorial Museum collections; UCMfl Museum of Paleontology, Un ivers ity of Ca I ifor n ia, Be rkeI ey. Taxon Locality Age Author "Glossotherium" 1. ArroyoEl Tanque, Guanajuato Blancan Montellano- chapadmalense (Typelocalrty G garbanir) Ballesterosand Carranza- Castañeda,1986 Paramylodonharlani 2,El Golfo, Sonora Irvi noton ian Shaw.198 1 3. ActunSpukil, Yucatan RancholabreanHatt,1953 4.Arroyo Cedazo, Aguascalientes lV]ooserand Dalquest,1975 5.Bustamente Cave, Nuevo León TMI\4 6. CaboColnett, Baja California Norte UCMP /. tl Uedral,San Lurs Potosi Polaco-Ramos, 1981 8.Sta, Cruz Aouiahua, Tlaxcala P0lac0-Ham0s, 1981 9.Tajo de Tequixquiac, Edo México Freudenberg,1921 10.Teapa Tabasco P0lac0-Ham0s, 1981

235 Table4. Localltieswith mylodontsln Mexico. Unpublishedrecords: rruw, TexasMemorial Museumcollections; ucup, Museumof Paleontology, Universityof Calitornia,Berkeley. Taxon Locality Age Author 1l.Tequesquinahua, Edode México Mones,1971 12.Valle de Bravo, Edo de México Villada.1903 13.Villa Gustavo Madero. D. F. Muelleried.1934 14.Zacoalco. Jalisco Polaco-Ramos, 1981

SuborderVermilingua, llliger, 1 81 1 Family Myrmecophagidae,Gray, 1 825 Myrmecophaga,Linnaeus, 1 758

Anteatersare rarein the fossilrecord. The presenceof the giantanteater, Myrmecophagatridactyla from the El Golfofauna (Shaw and.McDonald, 1987)is the onlyrecord of theta¡

Figure 5. Occurrences by locality of Glyptotherium in Mexico. Circle : G. floridanum; square : G. cyclindricum; triangle : G. mexicanum; diamond : Glyptotherium sp. Numbersrefer to sites listed in Table5. Figura5. Presenciapor localidadde Glyptotheriumen México.Círculo: G. floridanum; cuadrados : G. cyclindricum; triángulo : G. mexicanum; diamante: Glyptotherium sp. Los númerosse refierena los sitios enlistadosen Tabla5.

236 SuborderCingulata, llliger.'1 869 SuperfamilyGlyptodontoidea, Gray, 1 869 Family Glyptodontidae,Gray, 1869 Glyptotherium,Osborn, 1 903

Althoughglyptodonts are presentin faunasfrom the Blancanthrough Fancholabreanin the United States, all records in Mexico are Rancholabrean(Gitiette and Ray,1981). Early records of glyptodonts wereplaced in the genusGlyptodon (Cuatáparo and Rarnírez,1875; Felix and Lenk,1899). Brown (1912) created the genusBrachyostracon based on materialfrom Ameca, Jalisco. All l'.lorthAmerican glyptodonts are currentlyplaced in the genus, Glyptotherium.and three species ar-o currently recognized from Mexico: G. floildanum, G. cyltndrbum and G. mexicanum. Glyptotheriumcylin- dilcum and G. mexicanumare known only from the type specimens. Glyptotheriumcylindricum is sufficientlydistinctive from other speciesof the genusthat it constitutesa validspecies. Unfortunately the type of G. mexicanumis now missingand portionsof the descriptionof the type includedpampathere material (Gillette and Ray,1981). While Gillette and Ray retainedG. mexicanumin their reviewof the NorthAmerican glyptodonts,additional material from the type localitynear Tequixquiac in the Valleyof Mexiconeeds to be recoveredto confirmthe validityof thisspecies.

Table 5. Rancholabrean localities witfi Glyptotherium ln Mexico.

Taxon Locality Author G.floridanum 1.Barranca Seca, Veracruz Dalquest,1961 2. Cedazo,Aguascalientes Mooserand Dalouest. 1975 G.cyl¡ndr¡cum 3.Ameca, Jalisco. Brown,1912 fypelocality for the species) G.mex¡canum 4.Tequixquiac, Edode México. CuatáparoandRamírez, 1875 fiypelocality for the sDecies) Glyptotheriumsp. 5.Ciudad Delicias. Chihuahua Silva-Bárcenas,1969 6.Barranca deAcatlán, bilva-óarcenas,tYbY Edode México 7. Barrancadel lVluerto, D. F. stlva-tsarcenas,l9b9 ó. r0rfrcr0Lalrno Amencano, u. F. Silva-Bárcenas.1969 9.Panteón deDolores, D.F. Srlva-tsarcenas,1969 '10. Tajodel Desagüe, Edo de México Silva-Bárcenas,1969 11. Tequixquiac,Edo. tr4éxico ñr004r0,tvbS 'lZ. lumpangode 0campo, Silva-Bárcenas,1969 Edo.México

237 Twelverecords of glyptodontsare knownfrom Mexico(Fig. 5, Table5). Two of these records are referredto Glyptotheriumfloridanum which is the bestknown, based primarily on the samplefrom the UnitedStates where it is knownfrom 24localitiesin SouthCarolina, Florida and Texas(Gillette and Ray,1981). Silva-Bárcenas (1969) listed other records of glyptodonts undervarious genera and species.None of ihis materialhas beenreexa- minedin viewof the workof Gilletteand Ray(1981) and can onlybe con- sideredGlyptotheriurn sp. at this time. Northernrecords of RancholabreanGlyptotherium are concentrated alongthe GulfCoast and lowlandareas, a patternsimilar to that seenin Eremotherium.This distribution pattern is alsogenerally similar to thatof Holmesina,although this latter genus does range farther north. In Mexico the distributionof Glyptotheriumis also similarto that of Eremotherium and the pampatheres,Holmesina and Pampatherium.Most records are foundat higherelevations, such as the Valleyof Mexico,with few coastal records.The closeassociation in the distributionof the threegenera in boththe UnitedStates and Mexicostrongly suggests a commonsha- red habitator similarecological requirements.

SuperfamilyDasypodoidea, Gray,'1 821 Family Pampatheriidae,Paula Couto, 1954 Pampatherium,Gervais and Ameghino,1880 Holmesina,Simpson, 1 930

Two generaof pampatheres,each representedby a singlespecies, are present in Mexico,Holmesina septentrionalis and Pampatheriummexica- num (Edmund,'1996).Pampatheres first appear in NorthAmerica in the lateBlancan (Webb, 1985). Holmesinaseptentrionalis was originallydescribed by Leidy (1889a) as Glyptodon septentrtonalisbut later he recognizedthat the material representeda pampathereand placed the species in the genus Chlamydotherium(: Chlamytherium)(Leidy, 1889b). Simpson (1930) cre- atedthe genusHolmesina for the NorthAmerican species. The Holmesina lineagefirst appears in NorthAmerica in the Blancan(Robertson, 1976) representedby H. floridanus,Documentation of the evolutionarychanges in the lineagefrom the Blancanto Rancholabreanhas been done by Edmund(1985) and Hulbertand Morgan(1993). Recentlythe presence a second pampatherelineage in North Americarepresentedby Pampatherium mexicanum has been recognized (Edmund, 1996). The type materialof P mexicanumcomes from Valsequilloin Pueblabut the specieshas beenidentified from otherloca- lities(Iable 6). Whilethe Holmeslnalineage is well documentedin North Americafrom the Blancanthrough Rancholabreanin the the United

238 Statesaird Rancholabreanof Mexico,our knowledgeof this secondline- age is restrictedto the Rancholabreanof Mexico.

I Figure 6. Occurrencesby localityof pampatheresin Mexico. Circle : Holmesinasep- tentrionalis, Triangle = Pampatherium mexicanum, Diamond: cf. Pampatherium. Numbersrefer to sites listed in Table6. Figura6. Presenciapor localidadde pampateriosen México.Círculo = Holmesinasep- tentrionalisltriángulo = Pampatheriummexicanum; diamante : ct. Pampatherium. Los númerosse refierena los sitiosenlistados en Tabla6.

Not only is our knowledgeof pampatheresin Mexicorestricted chronolo- gicallybut alsogeographically. Their geographic in Mexicois limitedto the centralportion of the countryin two areas;a moresouthern area ranging from Hidalgoto Puebla,and anotherto the northwestin Aguascalientes andJalisco (Fig. 6, Table6). Both of theseareas contains each species and the two taxaare commonlyfound together in a fauna;Chapala-Zacoalco, Jalisco(Edmund, 1996), Rio Zula,Jalisco, and Tequixquiac,Mexico. Despitethe closeoverlap in distributionin Mexicothe ornamentationof the osteodermsis sufficientlydifferent that the two speciescan be distinguis- hed(Edmund, 1996).

FamilyDasypodidae, Gray, 1821 Dasypus,Linnaeus, 1 758

Theextant long-nosed armadillo, Dasypus novemcincfus, has the widest distributionof all armadillos,ranging from uruguay into the southeastern UnitedStates (Wetzel, 1985). In the modernfauna of Mexicoit is found

239 fromthe YucatanPeninsula northward to the southernedge of the central highlandswhere its rangedivides, extending along the gulfcoast into the UnitedStates and on the Pacificcoast as far northas Sinaloa(Hall and Kelson,1959). Dasypus novemcincfus has been recoveredfrom archeo- logicalsites from 25 localitiesin Mexico(Arroyo-Cabrales pers. com. 1997).These include the statesof Campeche,Chiapas, Drstrito Federal, México,Morelos, Nuevo León, Puebla, Tamaulipas, Veracruz and Yucatán.

Table6. Localrtiesw'rth Rancholabrean Pampatheresin Mexico. Unpublishedrecords: wnu, lnstituto Nacionalde Antropologíae Historia; tAcM, Natural HistoryMuseum of Los Angeles County; tJcMp,Museum of Paleontology, University of California, Berkeley. Unpublishedlocality intormationprovided by A.G. Edmund and KL Seymour. Taxon Locality Author Holmesina 1,Arroyo Cedazo, Aguascalentesl\4ooser and Dalouest, 1975 septentrionalis 2. Chapala-Tacoalco,Jalisc o Edmund1996 3.Rio Zula, Jalisco LACM 4. Teouixouiac,Edo de N4exico UCMP Pampatherium 5.Chaoala-Zacoalco. Jalisco Edmund,1996 meilcanum 6.Huvatlaco, Puebla INAH /. RioAtepi?rngo, Puebla INAH E.Rio Zula, Jalisco LACf\¡ 9. SanFelipe, Tenextepe, Puebla ! INAH 10.San Miguel de Tecamachalco, D.F (riyr-Rár¡pnec 1 07R Edmund,1996 I 1.TequixQuiac, [/éx]co Hrbbard,1955 12.Valsequillo Reservoi¡ Puebla dmund,1996 (Typelocality for the species) 13.Unknown locality. Hidalgo Edmund,1996 cf. Pampatheriun 14.San Luis Soyotlan, Lago de LACM Chapala,Jalisco

North American Xenarthran taxa not presently known as from México

Superfamily Mylodontoidea, Gtll,1 872 FamilyMylodontidae, Gill, 1872 Thinobadistes,Hay, 1 91 9

Althougha numberof faunasof Hemphillianage known from Mexico there are currentlyno recordsof the mylodont,Thinobadisfes, from the

240 country.The genusis not commonand is currentlyonly knownfrom four Hemphilliansites, two in Floridaand two in Texas.Two speciesare currentlyrecognized (Webb, 1989) and eithermight eventually be found in Hemohillranfaunas in Mexico.

SuperfamilyDasypodoidea, Gray,'1 821 Family Dasypodidae, Gray,1 821

Despitethe fairly common occurrenceof D. novemcinctusin the extant mammalianfauna of Mexico,there is currentlyno fossilrecord of its pre- decessorDasypus bellus in the country.Dasypus bellus is well documen- ted in the UnitedStates and is knownfrom Blancan,lrvingtonian and Rancholabreanlocalities (Klippel and Parmalee,1984). Giventhe numberof osteodermspresent in the carapace(over 3,300 in the relatedspecies D. novemcincfus)of a singleindividual and the ease of identification,it is surprisingthat this species has not yet been recovered fromany Mexicanfossil localities. The one possiblelocality that may have D. bellusis Chapala-Zacoalcoin Jalisco. but this material needs to be clo- selyexamined.

Pachyarmatherium,Downing and White,1995

Anothermember of the Dasypodoidea,not yet identifiedfrom any fossil faunasof Mexicobut presentin Blancanand lrvingtonianfaunas of the UnitedStates, is Pachyarmatheriumleiseyi. This species is currently knownfrom a limitedamount of materialfromFlorida and South Carolina, Althoughplaced in the superfamilyDasypodoidea by Downingand White (1995),it was not assignedto any familyof armadillo.Recovery of addi- tionalmaterial of thistaxon from Mexicowill greatly enhance our understandingof this enigmaticspecies.

Acknowledgements

This paper is an expandedversion of one presentedat the Seventh lnternationalTheriological Congress, Acapulco, Mexico September 7-11, 1997.I would like to thank MarisolMontellano-Ballesteros and Joaquin Arroyo-Cabralesfor theirinvitation to participatein the symposiumand to contributeto thisvolume. Each has contributed to the articlein numerous ways.Chris Shaw, Page Museum, Kevin Seymour, Royal Ontario Museum, and Pat Holroyd,Museum of Paleontology,University of Calfiforniaall kindlyhelped with localityinformation needed to completethis review. Gerardode luliis,University of Toronto,generously shared information on

241 recordson Eremotheriumin Mexico.Gordon Edmund aided with localitv informationon the pampatheres.

Xenartra fósiles de México: Una revisión

Méxicoes crÍticopara entender algunos aspectos de la paleoecologíay bio- geografíade los xenartrasque se dispersaronhacia Américadel Norte desdeAmérica del Sur duranteel GranIntercambio Biótico Americano. El registrofósil de xenartrasen Méxicose comprendedesde el Henfilianoal Rancholabreano(Mroceno tardío al Pleistocenotardío). Actualmente se conocenseis géneros de perezososterrestres, Piiometanasfas, Megalonyx, "G/ossofherium" Nothrotheriops,Eremotherlum y y Panmylodon,un género de gliptodonte,Glyptotherium, dos génerosde pampaterios,Holmesina y Pampatheriumy el oso hormigueroMyrmecophaga. El número de registrosde xenartrafósiies en Méxicoestá menos extendidoque en los EstadosUnidos. A pesai'de esto, la muestraes suficientepara hacer algunascomparaciones y reconocerdiferencias entrelas dos regiones.Estas diferencias pueden ayudar proporcionando un entendimientomás completode la paleoecologÍay distribuciónde algunostaxa. El megaloníquido,Pliometanasfes, es consideraciocomo uno de los taxade mamíferoscaracterísticos del Henfilianotemprano fieclford et al., 1987)mientras su descendienteMegalonyxhizo su primeraaparición en el Henfilianotardío. Un ejemplarno descritode Pliomefanasfes,un esqueletoparcial asociado (LACM 17437) del RíoVírgenes cerca de la fronteraentre Tamaulipas y NuevoLeón (Fig.'1) es el únicoregistro de estegénero para México. El perezosoterrestre Megalonyx no está bien representadoen el registrofósil de México.Aunque cinco especiesdentro del géneroson reconocidos,de las faunascornprendidas entre las edadesdel henfiliano tardíoal rancholabreanotardío en EstadosUnidos (McDonald,1977), sólo dos especiesMegalonyx wheatleyi, de la fauna irvingtonianade El Golfo,Sonora (Shaw, 1981) y M. jeffersonii,de la Cuevade SanJosecito, NuevoLeón y Valsequillo,Puebla de edad rancholabreanason actual- menteconocidos para México (Tabla 1; Fig.1). Nothrotheriopsshasfensis está mejor representado en el registrofósil de Méxicoque Megalonyx, y es conocidode una localidadirvingtoniana y de diezlocalidades rancholabreanas (Fig, 2, Tabla 2). La especie irving- toniana,Northrotheriops texanus, stá presenteen la fauna El Golfoen Sonora.N. texanuses conocida 'e ocho localidadesen los Estados Unidos (McDonald,1995). La es :cie rancholabreana,N. sfiasfensis, esta ampliamentedistribuida en ir;léxicoextendida desde la Cueva

242 Bustamante,Nuevo León en el nortehasta el Ranchode las Ollas,en lrlichoacán,(Fig. 2). Hay un solo registrode la penínsulade Baja Californiaen Comondú. Perezososterrestres megaterios en Méxicohan sido referidosa un número de especies; Eremctheriumguanajuatense (Dugés, 1897; Monés,1973), Eremotherium rusconiiy E. mirabile (Polaco-Ramos, 1981) y Megatheriumameilcan¿rm (Ferrusquía-Villafranca, 1978). Todos los registrosde megateriosen México son ahora consideradoscomo Eremotheriumlaurillardi (Carteile y de luliis, 1995). Esta especie en Méxicoes actualmenteconocida de 10 localidades(Fig.3, Tabla3). Registrosrancholabreanos de Eremottteriumen los EstadosUnidos tam- poco son comunes,comparado a otros perezososrancholabreanos y actualmentediez sitios son conocidos(de luiiis pers. Com. 1997). Mientrasla distribuciónde estaespecie en los EstadosUnidos y en Américadel Sur esiá restringidaprincipalmente a las costasde tierras bajas(Cartelle y de Luliis,1995) su distribuciónen Méxicoes menosres- tringida.Fuera de las 10localidadesconocidas para México, solo una, Téapa,Tabasco, puede ser consideradacomo tierra baja costera.La mayoríade las localidadesson de elevacionesaltas en la partecentral del país. Habilidadpara explotar hábitat en elevacionesaltas en México puedereflejai'las latitudes más sureñasde las localidades. Haydos eventosde dispersiónseparados de milodontesen América del Nqrte,Thinobadisles en el Henfilianoy Glossotheriumen el Blancano. Thinobadisfesse extinguióal final del henfilianomientras G/ossofherium sobrevivióhasta el finaldel Rancholabreanoen la forma de Paramylodon harlani. La especieblancana G/ossofherlum chapadmalense, es actualmente conocidode la localidad,Arroyo El Tanque,Guanajuato (Montellano y Carranza-Castañeda,1981). El ejemplarfue más tarde descritocomo una nueva especie G/ossofheirumgarbanii (Montellanoy Carranza- Castañeda,1986). El único registroirvingtonian o de Paramylodonharlani es de la fauna El Golfo (Shaw,1981). Hay 20 registrosirvingtonianos de Paramylodon harlanien los EstadosUnidos y Canadá(McDonald, 1995) . Paramylodon harlaniestuvo ampliamente distribuido en Méxicodurante el ranchola- '12 breanoy es conocidode localidades(Fig. 4, Tabla4) Doce registrosde gliptodontesson conocidospara México(Fig 5. Tabla5). Dos de estos registrosestán referidosa Glyptotheriumflorida- num, el cual es la mejor de las especiesconocidas, basado principal- menteen la muestrade EstadosUnidos donde es conocidade 24loca- lidadesen Carolinadel Sur,Florida y Texas(Gillete y Ray,1981). Dos génerosde pampaterios,cada uno representadopor una sola especie están presentes en México, Holmesina septentrionalisy

243 Pampatheriummexicanum (Edmund, 1996). Los pampateriosaparecen primeroen Américadel Norteen el Blancanotardío frVebb, 1985). Nuestroconocimiento de pampateriosen Méxicoestá restringido cronológicay geográficamente.Su distribucióngeográfica en Méxicoes limitadaa dos áreaen la porcióncentral del país;uno más sureñoabar- cando de Hidalgoa Pueblay otra del noroestede Aguascalientesy Jalisco(Fig. 6, Tabla6). Ambasáreas contienen ambas especies y los dos taxason frecuentementeencontrados juntos en la fauna.A pesarde la coincidenciaen la distribuciónen México,la ornamentaciónde los escudoses suficientementediferente, que las dos especiespueden dis- tinguirse(Edmund, 1996). Trestaxa de xenartraspresentes en los Estadosunidos no son todavía reconocidospara México.El perezosomilodonte, Thinobadisfes, está presenteen faunashenfilianas en los EstadosUnidos pero no ha sidotodavía registradoen faunasde edadsimilar en México.otro taxónconspicuamen- te ausentees el armadilloextinto, Dasypus bellus, aunque la especievivien- te Dasypusnovemcincfus está ampliamente distribuida en México.Elterce- ro es el cinguladopobremente conocido Pachyarmatherium leiseyi, del Blancanoe lrvingtonianodel surestede EstadosUnidos. rodas estasespe- ciesdeberían eventualmente ser encontradosen México,

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