Multiple Hybridisierung von Arten der Ameisen-Gattung Epimyrma (: Formicidae), und Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten durch die Parasiten

Alfred Buschinger

Abstract Multiple hybridization of species of the genus Epimyrma (Hymenoptera: Formicidae), and ob- servations on host exploitation by the parasite species. - Various species of the parasitic ant genus Epimyrma were experimentally hybridized. Because in a number of species the sexuals mate inside the nest it is possible to replace the male pupae of one species by male pupae of another species. After the heterospecific sexuals had mated, young queens were placed singly into artificial nests, together with a few host workers from the mother colony and some host species larvae and worker pupae, for colony foundation. After hibernation, host worker pupae were added until the young colony comprised about 40- 50 host workers. Young (hybrid) females and workers developed from the eggs of the cross-mated queens in this first year, or after a second hibernation. Hybrid females in the Same way could be cross- mated with males of a third species, and so on. One of the experiments resulted in the production of fe- male hybrids composed of two populations of Epimyrma kraussei (from Morocco and Crete), E. birgitae (from Teneriffa), E. bernardi (from Spain) and an undescribed Epimyrma species close to E. stumperi (from Greece). Other hybridizations were possible with E. birgitae X E. bernardi, and with E. kraussei X E. algeriana, always with production of nuyerous hybrid gynes and variable numbers of workers. However, hybrid females practically never had hybrid male offspring. Whereas it was possible to cross- mate females of E. ravouxi with E. kraussei and with E. adlerzi, only one hybrid female each was reared in the two experiments. Four crossmatings of E. (= ) gordiagini with males of E. kraussei did not yield any progeny although two of the E. gordiagini females survived for four years, laying nu- merous eggs every year, and still having living sperm in their spermathecae. Both E. ravouxi and E. gor- diagini are swarming species. Successfui mating within their nests thus was initiated by the males of E. adlerzi and E. kraussei, respectively, both species being characterized by intranidal mating. It appears that the "degenerate slavemakers" with intranidal mating are very closely related among each other, so that their reproductive Isolation is mainly due to host specificity, intranidal mating, and a very low male production, whereas a more or less strong genetic isolation exists between this group on the one hand, and E. ravouxi and E. gordiagini on the other hand, with species of both groups conducting mating flights. The results of the hybridization experiments thus confirm earlier conclusions On the relationships within the genus. Epimyrma queens slowly throttle their host queens to death during colony foundation, they often sting some host species workers, and they eliminate host male pupae in parasitized nests. The- se observations are discussed as an optimized strategy of host colony exploitation.

Key words: , Epimyrma, Myrmoxenus, social parasitism, multiple hybridization, colony foundation, strategy of host colony exploitation, polytypic species.

Einleitung- leben. Bei den ubrigen Spezies ist die Anzahl eigener Arbeiterinnen reduziert, oder sie fehlen ganz. ~nschei- NatürlichHybride von Aneisenarten wurden bereits nend parallel zu diesem evolutiven Übergan von der wiederholt beschrieben (SEIFERT1999 und Zitate hierin). Dulosis zu einem abgeleiteten permanenten Parasitismus Auch einige experimentelle Arbeiten liegen vor (2.B. wurde auch der Hochzeitsflug reduziert, so dass in den BUSCHINGER 1972, GUSTFN & BUSCHINGER 1997, rnonogynen Völker etwa von E. adlerzi, E. corsica und PLATEAUX 1976, 1981). Besonders zahlreiche Kreu- E. kraussei ausschließlicGeschwisterbegattung erfolgt zungsversuche wurden mit Arten der Gattung Epimyrma (Tab. 1). durchgefiihrt (BUSCHINGERet al. 1986, JESSEN & KLI~CHT1990). Die Gattung umfasst zur Zeit 10 - 12 Ausgangspunkt der hier beschriebenen Experimente war Arten (Tab. 1), von denen einige als aktive Sklavenhalter die Frage nach der taxonomischen Stellung der ehemals drei Arten E. krm~ssei,E. foreli und E. vandeli. Trotz zum tersuchung zur Biosystematik der Gattung Epimyma Teil deutlicher Unterschiede besonders in der Färbun beschafft werden konnten, jeweils in beiden Richtungen. mussten sie unter E. kraussei synonymisiert werden Dies waren E. adlerzi, E. algerima, E. bernardi, E. corsi- (BUSCHINGERet al. 1986). Bereits im Rahmen dieser ca und E. kraussei. Auch Rückkreuzungevon Hybrid- Arbeit wurden Tiere der verschiedenen Populationen weibchen mit Männcheeiner der jeweiligen Ausgangs- (,Artena) erfolgreich verkreuzt und das positive Ergebnis arten waren in diesen Versuchen erfolgreich, und in einer als Anzeichen fŸ enge Verwandtschaft gewertet. Mit Serie wurden Hybride aus E. adlerzi X E. algeriana mit weiteren Spezies experimentierten JESSEN& KLINKICHT Männche von E. kraussei verpaart, woraus dreifach (1990). Sie verkreuzten paarweise fast alle nestkopulie- hybride Weibchen und Arbeiterinnen entstanden. renden Arten, die im Zuge unserer groà angelegten Un-

Tab. l: Die Arten der Gattung Epimyrma. ')Die einzige bisher im Freiland gefundene Kolonie enthielt zwei fertile Kö niginnen; ^Völkemit 6-9 Epimyrma-Arbeiterhen fŸhrte im Labor Raubzügdurch (BUSC~GER& WINTER 1983); fraglich ob auch im Freiland; ^Vermutungen: Bisher nur zwei Völkeim Freiland gesammelt (A. Schulz), davon eines mit Königindas andere weisellos; ^Vermutlich jüngereSynonym von E. ravomi, dann Lebensweise wie bei dieser.

Die im Folgenden beschriebenen Versuche schliekn sich aufgezeigt worden waren (Karyotyp, Raubzugsverhalten an die Arbeit von JESSEN& KLINKICHT (1990) an, zum mit Gruppenreknrtiemng, KoloniegrŸndun mit ,,WŸr Teil wurde Tiermaterial aus dieser Arbeit direkt verwen- gen" der Wirtskönigin BUSCHINGERet al. 1983, det. Es wurde der Versuch gemacht. weitere Hybridweib- BUSCHINGER1989a). Formal hatte dabei Myrmoxenus chen aus zwei Arten mit Männche einer dritten zu ver- Prioritiit uber Epimyrm. Neuere genetische Untersu- paaren und die entstehenden Dreifach-Hybriden wieder- chungen lassen Myrmoxenus und Epimyrma als Schwe- um mit Männche einer vierten Art. Zusätzlic wurden stergruppen erscheinen, womit beide Gattungen ihre weitere Arten (E. birgitae, E. T.prope stumperi) in die Berechtigung zurŸckgewinne könnte (Douwes, pers. Kreuzungsversuche mit einbezogen, und schließlic Mitteilung). Sowohl Epimyrma als auch Myrmoxenus konnten auch Weibchen schwiimender Arten (E. ravou- sind jedoch höchstwahrscheinlic aus der Untergattung xi, E. gordiagini) mit Mbchen nestkopulierender Arten Myrafant (aber sicher nicht aus der Untergattung Lepto- zur Begattung gebracht werden. Weiterhin wird Ÿbe thorax sensu stricto) hervorgegangen. Leptothorax s.str. Nebenbeobachtungen zum ãWŸrge der Wirtsweibchen (mit den daraus abgeleiteten Gattungen Doronomyrmex, durch die Epimyrma-Röniginnen zum Stechen von Formicoxenw und Harpagoxenus) und Myrafant sind Wirtsarbeiterinnen und zur Zersttirung von Männchen demnach paraphyletisch, gleich ob man Epiwyma und puppen der Wirtsarten in parasitierten Völker berichtet. Myrmoxenns synonymisiert oder nicht. Umbenennungen Zur Taxonomie: BOLTON (1994) hat Mynnoxenvs werden im Zuge einer dringend notwendigen Revision RUZSKY,1902 mit Epimyrma EMERY, 1915 synonymi- der Tribus Formicoxenini unumgkglich sein. Um weite- sie& nachdem in mehreren Arbeiten die grokn %rein- re Verwirrungen zu vermeiden, wird hier der Name stimmungen zwischen Vertretern der beiden Gattungen Epimyrma beibehalten, da er aus zahlreichen Veroffentli- chungen weit bekannter ist als Myrmoxenm Material und Methoden bis zur Koloniegriindung im folgenden Frühjahverblei- ben. Am 20.09.1992 wurden 12 Epimyrma-Kolonien an Vorbemerkung: Im Verlauf gezielter wissenschaftlicher der Typuslokalitägesammelt, zusammen mit einer An- Experimente bieten sich oft Varianten an, die zunächs zahl von Wirtsvölker (leg. Buschinger & Douwes). mehr spielerisch erscheinen und nicht direkt oder abseh- Versuchstiere: Männchen-Puppeaus zwei im Labor bis bar einem bestimmten Zweck oder der Esung einer 1997 gehaltenen Völkern vorgegebenen Fragestellung dienen. Die im Folgenden beschriebenen Kreuzungsversuche sind das Ergebnis Epimyrma birgitae SCHULZ, 1994: A. Schulz fand am derartiger ?,Spielerei".Fü die lange Dauer von übe15 25.06.1990 ein Volk mit zwei Königinnen ohne Jahren und fŸ Experimente von derart ungewissem Aus- Epimyrmu-Arbeiterinnen, und mit Leptothorax nTVeria- gang hättman niemals finanzielle Förderunbekommen nvs SANTSCHI,1925 als Wirtsart auf Teneriffa I Kanari- könnenSo mussten diese Versuche mit wenig Aufwand, sehe Inseln im Valle de la Orotava. Dieses Volk wurde und das heißvor allem in geringer Zahl, neben ,?ernst- mir lebend übergebenIn der Laborhaltung entstanden haften'', zum Teil von der Deutschen Forschungsgemein- zahlreiche männlichund weibliche Geschlechtstiere (die schaft geforderten Projekten herlaufen. Das Ergebnis Beschreibung erfolgte nach diesem Nachzucht-Material, rechtfertigt jedoch alle MühenDieser Beitrag soll aus- dem auch die bei SCHULZ (1994) aufgelisteten Typen drücklicauch dazu stimulieren, gelegentlich dem Spiel- entstammen). Epimyrma-Arbeiterinnen wurden weder in trieb nachzugeben und scheinbar Unmöglichezu probie- dem Ausgangsvolk (drei Brutaufeuchten in drei Jahren) ren! noch in einem der drei im Labor gegründeteTochter- völkeproduziert. Weitere Wirtsart-Völke wurden vom Tiermaterial: Auf zahlreichen Exkursionen mit wech- Verfasser im Mär1992 vom Original-Fundort beschafft. selnden Teilnehmern aus der Arbeitsgruppe des Verfas- Die füKreuzungsversuche verwendeten E. birgitae- sers wurden die jeweils fŸ Diplomarbeiten oder Disser- Männchen bzw. Weibchenpuppen wurden einem im tationen benötigte Völke beschafft. Von den fast Labor gegrŸndete Nachzucht-Volk entnommen. durchweg seltenen Epimyrma-Arten wurden auch solche Völkemitgesammelt, die zum jeweiligen Zeitpunkt nicht Epimyrma (= Myrmoxemis) gordiagini (RUZSKY,1902): unbedingt füExperimente nöti waren. Füdie hier Eine ursprünglicaus Kasachstan beschriebene Art, die beschriebenen Hybridisierungs-Experimente wurden auf der Balkanhalbinsel weiter verbreitet ist folgende Arten und Völkeverwendet: (BUSCHINGER& DOUWES1993, BUSCHINGER1997). E. gordiagini ist eine rnonogyne, Sklaven haltende Art mit Epimyrma adlerzi DOUWES, JESSEN& BUSCHINGER, einer Lebensweise, die der von E. rmouxi entspricht 1988: Originalvölke04.10.1985 Korinth 1 Griechenland, (BUSCHINGERet al. 1983). Als Wirtsart nutzt sie zumeist leg. Buschinger, Douwes, Heinze, Jessen, Winter. E. Leptothorax lichtensteini BONDROIT,19 18. Die füKreu- adlerzi ist monogyn und hat keine eigenen Arbeiterinnen. zungsexperimente verwendeten Weibchen entstammten Die Wirtsart ist Leptothorax exilis EMERY,1869. Ver- Völker die am 23. 08. 1987 bei Dva Grada (Istrien, suchstiere: Männche aus im Labor gegriindeten Nach- Kroatien) gesammelt und bis August 1992 im Labor zucht-Völkern gehalten worden waren (leg. Buschinger). Epimyrma algeriama CAGNIANT,1968: Eine im Norden Epimyrma kraussei EMERY, 1915: Die im Mittelmeer- von Algerien und Marokko verbreitete, Sklaven haltende raum weit verbreitete, monogyne Art hat generell Lepto- Art mit fakultativer Polygynie und recht großeZahlen thorax (Temnothorax) recedens (NYLANDER,1 856) als von Epimyrma-Arbeiterinnen (BUSCHINGERet al. 1990). Wirtsart. WährenVölke aus Frankreich, Spanien, Itali- Versuchstiere: Männchen-Puppe aus einer im Labor en und dem fiühereJugoslawien fast immer einige we- gegründeteKolonie. Muttervolk: 12. 04. 1986 Forst de nige Epimyrma-Arbeiterinnen enthalten, die ehemals als Yakouren bei Azazga, Algerien, leg. Buschinger, Heim, E. foreli bezeichnete Population aus Süditalieoft sogar Jessen, Winter. ziemlich viele (BUSCHINGERet al. 1986), wurde auf Epimynna bemardi ESPADALER,1982: Bisher anschei- Kreta eine völli arbeiterinlose Population entdeckt nend nur von der TypuslokalitätSierra de Gredos (Avila, (BUSCHINGER1989b). Laborvölkeraus dieser Populati- Spanien) bekannte, monogyne Art, die als Wirtsart Lep- on entstammen die fŸ Kreuzungsversuche verwendeten tothorax gredosi ESPADALER& COLLINGWOOD,1982, Männchen nutzt. Manche Völke enthalten wenige Epimyrma- Aus Marokko liegt keine Populationsanalyse vor, doch Arbeiterinnen. Irn Labor konnten Sklavenraubzügaus- enthielt das fŸ die Kreuzungsversuche verwendete Volk gelöswerden (BUSCHINGER1995). Die Kopula erfolgt (15.05.1987 bei AzrouIMarokko, leg. Buschinger & im Muttemest, in dem die begatteten Jungweibchen auch Heinze) 3 1 Epimyrma-Arbeiterinnen. Es erzeugte auch in Laborhaltung regelmaig jiiirlich Arbeiterinnen neben erwies sich Leptothorax unifmciatvs, die hauptsachliche Geschlechtstieren. Im Jahr 1992 wurde die alte Königi natürlichWirtsart von E. ra-vomi, die auch in Süd wahrscheinlich durch eine ihrer im Nest begatteten deutschland jederzeit leicht zu beschaffen ist. Die Um- Töchteersetzt. Weibchen aus diesem Volk wurden 1992 stellung kompletter Völke auf diese nicht natŸrlich fŸ die Hybridisierung mit Männchevon Kreta verwen- Wirtsart erfolgt in der Weise, dass die natürlicheSkla- det. Im Jahr 1995 war das Volk wiederum weisellos, ven einer Kolonie entfernt werden. Gleichzeitig werden enthielt aber Weibchenpuppen. Nach Zugabe von 6 E. einige schlüpfieifsowie jünger Arbeiterinnenpuppen algerima-Mhchenpuppen etablierte sich eine junge von L. unifasciatus zugesetzt. Die Völkeüberstehe die kreuzbegattete Königindie bis April 1998 Weibchen und 2-3 Tage, bis junge ãSklaven6geschlüpf sind und ihre Arbeiterinnen produzierte (vergleiche Ergebnisse, Bei- Tatigkeit aufnehmen. spiel 3). KoloniegrŸndung Die Gründunneuer Kolonien durch Epimynna ravouxi (ANDRE, 1896): Monogyne, Sklaven begattete junge Epimyrma-Königinne auf natürliche haltende Art mit weiter Verbreitung in Mittel- und Südeu Wege würdes erforderlich machen, genügenkleine, ropa (BUSCHINGER& WINTER 1983; WINTER & geeignete Völkche der jeweiligen Wirtsart bereit zu BUSCHINGER1983). Die Haupt-Wirtsart ist Leptothorax halten, wiederum ein sehr aufwendiges Vorgehen. Zudem unifasciatus (LATREILLE,1798). Versuchstiere: Weib- hat sich in zahlreichen Versuchen gezeigt, dass nur ein chenpuppen aus einem Freilandvolk (leg. Buschinger, von Art zu Art verschiedener, oft kleiner Bruchteil der August 1989, Waldenhausen I Tauber, Baden-Württem Epimyrma-Königinne die Wiriskönigi erfolgreich berg). beseitigen kann. Als besser geeignet erwies sich der Weg der 9,passiven KoloniegrŸndungc (BUSCHINGER1974, Epimyrma sp. prope stumperi: Zwei Volker (leg. A. JESSEN& KLMCHT1990): Ein begattetes Epin~yina- Schulz, Mai 1996, Pamassos, 2000-2 100 m9 Griechen- Weibchen wird mit 3-5 alten Sklaven aus seinem Mutter- land), mit einer Wirts- die trotz auffallend dunkler nest und mit 10-20 Arbeiterinnenpuppen sowie einigen Febung Leptothorax tuberum (FABRICWS, 1775) sein Larven aus anderen Nestern der Wirtsart angesetzt. Späte dŸrft (A. Schulz, pers. Mitteilung). Die Epimyma-Ait werden jeweils in der Sommerphase einige Wirtsart- erinnert mit ihrer hammerschlagig erscheinenden Skulp- Arbeiterinnehpuppen zugegeben, so dass die Volker stets tur auf Kopf und Thorax am meisten an E. stumperi ca. 40-50 ãSklavenumfassen. KUTTER, 1950, die in den Alpen ebenfalls mit L. tuberum in Hochlagen um 2000 m vorkommt. Ein weiselrichtiges Jahreszyklus: Anders als die Arten des Subgenus Lepto- Volk wurde bis Ende 1999 im Labor gehalten. Versuchs- thorax sensu stricto und seiner Parasitengenera Harpago- tiere: Männchen-Puppeaus diesem Volk. xenus und Doronomyrmex, die in verkŸrzte Jahreszy- klen von insgesamt knapp 4 Monaten Dauer gehalten Nester, Futter: Laborvolker wurden nach der in werden könne (BUSCHINGER1973) benötige Wa/- BUSCHINGER(1974) beschriebenen Methode in 3- ant- und Epimyma-Arten eine lange hrwinterung von Kanuner-Formikarien mit Gipsboden gehalten. Die aus 5-6 Monaten, in unseren Versuchen bei konstant 8-10~. zwei Objekttragern konstruierten Nestkämmerche wur- Die FrŸhjahrs und die Herbstphase werden mit 10'~ den mittlerweile insofern abgeändertals der Papprahmen nachts und 20~tags, je 12 Stunden, fŸ 2-3 Wochen zwischen den Objekttragern durch einen Plexiglasrahmen simuliert, die Sommerphase mit 10 Std. 15~und 14 Std. von 2,5 mm Höh ersetzt wurde. GefŸtter werden die 25~übe8-10 Wochen. Die jeweilige Brutentwicklung Versuchsvölkedreimal pro Woche mit Honigwasser und entscheidet, wann ein Volk z.B. nach Begattung und zerschnittenen Insebenteilen (Schabe, Mehlkäferpuppe) Entflügelunaller Weibchen im Nest, und wenn keine Wirtstiere: Insbesondere die -degenerierten Sklavenhal- Vorpuppen und Arbeiterinnenpuppen mehr vorhanden ter" unter den Epimyrn-ia-Arten sind im Freiland streng sind, in die Herbstbedingungen umgesetzt wird. Insge- wirtsspezifisch. Fülagere Laborhaltung mussen immer samt wird bei diesem Programm der Jahreszyklus auf wieder Arbeiterinnenpuppen der Wienzugegeben etwa 9- 10 Monate verkürztDie Winterphase kann unbe- werden. In den Anf3ngen der Untersuchungen wurde schadet auf 8-9 Monate verlagert werden. Die genannten daher zu jeder Epimyn'ia-Art eine Anzahl von selbst&= Temperaturen sind nicht notwendigerweise die optima- digen Völker ihrer jeweiligen Wirtsart gehalten. Dies ist len, doch gelingt es damit, von allen hier vorgestellten sehr aufwendig, und Nachschub von Wirtsvolkern aus Arten regelmaig Geschlechtstiere zu ziehen. Leptotho- dem Freiland zu beschaffen, ist z.B. bei Arten aus Algeri- rax unifosciatvs und Epimyrma ravouxi könne entspre- en oder Griechenland nicht ohne weiteres möglichSo chend ihren Vorkommen im kŸhlere Süddeutschlan wurde versucht, die Sozialparasiten auf andere Wirtsarten auch bei 0110~(1212 Stunden) Ÿberwinter werden. umzustellen (BUSCHINGER1994). Als besonders geeignet Versuchsplanung: Ein ~uzungsplanccexistierte nicht. in den sechs Jahren insgesamt mindestens 43 Arbeiterin- Je nachdem, welche Hybride und welche Freiland-Völke nen. E. kraussei Marokko X E. kraussei Kreta. gerade zur Hand waren, die Geschlechtstierbrut produ- Versuch 1.2 (Ep Mar Kg 2/2,3/1 und 314): Im Juni 1995 zierten, wurden neue Arten eingekreuzt bzw. miteinander wurden zu den Völker Ep Mar Kg 2 und Kg 3 (aus 1.1., verkreuzt. In Einzelfdlen war es lediglich erforderlich, die mit jungen Hybridweibchen) je drei Männchenpuppe Völkeeiner Art so lange in Ãœberwinterunzu lassen, bis aus einem Volk von Epimyrma birgitae gegeben. Aus sie mit einer anderen synchron zur Aufzucht gebracht beiden Völker konnten je vier begattete Weibchen zur werden konnten. passiven Koloniegründunangesetzt werden. Nach einer Protokollierung: Die Volker werden währen der F&- Ãœberwinterunüberlebte 3 Völke(Ep Mar Kg 2/2,311 jahrs- bis Herbstphase möglichswkhentlich kontrolliert, und 314). In der ersten Brutaufeucht (1996) entstand kein das Auftreten von Geschlechtstier- und Arbeiterinnen- Epimyrma-Nachwuchs In der 2. bis 5. Aufzucht (bis Puppen wird qualitativ registriert (Zählun ist aus Zeit- Nov. 1999) wurden regelmäßin allen drei Völker pro gründenur gelegentlich möglich)Währen der Fütte Jahr ca. 80-100 Epimyrma-Weibchen und 20-30 Arbeite- rungen (dreimal pro Woche) werden verstorbene Tiere in rinnen produziert. Auffallend war auch hier, dass prak- ein Alkohol-Röhrche gegeben; allerdings werden dabei tisch keine Männche entstanden; lediglich in Kg 2/2 nicht alle Leichen erfasst, da solche oft von den Ameisen wurde in der letzten (5.) Aufzuchtperiode ein Epimyrma- so zerlegt werden, dass die Reste nicht mehr identifizier- Männcheregistriert. Hybride (E. kraussei Marokko X E. bar sind. Nach Abschluss von Versuchen werden alle kraussei Kreta) X E. birgitae. überlebendeTiere in denselben Sarnrneltuben konser- Versuch 1.3 (Ep Mar Kg 31112 und 31114): Im Februar viert, so dass am Ende eine Mindestanzahl produzierter 1997 wurden zu Ep Mar Kg 311 (aus 1.2., mit jungen Tiere ermittelt werden kann. Hybridweibchen) zwei Männchenpuppevon E. bemar- di gegeben. Im April 1997 wurden fŸn entflügelt(von Ergebnisse bernardi-Männche begattete) Hybridweibchen zur Ko- FünBeispiele fŸ Hybridisierung mit unterschiedlichdm loniegrŸndun angesetzt. Davon überlebte zwei (Kg Erfolg seien hier detailliert beschrieben. Neben den Er- 31112 und 31114). Bis Februar 2000 entstanden in der er- gebnissen der langjährigeKreuzungsexperimente fielen sten Brutaufzucht nur eine Arbeiterin, in der 2. und be- naturgemu auch zahlreiche weitere Beobachtungen an. sonders in der 3. Aufzucht wurden in beiden Völker Die wichtigsten dieser Nebenergebnisse sollen hier eben- Arbeiterinnen und zahlreiche Weibchen (in 31112 minde- falls mitgeteilt und in der Diskussion besprochen werden. stens 90, in 31114 mindestens 96) produziert. Hybride (E. Sie lassen zum Teil gezielte Untersuchungen wün kraussei Marokko X E. kraussei Kreta X E. birgitae) X E. sehenswert erscheinen. bemardi. Beispiel 1: E. kraussei (Marokko) X E. kraussei (Kreta) Versuch 1.4 (Ep 3/1/2/1 und 413199): Im Mär1999 wur- x E. birgŸa (Teneriffa) X E. bemardi (Spanien) X E. den zu je 10 jungen Hybridweibchen aus Ep Mar Kg prope stwnperi (Griechenland) 31112 und 31114 in separaten Kleinvölkche je 5 Männ Versuch 1.1 (Ep Mar Kg 1-3): Mitte Juni 1992 wurden 4 chenpuppen aus einem Volk von E. prope sturnperi gege- Weibchenpuppen aus einem E. kraussei- Volk von Ma- ben. Nach Schlupf der Männche und Entflügelunder rokko und eine Männchenpupp aus einem Volk von Weibchen ergaben Kontrollpräparationendass die mei- Kreta in eine Gruppe von Wirtsarbeiterinnen gebracht. sten der Weibchen wohl begattet waren. Eine Kolonie- Bis Mitte Juli waren alle Puppen geschlüpfund die gründun(Ep 3/1/2/1) wurde erst nach einer Ãœberwinte Weibchen entflügeltEin Weibchen erwies sich bei Prä rung der begatteten Weibchen im Oktober 1999 ange- paration als begattet, die übrigedrei wurden mit Arbeite- setzt. In der ersten Aufzucht (Nov. 99 bis Feb. 2000) rinnenpuppen (zunächs von zufdlig vorhandenen L. entstand noch kein Epimyrma-Nachwuchs, im zweiten nivarianw-Völkernspäte durch L. vnifasciatus ersetzt) .Sommera (ab August 2000) wurden mindestens 9 zur Koloniegründunangesetzt. Die drei Völkche mit Weibchen und 11 Arbeiterinnen produziert. kreuzbegatteten Königinne (Weibchen Marokko X Von weiteren drei direkt nach der Verpaarung irn April MänncheKreta) wurden übesechs Jahre gehalten. Sie 99 angesetzten Koloniegründungeüberlebt eine (Ep Kg erzeugten stets einige (Hybrid-) Arbeiterinnen und Weib- 413199). Aus den bis zur ersten Ãœberwinterun(Juni-Nov. chen. Die Zahlen konnten nicht komplett erfasst werden, 99) abgelegten Epimyrma-Eiern entwickelten sich Lar- doch war die Weibchen-Produktion recht hoch, so in der ven, woraus in der ersten Aufzucht (Dez. 99 bis M~IZ 2. Auhchtperiode rund 100 pro Volk. Epimyrma- 2000) 10 Epimyrma-Arbeiterinnen entstanden. In der Männcheentstanden in keinem Fall. Ein Volk erzeugte folgenden Aufzucht (ab August 2000) wurden 27 Weib- chen und 13 Arbeiterinnen aufgezogen. Diese Weibchen Nebenergebnisse aus Versuch 2.1 : Von E. bemdi- und Arbeiterinnen sind somit multiple Hybride aus zwei Männche begattete E. birgitae-Weibchen wurden zwei- E. kraussei-Populationen (Marokko, Kreta) X E birgitae x mal beim Zerbei§evon Männchenpuppeihrer (natürli E. bewdiX E. prope stumperi chen) Wirts& L. nivarianus beobachtet. Eine der KQni- ginnen stach wkend der Koloniegründuneinige Ar- Nebenergebnisse aus Versuchen 1.1-1 3: In Versuch 1.1 beiterinnen. In beiden Völker wurden neben Hybrid- wurde einmal beobachtet, wie ein begattetes Weibchen Weibchen auch E. birgitae-Männcheproduziert. Nach von E. kraussei währender (passiven) KoloniegrŸndun Kopulationen im Nest wurde in der 2. und 4. Aufeuchtpe- eine Arbeiterin von Leptothorax nivaricnus wŸrgte In allen drei Völker (Ep Mar Kg 1-3) entstanden wieder- riode registriert, dass jeweils zahlreiche L. nivarianus- Arbeiterinnen gestochen worden waren, vermutlich durch holt Mbchenpuppen als Nachkommen der L. sciatus- ãSklaven'6Insgesamt siebenmal wurde proto- die begatteten Jungweibchen. In Ep T Kg 6 wurde in der Aufzucht gleichzeitig beobachtet, wie ein Weibchen kolliert, dass solche Männchenpuppe im noch wei§e 4. ein zweites kurzfristig wŸrgte Beide waren wahrschein- Zustand im Nest zerbissen worden waren. In allen Fälle geschah dies nach dem Tod der urspriinglichen lich Jungweibchen, Epimyrma-Königi durch Epimyrma-Asbeitehen. In Beispiel 3: Epimyrma kraussei (Marokko) X E. algeri- einem Fall waren von ca.50 Puppen 30 zerstörworden. ana (Algerien) In versuch 1.2 wurde eine KQnigin (Hybrid E. kraussei Versuch 3.1 : Das in Versuch 1.1 verwendete Freilandvolk Marokko X E. kraussei Kreta, begattet von E. birgitae- von E. kraussei aus Marokko hatte im April 1995 seine Männchenbeobachtet, wie sie eine Leptothorax mifa- Königi verloren, erzeugte jedoch viele Weibchen- sciaftff-Mhchenpuppe zerbiss. Puppen. Im Juni 1995 wurden 6 Männchenpuppe von Auch in Versuch 1.3 (Hybride Weibchen aus E. kraussei Epimyrma algeriana aus einer im Labor gegründete und E. birgitae, begattet von E. bemdi-Mhchen) Kolonie zugegeben. Anfang Juli wurden Ca. 50 entfiü wurde viermal eine Königi beim Zerbeiße einer L. gelte, kreuzbegattete E. kraussei-Weibchen entfernt ynIfasciaftff-Männchenpuppbeobachtet, einmal hatten weitere 5 wurden im Nest belassen. Nach einer Ãœber Hybrid-Arbeiterinnen eine Anzahl L. mifasciatus-Män winterung Ÿberlebt nur eines der Weibchen. In der fol- chenpuppen zerstörtBesonders bemerkenswert ist dass genden ~&zuchtperide (1996) entstanden zwei die zwei Königinne in den Völker Ep Mar Kg 31112 Epimyrma-Weibchen und eine Arbeiterin, moglicherwei- und 31114 zwar die in den Volkern entstandenen L. unifa- se noch aus Bmt der ursprŸngliche E. kraussei-Königin sciaftff-Männchenpuppezerbissen, nicht aber die zuge- In zwei weiteren Aufeuchtjahren (1997 und 1998) wurde setzten Puppen von E. prope sfumperi. die Produktion von hybriden Epimyrma-Arbeiterinnen Beispiel 2: Ephynna birgttae (Tene*) x E. bemardi und -Weibchen protokolliert, doch wurden keine exakten (Zentral-Spanien) Zahlen erfasst. Dieser Versuch ergänzeinen bereits bei Versuch 2.1 (Ep T Kg 4 und 6): Aus einer im Labor ge- JESSEN& KL~~(1990) beschriebenen, in dem gründeteKolonie von Epimyrma birgitae wurden im allerdings keine Arbeiterinnen entstanden. Mai 1993 fŸn Jungweibchen zusammen mit 3 M2m- Nebenergebnisse aus Versuch 3.1: Eine von einem E. chenpuppen aus einem Freilandvolk von E. bemardi und algerim-Mhchen begattete E. kraussei-Jungkönigi einigen Wirtsarbeitefmen aus dem E. birgitae-Vok wurde beim Zerbei§e von L. unifasciatus-Männchen angesetzt. Nach einer hrwinterung befanden sich noch puppen beobachtet (die natiirliche Wirtsart von E. kraus- 3 entfiügelt und wohl kreuzbegattete E. birgitae- sei ist L. recedens). Weibchen in dem Nest. Dieses wurde aufgeteilt in Ep T Beispiel 4: Epiqrma ravoicci x E. adld und E ra- Kg 4 (mit l Weibchen) und Ep T Kg 6 (mit 2 Weibchen). vouxi X E. kraussei Die V8lker wurden in diesem Fall mit Leptothorca niva- rianus gehalten, der natürlicheWirtsart von E. birgitae. Versuch 4.1 E. ravomi XE. adlerzk Am 06. August 1989 In der ersten Aufzucht entstanden keine Epimyrma5in der wurden 10 E. rmomi-Weibchenpuppen mit 5 Männ 2.-6. Aufzucht (1995 - 1998) wurden wenige Epimyrma- chenpuppen von E. adlerzi in einem Nest mit Arbeiterin- Arbeiterinnen (2 - 3 pro Volk und Jahr), einige Männche nen von Leptothorax unifasciatvs angesetzt. Bald nach (1 - 6 pro Volk und Jahr) sowie sehr viele Weibchen (in dem Schlupfen der Tiere (19.08.) konnten Aufreitversu- Kg 6 in der 3. Aufzucht z.B. 137 Weibchen, in der 4. ehe im Nest beobachtet werden, doch erst am 03.10., also Aufzucht 130; in Kg 4 in der 4. Aufzucht 113) erzeugt, In 7 Wochen nach dem Schlupf, wurde ein entfiügelte Kg 6 wurden bis in die 3. Aufzucht zwei KGniginnen Weibchen protokolliert, die ubrigen neun blieben geflü protokolliert, hernach nur noch eine. gelt, irrten au§erhal des Nestes umher und wurden schließlicentfernt. Zwei der Tiere erwiesen sich bei Zerbeiße inzwischen entstandener Männchenpuppe Piaparation als unbegattet. Im Nest mit dem einen ver- von L. imifosciatus beobachtet. mutlich kreuzbegatteten Weibchen wurden Eier proto- Beispiel 5: Epimyrm gordbini X E. kraussei kolliert- die aber zum größtTeil wohl von den Wirtsar- beiterinnen stammten. Nach einer Ãœberwinterunwar das Versuch 5.1 : Die Möglichkeieiner Verkreuzung einer Epimynna-Weibchen verstorben. In der folgenden Bru- Epimyrma-Ari mit der seinerzeit noch als eigene Gattung taufeucht entstand eine EpimynnaWeibchenpuppe, die Myrmoxenus geführieE. gordiagini erschien besonders sich außergewöhnlilangsam verfärbtedann jedoch als reizvoll. Im April 1990 wurden vier Versuchsvölkcl~e schwach pigmentiertes Jungtier schlüpfteEin morpholo- mit je drei Weibchenpuppen von E. gordiagini und fün gischer Vergleich ergab, dass das Tier der Ausgangsart E. Männchenpuppevon E. kraussei aus Kreta angesetzt. ravouxi recht ähnlic sah. Allerdings sind diese und E. Nach Schlupf der jungen Geschlechtstiere bis 30.05. adlerzi morphologisch generell sehr ähnlichDas Hybrid- wurden am 06.06. erste Aufreitversuche sowie ein bereits Weibchen unternahm Schwarmversuche außerhaldes entflügelteWeibchen registriert. Bis 20.06. waren insge- Nestes, verhielt sich also auch darin wie E. ravowci. samt drei Weibchen entflügelund wurden zur Kolonie- grŸndun angesetzt. Eines der Weibchen verstarb nach Versuch 4.2 E. ravouxi X E. kraussei Ebenfalls am 06. der ersten Ãœberwinterungdie restlichen zwei überlebte August 1989 wurden 10 E. ravoloa-Weibchenpuppen mit insgesamt vier Aufzuchtzyklen. In jeder der ,,Sommer- 3 Männchenpuppevon E. kraussei (aus der Population phasencgwaren die Weibchen physogastrisch und legten Kreta) mit L. unifmciatus-Arbeiterinnen angesetzt. Am zahllose Eier. Diese entwickelten sich anscheinend nicht, 29.08. wurden in dem Nest zwei Aufieitversuche und jedenfalls wurden weder Hybridweibchen oder -arbeiter- eine Kopula beobachtet. Bis 03.10. blieben alle Weibchen innen noch E. gordiagini-Männcheaufgezogen. Beide dennoch geflügel(von 3 arn 02.1 1. präparierte geflü Weibchen wurden präpariertIhre Spermatheken enthiel- gelten Weibchen waren 2 unbegattet, das dritte hatte die ten reichlich lebende Spermien, die Corpora lutea in den Spermathek prall mit lebenden Spermien gefüllt)auch verlängerte Ovarialen bewiesen, dass Eier abgelegt zwei der Männche überlebtenoch, aber es war ehe worden waren. Eine Hybridisierung von E. gordiagini mit Epimyrma-Weibchenpuppe entstanden, die am 02.1 1. E. kraussei ist trotz erfolgreicher Kreuzbegattung offen- geschlüpfwar. Das Tier ist morphologisch deutlich als bar nicht möglich Hybride der beiden Ausgangsarten erkennbar. Bemer- kenswert ist seine direkte Entwicklung ohne Larval- Nebenergebnisse aus Versuch 5.1 : Ein von E. kraussei Ãœberwinterun(Bei E. ravouxi entstehen Jungweibchen begattetes E. gordiagini-Weibchen wurde zweimal beob ausschließlicaus überwinterteLarven, bei E. kraussei achtet, wie es eine L. unifmciatus-Arbeiterin würgteIn beginnt die Eiablage der im Herbst begatteten Weibchen den beiden übe4 Jahre gehaltenen Versuchsvölker nach der Ãœberwinterun und KoloniegündungJung- wurden auffallig viele Männche aus Eiern der Wirtsart weibchen entstehen in demselben Jahr aus ,ppid brood"). Leptothorax unifasciatus produziert. Die E. gordiagini- Nach Ãœberwinterun der Kolonie waren ein entflügelte Ktiniginnen haben die Männchenpuppenicht zerstört E. ravouxi-Weibchen und das Hybridweibchen im Nest. Das letztere verstarb kurz darauf. In der folgenden Auf- Diskussion zuchtperiode entstand kein Epimyrma-Nachwuchs, doch Morphologie der Hybridweibchen nach einer weiteren Ãœberwinterun entwickelten sich zahlreiche Epimyrma-MännchenDas Weibchen wurde Von einer detaillierten morphologischen Untersuchung präpariertSeine Spermathek enthielt eine trübFüllun der diversen Hybridweibchen und -arbeiteriien wurde ohne lebende Spermien. hier abgesehen. JESSEN& KLDMKICHT(1990) haben in umfangreichen Tabellen dargelegt, dass einfach hybride Die Verpaarung von Weibchen der eigentlich schwär Weibchen tatsächliceine Mischung von Merkmalen der menden E. ravouxi mit Männche der im Nest kopulie- Elternarten aufweisen. Dies wurde auch mittels Enzyrn- renden E. adlerzi und E. kraussei war somit möglich elektrophorese gezeigt. Gelegentlich traten in der Nach- Hybrider Nachwuchs entstand jedoch nur in sehr gerin- kommenschaft eines kreuzbegatteten Weibchens zweier- gem Umfang. lei Hybride auf, z. B. bei einer Kreuzung von E. adlerzi X Nebenergebnisse aus Versuch 4.2: Ein von E. kraussei E. kraussei. Ein Teil der Nachkommen entsprach in der begattetes E. ravouxi-Weibchen würgt währen der Färbunder dunkel braunen E. adlerzi, andere Individuen passiven Koloniegründuneine L. unifmciatus-Arbeiterin hatten die gelbbraune Farbe von E. kraussei. Entspre- und hatte mehrere gestochen. In der folgenden Aufeucht- chendes war in den oben beschriebenen Versuchen zu periode wurde dieses Weibchen insgesamt viermal beim beobachten. Die multipel hybriden Tiere aus Versuch 1A sind untereinander gleichartig und wenig auffallig, sie In jedem Fall besagte diese Hypothese, dass die heute sehen den Arbeiterinnen bzw. Weibchen von E. algeria- intranidal kopulierenden Arten untereinander sehr eng na recht, Wich. verwandt sein müssenwähren zu den schwärmende Arten eine größegenetische Distanz bestehen sollte. Diese Vorstellung wurde bereits durch die Kreuzungsver- Die Gattung Epimyrma scheint sich durch eine recht suche von JESSEN& KLINKICHT (1990) untermauert. Die ungewöhnlich Evolution auszuzeichnen. Die Sklaven oben dargelegten neuen Experimente bestätige und haltenden und schwwenden Arten E. ravouxi, E. stum- erweitern das Belegmaterial fŸ die enge Verwandtschaft peri und E. gordiagini verhalten sich dabei noch relativ in dieser Gruppe. Zudem wird im Vergleich mit den ,normal", wobei E. gordiagini vielleicht die ursprüng Ergebnissen der Kreuzungsversuche innerhalb der nest- lichste Art der Gruppe darstellt. Nur bei ihr haben die kopulierenden Arten sehr deutlich, dass die Auszucht weiblichen Kasten 12-gliedrige Fühlerso wie ihre Wirts- betreibenden, schwärmende Arten E. ravovxi und E. arten, warend die Zahl der Fühlergliedebei allen ande- gordiagimi offenbar von der Gruppe inzüchtendeArten ren Arten auf 11, bei E corsica teilweise auf 10 reduziert genetisch (fast) völli isoliert sind. Die inzüchtende ist. Arten dagegen sind nur durch r2umliche Isolation, das In eher zweiten Gruppe von Arten, die eigene Arbeiter- Fehlen eines Hochzeitsfluges, geringe Männchenproduk innen haben und SklavenraubzŸg durchfŸhren E. alge- tion sowie durch das Wirtswahlverhalten ihrer Konigin- riana und E. bemardi, fmdet sich der ubergang zur Ko- nen reproduktiv gegeneinander abgegrenzt. Nur gele- pula Ln Mutternest, was zumindest bei monogynen Arten gentlich kommen zwei Arte11 in relativ enger Nachbar- auch permanente Inzucht bedeutet. Die dritte Gruppe (E. schaft vor, so E. corsica und E. kraussei syntop auf Krk adlerzi, E. birgitae, E. corsica und E. kraussei) betreibt und sympatrisch auf Korsika, sowie E. algeriana und E. ebenfalls intranidale Kopula und hat zudem die Anzahl kraussei sympatrisch in Algerien und in Marokko der eigenen Arbeiterinnen, und damit die Möglichkei (BUSC~GER1989a). zum Sklavenraub, stark reduziert (E. kraussei) oder ist Die Kreuzungsversuche belegen weiterhin, wie bereits ganz arbeiterinnenlos. BUSCHINGER(1989a) vertritt die frŸhe vermutet (JESSEN& KLINKICHT1990), dass die Hypothese, dass die heute nestkopulierenden Arten ur- Produktion von Arbeiterinnen oder deren Fehlen offenbar sprünglic einer einzigen, weit verbreiteten, polytypi- genetische Grundlagen hat und nicht etwa auf Einflüss sehen Art zugehörtenderen partiell isolierte Rassen sich der Wirtsart oder des Klimas zurückzuführist. So pro- an die lokal jeweils geeignetsten (häufigsten?Wirtsarten duzierten (Versuch 2.1) Weibchen der arbeiterinlosen Art angepasst hatten. Sklavenraub aus benachbarten Wiris- E. bkgitae nach Verpaarung mit E. bemardi-Männche volkern einerseits, und die Infektion solcher Völkedurch (E. bemardi hat eigene Arbeiterinnen) durchaus einige begattete Jungköniginne zur KoloniegrŸndun anderer- Arbeiterinnen. seits sind konkurrierende Aktivieten, besonders, wenn die Jungweibchen keine weiten Ausbreitungsflügunter- Ein auffallendes und bisher schwer erklärbareErgebnis nehmen. Anscheinend hat sich bei dieser 99Superspezies66 der oben beschriebenen Versuche ist die geringe Produk- ein neuartiger Mechanismus der Gescldechtsbestimmung tion von Epimpw-Mh~chendurch hybride, und sogar ausbreiten konnen, der die bekannte Folge von Inzucht bereits durch kreuzbegattete Weibchen (Ausnahme: Ver- bei Hymenopteren, die Entstehung diploider, meist steri- such 2.1, E. birgitae x E. bemardi). Zumindest in der Fl- ler Männchenvermeidet (COOK & CROZIER 1995). Generation von verkreuzten Arten sollten Männcheder Damit konnten Völkerdie per Inzucht entstandene und mutterlichen Ausgangsart im Ÿbliche Umfang entstehen, was in den Versuchen von JESSEN& KLINKICHT(1990) begattete Weibchen JU Fu§ in die umgebende Wirtspo- pulation entließeneffektiver werden als solche, die in die auch weitgehend der Fall war. Hybrid-Männche sind Produktion von Epinyma-Arbeiterinnen investieren und erst als Söhn von Hybridweibchen zu erwarten. Eine jeweils eine ganze Reihe von benachbarten Wirtsvölke geringere Vitalitäder Larven oder Storungen in der Em- fŸ Sklavennachschub knotigen. Die obligatorische bryonalentwicklung wäre hier denkbar. Entsprechend Inzucht andererseits und die Ausbreitung der Jungkoni- haben JESSEN & KLNCICHT (1990) in der F2-Generation ginnen ,.zu Fu§ aber bedeutet, dass die Ausbreitungska- eine verringerte Produktion von Männche beobachtet, pazitäder Population drastisch reduziert ist. Die Popula- zahlreiche Hybrid-Weibchen erzeugten keine Männchen tionen bestehen jeweils aus einer oder einer Anzahl von In dem oben beschriebenen Beispiel l entstand nur ein- klonartigen Abstammungslinien, und sie sind praktisch mal ein Hybridmhnchen (Versuch 12). auf das begrenzte Areal einer genugend dichten Wirtspo Mbnliche und weibliche Geschlechtstiere von E. ravovxi pulation beschr~~. und E. gordiagini verlassen im Normalfall die Mutter- nester zur Kopula. Das Schwarmverhalten wurde aller- Unter diesem Gesichtspunkt sind wohl drei auffällig dings von beiden Arten bisher weder im Freiland noch im Verhaltensweisen von Epimyrma zu interpretieren: Die Labor genau beobachtet, nur in nachgelassenen Auf- langsame Elimination der Wirtsvolk-Königinne durch zeichnungen von W. Faber fanden sich Hinweise auf ãWiirgen" das Stechen von Wirtsarbeiterinnen durch gelegentliche ,,starke Flugaktivitäten von E. gordiagini Epimyrma-Königinne währen der Koloniegründung in seinen Versuchsbehälternwobei er einige entfiügelt und die Zerstörun von Wirtsart-Männchenpuppe im Weibchen fü Koloniegründungsversuch gewinnen parasitierten Nest. In Laborhaltung, mit zum Teil nicht konnte (BUSCHINGERet al. 1983). In den Beispielen 4 natŸrliche Wienund mit passiver Koloniegründun und 5 waren Männchenpuppe der nestkopulierenden sind diese Verhaltensweisen zum Teil abgewandelt oder Arten E. adlerzi bzw. E. kraussei zugesetzt worden. Ent- auf die 9,falschen6gObjekte bezogen. Dennoch sind die sprechend deren Jormalverhalten" versuchten die jun- oben beschriebenen Beobachtungen aufschlussreich, z. B. gen Männche alsbald mit den geflügelteWeibchen im Hinblick auf die Fähigkeivon Epimynna-Weibchen innerhalb der Nester zu kopulieren, mit teilweisem Er- und Arbeiterinnen, Wirtsart- und Epimynna-Puppen zu folg. Die Nestkopula auch bei den achtenden Arten unterscheiden. Ebenfalls im Sinne einer optimalen Aus- könnt also im Wesentlichen auf die Aktivitäder Männ nutzung der Wirtsart zu interpretieren ist wohl eine bereits chen zurüc gehen. Allerdings beobachtet man auch von GO~WALD(1930) beschriebene Beobachtung, nach praktisch nie, dass Weibchen der nestkopulierenden Ar- der in Nestern von E. ravouxi (= E. goesswaldi MENOZZI, ten ihre Nester verlassen, selbst wenn darin keine Mh- 1931) häufi Interkasten oder übergroÃArbeiterinnen chen vorhanden sind. Es ist hier auch darauf zu verwei- der Wirtsarten vorkommen: Es scheint, dass die sen, dass zumindest in einem Versuch (1.4) Männche Epimyrma in der Lage sind, Larven der Wirtsarten, die der vermutlich schwärmende E. prope stumperi die sich bereits in Entwicklung zu Jungköniginne befinden, mehrfach hybriden Weibchen im Nest begattet haben. ,,zurückzudeterminieren"so dass doch noch fŸ die Para- siten nützlichArbeitstiere daraus entstehen. Die sehr enge Verwandtschaft der nestkopulierenden Arten untereinander, wie sie auch durch die hier beschrie- Das ãWürgeverhaltenbegatteter Jungweibchen von benen Hybridisierungsergebnisse belegt wird, fordert die Epimyrma-Arten wurde vielfach beschrieben (vgl. Frage heraus, ob der Artstatus fŸ E. adlerzi, E. algeriana, BUSCHINGER1989a). Jungköniginne aller darauf unter- E. bernardi, E. birgitae, E. corsica und E. kraussei über suchten Epimyrma-Arten würgenach dem Eindringen haupt gerechtfertigt sei, oder ob sie vielleicht besser als in ein Wirtsnest dessen Königinnen von der Dorsal- Subspezies einer einzigen polytypischen Art aufgefasst oder Ventralseite her mittels ihrer Mandibeln arn ,,Hals66. werden sollten. Es wird vorgeschlagen, den Artstatus fŸ In der Regel hat dies zur Folge, dass die Wirtskonigin jede von ihnen aufrecht zu erhalten. Alle diese Arten sind nach einigen Minuten mehr oder weniger bewegungslos morphologisch sowie durch ihre Wirtsspezifitägut cha- wird, auf den Rückefallt, jedoch nicht direkt stirbt. Das rakterisiert, die intranidale Kopula und die sehr geringe Würgekann mehrere Stunden anhalten, es kann bei Produktion von Männche (BUSCHINGER& WINTER Bedarf, wenn die Wirtskönigi sich erholt, erneut aufge- 1985, BUSCHINGER et al. 1986, DOUWES et al. 1988) nommen werden, und die Wirtskonigin kann übemehre- verhindern einen nennenswerten Genfluss zwischen den re Wochen, ja übeden ganzen Winter hinweg (E. ravou- Arten. Weiterhin gibt es im Tierreich vermutlich zahlrei- xi: WINTER& BUSCHINGER1983) in diesem Zustand che Beispiele fŸ Gruppen ähnlic eng verwandter und gehalten werden, bis sie stirbt und aus dem Nest getragen dennoch anerkannter Arten. Irn Falle von Epimyrma ist es wird. Sowohl die genauen Vorgäng bei diesem ,,Wür gelungen, die geringe genetische Differenzierung einer gen" (werden Tracheenstämm oder Konnektive des Gruppe von Arten durch Kreuzungsversuche aufzuzei- Bauchmarks abgeklemmt?) als auch seine tatsächlich gen. Dies ist aber den besonderen Umsiihden ihrer Paa- Bedeutung sind bisher unbekannt. Die Bedeutung des rungsbiologie zu verdanken, die erfolgreiches Experi- Verhaltens könntdarin liegen, dass die Wirtskönigi als mentieren ermöglichte Pheromonquelle so lange erhalten bleibt, bis die erst all- mählicfertil werdende Parasiten-Königi auf pheromo- Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten nale Weise die Fertilitäder Wirts-Arbeiterinnen kontrol- durch die Parasiten lieren kann. Sozialparasitische Ameisenarten sollten darauf hin selek- tioniert sein, dass sie ihre Wirtsart möglichs optimal Bei der ãpassiveKoloniegründung hat die Epimyrma- Königi keine Gelegenheit, eine Wirtskonigin zu würgen nutzen. So ist es etwa nicht Sinne" der Parasiten- weibchen, dass Wirtsarbeitei-iinnen fertil werden und Wiederholt konnte jedoch beobachtet werden, dass be- reits im Mutternest die jungen begatteten Epimyrma- eigene Söhn aufziehen anstelle von Epimyrma-BrŸ Weibchen verschiedener Arten einzelne Wirtsarbeiterin- nen kurzzeitig wŸrgen Gelegentlich packen sie auch eine gen hatten bereits JESSEN& KLINKICHT(1990) beobach- ihrer Schwestern am Hals, jedoch in der Regel ohne dass tet, dass in manchen Kombinationen die Wirtsarbeiterin- dies fatale Konsequenzen hätte nen die neu geschlüpftefremden Epirnynw-Männche bzw. -Weibchen zerstörte (z.B. E. corsica-Männche Das Stechen einiger Wirtsarbeiterinnen durch Epimyrnia- und E. kraussei-Weibchen bei L. (Temnotfwrax) rece- Jungkoniginnen ist auch bei der natŸrliche Kolonie@- dem).Auch in den hier beschriebenen Versuchen wurden dung zu beobachten. Die Arbeiterinnen sind danach zu- gelegentlich zugesetzte Epingmm-Männchenpuppevon mindest fŸ einige Stunden gelht, manche sterben, Wirtsarbeiterinnen nicht akzeptiert. Die Zahl der Versu- andere könne sich wieder erholen (BUSCHINGERet al. che ist allerdings zu klein, um sinnvolle Aussagen ma- 1983, DOUWESet al. 1988, JESSm & KLINKICHT1990, chen zu können WINTER& BUSCHINGER1983). Es scheint sich bei die- In einigen Versuchen konnte beobachtet werden, dass sem Verhalten nicht um eine Verteidigung der Epimyrrna nach dem Tod einer Epimyrma-Königi Epinzynm- gegen eventuell aggressive Wirtstiere zu handeln, das Arbeiterinnen fertil wurden. Auch solche Arbeiterinnen Verhalten der Wirtsarbeiteimnen ist ganz im Gegenteil beschädigte im Nest entstehende Wirtsart-Männchen meist ziemlich neutral. In den oben beschriebenen Expe- vielleicht um so zu erreichen, dass ihre eigene (männli rimenten trat das Stechen von Wirtsarbeiterinnen immer wieder auch dann auf, wenn die Epimyrma-Weibchen mit che) Brut besser versorgt wurde. Weisellose Völkevon E. ravouxi produzieren jedenfalls sehr zahlreich einer anderen als ihrer normalen Wirtsart zusammen gehalten wurden. Möglicherweis ist das Stechen gegen Epimyrma-Machen (WINTER & BUSCTDNGER1983). solche Arbeiterinnen gerichtet, die beginnen, fertil zu werden. Interessant ist jedenfalls, dass die Epiq~m- Danksagung C Königi ihren funktionstŸchtige Stachelapparat nur zur Herrn Andreas Schulz danke ich fŸ die fherlassung Beseitigung ,,unerwŸnschter Wirtsarbeiterinnen benutzt, eines Volkes von Epimyrma birgitae und zweier von E. fü die Elimination der Wirtskönigi dagegen das viel prope stumperi. Sehr viel Tiermaterial wurde auf von der längedauernde ãWŸrge einsetzt. Deutschen Forschungsgemeinschaft im Rahmen anderer Projekte finanzierten Reisen beschafft. Per Douwes und Zerstörun von Männchen-Puppe der Wirtsart durch Epinryrma-Königinnen Immer wieder in den Experi- mehrere Kandidaten meiner Arbeitsgruppe haben beim menten mit Epinymia kommt es vor, dass die Aufzucht Sammeln der Versuchstiere mitgewirkt. von Wirtsart-Männche aus Eiern von Arbeiterinnen nicht ganz unterbleibt, hi den oben beschriebenen Versu- Literatur chen, in denen die Epimyrnia-Weibchen dank ãpassive BOLTON. B. 1994: Identification Guide to the Ant Genera KoloniegrŸndung keine Gelegenheit hatten, eine Wirts- of the Worid. - Harvard University Press, 222 pp. königi auf ihre artgemäWeise langsam zu beseitigen, BUSCHINGER,A. 1972: Kreuzung zweier sozialparasiti- wurden regelmaig mehr oder weniger zahlreiche Wirts- scher Ameisenarten, Doronomyrmexpacis Kutter und art-Larven aufgezogen. Bis zu deren Verpuppung schei- Leptothorax kutteri Buschinger (Hym., Formicidae). nen sie füdie Epinryrma-Königinicht identifizierbar zu - Zoologischer Anzeiger 189: 169- 179. sein. Als Puppen allerdings werden sie dann im noch BUSCHINGER, A. 1973: The role of daily temperature wei§enfrŸhe Zustand fast immer (Ausnahme: E. gor- rhythms in brood development of of the tribe diagini, Versuch 5.1) von den Epinvrna-Königinne Leptothoracini (Hymenoptera; Formicidae). In: Ef- of beschädig und zerbissen (von Epimyrnw-Mkchen- fects Temperature on Ectothermic Organisms (ed. W. Wieser), 229-232. - Springer: Berlin-Heidelberg- puppen sind sie fŸ den Beobachter daran zu unterschei- New York. den, dass diese nur 12 FŸhlergliede haben, wiihrend die BUSCHINGER,A. 1974: Experimente und Beobachtungen Fuhler der hier verwendeten Wirtsarten der Untergattung zur GrŸndun und Entwicklung neuer Sozietgten der Myrafmt 13-gliedrig sind). Die solcherart beschädigte sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis Puppen werden von den Wirtsarbeitefmen (möglicher (Nyl.). - Insectes sociaux 2 1: 3 8 1-406. weise ihren Müttern!weiter zerlegt und an die heran- BUSCHINGER,A. 1989a: Evolution, speciation, and in- wachsenden Epimyrma-Larven verfŸttert breeding in the parasitic ant genus Epimyrma (Hyme- Besonders fallt dabei auf, dass in Versuchen, in denen noptera: Formicidae). - Journal of Evolutionary fremde Epinzyma-Mdchenpuppen in weiselrichtige Biology 2: 265-283. Epimyrma-VÖ eingesetzt wurden, die Epimyrma- BUSCHINGER, A. 1989b: Workerless Epimyrma kraussei Königinne niemals diese Puppen beschädigtendass sie Emery 1915, the first parasitic ant of Crete. - Psyche aber sehr wohl Männchenpuppe von nicht natŸrliche 96: 69-74. Wirtsarten identifizieren und zerbei§e konnten. Hinge- BUSCHINGER,A. 1994: Rearing of parasitic ants with and population biology in the Hymenoptera. - Trends non-natural host species. - Les Insectes Sociaux, Pa- in Ecology and Evolution 10: 281-286. ris Sorbonne 1994: Arnold, G. & Lepage, M. (eds.). DOUWES, P., JESSEN,K. & BUSCHINGER,A. 1988: Abstract vol. P. 192. Epimyrma adlerzi sp. n. (Hymenoptera: Formicidae) BUSCHINGER,A. 1995: Life history of the parasitic ant, from Greece: morphology and life history. - Ento- Epimyrma bernardi Espadaler, 1982. - Spixiana 18: mologica scandinavica 19: 239-249. 75-8 1. GORWALD,K. 1930: Die Biologie einer neuen BUSCHINGER,A. 1997: Socially parasitic formicoxenine Epimyrmaart aus dem mittleren Maingebiet. - Zeit- ants from Western Europe - a review (Hymenoptera, schrift fur wissenschaftliche Zoologie 136: 464-484. Formicidae). - Proceedings of the International Col- GÃœSTEN R. & BUSCHINGER,A. 1997: Reproduktive loquia on Social , V. E. Kipyatkov (ed.), Rus- Barrieren zwischen drei nächstverwandte sozialpa- sian Language Section of the IUSSI, Socium, St. Pe- rasitischen Ameisenarten (Doronomyrmex sp.; Hy- tersburg, vol. 3-4: 1-9. menoptera, Formicidae, Myrmicinae). - Mitteilungen BUSCHINGER, A. & DOUWES, P. 1993: Sociaiiy parasitic der Deutschen Gesellschaft füAllgemeine und An- ants of Greece. - Biologia Gallo-helenica 20: 183- gewandte Entomologie 1 1: 163- 166. 189. JESSEN,K. & KLINKICHT,M. 1990: Hybridization in the BUSCHINGER,A., FISCHER,K., GUTHY,H.-P., JESSEN,K. social parasitic ant genus Epimyrma (Hymenoptera, & WINTER, U. 1986: Biosystematic revision of Formicidae). - Insectes sociaux 37: 273-293. Epimyrma kraussei, E. vandeli, and E. foreli (Hyme- PLATEAUX,L. 1976: Hybridation experimentale de deux noptera: Formicidae). - Psyche 93: 253-267. especes de fourmis Leptothorax. - Archives de Zoo- BUSCHINGER,A., JESSEN,K. & CAGNIANT,H. 1990: The logie Experimentale & Generale 117: 225-27 1. life history of Epimyrma algeriana, a slave-making PLATEAUX,L. 1981: Desequilibre des societes hybrides ant with facultative polygyny (Hymenoptera, Formi- de fourmis Leptothorax. - Toulouse, Bulletin Interi- cidae). - Zoologische BeiträgNeue Folge 33: 23-49. eur 1981 de la Section Franqaise de lYUIEIS:108- BUSCHINGER,A. & WINTER,U. 1983: Population studies 110. of the dulotic ant, Epimyrma ravouxi, and the degene- SCHULZ,A. 1994: Epimyrma birgitae nova species, eine rate slavemaker, E. kraussei (Hymenoptera: Formici- sozialparasitische Ameisenart (Hym.: Formicidae) dae). - Entomologia Generalis 8: 25 1-266. auf Teneriffa (Kanarische Inseln, Spanien). - Beiträ BUSCHINGER,A. & WINTER,U. 1985: Life history and ge zur Entomologie 44: 43 1-440. male morphology of the workerless parasitic ant SEIFERT,B. 1999: Interspecific hybridisations in natural Epimyrma corsica (Hymenoptera: Formicidae). - populations of ants by example of a regional fauna Entomologia Generalis 10: 65-75. (Hymenoptera, Formicidae). - Insectes sociaux 46: BUSCHJNGER,A., WINTER,U. & FABER,W. 1983: The 45-52. biology of Myrmoxenus gordiagini Ruzsky, a slave- WINTER,U. & BUSCHINGER,A. 1983: The reproductive making ant (Hymenoptera, Formicidae). - Psyche 90: biology of a slavemaker ant, Epimyrma ravouxi, and 335-342. a degenerate slavemaker, E. kraussei (Hymenoptera: COOK,J. M. & CROZIER,R. H. 1995: Sex determination Formicidae). - Entomologia Generalis 9: 1-5.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Alfred Buschinger, TU Darmstadt, Institut fur Zoologie, Schnittspahnstr. 3, D-64287 Darmstadt