Myrmecologische Nachrichten 25-35 Wien, Jan. 2001

Multiple Hybridisierung von Arten der Ameisen-Gattung Epimyrma (: Formicidae), und Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten durch die Parasiten

Alfred Buschinger

Abstract

Multiple hybridization of species of the genus Epimyrma (Hymenoptera: Formicidae), and ob- servations on host exploitation by the parasite species. - Various species of the parasitic ant genus Epimyrma were experimentally hybridized. Because in a number of species the sexuals mate inside the

nest it is possible to replace the male pupae of one species by male pupae of another species. After the heterospecific sexuals had mated, young queens were placed singly into artificial nests, together with a few host workers from the mother colony and some host species larvae and worker pupae, for colony foundation. After hibemation, host worker pupae were added until the young colony comprised about 40- 50 host workers. Young (hybrid) females and workers developed from the eggs of the cross-mated queens in this first year, or after a second hibemation. Hybrid females in the same way could be cross- mated with males of a third species, and so on. One of the experiments resulted in the production of fe- male hybrids composed of two populations of Epimyrma kraussei (from Morocco and Crete), E. birgitae (from Teneriffa), E. bernardi (from Spain) and an undescribed Epimyrma species close to E. stumperi (from Greece). Other hybridizations were possible with E. birgitae x E. bernardi, and with E. kraussei x E. algeriana, always with production of numerous hybrid gynes and variable numbers of workers.

However, hybrid females practically never had hybrid male offspring. Whereas it was possible to cross- mate females of £. ravouxi with E. kraussei and with E. adlerzi, only one hybrid female each was reared in the two experiments. Four crossmatings of E. (= ) gordiagini with males of E. kraussei did not yield any progeny although two of the E. gordiagini females survived for four years, laying nu-

merous eggs every year, and still having living sperm in their spermathecae. Both E. ravouxi and E. gor- diagini are swarming species. Successfiil mating within their nests thus was initiated by the males of E.

adlerzi and E. kraussei, respectively, both species being characterized by intranidal mating. It appears that the "degenerate slavemakers" with intranidal mating are very closely related among each other, so that their reproductive Isolation is mainly due to host specificity, infranidal mating, and a very low male production, whereas a more or less strong genetic Isolation exists between this group on the one hand, and E. ravouxi and E. gordiagini on the other hand, with species of both groups conducting mating flights. The results of the hybridization experiments thus confirm earlier conclusions on the relationships within the genus. Epimyrma queens slowly throttle their host queens to death during colony foundation, they often sting some host species workers, and they eliminate host male pupae in parasitized nests. The- se observations are discussed as an optimized strategy of host colony exploitation.

Key words: , Epimyrma, Myrmoxenus, social parasitism, multiple hybridization, colony foundation, strategy of host colony exploitation, polytypic species.

Einleitung leben. Bei den übrigen Spezies ist die Anzahl eigener

Arbeiterinnen reduziert, oder sie fehlen ganz. Anschei- Natürliche Hybride von Ameisenarten wurden bereits nend parallel zu diesem evolutiven Übergang von der wiederholt beschrieben (SEIFERT 1999 und Zitate hierin). Dulosis zu einem abgeleiteten permanenten Parasitismus Auch einige experimentelle Arbeiten liegen vor (z.B. wurde auch der Hochzeitsflug reduziert, so dass in den BUSCHINGER 1972, GÜSTEN & BUSCHINGER 1997, monogynen Völkern etwa von E. adlerzi, E. corsica und Plateaux 1976, 1981). Besonders zahlreiche Kreu- E. kraussei ausschließlich Geschwisterbegattung erfolgt zungsversuche woirden mit Arten der Gattung Epimyrma (Tab. 1). durchgeführt (BUSCHINGER et al. 1986, JESSEN & KlinkiCHT 1990). Die Gattung umfasst zur Zeit 10 - 12 Ausgangspunkt der hier beschriebenen Experimente war

Arten (Tab. 1), von denen einige als aktive Sklavenhalter die Frage nach der taxonomischen Stellung der ehemals drei Arten E. kraussei, Rforeli und E. vandeli. Trotz zum tersuchung zur Biosystematik der Gattung Epimyrma

Teil deutlicher Unterschiede besonders in der Färbung beschafft werden konnten, jeweils in beiden Richtungen. mussten sie unter E. kraussei synonymisiert werden Dies waren E. adlerzi, E. algeriana, E. bemardi, E. corsi-

(BUSCHINGER et al. 1986). Bereits im Rahmen dieser ca und E. kraussei. Auch Rückkreuzungen von Hybrid- Arbeit wurden Tiere der verschiedenen Populationen weibchen mit Männchen einer der jeweiligen Ausgangs-

(„Arten") erfolgreich vericreuzt und das positive Ergebnis arten waren in diesen Versuchen erfolgreich, und in einer als Anzeichen für enge Verwandtschaft gewertet. Mit Serie wurden Hybride aus E. adlerzi x E. algeriana mit weiteren Spezies experimentierten JESSEN & Klinkicht Männchen von E. kraussei verpaart, woraus dreifach (1990). Sie vericreuzten paarweise fast alle nestkopulie- hybride Weibchen und Arbeiterinnen entstanden. renden Arten, die im Zuge unserer groß angelegten Un-

Tab. 1 : Die Arten der Gattung Epimyrma. ''Die einzige bisher im Freiland gefundene Kolonie enthielt zwei fertile Kö- niginnen; ^Völker mit 6-9 £/?;>M>'r/«a-Arbeiterinnen führten im Labor Raubzüge durch (BUSCHINGER & Winter 1983); fraglich ob auch im Freiland; ^'Vermutungen: Bisher nur zwei Völker im Freiland gesammelt (A. Schulz), davon eines mit Königin, das andere weisellos; ""'Vermutlich jüngeres Synonym von E. ravouxi, dann Lebensweise wie bei dieser.

Arten Material und Methoden bis zur Koloniegründung im folgenden Frühjahr verblei- ben. Am 20.09.1992 wurden 12 ^/7n)77na-Kolonien an Vorbemerkung: Im Verlauf gezielter wissenschaftlicher der Typuslokalität gesammelt, zusammen mit einer An- Experimente bieten sich oft Varianten an, die zunächst zahl von Wirtsvölkem (leg. Buschinger & Douwes). mehr spielerisch erscheinen und nicht direkt oder abseh- Versuchstiere: Mäimchen-Puppen aus zwei im Labor bis bar einem bestimmten Zweck oder der Lösung einer 1997 gehaltenen Völkem. vorgegebenen Fragestellung dienen. Die im Folgenden beschriebenen Kreuzungsversuche sind das Ergebnis Epimyrma birgitae SCHULZ, 1994: A. Schulz fand am derartiger „Spielerei". Für die lange Dauer von über 15 25.06.1990 ein Volk mit zwei Königinnen, ohne Jahren und für Experimente von derart ungewissem Aus- Epimyrma-AxbeYtermnen, und mit leptothorax nivaria- gang hätte man niemals finanzielle Förderung bekommen rws Santschi, 1925 als Wirtsart auf Teneriffa / Kanari- können. So mussten diese Versuche mit wenig Aulwand, sche Inseln im Valle de la Orotava. Dieses Volk wurde und das heißt vor allem in geringer Zahl, neben „ernst- mir lebend übergeben. In der Laboriialtung entstanden haften", zum Teil von der Deutschen Forschungsgemein- zahlreiche männliche und weibliche Geschlechtstiere (die schaft geforderten Projekten herlaufen. Das Ergebnis Beschreibung erfolgte nach diesem Nachzucht-Material,

rechtfertigt jedoch alle Mühen. Dieser Beitrag soll aus- dem auch die bei SCHULZ (1994) aufgelisteten Typen drücklich auch dazu stimulieren, gelegentlich dem Spiel- entstammen). J^//wyrma-Arbeiterinnen wurden weder in trieb nachzugeben und scheinbar Unmögliches zu probie- dem Ausgangsvolk (drei Brutaufeuchten in drei Jahren) ren! noch in einem der drei im Labor gegründeten Tochter- völker produziert Weitere Wirtsart-Völker wurden vom Tiermaterial: Auf zahlreichen Exkursionen mit wech- Verfasser im März 1992 vom Original-Fundort beschafft. selnden Teilnehmem aus der Arbeitsgruppe des Verfas- Die für Kreuzungsversuche verwendeten E. birgitae- sers wurden die jeweils für Diplomarbeiten oder Disser- Männchen- bzw. Weibchenpuppen woirden einem im tationen benötigten Völker beschafft Von den fast Labor gegründeten Nachzucht-Volk entnommen. durchweg seltenen Epitriyrma-Artea wurden auch solche Völker mitgesammelt, die zum jeweiligen Zeitpunkt nicht Epimyrma (= A'fyrmoxenits) gordiagini (RUZSKY, 1902): unbedingt für Experimente nötig waren. Für die hier Eine ursprünglich aus Kasachstan beschriebene Art, die beschriebenen Hybridisierungs-Experimente wurden auf der Balkanhalbinsel weiter verbreitet ist folgende Arten und Völker verwendet: (BUSCHINGER & DOUWES 1993, BUSCHINGER 1997). E.

gordiagini ist eine monogyne, Sklaven haltende Art mit Epimyrma adlerzi DOUWES, JESSEN & BUSCHINGER, einer Lebensweise, die der von E. ravouxi entspricht 1988: Originalvölker 04.10.1985 Korinth / Griechenland, (Buschinger et al. 1983). Als Wirtsart nutzt sie zumeist leg. Buschinger, Douwes, Heinze, Jessen, Winter. E. Leptothorax lichtensteini BONDROU, 1918. Die für Kreu- adlerzi ist monogyn und hat keine eigenen Arbeiterirmen. zungsexperimente verwendeten Weibchen entstammten Die Wirtsart ist Leptothorax exilis Emery, 1869. Ver- Völkem die am 23. 08. 1987 bei Dva Grada (Istrien, suchstiere: Männchen aus im Labor gegründeten Nach- Kroatien) gesammelt und bis August 1992 im Labor zucht-Völkem. gehalten worden waren (leg. Buschinger). Epimyrma algeriana CAGNIANT, 1968: Eine im Norden Epimyrma kraussei EMERY, 1915: Die im Mittelmeer- von Algerien und Marokko verbreitete, Sklaven haltende raum weit verbreitete, monogyne Art hat generell Lepto- Art mit fakultativer Polygynie und recht großen Zahlen thorax (Temnothorax) recedens (Nylander, 1856) als von J^//w>777ja-Arbeiterinnen (BUSCHINGER et al. 1990). Wirtsart. Während Völker aus Frankreich, Spanien, Itali- Versuchstiere: Männchen-Puppen aus einer im Labor en und dem fiüheren Jugoslawien fast immer einige we- gegründeten Kolonie. Muttervolk: 12. 04. 1986 Foret de nige ^/7w>77wa-Arbeiterinnen enthalten, die ehemals als Yakouren bei Azazga, Algerien, leg. Buschinger, Heinze, E. foreli bezeichnete Population aus Süditalien oft sogar Jessen, Winter. ziemlich viele (BUSCHINGER et al. 1986), wurde auf Epimyrma bemardi ESPADALER, 1982: Bisher anschei- Kreta eine völlig arbeiterinlose Population entdeckt nend nur von der Typuslokalität, Sierra de Gredos (Avila, (BUSCHINGER 1989b). Laborvölkem aus dieser Populati- Spanien) bekannte, monogyne Art, die als Wirtsart Lep- on entstammen die für Kreuzungsversuche verwendeten tothorax gredosi ESPADALER & COLLINGWOOD, 1982, Männchen. nutzt. Manche Völker enthalten wenige Epimyrma- Aus Marokko liegt keine Populationsanalyse vor, doch

Arbeiterinnen. Im Labor konnten Sklavenraubzüge aus- enthielt das fiir die Kreuzungsversuche verwendete Volk gelöst werden (BUSCHNGER 1995). Die Kopula erfolgt (15.05.1987 bei Azrou / Marokko, leg. Buschinger &

im Muttemest, in dem die begatteten Jungweibchen auch Heinze) 3 1 j^i>M>77Ma-Arbeiterinnen. Es erzeugte auch in

27 Laborhaltung regelmäßig jährlich Arbeiterinnen neben erwies sich Leptothorax unifasciatus, die hauptsächliche Geschlechtstieren, hn Jahr 1992 wurde die alte Königin natürliche Wirtsart von E. ravouxi, die auch in Süd- wahrscheinlich durch eine ihrer im Nest begatteten deutschland jederzeit leicht zu beschaffen ist. Die Um-

Töchter ersetzt. Weibchen aus diesem Volk wurden 1992 stellung kompletter Völker auf diese nicht natürliche für die Hybridisierung mit Männchen von Kreta verwen- Wirtsart erfolgt in der Weise, dass die natürlichen Skla- det, hn Jahr 1995 war das Volk wiederum weisellos, ven einer Kolonie entfernt werden. Gleichzeitig werden enthielt aber Weibchenpuppen. Nach Zugabe von 6 E. einige schlüpfreife sowie jüngere Arbeiterinnenpuppen a/genowa-Männchenpuppen etablierte sich eine junge von L. unifasciatus zugesetzt. Die Völker überstehen die kreuzbegattete Königin, die bis April 1998 Weibchen und 2-3 Tage, bis junge „Sklaven" geschlüpft sind und ihre Arbeiterinnen produzierte (vergleiche Ergebnisse, Bei- Tätigkeit aufriehmen. spiel 3). Koloniegründung: Die Gründung neuer Kolonien durch Epimyrma ravouxi (ANDRE, 1896): Monogyne, Sklaven begattete junge ^/>w>r/wa-Königinnen auf natürlichem haltende Art mit weiter Verbreitung in Mittel- und Südeu- Wege würde es erforderlich machen, genügend kleine, ropa (BuscHiNGER & Winter 1983; Winter & geeignete Völkchen der jeweiligen Wirtsart bereit zu

BUSCHINGER 1983). Die Haupt-Wirtsart ist Leptothorax halten, wiederum ein selir aufwendiges Vorgehen. Zudem unifasciatus (LATREELLE, 1798). Versuchstiere: Weib- hat sich in zahlreichen Versuchen gezeigt, dass nur ein chenpuppen aus einem Freilandvolk (leg. Buschinger, von Art zu Art verschiedener, oft kleiner Bruchteil der

August 1989, Waidenhausen / Tauber, Baden-Württem- ^//n>77wa-Königinnen die Wirtskönigin erfolgreich berg). beseitigen kann. Als besser geeignet erwies sich der Weg der „passiven Koloniegründung" (BUSCHINGER 1974, Epimyrma sp. prope stumperi: Zwei Völker (leg. A. JESSEN & Klinkicht 1990): Ein begattetes Epimyrma- Schulz, Mai 1996, Pamassos, 2000-2100 m, Griechen- Weibchen wird mit 3-5 alten Sklaven aus seinem Mutter- land), mit einer Wirtsart, die trotz auJBFallend dunkler nest und mit 10-20 Arbeiterinnenpuppen sowie einigen Färbung Leptothorax tuberum (FABRICIUS, 1775) sein Larven aus anderen Nestem der Wirtsart angesetzt. Später dürfte (A. Schulz, pers. Mitteilung). Die Epimyrma-Ar\. werden jeweils in der Sommerphase einige Wirtsart- erinnert mit ihrer hammerschlägig erscheinenden Skulp- Arbeiterinnenpuppen zugegeben, so dass die Völker stets tur auf Kopf und Thorax am meisten an E. stumperi ca. 40-50 „Sklaven" umfassen. Kutter, 1950, die in den Alpen ebenfalls mit L. tuberum in Hochlagen um 2000 m voricommt. Ein weiselrichtiges Jahreszyklus: Anders als die Arten des Subgenus Lepto- Volk wurde bis Ende 1999 im Labor gehalten. Versuchs- thorax sensu stricto und seiner Parasitengenera Harpago- tiere: Männchen-Puppen aus diesem Volk. xenus und Doronomyrmex, die in veikürzten Jahreszy- klen von insgesamt knapp 4 Monaten Dauer gehalten Nester, Futter: Laborvölker wurden nach der in werden können (BUSCHINGER 1973) benötigen M^af- Buschinger (1974) beschriebenen Methode in 3- ant- und Epintyrma-Anten eine lange Überwinterung von Kammer-Formikarien mit Gipsboden gehalten. Die aus 5-6 Monaten, in unseren Versuchen bei konstant 8-10 C. zwei Objektträgem konstruierten Nestkämmerchen wur- Die Frühjahrs- und die Herbstphase werden mit 10 C den mittlerweile insofern abgeändert, als der Papprahmen nachts und 20°C tags, je 12 Stunden, für 2-3 Wochen zwischen den Objektträgem durch einen Plexiglasrahmen simuliert, die Sommerphase mit 10 Std. 15°C und 14 Std. von 2,5 mm Höhe ersetzt wurde. Gefüttert werden die 25°C über 8-10 Wochen. Die jeweilige Brutentwicklung Versuchsvölker dreimal pro Woche mit Honigwasser und entscheidet, wann ein Volk z.B. nach Begattung und zerschnittenen Lisektenteilen (Schabe, Mehlkäferpuppe). Entflügelung aller Weibchen im Nest, und wenn keine Wirtstiere: Insbesondere die „degenerierten Sklavenhal- Vorpuppen und Arbeiterinnenpuppen mehr vorhanden ter" unter den Epimyrma-Arten sind im Freiland streng sind, in die Herbstbedingungen umgesetzt wird. Insge- wirtsspezifisch. Für längere Laboriialtung müssen immer samt wird bei diesem Programm der Jahreszyklus auf wieder Arbeiterinnenpuppen der Wirtsarten zugegeben etwa 9-10 Monate veikürzt. Die Winterphase kann unbe- werden. In den Anfängen der Untersuchungen wurde schadet auf 8-9 Monate verlängert werden. Die genannten daher zu jeder Epimyrma-Art eine Anzahl von selbstän- Temperaturen sind nicht notwendigerweise die optima- digen Völkem ihrer jeweiligen Wirtsart gehalten. Dies ist len, doch gelingt es damit, von allen hier vorgestellten sehr aufwendig, und Nachschub von Wirtsvölkem aus Arten regelmäßig Geschlechtstiere zu ziehen. Leptotho- dem Freiland zu beschaffen, ist z.B. bei Arten aus Algeri- rax unifasciatus und Epimyrma ravouxi können entspre- en oder Griechenland nicht ohne weiteres möglich. So chend ihren Vorkommen im kühleren Süddeutschland wurde versucht, die Sozialparasiten auf andere Wirtsarten auch bei 0/10°C (12/12 Stunden) überwintert werden. umzustellen (BUSCHINGER 1994). Als besonders geeignet

28 Versuchsplanung: Ein ,JKreuzungsplan" existierte nicht. in den sechs Jahren insgesamt mindestens 43 Arbeiterin- Je nachdem, welche Hybride imd welche Freiland-Völker nen. K kraussei Marokko x E. kraussei Kreta. gerade zur Hand waren, die Geschlechtstierbrut produ- Vereuch 1.2 (Ep Mar Kg 2/2, 3/1 und 3/4): Im Juni 1995 zierten, wurden neue Arten eingekreuzt bzw. miteinander wurden zu den Völkem Ep Mar Kg 2 und Kg 3 (aus 1.1., verioeuzL In Einzelfällen war es lediglich erforderlich, die mit jungen Hylmdweibchen) je drei Männchenpuppen Völker einer Art so lange in Überwinterung zu lassen, bis aus einem Volk von Epimyrma birgitae gegeben. Aus sie mit einer anderen synchron zur Aufeucht gebracht beiden Völkem konnten je vier begattete Weibchen zur werden konnten. passiven Koloniegründung angesetzt werden. Nach einer

Protokollierung: Die Völker werden während der Früh- Überwinterung überlebten 3 Völker (Ep Mar Kg 2/2, 3/1 jahrs- bis Heibstphase möglichst wöchentlich kontrolliert, und 3/4). In der ersten Brutau&ucht (1996) entstand kein das Auftreten von Geschlechtstier- und Arbeiterinnen- ^/ffjyrffjo-Nachwuchs. In der 2. bis 5. Aufeucht (bis puppen wird qualitativ registriert (Zahlung ist aus Zeit- Nov. 1999) wurden regelmäßig in allen drei Völkem pro gründen nur gelegentlich möglich). Während der Fütte- Jahr ca 80-100 ^//n)77wa-Weibchen und 20-30 Arbeite- rungen (dreimal pro Woche) werden verstorbene Tiere in rinnen produziert Auffallend war auch hier, dass prak- ein Alkohol-Röhrchen gegeben; allerdings werden dabei tisch keine Männchen entstanden; lediglich in Kg 2/2 nicht alle Leichen erfesst, da solche oft von den Ameisen wurde in der letzten (5.) Aufeuchtperiode ein Epimyrma- so zerlegt werden, dass die Reste nicht mehr identifizier- Mäimchen registriert Hybride {E. kraussei Marokko x E. bar sind. Nach Abschluss von Versuchen werden alle kraussei Kreta) x E. birgitae. überlebenden Tiere in denselben Sammeltuben konser- Versuch 1.3 (Ep Mar Kg 3/1/2 und 3/1/4): Im Februar viert, so dass am Ende eine Mindestanzahl produzierter 1997 wurden zu Ep Mar Kg 3/1 (aus 12., mit jungen Tiere ermittelt werden kaim. Hybridweibchen) zwei Männchenpuppen von E. bemar- di gegeben. Im April 1997 wurden fünf entflügelte (von Ergebnisse bemardi-yiäaachea begattete) Hybridweibchen zur Ko- Fünf Beispiele für Hybridisierung mit unterschiedlichem loniegründung angesetzt Davon überlebten zwei (BCg

Erfolg seien hier detailliert beschrieben. Neben den Er- 3/1/2 und 3/1/4). Bis Februar 2000 entstanden in der er- gebnissen der langjährigen KreuzungsejqDerimente fielen sten Brutaufeucht nur eine Arbeiterin, in der 2. und be- naturgemäß auch zahlreiche weitere Beobachtungen an. sonders in der 3. Aufeucht wurden in beiden Völkem Die wichtigsten dieser Nebenergebnisse sollen hier eben- Arbeiterinnen und zahlreiche Weibchen (in 3/1/2 minde- fells mitgeteilt und in der Diskussion besprochen werden. stens 90, in 3/1/4 mindestens 96) produziert. Hybride {E. Sie lassen zum Teil gezielte Untersuchungen wün- kraussei Marokko x E. kraussei Kreta x E. birgitae) x E. schenswerterscheinen. bemardi.

Beispiel 1: K kraussei (Marokko) x K kraussei (Kreta) Versuch 1.4 (Ep 3/1/2/1 und 4/3/99): Im März 1999 wur- X K birgitae (Tenerifb) x K bemardi (Spanien) x E. den zu je 10 jungen Hybridweibchen aus Ep Mar Kg prope stumperi (Griechenland) 3/1/2 und 3/1/4 in separaten Kleinvölkchen je 5 Männ- chenpuppen aus einem E. Versuch 1.1 (Ep Mar Kg 1-3): Mitte Juni 1992 wuiden 4 Volk von prope stun^ri gege- ben. Schlupf der Weibchenpuppen aus einem E. kraussei- Volk von Ma- Nach Männchen und Eiitflügelimg der rokko und eine Männchenpuppe aus einem Volk von Weibchen ergaben Kontrollpr^jarationen, dass die mei- Kreta in eine Gruppe von Wirtsarbeiterinnen gebracht. sten der Weibchen wohl begattet waren. Eine Kolonie- gründung (Ep Bis Mitte Juli waren alle Puppen geschlüpft und die 3/1/2/1) wurde erst nach einer Überwinte- Weibchen entflügelt Ein Weibchen erwies sich bei Prä- rung der begatteten Weibchen im Oktober 1999 ange- paration als begattet, die übrigen drei wurden mit Arbeite- setzt In der ersten Aufzucht (Nov. 99 bis Feb. 2000) entstand noch rinnenpuppen (zunächst von zufällig voihandenen L kein ^ffn^TTwa-Nachwuchs, im zweiten „Sommer^' (ab August «rvariawiö-Völkem, später durch L imifasciatus ersetzt) 2000) wurden mindestens 9 zur Koloniegründung angesetzt Die drei Völkchen mit Weibchen und 1 1 Arbeiterirmen produziert kreuzbegatteten Königinnen (Weibchen Marokko x Von weiteren drei direkt nach der Verpaarung im April Mäimchen Kreta) wurden über sechs Jahre gehalten. Sie 99 angesetzten Koloniegründungen überlebte eine (Ep Kg erzeugten stets einige (Hybrid-) Arbeiterinnen und Weib- 4/3/99). Aus den bis zur ersten Überwinterung (Juni-Nov. abgelegten chen. Die Zahlen konnten nicht komplett erfasst werden, 99) Epimyrma-Eiem entwickelten sich Lar- ven, doch war die Weibchen-Produktion recht hoch, so in der woraus in der ersten Aufeucht (Dez. 99 bis Mäiz 2. Au&uchtperiode rund 100 pro Volk. Epimyrma- 2000) 10 ^/7?g.r»ia-Arbeiterinnen entstanden. In der folgenden Mannchen entstanden in keinem Fall. Ein Volk erzeugte Aufeucht (ab August 2000) wurden 27 Weib-

29 chen und 13 Arbeiterinnen aufgezogen. Diese Weibchen Nebenergebnisse aus Versuch 2.1: Von E. bemardi- und Arbeiterinnen sind somit multiple Hybride aus zwei Männchen begattete E Wrgjtoe-Weibchen wurden zwei- E. kraiissei-Popülationen (Marokko, Kreta) xÄ birgitaex mal beim Zerbeißen von Männchenpuppen ihrer (natürli- E. bemardi x E. prope stumperi. chen) Wirtsart L. nivarianus beobachtet Eine der Köni- ginnen stach während der Koloniegründung einige Ar- Nebenergebnisse aus Versuchen 1.1-1.3: In Versuch 1.1 beiterinnen. In beiden Völkem woirden neben Hybrid- wurde einmal beobachtet, wie ein begattetes Weibchen Weibchen auch E. birgitae-Mäaachen produziert Nach von E. kraussei während der (passiven) Koloniegründung Kopulationen im Nest wurde in der 2. und 4. Aufeuchtpe- eine Arbeiterin von Leptothorax nivaricanis würgte. In riode registriert, dass jeweils zahlreiche L. nivarianus- allen drei Völkem (Ep Mar Kg 1-3) entstanden wieder- Arbeiterinnen gestochen worden waren, vermutüch durch holt Männchenpuppen als Nachkommen der L tmifa- die begatteten Jungweibchen. In Ep T Kg 6 wurde in der sciatus- „Sklaven". Insgesamt siebenmal wurde proto- 4. Aufeucht gleichzeitig beobachtet, wie ein Weibchen kolliert, dass solche Männchenpuppen im noch weißen ein zweites kurzjfristig würgte. Beide waren wahrschein- Zustand im Nest zerbissen worden waren. In allen Fällen lich Jungweibchen. geschah dies nach dem Tod der ursprünglichen ^//wjTTMa-Königin durch ^//«ywza-Arbeiterinnen. In Beispiel 3: Epimyrma kraussei (Marokko) x E. algeri- einem Fall waren von ca.50 Puppen 30 zerstört worden. ana (Algerien) In Versuch 1.2 wurde eine Königin (Hybrid E. kraussei Versuch 3.1: Das in Versuch 1 . 1 verwendete Freilandvolk Marokko x E. kraussei Kreta, begattet von E. birgitae- von E. kraussei aus Marokko hatte im April 1995 seine Männchen) beobachtet, wie sie eine Leptothorax unifa- Königin verloren, erzeugte jedoch viele Weibchen- ^ciofttf-Männchenpuppe zerbiss. Puppen. Im Juni 1995 wurden 6 Männchenpuppen von Auch in Versuch 1.3 (Hybride Weibchen aus E. kraussei Epimyrma dgeriana aus einer im Labor gegründeten und E. birgitae, begattet von E. bemardi-Männchen) Kolonie zugegeben. Anfang Juli vwrden ca. 50 entflü- vkoirde viermal eine Königin beim Zerbeißen einer L. gelte, kreuzbegattete E. ÄroMsse/-Weibchen entfernt, unifasciatus-Männchsnpuppe beobachtet, einmal hatten weitere 5 wurden im Nest belassen. Nach einer Über- Hybrid-Arbeiterinnen eine Anzahl L. tmifasciatus-Mäan vräiterung überlebte nur eines der Weibchen. In der fol- chenpuppen zerstört Besonders bemerkenswert ist, dass genden Aufeuchtperiode (1996) entstanden zwei die zwei Königinnen in den Völkem Ep Mar Kg 3/1/2 .^»77>77wa-Weibchen und eine Arbeiterin, möglicherwei- und 3/1/4 zwar die in den Völkem entstandenen L. unifa- se noch aus Bmt der ursprünglichen E. kraussei-Yssm^. 5daftö-Männchenpuppen zerbissen, nicht aber die zuge- In zwei weiteren Aufeuchtjahren (1997 und 1998) wurde setzten Puppen von E. prope stumperi. die Produktion von hybriden ^/AwyrvMa-Arbeiterinnen Beispiel 2: Epünymta birgitae (TeneriSk) x K bemardi und -Weibchen protokolliert, doch wurden keine exakten O^ntral-Spanien) Zahlen erfasst Dieser Versuch ergänzt einen bereits bei JESSEN & KLiNKiCHr (1990) beschriebenen, in dem Versuch 2. 1 (Ep T Kg 4 und 6): Aus einer im Labor ge- allerdings keine Arbeiterinnen entstanden. gründeten Kolonie von Epimyrma birgitae wurden im

Mai 1993 fünf Jungweibchen zusammen mit 3 Männ- Nebenergebnisse aus Versuch 3.1: Eine von einem E. chenpuppen aus einem Freilandvolk von E. bemardi und o/gmawa-Männchen begattete E. AroMSje/-Jungkönigin einigen Wirtsarbeiterinnen aus dem E. birgitae-Volk wurde beim Zerbeißen von L. unifasciatus-Msaas^&a.-

angesetzt. Nach einer Überwinterung befanden sich noch puppen beobachtet (die natürliche Wirtsart von E. kraus-

3 entflügelte und wohl kreuzbegaüete E birgitae- sei ist L. recedens). Weibchen in dem Nest Dieses wurde aufgeteilt in Ep T Beispiel 4: Epin^rma ravoicd x R adlerzi und R ra- Kg 4 (mit 1 Weibchen) und Ep T Kg 6 (mit 2 Weibchen). voiodxR kraussei Die Völker wurden in diesem Fall mit Leptothorax niva-

rianus gehalten, der natürlichen Wirtsart von E. birgitae. Versuch 4.1 E. ravouxixE. adlerzi: Am 06. August 1989 In der ersten Aufeucht entstanden keine Epimyrma, in der wurden 10 E. ravoza/-Weibchenpuppen mit 5 Männ- 2.-6. Aufeucht (1995 - 1998) wurden wenige Epimyrma- chenpuppen von E. adlerzi in einem Nest mit Arbeiterin- Arbeiterinnen (2 - 3 pro Volk und Jahr), einige Männchen nen von Leptothorax unifasciatus angesetzt Bald nach

(1 - 6 pro Volk und Jahr) sowie sehr viele Weibchen (in dem Schlüpfen der Tiere (19.08.) konnten Aufreitversu- che Kg 6 in der 3. Aufeucht z.B. 137 Weibchen, in der 4. im Nest beobachtet werden, doch erst am 03.10., also 7 Wochen nach Schlupf, Aufeucht 130; in BCg 4 in der 4. Aufeucht 1 13) erzeugt In dem wurde ein entflügeltes Kg 6 wurden bis in die 3. Aufeucht zwei Königinnen Weibchen protokolliert, die übrigen neun blieben geflü- protokolliert, hernach nur noch eine. gelt, irrten außertialb des Nestes umher und wurden

30 schließlich entfernt. Zwei der Tiere erwiesen sich bei Zerbeißen inzwischen entstandener Männchenpuppen

Präparation als unbegattet. Im Nest mit dem einen ver- von L. unifasciatus beobachtet. mutlich kreuzbegatteten Weibchen wurden Eier proto- Beispiel 5: EpimyrmagordiaginixK kraussei kolliert, die aber zum größten Teil wohl von den Wirtsar- Versuch 5.1: Die Möglichkeit einer Veitoeuzung einer beiteriimen stammten. Nach einer Überwinterung war das Epimyrma-Ait mit der seinerzeit noch als eigene Gattung Epimyrma-Weihchen verstorben. In der folgenden Bru- Afyrmoxertus geführten E. gordiagini erschien besonders taufeucht entstand eine ^/twvttmö-Weibchenpuppe, die reizvoll. Im April 1990 wurden vier Versuchsvölkchen sich außergewöhnlich langsam verfärbte, dann jedoch als mit je drei Weibchenpuppen von E. gordiagini und fünf schwach pigmentiertes Jungtier schlüpfte. Ein morpholo- Männchenpuppen von E. kraussei -305 Kreta angesetzt. gischer Vergleich ergab, dass das Tier der Ausgangsart E. Nach Schlupf der jungen Geschlechtstiere bis 30.05. ravovxi recht ähnlich sah. Allerdings sind diese und E. wurden 06.06. erste Aufi^itversuche sowie ein bereits adlerzi morphologisch generell sehr ähnlich. Das Hybrid- am entflügeltes registriert. Bis 20.06. waren insge- Weibchen unternahm Schwarmversuche außeriialb des Weibchen drei Weibchen entflügelt und vsoirden zur Kolonie- Nestes, verhielt sich also auch darin wie E. ravouxi. samt gründung angesetzt. Eines der Weibchen verstarb nach Versuch 4.2 E. ravouxi x E. kraussei: Ebenfalls 06. am der ersten Überwinterung, die restlichen zwei überlebten August 1989 wurden \0E. ravozccz-Weibchenpuppen mit insgesamt vier Aufeuchtzyklen. In jeder der „Sommer- 3 Männchenpuppen von E. kraussei (aus der Population phasen" waren die Weibchen physogastrisch und legten Kreta) mit L. i«z/äydato-Arbeiterinnen angesetzt. Am zahllose Eier. Diese entwickelten sich anscheinend nicht, 29.08. wurden in dem Nest zwei Aufreitversuche und jedenfalls wurden weder Hybridweibchen oder -arbeiter- eine Kopula beobachtet. Bis 03.10. blieben alle Weibchen innen noch E. gordiagini-'Mäaa.dasin aufgezogen. Beide

dennoch geflügelt (von 3 am 02. 1 1 . präparierten geflü- Weibchen woirden präpariert. Ihre Spermatheken enthiel- gelten Weibchen waren 2 unbegattet, das dritte hatte die ten reichlich lebende Spermien, die Corpora lutea in den Spermathek prall mit lebenden Spermien gefüllt), auch verlängerten Ovariolen bewiesen, dass Eier abgelegt zwei der Mäimchen überlebten noch, aber es war ejne worden waren. Eine Hybridisierung von E. gordiagini mit £/?//«)r?Ma-Weibchenpuppe entstanden, die am 02.11. E. kraussei ist trotz erfolgreicher Kreuzbegattung offen- geschlüpft war. Das Tier ist morphologisch deutlich als bar nicht möglich. Hybride der beiden Ausgangsarten erkennbar. Bemer- Nebenergebnisse aus Versuch 5.1: Ein von E. kraussei kenswert ist seine direkte Entwicklung ohne Larval- Überwinterung (Bei E. ravouxi entstehen Jungweibchen begattetes E. gordiagini-Weibchen wurde zweimal beob- achtet, eine ausschließlich aus überwinterten Larven, bei E. kraussei wie es L unifasciatus-Aibeitenn würgte. In beginnt die Eiablage der im Herbst begatteten Weibchen den beiden über 4 Jahre gehaltenen Versuchsvölkem nach der Überwinterung und Koloniegründung; Jung- wurden auffällig viele Männchen aus Eiem der Wirtsart weibchen entstehen in demselben Jahr aus „rapid brood"). Leptothorax unifasciatus produziert. Die E. gordiagini- Nach Überwinterung der Kolonie waren ein entflügeltes Königinnen haben die Männchenpuppen nicht zerstört. E. ravou«/-Weibchen und das Hybridweibchen im Nest. Das letztere verstarb kurz darauf In der folgenden Auf- Diskussion zuchtperiode entstand kein Epirriyrrria-'H&c\fvmchs, doch Morphologie der Hybridweibchen nach einer weiteren Überwinterung entwickelten sich Von einer detaillierten morphologischen Untersuchung zahlreiche ^/wjrwa-Männchen. Das Weibchen wurde der diversen Hybridweibchen und -arbeiterinnen wurde präpariert. Seine Spermathek enthielt eine trübe Füllung hier abgesehen. JESSEN ohne lebende Spermien. & KLINKICHT (1990) haben in umfangreichen Tabellen dargelegt, dass einfach hybride Die Verpaarung von Weibchen der eigentlich schwär- Weibchen tatsächlich eine Mischung von Merkmalen der menden E. ravouxi mit Männchen der kopulie- im Nest Eltemarten aufweisen. Dies wurde auch mittels Enzym- renden E. adlerzi und E. kraussei war somit möglich. elektrophorese gezeigt. Gelegentlich traten in der Nach- Hybrider Nachwuchs entstand jedoch in sehr nur gerin- kommenschaft eines kreuzbegatteten Weibchens zweier- gem Umfang. lei Hybride auf, z. B. bei einer Kreuzung von E. adlerzi x E. kraussei. Teil Nebenergebnisse aus Versuch 4.2: Ein von E. kraussei Ein der Nachkommen entsprach in der begattetes E. rovoza:/-Weibchen würgte während der Färbung der dunkel braunen E. adlerzi, andere Individuen passiven Koloniegründung eine L unifasciatus-Aj^xtsxm hatten die gelbbraune Farbe von E. kraussei. Entspre- und hatte mehrere gestochen. In der folgenden Aufzucht- chendes war in den oben beschriebenen Versuchen zu periode wurde dieses Weibchen insgesamt viermal beim beobachten. Die multipel hybriden Tiere aus Versuch 1.4

31 sind untereinander gleichartig und wenig auffällig, sie In jedem Fall besagte diese Hypothese, dass die heute sehen den Arbeiterinnen bzw. Weibchen von E. algeria- intranidal kopulierenden Arten untereinander sehr eng na recht ähnlich. verwandt sein müssen, wälirend zu den schwärmenden Arten eine größere genetische Distanz bestehen sollte. Kreuzungsversuche Diese Vorstellung wurde bereits durch die Kreuzungsver- Die Gattung Epimyrma scheint sich durch eine recht suche von Jessen & KLDMKICHT (1990) untermauert. Die ungewöhnliche Evolution auszuzeichnen. Die Sklaven oben dargelegten neuen Experimente bestätigen und haltenden und schwärmenden Arten E. ravoicä, E. Stum- erweitem das Belegmaterial für die enge Verwandtschaft pen und E. gordiagini verhalten sich dabei noch relativ in dieser Gruppe. Zudem wird im Vergleich mit den „normal", wobei E. gordiagini vielleicht die ursprüng- Ergebnissen der Kreuzungsversuche innerhalb der nest- lichste Art der Gruppe darstellt. Nur bei ihr haben die kopulierenden Arten sehr deutlich, dass die Auszucht weiblichen Kasten 12-gliedrige Fühler, so wie ihre Wirts- betreibenden, schwärmenden Arten E. ravouxi und E. arten, während die Zahl der Fühlerglieder bei allen ande- gordiagini offenbar von der Gruppe inzüchtender Arten ren Arten auf 11, bei £. corsica teilweise auf 10 reduziert genetisch (fast) völlig isoliert sind. Die inzüchtenden ist. Arten dagegen sind nur durch räumliche Isolation, das Fehlen eines Hochzeitsfluges, geringe Männchenproduk- In emer zweiten Gruppe von Arten, die eigene Arbeiter- tion sowie durch das Wirtswahlverhalten ihrer Königin- innen haben und Sklavenraubzüge durchfuhren, E. alge- nen reproduktiv gegeneinander abgegrenzt. Nur gele- riana und E. bemardi, findet sich der Übergang zur Ko- gentlich kommen zwei Arten in relativ enger Nachbar- pula im Muttemest, was zumindest bei monogynen Arten schaft vor, so E. corsica und E. kraussei syntop auf Krk auch permanente Inzucht bedeutet. Die dritte Gruppe {E. und sympatrisch auf Korsika, sowie E. algeriana und E. adlerzi, E. birgitae, E. corsica und E. kraussei) betreibt kraussei sympatrisch in Algerien und in Marokko ebenfalls intranidale Kopula und hat zudem die Anzahl (BUSCHINGER 1989a). der eigenen Arbeiterinnen, und damit die Möglichkeit zum Sklavenraub, stark reduziert {E. kraussei) oder ist Die Kreuzungsversuche belegen weiterhin, wie bereits ganz arbeiterinnenlos. BUSCHINGER (1989a) vertritt die früher vermutet (JESSEN & KLINKICHT 1990), dass die Hypothese, dass die heute nestkopulierenden Arten ur- Produktion Von Arbeiterinnen oder deren Fehlen offenbar sprünglich einer einzigen, weit verbreiteten, polytypi- genetische Grundlagen hat und nicht etwa auf Einflüsse schen Art zugehörten, deren partiell isolierte Rassen sich der Wirtsart oder des Klimas zurückzuführen ist. So pro- an die lokal jeweils geeignetsten (häufigsten?) Wirtsarten duzierten (Versuch 2.1) Weibchen der arbeiterinlosen Art angepasst hatten. Sklavenraub aus benachbarten Wirts- E. birgitae nach Verpaarung mit E. bemardi-y[äxm.chen völkem einerseits, und die Infektion solcher Völker durch (ß. bemardi hat eigene Arbeiterinnen) durchaus einige begattete Jungköniginnen zur Koloniegründung anderer- Arbeiterinnen. seits sind konkurrierende Aktivitäten, besonders, wenn Ein auffallendes und bisher schwer erklärbares Ergebnis die Jungweibchen keine weiten Ausbreitungsflüge unter- der oben beschriebenen Versuche ist die geringe Produk- nehmen. Anscheinend hat sich bei dieser „Superspezies" tion von .^/>w)r/Ma-Männchen durch hybride, und sogar ein neuartiger Mechanismus der Geschlechtsbestimmung bereits durch kreuzbegattete Weibchen (Ausnahme: Ver- ausbreiten können, der die bekannte Folge von Inzucht such 2.1, E. birgitae x E. bemardi). Zumindest in der Fj- bei Hymenopteren, die Entstehung diploider, meist steri- Generation von vericreuzten Arten sollten Männchen der ler Männchen, vermeidet (COOK & Crozer 1995). mütterlichen Ausgangsart im üblichen Umfang entstehen, Damit konnten Völker, die per Inzucht entstandene und was in den Versuchen von JESSEN & KLINKICHT (1990) begattete Weibchen „zu Fuß" in die umgebende Wirtspo- auch weitgehend der Fall war. Hybrid-Männchen sind pulation entließen, effektiver werden als solche, die in die erst als Söhne von Hybridweibchen zu erwarten. Eine Produktion von ^/»7)rm<3-Arbeiterinnen investieren und geringere Vitalität der Larven oder Störungen in der Em- jeweils eine ganze Reihe von benachbarten Wirtsvölkem bryonalentwicklung wären hier denkbar. Entsprechend für Sklavennachschub benötigen. Die obligatorische haben JESSEN & KLINKICHT (1990) in der F2-Generation Inzucht andererseits und die Ausbreitung der Jungköni- eine verringerte Produktion von Männchen beobachtet, ginnen „zu Fuß" aber bedeutet, dass die Ausbreitungska- zahlreiche Hybrid-Weibchen erzeugten keine Männchen. pazität der Population drastisch reduziert ist. Die Popula- In dem oben beschriebenen Beispiel 1 entstand nur ein- tionen bestehen jeweils aus einer oder einer Anzahl von mal ein Hybridmännchen (Versuch 1 .2). klonartigen Abstammungslinien, und sie sind praktisch auf das begrenzte Areal einer genügend dichten Wirtspo- Männliche und weibliche Geschlechtstiere von E. ravouxi pulation beschränkt. und E. gordiagini verlassen im Normalfall die Mutter-

32 nester zur Kopula. Das Schwannverfialten wurde aller- Unter diesem Gesichtspunkt sind wohl drei auffällige dings von beiden Arten bisher weder im Freiland noch im Verfialtensweisen von Epimyrma zu interpretieren: Die Labor genau beobachtet, nur in nachgelassenen Auf- langsame Elimination der Wirtsvolk-Königinnen durch zeichnungen von W. Faber fanden sich Hinweise auf „Würgen", das Stechen von Wirtsarbeiterinnen durch

gelegentliche „starice Flugaktivitäten" von E. gordiagini EpiTnyrrrKi-¥J5ni^iane,n während der Koloniegründung,

in seinen Versuchsbehältem, wobei er einige entflügelte und die Zerstörung von Wirtsart-Männchenpuppen im Weibchen für Koloniegründungsversuche gewinnen parasitierten Nest. In Laborhaltung, mit zum Teil nicht

konnte (BUSCHINGER et al. 1983). In den Beispielen 4 natürlichen Wirtsarten und mit passiver Koloniegründung und 5 waren Männchenpuppen der nestkopulierenden sind diese Verhaltensweisen zum Teil abgewandelt oder Arten E. adlerzi bzw. E. kraussei zugesetzt worden. Ent- auf die „falschen" Objekte bezogen. Dennoch sind die

sprechend deren „Normalverhalten" versuchten die jun- oben beschriebenen Beobachtungen aufschlussreich, z. B. gen Männchen alsbald mit den geflügelten Weibchen im Hinblick auf die Fähigkeit von Epimyrma-'^^Axhen innerhalb der Nester zu kopulieren, mit teilweisem Er- und Arbeiterinnen, Wirtsart- und Epimyrma-Vu^'pQn zu folg. Die Nestkopula auch bei den inzüchtenden Arten unterscheiden. Ebenfalls im Sinne einer optimalen Aus- könnte also im Wesentlichen auf die Aktivität der Männ- nutzung der Wirtsart zu interpretieren ist wohl eine bereits chen zurück gehen. Allerdings beobachtet man auch von GÖßWALD (1930) beschriebene Beobachtung, nach praktisch nie, dass Weibchen der nestkopulierenden Ar- der in Nestem von E. ravouxi (= E. goesswaldi Menozzi, ten ihre Nester verlassen, selbst wenn darin keine Männ- 1931) häufig Intelkasten oder übergroße Arbeiterinnen chen voriianden sind. Es ist hier auch darauf zu verwei- der Wirtsarten voikommen: Es scheint, dass die sen, dass zumindest in einem Versuch (1.4) Männchen Epimyrma in der Lage sind, Larven der Wirtsarten, die der vermutlich schwärmenden E. prope stiimperi die sich bereits in Entwicklung zu Jungköniginnen befinden, mehrfach hybriden Weibchen im Nest begattet haben. „zurückzudeterminieren", so dass doch noch für die Para- siten nützliche Arbeitstiere daraus entstehen. Die sehr enge Verwandtschaft der nestkopulierenden Arten untereinander, wie sie auch durch die hier beschrie- Das „Würgeverhalten" begatteter Jungweibchen von benen Hybridisierungsergebnisse belegt wird, fordert die Epimyrma-Arten wurde vielfach beschrieben (vgl.

Frage heraus, ob der Artstatus für E. adlerzi, E. cdgeriana, BUSCHINGER 1989a). Jungköniginnen aller darauf unter- E. bemardi, E. birgitae, E. corsica und E. kraussei über- suchten Epimyrma-PiAQn würgen nach dem Eindringen haupt gerechtfertigt sei, oder ob sie vielleicht besser als in ein Wirtsnest dessen Königin(nen) von der Dorsal-

Subspezies einer einzigen polytypischen Art aufgefasst oder Ventralseite her mittels ihrer Mandibeln am ,JHals". werden sollten. Es wird vorgeschlagen, den Artstatus für In der Regel hat dies zur Folge, dass die Wirtskönigin jede von ihnen aufrecht zu erhalten. Alle diese Arten sind nach einigen Minuten mehr oder weniger bewegungslos morphologisch sowie durch ihre Wirtsspezifität gut cha- wird, auf den Rücken fällt, jedoch nicht direkt stirbt. Das rakterisiert, die intranidale Kopula und die sehr geringe Würgen kann mehrere Stunden anhalten, es kann bei Produktion von Männchen (BUSCHINGER & WINTER Bedarf, wenn die Wirtskönigin sich erholt, emeut aufge-

1985, BUSCHINGER et al. 1986, DOUWES et al. 1988) nommen werden, und die Wirtskönigin kann über mehre- verhindem einen nennenswerten Genfluss zwischen den re Wochen, ja über den ganzen Winter hinweg {E. ravou-

Arten. Weiterhin gibt es im Tierreich vermutlich zahlrei- xi: WINTER & BUSCHINGER 1983) in diesem Zustand che Beispiele für Gruppen ähnlich eng verwandter und gehalten werden, bis sie stirbt und aus dem Nest getragen dennoch anerkannter Arten. Im Falle von Epimyrma ist es wird. Sowohl die genauen Vorgänge bei diesem „Wür- gelungen, die geringe genetische Differenzierung einer gen" (werden Tracheenstämme oder Konnektive des Gruppe von Arten durch Kreuzungsversuche aufzuzei- Bauchmaiks abgeklemmt?) als auch seine tatsächliche gen. Dies ist aber den besonderen Umständen ihrer Paa- Bedeutung sind bisher unbekannt. Die Bedeutung des rungsbiologie zu verdanken, die erfolgreiches Experi- Verhaltens könnte darin liegen, dass die Wirtskönigin als mentieren ermöglichte. Pheromonquelle so lange erfialten bleibt, bis die erst all-

mählich fertil werdende Parasiten-Königin auf pheromo- Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten nale Weise die Fertilität der Wirts-Arbeiterinnen kontrol- durch die Parasiten lieren kann. Sozialparasitische Ameisenarten sollten daraufhin selek- Bei der „passiven Koloniegründung" hat die Epimyrma- tioniert sein, dass sie ihre Wirtsart möglichst optimal Königin keine Gelegenheit, eine Wirtskönigin zu woirgen. nutzen. So ist es etwa nicht „im Sinne" der Parasiten- Wiederfiolt konnte jedoch beobachtet werden, dass be- weibchen, dass Wirtsarbeiterinnen fertil werden und reits im Muttemest die jungen begatteten Epimyrma- eigene Söhne aufeiehen anstelle von Epimyrma-Bmt. Weibchen verschiedener Arten einzelne Wirtsarbeiterin-

33 nen kurzzeitig würgen. Gelegentlich packen sie auch eine gen hatten bereits JESSEN & KLINKICHT (1990) beobach-

ihrer Schwestern am Hals, jedoch in der Regel ohne dass tet, dass in manchen Kombinationen die Wirtsarbeiterin-

dies fatale Konsequenzen hätte. nen die neu geschlüpften fremden Epim)^Tna-Mäimchen bzw. -Weibchen zerstörten (z.B. E. cora/ca-Männchen Das Stechen einiger Wirtsarbeiterinnen durch Epimyrma- und E. kraussei-Weihchen bei L. (Terrmothorax) rece- Jungköniginnen ist auch bei der natürlichen Koloniegrün- dens). Auch in den hier beschriebenen Versuchen wurden dung zu beobachten. Die Arbeiterinnen sind danach zu- gelegentlich zugesetzte ^/7w>77wa-Männchenpuppen von mindest für einige Stunden gelähmt, manche sterben, Wirtsarbeiterinnen nicht akzeptiert. Die Zahl der Versu- andere können sich wieder erholen (BUSCHINGER et al. che ist allerdings zu klein, um sinnvolle Aussagen ma- 1983, DOUWES et al. 1988, JESSEN & Klinkicht 1990, chen zu können. Winter & BUSCHINGER 1983). Es scheint sich bei die- In einigen Versuchen konnte beobachtet werden, dass sem Verhalten nicht um eine Verteidigung der Epimyrma nach dem Tod einer ^//wyrma-Königin Epimyrma- gegen eventuell aggressive Wirtstiere zu handeln, das Arbeiterinnen fertil wairden. Auch solche Arbeiterinnen Verhalten der Wirtsarbeiterinnen ist ganz im Gegenteil beschädigten im Nest entstehende Wirtsart-Männchen, meist ziemlich neutral. In den oben beschriebenen Expe- vielleicht um so zu erreichen, dass ihre eigene (männli- rimenten trat das Stechen von Wirtsarbeiterinnen immer che) Brut besser versorgt wurde. Weisellose Völker von wieder auch dann auf, wenn die Epimyrma-^&^hen mit E. ravonxi produzieren jedenfalls sehr zahlreich einer anderen als ihrer normalen Wirtsart zusammen Epimynna-Mämchsn (WINTER& BUSCHINGER 1983). gehalten wurden. Möglicherweise ist das Stechen gegen

solche Arbeiterinnen gerichtet, die beginnen, fertil zu Danksagung werden. Interessant ist jedenfalls, dass die Epimyrma- Königin ihren funktionstüchtigen Stachelapparat nur zur Herrn Andreas Schulz danke ich für die Überlassung Beseitigung „unerwünschter" Wirtsarbeiterinnen benutzt, eines Volkes von Epimyrma birgitae und zweier von E. für die Elimination der Wirtskönigin dagegen das viel prope Stumpen. Sehr viel Tiermaterial wurde auf von der länger dauernde „Würgen" einsetzt. Deutschen Forschungsgemeinschaft im Rahmen anderer Projekte finanzierten Reisen beschafft. Per Douwes und Zerstörung von Männchen-Puppen der Wirtsart durch mehrere Kandidaten meiner Arbeitsgruppe haben beim ^//7z>rwa-Königinnen: Immer wieder in den Experi- Sammeln der Versuchstiere mitgewirkt. menten mit Epin^rma kommt es vor, dass die Aufeucht von Wirtsart-Märmchen aus Eiem von Arbeiterinnen Literatur nicht ganz unterbleibt. In den oben beschriebenen Versu- chen, in denen die Epimyrma-yMe'AxYiQn dank „passiver BOLTON, B. 1994: Identification Guide to the Ant Genera - Koloniegründung" keine Gelegenheit hatten, eine Wirts- of the World. Harvard University Press, 222 pp. königin auf ihre artgemäße Weise langsam zu beseitigen, BUSCHINGER, A. 1972: Kreuzung zweier sozialparasiti- wurden regelmäßig mehr oder weniger zahlreiche Wirts- scher Ameisenarten, Doronomyrmex pacis Kutter und art-Larven aufgezogen. Bis zu deren Verpuppung schei- Leptothorax kutteri Buschinger (Hym., Formicidae). - Zoologischer Anzeiger 189: 169-179. nen sie für die Epimyrma-YJbm^ nicht identifizierbar zu sein. Als Puppen allerdings werden sie dann im noch BUSCHINGER, A. 1973: The role of daily temperature rhythms in brood development of of the tribe weißen, frühen Zustand fast inmier (Ausnahme: E. gor- Leptothoracini (Hymenoptera; Formicidae). In: Ef- diagini. Versuch 5.1) von den Epimyrma-Kömginnen fects of Temperature on Ectothermic Organisms (ed. beschädigt und zerbissen (von ^//wv^Tna-Männchen- W. Wieser), 229-232. - Springer: Berlin-Heidelberg- puppen sind sie für den Beobachter daran zu unterschei- New York. den, dass diese nur 12 Fühlerglieder haben, während die BUSCHINGER, A. 1974: Experimente und Beobachtungen Fühler der hier verwendeten Wirtsarten der Untergattung zur Gründung und Entwicklung neuer Sozietäten der Myrqfant 13-gliedrig sind). Die solcherart beschädigten sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis Puppen werden von den Wirtsarbeiterinnen (möglicher- (Nyl.). - Insectes sociaux 21: 381-406. weise ihren Müttem!) weiter zerlegt und an die heran- BUSCHINGER, A. 1989a: Evolution, speciation, and In- wachsenden Epimyrma-Liarven verfuttert. breeding in the parasitic ant genus Epimyrma (Hyme- Besonders fällt dabei auf, dass in Versuchen, in denen noptera: Formicidae). - Journal of Evolutipnary fremde .^/»i)r/?2ar-Mäimchenpuppen in weiselrichtige Biology 2: 265-283.

Epimyrma-Völker eingesetzt wurden, die Epimyrma- BUSCHINGER, A. 1989b: Workeriess Epimyrma kraussei Königinnen niemals diese Puppen beschädigten, dass sie Emery 1915, the first parasitic ant of Crete. - Psyche aber sehr wohl Männchenpuppen von nicht natürlichen 96: 69-74. Wirtsarten identifizieren und zerbeißen konnten. Hinge-

34 BUSCHINGER, A. 1994: Rearing of parasitic ants with and Population biology in the Hymenoptera. - Trends non-natural host species. - Les Insectes Sociaux, Pa- in Ecology and Evolution 10: 281-286. (eds.), ris Sorbonne 1994: Arnold, G. & Lepage, M. DouwES, P., Jessen, K. & Buschinger, A. 1988: Abstract vol. p. 192. Epimyrma adlerzi sp. n. (Hymenoptera: Formicidae) BUSCHINGER, A. 1995: Life history of the parasitic ant, from Greece: morphology and life history. - Ento- Epimyrma bernardi Espadaler, 1982. - Spixiana 18: mologica scandinavica 19: 239-249. 75-81. GÖßWALD, K. 1930: Die Biologie einer neuen BUSCHINGER, A. 1997: Socially parasitic formicoxenine Epimyrmaart aus dem mittleren Maingebiet. — Zeit- ants from Western Europe - a review (Hymenoptera, schrift für wissenschaftliche Zoologie 136: 464-484. - Formicidae). Proceedings of the International Col- GÜSTEN, R. & BUSCHINGER, A. '1997: Reproduktive loquia on Social , V. E. Kipyatkov (ed.), Rus- Barrieren zwischen drei nächstverwandten sozialpa- Section of the lUSSI, Socium, St. Pe- sian Language rasitischen Ameisenarten (Doronomyrmex sp.; Hy- tersburg, vol. 3-4: 1-9. menoptera, Formicidae, Myrmicinae). — Mitteilungen

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Anschrift des Verfassers:

Prof Dr. Alfred Buschinger, TU Darmstadt, Institut flir Zoologie, Schnittspahnstr. 3, D-64287 Darmstadt

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