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Colonization of the Antarctic Shelf Y the 10P0 (Crustacea, Malacostraca)

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Colonization of the Antarctic Shelf Y the 10P0 (Crustacea, Malacostraca) Zur Besiedlungsgeschichte des antar Schelfes am Beispiel der Isopoda (Crustacea, Malacostraca) Colonization of the Antarctic shelf y the 10p0 (Crustacea, Malacostraca) Angelika Brandt Ber. Polarforsch. 98 (1991) ISSN 01 76 - 5027 Angelika Brandt Fachbereich 7, Biologie; AG Zoomorphologie; Universitä Oldenburg; Postfach 2503; 2900 Oldenburg; Bundesrepublik Deutschland Die vorliegende Arbeit wurde 1991 irn Rahmen einer Dissertation irn Fachbereich 7 (Biologie) der UniversitäOldenburg angefertigt. Einige Abschnitte wurden leicht verändert Inhalt Zusammenfassung .................................................I Summary ......................................................IH 1. Einleitung .....................................................1 2. Material und Methoden ............................................ 4 2.1. Bilderkartei ...............................................4 2.2. Expeditionen der FS "Polarstern" und FS "Walter Herwig" .............. 4 2.2.1. Fanggerate ...........................................4 2.2.2. Probenbearbeitung an Bord des FS "Polarstern" ................. 5 2.3. Brasilianisch-deutsche Tauchexpedition auf King-George-Island (Süd-Shetland-Inseln ........................................5 2.4. Taxonomie und Phylogenie ....................................5 3 . Hintergrund: Geologie. Paläontologiund Klima .......................... 7 3.1. Entstehungsgeschichte der Antarktis ..............................7 3.1.1. Historische Geologie (Auseinanderdriften von Gondwanaland) ....... 7 3.1.1.1. Fossilien: Flora ................................13 3.1.1.2. Fossilien: Fauna ................................ 15 3.2. Hydrographie ............................................. 19 4 . Marine Zoogeographie der Antarktis: Stand der Forschung .................. 23 4.1. Endemismus .............................: ................ 24 4.2. Verbreitung ..............................................25 4.2.1. Faunistische Beziehungen zu Siidamerika, Australien und Südafrik . 31 4.2.2. Eurybathie ..........................................33 4.2.3. Beispiele füSubmergenz - Emergenz ....................... 34 4.3. Bipolaritä ...............................................36 4.4. Artenreichtum ............................................36 4.5. Biogeographische Regionen der Antarktis ......................... 38 4.5.1. Der antarktische Lebensraum ............................. 38 4.5.2. Antarktische Regionen (Einteilungen) ....................... 40 4.6. Zoogeographische Analysen und Phylogenie .......................47 5. Biogeographie der antarktischen Isopoda ...............................49 5.1. Horizontale Verbreitung ......................................51 5.1.1. Verbreitung in antarktischen Regionen ....................... 91 5.1.2. Endemismen ........................................101 5.1.3. Faunistische Beziehungen zu SüdamerikaAustralien und Südafrik . 104 5.1.4. Bipolaritä .........................................107 5.2. Vertikale Verbreitung ......................................109 6 . Die Verbreitungsgeschichte der antarktischen Isopoden .................... 119 6.1. Mechanismen der horizontalen Ausbreitung ....................... 119 6.2. Vertikale Ausbreitung ...................................... 121 6.2.1. Polare Submergenz versus Emergenz (bestehende Theorien und Uberlegungen) ................................... 122 6.2.2. Neue Erkenntnisse .................................... 128 6.2.2.1. Phylogenie und Biogeographie der Serolidae ........... 128 6.2.2.2. Gattungsdiagnosen ............................. 144 6.2.3. Phylogenie und Biogeographie der Arcturinae ................ 149 6.2.4. Phylogenie und Biogeographie der Cymothoida ............... 156 6.2.5. Die Stenetriidae ..................................... 158 6.2.6. Phylogenie und Biogeographie der Janiroidea ................. 159 6.2.6.1. Die Acanthaspidiidae ........................... 159 6.2.6.2. Die Munnopsidae .............................. 164 6.2.6.3. Die Munnidae ................................ 172 626.4 Die Paramunnidae ............................. 172 6.2.6.5. Die Dendrotionidae, Haplornunnidae und Pleurocopidae ... 174 6.2.6.6. Die Nannoniscidae ............................. 175 6.2.6.7. Die DesrnosomAtidae ........................... 175 6.2.6.8. Die Ischnomesidae ............................. 176 7. Diskussion .................................................. 178 7.1. Material und Methoden ..................................... 178 7.2. Herkunft der antarktischen Isopodenfauna ........................ 180 7.2.1. Folgen der Kontinentaldrift - Elemente der Gondwanafauna ....... 181 7.2.2. Faunenelemente aus Sudamerika - Magellanfauna .............. 183 7.2.3. Faunenelemente aus der Tiefsee .......................... 185 7.2.4. Submergenz versus Emergenz ............................ 188 7.3. Effekte der miozäne Vereisung ............................... 190 7.4. Hohe Endemismusrate ......................................194 7.5. Horizontale und vertikale faunistische Regionen .................... 195 9. Literaturverzeichnis ............................................ 201 Zusammenfassung Zusammenfassung Vor dem Hintergrund der historischen Geologie, der Paläontologi und der Klimatologie wird in der vorliegenden Arbeit die biogeographische Verbreitung der Isopoda in der Antarktis untersucht. Fragen nach der Herkunft dieser Fauna, der Besiedlungsgeschichte des antarktischen Schelfes sowie nach polarer Sub- oder Emergenz von antarktischen Isopoden könne füeinige gut untersuchte Taxa geklärwerden. 1) Der Prozentsatz der endemischen antarktischen Isopodenarten beträg87 % (302 Arten). In der Magellan-Region sind 48 von bisher 157 nachgewiesenen Arten (30,5 %) endemisch. Es gibt in der Antarktis 25 endemische Gattungen. Dies sind (von insgesamt 121 in der Antarktis nachgewiesenen Gattungen) 20,7 %. Auch der prozentuale Anteil der endemischen Arten einzelner antarktischer Regionen wurde errechnet. 2) Von den 346 in der Antarktis gefundenen Isopodenarten kommen 226 Arten nur auf dem Kontinentalschelf vor (65 %), 70 der 121 Gattungen (58 %) sind Schelfgattungen. 3) Ein Vergleich mit der Isopodenfauna im Südeder benachbarten Kontinente ergab eine Artengemeinsamkeit von 10 gleichen Arten zwischen Südafrikund der Antarktis (2,8 %). Bei Australien siedeln 11 Arten, die auch in der Antarktis nachgewiesen wurden (3,l %), die höchst Arteniibereinstimmung besteht mit 34 Arten zwischen Südamerik und der Antarktis (9,8 %). 4) Die horizontale Verbreitung der Isopoda wurde mit der weltweiten Verbreitung der Gattungen verglichen, um, in Verbindung mit der phylogenetischen Stellung dieser Taxa, Hinweise auf ihren mögliche Ursprung und die Richtung ihrer Verbreitung zu erhalten. 5) Haplomesus quadrispinosus Sars, 1879 (Ischnomesidae) ist die einzige bipolar nachgewiesene Isopodenart. 6) Einige Familien besitzen Gattungen, die auf dem antarktischen Kontinentalschelf gefun- den werden könne und andere, deren Arten nur in der Tiefsee vorkommen. Es gibt aber auch Familien, die sowohl antarktische Schelf- als auch Tiefseearten besitzen (z. B. Seroli- dae, Arcturidae, Munnopsidae, Munnidae, Ischnomesidae). Bei einer solchen Vertikalver- breitung stellte sich die Frage, ob polare Sub- oder Emergenz in diesen Familien vorliegt. FüGattungen der Familien Serolidae und Bathynataliidae und Artgruppen der Acanthas- pidiidae sowie fü die Unterfamilien Arcturinae (Arcturidae) und Acanthocopinae (Munnopsidae) wurden phylogenetische Analysen durchgeführund Dendrogramme erstellt. Zusammenfassung 7) Polare Subrnergenz lieà sich fü die Familien Serolidae, Arcturidae, Stenetriidae, Acanthaspidiidae, Munnidae, Paramunnidae, Dendrotionidae, Haplomunnidae und Pleuro- copidae sowie füdie Unterordnung Cymothoida, nachweisen. Polare Ernergenz zeigen Arten der Familien Munnopsidae, Nannoniscidae, Desmosornatidae und Ischnornesidae. 8) Innerhalb die Familie Serolidae wurde die paraphyletische Gattung "Serolis" weiter aufgespalten. Es konnten zwei neue, wahrscheinlich monophyletische Gattungen errichtet werden. Dies sind Frontoserolis gen. n., deren Arten sich durch eine sehr charakteristische Omarnentie~ngihres Cephalons auszeichnen und Thysanoserolis gen. n., deren Arten die Apomorphie eines dorsalen Borstenfeldes am Propodus des ersten männliche Pereopoden besitzen. Die Arten von Heteroserolis Nordenstarn, 1933, besitzen freie Pleomere, welche genau so breit sind wie das Pleotelson. Heteroserolis war von Nordenstam zunächs als Untergattung beschrieben worden, sie wird nun zu einer Gattung erhoben. 9) Durch phylogenetisch-zoogeographische Untersuchungen wurde am Beispiel der Familien Serolidae und Arcturidae gezeigt, da die Arten der ursprüngliche Gattungen in der Ant- arktis eine Radiation erfahren haben, währen die Arten der abgeleiteten Gattungen auch Lebensräum außerhaldes Südpolarrneere(einige Arten der Arcturidae sogar die Nord- hemisphäreerobert haben. Nur die Arten einiger abgeleiteter Gattungen haben die antark- tische Tiefsee erobert (z. B. Acutiserolis [Serolidae], Astacilla und Rectarcturus [Valvifera: Arcturidae]). 10) Die Biogeographie und Phylogenie der Familien Serolidae und Arcturidae zeigen, da Verwandte der rezenten Arten bereits währen des Tertiär im SüdeGondwanas siedel- ten. Es ist sehr unwahrscheinlich, da die spätmiozäoder die pliozänVereisung die Schelfar- ten vollständi ausrottete. Die hohe Anzahl endemischer Arten sowie die phylogenetischen und biogeographischen Befunde, zumindest der Schelffarnilien Serolidae und Arcturidae,
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