Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne, 5, 2007 – Société Botanique de Franche-Comté

Principaux résultats floristiques des prospections des cours d’eau et des zones humides des vallées du Doubs et de la Loue

par Marc Vuillemenot

M. Vuillemenot, Conservatoire Botanique National de Franche-Comté, Porte Rivotte, 25000 Besançon. Courriel : [email protected]

Résumé – La prospection de 340 kilomètres de rivières et d’annexes hydrauliques sur la vallée du Doubs et quelques-uns de ses affluents, destinée principalement à établir la typologie phytosociologique des végétations aquatiques, amphibies et rivulaires, a permis simultanément de réaliser de nombreuses obser- vations botaniques. Le présent article aborde ainsi la distribution et l’écologie de 80 taxons répertoriés sur ce territoire, dont 24 taxons de la liste rouge de Franche-Comté et 28 taxons considérés comme inva- sifs ou potentiellement invasifs dans la région.

Mots-clés : inventaire floristique, plantes patrimoniales, plantes invasives, Doubs, Loue.

Introduction taines observations botaniques réa- versant de 7 550 kilomètres carrés. lisées durant cette étude. L’essentiel Quatre grandes unités morpholo- et article reprend les prin- des descriptions est extrait du rap- giques sont classiquement définies cipaux résultats floristiques port de synthèse (Vuillemenot et de l’amont vers l’aval (Citterio, d’une étude réalisée en Hans, 2007), mais certaines ont Rollet et Piégay, 2003) : C2005 et 2006 par le Conservatoire pu être complétées par de nouvel- Botanique National de Franche- les données de la base Taxa©sbfc/ – le Doubs supérieur, ou Doubs de Comté (CBNFC), dans le cadre du cbfc et 24 taxons ont été nouvel- la Haute Chaîne, des sources à la programme « Avenir du Territoire lement commentés. confluence avec le Dessoubre (Saint- entre Saône et Rhin », financée par la Hippolyte), représentant approxi- Direction régionale de l’Environne- mativement 160 kilomètres ; ment (DIREN) de Franche-Comté. Présentation des zones La méconnaissance de la végétation d’étude – le Doubs amont, de Saint- des cours d’eau de Franche-Comté Hippolyte à Montbéliard, repré- avait en effet incité la DIREN à Caractérisée par un profil adoptant sentant approximativement 30 commander une étude relative à successivement trois grandes direc- kilomètres ; la flore des cours d’eau et annexes tions, de sa source à Mouthe (945 de la vallée du Doubs, compre- mètres d’altitude) à sa confluence – le Doubs moyen ou Doubs navi- nant notamment une typologie avec la Saône (180 mètres d’altitude), gable, de Montbéliard à l’aval de phytosociologique exhaustive des la rivière Doubs constitue le plus Dole, représentant approximative- groupements végétaux aquatiques, important cours d’eau du Centre- ment 170 kilomètres ; amphibies et rivulaires, ainsi qu’une Est de la avec la Saône dont recherche de la flore patrimoniale il est l’affluent principal (DIREN – le Doubs aval, de Dole à la Saône, et invasive du territoire étudié. Le F-C, 2004). Il s’écoule sur près de représentant une section alluviale présent article ne traite que de cer- 430 kilomètres et draine un bassin de 70 kilomètres environ.

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Seules les deux dernières unités breux bras morts bordant la rivière. de l’abondance des annexes fluvia- sont concernées par cette présente La présence de ces annexes fluvia- les sur cette section aval. synthèse. À sa sortie de la cluse du les témoigne de l’intense dynami- Lomont, en amont de Montbéliard, que de ce cours d’eau durant les À ces 216 kilomètres de section du la vallée du Doubs prend sa direc- derniers siècles, qui a progressive- Doubs s’ajoutent les basses vallées tion définitive nord-est-sud-ouest. ment connu le tressage, le méan- de quelques-uns des affluents du La rivière circule alors entre les plis drage, puis un style fluvial proche Doubs, dont : du faisceau bisontin jusqu’à Osselle, du tressage. à l’aval de Besançon, en décrivant – la Loue, d’Arc-et-Senans (25) à des méandres au sein d’une vallée De Montbéliard à la confluence à (39), correspondant à un lit presque partout encaissée. Le cours la Saône, le débit moyen annuel du mineur de 37 kilomètres, enrichi de d’eau traverse, sur cette section, aussi Doubs oscille entre 60 et 94 m3/s. 70 kilomètres d’annexes fluviales, bien les roches du Jurassique moyen Globalement, son régime hydro- que les marnes du Lias ou de l’Ox- logique est de type pluvio-nival, – la Clauge, de sa sortie de la forêt de fordien (Verneaux, 1973). caractérisé par la faiblesse des débits Chaux à (39) à sa confluence estivaux, les hautes eaux d’automne avec le Doubs et la Loue à Parcey Longeant le massif de la forêt de et de début de printemps. Durant (39), soit 10 kilomètres, Chaux par le nord-est, le Doubs les étiages de la fin de l’hiver et de rejoint ensuite la plaine doloise l’été, où l’évaporation s’associe à – la Cuisance, affluent de la Loue, par une vallée très élargie, n’étant l’arrêt de l’alimentation pluviale, au niveau de (39) : 1,5 plus soumis qu’aux brefs contre- les niveaux d’eau sont relativement kilomètres, forts jurassiques de Saint-Vit et de bas et leur influence sur la dyna- Rochefort-sur-Nenon. mique de la végétation est considé- – la Larine, petit affluent de la Loue, rable. Ces exondations permettent au niveau d’Ecleux (39) : 2,5 kilo- À partir de Dole, le Doubs quitte en effet le développement d’une mètres, définitivement le massif jurassien flore originale, colonisant tardive- et entre dans la plaine bressane. Il ment et fugacement les vases des – les Doulonnes, petit affluent du y reçoit la Loue et présente alors mortes et les bancs de sables et de Doubs, s’y jetant au niveau d’Étre- une large plaine d’inondation de graviers du Doubs. pigney : 1,5 kilomètres, plus de 2,5 kilomètres, s’élargis- sant vers l’aval et correspondant à Parmi les sections du Doubs pros- – et enfin l’Orain, petit affluent du un vaste cône de déjections s’éta- pectées dans le cadre de cette étude Doubs, s’y jetant à : 2,5 lant en plaine (Citterio, Rollet kilomètres. (cf. carte n° 1), sont concernées de et Piégay, 2003). Cette basse vallée l’amont vers l’aval : compte environ 60 kilomètres de C’est ainsi un linéaire total de 340 linéaire de cours d’eau, les treize der- kilomètres de milieux aquatiques – la section de St-Maurice-Colombier niers kilomètres, de Navilly jusqu’à qui a été visité durant cette étude. la confluence avec la Saône, étant (25) à Chaux-les-Clerval (25) : 26 kilomètres, entièrement endigués. A l’amont D’un point de vue géomorpholo- de Navilly, le Doubs sinue actuel- gique, la basse vallée de la Loue lement dans un espace contraint – la section de Baume-les-Dames est délimitée en amont par l’élar- par un ensemble de digues répar- (25) à Besançon Rivotte (25) : 37 gissement brutal du lit majeur au ties sur ses deux rives, parfois en kilomètres, niveau de la plaine alluviale d’Arc- contact direct avec la bande active, et-Senans et de . Il atteint parfois plus éloignées sur la plaine. – la section de Montferrand-le- alors une largeur de 3 à 4 kilomè- L’espace compris entre ces deux Château (25) à Roset-Fluans (25) : tres. Il est recouvert d’une couche digues est dénommé localement 18 kilomètres, épaisse d’alluvions, argileuses en sur- « interdigue ». Le substrat de cette face et caillouteuses en profondeur. basse vallée est composé de sables, – la section de Rans (39) à La Loue y développe ses méandres de graviers et de galets, ainsi que (39), totalisant environ 135 kilo- jusqu’à sa jonction avec le Doubs d’épais dépôts vaseux dans les nom- mètres de cours d’eau compte tenu à Parcey à 193 mètres d’altitude

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Carte 1 : réseau hydrographique prospecté en 2005 et 2006 pour l'étude de la végétation aquatique, amphibie et rivulaire de la vallée du Doubs

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avec un débit moyen de 63 m3/s. Les espèces invasives ou poten- espèce est très peu fréquente en À l’instar du Doubs, la Loue a subi tiellement invasives en Franche- amont de Besançon. Elle devient jusque dans les années 1960 des Comté présentées dans cet article plus courante entre Montferrand- travaux successifs destinés à che- figurent sur la liste hiérarchisée de le-Château et Roset-Fluans, mais naliser son parcours par une sim- Ferrez (2006). surtout à partir d’, où elle s’observe alors abondamment plification de son tracé et un endi- jusqu’à Asnans-Beauvoisin, avant guement massif. Les conséquences Toutes les stations de ces plantes à de se raréfier légèrement en direc- de cette évolution se sont notam- enjeu ont systématiquement fait l’ob- tion d’Annoire. La basse vallée du ment traduites par une réduction jet d’un géoréférencement à l’aide Doubs est donc la section la plus de la richesse biologique de la basse d’un appareil GPS et les effectifs affectée par cette espèce dévelop- vallée, liée à une disparition mas- ont été comptés ou estimés. pant parfois des peuplements très sive d’habitats (réduction des lon- importants, comme à la Corne des gueurs de rives, de la surface en Lors de la description des habi- Epissiers à Dole, à l’Ile des Trêches eau et des faciès lentiques, abais- tats aquatiques des hydrophytes, à ou encore à l’Ile du Girard à Molay. sement du niveau d’eau dans le plusieurs paramètres physico-chi- cours d’eau et la nappe contribuant miques ont été renseignés sur le Sur la Loue, cette espèce connaît la à déconnecter les annexes fluviales terrain, dont la température, la même fréquence sur toute la sec- de la rivière). conductivité, le pH, la dureté et tion étudiée, avec toutefois quel- - les concentrations en nitrates NO3 , ques secteurs particulièrement enva- + his, comme au Moulin Toussaint à Les travaux de chenalisation ont en azote ammoniacal NH4 et en 3- Arc-et-Senans. Elle y semble encore également affecté le cours inférieur ions phosphates PO4 . La présen- de la Cuisance, née de deux résur- tation du matériel et des métho- plus abondante que sur la basse gences aux Planches-près-, à des utilisées sont exposées dans le vallée du Doubs. 375 mètres d’altitude, et celui de rapport de synthèse produit lors Typique des forêts alluviales, l’Éra- la Clauge, petite rivière essentiel- de cette étude (Vuillemenot et ble à feuilles de Frêne se déve- lement forestière, qui a vu son par- Hans, 2007). loppe préférentiellement dans la cours redressé à la sortie du massif saulaie blanche et, dans une bien de Chaux jusqu’à sa jonction avec le moindre mesure, dans l’ormaie- Doubs et la Loue. Selon Verneaux Observations frênaie. Il peut s’agir de peuple- (1973), « le lit de la Clauge, comme ments étendus spatialement ou celui des Doulonnes, est dominé par Dans les lignes suivantes, les taxons de simples linéaires le long des la présence de dépôts humiques issus sont cités par ordre alphabétique. berges. Cette préférence pour le de la décomposition des feuilles et des Les espèces patrimoniales sont premier groupement est très cer- tainement liée à la plus grande bois morts : la granulométrie moyenne indiquées en caractères gras, et les espèces invasives sont soulignées. quantité de matière organique pré- passe successivement des galets, d’origi- sente dans le sol, davantage sujet Les autres taxons correspondent à nes vosgienne et alpine, aux gravelles à des dépôts lors des crues, et au puis aux sables et limons qui consti- des espèces dont il paraissait inté- caractère plus ouvert de cette for- tuent, dans une zone de confluence ressant de préciser la distribution mation de saules, favorable à cette complexe, des « barges » atteignant dans le territoire étudié, compte essence héliophile. 1 mètre d’épaisseur ». tenu de leur rareté, de leur pro- gression ou de leur régression, ou Il se développe également seul encore de l’opportunité de préci- dans les pâtures inondables des Méthodes ser leur écologie. lits majeurs des cours d’eau.

Les espèces d’intérêt patrimonial Ce taxon nord-américain menace sérieusement les saulaies blanches, retenues sont protégées au niveau Acer negundo L. • par ailleurs déjà gravement affec- national ou régional (Franche- Malgré la puissance de son carac- tées par les modifications hydrau- Comté) et/ou menacées au niveau tère invasif, l’Érable à feuilles de liques apportées aux cours d’eau national (liste rouge nationale) ou Frêne ne présente pas une distri- étudiés. Il s’insère en effet dans ces régional d’après Ferrez et al. (2001) bution égale sur l’ensemble du ter- peuplements, jusqu’à se substituer et Ferrez (2005). ritoire étudié. Sur le Doubs, cette intégralement au Saule blanc. Le

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développement de cette espèce et de sables des berges du Doubs, La principale nuisance de cette influe donc sur la strate -arbo riches en éléments azotés. Bien espèce nord-américaine réside dans rée, mais également sur la flore que paraissant beaucoup plus fré- son pollen très allergisant, respon- du sous-bois et sur la régénéra- quente sur la section comprise entre sable d’importants problèmes de tion naturelle. Elle tend en effet à Montferrand-le-Château et Roset- santé publique. Par ailleurs, son appauvrir la strate herbacée par Fluans, l’Amarante de Bouchon est fort caractère compétiteur engen- un ombrage plus fort que celui certainement présente sur toutes les dre des nuisances sur les espè- du Saule blanc et par une litière sections de lit mineur aux berges ces cultivées, lorsqu’elle se déve- plus acidifiante. peu dénaturées. La connaissance loppe dans les champs, mais éga- de sa distribution réelle a été com- lement auprès des communautés • Ailanthus altissima (Mill.) promise par des prospections trop d’espèces annuelles des rivières, Swingle précoces sur certains secteurs ou lorsqu’elle colonise les grèves du L’Ailante glanduleux est très rare par des crues estivales tardives qui lit mineur. dans le territoire étudié. Il s’observe ont empêché la visite des plages du pour l’heure dans certaines ripisylves lit mineur. Cette espèce nord-amé- • Amorpha fruticosa L. du Doubs, à Chalezeule, Besançon, ricaine ne menace pas pour l’heure les groupements des Bidentetea, Le Faux-indigo est un arbuste se Rochefort, Choisey, Chaussin et retrouvant sur les berges du Doubs, Longwy-sur-le-Doubs. où elle ne fait que s’insérer dans les espaces vides. d’amont en aval à Boussières, Osselle, Roset-Fluans, Rochefort- Sur les bords du Doubs, cet arbre Amaranthus hybridus L. sur-Nenon, Dole, , Molay et originaire de Chine et d’Austra- • Annoire. Cette espèce semble pour lie se développe sur les hauts de L’Amarante hybride occupe les l’heure encore rare en Franche- berge, aux marges ou au sein de mêmes milieux que la précédente. Comté ; en effet, aucune autre clairières dans les ormaies-frê- Elle semble toutefois plus fréquente donnée ne figure dans la base naies. Son intolérance aux inon- dans les basses vallées du Doubs tAxA©sBFc/cBFc. dations ne lui permet pas de colo- et de la Loue, où elle ne constitue niser les saulaies blanches. Cette pas encore une menace. Cette espèce nord-américaine colo- espèce est plutôt connue pour son nise les berges des cours d’eau, au affinité pour les milieux fortement Ambrosia artemisiifolia L. • sein de ripisylves dégradées, de perturbés et drainants, comme Cette espèce, disséminée et encore les bords de route et de voies fer- saulaies arbustives ou de friches fugace en Franche-Comté, semble de grèves longuement exondées. rées, les friches industrielles et les adopter un caractère envahissant coteaux secs. Le substrat peut être limoneux à dans la basse vallée du Doubs. grossier. Remontant probablement par la Actuellement, l’impact de cette Saône, elle se retrouve ainsi, de espèce est nul sur les bords de Dans le territoire étudié, l’impact de manière abondante, le long du rivières étudiés, puisque les obser- cette espèce est encore nul, puis- Doubs d’Annoire à Longwy-sur-le- vations qui en ont été faites ne que nos observations ne concer- Doubs, puis de manière plus dis- concernent que des individus isolés. nent que des individus isolés. Dans crète, jusqu’à Crissey. Aucune sta- Cependant, son écologie indique la vallée rhodanienne, le dévelop- tion n’a encore été découverte sur une capacité de colonisation des pement massif et rapide de cette les grèves de la basse vallée de la rives perturbées et des friches du espèce porte atteinte à la diver- Loue, malgré une forte potentialité lit majeur à l’abri des inonda- sité des groupements arbustifs et, d’accueil. tions prolongées. Ce développe- elle est soupçonnée de perturber, à long terme, la régénération des ment peut ainsi réduire la diver- Cette plante annuelle affectionne forêts alluviales en limitant le déve- sité végétale de ces groupements tous les terrains dénudés. La dyna- loppement des semis des essen- rivulaires, grâce à une emprise mique fluviale active de la basse ces arborées (Pénelon, dinger et excessive, facilitée par l’émission vallée du Doubs, génératrice de Moiroud in Muller, 2004). de substances allélopathiques sup- zones de dépôts d’alluvions régu- primant les espèces environnantes lièrement remaniées, fournit à Armoracia rusticana G. Gaertner, (Muller, 2004). cette espèce pionnière des subs- • B. Mey. & Scherb. trats de choix en abondance. Elle Amaranthus bouchonii Thell. • colonise les grèves de sables et de Parfois cultivé dans les jardins, Cette espèce des champs et des graviers, mais également les hauts le Raifort se retrouve localement décombres trouve un habitat de de berge sablo-limoneux décapés dans les décombres, comme l’in- choix sur les plages de cailloux lors des crues. dique druArt (2004), dans diverses

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situations rudérales à Mouthe. Sur les bords du canal du Rhône au dates de prospection. Les sections les bords de la rivière Doubs, il se Rhin, cette espèce nord-améri- de la vallée du Doubs visitées à développe vigoureusement sur les caine était également mentionnée partir de juillet l’accueillent en substrats sablo-graveleux des berges non loin de là à (Prost, effet de manière très fréquente et érodées ou des plages temporaire- 2000). Malgré le fort pouvoir colo- abondante. En revanche, outre l’ef- ment exondées du lit mineur. Il est nisateur de cette espèce dû à sa fet notable de la période de pros- ainsi assez commun entre Saint- production abondante de graines, pection, cette espèce semble tou- Maurice-Colombier et Clerval, puis sa répartition semble stable. tefois curieusement beaucoup plus s’observe de manière ponctuelle rare sur la basse vallée de la Loue, à Baume-les-Dames, Roche-lez- • Bidens frondosa L. où elle n’a pas été contactée en Beaupré et Besançon. L’abondance et la répartition dif- amont de Nevy-lès-Dole. fuse de cette espèce nord-amé- Aster novi-belgii Aster lanceo- • L., ricaine dans le territoire étudié Cette espèce se rencontre sur toutes latus Aster laevis Aster x Willd., L., n’ont pas permis d’enregistrer les berges légèrement sableuses, salignus Aster x versicolor Willd., toutes ses stations. Sur la vallée qu’il s’agisse de hauts de berges Symphiotrichum sp. pl. Willd. ( ) du Doubs, le Bident feuillu s’ob- abruptes ou de grèves exondées Ces asters américains sont traités serve de manière régulière entre du lit mineur. Elle participe ainsi uniformément, puisque tous relè- Colombier-Châtelot et Clerval, se à des groupements des Bidentetea vent du groupe novi-belgii réunis- raréfie nettement entre Baume- ou forme des peuplements impor- sant des espèces très proches géné- les-Dames et Besançon, où il n’a tants en lisière de mégaphorbiaie tiquement. été rencontré qu’à -les- eutrophe à Ortie et Liseron et de Champs et Laissey, puis redevient cultures. Le développement tardif de ces très régulier entre Montferrand-le- asters américains conduit pro- Château et Roset-Fluans. Plus en • Buddleja davidii Franch. bablement à une sous-estima- aval, cette espèce se retrouve très L’Arbre aux papillons est encore tion de leur réelle distribution sur fréquemment de Rans à Annoire, rare dans le territoire étudié. Il a été les berges des cours d’eau étu- avec quelques grosses popula- contacté ponctuellement à Baume- diés. Ils sont toutefois communs tions au niveau des Doulonnes les-Dames, Deluz, Besançon, Torpes, sur les berges du Doubs entre à Etrepigney, au lieu-dit « Sur la Osselle et Dole pour la vallée du Colombier-Châtelot et Clerval et Rivière » à Orchamps ou encore à Doubs. Sur la vallée de la Loue, il entre Montferrand-le-Château et l’Ile des Trèches à Choisey. Sur la n’a été observé qu’à la Loye. Roset-Fluans. Quelques données Loue, cette espèce est curieusement les localisent également aux envi- très rare ; elle n’y a été contactée Cette espèce est typique des milieux rons d’Orchamps et de Molay. que sur cinq stations. perturbés et secs, comme les bords de route et de voies ferrées et les Ces espèces se développent sur Cette espèce annuelle colonise friches industrielles. En contexte les berges ensoleillées des cours préférentiellement les substrats alluvial, comme dans le territoire d’eau, généralement en substitu- exondés des berges vaso-sableu- étudié, elle colonise les plages de tion des mégaphorbiaies rivulaires. ses riches en azote du lit mineur et graviers longuement exondées et Il s’agit ainsi de lisières ou de clai- des annexes hydrauliques. Elle se les ourlets eutrophes des hauts rières de groupements arbustifs ou retrouve également sur les plages de berge. de forêts alluviales, ou tout sim- de sables déposées dans les sau- plement de hauts de berges fau- laies blanches et sur tous les embâ- Actuellement, l’impact de cette chés irrégulièrement. cles accumulés sur les marges du espèce d’origine chinoise est nul lit mineur. sur les bords de rivières étudiés, Les asters forment des peuplements puisque les observations qui en ont denses tendant à réduire radicale- Le caractère compétitif et le feuillage été faites ne concernent que des ment la diversité des mégaphor- abondant de cette espèce lui per- individus isolés. En revanche, cette biaies rivulaires. mettent de concurrencer sérieuse- espèce est connue pour sa capacité ment la flore pionnière des berges à former rapidement des peuple- • Bidens connata Willd. et des grèves exondées. ments monospécifiques en mesure Le Bident à feuilles connées compte d’empêcher la présence d’autres Brassica nigra une population de plusieurs cen- • (L.) Koch espèces. Parallèlement, l’aspect taines d’individus sur les berges du La répartition de cette Brassicacée spectaculaire de cet arbuste tend port de plaisance du canal de Dole. annuelle des bords de rivières de à nuire à la qualité paysagère des Installée dans les années 1960 sur plaine semble fortement liée aux milieux occupés.

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• Bunias orientalis L. lités ne concernent cependant à ments plus grossiers, de type sables, chaque fois que quelques touffes, graviers et cailloux. L’eau est bien Dans le territoire étudié, le Bunias s’insèrant dans des groupements sans minéralisée, avec des conductivités d’Orient n’est mentionné qu’à former réellement de Butometum souvent voisines de 550 µs/cm et proximité de Besançon, à Avanne- umbellati, groupement de parvoro- des duretés atteignant les 24 °dH, Aveney (in tAxA©sBFc/cBFc, P. Millet, selière caractérisé par cette espèce assez fraîche, avec des températu- 2005), Thoraise et Boussières, où et bien développé dans la vallée res parfois voisines de 12 °C. Ces elle occupe des hauts de berge du Doubs. Par ailleurs, il est sur- valeurs témoignent sans doute des composés de graviers et de sables. prenant, malgré la forte potentialité apports phréatiques prévalant dans Cette adventice du sud-est de l’Eu- d’accueil de ce secteur, que cette ces milieux. rope semble plus fréquente dans espèce n’y soit pas plus régulière le sud du . En conditions opti- et plus abondante. Callitriche platycarpa Kutz. males, elle peut développer des • populations de plusieurs centaines Considérée comme très rare en Le Jonc fleuri colonise les substrats Franche-Comté (Prost, 2000), il de pieds, aux rosettes densément vaso-limoneux, inondés une partie imbriquées. Sa très faible réparti- semble, d’après nos observations, de l’année. Il se rencontre ainsi sur que cette espèce soit en réalité plus tion dans les vallées du Doubs et les berges graveleuses des cours de la Loue et l’absence d’évolution fréquente que cela. Elle est ainsi d’eau, couvertes par une couche commune dans les basses vallées de sa distribution selon les données de vase, sur les berges envasées historiques concourent à ne pas du Doubs et de la Loue, qui recè- des mortes, des mares ou au fond lent de nombreux habitats favora- considérer cette espèce comme de chenaux atterris dans des pâtu- bles à cette espèce, notamment des inquiétante actuellement. res. Il s’agit toujours de biotopes bras morts plus ou moins envasés. ensoleillés soumis à des exonda- Bien que parfois observée dans des Butomus umbellatus L. • tions prolongées, dans des contex- eaux lentes et profondes ou dans L’essentiel des stations connues de tes très eutrophes. des eaux vives, ses milieux de pré- cette espèce se situe dans la vallée dilection semblent correspondre de la Saône et dans la vallée du Malgré une distribution régulière à des pentes douces vaseuses de Doubs. Cette étude a permis de dans le territoire étudié, cette mortes ou de petits affluents, sub- confirmer sa fréquence régulière espèce ne présente que trop rare- mergées par une lame d’eau de dans ce dernier territoire, où de nom- ment des populations étendues. Sa quelques centimètres la majeure breuses stations ont été retrouvées forte régression au niveau national partie de l’année. ou découvertes. Dans la moyenne doit inciter à sa préservation. vallée du Doubs, le Jonc fleuri s’ob- • Carex pseudocyperus L. serve de manière fugace, généra- • Callitriche obtusangula Le Gall Cette espèce, assez rare et pro- lement dans le lit mineur, où il ne tégée en Franche-Comté, a été développe qu’un appareil végétatif Taxon jusqu’à présent ignoré en retrouvée dans plusieurs locali- restreint. En amont de Besançon, il Franche-Comté, il paraît pourtant tés déjà connues à Petit-Noir et a été rencontré à La Pretière, L’Isle- assez bien présent dans la vallée découverte sur la basse vallée de sur-le-Doubs, Appenans, Rang et du Doubs, bien que moins fréquent la Loue à (« Le Truchet ») Clerval, puis à Baume-les-Dames, que C. platycarpa. Il a été observé et à (morte « Champ Ougney-Douvot, Laissey et Deluz. dans la moyenne vallée du Doubs des Creux »). En aval de Besançon, il devient plus à Ougney-Douvot et à Lavans-lès- commun entre Montferrand-le- Dole, puis assez communément Cette belle laîche colonise des Château et Osselle. Hormis quel- dans la basse vallée du Doubs de mortes ensoleillées, à l’écart des ques belles stations à Orchamps, Parcey à la limite bourguignonne. crues décapantes, soumises à des cette espèce ne se retrouve ensuite Bien que souvent observé dans exondations estivales importantes. guère avant la ville de Dole, à l’aval des habitats semblables à ceux L’eau, très eutrophe (537 µs/cm), de laquelle elle devient assez fré- de C. platycarpa, C. obtusangula oscille entre 0 et 25 centimètres. quente jusqu’à Annoire. semble bien développé dans les Les vases noires, épaisses de plu- bras morts peu profonds (0,2 à sieurs dizaines de centimètres, res- En basse vallée de la Loue, où cette 1 mètre), connectés par l’aval au tent cependant toujours très molles espèce n’était pas signalée précisé- lit mineur et soumis parfois à un du fait de leur forte humidité. À ment, de nombreuses stations ont léger courant provenant de sour- Ounans, cette espèce a toutefois pu être observées dans les beaux ces infra-aquatiques. Le substrat été contactée dans des conditions complexes de mortes de la Loye se compose globalement de vases pionnières atypiques, à savoir un (Etrapeux) et à Ounans. Ces loca- mélangées pour moitié à des élé- trou d’eau creusé dans les allu-

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vions grossières calcaires, lais- était nul et l’ombrage fort. Cette exondés. Elle ne forme jamais de sant la nappe affleurer même en observation est particulièrement peuplements et sa distribution ne période d’étiage. intéressante, puisque cette espèce paraît pas s’accroître en Franche- est plutôt caractéristique des têtes Comté d’après les données histo- La grande rareté de cette espèce et des parties supérieures à média- riques. Cependant, le développe- dans le territoire étudié et la fai- nes de bassins versants, aux eaux ment végétatif luxuriant de cette blesse de ses effectifs dans chaque fraîches et oxygénées en contexte espèce et sa résistance aux herbi- station la rendent très sensible oligotrophe à mésotrophe (BAillY, cides peuvent rendre cette espèce aux modifications de ses -habi VAdAM et Vergon, 2004). nuisible pour les cultures estivales tats. Il convient toutefois de sou- (maïs, soja et productions maraî- ligner le caractère exceptionnel Cuscuta europaea L. • chères) (MAMArot, 2002). Enfin, la de la morte « Champ des Creux » Toujours observée sur Urtica dioica, richesse en alcaloïdes de toutes les à Montbarrey, qui abrite plusieurs dans la dition, la Cuscute d’Europe parties de cette Solanacée la rend centaines de pieds. bénéficie des vastes peuplements très vénéneuse. La fréquentation formés par cette espèce le long des par les baigneurs des grèves exon- Chenopodium rubrum L. • berges peu aménagées des cours dées nécessite, par conséquent, Cette espèce, autrefois citée dans d’eau étudiés. Cette plante para- une certaine vigilance à l’égard la basse vallée du Doubs à Longwy site est fréquente dans la moyenne des enfants. et à Petit-Noir (didier, 1988), n’a vallée du Doubs de Lougres à Clerval, été retrouvée que dans cette der- d’Avanne-Aveney à Roset-Fluans, • Diplotaxis muralis (L.) DC. subsp. nière localité. Une autre station puis au niveau d’Orchamps. Elle muralis intéressante a été découverte à est ensuite assez commune dans Pompierre-sur-Doubs, en amont la basse vallée du Doubs (Molay, Cette espèce rare n’était connue de Clerval. Dans la région, cette Petit-Noir…), mais elle est curieu- en Franche-Comté que des graviè- espèce se retrouve également au sement absente de la basse vallée res de la basse vallée du Doubs, bord des étangs du Sundgau et de la Loue. Cependant, les pério- où elle n’a pas été retrouvée. de la Dombes, et plus fréquem- des de prospection influencent Découverte en 2005 à Besançon (in ment dans la vallée de la Saône peut-être cette distribution, puis- tAxA©sBFc/cBFc, M. cAillet, 2005), (Prost, 2000). que cette espèce se repère moins cette espèce a été également trou- aisément en début d’été. vée à Thoraise (« Les Graviers ») Cette espèce nitrophile a été obser- durant cette étude. vée sur des vases exondées de • Datura stramonium L. mortes et sur une petite plage sablo- La Stramoine présente un carac- Cette espèce a été observée sur vaseuse en bordure du Doubs. tère très fugace. Durant cette étude, un quai du Doubs ensablé par les deux stations ont été observées à dépôts alluvionnaires, au sein d’un Bien qu’a priori peu exigeant sur Osselle, neuf stations entre Crissey groupement annuel du Chenopodion le plan écologique, se satisfaisant et Molay et quatre entre Longwy- rubri. de stations hypertrophiques, le sur-le-Doubs et Annoire. Sur la Chénopode rouge reste une grande Loue, trois stations ont été notées Elle est très sensible, dans le ter- rareté dans la vallée du Doubs. À au niveau de Nevy-lès-Dole et de ritoire étudié, de par son extrême Petit-Noir, il semble bien préservé la Loye. Selon les années, cette thé- rareté et la fugacité de ces milieux, – il y est représenté par plusieurs rophyte peut être contactée poten- perpétuellement remaniés par les centaines d’individus – alors qu’à tiellement sur toutes les plages crues. Pompierre-sur-Doubs, sa présence de sables et de graviers du terri- se limite à deux individus. toire étudié. • Elodea canadensis Michx. Cinclidotus riparius (Brid.) • Plante de décombres, cette espèce L’Elodée du Canada est rare dans la Arnott américaine trouve un habitat de vallée du Doubs. Elle a été contac- Caractéristique de l’alliance du choix sur les grèves exondées enri- tée à Appenans, Baume-les-Dames, Cinclidotion fontinaloidis, cette chies en éléments azotés, qu’il Ougney-Douvot, et dans bryophyte hygrophile a été ren- s’agisse d’alluvions caillouteuses, plusieurs stations entre Longwy et contrée sur les bords du Doubs à sableuses ou très vaseuses. Neublans-Abergement. En revan- Clerval, en face de Pompierre-sur- che, cette hydrophyte se retrouve Doubs. Elle était immergée sous La Stramoine ne semble pas consti- quasiment dans toutes les mortes quelques centimètres d’eau, fixée tuer une menace pour la flore pion- de la basse vallée de la Loue, entre sur une paroi calcaire. Le courant nière des milieux temporairement Belmont et Parcey. Depuis là, elle

42 Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne, 5, 2007 – Société Botanique de Franche-Comté

Principaux résultats floristiques des prospections des cours d’eau et des zones humides des vallées du Doubs et de la Loue. Marc Vuillemenot

Butomus umbellatus L. Gaëlle Nauche Amorpha fruticosa L.

Datura stramonium L. Gaëlle Nauche

Diplotaxis muralis (L.) DC. subsp. muralis Gilles Bailly

Helianthus tuberosus L. Marc Vuillemenot Marc Gaëlle Nauche

43 Les Nouvelles Archives de la Flore jurassienne, 5, 2007 – Société Botanique de Franche-Comté

Principaux résultats floristiques des prospections des cours d’eau et des zones humides des vallées du Doubs et de la Loue. Marc Vuillemenot

Vallisneria spiralis L. Nymphoides peltata (S.G.Gmel.) Kuntze Julien Guyonneau Julien Potamogeton nodosus Poir. Julien Guyonneau Julien Julien Guyonneau Julien

Verbascum phlomoides L. Julien Guyonneau Julien Julien Guyonneau Julien

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remonte quelque peu la vallée de Comme l’élodée précédente, cette dant entre Colombier-Châtelot et la Clauge jusqu’à Choisey. espèce se rencontre dans tous les Clerval, il se raréfie un peu entre milieux aquatiques hormis les zones Baume-les-Dames et Besançon, Elle colonise toutes les eaux calmes de courant. Son impact sur l’envi- et il devient très abondant entre des mares, des mortes et des anses ronnement est également le même. Montferrand-le-Château et Roset- calmes du lit mineur. Elle pos- Notons qu’en 2006, la chaleur de Fluans, avec d’énormes popu- sède une amplitude écologique début d’été a semble-t-il été favo- lations au niveau de Boussières. très large, tolérant aussi bien des rable à cette hydrophyte, qui a sou- Hormis quelques grosses stations eaux propres et froides que des vent été observée en fleurs. à Orchamps, Dole et Crissey, cette eaux très eutrophes et ensoleillées. espèce redevient très rare entre Son abondance dans la vallée de • Galinsoga ciliata (Rafin.) Rans et Choisey. À partir de ce der- la Loue et sa faible présence sur le S. F. Blake nier village jusqu’à Annoire, elle se retrouve partout et sur des sur- Doubs s’expliquent probablement Le Galinsoga velu s’observe dans faces de plus en plus conséquen- par son caractère moins concur- tout le territoire étudié, mais tou- tes. Sur la Loue, le Topinambour rentiel que celui d'Elodea nuttalii, jours sous la forme de quelques est surtout fréquent et abondant qui présente exactement la répar- individus au maximum. Il colo- entre Ecleux et Parcey. tition contraire. nise les plages caillouteuses ou sableuses des lits mineurs et plus Cette espèce nitrophile affectionne généralement les cultures rivulai- La capacité de prolifération de cette toutes les berges et les substrats res. Son impact sur les groupe- espèce conduit à la formation de composés de sables et de limons. ments des Bidentetea est actuel- vastes peuplements monospécifi- Elle se développe ainsi dans tous lement très marginal, puisque ques étouffant les autres hydrophy- les milieux régulièrement balayés cette espèce ne fait qu’occuper tes en entraînant notamment des par les crues, soumis à un assez les espaces vides caractéristiques anoxies périodiques des pièces bon ensoleillement. Il peut s’agir de ces milieux. d’eau calme. La conséquence prin- de la partie supérieure des grèves cipale est donc une banalisation comme des terrains proches du Groenlandia densa (L.) Fourr. de la flore aquatique dans le ter- • lit mineur ayant été soumis à un ritoire étudié. Ce beau potamot, « disséminé labour. dans la plaine du Jura et en mon- • Elodea nuttallii (Planch.) H.St. tagne » selon Prost (2000), est Cette Astéracée nord-américaine John assez commun dans les basses val- forme des peuplements monospé- lées des cours d’eau étudiés. Dans cifiques dépassant les deux mètres L’Elodée de Nuttall est assez com- la vallée de la Loue, il s’observe de haut, très denses et rigides, pou- mune dans la moyenne vallée régulièrement d’Arc-et-Senans à vant couvrir plusieurs centaines de du Doubs, où elle se rencon- Parcey alors que dans la vallée mètres carrés (Ile Cholet à Molay, tre dans les pièces d’eau calme du Doubs, il est surtout présent Raie de Neublans à Fretterans). de Pretière, Rang, Baume-les- entre Falletans et Molay. À l’aval Ces communautés tendent tou- Dames, Ougney-Douvot, Deluz, de ce village jusqu’à la limite bour- jours à éliminer très rapidement Osselle, Roset-Fluans, , guignonne, sa nette raréfaction les espèces autochtones et à blo- Etrepigney, Orchamps, Lavans-lès- (Asnans-Beauvoisin et Neublans- quer la dynamique naturelle des Dole, Rochefort, Falletans, Dole, Abergement) est curieuse compte milieux envahis. Les milieux les Crissey et Choisey, puis quasiment tenu de l’abondance des habitats plus affectés sont les mégaphor- dans toutes les annexes hydrauli- lui étant favorables. Il s’agit sou- biaies eutrophes à Ortie dioïque ques de la basse vallée du Doubs. vent de mares ou de mortes à faible et Liseron des haies, les sous-bois Au niveau de la confluence Doubs- lame d’eau, comprise entre 0,15 de saulaie blanche et les groupe- Loue, elle remonte un peu le long et 0,6 mètre, propices à des grou- ments des bancs de graviers lon- de la Clauge. Dans la basse vallée pements du Ranunculion aquati- guement exondés. de la Loue, cette espèce est a priori lis. Le substrat s’apparente à un lit absente, remplacée par Elodea de cailloux et de graviers couvert • Hippuris vulgaris L. d’une fine couche de vases. canadensis. Toutefois, certaines Connue de manière contemporaine mortes de la Loue contiennent de la haute vallée du Doubs et des Helianthus tuberosus L. des individus étranges d’élodée, • lacs d’altitude (schAeFer, 2005 ; présentant des rameaux proches Le Topinambour est très fréquent BAillY et al., 2007), d’eau de canadensis et d’autres proches sur tous les bords du Doubs et de la n’a été observée qu’à l’aval de la de nuttallii. Loue. Il est régulier et parfois abon- vallée du Doubs, assez régulière-

45 Principaux résultats floristiques des prospections des cours d’eau et des zones humides des vallées du Doubs et de la Loue

ment entre Rochefort-sur-Nenon et Hottonia palustris L. eaux riches en CO , pauvres en • 2 Annoire. Pourtant citée par Prost L’essentiel des stations franc-com- azote et en phosphates, ayant une (2000) « au bord de la Loue dans toises de cette hydrophyte est situé alcalinité faible, un pH peu élevé. le Val d’Amour », aucune station dans les vallées de la Saône, du Ces eaux sont considérées comme n’a été retrouvée au cours de cette Doubs et de la Loue. Dans le ter- propres et ombragées, moyenne- étude sur ce secteur. ritoire étudié, le cantonnement de ment à fortement hydrogénocar- cette espèce aux basses vallées du bonatées. Ce taxon se rencontre sous deux Doubs et de la Loue a été confirmé. formes, à savoir une forme fluvia- Elle ne se rencontre en effet qu’à L’abondance des populations de tile et une forme amphibie. Dans partir de Falletans, Choisey, puis cette espèce dans les basses val- le premier cas, il présente une devient de plus en plus fréquente à lées du Doubs et de la Loue permet physionomie se rapprochant de partir de Chaussin jusqu’à Annoire. de conclure à un excellent état de celle d’une grande prêle submer- Sur la basse Loue, elle se rencon- conservation. Toutefois, il serait gée, à l’origine d’une variante du tre dans quelques mortes entre important de connaître l’impact Myriophyllo verticillati - Nupharetum Chissey et Ounans, elle devient d’Elodea canadensis et d’Elodea luteae Koch 1926.Ce groupement régulière entre et la Loye, nuttallii, deux hydrophytes inva- se développe dans des mortes par- puis elle ne se retrouve plus à l’aval sives, sur les populations d’Hot- fois profondes, jusqu’à 2,3 mètres, de Nevy-lès-Dole. tonia palustris. souvent ombragées. Le substrat peut être complètement vaseux ou L’Hottonie des marais constitue • Hydrocharis morsus-ranae L. n’être constitué que de cailloux et l’espèce caractéristique de l’Hotto- Fortement concentrée dans la de graviers, lorsque des échanges nietum palustris Tüxen 1937. Cette vallée de la Saône, cette espèce association s’observe dans des phréatiques réguliers se produisent est également historiquement mortes déconnectées du lit mineur, avec le bras mort. Une eau parti- connue dans les vallées du Doubs bien abritées du vent en raison de culièrement fraîche (13°C) semble et de la Loue. Elle semble pourtant leur situation sous des aulnaies bien tolérée, tandis que la minéra- avoir régressé, puisqu’elle n’a été ou des peupleraies. L’ombrage est lité est moyenne (263 µs/cm) à forte retrouvée qu’à Dole (« Morte aux ainsi toujours important. La pro- (584 µs/cm). La productivité, parfois Canons ») et à Petit-Noir (Vieux fondeur est toujours faible (0,1 à particulièrement faible (7 °dH), est Doubs), alors qu’elle était citée 1 mètre) et le substrat est variable. plus généralement moyenne (11 à notamment à Falletans, Choisey, Il peut être très minéral, composé 15 °dH). Enfin, une pollution modé- Parcey, Souvans, etc. uniquement de sables, complète- rée à l’ammonium et aux nitrates ment vaseux, ou encore composé semble se répéter dans les milieux d’un lit de cailloux couvert d’une La Morène des grenouilles a été de cette variante à Hippuris vul- fine couche de vases. L’eau, trans- observée dans des mortes très garis. L’ensemble de ces données lucide, est toujours fortement miné- peu profondes (10 à 20 centimè- ne concorde pas avec les observa- ralisée. La conductivité dépasse tres d’eau), au substrat très vaseux. tions de Bornette et AMoros (1993) fréquemment les 500 µs/cm (avec L’ombrage semble lui être indiffé- et de Klein et cArBiener (1989), qui une valeur minimale de 336 et une rent : elle colonise aussi bien des considèrent la Pesse d’eau comme valeur maximale de 1011) et la plans d’eau très ensoleillés que indicatrice des eaux propres, oli- dureté est presque toujours supé- très ombragés. L’eau est dure (12 gotrophes à mésotrophes. rieure à 20°dH. Seules de légères et 18 °dH), bien minéralisée (501 pollutions à l’ammonium semblent et 531 µs/cm) et subit des pollu- Sur les berges douces envasées récurrentes, ce qui peut s’expliquer tions marquées en ammonium et des mortes et des anses calmes par l’abondance de la matière orga- en orthophosphates, comme dans du lit mineur du Doubs, l’acco- nique accumulée dans ces pièces la « Morte aux Canons » à Dole, modat terrestre d’Hippuris vulga- d’eau. Nos observations corrobo- où une forte mortalité piscicole a ris forme des tiges en « queue de rent ainsi celles des auteurs qui se été observée. Le pH est toujours renard » de 20 à 50 centimètres de sont intéressés à l’écologie de cette légèrement basique (7,4). hauteur. Il forme alors d’une par- association dans d’autres régions voroselière, voisine de l’Oenan- (MériAux, 1984). Certains la situent La réduction du nombre de stations thion aquaticae Heijn ex Neuhäusl toutefois dans les eaux les moins et la faiblesse des effectifs de cette 1959 et du Phragmition commu- minéralisées, mais leur conclusion espèce rendent son statut très pré- nis W. Kock 1926. semble tirée d’une seule observa- caire dans le territoire étudié. tion. Il est également mentionné qu’Hottonia palutris apprécie les

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• Impatiens glandulifera Royle son système racinaire superficiel Cette espèce d’Asie centrale pos- sède un fort pouvoir envahissant. Sur le Doubs, la Balsamine géante lui permet de se développer faci- Ses vastes peuplements monospé- est très abondante de Colombier- lement et abondamment sur tous cifiques peuvent ainsi affecter la Châtelot jusqu’à Roset-Fluans. les embâcles déposés par les crues, diversité de la flore autochtone des De Rans à Annoire, elle devient dans les branchages des saulaies sous-bois des ormaies-frênaies et rare, hormis quelques populations blanches et plus rarement sur les des végétations d’ourlet. conséquentes comme à Orchamps, grèves caillouteuses. au lieu-dit « Sur la Rivière », et Inula britannica L. subsp. bri- à Rahon (« Gratte-Panse »). En Elle s’insère dans tous les ourlets • tannica revanche, cette espèce est très fré- eutrophes, dans les sous-bois des quente sur toute la basse vallée saulaies blanches et des peuple- Considérée comme abondante sur de la Loue. raies artificielles et au sein des les bords de la Saône dans l’Ain puis cultures rivulaires. Cette espèce dans la Saône-et-Loire, cette espèce Il est intéressant de constater que annuelle induit des conséquen- remonte les bords des rivières de cette espèce asiatique était considé- ces moins dommageables aux la plaine du Jura et de la Bresse en rée, encore récemment comme en groupements alluviaux que le devenant de plus en plus rare vers début d’implantation en Franche- Topinambour. Toutefois, elle par- l’est : Doubs, Loue, Orain, Brenne, Comté (Prost, 2000) sur les bords du vient à former des peuplements Seille (Prost, 2000). Dans le ter- Doubs dans le pays de Montbéliard. monospécifiques fournissant un ritoire étudié, elle n’a été retrou- Par ailleurs, B. didier ne signalait ombrage défavorable aux espèces vée que dans une seule station à pas cette espèce dans la basse d’ourlets ensoleillés des berges et Asnans-Beauvoisin, dans la basse vallée du Doubs en 1988. Ces réduit la diversité de certains sous- vallée du Doubs (39). Bien qu’il observations indiqueraient ainsi bois de saulaie blanche ou d’or- soit fort possible quelle ait régressé une colonisation fulgurante de la maie-frênaie lorsqu’elle forme des dans ce secteur, il semble toutefois partie aval de la vallée du Doubs communautés denses et dépassant que le nombre de stations actuel- et de la vallée de la Loue en quel- les trois mètres de hauteur. Enfin, les ait pu être sous-estimé. Cette ques années. Malgré le redouta- les colonies de Balsamine géante espèce à floraison tardive est en ble pouvoir colonisateur de cette peuvent constituer un obstacle à effet peut-être passée inaperçue espèce, il est toutefois plausible l’écoulement lors des crues estiva- lors des prospections précoces de que cette invasion du territoire les et favoriser l’érosion des berges ce secteur de la vallée du Doubs. étudié n’ait pas été aussi rapide et des terrasses en hiver lorsqu’el- De nouvelles recherches permet- traient de préciser son statut dans que cela. Le suivi de l’expansion les disparaissent. territoriale de cette espèce a peut- la basse vallée du Doubs. être souffert d’un manque de don- Impatiens parviflora DC. nées, justifié par le désintérêt des • Elle se développe dans les prai- botanistes pour cette espèce des La Balsamine à petites fleurs est ries ou les pâturages humides, en jardins. Le témoignage de person- beaucoup plus rare que l’espèce bord de fossés ou dans les ceintu- nes âgées aux environs de l’Isle- précédente. Sur la vallée du Doubs, res de végétation (cariçaie, phrag- sur-le-Doubs va dans ce sens, puis- elle n’a été observée qu’à partir de mitaie) des berges de rivières ou que ces personnes se souviennent Dole (« Le Pâtier »), puis à Choisey des bras morts. des jeux d’enfant dans les années (Ile des Trèches), dans quelques sta- 1920 qui consistaient à aller pres- tions entre Gevry et Molay, puis Bien qu’à confirmer, sa situation ser les fruits « explosifs » des bal- à Peseux et enfin à Petit-Noir. Sur dans le territoire étudié est pré- samines. Par ailleurs, ces per- la basse vallée de la Loue, elle se occupante. Davantage de stations sonnes sont surprises à l’idée du rencontre de manière abondante étaient en effet connues dans la caractère invasif de cette plante, dans quelques stations à Augerans basse vallée du Doubs, en 1988, sachant qu’elles considèrent ne et Souvans (confluence avec la notamment (didier, 1988). pas avoir observé d’augmenta- Cuisance, la Charoupe), Nevy- tion de l’emprise de cette espèce lès-Dole et Parcey. • Leersia oryzoides (L.) Sw. sur les bords du Doubs depuis le En plaine, et en l’occurrence dans début du 20e siècle. Cette petite balsamine affectionne les vallées étudiées, elle est com- les sous-bois frais et ombragés des mune sur tout le linéaire parcouru, Cette espèce convoite les berges ormaies-frênaies. Elle se rencon- dont les petits affluents. Elle colo- fraîches des cours d’eau, soumises tre également en ourlet sciaphile nise, avec d’autres espèces des à un léger ombrage. Le substrat est au bord des chemins et des boise- Bidentetea, les plages graveleu- généralement limoneux. Toutefois, ments alluviaux. ses couvertes d’une fine couche

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de limons et de vases et soumises letosum polyrhizae des valeurs de d’eau à trois lobes est plus fré- à exondation estivale, tels que les conductivité oscillant entre 970 et quente. Son bastion est situé dans pieds de berge abrupts du lit mineur, 1 090 µs/cm, donc des eaux eutro- les nombreuses mortes de la Loye. les vasières, les berges douces de phes très fortement minéralisées, En Franche-Comté, elle reste rare mortes, voire tout le fond de cer- « aux taux de calcium et de sodium et connue essentiellement de la taines mortes lorsque celles-ci s’as- généralement élevés, pouvant être plaine jurassienne entre le Doubs sèchent complètement. également très riches en sulfates et la Saône. et en chlorures ». Les données Malgré tout, les milieux favorables de Landolt (1975) sur l’écologie Cette Lentille d’eau constitue l’es- à cette espèce demeurent fragiles. de Lemna gibba en Amérique du pèce caractéristique du Lemnetum Les enrochements constituent une Nord confirment ces observations trisulcae (Kehl 1915) Knapp et cause sévère de réduction de la sur- et montrent que des valeurs infé- Stof. 1962. Elle forme, dans cette face occupée par ce type de végé- rieures signifient que les prélève- association, des feutrages parfois tation ainsi que la stabilisation du ments ont été effectués au niveau épais de 10 centimètres, cou- niveau de l’eau. Ces milieux pion- de la sous-association à Lemna tri- vrant intégralement la surface de niers sont enfin très sensibles à la sulca ou à Spirodela polyrhiza. l’eau ou formant des peuplements colonisation des espèces invasi- plus ou moins lâches. Ce groupe- ves. Bidens frondosa, espèce nord- Sur la vallée du Doubs, les don- ment se rencontre dans les eaux américaine, constitue la principale nées enregistrées dans les milieux calmes de mortes ou de mares menace puisqu’elle peut former du Lemnetum gibbae ne corro- ombragées par une dense ripisylve, d’importants faciès dans tous les borent pas exactement les obser- de hautes hélopytes (Phragmites milieux favorables au développe- vations des auteurs précédents. australis, Sparganium erectum, ment de ces végétations fugaces. Hormis le type d’habitat, qui cor- Schoenoplectus lacustris) ou par Il a été montré que le caractère respond comme ailleurs, la plu- un voile de lentilles en superpo- compétitif de ce Bidens pouvait part du temps, à des mares prai- conduire à un appauvrissement riales bien ensoleillées, la qualité sition. L’eau est toujours claire et de la flore de ces communautés d’eau diffère. Le niveau de minéra- peu profonde, avec des tapis de feuilles de saules ou de peupliers pionnières (Muller, 2004). lisation est bien en deçà, avec des eaux mésotrophes (250 µs/cm) à non décomposées sur le fond. Selon • Lemna gibba L. légèrement eutrophes (420 et 421 MériAux (1984), la décomposition µs/cm) et moyennement producti- de ce type de végétation attribue à En Franche-Comté, la Lentille la matière organique un pouvoir de d’eau bossue semble cantonnée ves (8-9-11 °dH). Aucune pollution par les nitrates n’y a été observée. rétention cationique élevé, entraî- à l’étage planitiaire (basses val- nant une « purification » des eaux lées du Doubs, de la Saône et de En revanche, le Lemnetum gibbae favorable à la sous-association typi- l’Ognon). Au cours de cette étude, semble bien tolérer une pollu- que. Malgré des valeurs extrêmes elle n’a été observée qu’à l’aval de tion nette aux phosphates (0,7 et de conductivité (249 et 1 011 µs/ Dole, à Gevry, Molay, Longwy-sur- 0,9 mg/l) et une pollution nette à cm), la plupart des relevés sont le-Doubs et Petit-Noir. Elle n’a tou- importante à l’ammonium (0,2 à situés dans des eaux eutrophes tefois pas été revue à l’Ile du Girard, 2 mg/l), indicatrice d’une mau- vaise minéralisation de la matière oscillant autour de 420 µs/cm. Il comme l’indiquait lhote (1985), ni organique. s’agit globalement de milieux pro- à (André, 2004). ductifs (15° dH), souvent confron- Lemna trisulca Cette hydrophyte, toujours très • L. tés à une pollution nette à impor- recouvrante dans ses stations, est Dans la moyenne vallée du Doubs, tante par les phosphates et à une caractéristique du Lemnetum gibbae cette espèce ne se rencontre que pollution modérée par l’ammo- (Koch 1954) Miy. J. Tx. 1960. Ce très ponctuellement dans des nium et par les nitrates. L’optimum groupement est considéré par de pièces d’eau calme à La Pretière de cette association est fréquem- nombreux auteurs comme l’aile et Blussangeaux (dans d’anciennes ment décrit comme un milieu à hypertrophe des végétations flot- sablières), puis à Ougney-Douvot, lumière faible, dans des eaux froi- tantes, indiquant des eaux sales, Chalèze et Orchamps. À partir de des très riches en gaz carbonique riches en phosphates, en azote et Dole, elle devient en revanche dissous et bien oxygénées, méso- surtout en ammonium (WiegleB, plus fréquente, tout en restant peu eutrophes à eutrophes (MériAux, 1978 ; oBerdorFer, 1967 ; MiYAWAKi et commune (Dole, Gevry, Asnans- 1984). Bien que nous n’ayons pas tüxen, 1960). Dans le nord-ouest de Beauvoisin, Chaussin, Longwy- mesuré tous ces paramètres, cela la France, MériAux (1984) a obtenu sur-le-Doubs, Petit-Noir). Sur la correspond relativement bien à pour le Lemnetum gibbae spirode- basse vallée de la Loue, la Lentille nos observations.

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L’abondance et la diversité des Clauge. Des vases temporairement tum indique des eaux pauvres à annexes hydrauliques des basses exondées l’accueillaient en com- très pauvres en acides organiques. vallées du Doubs et de la Loue pagnie d’espèces des Bidentetea Enfin, nos données de conducti- permettent à cette espèce de pré- (Polygonum hydropiper, Echinochloa vité et de dureté ne rejoignent pas senter de belles populations sur ce crus-galli, Digitaria sanguinalis, exactement celles de WAttez (1968) secteur. En revanche, la réduction Chenopodium polyspermum…) qui situait le faciès à Myriophyllum des zones humides et la faiblesse et d’espèces des Isoeto-Juncetea verticillatum dans les eaux claires naturelle du nombre d’annexes (Cyperus fuscus, Juncus articula- plus profondes et riches en sels hydrauliques en moyenne vallée tus, Juncus bufonius, Gnaphalium calcaires, avec une conductivité du Doubs rendent cette espèce uliginosum…). de 916 µs/cm. sensible sur cette longue section du Doubs. • Myriophyllum verticillatum L. Dans la basse Loue, ce taxon accom- Ce myriophylle, formant de belles pagne fréquemment Potamogeton • Leucojum aestivum L. colonnes plumeuses, se retrouve berchtoldii dans des mortes et des mares ombragées, présentant une Présente dans quatre localités seu- en France-Comté disséminé dans lame d’eau inférieure à 0,6 mètre. lement en Franche-Comté, cette les rivières, les étangs et les lacs Le substrat se compose assez équi- espèce en compte deux dans la d’altitude (Prost, 2000). Dans le tablement de vases, de sables, de basse vallée de la Loue. Seule la territoire étudié, il peut être consi- graviers et de cailloux. L’eau est station de Villers-Farlay a été retrou- déré comme rare dans la moyenne toujours fortement minéralisée vée durant cette étude. Cette espèce vallée du Doubs (une seule obser- (conductivité supérieure à 600 se développe ici dans son habitat vation à Santoche) et comme assez µs/cm et dureté voisine de 22 °dH). typique, une prairie hygrophile, rare dans la basse vallée du Doubs La température n’est jamais très proche de la Loue. L’isolement de (Molay, Neublans-Abergement, élevée (20 °C en moyenne) et l’eau cette station et la nature même de Annoire). En revanche, il est assez est toujours translucide. son habitat la rendent très vulné- fréquent en basse Loue où presque rable aux modifications des pra- toutes les communes riveraines à Najas marina L. subsp. tiques agricoles. Elle présente l’aval de l’abritent. • marina toutefois actuellement de beaux effectifs, avec plusieurs centai- Cette espèce, dont la tendance Cette hydrophyte est connue dans nes de pieds. est à la régression en Europe de la région en Bresse, dans la vallée l’Ouest (schAeFer, 2005), participe à de la Saône et dans une moindre • Ludwigia palustris (L.) Elliott des groupements du Nymphaeion mesure dans la basse vallée du albae et à des groupements du Doubs. Si les prospections menées Cette espèce est une découverte Potamion pectinati. Dans le pre- durant cette étude ont permis de pour le territoire étudié où elle a mier cas, elle intervient dans des préciser son caractère commun été observée dans le Vieux-Doubs herbiers cantonnés à des bras dans le lit mineur du Doubs entre à Petit-Noir. Son caractère thermo- morts, à la profondeur variable Rochefort-sur-Nenon et Crissey, phile et plutôt acidophile la can- (0,5 à 2 mètres) et plutôt enso- puis sa distribution plus lâche entre tonne plutôt en Franche-Comté leillés. À la différence des obser- Choisey et Annoire, elles n’ont pas en Bresse, dans le Val de Saône et vations de schAeFer (2005) sur le permis de découvrir de stations en dans le Territoire de Belfort. Lac des Rousses qui situaient ce amont dans la vallée du Doubs et groupement à Myriophyllum ver- en basse vallée de la Loue. À Petit-Noir, elle colonise les vases ticillatum dans les dépôts de vase exondées d’une morte, sur la limite épais, les données de la vallée du Plutôt connue des eaux calmes, entre un groupement à Nénuphar Doubs montrent plutôt une pré- cette espèce pionnière a souvent jaune et une phragmitaie. L’extrême sence constante de graviers et de été contactée dans le lit mineur rareté de cette espèce et la faiblesse cailloux en complément des vases, du Doubs, sur des berges gravelo- de ses effectifs la rendent très sen- voire des substrats intégralement vaseuses submergées par quelques sible dans son unique localité. caillouteux. Le niveau trophique de dizaines de centimètres d’eau maxi- l’eau varie de mésotrophe à eutro- mum. Elle s’intègre dans les her- Lythrum hyssopifolia L. • phe, mais reste moyennement pro- biers du Potamion pectinati subis- Cette espèce discrète, surtout dis- ductif. Une pollution modérée à sant un courant léger, tel que le séminée sur les sols argileux ou l’ammonium, aux nitrates et aux Potametum pectinati. siliceux de la Bresse, du Val de phosphates semble tolérée. D’après Saône et du Territoire de Belfort, a Klein et cArBiener (1989), la pré- La répartition de cette hydrophyte été observée à Dole, au bord de la sence de Myriophyllum verticilla- semble conforme aux observations

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historiques. Cette situation satis- deux dans la moyenne vallée du forme des draperies accrochées faisante est certainement due à la Doubs, l’une à Besançon (L. hillier, jusqu’à quinze mètres de hauteur faiblesse de ses exigences écologi- 1909) et l’autre à Hyèvre-Paroisse dans les frênes. Elle peut également ques, puisqu’elle est connue pour (F. Pinet, 1997). prendre appui sur des fourrés ou tolérer facilement des eaux chau- se développer à même le sol dans des et eutrophes. Le Petit nénuphar a été observé dans les prairies rivulaires. Cette liane des herbiers du Myriophyllo verti- est absente de la basse vallée de la • Nymphaea alba L. subsp. alba cillati - Nupharetum luteae Koch Loue. Si l’impact de cette espèce 1926, dans des mortes peu profon- est généralement nul, il convient Davantage présente dans les étangs des (0,1 à 0,2 mètre) au substrat toutefois d’éviter d’accroître sa et dans les lacs, cette espèce est très vaseux, et à deux reprises en répartition par la condamnation assez rare dans le territoire alluvial continu le long des berges du Doubs, des zones de dépôts de gravats et étudié. Elle n’a été observée que à une profondeur d’1,1 mètre sur de déchets verts en bordure des dans les annexes jurassiennes du des dépôts fortement caillouteux. cours d’eau. Doubs, à , Lavans-lès- L’ensoleillement était toujours opti- Dole, Rochefort-sur-Nenon, Dole, mal et les conditions physico-chi- • Parthenocissus tricuspidata Choisey et Petit-Noir. Son habitat miques étaient très variables, avec (Siebold & Zucc.) Planch. correspond à des eaux calmes de une conductivité comprise entre La Vigne-vierge tricuspidée est bras morts connectés par l’aval 310 et 501 µs/cm et une dureté beaucoup plus rare que l’espèce au lit mineur, à des mortes décon- variant de 8 et 18 °dH. nectées ou encore à des carriè- précédente. Elle n’a été contactée qu’à Besançon, Choisey, Dole et res en eau contiguës à la rivière. Oenanthe fistulosa L. subsp. • Parcey. Elle occupe potentiellement La luminosité peut être réduite fistulosa par une ripisylve abondante et la les mêmes milieux que la Vigne- profondeur variant de 0,25 à 2,3 En Franche-Comté, cette espèce vierge commune, mais semble mètres. Le substrat est essentielle- se cantonne essentiellement à la éprouver davantage de difficultés Bresse, aux vallées de la Saône et ment vaseux. La conductivité indi- à se naturaliser. de l’Ognon et aux basses vallées que une eau mésotrophe (310 µs/ du Doubs et de la Loue. Dans ces Panicum capillare L. cm) à eutrophe (537 µs/cm) et la • deux derniers territoires prospectés, dureté témoigne de milieux plutôt Le Panic capillaire n’a été observé la fréquence et le caractère diffus productifs (12 à 17°dH). que sur la vallée du Doubs. Il est de cette espèce dans les comple- fréquent entre Montferrand-le- xes de mortes n’ont pas permis Nymphoides peltata (S.G.Gmel.) Château et Osselle et se rencon- • de cartographier systématique- Kuntze tre ensuite localement à Orchamps, ment ses stations. En revanche, Choisey, Gevry, Molay, Longwy-sur- En Franche-Comté, le cœur des elle n’a été retrouvée qu’à partir le-Doubs, Neublans-Abergement stations de ce faux nénuphar se de Molay dans la basse vallée du et Annoire. trouve dans les étangs de la Bresse Doubs, alors qu’elle était mention- et, dans une moindre mesure, dans née jusqu’à Dole et Falletans (Prost, Cette répartition coïncide avec les les mares et les bras morts de la 2000). Dans la basse vallée de la observations de Prost (2000), qui vallée de la Saône et de la basse Loue, cette espèce n’est abondante considérait cette espèce comme vallée du Doubs. Durant cette étude, qu’entre Belmont et Parcey. rare dans la plaine du Jura sur les cette espèce n’a pas été retrou- alluvions du Doubs en aval de L’Oenanthe fistuleuse se déve- vée à Longwy-sur-le-Doubs, loca- Dole et qui indiquait un début loppe dans les dépressions prai- lité connue jusqu’en 1988 (didier, d’implantation à Besançon. 1988), mais a été redécouverte riales humides, dans les parvoro- dans plusieurs mortes à Petit-Noir, selières des berges vaseuses des Cette graminée annuelle colonise et découverte dans deux stations mares et des mortes ou encore les berges exondées du lit mineur atypiques, à savoir le lit mineur du sur les substrats très organiques restant humides, constituées de Doubs, à Rochefort-sur-Nenon et des cariçaies et des phragmitaies dépôts sablo-vaseux enrichis en à Abbans-Dessous. À noter qu’en longuement submergées. éléments azotés. dehors de cette dernière localité, le Parthenocissus inserta département du Doubs ne compte • (A. Kerner) Bien que cette espèce nord- que deux autres indications de Frisch américaine se retrouve dans les cette espèce (in tAxA©sBFc/cBFc), La Vigne-vierge commune est groupements du Bidention et du qui n’ont pas été revues lors de régulière dans les ripisylves de la Chenopodion, elle ne semble pas cette étude. Elles se situent toutes moyenne vallée du Doubs où elle actuellement affecter la flore de ces

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végétations fugaces. Ces milieux tus, P. nodosus, Myriophyllum spi- estivales et qu’il disparaisse pré- pionniers sont généralement rela- catum, Ceratophyllum demersum, cocement. D’autre part, un éven- tivement clairsemés. Ranunculus circinatus… tuel « effet observateur » n’est pas à exclure. • Panicum dichotomiflorum Ce taxon est par contre nettement Michx. plus commun dans la basse vallée Potamogeton lucens L. de la Loue. Il y occupe les mortes • Le Panic à inflorescence dichotome et les mares ombragées, peu pro- Ce grand potamot est assez commun n’a été observé qu’au Moulin de fondes (0,1 à 0,4 mètre), relati- dans le territoire étudié. Dans la l’Arcore à Crissey, sur les bords de vement bien épargnées par l’en- vallée du Doubs, il n’a été ren- la Clauge. Pourtant, cette espèce vasement. Le substrat est plutôt contré qu’à partir de Deluz, puis était signalée par Prost (2000) dans composé de sables, de graviers Chalèze, Besançon, Audelange, la plaine du Jura à Parcey et Gevry, ou de cailloux. L’eau est très bien Dole, Molay et Peseux. La vallée ainsi que sur les bords du Doubs minéralisée, avec des valeurs de de la Loue ne compte pour sa part à Besançon et Osselle. conductivité globalement compri- que trois localités : Arc-et-Senans, ses entre 400 et 500 µs/cm et une Ounans et Chamblay. Comme l’espèce précédente, cette dureté oscillant entre 15 et 25 °dH. graminée annuelle nord-améri- Il y est souvent accompagné de caine colonise les bancs de gra- • Potamogeton natans L. Ranunculus trichophyllus et sur- viers exondés, couverts d’une Cette espèce, souvent considérée tout d’Elodea canadensis, dont le fine couche de vases et demeu- par les floristes anciens comme développement excessif est pro- rant humides, sans constituer une blématique. commune sur tout le territoire, menace à l’heure actuelle. n’est pas si fréquente que cela Potamogeton friesii Rupr. dans le territoire étudié. Comme Populus nigra L. var. nigra • • l’explique André (2005), sa distri- Connu de quelques lacs de la Haute- Cette espèce typique des forêts bution historique demeure pour Chaîne du Jura, ce petit potamot a alluviales à bois tendre connaît le moins douteuse en raison de la été découvert dans la basse vallée actuellement un déclin en Europe confusion qui a longtemps régné du Doubs au niveau de Longwy- lié à la fragmentation des zones avec P. nodosus. sur-le-Doubs et de Fretterans, mais favorables à sa régénération, à la surtout de manière très régulière disparition des ripisylves sur cer- Sur le cours du Doubs, le Potamot dans la moyenne vallée du Doubs tains cours d’eau et à son hybri- entre Baume-les-Dames et Vaire- nageant a seulement été contacté dation avec les peupliers culti- Arcier. à Besançon et Thoraise pour la vés (Bensettiti et al., 2001). Dans moyenne vallée, et à Rochefort- le territoire étudié, cette espèce a Cette espèce a été contactée dans sur-Nenon, Falletans, Gevry, Molay, été rencontrée à plusieurs reprises le lit mineur du Doubs, dans des Asnans-Beauvoisin, Neublans- en basse vallée du Doubs et rare- eaux peu profondes et sur un subs- Abergement et Annoire pour la ment en basse vallée de la Loue. La trat sablo-vaseux. Elle s’intègre dans basse vallée. Sur la Loue, trois sta- difficulté d’identification de cette des communautés du Potamion pec- tions ont été recensées : Chamblay, sous-espèce, sujette aux hybrida- tinati. En Alsace, Klein et cArBiener Belmont et La Loye. tions, ne semble pas se poser à (1989) attribue cette hydrophyte Osselle, dans les saulaies blan- aux eaux claires et non polluées, Toutes ces localités ne comptent ches de l’Ile de la Froidière, des modérément eutrophisées. que de petites populations, déve- Inglas à Asnans-Beauvoisin et de loppées dans de petites mares ou la Recorde à La Loye. La répartition de cette espèce dans dans des queues de mortes enva- le territoire étudié est étonnante et Potamogeton berchtoldii sées. • pour le moins fragmentée. Sans Fieber écarter l’influence des variations Potamogeton nodosus Poir. Dans la vallée du Doubs, ce petit environnementales, cette curieuse • potamot se rencontre assez régu- distribution peut être expliquée par Cette espèce, restée longtemps lièrement entre Besançon et Petit- deux autres phénomènes. D’une méconnue par les anciens botanis- Noir. Il affectionne particulièrement part, les dates d’observation de tes (voir André, 2005), a souvent été les zones peu perturbées, telles cette espèce se concentrent en ignorée, confondue avec P. natans que les berges douces des bras début d’été (juin), ce qui pourrait ou encore considérée comme très morts ou des anses du lit mineur. signifier que ce potamot des eaux rare dans les rivières de plaine du Il y côtoie Potamogeton pectina- dormantes tolère mal les crues Jura (Prost, 2000).

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Actuellement, cette espèce est très pourrait être plus vaste si la qua- vaseux et l’eau normalement eutro- commune dans la vallée du Doubs lité globale des eaux du bassin du phe (410 µs/cm). et ses petits affluents, mais curieu- Doubs était meilleure. sement très rare dans la basse Loue. La faiblesse des effectifs de ce D’amplitude écologique très large, • Potamogeton perfoliatus L. potamot et sa répartition réduite le rendent vulnérable dans le ter- sa tolérance au courant lui permet Ce potamot, commun dans la ritoire étudié. même de former de beaux her- vallée du Doubs et moins fréquent biers dans les zones de radier et dans la basse Loue, est cantonné Potamogeton x zizii Koch ex de seuil. au lit mineur. Il peut se mêler aux • Roth herbiers à feuilles flottantes du • Potamogeton obtusifolius Mert. Nymphaeion des berges douces Connu de quelques lacs monta- & Koch (0,4 à 1,2 mètres), soumises à un gnards jurassiens, cette espèce Toutes les stations de ce petit courant faible à nul, mais aussi hybride n’était pas citée en plaine, potamot observées dans le terri- participer en bonne proportion à à la différence de ses espèces paren- toire étudié sont des découvertes, des herbiers du Potamion, com- tes qui étaient connues de la basse puisque cette espèce n’était plus posés d’hydrophytes tolérantes vallée du Doubs (MAgnin et hétier, connue que dans les étangs de la aux débits du lit mineur telles que 1897). Ce potamot a été observé Bresse , à Pont-sur-l’Ognon pour Potamogeton pectinatus, Vallisneria dans deux mortes à Ounans en la Haute-Saône (André, 2005) et spiralis, Myriophyllum spicatum, basse Loue, sous deux formes très en altitude dans la chaîne juras- Potamogeton nodosus…. Ces her- différentes. sienne. D’amont en aval, cette biers peuvent s’étendre sur des espèce a ainsi été contactée dans linéaires de plusieurs dizaines de Cette espèce a été contactée dans le Doubs à Ougney-Douvot, Laissey, mètres, sur les berges ou au centre une morte profonde (1,5 mètre), Vaire-Arcier, Chalèze, Étrepigney du cours d’eau, dans les sections aux eaux claires et au fond grave- (confluence des Doulonnes et de mouille. Dans toutes ces situa- leux. Elle formait de grands herbiers du Doubs), Rochefort-sur-Nenon, tions, malgré la présence constante proches de Potamogeton lucens, Falletans, Rahon, Champdivers et de vases, le substrat est toujours l’une de ses espèces parentes. Dans Petit-Noir. En basse vallée de la Loue, composé d’une forte proportion le second cas, il s’agissait d’une cette espèce a été observée dans d’éléments grossiers, allant des berge douce de morte vaseuse (0,2 une morte à Nevy-lès-Dole. cailloux aux blocs des enroche- mètre) et l’espèce présentait davan- ments affaissés. tage d’affinités avecP. gramineus, Elle se développe sur des berges l’autre espèce parente. douces du lit mineur du Doubs et En outre, Potamogeton perfoliatus dans des bras morts. Le substrat est intervient parfois dans les groupe- Cette espèce est rarissime dans le souvent un mélange de graviers et ments rhéophiles du Batrachion, territoire étudié et demeure donc de vases et l’eau est généralement développés dans les zones de très fragile. claire, moyennement productive radier et de seuil. Il semble très (8 à 16 °dH), mésotrophe à eutro- bien s’accommoder d’une mince • Ranunculus penicillatus (Dumort.) phe (269 à 561 µs/cm) et le pH est lame d’eau et d’un substrat caillou- Bab. généralement à peine supérieur à teux, où il y développe de longs L’identification certaine et tardive de 7. L’enregistrement de pollutions à filaments. cette espèce, réalisée avec l’aide de l’ammonium, aux nitrates ou aux J-.M. tison, dans le Doubs à Roset- Potamogeton trichoides orthophosphates témoigne d’une • Cham. Fluans incite à remettre en cause certaine tolérance de cette espèce à & Schltr. la présence même de Ranunculus ces facteurs. Les groupements l’ac- Essentiellement mentionnée des fluitans dans cette rivière. Les élé- cueillant relèvent du Nymphaeion étangs de la Bresse et du Sundgau ments déterminants pour cette der- et du Potamion pectinati. et d’une station d’altitude pour le nière espèce ne sont en effet jamais département du Doubs, cette espèce typiques sur les cours d’eau étu- Bien que restant rare, cette espèce a été contactée en basse vallée du diés (la faible pilosité du réceptacle est bien implantée dans le terri- Doubs à Molay, Longwy, Petit-Noir notamment, le rapport longueur des toire étudié, avec de beaux effec- et Neublans-Abergement. feuilles submergées/entrenoeuds) tifs. En dépit de nos observa- et la possible absence de feuilles tions ponctuelles, cette espèce Ce petit potamot a été observé dans flottantes chezR. penicillatus ren- est connue pour sa grande sen- des mortes, connectées ou non au dent ainsi les déterminations de sibilité aux pollutions, signifiant lit mineur, et dans une mare. Le R. fluitans douteuses. Considérée probablement que sa répartition substrat était généralement sablo- comme un hybride très polymor-

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phe, avec pour espèces parentes les ligneux, pourtant nécessaire à d’Utricularia australis et des indi- Ranunculus fluitans et R. peltatus, R. leur fixation. vidus de Lemna trisulca. En super- penicillatus est souvent stérile (tison, position, une couverture abon- comm. pers.). Elle est actuellement • Reynoutria sachalinensis dante de Spirodela polyrhiza pri- répandue en France et semble en (F. Schmidt) Nakai vait la pièce d’eau de lumière. Le expansion en Europe, probable- groupement se maintenait sur les Cette espèce n’a été trouvée qu’une ment favorisée par l’eutrophisa- berges vaseuses exondées. fois de manière certaine sur les tion qui lui permet de supplanter berges du Doubs à Montferrand- les espèces parentes en eau cou- La pièce d’eau était très peu pro- le-Château. rante (tison, comm. pers.). fonde (10 centimètres) et très ombragée. L’eau était translucide, L’écologie et l’impact sur l’environ- Reynoutria japonica Houtt. froide (11,5 °C), mésotrophe (306 • nement de cette espèce sont sem- µs/cm) et moyennement produc- La Renouée du Japon est présente blables à ceux engendrés par la tive (12 °dH). Une pollution nette dans tout le territoire étudié. Sur Renouée du Japon, sachant que ces à l’ammonium (1,4 mg/L) indiquait la vallée du Doubs, elle est abon- effets sont accrus du fait de l’aug- une mauvaise dégradation de la dante entre Colombier-Châtelot et mentation de la taille du feuillage matière organique, caractérisée Clerval et entre Baume-les-Dames et de la hauteur des tiges. par l’abondance du feuillage en et Besançon, avec des populations décomposition au fond de la pièce un peu plus étoffées au niveau des • Reynoutria x bohemica Chrtek d’eau. Nos observations coïncident anciens sites industriels (Isle-sur-le- & Chrtkova bien avec celles de MériAux (1984) Doubs, Laissey/Deluz, Novillars). La répartition de la Renouée de dans le nord-ouest de la France, Elle se retrouve également fré- Bohême, espèce de distinction qui situe ce groupement dans les quemment entre Montferrand-le- très difficile avec la Renouée du « eaux peu profondes, ombragées Château et Boussières, mais elle Japon en dehors de la période de et froides, oligotrophes ou méso- devient plus irrégulière entre Rans floraison, est difficilement- éva trophes, subissant un apport en et Dole, où elle développe des luable. Sur la vallée du Doubs, matières humiques ». populations extrêmement abon- cette espèce a été observée assez dantes à Orchamps (lieu-dit « Sur communément entre Colombier- Extrêmement rare dans le terri- la Rivière »). Elle devient ensuite Châtelot et Clerval de manière cer- toire étudié, Riccia fluitans peut en assez commune de Dole à Choisey, taine, tandis qu’une seule station revanche être considérée comme avant de se raréfier sur toute la est soupçonnée entre Baume-les- assez commune en Franche-Comté. basse vallée du Doubs. Sur la Loue, Dames et Besançon. Retrouvée de Elle est notamment dispersée dans cette espèce se retrouve systémati- manière explosive sur Boussières, les mortes de la vallée de la Saône, quement sur les berges et dans les cette espèce n’est ensuite mention- dans les étangs de Bresse ou encore milieux annexes d’Arc-et-Senans née que dans quelques stations en en forêt de Chaux (BAillY et Ferrez, à Parcey. basse vallée : Dole, Choisey, Rahon, comm. pers.). Par ailleurs, notons Molay, Champdivers, Peseux. Sur que la distribution primaire de ce Cette espèce colonise tous les la vallée de la Loue, la présence taxon peut être faussée par son milieux perturbés, artificielle- de cette espèce n’est soupçonnée utilisation en aquariophilie et par ment (berges enrochées, terrains qu’à Chamblay. son rejet potentiel dans les milieux retournés pour la culture ou pour naturels. des plantations arborées, friches, L’écologie et l’impact sur l’envi- digues) ou naturellement (grou- ronnement de cette espèce sont Rumex hydrolapathum Huds. pements alluviaux soumis à des • les mêmes que pour la Renouée crues violentes : saulaie blanche, Très fréquente aux environs de du Japon. mégaphorbiaies). l’Isle-sur-le-Doubs, cette espèce est ensuite commune de Clerval Riccia fluitansL. La Renouée du Japon est bien • jusqu’à la limite bourguignonne connue pour ses hauts et vastes Cette hépathique à thalle a été de la vallée du Doubs. En revan- peuplements monospécifiques, res- observée à Blussangeaux, dans la che, elle est absente de la basse ponsables d’une disparition totale moyenne vallée du Doubs. Loue. de toutes les espèces autochtones des milieux envahis. Par ailleurs, la Elle s’y développait abondamment • Scrophularia umbrosa densité de ces peuplements bloque dans une ancienne carrière en Dumort. la dynamique naturelle, interdisant eau, formant un feutrage épais et Dans le territoire étudié, cette ainsi la colonisation des berges par dense, qui intégrait des filaments espèce n’a fait l’objet que d’une

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observation, à Deluz sur les rives sent la station comtoise la plus sep- espèce est présente et abondante sur du Doubs (in tAxA©sBFc/cBFc, tentrionale. toutes les berges entre Montferrand- J.-F. Vieille, 2005). le-Château et Roset-Fluans. Elle Elle colonise les ceintures de végé- tend ensuite à se raréfier nette- • Scrophularia auriculata Loefl. tation des mortes, sur des berges ment, puisqu’elle n’a été observée ex L. submergées une partie de l’année. que ponctuellement à Ranchot, La Ce peut être des groupements rele- Barre, Orchamps, Lavans-lès-Dole, Cette espèce, initialement inscrite vant de l’Oenanthion aquaticae, Rochefort-sur-Nenon, Dole, Petit- sur la liste rouge de la flore mena- très souvent du Phragmition com- Noir et Annoire. En basse vallée cée de Franche-Comté, a finale- munis et parfois des sous-bois du de la Loue, le Solidage glabre est ment été retirée du fait de sa situa- Salicion triandrae inondés momen- encore très peu implanté. Il a été tion favorable sur le plan national tanément. rencontré à Montbarrey, Augerans (Ferrez, 2005). Dans le territoire et la Loye. étudié, elle a très peu été contac- Les plus belles populations de cette tée sur le Doubs (Chalèze, Longwy- espèce sont situées à Fretterans (71). L’écologie de cette espèce dif- sur-le-Doubs), alors qu’elle est très Les localités jurassiennes, bien que fère seulement de la précédente régulière en basse vallée de la Loue non menacées, sont moins dévelop- par une meilleure tolérance aux entre Montbarrey et La Loye. Elle pées et se cantonnent aux mortes milieux plus frais. Elle se rencon- se rencontre aussi bien dans des les moins artificialisées. tre ainsi jusque dans des dépres- mégaphorbiaies mésotrophes sur sions mésohygrophiles et dans des limons que sur des grèves caillou- Solidago canadensis L. clairières de saulaie blanche. Son teuses, ou encore dans des commu- • habitat de prédilection correspond nautés du Glycerio-Sparganion. Le Solidage du Canada est raris- sime dans le territoire étudié. Il n’a également à des alluvions grossiè- res couvertes d’une fine couche de Senecio inaequidens DC. été rencontré que sur les berges • du Doubs, dans quelques stations limons ou de vases fraîches, comme Une quinzaine de pieds de Séneçon au niveau de l’Isle-sur-le-Doubs cela est le cas sur certaines pentes du Cap ont été observés au Moulin et Appenans, puis très ponctuel- du Doubs ou plus généralement Vermoret à Baume-les-Dames. Cette lement à Ougney-Douvot, Laissey sur tous les pourtours des ancien- espèce est encore très rare dans la et Deluz. nes sablières, où elle couvre alors région où elle semble pourtant en intégralement des surfaces consi- phase d’expansion. Cette Astéracée occupe générale- dérables. ment des milieux ensoleillés et bien Cette espèce a été rencontrée dans drainés, tels que des hauts de berge, Cette espèce porte atteinte aux son milieu typique : une zone des coupes forestières et de jeunes communautés des bords des cours rudéralisée. Dans d’autres régions, plantations de peupliers. d’eau liées aux inondations , telles elle peut en revanche également que la mégaphorbiaie eutrophe à coloniser des milieux naturels ou Cette espèce forme rapidement Ortie et Liseron des haies, et aux semi-naturels, tels que des lits de des peuplements monospécifi- friches nitratophiles à Saponaire, rivière en assec estival, des pelou- ques envahissants, portant préju- où elle tend à se substituer à ces ses et des pâtures. dice à la diversité floristique des végétations. milieux colonisés. Cette espèce est connue pour la • Sparganium minimum Wallr. puissance de son caractère com- • Solidago gigantea Aiton L’unique station de cette espèce, pétiteur, qui lui permet de concur- Bien que beaucoup plus fréquent déjà citée par didier (1988), a été rencer fortement les espèces occu- que l’espèce précédente, le Solidage retrouvée. Elle se situe dans le Vieux- pant initialement les milieux colo- glabre demeure toutefois irrégu- Doubs à Petit-Noir. Cette mention nisés. lièrement réparti dans le territoire est particulièrement intéressante, étudié. Sur la vallée du Doubs, il est puisque ce rubanier n’est connu en Sium latifolium L. • fréquent entre Colombier-Châtelot Franche-Comté que dans des lacs, Cette Apiacée, plus fréquente dans et Clerval, sous forme de petites étangs et exutoires de tourbières la basse vallée de la Saône bour- populations, et couvre plusieurs au-dessus de 800 mètres, pour les guignonne, remonte dans le terri- ares au niveau de Pretière. Il ne départements du Doubs et du Jura ; toire étudié jusqu’à Longwy-sur- s’observe ensuite qu’au Moulin de elle est présente à partir de 350 m le-Doubs. Elle n’a toutefois pas Deluz, à travers une grosse popula- d’altitude pour la Haute-Saône. été retrouvée à l’Ile du Girard à tion, puis de manière plus discrète Bien que le considérant comme Gevry, qui constituait jusqu’à pré- à Vaire-le-Petit. Plus en aval, cette très rare dans le Jura, MichAlet

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(1864) mentionnait quand même Cette étude a permis de constater de la moyenne vallée du Doubs, sa présence en plaine, « dans les une régression de sa distribution puisqu’elle a été observée en marécages spongieux du bois de dans ce secteur, puisqu’elle n’a 2005 près de Clerval à Voillans (in Champvans près Dole ». été rencontrée qu’entre Chaussin tAxA©sBFc/cBFc, P. chAillet) et en et Annoire (où ses effectifs et sa 2007 près de l’Isle-sur-le-Doubs à Cette espèce se développe dans fréquence vont en croissant de Blussangeaux, Bretigney et Ecot (in cette station planitiaire au sein l’amont vers l’aval) et n’a pas été tAxA©sBFc/cBFc, J. MichAux). d’un Myriophyllo-Nupharetum revue dans d’anciennes localités vaseux, milieu atypique pour cette situées plus en amont (Choisey, Ulmus laevis Pall. espèce caractéristique des eaux Gevry, Molay, Parcey, Champdivers • oligotrophes à mésotrophes des et Peseux). En revanche, elle a été Cet arbre des vallées alluviales a tourbières. observée sous une forme aquati- beaucoup régressé, souffrant de la que originale dans le plan d’eau graphiose et de la réduction des L’unique station dans le territoire artificiel de la « Fin d’Aran » à zones humides. Dans le territoire étudié de cette espèce protégée Dole et a été découverte sur les étudié, il n’a été observé qu’une en Franche-Comté est extrême- rives des Doulonnes à Étrepigney. fois sur les bords du Doubs à ment précieuse. Elle s’inscrit au En basse vallée de la Loue, sa pré- Chalèze (25). sein d’une vaste mosaïque de grou- sence a pu être confirmée et préci- pements aquatiques et amphibies sée dans les complexes de mortes Habituellement caractéristique des d’une grande valeur. de la Loye (Étrapeux). forêts alluviales matures (Ulmenion minoris), cette espèce a été rencon- • Spirodela polyrhiza (L.) La Germandrée d’eau se développe trée dans une saulaie arbustive à Schleid. sur des sols limoneux inondés, au osiers sur une berge douce du lit mineur, composée de limons et Cette lentille, commune dans la sein d’anciens chenaux piétinés d’un peu de cailloux. vallée du Doubs, est curieuse- par le bétail ou dans des cein- ment beaucoup plus rare dans la tures hélophytiques de l’Oenan- La quasi absence de cette espèce basse Loue, en dépit de la capa- thion aquaticae et du Phragmition dans le territoire étudié est préoc- cité d’accueil de ce secteur. Elle communis. prospère dans les bras morts et les cupante, mettant en avant la grande mares aux eaux mésotrophes peu Malgré des effectifs encore impor- rareté des forêts alluviales à bois productives, mais tolère cependant tants à la frontière bourguignonne durs matures. des eaux plus minéralisées, soumi- de la vallée du Doubs, cette espèce ses à des pollutions au phosphore a un statut très précaire dans le • Vallisneria spiralis L. notamment. Souvent accompa- territoire étudié. Ses habitats tra- Selon les mêmes observations gnée par la très commune Lemna ditionnels sont dégradés par l’in- qu’André (2005), qui considérait minor, elle connaît aussi un fort tensification de l’agriculture, qui que la grande rareté de cette espèce développement dans les mares à est certainement la cause du déclin (Prost, 2000) dans les vallées de Lemna gibba. constaté de cette espèce en amont la Saône et du Doubs n’était plus de Chaussin. d’actualité, les résultats de la pré- Enfin, notons que le développe- sente étude confirment la vaste ment de cette espèce varie avec • Typha angustifolia L. expansion de l’espèce. le cycle saisonnier et que son La Massette à feuilles étroites est caractère pionnier rend sa pré- assez rare en Franche-Comté où Les prairies aquatiques sombres sence variable d’une année sur elle n’était connue jusqu’à peu formées par cette espèce se ren- l’autre. Certaines mortes, couver- qu’en Bresse et dans le Territoire contrent en effet de manière abon- tes de Spirodela polyrhiza en 2005, de Belfort. Dans le territoire étudié, dante dans la moyenne vallée en étaient quasiment dépourvues elle a été observée à Petit-Noir. du Doubs, à partir de Baume- en 2006. Elle y forme un peuplement déve- les-Dames, avec une fréquence loppé sur une pente douce limono- maximale entre Thoraise et Dole. • Teucrium scordium L. subsp. vaseuse de morte submergée par Elle se développe surtout dans le scordium 20 centimètres d’eau eutrophe lit mineur, sur les berges ou au En Franche-Comté, cette Lamiacée (464 µs/cm). centre du cours d’eau, dans les est essentiellement connue en sections de mouille et sous une plaine, dans la basse vallée du Citée par grenier en 1843 à l’Isle- lame d’eau d’1,2 mètres environ. Doubs et de manière plus dissé- sur-le-Doubs, cette espèce semble Ces éléments, ajoutés au fait que minée dans la vallée de la Saône. encore présente sur ce secteur l’espèce soit totalement absente

55 Principaux résultats floristiques des prospections des cours d’eau et des zones humides des vallées du Doubs et de la Loue

de la basse Loue (non navigable), effet été observés dans de petits BAillY g., Ferrez Y. guYonneAu J. concourent à faire valoir le rôle bras secondaires de la Loue, très et schAeFer o, 2007. Étude et important du tourisme fluvial dans peu ensoleillés. L’eau y était froide cartographie de la flore et de la végétation de neuf lacs du massif la dissémination végétative de la (15,7 °C), issue d’une alimentation jurassien. Lac de Malpas (Doubs), Vallisnérie. phréatique, limpide, faiblement lac de Saint-Point (Doubs), lacs de courante et de profondeur réduite Bellefontaine et des Mortes (Jura Cette hydrophyte subtropicale cos- (< 0,1 mètre). Elle était également et Doubs), Petit et Grand lacs mopolite, signalée en France depuis eutrophe (467 µs/cm) et enrichie de Clairvaux (Jura), lac du Fioget 1787 et beaucoup utilisée pour en sels calcaires (20 °dH). (Jura), lac du Vernois (Jura) et lac l’aquariophilie, n’est donc ni rare des Rousses (Jura). Conservatoire ni en régression dans la vallée du Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Botanique de Franche-Comté, 132 p. • + annexes. Doubs. Par ailleurs, le fait qu’elle Wimm. semble profiter du réchauffement BAillY g., VAdAM J.-c. et Vergon J.-P., généralisé des eaux rend peu adapté Jusqu’à présent cantonnée au Val 2004. Guide pratique d’identification le statut de patrimonialité qui lui de Saône (André, 2004 ; Prost, des bryophytes aquatiques. Ministère est parfois attribué, voire sa pro- 2000), cette petite lentille a été de l’écologie et du développement tection légale (Lorraine, Provence- observée au cours de cette étude durable, Direction régionale de l’environnement de Franche-Comté, Alpes-Côte d’Azur). à Prétière, dans un ancien site d’extraction d’alluvions bordant 158 p. • Verbascum phlomoides L. le Doubs. Elle y forme une nappe Bensettiti F. (sous lA coord. de), 2001. dense en compagnie de Spirodela Cahiers d’habitats Natura 2000 : Ce taxon, considéré par Prost (2000) polyrhiza et de Lemna minor, sur- connaissance et gestion des comme « disséminé dans les gra- montant un feutrage de Lemna habitats et des espèces d’intérêt viers, les décombres, au bord des communautaire, t. 1 : habitats trisulca et d’Utricularia australis. rivières de la plaine du Jura, de la forestiers. La documentation Depuis, cette hydrophyte a été Bresse, du Vignoble, du Revermont française, Paris, 339 p. contactée dans une commune voi- et du Bas-Bugey ; rare sur les pla- Bornette B. et AMoros c., 1993. Le sine, à Blussangeaux (in tAxA©sBFc/ teaux inférieurs jusqu’à Vieux-Doubs (Réserve du Girard). et et sur le plateau cBFc, J. MichAux, 2007). Diagnostic sur ses potentialités de Crémieu […] ; très rare dans évolutives et propositions de le Sundgau », ne comptait qu’une • Xanthium strumarium L. restauration. Laboratoire d’écologie des eaux douces et des grands donnée dans la base tAxA©sBFc/ Cette espèce des friches et des allu- fleuves, Univ. Claude Bernard cBFc, à Fontenu (J.-F. Prost, 1983). vions des rivières méditerranéen- (Lyon I), Villeurbanne, 22 p. Deux nouvelles localités ont été nes est rarissime dans le territoire découvertes sur les rives caillou- étudié. Anciennement connue à citterio A., rollet A.J. et P iégAY h., 2003. teuses du Doubs lors de cette étude, Analyse géomorphologique pour Petit-Noir, elle n’y pas été revue, évaluer la diversité physique, l’état l’une à Blussangeaux et l’autre à mais a été observée sur une grève de dégradation et le fonctionnement Petit-Noir. caillouteuse du Doubs à Crissey. hydro-sédimentaire des bras morts du Doubs à l’aval de Dole. CNRS • Zannichellia palustris L. UMR Environnement-ville-société, Cette espèce est peu commune DIREN FC, 63 p. dans le territoire étudié. Elle a été Bibliographie didier d., 1988. Étude botanique. La observée dans la moyenne vallée du basse vallée du Doubs de Dole à Doubs (Ougney-Douvot, Chalèze), Petit-Noir. Association de sauvegarde André M., 2004. Contributions à la du Doubs, 56 p. + annexes. dans la basse vallée du Doubs connaissance de la flore du massif (Rochefort-sur-Nenon, Falletans, jurassien et du département de diren F-c, 2004. Natura 2000 : la Molay, Petit-Noir, Annoire) et la Haute-Saône ; année 2003. basse vallée du Doubs. Direction dans la basse Loue (Arc-et-Senans, Les Nouvelles Archives de la régionale de l’environnement de Ounans, Souvans). Flore jurassienne, Besançon, 2, Franche-Comté, Besançon, 4 p. p. 127-130. druArt P., 2004. Notes de floristique Elle est parfois considérée comme jurassienne II. Les Nouvelles Archives André M., 2005. Contributions à la de la Flore jurassienne, Besançon, 2, une espèce des pièces d’eau eutro- connaissance de la flore de la Haute- p. 135-142. phes au fond vaseux ; nos observa- Saône et plus particulièrement des tions ne corroborent pas toujours hydrophytes. Les Nouvelles Archives Ferrez Y., 2005. Liste rouge de la cette appréciation. De beaux peu- de la Flore jurassienne, Besançon, 3, flore vasculaire menacée ou rare plements de Zannichellie ont en p. 127-141. de Franche-Comté ; proposition.

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Les Nouvelles Archives de la coordination technique agricole, biotypologie. Université de Franche- Flore jurassienne, Besançon, 3, Paris, 540 p. Comté, Besançon, 257 p. p. 217-229. MériAux J.-l., 1984. Contribution à VuilleMenot M. et hAns e., 2006. La Ferrez Y., 2006. Définition d’une l’étude sociologique et écologique flore et les groupements végétaux stratégie de lutte contre les espèces de la végétation aquatique et liés aux cours d’eau et aux zones invasives en Franche-Comté ; subaquatique du Nord ouest de proposition d’une liste hiérarchisée. la France. Thèses univ. Metz. 4 humides dans les vallées du Conservatoire Botanique de Franche- volumes Doubs et de quelques-uns de ses

Comté, 6 p. MichAlet e., 1864. Histoire naturelle affluents. Conservatoire Botanique de Franche-Comté, DIREN Franche- grenier c., 1843. Catalogue des plantes du Jura et des départements voisins ; phanérogames du Doubs. 72 p. t. II : Botanique. Éd. Masson, Paris, Comté, 245 p. + annexes. 397 p. Klein J.-P. et cArBiener r., 1989. Intérêt Muller s. (sous la dir. de), 2004. et application de la cartographie Plantes invasives en France. Muséum écologique à l’étude d’écosystèmes National d’Histoire naturelle ɶ Remerciements dulcaquicoles : l’exemple de deux collection Patrimoine naturel, Paris, rivières phréatiques du champ 168 p. d’inondation de l’Ill. Bull. Assoc. Que soient remerciés tous les mem- Phil. Alsace-Lorraine 25, p. 33-61 Prost J.-F., 2000. Catalogue des plantes bres de l’équipe du CBFC qui ont vasculaires de la chaîne jurassienne. lhote P., 1985. Les groupements Société Linnéenne de Lyon, 428 p. participé à ce programme, à savoir végétaux de l’île du Girard. Les Julien Guyonneau, Emmanuelle Cahiers de l’environnement, Etudes schAeFer o., 2005. Cartographie des et recherches en écologie comtoise, groupements végétaux aquatiques et Hans, Céline Houde, Gaëlle Nauche n° 1. Conseil régional de Franche- des zones humides adjacentes des et Janick Sanson. Nous exprimons Comté. p. 2-33 + 1 carte. lacs jurassiens, lacs de Clairvaux et lac des Rousses (39). Conservatoire également notre gratitude à Gilles MAgnin A. et hétier F., 1894-1897. Botanique de Franche-Comté, Bailly, Yorick Ferrez, Otto Schaefer Observations sur la flore du Jura et 120 p. et Jean-Marc Tison, pour les ren- du Lyonnais. Imprimerie Dodivers, Besançon, 282 p. VerneAux J., 1973. Cours d’eau seignements qu’ils nous ont fournis de Franche-Comté, recherches MAMArot J., 2002 (2e édition). Mauvaises écologiques sur le réseau et leur aide précieuse pour la déter- herbes des cultures. Association de hydrographique du Doubs, essai de mination de certains échantillons.

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