Teadusmõte Eestis (Vi)

Home , Himmiste, Lophosteus

TEADUSMÕTE EESTIS (VI)

ELU- JA MAATEADUSED

TALLINN 2011

TEADUSMÕTE EESTIS (VI)

ELU- JA MAATEADUSED

Erast Parmasto, Agu Laisk, Dimitri Kaljo (vastutavad toimetajad)

Helle-Liis Help, Siiri Jakobson, Ülle Rebo, Galina Varlamova

ISSN 1736-5015 ISBN 978-9949-21-823-3 (pdf) © EESTI TEADUSTE AKADEEMIA

Facta non solum verba

SISUKORD

ELUTEADUSED

Saateks Erast Parmasto ...... 6

Looduskaitsebioloogia – aimu ja otsuse vahel Asko Lõhmus ...... 9

Elurikkuse informaatika Urmas Kõljalg, Kessy Abarenkov ...... 17

Taimekoosluste mitmekesisus – mustrid ja mehhanismid Martin Zobel, Meelis Pärtel ...... 27

Mükoriisaseente elurikkuse uuringud Eestis Leho Tedersoo, Triin Naadel, Maarja Öpik, Ivika Ostonen ...... 35

Seenesüstemaatika aastatuhandete vahetuse eel ja järel Kadri Põldmaa ...... 43

Evolutsiooniline putukaökoloogia fülogeneetiliseks lähenemiseks valmis Toomas Tammaru ...... 49

Usun, et mõistan Agu Laisk ...... 57

Klorofüll – füüsikat ja bioloogiat ühendav molekul Arvi Freiberg ...... 73

Koolipoisist ökofüsioloogiks Ülo Niinemets ...... 85

4 MAATEADUSED

Saateks Dimitri Kaljo ...... 94

Mikropaleontoloogia ja biostratigraafia rollist ning ühest tähendusrikkast leiust Eestis Tõnu Meidla, Jaak Nõlvak, Oive Tinn ...... 97 Siluri selgroogsed – ühe rühma arengulugu Tiiu Märss ...... 117

Selgroogsete evolutsiooni kivistunud tõendeid Devoni ladestust Elga Mark-Kurik ...... 125

Isotoobid Eesti aluspõhja uurimisel: kemostratigraafia ja keskkond Dimitri Kaljo, Tõnu Martma ...... 133

Vulkaanilised kihid Eesti aluspõhjas ja nende kasutamine stratigraafias Tarmo Kiipli, Toivo Kallaste ...... 141

Hoovused ja settekivimid Ordoviitsiumi ja Vara-Siluri Balti basseinis Enli Kiipli, Toivo Kallaste, Tarmo Kiipli ...... 145

Seismo-akustiline pidevsondeerimine – meetod, mis tõi murrangu Eestit naabermaadest lahutava Läänemere alade geoloogilistesse uuringutesse Igor Tuuling ...... 151

Viimase Skandinaavia jäätumise dünaamika Läänemerest kagus Volli Kalm, Aleksandr Gorlach, Katrin Lasberg, Katrin Kalla ...... 161

Mulla orgaaniline süsinik Raimo Kõlli ...... 169

Isotoop-paleoklimatoloogia Rein Vaikmäe, Enn Kaup, Tõnu Martma ...... 177

Geograafia: kirjeldavatest uurimistest analüüsiva teaduseni. Ülevaade geograafia-alastest uurimistöödest Eestis Ülo Mander, Rein Ahas ...... 185

Autoritest ...... 196

SAATEKS

Eesti Teaduste Akadeemia ülevaadete sari TEA- tegemine oli nõrgal aluspõhjal. Kõik kolm teise DUSMÕTE EESTIS on ilmumas juba üheteist- osa ülevaadet näitavad, kuidas molekulaartasemel kümnendat kalendriaastat. Üllitatud köited pole füsioloogiaalased laboritöö tulemused jõuavad ühesugused, nagu pole ka nendes trükitud kirjutis- makrorakendusteni elukooslustes – kas või põllul te autorid. Käesolevas väljaandes ei taha me tea- ja metsas. Raamatu esimeses osas näeme aga, et dusasutuste või ülikoolide kaupa lihtsalt aru anda, liigilise ja koosluse taseme uurimistes on endast- mida viimasel ajal on uuritud, mida teadlased on mõistetavaks muutunud uurimismeetodid, mida oma ametlikesse aruannetesse kirja pannud. Kut- varem peeti eksperimentaalbioloogide monopo- susime ja palusime kirjutama mitmeid neid, nii liks. Lisaks muidugi veel puutepunktid filosoofia- vanemaid kui ka nooremaid, kellel on näidata elu- ga, millest tänapäeval ükski teadusharu päris ja maateadusi nende muutumises. Nagu kogu mööda ei pääse. maailmas, nii ka Eestis peavad teadlased kätt Väärib tähelepanu, et artiklite lõpus toodud kirjan- teaduse pulsil. Nad tabavad, mis on teaduses päris duse viidetel on sageli autoreid rohkem kui üks – uut – nii suurtes kui ka pisiprobleemides. Nad isegi kuni 67. Paarkümmend aastat tagasi, Eesti osalevad ka ise selle uue tegemises – mitte ainult iseseisvuse taastamise alguses, tähendas see sageli importijatena, maaletoojatena, vaid uue loojatena. meie nooremate teadlaste saamist maailma pare- Käesoleval raamatul on kolm osa, mille kirjutisi mate teadlaskollektiivide noorliikmeteks. Mõni- päris meelega pole püütud ühtse skeemi järgi kord tähendas see oma ideede ja teotahte rakenda- koostada. Esimeses osas trükituis käsitletakse elu mist meil veel puuduval, aga mujal olemasoleval alates organismilisest kuni populatsioonide, liiki- heal teadusaparatuuril. Praeguseks oleme jõudnud de, koosluste tasemeni. Just neis erialades ja uuri- targa tasakaalu suhetesse. Kujunenud on rahvus- mistes on uudset lähenemist ja uusi meetodeid nii vahelisi teadlasrühmi, kus oleme võrdväärsed osa- palju, et nende artiklite ülesehitus on raamatu tei- lejad, mõnigi kord ka juhtgrupis. Märkimist väärib sest osast mõnevõrra erinev. tunnustatud mükoriisauurijate koondi moodustu-

Teises kolmandikus on kolm tööd, mis jälgivad mine, mille tegevusväli ulatub Eestist Seišellide ja kolme teadussuuna kujunemist Eestis esimestest Austraaliani. Samuti on laia rahvusvahelist haaret siinsetest sammudest maailmatasemele. Need kir- tunda ökofüsioloogilistes uuringutes. Teiselt poolt jutised tuginevad eluteaduste n-ö fundamentaalse- on suhteliselt isoleeritud nõukogude Eesti tingi- male osale, mis käsitleb eluprotsesse alates mole- mustes pandud alus maailmas eesrindlikele taimelehe fotosünteesi uuringutele. kulaarsest tasemest. Veel mõnikümmend aastat tagasi eristasid mitmed teadusloolased, teadusadmi- Viidatud uuemates kirjutistes on ülekaalus projek- nistraatorid ja end rahastamistarkadeks pidavad tipõhiste uurimiste tulemused, vähe on seal üldis- teaduspoliitikud “eesrindlikku” eksperimentaal- tavaid (elutöö) kokkuvõtteid. Ilmselt on õigus bioloogiat ja “iganenud”, nn kirjeldavat bioloo- Kadri Põldmaal, kes viitab projektilaadsete kõrval giat. Siin raamatus toodust on näha, et see vahe- just püsitemaatiliste uurimiste tähtsusele – nii tea-

dusele üldse kui ka teadlaste individuaalse arengu dusajakirjades või muul viisil jõuab. Samadest suhtes. Tähelepanelik lugeja märkab sedagi, et probleemidest ja laiemaltki kirjutavad meie Eesti teadus on osanud hoida kinni oma tulemus- teadlased ka emakeeles, küll Eesti Looduses, Loo- likust eelisstrateegiast: leida ja arendada mujal dusesõbras, Horisondis, Eesti Metsas, Akadee- tähelepanuta jäänud temaatikat. Sageli on see mias, küll populaarteaduslike raamatutena. Nad olnud eri teadusharude või -suundade kokkupuu- pole põlanud ka tõlkida ja kriitiliselt täiendada või tealal, eriti süstemaatika (taksonoomia) ja öko- toimetada valitud, tuntud autorite tõlketeoseid. loogia, samuti bioloogia ja füüsika piiripiirkonnas. Eesti elurikkust moodustavate liikide kohta käiv Viitame, et mitmete väiksemate või suuremategi info on kõigile kättesaadavaks tehtud eElurikkuse elusolendirühmade eriteadlaste seas on eestlased aadressil Internetis, see on kättesaadav ka eesti- tuntumad või isegi ainsad autoriteedid. keelse nimega küsides. Meil suhteliselt üsna uue

Mõned teadlased ja ka ajakirjanikud on nurisenud elurikkuse informaatika arendamine võimaldab Eesti teadlaste keelekasutuse üle. Liiga palju aval- teabe kättesaamist nii süvauurijale kui ka tava- datavat teadustulemusi inglise või mõnes muus lisele loodusehuvilisele, nii ema- kui ka inglise võõrkeeles, ja seda eesti keeles äratrükkimise ar- keeles. Käesolev kogumik ongi kirjutatud nende vel. Käesolev kogumik näitab autorite ja teemade jaoks, kes lisaks populaarteaduslikule tahavad valikuga veel kord: hea teadlane teeb oma tööd eesti keeles lugeda ka süvenemist nõudvat teavet parimal võimalikul moel. Mida maailma teadlastel sellest, mida Eestis tehakse tänapäevaste elu- ja teada väärib, see nendeni ka suure levikuga tea- maateaduste suundumuste vallas.

Erast Parmasto

7 LOODUSKAITSEBIOLOOGIA – AIMU JA OTSUSE VAHEL

Asko Lõhmus Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

SISSEJUHATUS Looduskaitsebioloogia kui teaduse iseloomulik

Looduskaitseteadus küsib: mida peaks inimene te- joon on lähiseos ühiskondlike protsesside ja otsus- gema, et (elus)loodus Maal piisavas ulatuses säi- tega. See tuleneb arusaamast, et loodusega seotud liks? Niisuguses küsimuses peituvad lühidalt nii olulisemad hüved on inimkonna ühiskasutuses ja selle teaduse alusküsimused kui ka tekkelugu. Esi- looduskasutusega kaasnevad keskkonnamõjud teks on tegu rakendamisele ja prognoosimisele, st puudutavad paljusid inimesi. Seepärast peab ka tulevikule suunatud teadusega. Teiseks hõlmab keskkonnaalane informatsioon olema avalik ja küsimus arusaama, et elusloodust on inimesele selle põhjal tehtud otsused jälgitavad. Kõige laie- vaja. Kolmandaks – midagi peaks tegema; sest malt mõistetuna peaks looduskaitsebioloogia nii- üht-teist on läinud või minemas valesti. Loodus- siis andma loodusväärtusi puudutavat informat- kaitseteadus ongi tekkinud sedamööda, mida ula- siooni eeskätt AMETKONDLIKESSE OTSUSTUS- tuslikumaks on muutunud inimese mõju loodusele PROTSESSIDESSE – asendama “halba-aimamise” ning mida enam on inimene teadvustanud selles teadmisega, mida teha. Praktikas on asi keeru- peituvaid kaudseid ohtusid oma elukvaliteedile. lisem, sest osa seesugusest informatsioonist ei eel- Otsesemate probleemidega, nagu loodusressurs- da teadusloomet, viimane on küllaltki aeglane ja side tööstuslik kasutamine või inimesele nuhtlu- kallis, ning ametkondlik otsustusprotsess ise on seks muutunud elusolendite tõrje, tegelevad juba paljudes riikides (ka Eestis) infopõhisuse asemel varem välja kujunenud eriomased rakendus- tugevasti politiseeritud. teadused (metsa- ja kalandusteadus, ulukibioloo- LOODUSKAITSEBIOLOOGIA PÕHIKÜSIMUSED gia, taimekaitseuuringud jt).

Järgnevas tähistab LOODUSKAITSEBIOLOOGIA loo- Looduskaitsebioloogia objektiks on loodusväärtu- duskaitseteaduse bioloogilist ja ökoloogilist osa. sed – mõiste, mille sisu inimkond on ajaloos üha Ehkki ingliskeelset sõnaühendit conservation bio- ümber mõtestanud. Tööstusrevolutsioonist lähtu- logy kasutatakse ajaloolistel põhjustel endiselt ka nud kitsalt utilitaarsete püüdluste järel tõi 20. sa- looduskaitseteaduse kohta tervikuna, on vajadus jand teadmiste tulva loodusväärtuste äärmise mit- mõiste (taas)kitsendamise järele seda ilmsem, mi- mekesisuse kohta ja arusaama, et nende eristamine da kaugemale areneb looduskaitse sotsiaalteadus- “väärtusetust loodusest” käib vähemalt praegu lik käsitlus. Viimane küsib, kuidas, miks ja milli- inimkonnale üle jõu. Seepärast on viimase paari- ses ulatuses inimesed loodust väärtustavad ning kümne aasta üldiseks keskkonnapoliitiliseks kok- kuidas edendada nende väärtuste säilimist võimal- kuleppeks, et hoidmist väärib eluslooduse kui ter- davat inimtegevust. Eesti teadlased on viimastel viku mitmekesisus (elurikkus). See ulatub isendite aastakümnetel avaldanud neil teemadel mõniküm- omadusi ja liikide evolutsiooni kujundavast päri- mend rahvusvahelise levikuga teadustööd, mida likkusaine mitmekesisusest kogu elustiku piirkondlike eripäradeni. aga siin lähemalt ei käsitleta. Samuti hõlmab loo- duskaitsepraktika eluta looduse kaitset, ehkki Eluslooduse “valestiminemine” on looduskaitse- LOODUSKAITSEGEOLOOGIA mõiste on juurdumata bioloogia esimene suur uurimisvaldkond. Mis sel- ning asjakohaseid uuringuid Eestis vähe. le loodusega siis lahti on? Seda saame teada liiki-

9 de asurkondade, koosluste ja ökosüsteemide sei- tulemusi interpreteeritud looduskaitse rakendus- sundit ja selle muutusi kirjeldades – INVENTEERI- liku eesmärgi valguses. DES ja SEIRATES. Kuna lõviosa looduskaitse Niisugune eristamine näitab Eesti looduskaitsebio- praktikast leiab aset kohalikul ja riiklikul tasandil, loogia suurt tõusulainet viimasel kümnel aastal keskkonnapoliitikat kujundab aga üha enam rah- (joonis 1). See hõlmab nii teemade mitmekesis- vusvaheline kogukond, on ka ülevaateid tarvis nii tumist, publikatsioonide kvaliteedi ja mõjukuse kohalikus kui ka globaalses mastaabis. Kuna inim- kasvu, omamaiste uurimisgruppide väljakujune- tegevus ja selle keskkonnamõju aina teisenevad, mist kui ka mitme rahvusvahelise suurprojektiga siis peab eluslooduse jälgimine olema küllaldaselt liitumist. Rahvusvahelistes teadusväljaannetes pidev. Suure osa informatsioonist annab (või avaldatud artiklite autorlus jaotub peamiselt Tartu peaks andma) riiklikult korraldatud seire; teaduse Ülikooli (u 65%) ja Eesti Maaülikooli (u 25%) esmaseks ülesandeks on pakkuda välja sobiv me- vahel, uurimissuund kuulub ka ühe teaduse tipp- toodika ja eesmärgipärane korraldus (nt Teder jt keskuse (FIBIR Tartu Ülikoolis) programmi. 2007). Elurikkuse ülemaailmsete ülevaadete koos- Otseselt ja eeskätt Eesti loodusväärtusi käsitleb tamisel kasutatakse mõistagi algallikatena eri maa- neist töödest umbes 60%. Osakaal on suuremgi de teadlaste töid, siiski on mitu Eesti teadlast ka kogumikes ja kohalikes väljaannetes ilmunud pub- isiklikult osalenud suurte andmebaaside ja analüü- likatsioonide seas, mida on vähemalt teist sama- side tegemisel (nt Costello jt 2010). palju kui rahvusvahelisi üllitisi. Märksa aeglase- Mis eluslooduse “valestiminemisega” veel kaas- malt edeneb paraku looduskaitsebioloogia raken- neb ja sellest inimese käekäigu jaoks tuleneb? duslik pool – niihästi asjakohaste ametkondade Mida peaks ja saaks ette võtta? Ohtusid ja nende kui ka vabaühenduste osalemine ning otseselt ra- vältimise viise käsitlevad looduskaitsebioloogili- kendussuunitlusega uuringute rahastamine. sed alus- ja rakendusuuringud. Need võib jaotada kolmeks: 1) loodusväärtusi mõjutavate põhjuslike MAJANDAMISE MÕJU MAISMAAKOOSLUSTELE… seoste selgitamine, 2) eelneva põhjal loodusväär- … on Eesti looduskaitsebioloogia kõige ulatusli- tuste seisundi prognoosimine ning 3) looduskait- kum, pikaajalisem ning praktilise looduskaitsetöö- sepraktika tulemuslikkuse analüüs. Esimese puhul ga enim seotud uurimissuund. Selle üks lähtetähe- on kõige sagedamini tegu vaatluslike ja eksperi- lepanekuid on, et mõnikord näib inimtegevus loo- mentaalsete väliuuringute kombinatsiooniga, teine dusväärtusi soosivat, teinekord mitte. hõlmab eeskätt matemaatilist modelleerimist ning kolmandat esindab kõige sagedamini “enne-pä- 1970. aastate alguseks ilmnes, et traditsioonilise rast” tüüpi katse koostöös looduskaitsepraktiku- maakasutuse lakkamisel olid kiiresti hävimas Lää- tega. nemere ümbruses (sh Eestis) sajanditega kujunenud PÄRANDKOOSLUSED. Alustati uuringuid ees- LOODUSKAITSEBIOLOOGIA EESTIS kätt loopealsete ja puisniitude taimerikkuse kuju-

Elusloodusega seotud väärtuste kujunemise ja nemise ja selle säilitamise võimaluste kohta. Sa- püsimise jälgimiseks, põhjuste selgitamiseks, tule- mal ajal hakati teadvustama kaotusi, mida oli äsja viku prognoosimiseks ja rakenduste tõhususe hin- Fennoskandia METSAELUSTIKULE põhjustanud in- damiseks kasutatakse paljusid meetodeid. Nende tensiivmetsanduse kiire levik. “Puisniidu” ja “põ- seas ei ole ühtki looduskaitsebioloogiale eriomast. lismetsa” uurimisliinid kujunesid 20. sajandi lõ- Nii objekti kui meetodite mitmekesisuse tõttu puu- puks välja ka Eestis, kuid praktiliste soovituste tuvad looduskaitsebioloogiasse kaudselt kõikvõi- näiva vastuolu tõttu ei moodustanud need esialgu malikud bioloogilised ja keskkonnauuringud. Ot- tervikut. Eestis valdavalt maharaiutud metsade seselt looduskaitsebioloogilisi töid saab siiski asemele tekkinud niitudel leiti ju suurim taime- 2 enam-vähem eristada selle põhjal, mil määral on rikkus (eriti väikeses, kuni 1 m mastaabis) aladel,

10 Artiklite arv

Joonis 1. Eesti looduskaitsebioloogiliste teadustööde 0 arv 1996.–2010. a (Eesti autorite osalusel 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 avaldatud kokku 237 rahvusvahelise levi- Aasta kuga teadustööd).

kus järjekindel niitmine, karjatamine ja võsa Tänapäeval püütaksegi kogu maailmas liikuda eemaldamine ei võimaldanud üksikutel lopsakatel sedalaadi probleemide komplekssete lahenduste liikidel valguskonkurentsis suuri eeliseid saada poole. Asjakohased uuringud on muutnud arusaa- (Kull, Zobel 1991). Seetõttu õnnestus võsastuva ma koosluste loodusväärtusele avalduva inimmõju niidu vähenevat liigirikkust taastada, kui sealt kohta palju mitmekesisemaks. raiuti noor mets ja asuti rohumaad uuesti majan- Esiteks, “puisniit-põlismets” dilemma tulenes osa- dama (Zobel jt 1996). Teisalt leidsid seente (sh liselt asjaolust, millist väärtust parasjagu uuriti. samblike) ja sammalde uurijad, et paljud nende Seepärast on koosluste looduskaitseväärtuse uurin- rühmade liigid ei ela mitte lihtsalt metsades, vaid gud muutunud üha enam paljusid liigirühmi ja üksnes põlispuistutes, sobides lausa metsade inim- mõõdikuid hõlmavateks ning laienenud ka silmaga puutumatuse mõõdikuteks (Trass jt 1999). Põhju- nähtamatule mullaelustikule ja veeökosüsteemide- seks arvati põlismetsade erilisi ja suhteliselt püsi- le. Selgub, et isegi suhteliselt sarnase elupaiga- vaid tingimusi, näiteks suurt hulka kõdupuitu, mil- nõudlusega liigirühmade jaoks väärtuslikud alad ei le võivad pikapeale asustada tuhanded puiduga lange sugugi alati kokku (nt Lõhmus jt 2007; Vel- seotud liigid. lak jt 2010). Seda uurimissuunda on aidanud Paralleelselt uurimistööga edenes praktiline tege- laiendada rahvusvahelised ühisprojektid, mis üht- vus: niitude hooldamiseks asuti maksma toetusi ja lasi võimaldavad anda hinnanguid poliitilistele soositi nende taastamist, põlismetsa elustikule pla- püüdlustele kehtestada näiteks Euroopa Liidu neeriti kaitsealasid ning põlisuse arvatavate tun- keskkonnakasutusele ühtseid norme ja jälgimis- nusliikide põhjal määratleti looduskaitseliselt põhimõtteid. Eesti bioloogide osalusel analüüsitud väärtuslikke metsaosi. Samas on algusest peale suured andmekogumid Euroopa põllumajandus- ilmne sisuliste probleemide olemasolu. Näiteks, maastike (Billeter jt 2008) ja metsade (Paillet jt mil määral ja kui kaua suudab rahaline toetus nii- 2010) elurikkuse kohta näitavad, et eri liigirühmad tude traditsioonilist majandamist säilitada. Mida reageerivad ökosüsteemides avalduvale inim- arvata rohkem kui 99% metsamaast, mis pole mõjule erinevalt. Mõistagi on elustiku mitmekesi- enam põlismets ega saa selleks ka lähitulevikus? sus ka looduslikel põhjustel piirkonniti üsna eri-

11 nev ning liikide areaalid väga mitmekesise ulatu- datud seire ja uuringutega, mis puudusi kiiresti sega. Seepärast ei tohi üksiku liigirühma liigirik- välja tuues võimaldaksid tegevusi muuta. Viimane kust tõlgendada ökosüsteemi elurikkuse (ammugi eeldab omakorda lihtsaid indikaatoreid loodus- mitte selle “kvaliteedi”) üldise indikaatorina isegi väärtustega toimuvate muutuste sedastamiseks – Eesti taolises väikeriigis, rääkimata suurtest re- nendegi määratlemiseks on Eestis tehtud mitu- gioonidest. Küll saab eristada piirkondliku maa- kümmend teadustööd. kasutuse jälgimiseks ja suunamiseks erinevaid inimmõjusid ja elustikurühmi peegeldavaid OHUSTATUD LIIKIDE “liigikomplekte” (Angelstam jt 2004). POPULATSIOONIGENEETIKA…

Teiseks, on toimunud uuringute täpsustumine ül- … on moodsaid vahendeid kasutav, ent liigikaitse- disest “majandamismõju seos liigirikkusega” uuringute pikkadele traditsioonidele tuginev vormist kas uuritavale kooslustele eriomaste lii- suund. Eesmärk on avastada ja kirjeldada niisu- kide ja just nende jaoks vajalike tingimuste selgi- guseid liigisiseseid protsesse, mis ohustavad liike tamise, või konkreetsete majandamis- või hool- juba siis, kui nad on looduses veel üsna arvukad. damisvõtete eristamise suunas. Sedakaudu on sel- Peamiseks huviobjektiks on olnud geneetiline vae- gunud, et paljud liigid reageerivad ökosüsteemi sumine, mille tagajärjel eeldatavasti väheneb kindlatele võtmekomponentidele, mida saab ma- asurkondade vastupanuvõime muutuvates oludes. jandustegevuse käigus sihipäraselt säilitada. Nii Vaesumist põhjustavad liigikaitsele juba ammugi saab võimaldada neil liikidel elada mitmesuguse muret teinud nähtused nagu asurkonna järsk vähe- inimmõju tingimustes (nt Rosenvald, Lõhmus nemine või killustumine, aga ka võõra geneetilise 2008). Sihipärase loodushoiu võtted erinevad materjali ulatuslik sissevool, näiteks sissetoodud tulemuslikkuselt või toetavad lausa erisuguseid asurkonna (Vasemägi jt 2005) või arvuka lähilii- väärtusi (nt Jõgar, Moora 2008); mõistagi variee- giga ristumise tagajärjel (Väli jt 2010). rub ka nende maksumus. Kinnitust on saanud Umbes kümnendik Eesti looduskaitsebioloogilis- teoreetilised oletused, et nii kahjustav kui soo- test uuringutest ongi viimasel kümnendil käsit- dustav inimmõju avaldub paljudele liikidele (eriti lenud liigisisest geneetilist mitmekesisust ja mole- soontaimedele) aastakümnete pikkuse hilinemi- kulaarsete tunnuste kasutamist ohustatud liikide sega (Kuussaari jt 2010). Järelikult ei pruugi hilju- või muul moel kaitsekorralduslikult oluliste liikide ti muutunud maakasutusega aladel liike väljasure- asurkondades toimuvate protsesside jälgimiseks. misest päästa nende elupaikade säilitamine “prae- Uuritavaid liike pole palju, aga need on erinevad guses ulatuses” ning pikaajaline inimmõju või (mõned soontaimed, päevaliblikad, mere- ja mage- selle puudumine on oluline tunnus koosluse käe- veekalad, linnud ja imetajad) ja eeldatavasti pee- käigu prognoosimiseks. geldavad protsesse ka teistel sarnase bioloogiaga Rakenduslikus plaanis on see uurimissuund lõi- liikidel. Sellised uuringud väljuvad enamasti Eesti mumas geoinformaatika ja majandusteadusega. piirest ja sünnivad rahvusvahelises koostöös. Need Eesmärgiks on vastata küsimusele, kuidas kombi- näitavad, et geneetiline mitmekesisus on raken- neerida erinevaid majandusvõtteid tegelikel maas- dusliku ajaskaalaga võrreldes pikaajaliste protses- tikel, nii et võimalikult paljude loodusväärtuste side tagajärg ning Euroopas lahutamatult seotud seisund püsiks hea või isegi paraneks suures viimase mandrijäätumise järgsete (taas)levimis- mastaabis ja pikas perspektiivis. Seda on võimalik tega. Rakenduslikult esmatähtis on eristada ja lahendada kahel teineteist täiendaval moel: esiteks kaitsta nõnda välja kujunenud suhteliselt iseseis- ruumilise planeerimisega, mis eeldab lähteand- valt evolutsioneeruvaid asurkondi (evolutionary mete poolest mahukat modelleerimist. Teiseks significant units) (nt Gum jt 2009). Tähelepanu teeks on kohanduv korraldus (adaptive manage- väärivad ka põhiareaali servaalad, kus liigi arvu- ment), kus majandusvõtete kasutamine on ühen- kus pole ehk kõrge, aga looduslik valik vormib

12 asurkondi tõhusalt ja isemoodi (Cassel, Tammaru lalt tavapärastes seostes üllatuslikult elutseda ka 2003). Otsene inimmõju on eriti Põhja-Euroopas ohustatud liigid. Näiteks kasvab Eesti põlevki- (sh ka Eestis) tihtipeale raskesti eristatav. Näiteks vituha mägedel palju haruldasi käpalisi, mis tu- võib pärandkooslustes tavaliste taimeliikide ge- leneb suuresti nendega sümbioosis elavate seente neetiline koosseis olla nii asurkonna kui ka koos- vastupidavusest (Shefferson jt 2008). Kolmandaks luse seisundi kiirem ja tunnuslikum näitaja kui on oluline teada, kuidas mõjutavad inimtekkelised üldiselt aeglane arvukuse langus (Helm jt 2009). ökosüsteemid alasid nende ümber, näiteks saades

Olulisimaks tulevikusuunaks näib kujunevat sün- tugipunktiks agressiivselt levivatele võõrliikidele (Ööpik jt 2008). tees: kuidas looduskaitse peaks või saaks mõju- tada evolutsiooniprotsesse – EVOLUTSIOONILINE Inimtekkeliste ökosüsteemide ja traditsioonilise LOODUSKAITSEBIOLOOGIA. Geneetilise vaesumise looduskaitse ühenduslülina on iseseisvaks mõju- küsimusele lisandub siin probleem loodusliku kaks uurimissuunaks kujunenud loodusväärtuste valiku toimest inimtegevuse mõjul, küsimused taastamise teaduslik alus – taastamisökoloogia evolutsiooniprotsessidest killustunud asurkonda- (Sammul, Lõhmus 2005). Mõistagi ei ole looduses des ning elutähtsate kohastumuste (nt haigusre- püsivat algseisu, mida täpselt taastada saaks ning sistentsuse) soodustamisest looduskaitse võtetega. nii “taastatud” asurkonnad kui ka kooslused asustavad ja arenevad ikkagi uudsetes, sageli tugeva INIMTEKKELISED ÖKOSÜSTEEMID inimmõjuga tingimustes. Nende tulevik on sageli

Majandusvõtete mõju vähendamine ja liikide ko- ettearvamatu. Näiteks on loomade puhul suurt tä- hastumisvõime suurendamine täidavad üldist ees- helepanu pälvinud võimalus, et muutunud kesk- märki hoida elurikkust inimmõju tingimustes. kond võib eksitada loomi valima atraktiivseid, Väga intensiivse maakasutusega paikades (põllud, kuid tegelikult ebasobivad elupaiku – kujundades ÖKOLOOGILISE LÕKSU (nt Mägi jt 2009). tööstusmaastikud, linnad) on aga omad spetsiifilised looduskaitseaspektid, mis muutuvad niisu- Kokkuvõttes pakuvad inimtekkelised ökosüstee- guste alade laienedes järjest tähtsamaks. Neile on mid äärmiselt huvitavat ja mõtlemapanevat vaat- pühendatud ka rohkem kui kümnendik Eesti loo- lusmaterjali nii ökoloogia praktikutele kui ka teo- duskaitselistest teadustöödest. reetikutele. Teataval määral asendavad nad ju suu-

Esiteks, traditsioonilise elurikkuse argumendi ase- remahulisi eksperimente, mida teadlased oma mel asuvad inimtekkelistes ökosüsteemides esiko- jõududega kuidagi korraldada ei suudaks. Nende hale nende ökosüsteemide põhifunktsioone taga- ökosüsteemide edasise käekäigu ja mõju prognoo- vad loodusväärtused. Näiteks võib taimestiku simiseni on aga veel pikk tee. kujunemiseks oluliste mükoriisaseente kooslus TÄNUSÕNAD koosseisult küll erineda, aga jääda ühtmoodi toi- mivaks nii vanas metsas, lageraie järel tekkinud Käsikirja edendanud märkuste eest tänan häid noores metsas kui isegi rapsipõllul (Uibopuu jt kolleege Piret Lõhmust, Tiit Maranit, Raivo Män- 2009). Intensiivses põllumajanduses kahjurite di, Marek Sammulit ja Kai Vellakut. tõrjeks kasutatavad taimekaitsevahendid tapavad ka taimede tolmeldajaid (Mänd jt 2002) ning loo- VIITED duses püsivad ühendid võivad isegi keelustamise Angelstam, P., Roberge, J.-M., Lõhmus, A., Berg- järel pikaks ajaks rikkuda põllumajandusmaastiku manis, M., Brazaitis, G., Dönz-Breuss, M., Edeni- biotõrjevõime (Geiger jt 2010). Teiseks, ehkki us, L., Kosinski, Z., Kurlavicius, P., Larmanis, V., võiks arvata, et niisugustes ökosüsteemides moo- Lukins, M., Mikusinski, G., Račinskis, E., Stradzs, dustavad tuntud ja tavalised liigid suhteliselt ühe- M., Tryjanowski, P. 2004. Habitat modelling as a taolisi uudiskooslusi ja -seoseid, võivad seal kül- tool for landscape-scale conservation – a review of

13 parameters for focal forest birds. Ecol. Bull., 51, genetic diversity in communities with extinction 427-453. debt. J. Ecol., 97, 1329-1336.

Billeter, R., Liira, J., Bailey, D., Bugter, R., Arens, Jõgar, Ü., Moora, M. 2008. Re-introduction of a P., Augenstein, I., Aviron, S., Baudry, J., Buka- rare plant (Gladiolus imbricatus) population to a cek, R., Burel, F., Cerny, M., De Blust, G., de river floodplain – how important is meadow ma- Cock, R., Diekoetter, T., Dietz, H., Dirksen, J., nagement? Restor. Ecol., 16, 382-385.

Dormann, C., Durka, W., Frenzel, M., Hamersky, Kull, K., Zobel, M. 1991. High species richness in R., Hendrickx, F., Herzog, F., Klotz, S., Koolstra, an Estonian wooded meadow. J. Veg. Sci., 2, 715- B., Lausch, A., Le Coeur, D., Maelfait, J. P., Op- 718. dam, P., Roubalova, M., Schermann, A., Scher- Kuussaari, M., Bommarco, R., Heikkinen, R. K., mann, N., Schmidt, T., Schweiger, O., Smulders, Helm, A., Krauss, J., Lindborg, R., Öckinger, E., M. J. M., Speelmans, M., Simova, P., Verboom, Pärtel, M., Pino, J., Rodà, F., Stefanescu, C., Te- J., van Wingerden, W. K. R. E., Zobel, M., Ed- der, T., Zobel, M., Steffan-Dewenter, I. 2010. Ex- wards, P. J. 2008. Indicators for biodiversity in tinction debt: a challenge for biodiversity conser- agricultural landscapes: a pan-European study. J. vation. Trends Ecol. Evol., 24, 564-571. Appl. Ecol., 45, 141-150. Lõhmus, A., Lõhmus, P., Vellak, K. 2007. Sub- Cassel, A., Tammaru, T. 2003. Allozyme varia- stratum diversity explains landscape-scale co-va- bility in central, peripheral and isolated popu- riation in the species-richness of bryophytes and lations of the scarce heath (Coenonympha hero: lichens. Biol. Conserv., 135, 405-414. Lepidoptera, nymphalidae): Implications for conservation. Conserv. Genet., 4, 83-93. Mägi, M., Mänd, R., Tamm, H., Sisask, E., Kil- gas, P., Tilgar, V. 2009. Low reproductive success Costello, M. J., Coll, M., Danovaro, R., Halpin, of Great Tits in the preferred habitat: a role of P., Ojaveer, H., Miloslavich, P. 2010. A census of food availability. Ecoscience, 16, 145-157. marine biodiversity knowledge, resources, and fu- Mänd, M., Mänd, R., Williams, I. H. 2002. Bumb- ture challenges. PLoS ONE, 5, e12110. lebees in the agricultural landscape of Estonia. Geiger, F., Bengtsson, J., Berendse, F., Weisser, Agric. Ecosys. Environ., 89, 69-76. W. W., Emmerson, M., Morales, M. B., Ceryn- Paillet, Y., Bergès, L., Hjältén, J., Ódor, P., Avon, gier, P., Liira, J., Tscharntke, T., Winqvist, C., C. Bernhardt-Römermann, M., Bijlsma, R-J., De Eggers, S., Bommarco, R., Pärt, T., Bretagnolle, Bruyn, L., Fuhr, M., Grandin, U., Kanka, R., Lun- V., Plantegenest, M., Clement, L.W., Dennis, C., din, L., Luque, S., Magura, T., Matesanz, S., Més- Palmer, C., Onate, J. J., Guerrero, I., Hawro, V., záros, I., Sebastià, M-T., Schmidt, W., Standovár, Aavik, T., Thies, C., Flohre, A., Hänke, S., Fi- T., Tóthmérész, B., Uotila, A., Valladares, F., Vel- scher, C., Goedhart, P. W., Inchausti, P. 2010. lak, K., Virtanen, R. 2010. Biodiversity differen- Persistent negative effects of pesticides on bio- ces between managed and unmanaged forests: diversity and biological control potential on Euro- meta-analysis of species richness in Europe. Con- pean farmland. Basic Appl. Ecol., 11, 97-105. serv. Biol., 24, 101-112.

Gum, B., Gross, R., Geist, J. 2009. Conservation Rosenvald, R., Lõhmus, A. 2008. For what, when, genetics and management implications for Euro- and where is green-tree retention better than clear- pean grayling, Thymallus thymallus: Synthesis of cutting? A review of the biodiversity aspects. Fo- phylogeography and population genetics. Fish. rest Ecol. Manag., 225, 1-15. Manag. Ecol., 16, 37-51. Sammul, M., Lõhmus, A. (toim) 2005. Ökoloogi- Helm, A., Oja, T., Saar, L., Takkis, K., Talve, T., line taastamine. Eesti Looduseuurijate Seltsi 83. Pärtel, M. 2009. Human influence lowers plant aastaraamat. Eesti Looduseuurijate Selts, Tartu.

14 Shefferson, R. P., Kull, T., Tali, K. 2008. Mycor- Vasemägi, A., Gross, R., Paaver, T., Koljonen, rhizal interactions of orchids colonizing Estonian M.-L., Nilsson, J. 2005. Extensive immigration mine tailings hills. Am. J. Bot., 95, 156-164. from compensatory hatchery releases into wild Atlantic salmon population in the Baltic sea: spa- Zobel, M., Suurkask, M., Rosén, E., Pärtel, M. tio-temporal analysis over 18 years. Heredity, 95, 1996. The dynamics of species richness in an ex- 76-83. perimentally restored calcareous grassland. J. Veg. Sci., 7, 203-210. Vellak, K., Ingerpuu, N., Vellak, A., Pärtel, M. 2010. Vascular plant and bryophytes species re- Teder, T., Moora, M., Roosaluste, E., Zobel, K., presentation in the protected areas network on the Pärtel, M., Kõljalg, U., Zobel, M. 2007. Moni- national scale. Biodivers. Conserv., 19, 1353-1364. toring of biological diversity: a common-ground approach. Conserv. Biol., 21, 313-317. Väli, Ü., Dombrovski, V., Treinys, R., Bergmanis, U., Daroczi, S. J., Dravecky, M., Ivanovski, V., Trass, H., Vellak, K., Ingerpuu, N. 1999. Floris- Lontkowski, J., Maciorowski, G., Meyburg, B.-U., tical and ecological properties for identifying of Mizera, T., Zeitz, R., Ellegren, H. 2010. Wides- primeval forests in Estonia. Ann. Bot. Fenn., 36, pread hybridization between the Greater Spotted 67-80. Eagle Aquila clanga and the Lesser Spotted Eagle Uibopuu, A., Moora, M., Saks, Ü., Daniell, T., Aquila pomarina (Aves: Accipitriformes) in Euro- pe. Biol. J. Linn. Soc., 100, 725-736. Zobel, M., Öpik, M. 2009. Differential effect of arbuscular mycorrhizal fungal communities from Ööpik, M., Kukk, T., Kull, K., Kull, T. 2008. The ecosystems along management gradient on the importance of human mediation in species estab- growth of forest understorey plant species. Soil lishment: analysis of the alien flora of Estonia. Biol. Biochem., 41, 2141-2146. Boreal Environ. Res., 13, 53-67.

15 ELURIKKUSE INFORMAATIKA

Urmas Kõljalg, Kessy Abarenkov Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut ja Loodusmuuseum

EESSÕNA täpsete meetodite abil. Järgnesid uurijad, kes mää-

Käesolevas kirjatükis vaadeldakse elurikkuse in- rasid DNA abil taimejuurtest jm seeneliike. DNA formaatikat distsipliinina, mis talletab, sorteerib ja nukleotiidsete järjestuste määramine muutus järk- analüüsib integreeritult ökoloogia, geneetika ning järgult lihtsamaks ja odavamaks, mis põhjustas taksonoomia alast informatsiooni. Elurikkuse andmestiku hulga plahvatusliku kasvu. informaatika oluliseks valdkonnaks on muuhulgas See tõi kaasa teise väga olulise muutuse, mis on uute teaduslike analüüsimeetodite arendamine mõjutanud elurikkuse uuringuid. Kiirelt hakkas ning vastava tarkvara rakendamine. arenema bioinformaatika, mille peamiseks ees-

Kuna andmestik talletatakse andmebaasides, siis märgiks oli uut tüüpi andmestiku analüüsimiseks tegeleb elurikkuse informaatika aktiivselt andme- vajaliku tarkvara loomine ning rakendamine. Eral- baaside arendamiseks vajalike rahvusvaheliste diseisva teemana kerkis esile nukleotiidsete järjes- standardite loomise ning rakendamisega. Üldista- tuste talletamine andmebaasides, mis võimaldab tult tagab elurikkuse informaatika bioloogilise vaba ligipääsu avaldatud andmestikule. Selleks mitmekesisuse e-taristu (või e-infrastruktuuri) üles- loodi avalikud andmebaasid ehk nn geenipangad, ehituse ja toimimise. mis tänapäeval moodustavad konsortsiumi Inter- national Nucleotide Sequence Database Collabo- SISSEJUHATUS ration (INSDC). Konsortsiumi moodustavad

Viimase kahekümne aasta jooksul on elurikkust DDBJ (Jaapan), NCBI (USA) ja ENA (Euroopa) ehk bioloogilist mitmekesisust uurivates valdkon- nukleotiidsete järjestuste andmebaasid (http:// dades toimunud kaks olulist muutust. Esiteks võeti www.insdc.org). Need kolm andmebaasi vaheta- 1990ndate alguses laialdaselt kasutusele polüme- vad omavahel andmeid, mis võimaldab ligipääsu raasi ahelreaktsioon (polymerase chain reaction kõigile DNA järjestustele ükskõik millise andme- ehk PCR). PCRi kasutatakse molekulaarbioloogias baasi kaudu. Elurikkuse uuringute käigus saadud kindla DNA fragmendi paljundamiseks ehk amp- nukleotiidsed järjestused talletatakse enamasti lifitseerimiseks. Reaktsiooni käigus võib saada INSDC andmebaasides ning üldjuhul on nad mõnest üksikust DNA fragmendist kuni miljoneid seotud liigi või kõrgema taksoni nimega. Seetõttu koopiaid. See omakorda võimaldas rakendada uusi on need andmebaasid, nagu ka bioinformaatika ja efektiivseid meetodeid amplifitseeritud DNA poolt loodud nukleotiidsete järjestuste analüüsi- fragmendi nukleotiidse järjestuse määramiseks. miseks mõeldud tarkvara, kujunenud elurikkuse Õige pea levisid need meetodid molekulaarbioloo- uurimise tähtsaks algallikaks. giast teistesse teadusvaldkondadesse. Elurikkuse uuringutes hakati DNA nukleotiidseid järjestusi ELURIKKUSE INFORMAATIKA ERISTUMINE BIOINFORMAATIKAST kasutama taksonite fülogeneesi analüüsimiseks. Hiljem kasutati neid juba liikide määramiseks Bioinformaatika spetsialiseerus aja jooksul üha mulla-, õhu- ja veeproovidest ning teiste organis- enam molekulaarbioloogia teenindamisele ning mide kudedest. Kõige kiiremini hakkas liikide eriti DNA järjestuste analüüsimisele. Elurikkuse määramiseks DNA järjestusi kasutama mikrobio- uurimisel on aga väga oluline nukleotiidsete jär- loogia, kuna bakterite identifitseerimine mulla- ja jestuste seostamine muu andmestikuga, nagu tak- veeproovidest toimus selle ajani suhteliselt eba- soni (peamiselt liigi) nimi, eluslooduse klassifikat-

17 sioon, leiukoha koordinaadid, kasvukoha kirjel- diseisva distsipliini teket. Biodiversity Information dus, liigi ohustatus jm. See on andmestik, mis jäi Standards (TDWG, http://www.tdwg.org) on tõe- bioinformaatika huviorbiidist vähemalt esialgu näoliselt selles vallas tegutsevatest organisatsioo- välja. Seetõttu hakkas 1990tel arenema suund, kus nidest kõige olulisem. Kaks põhilist standardit, loodi sellise andmestiku analüüsimiseks mõeldud mida TDWG arendab, on DarwinCore informaatika-alaseid lahendusi ja andmebaase. (http://www.tdwg.org/activities/darwincore) ja Termini ELURIKKUSE INFORMAATIKA (biodiver- ABCD (http://www.tdwg.org/activities/abcd). sity informatics) võttis tõenäoliselt esmakordselt Mõlema standardi fookuses oli algselt loodus- kasutusele Canadian Biodiversity Informatics teaduslike kollektsioonidega seotud terminoloo- Consortium juba 1992. a gia. Viimasel ajal on neid täiendatud ka teiste (http://www.bgbm.org/BioDivInf/TheTerm.htm). valdkondade, sh molekulaarbioloogia, oskussõna- varaga. Reaalse arengu sai elurikkuse informaatika peale OECD raporti Report of the Working Group on Genomic Standards Consortium (GSC) loodi 2005. a Biological Informatics ilmumist 1999. aastal. eesmärgiga tõhustada genoomide kirjeldamist ja 2004 hakkas ilmuma teadusajakiri Biodiversity In- genoomikat käsitlevate standardite koostamist. formatics. Eelnimetatud OECD raport keskendus GSC annab välja ajakirja Standards in Genomic muuhulgas elurikkuse informaatika arendamise Sciences ning koondab mitmeid aktiivselt tegut- peamistele probleemidele ja esitas nüüdseks ellu- sevaid töörühmi. Tähelepanu vääriv on INSDCi viidud plaani asutada Global Biodiversity Infor- aktiivne osalemine selle konsortsiumi töös, mis- mation Facility (GBIF). GBIF arendab veebipor- tõttu uued standardid leiavad kiiresti tee kolme taali, et võimaldada elurikkuse andmestiku sama- suuremasse avalikku geenipanka. Elurikkuse in- aegset otsingut kõigis süsteemiga ühinenud and- formaatika arengu seisukohalt on oluline GSCi mebaasides (http://www.gbif.org). Hetkel kuulub kasvav huvi elurikkuse alaste andmekogude vastu. GBIFi võrgustikku 56 riiki, sh Eesti. Algselt kes- 2010. a loodi sellel eesmärgil GSCi juurde Biodi- kendus GBIF loodusteaduslikes kogudes talletatud versity Working Group. Selle töörühma eesmär- eksemplaride info, sh liigi nime ja asukoha edas- giks on tuua kokku molekulaarbioloogid, takso- tamisele. Hiljem on hakatud edastama ka liigivaat- noomid (süstemaatikud), ökoloogid ja elurikkuse luste andmeid ning nüüd tunneb GBIF juba huvi informaatikud ning tegelda eri distsipliinides aren- ka DNA-põhiste vaatluste vastu. datavate ontoloogiate sidususega. GSCi ja Dar-

Sadades eraldi andmebaasides sisalduva informat- winCore’i standardite esimene ühtlustatud ver- siooni samaaegne kättesaadavaks tegemine on sioon valmib 2011. a sügiseks. Geenide, taksonite seotud mitme tõsise probleemiga. Näiteks võib ja keskkonna-andmestiku integreeritud kasutamine sama nimega andmeväljal olla andmebaasiti eri- teadustöös, sh andmebaaside loomises on käesole- nev info. Andmeväli “liigi nimi” võib mõnel juhul va loo autorite huviorbiidis ligikaudu kümme aastat. sisaldada lisaks liigi epiteedile ka perekonna nime jne. Seetõttu peab andmete GBIFi portaalis kuva- ELURIKKUSE INFORMAATIKA ALANE TEADUSTÖÖ misele eelnema nn doonorandmebaasi andme- EESTIS väljade seostamine GBIFi omadega. Parim lahen- Elurikkuse informaatika algusaega tuleks Eestis dus andmevahetuseks on standardsed andmeväl- otsida 1970.–1980. aastatest. Käesolevas kirjutises jad, mida järgib enamik andmebaaside arendajaid. vaadeldakse selle valdkonna arengut pärast OECD raporti ilmumist 1999. a, kui vastav termin võeti ELURIKKUSE INFORMAATIKA STANDARDID laialdaselt kasutusele. Samuti ei pretendeeri see Elurikkuse andmestiku standardeid arendati juba kirjatükk täieliku ülevaate andmisele. Kindlasti on enne arvutipõhiste andmebaaside loomist ning selles valdkonnas Eesti teadlaste uurimistöid ja seega ka enne elurikkuse informaatika kui eral- arendusi, mis on autoritel kahe silma vahele jäänud.

18 2001. a installeeriti endises Eesti Teaduste Aka- nis 1). See andmebaas on mõeldud seente moleku- deemia Zooloogia ja Botaanika Instituudis, mis laarseks määramiseks ning loodud süstemaatikute, praegu kuulub Eesti Maaülikooli põllumajandus- ökoloogide ja informaatikute koostööna (Kõljalg jt ja keskkonnainstituudi koosseisu (PKI), relatsioo- 2005; Abarenkov jt 2010a). Samal aastal viidi üks nilise andmebaasi tarkvara MySQL. Selle baasil osa elurikkuse informaatika alasest teadustööst üle loodi järgmisel aastal tõenäoliselt Eesti esimene ja Tartu Ülikooli, aga tihe koostöö PKI teadlastega maailma üks esimesi andmebaasi mudeleid, mis jätkus. Mõlema ülikooli teadlased on siiani süstee- integreeris DNA, taksonite ja keskkonna-alase mi olulised arendajad ning kasutajad. Viimase andmestiku. Samal aastal hakkas Eesti ja Põhja- viie-kuue aasta jooksul on sama teadlaste rühma maade teadlaste võrgustik selle mudeli põhjal osalusel välja arendatud täiesti uus elurikkuse and- arendama andmebaasi UNITE, mis sai veebi kau- mebaaside platvorm PlutoF (Abarenkov jt 2008; du kättesaadavaks 2003. a (http://unite.ut.ee) (joo- Abarenkov jt 2010b).

Joonis 1. UNITE ‒ seente molekulaarse määramise andmebaasi väljund.

19 PLUTOF – ELURIKKUSE ANDMEBAASIDE KODU maldab talletada elurikkusega seotud ökoloogilist, (vt joonis 2) geneetilist, taksonoomilist jm infot. Samas on arendajate eesmärgiks anda kasutajatele võimalus PlutoF on e-taristu, mis võimaldab kasutajal luua luua piiramatu arv eraldi andmebaase, mille and- ja hallata mitmesuguseid elurikkuse andmebaase mestikku saab samaaegselt hallata ning analüü- taksonoomiast keskkonnagenoomikani (Abaren- sida. kov jt 2010b, Abarenkov jt 2008). Tegemist ei ole andmebaasiga, vaid nn andmebaaside koduga, mis Kasutajale on PlutoF-platvormi kõige silmapaist- sisaldab servereid ning standardset ja unikaalset vam osa elurikkuse andmebaaside haldamiseks tarkvara. Teisiti öeldes pakub PlutoF kõhnal kli- mõeldud veebi-töölaud (joonis 3), mis on prog- endil (thin client) põhinevat pilveandmebaasi (clo- rammeeritud järgmisi veebitehnoloogiaid kasuta- ud database) teenust. PlutoF-platvormi moodustades: HTML, CSS, JavaScript, AJAX, PHP, Perl. vad relatsioonilise andmebaasi tarkvara MySQL, Veebitöölaua kaudu on kasutajal võimalik sama- mis jookseb Red Hat Linux Apache’i veebiser- aegselt hallata nii oma isiklikku kui ka töörühma veris, ja veebitöölaud. MySQL andmemudel koos- või projekti andmebaasi, mille liige ta on. Sisse- neb praegu enam kui 150 tabelist ning seda täien- logimisel määrab kasutajanimi, millistele andme- datakse pidevalt. PlutoF-platvormi arendustöö alu- baasidele ja töövahenditele keegi ligi pääseb ning seks on idee ühest andmebaasi mudelist, mis või- milliseid andmeid tal on õigus vaadata ja/või muu- .

Joonis 2. Skemaatiline joonis Plu- toFi töö põhimõtetest.

PlutoF pakub kõhnale kliendile (kasutajad, sh töörühmad) pilveandmebaasi teenust üle veebilehitseja. Iga kasutaja võib omada mitut andmebaasi või kuuluda eri töörühmadesse, kellel on oma andmebaasid ja projektid. Iga andmebaas/projekt võib omada eraldiseisvat veebi-väljundit või kuvada andmeid koos teiste andmebaasidega. Koostöös TÜ Teadusarvutuste Keskusega pakub PlutoF pilveraalinduse teenust mahukamatele, geenijärjestustel põhinevatele analüüsidele.

Joonis 3. PlutoF – veebi-töölaud elurikkuse andmebaaside haldamiseks ja pilveraalinduseks.

ta. Nii näiteks saavad eluslooduse klassifikatsioo- Hetkel on PlutoF-platvormi oma andmebaaside nis muudatusi teha ainult valitud eksperdid, Eesti koduks valinud Tartu Ülikooli zooloogilised, bo- loomakogude andmebaaside haldamise õigust oma- taanilised ja mükoloogilised kogud, Eesti Maa- vad mõne üksiku asutuse töötajad, seente mole- ülikooli zooloogilised ja mükoloogilised kogud, kulaarse määramise andmebaasi saavad täiendada Tallinna Botaanikaaia kogud, mõned erakogude ainult rahvusvahelise töörühma UNITE liikmed jne. omanikud, seente molekulaarset määrajat arendav Veebi-töölaua kasutaja õigusi ja kuulumist min- rahvusvaheline konsortsium UNITE jne. 2011. a ap- gisse kindlasse töörühma saavad taotleda kõik rilli alguses oli PlutoFi veebi-töölaual 308 kasuta- uurijad, asutused, looduskaitsjad, õpetajad, õpila- jat umbes 20 riigist ja hõlmati üle 30 andmebaasi. sed jt, kellel on soov oma andmebaase samal platvormil arendada. PLUTOFI KASULIKKUS UURIJALE. Väljasorditud andmestiku saab kasutaja saata vee- VEEBIRAKENDUS E-ELURIKKUS bi-töölaua näpitstahvlile, kus on võimalik alustada Lisaks andmebaaside haldamisele on PlutoF-taris- erinevaid analüüse, sh kuvada andmeid Google tu baasil loodud avalikke veebirakendusi, mis Maps kaardirakendusel, viia läbi keskkonnage- kuvavad mitme eraldi andmebaasi teavet. Näiteks noomika analüüse jm. Kui analüüsid ületavad tea- EELURIKKUS (http://elurikkus.ut.ee) võimaldab ot- tud mahu, siis saadetakse need täitmiseks TÜ Tea- sida nii eesti- kui ka ingliskeelset infot Eestist lei- dusarvutuste Keskuse aurumasinasse ja sealt edasi tud elusolendite liikide kohta (joonis 4 ja 5). Ap- arvutusmasinatesse ehk kateldesse. Pilveraalindu- rilli alguses 2011 oli sellesse jõutud kanda teave se (cloud computing, software-as-a-service) põhi- 23 466 liigi kohta: ladinakeene nimi, selle süno- mõttel töötava PlutoF-platvormi võimalusi kasuta- nüümid, liigi asend elusolendite süsteemis, eesti- vad praegu kõige ulatuslikumalt seentega seotud keelne nimi, viited leviku ja ökoloogia kohta Ees- andmebaasidega töötajad; keskkonnagenoomika tis, fotod, levikukaart, andmestik liigi esindatuse analüüsid on esialgu võimalikud ainult seente põh- kohta teaduslikes kollektsioonides, andmed Eesti jal. Loodetavasti arendatakse samal platvormil ka punasest nimestikust ja/või liigi kaitsmise kohta teisi suurtaksonite põhiseid andmebaase, mis ra- riiklikul tasandil. Näiteks joonisel 6 kuvatud hari- kendavad maksimaalselt PlutoFi poolt pakutavaid liku lehternahkise (Thelephora terrestris) leviku- võimalusi.

Joonis 4.

eElurikkus, veebiväljundi esi-

leht. Siia koondub üksikisikute

ja asutuste andmebaasidest

Eesti liike puudutav info.

Joonis 5. Leinaliblika infoleht eElurik- kuse väljundis (paremal) ja sama liigi eksemplaride väljund Eesti loomakogude rahvus- likus andmebaasis (all).

Joonis 6. Hariliku lehternahkise levikukaart eElurikkuse väl- jundis. Info selle seeneliigi esinemise kohta pärineb teaduskogudest, kirjandusest, vaatlustest ja geenijär- jestustest.

kaardil olev info pärineb teaduslikest kollektsiooni- laiaulatuslikke analüüse kiirendatult teostada. Näi- dest, kirjandusest, vaatlustest ja geenijärjestustest. teks saavad töörühmad, kes võtavad eri kontinen- PlutoF-platvormil arendatavatest andmebaasidest tidel sarnaseid bioloogilisi proove, säästlikult läbi on selle teabe aluseks Eesti Liikide Register, TÜ, viia ühiseid analüüse.

EMÜ ja Tallinna Botaanikaaia teaduskogude and- PlutoF analüüside moodulisse lisandub pidevalt mebaasid, info uurijate isiklikest andmebaasidest, uusi töövahendeid. Praegu on kõige silmapaist- geenijärjestuste andmebaasidest UNITE ja INSDC vamalt välja arendatud geenijärjestuste analüüsil jm. Seega on tegemist veebiprojektiga, mis toetub vajalikud töövahendid (Hartmann jt 2010; Nilsson suurele hulgale iseseisvatele andmebaasidele-pro- jt 2010a, 2010b, 2011a, 2011b). Kimäärsete gee- jektidele, mille arv aja jooksul ilmselt kasvab – nijärjestuste leidmise tarkvara (Nilsson jt 2010a) nagu ka selles kajastatavate liikide arv. on lisaks PlutoF-platvormile võetud kasutusele ka PlutoFi kasutamisega vabaneb üksikuurija või töö- NCBIi andmebaasides. Tulevikus plaanitakse vee- rühm vajaliku e-infrastruktuuri väljaarendamisest bi-töölauale lisada uut fülogeneetika alast ja statis- ning selle ülalpidamise kuludest. Tsentraalselt on tikatarkvara, mis võimaldaks kasutajal suunata lahendatud andmeturve ja -varundus. Lisaks selle- andmeid analüüsidesse üha säästlikumalt. le on PlutoF-platvormil lihtne teha andmebaase ANDMETE PRIVAATSUS JA AVATUS vastastikku kättesaadavaks veel enne salvestatud andmete avaldamist. See süvendab koostööd töö- PlutoF-platvormi puhul on olulised andmete pri- rühmade vahel ja annab loodetavasti võimaluse vaatsuse ja avatuse küsimused. Praegu saab and-

23 mebaasi omanik andmed piiramata ajaks lukus- EESTI TEADUSE TEEKAART NATARC tada. Probleemiks saab see juhul, kui need andmed NATARC on lühend, mis tähistab Eesti teaduse avaldatakse teadusartiklis vm, aga uurija unustab taristu teekaardi projekti “Loodusteaduslikud ar- need avalikuks teha. Või mida teha lukustatud hiivid ja andmevõrgustik”. Projekti raames aren- andmetega, mille omanik siirdub muude tegevuste datakse järgmise nelja aasta jooksul PlutoF-põhist juurde (näiteks üliõpilane) või lahkub igaveseks? infrastruktuuri mitmes väga olulises suunas. Ees- Kas rakendada andmete avalikustamise tähtaeg, märgiks on luua ühtne PlutoF-põhine elurikkuse mille möödudes andmed muutuvad automaatselt infosüsteem (e-infrastructure), mis võimaldab vabaks? Eesti ja välismaistel uurijatel analüüsida omavahel

Kui pikk see periood peaks olema? Andmete ava- seostatuna loodusteaduslikku andmestikku elusor- tuse küsimus on tänapäeva teaduses omaette kuum ganismide, ökosüsteemide kirjelduste ja geenijär- teema. Teadusliku andmestiku avalikustamise kü- jestusteni. Arendatav platvorm peab toetama läbi- simusi on lahanud mitmed ülevaated ja artiklid murdelisi avastusi loodusteaduste eri valdkonda- (vt OECD 2007; Field jt 2009). Suurematel elu- des, tagama Eesti bioloogilise mitmekesisuse ning rikkuse uurimise rahastajatel, nagu NERC (http:// keskkonna seisundi ja selle muutuste adekvaatse www.nerc.ac.uk) ja NSF (http://www.nsf.gov), on dokumenteerituse. Talletatud ja korrastatud and- selles vallas oma poliitika. Üldsuundumus paistab mekogu tehakse tarkvararakenduste abil kättesaa- olevat, et teaduse rahastajad ja kirjastajad hakka- davaks Eesti ja välismaa teadlastele, Keskkonna- ministeeriumi allasutustele jt. vad üha täpsemalt nõudma, kuidas ja kus peavad elurikkuse projekti andmed olema talletatud. Sel- Andmete pikaajaline talletamine PlutoF-platvor- leta keeldub fond projekti rahastamast ja kirjastaja mil tagatakse uue e-taristu arendamisega Tartu uuringut avaldamast. Paljudes teadusajakirjades Ülikoolis ning andmebaasi koopiate talletamisega on juba mõnda aega rakendatud süsteem, kus nõu- Eesti Maaülikooli serverites. takse geenijärjestuste deponeerimist mõnda ava- Lisaks PlutoF-platvormil arendatavatele andme- likku andmebaasi. PlutoF järgib üldise konsensuse baasidele on Eestis mitmeid teisigi elurikkusega saavutanud andmete avalikustamise ettepanekuid. seotud olulisi, iseseisvale süsteemile rajatud and-

Põhimõtteliselt saab PlutoF-platvormil lubada ka mebaase. Nimetamist väärivad kindlasti EELIS lukustatud andmete piiratud kasutamist. Näiteks (Eesti Looduse Infosüsteem – Keskkonnaregister), saab igaüks kasutada UNITE andmebaasi kuulu- ELUSi (Eesti Looduseuurijate Seltsi) loodusvaat- vaid lukustatud geenijärjestusi tundmatute seente luste andmebaas, EMÜ botaaniliste kogude and- geenijärjestuste identifitseerimiseks. Analüüsi tu- mebaas, Eesti Loodusmuuseumi andmebaasid, lemuses on lukustatud geenijärjestusega seotud Tartu Ülikooli botaanika osakonna krohmseente statistika olemas, aga täpsemate andmete saami- andmebaas MaarjAM jt. NATARCi väljakutseks seks tuleb otse omaniku poole pöörduda. Selline saab sellega ühineda soovivate erinevatel platvor- kasutusviis on loodetavasti viinud kokku teadlasi midel olevate andmebaaside info kokkutoomine ja andmeid, mis muidu ei oleks olnud võimalik. ühisele veebitöölauale. Viimast vajavad nii teadlased kui looduskaitsjad, õpetajad ja õpilased ning Avatuse ja privaatsusega seondub tunnustuse küsi- kindlasti ka poliitikud ja ametnikud, eelkõige loo- mus. Kuidas tunnustada, s.o tsiteerida omanikke, dusega seotud otsuste tegemisel. kes on oma andmed teistele kättesaadavaks teinud või olemaolevaid andmeid täiendanud? PlutoFil TEADUS JA ELURIKKUSE INFORMAATIKA valmib lähitulevikus süsteem, mis võimaldab Elurikkuse informaatika ja laiemalt kogu teaduse automatiseeritult andmetele tsiteeringuid lisada. jaoks on üheks suuremaks väljakutseks rikkaliku

24 andmestiku kuhjumine, mida täiendatakse üha kii- analüüsides seente DNA-põhiseks määramiseks remas tempos. Ühelt poolt on andmete tootjaiks mullast, õhust, teiste organismide kudedest jm. teadlased ja nende poolt kasutatavad instrumen- Kuna INSDC andmebaasides on ligikaudu 20% did. Viimaste näiteks võib tuua DNA järjendajad ITS geenijärjestustest vigased, viib selle andmes- (tulemuseks on geenijärjestused), mikroskoobid tiku kontrollimatu kasutamine vigaste tulemusteni. (tulemuseks pildid ja nendega seotud meta-and- Kõige halvem on asjaolu, et valesti määratud gee- mestik), mulla, vee või õhu analüsaatorid, erine- nijärjestused suurendavad INSDC-s talletatuna vad seiresüsteemid jne. Teine, ja mitte väiksem, omakorda vigaste andmete hulka. Nad sisestatakse osa andmestikust moodustub andmekorrastusega andmebaasi reeglina sellesama vale nime all. seotud arvutuste tulemusel, kusjuures algandme- PlutoF-platvormil on seetõttu loodud eraldiseisev stik pärineb eelnimetatud jt instrumentidest. Elu- andmebaas INSDCs talletatud seente geenijärjes- rikkuse informaatika ülesanne on tekkiva andme- tuste annoteerimiseks. Seal saab kasutaja arvates massiivi organiseeritud talletamine ning tulevas- vigasele geenijärjestusele lisada senisest erineva tele analüüsidele kättesaadavaks tegemine. Selleta taksoni nime, märkida, kas tegemist on kimäärse oleks väga keeruline liikuda faktimassiivilt ja või madala kvaliteediga järjestusega, täiendada empiiriliselt teaduse faasilt teaduslike hüpoteeside või lisada leiukoha, kasvukeskkonna jm andmeid. ja kontseptsioonide juurde. Teisalt peab teadus Annoteeritud andmestik, sh parandatud taksoni ni- olema ligipääsetav ja hüpoteesid kontrollitavad, mi kaasatakse PlutoF-platvormi põhistesse analüü- mis on tänapäeval tekkivate andmemassiivide pu- sidesse, mis võimaldab vigaseid geenijärjestusi väl- hul võimalik eelkõige korrastatud andmebaaside tida. Praegu käivad läbirääkimised NCBI ja ENA abil. Vastasel korral tasuks maksumaksja teadus- andmebaasidega, et annoteeritud info liiguks ka töö eest, mille andmestik on 5–10 aasta pärast ras- INSDC andmebaasidesse. Loodetavasti vähendab kesti või üldse mitte kasutatav. see tulevikus vigaste geenijärjestuste arvu kasvu.

Lisaks andmete andmebaasides kättesaadavusele Suure andmemassiivi põhjal teadusliku hüpoteesi on oluline ka nende kvaliteet. INSDC andmebaa- püstitamine ja kontrollimine vajab kahtlemata elu- sides talletatakse üha enam elurikkuse geenijärjes- rikkuse informaatika abi. Biogeograafia, koevolut- tusi ja nendega seotud andmestikku olendi asu- siooni, keskkonnagenoomika, süstemaatika, fülo- koha, kasvukeskkonna, selle kliima jm kohta. Tal- geneesi, looduskaitse jt valdkondade eesliinitea- letatud andmed on üha paremini organiseeritud, duse analüüsid on reeglina seotud mahuka and- mis teeb need suhteliselt hästi kättesaadavakse. mestikuga. Seeõttu on otstarbekas juba uuringu Tõsisem on aga probleem, et üks osa andmestikust planeerimise faasis otsustada, milliseid elurikkuse on halva kvaliteediga. Näiteks leiti hiljutises uuri- informaatika töövahendeid kaasata ning pidada muses (Longo jt 2011), et avalikes genoomijärjes- silmas, et andmeid ja tulemusi on vaja kasutada ka tuste andmebaasides NCBI, Ensembl, JGI ja aastate pärast. UCSC on bakterite, taimede ja kalade nime all si- sestatud küllalt suur kogus inimgenoomi järjestusi. VIITED Sellise andmestiku kasutamine teiste teadlaste poolt ilma kvaliteedi kontrollita võib arusaadavalt Abarenkov, K., Kõljalg, U., Parmasto, E., Kus- viia valejäreldusteni. Mitmed artiklid on käsit- lapuu, A. 2008. PlutoF 1.0. Veebi-töölaud andme- lenud seente geenijärjestuste kvaliteeti INSDC te sisestamiseks, toimetamiseks ja vaatamiseks andmebaasides (Bidartondo jt 2008; Nilsson jt (vaatlused, kollektsioonid, liigid jt taksonid, 2007, 2011b). Nendes olevaid seente rDNA ITS DNA-andmed jm). Kasutusjuhend looduseuuri- geenijärjestusi kasutatakse keskkonnagenoomika jale. Tartu Ülikooli Kirjastus, Tartu.

25 Abarenkov, K., Nilsson, R. H., Larsson, K.-H., Longo, M. S., O'Neill, M. J., O'Neill, R. J. 2011. Alexander, I. J., Eberhardt, U., Erland, S., Høi- Abundant human DNA contamination identified land, K., Kjøller, R., Larsson, E., Pennanen, T., in Non-Primate genome databases. PLoS ONE, 6, Sen, R., Taylor, A. F. S., Tedersoo, L., Ursing, B. 2, e16410. M., Vrålstad, T., Liimatainen, K., Peintner, U., Nilsson, R. H., Ryberg, M., Kristiansson, E., Aba- Kõljalg, U. 2010a. The UNITE database for mole- renkov, K., Larsson, K.-H., Kõljalg, U. 2007. Ta- cular identification of fungi – recent updates and xonomic reliability of DNA sequences in public future perspectives. New Phytol., 186, 2, 281-285. sequence databases: a fungal perspective. PloS Abarenkov, K., Tedersoo, L., Nilsson, R. H., Vel- ONE, 1, 1, e59. lak, K., Saar, I., Veldre, V., Parmasto, E., Prous, M., Nilsson, R. H., Abarenkov, K., Veldre, V., Ny- Aan, A., Ots, M., Kurina, O., Ostonen, I., Jõgeva, linder, S., De Wit, P., Brosche, S., Alfredsson, J. J., Halapuu, S., Põldmaa, K., Toots, M., Truu, J., F., Ryberg, M., Kristiansson, E. 2010a. An open Larsson, K.-H., Kõljalg, U. 2010b. PlutoF – a web source chimera checker for the fungal ITS region. based workbench for ecological and taxonomic Mol. Ecol. Resources, 10, 1076-1081. research, with an online implementation for fungal ITS sequences. Evol. Bioinform., 6, 189-196. Nilsson, R. H., Veldre, V., Hartmann, M., Unter- seher, M., Amend, A., Bergsten, J., Kristiansson, Bidartondo, M. I., Bruns, T. D., Blackwell, M., E., Ryberg, M., Jumpponen, A., Abarenkov, K. Edwards, I., Taylor, A. F. S., Horton, T., Zhang, 2010b. An open source software package for N., Kõljalg, U., May, G., Kuyper, T. W. et al. automated extraction of ITS1 and ITS2 from fun- 2008. Preserving accuracy in GenBank. Science, gal ITS sequences for use in high-throughput com- 319, 5870, 1616. munity assays and molecular ecology. Fungal Field, D., Sansone, S.-A., Collis, A., Booth, T., Ecology 3: 284-287.

Dukes, P., Gregurick, S. K., Kennedy, K., Kolar, P., Kolker, E., Maxon, M., Millard, S. Ę., Mu- Nilsson, R. H., Veldre, V., Wang, Z., Eckart, M., gabushaka, A.-M., Perrin, N., Remacle, J. E., Re- Branco, S., Hartmann, M., Quince, C., Godhe, A., mington, K., Rocca-Serra, P., Taylor, C. F., Thor- Bertrand, Y., Alfredsson, J. F., Larsson, K.-H., ley, M., Tiwari, B., Wilbanks, J. 2009. Omics Da- Kõljalg, U., Abarenkov, K. 2011a. A note on the ta Sharing. Science, 326, 5950, 234-236. incidence of reverse complementary fungal ITS sequences in the public sequence databases and a Hartmann, M., Howes, C. G., Abarenkov, K., software tool for their detection and reorientation. Mohn, W. W., Nilsson, R. H. 2010. V-Xtractor: Mycoscience, DOI: 10.1007/s10267010-0086-z. An open-source, high-throughput software tool to (Trükis). identify and extract hypervariable regions of small subunit (16S/18S) ribosomal RNA gene sequen- Nilsson, R. H., Abarenkov, K., Larsson, K.-H., ces. J. Microbiol. Meth., 83, 250-253. Kõljalg, U. 2011b. Molecular identification of fungi: rationale, philosophical concerns, and the Kõljalg, U., Larsson, K.-H., Abarenkov, K., Nils- UNITE database. Open Appl. Informat. J. (Trükis). son, R. H., Alexander, I. J., Eberhardt, U., Erland, S., Hoiland, K., Kjoller, R., Larsson, E., Penna- OECD. 1999. Report of the Working Group on nen, T., Sen, R., Taylor, A. F. S., Tedersoo, L., Biological Informatics. 74 pp. Vralstad, T., Ursing, B. M. 2005. UNITE: a data- (http://www.oecd.org/dataoecd/24/32/2105199.pdf ) base providing web-based methods for the mole- OECD. 2007. Principles and guidelines for access cular identification of ectomycorrhizal fungi. New to research data from public funding. 24 pp. Phytol., 166, 1063-1068. (http://www.oecd.org/dataoecd/9/61/38500813.pdf )

26 TAIMEKOOSLUSTE MITMEKESISUS – MUSTRID JA MEHHANISMID

Martin Zobel, Meelis Pärtel Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

PILGUHEIT MITMEKESISUSE LOODUSLIKULE VARIEERUMISELE

Looduslikud taimekooslused erinevad üksteisest Taimekoosluste globaalne variatsioon on üldjoon- nii oma ülesehituse kui ka liigilise koosseisu poo- tes suhteliselt hästi teada – mitmekesisus kasvab lest. Kooslused võivad olla bioloogiliselt mitme- poolustelt ekvaatori suunas, geoloogiliselt noore- kesised, s.t koosneda paljudest liikidest (või ka matelt aladelt vanemate suunas, samas kui abso- genotüüpidest, funktsionaalsetest tüüpidest), kuid luutse kõrguse kasvades kaasneb tavaliselt mitme- samas esineb suhteliselt ühetaolisi kooslusi. Mit- kesisuse vähenemine (Gaston 2000; Kier jt 2005) mekesisus on eelkõige kvantitatiivne näitaja, mis (joonis 1). Üldiselt aktsepteeritud ja õpikuteski iseloomustab liikide hulka ja biomassi või isendite korduva teadmise kohaselt on liigirikkus maksi- arvu jaotust liikide vahel. Samas võib mitmekesi- maalne keskmise produktiivsusega aladel ning ka- sust iseloomustada ka kvalitatiivselt kindlate liiki- haneb nii äärmuslikult väheviljaka kui ka maksi- de esinemise või puudumise kaudu. Mitmekesisus maalselt viljaka keskkonna suunas (Grime 2001). on ise küll koosluse struktuurne karakteristik, kuid Viimased andmed näitavad aga, et see üldiseks tal on ka sügav funktsionaalne sisu. Nimelt sõltub peetud seos kehtib pigem parasvöötme tingimus- taimekoosluse arenemine ja funktsioneerimine tes, samas kui troopika aladel kasvab liigirikkus suuresti tema liigilisest mitmekesisusest. piki produktiivsusgradienti (Zobel, Partel 2008).

Joonis 1. Taimede liigirikkuse jaotus maailmas (roheline toon indikeerib madalat ja punane toon kõrget liigirikkust). Kier jt (2005) järgi.

27 Taimekoosluste mitmekesisuse varieerumine seo- graafilise isolatsiooniga. Samas käsitlevad biogeo- ses mulla pH-ga on samuti piirkonniti erinev – kui graafilised selgitused suurt ruumiskaalat, kesken- parasvöötme Euraasias taimede liigirikkus reegli- dudes tervetele ökoregioonidele ja vöönditele. na kasvab koos mulla pH tõusuga, siis troopika Ökoloogia töötab seevastu põhiliselt hoopis väik- puhul on see seos tihti vastupidine (Pärtel 2002). semal skaalal ning võrdleb omavahel taimekooslu- Globaalsed kontrastid võivad üldjoontes olla kül- si ja ökosüsteeme ühe bioomi või regiooni piires. lalt suured – kui näiteks tundras on tõenäoline Seetõttu ei ole biogeograafias kasutatavad selgi- leida ühelt hektarilt 10 soontaime liiki, siis troopi- tused ökoloogiasse otseselt üle kantavad, ehkki lise vihmametsa hektarilt on mõnikord raske leida ühiseid jooni leidub. kaht sama liiki puud ja kogu taimede liigirikkus Ökoloogias on välja töötatud mitmed liikide koos- küündib tuhandeni. eksisteerimise teooriad, mis selgitavad väikese- Eesti moodustab maailma taimkattest vaid imepi- skaalalise liigirikkuse varieerumist. Need teooriad sikese killukese, kuid ka selle piiratud valimi raa- baseeruvad valdavalt ökoloogiliste seoste ana- mes hakkab silma taimekoosluste mitmekesisuse lüüsil ühe taimekoosluse või ökosüsteemi piires. erakordselt suur varieerumine. Juba Eesti taime- Esimese grupi moodustavad TASAKAALULISED koosluste kirjelduste (Krall jt 1980; Lõhmus 2004; TEOORIAD, mis eeldavad keskkonna muutumatust Paal 1997) pealiskaudnegi lugemine näitab, et tai- ajas. Populaarsemate, juba klassikalisteks kujune- mekoosluste mitmekesisus erineb mitu korda. De- nud tasakaaluliste teooriate seas võib eelkõige ni- tailidesse süvenedes selgub, et Eesti-sisene kont- metada kahte. Tilmani (1982; 1986) selgituse ko- rast on täiesti võrreldav globaalsega. Kui näiteks haselt on taimeliikide rahulikuks ja pikaajaliseks kanarbikunõmmel leiame ruutmeetrilt mõnel juhul kooseluks vaja vähendada konkurentsi liikide va- ainult 2 liiki, siis lubjarikkal mullal levivate puis- hel. Seda saab teha nõudluste diferentseerumise niitude puhul võib ühel ruutmeetril kasvada üle 70 kaudu – erinevate ressursside kasutamine vähen- soontaimeliigi (Zobel, Liira 1997). dab konkurentsi ning lubab paljuliigiliste koos-

Hoolimata sellest, kas töö toimub globaalsel või luste teket ja püsimist. Selle õpetuse kohaselt on lokaalsel skaalal, on taimekoosluste uurijad ühesu- liigirikkuse varieerumise taga konkurentsisuhete guse väljakutse ees – anda selgitus, miks taime- erinev intensiivsus, mis omakorda sõltub ressurs- koosluste mitmekesisus nii tugevasti varieerub. side hulgast ökosüsteemides. Ressursside defitsiit Miks ‛mahub’ ühte kooslusse vaid väike hulk lii- suurendab konkurentsi ja seega potentsiaalselt vä- ke, samas kui teiste puhul on mitmekesisus tohu- hendab liigirikkust osa liikide konkurentse välja- tu? Mida tähendab selline erinevus funktsionaal- tõrjumise tulemusena. Viimane on aga seda nõr- selt? Milline roll on siin loodusel ja milline ini- gem, mida erinevamad on üksteisest koos esine- mesel? vad liigid. Grime’i (1979) järgi laabub taimede kooselu paremini mõõduka stressi (näiteks mõõ- dukas toitelementide defitsiit) tingimustes. Seal on LIIGIRIKKUST SELGITAVAD TEOORIAD konkurents nõrgem tänu sellele, et taimede võitlus Taimede mitmekesisuse globaalse varieerumise seostub eelkõige ebasoodsa eluta keskkonnaga. põhjused on biogeograafias põhjalikult läbi ana- Järelikult on ka liigirikkus suurim mõõduka stressi lüüsitud (Mittelbach jt 2007). Taimeliikide mitme- tingimustes. Klassikalised MITTETASAKAALULI- kesisus mingis bioomis (ökosüsteemide tüübis) SED TEOORIAD seevastu eeldavad, et keskkond või regioonis on positiivses seoses vastava piir- muutub ajas pidevalt (Huston 1994; Chesson konna geograafilise ulatuse ja geoloogilise vanu- 1986). Tänu keskkonna dünaamilisusele on ühel sega, aga olulist rolli mängivad ka muud mehha- ajahetkel edukam üks liik, järgmisel teine jne, nismid, alates seosest keskmise temperatuuri ja mistõttu ükski neist ei saavuta konkurentsis otsus- mutatsioonide sageduse vahel ning lõpetades geo- tavat edu ning lõppkokkuvõttes osutub võimali-

28 kuks paljude liikide kooselu. Liigirikkus on tihti- Sisuliselt on liigirikkust selgitava teooria puhul peale suurim mõõduka häirimise (väliste faktorite tegemist olukorraga, kus biogeograafia käsitleb mõju, mis põhjustab taimeisendite biomassi kadu bioomide ja regioonide liigirikkuse mustrit suure- või surma) tingimustes, samas kui häirimiste ja skaalalistele protsessidele (liigiteke, migratsioon) dünaamika puudumine võib viia mõne taimeliigi toetudes. Ökoloogia teooria aga selgitab lokaalset domineerimiseni, liiga sagedased häiringud suru- liigirikkuse variatsiooni taimedevaheliste ökoloo- vad aga alla paljude taimeliikide uuenemise. giliste seoste kaudu. Paraku puudub side lähene- misviiside vahel. Viimane on aga ilmselgelt olu- Tasakaalulisi ja mittetasakaalulisi teooriaid on line, sest liikidevahelised interaktsioonid ühe süs- edasi arendatud paljude autorite töödes, ülevaat- teemi piires sõltuvad ju samuti suureskaalalistest liku vahekokkuvõtte kooseksisteerimise teooriate protsessidest – näiteks sellest, millised liigid üldse kohta pakub Chesson (2000). Väga paljus on on antud piirkonda ja konkreetsesse kooslusesse kooseksisteerimise teooriate areng viimase küm- jõudnud. nendi jooksul olnud seotud matemaatiliste mudelite ehitamise ja uurimisega. Uuemaks suundu- Nii mõneski 20. sajandi algupoole ja keskpaiga museks on taimekoosluse mitmekesisuse sidumine monograafias on liigilise lokaalse mitmekesisuse heterotroofsete organismide mõjuga, olgu need probleemile lähenetud geograafilis-ajaloolisest siis imetajad, linnud, putukad või koguni mik- vaatepunktist. Esimeseks laiemat kõlapinda leid- roobid. Kuigi fookuses on taimede mitmekesisus, nud väljakutseks klassikalistele liigirikkust sele- ei saa selle varieerumist ilmselt seletada ainult tavatele teooriatele oli aga kindlasti Ricklefsi taimedest lähtudes. Näiteks ilmneb viimase aja (1987) artikkel. Selles rõhutati vajadust vaadelda töödest, et kindlad taimeliigid kas soodustavad liigirikkust mitte ainult ühe koosluse kontekstis, teatavate mullamikroobide paljunemist või siis vaid uurida ka seda, kust liigid pärinevad ning kui- just suruvad neid alla ning sellest sõltub lõpp- das nad on kohale jõudnud. Sama ideed arendasid kokkuvõttes taimekoosluse enda koosseis ja edasi Hodgson (1987) ning Taylor jt (1990). Need struktuur (Bever jt 2010). Seega võib taimede mit- autorid tõid ökoloogiateooriasse termini mekesisuse mustri selgitus, vähemalt teatavates “liigifondi hüpotees” ning väitsid, et lokaalse liigi- piirides, tulla sealt, kust seda oodatagi ei osata – rikkuse varieerumise peamine määraja on olemas- mikroobiökoloogiast. oleva liigifondi suurus. Viimase all mõistetakse antud tingimustele kohastunud ning piirkonnas ‛kättesaadavat’ liikide hulka. Mingis koosluses UUTE SELGITUSTE POOLE kasvavad liigid ei ole ju reeglina evolutsionee- Liikide kooseksisteerimise eelkirjeldatud teooriad runud mitte praegusajal vaadeldavas kasvukohas, on elegantsed ja hästi läbi töötatud. Nende viga vaid hoopis kuskil mujal ning migreerunud prae- aga on paraku selles, et nad vaatlevad liigirikkuse gusesse kasvukohta aastatuhandete või isegi miljo- mehhanisme liiga kitsalt. Esiteks piirdutakse mõne nite jooksul. Zobel (1992) ja Eriksson (1993) kuni mõnesaja aastase ajaskaalaga, samas kui tai- püüdsid üldistatult esitada loetelu neist protses- mekooslused on suures osas tunduvalt vanemad, sidest, mis liigifondi – mingit elupaika potentsiaal- kõnelemata taimeliikidest. Teiseks piirdutakse selt asustavate liikide kogumit – kujundavad. Nen- ruumiskaalaga, mis enam-vähem vastab indiviidi- deks on evolutsioon, migratsioon (liikide liiku- de mõõtmetele. Sellisel skaalal on tõepoolest so- mine mandrite ja regioonide vahel) ning liikide bilik uurida interaktsioone liikide vahel, aga näi- lähilevi maastikus ja ka koosluste sees. Järgnevad teks ajalooliste protsesside mõistmiseks on see uurimused on üha selgemalt näidanud, et liigid täiesti ebasobiv. Kolmandaks eeldatakse, et pea- kannavad endas ‛ajaloo jälge’, s.t nende kohastu- mine ökoloogiline suhe, millest taimede kooselu mused vastavad üldiselt tingimustele, mis valit- sõltub, on taimedevaheline konkurents. sesid kunagistes liigitekke tsentrites (Wiens jt

29 2010). Seetõttu peegeldab nüüdisaegne taimede seose tugevust uurida. Juhul, kui olulist seost õn- mitmekesisuse muster eelkõige migratsiooni ehk nestuks näidata, oleks see oluliseks argumendiks liikide kohalejõudmise ajalugu ning kohalike tin- liigifondi teooria kasuks. Selle järgi ei sõltu koos- gimuste vastavust kunagiste liigitekke tsentrite tin- elavate liikide arv ja koosseis mitte ainult lühi- gimustele. Teisisõnu väljendub kohalikus taimkat- ajalistest väikeseskaalalistest ökoloogilistest inte- tes tugev ajalooline mõju. Kindlasti on lokaalsed raktsioonidest (nagu näiteks konkurents isendite ja ökoloogilised seosed samuti olulised, eriti mis liikide vahel), vaid ka piirkonna liigifondist. Vii- puutub taimekoosluste reageerimist muutuvatele mane omakorda sõltub evolutsioonilistest protses- keskkonnatingimustele. Suuremas plaanis jääb lo- sidest minevikus, taimkatte ajaloost ja liikide levi- kaalsete protsesside mõju aga vähem oluliseks. misvõimest. Esimesed lahendused, mille abil tões- tati empiiriline seos erineval ruumiskaalal mõõ- KAS LIIKIDE ARV RUUTMEETRIL SÕLTUB LIIKIDE detud liigirikkuste vahel, ilmusid Tartu Ülikooli ARVUST REGIOONIS? uurimisgrupi töös (Pärtel jt 1996). Analüüsiti Eesti

Küsimus ise on lihtne, aga selle uurimine pole su- taimekooslusi ja leiti, et taimekoosluste väikese- gugi triviaalne, sest väikese- ja suureskaalaline lii- skaalalise liigirikkuse (näiteks mõõdetuna ühel girikkus pole juba definitsiooni järgi sõltumatud. ruutmeetril) peamine määraja on ökoloogiliselt Samuti tohib võrrelda ainult selliste liikide arvu, sobivate liikide olemasolu Eesti regionaalses floo- mis potentsiaalselt võiksid asustada samu, sarnase ras (joonis 2) – nii kummaline kui see esmapilgul ka ei näi. ökoloogiaga elupaiku. Vastava otsustuse tegemine eeldab aga massilise informatsiooni olemasolu Seega, loopealsete taimekooslused on liigirikkad liikide ökoloogiliste nõudluste kohta. Eksisteerib mitte seetõttu, et näiteks niiskuse defitsiit mullas siiski teatavaid statistilisi võtteid, kuidas nimetatud pärsib konkurentsi ja seetõttu saab rohkem taime-

liike rahulikult külg külje kõrval elada, vaid esmajoones ajaloolis-bio-geograafilistel põhjustel. Pä- 50 rast jääaja lõppu oli meile Lõuna- ja Ida-Euroopa ning Väike-Aasia refuugiumitest migreerunud

40 palju valguslembeseid ja lubjarikkale mullale ko-

2 hastunud taimeliike. Käesolevaks ajaks on analoo- gilisi töid, kus vaadeldakse ajaloo mõju taime- 30 kooslusele, publitseeritud rohkem (Brewer jt 2003; Harrison, Grace 2007), kuid tihti jääb uuri- 20 misi piiravaks teguriks liikide ökoloogia kohta

Liikide arv 1 m käiva informatsiooni vähesus.

10 KAS ÖKOLOOGILISED INTERAKTSIOONID ON TÄHTSAD? 0 0 100 200 300 400 Eelnevast nähtub, et ühe konkreetse taimekoosluse Liigifondi suurus liigiline koosseis sõltub sellest, kui palju on regionaalses flooras vastavate kohastumustega liike ja Joonis 2. milline on nende levimisvõime. Mis aga juhtub Taimede liikide arv 1 m2 Eesti erinevates taime- siis, kui nad tänu oma kohastumustele, osalt ka kooslustes on seotud liigifondi suurusega – liikide juhuse tahtel, jõuavad sobivasse kasvukohta? On hulgaga Eesti flooras, mille elupaiga eelistused ilmne, et kohapeal puutuvad nad kokku erinevate sobivad vastavate keskkonnatingimustega. Pärtel organismidega ning liigi lõplik koosluses püsima- jt (1996) järgi. jäämine sõltub interaktsioonidest organismide vahel.

30 Senine liikide kooseksisteerimise teooria on val- ratud ressursside pärast, nagu valgus või mineraal- davalt tegelnud konkurentsi uurimisega, pidades toitained, siiski esineb looduses ka selliseid suh- just seda peamiseks kooslust struktureerivaks prot- teid, kus ühe taimeliigi olemasolu soodustab teise sessiks. Konkurents on interaktsioon, kus toimub kasvu ja paljunemist (Brooker jt 2008). Taime- “võitlus” ühise ressursi pärast ning kannatavad koosluse puhul on tegemist keeruka suhtevõrgusti- tegelikult mõlemad osapooled. Samas toimivad kuga, mille kõik detailid pole veel kaugeltki selged. taimekoosluses lisaks konkurentsile ka mitmed muud interaktsioonid. Näiteks on viimastel aasta- KOKKUVÕTTEKS: KUIDAS TAIMEKOOSLUSED KUJUNEVAD? tel pööratud suurt tähelepanu taime ja seene vastastikku kasuliku kooselu vormile – seenjuurele Niinimetatud klassikalised kooseksisteerimise ehk mükoriisale. Grime ja kaasautorid (Grime jt teooriad käsitlevad olukordi, kus mingi konkreet- 1987) näitasid oma teedrajavas uurimuses, et kas- ne protsess, näiteks taimedevaheline konkurents, vuhoonesse rajatud mudelkooslustes võib taimede kujundab taimekoosluse struktuuri ja mitmekesi- kooselu oluliselt sõltuda mükoriisast. Nimetatud sust. Taolised selgitused on antud aja- ja ruumi- katses soodustas seenjuure olemasolu suhteliselt skaalal kindlasti õiged ja vajalikud. Samas sõltub rohkem neid taimeliike, mis muidu jääksid konku- igasuguste ökoloogiliste interaktsioonide iseloom, rentsivõitluses teistele alla. Mükoriisa toel püsib olgu see konkurents, sümbioos või herbivooria ka koosluste liigirikkus suurem, sest konkurents (suhe taime ja rohusööja vahel), ikkagi sellest, erinevate taimeliikide vahel on tänu sümbioosile millised konkreetsed taime-, seene- ja loomaliigid paremini tasakaalustatud. Sellest alates on läbi vii- antud koosluses toimivad. Piltlikult võiks klassi- dud palju eksperimentaalseid uurimusi, kus selgi- kalist liikide kooseksisteerimise teooriat võrrelda tatakse seenjuure rolli taimedevahelistes interakt- isoleeritud süsteemide uurimisega termodünaa- sioonides ning selle kaudu looduslikes taimekoos- mikas, samas kui kooslused ja ökosüsteemid tege- lustes (Moora, Zobel 2010). likult sarnanevad pigem avatud süsteemidega. Liigifondi teooria pakub palju üldisema selgituse, Küllalt tihti õnnestub eksperimentides luua olu- lähtudes seisukohast, et ökoloogiliste süsteemide kord, kus seenjuure olemasolu tasakaalustab liiki- funktsioneerimise määrab esmajoones asjaolu, devahelist konkurentsi, võimendades samal ajal millised konkreetsed liigid antud süsteemi kohale liigisisest konkurentsi. Looduslikes kooslustes ta- jõuavad. Seetõttu on taimekoosluste kujunemist gab sellise mehhanismi “töötamine” kahtlemata just sellisteks, nagu nad tänapäeval on, võimalik tunduvalt suurema taimeliikide mitmekesisuse, kui mõista vaid juhul, kui arvestatakse ühtlasi ka suu- seda võiks oodata ilma mükoriisata kooslustes. reskaalalisi ja pikaajalisi protsesse. Viimati nime- Tugeva liigisisese konkurentsi tõttu surutakse alla tatute näiteks võib tuua liigitekke, migratsiooni oma liigikaaslasi, samas kui konkurents eri taime- mandrite ja regioonide vahel, samuti ka liikide lii- liikide vahel on nõrgem. Nii saab võimalikuks liikumise koosluste vahel ja konkreetse koosluse pii- girikka taimekoosluse püsimine pikema aja vältel. res. Liigifondi teooria väidab, et bioloogilise mit- Mükoriisa on vaid üks näide sellest, kuidas öko- mekesisuse määr mingis koosluses on evolut- loogilised interaktsioonid kujundavad taimede siooniliste ja ajaloolistest protsesside, liikide levi- kooselu. Tegelikult mängivad väga suurt rolli mise ja kõikvõimalike interaktsioonide mõjude igasugused interaktsioonid taimede ja (ka pato- kogutulemus (joonis 3). geensete) mikroobsete organismide vahel (Bever jt Kooslused ei kujuta endast isoleeritud süsteeme, 2010). Loomulikult on oluline osa ka taimede ja populatsioonide ja koosluste säilimiseks on vaja rohusööjate vahelistel interaktsioonidel (Hille- asustatud elupaikade võrgustikku – metakooslust. brand jt 2007), olgu viimasteks kas imetajad või Liigirikkuse uurimise tulemused kannavad olulist putukad. Taimed küll enamasti konkureerivad pii- sõnumit ka looduse kaitsjatele ja majandajatele.

31 Liikid e te ke

Levimine regioonide vahel

Levimine regiooni sees

Liikide valik: Levimine abiootiline keskkond ja maastikus Filter biootilised interaktsioonid

Kooslus

Joonis 3. Taimekoosluse kuju- Lo kaalne liigifond nemist mõjutavad protsessid. Zobel Regionaalne liigifond (1997) järgi, lihtsustatult.

Nii näiteks on looduskaitsealade planeerimisel vä- meliikide puhul, kus populatsiooni võib piirata ga oluline võtta arvesse koosluste mosaiiki maas- vajaliku seensümbiondi puudumine. Uurimist vaja- tikes. Vastasel juhul võivad väikesed lokaalpopu- vate küsimuste ring on lai ning lisaks funda- latsioonid hakata kaduma ning kogu koosluse mentaalsetele teadmistele looduse kohta võib tea- liigirikkus väheneb pöördumatult (Krauss jt 2010). dus anda vastuseid ka küsimusele, kuidas oleks Väärtusliku taimekoosluse, näiteks puisniidu või optimaalne loodusega ringi käia nii, et negatiivne loopealse taastamisel on vaja teada, kas maastikus mõju mitmekesisusele oleks minimaalne ning ala- on olemas lokaalne liigifond, mis toetaks liikide del, kus mitmekesisus on hävinud, oleks võimalik saabumist taastatavasse kooslusse. Kui sellist seda taastada. fondi enam pole, saab kooslusi taastada vaid populatsioonide kunstliku taasasustamise kaudu. Il- VIITED ma liigifondi kui taustsüsteemi arvesse võtmata ei saa teha kaalukaid prognoose looduse käitumise Bever, J. D., Dickie, I. A., Facelli, E., Facelli, J. M., kohta. Täiesti läbi uurimata on küsimus, kas inim- Klironomos, J., Moora, M., Rillig, M. C., Stock, tegevuse surve ja loodusmaastike fragmenteeru- W. D., Tibbett, M., Zobel, M. 2010. Rooting theo- mine mõjutab mikroobsete organismide populat- ries of plant community ecology in microbial interactions. Trends Ecol. Evol., 25, 468-478. sioone. Näiteks, kogemused suurte kaevandusala- de rekultiveerimisel kinnitavad, et seenespooride Brewer, S. W., Rejmanek, M., Webb, M. A. H., puudumine võib vähemalt mõnel juhul takistada Fine, P. V. A. 2003. Relationships of phytogeo- mükoriisa arengut ja seeläbi ka rikutud alade graphy and diversity of tropical tree species with asustamist taimede poolt (Smith, Read 2008). limestone topography in southern Belize. J. Bio- Analoogne olukord võib valitseda haruldaste tai- geogr., 30, 1669-1688.

32 Brooker, R. W., Maestre, F. T., Callaway, R. M., Hodgson, J. G. 1987. Why do so few plant species Lortie, C. L., Cavieres, L. A., Kunstler, G., Lian- exploit productive habitats? An investigation into court, P., Tielborger, K., Travis, J. M. J., Anthel- cytology, plant strategies and abundance within a me, F., Armas, C., Coll, L., Corcket, E., Delzon, S., local flora. Funct. Ecol., 1, 243-250. Forey, E., Kikvidze, Z., Olofsson, J., Pugnaire, F., Quiroz, C. L., Saccone, P., Schiffers, K., Seifan, Huston, M. A. 1994. Biological diversity. Camb- M., Touzard, B., Michalet, R. 2008. Facilitation in ridge University Press, Cambridge. plant communities: the past, the present, and the Kier, G., Mutke, J., Dinerstein, E., Ricketts, T. H., future. J. Ecol., 96, 18-34. Kuper, W., Kreft, H., Barthlott, W. 2005. Global Chesson, P. 2000. Mechanisms of maintenance of patterns of plant diversity and floristic knowledge. species diversity. Annu. Rev. Ecol. Systemat., 31, J. Biogeogr. 32, 1107-1116. 343-366. Krall, H., Pork, K., Aug, H., Püss, Õ., Rooma, I., Chesson, P. L. 1986. Environmental variability Teras, T. 1980. Eesti NSV looduslike rohumaade and the coexistence of species. Diamond, J. (ed). tüübid ja tähtsamad taimekooslused. Eesti NSV Community Ecology. Harper & Row, New York, Põllumajandusministeeriumi Informatsiooni ja 240-256. Juurutamise Valitsus, Tallinn.

Eriksson, O. 1993. The species-pool hypothesis Krauss J., Bommarco, R., Guardiola, M., Heikki- and plant community diversity. Oikos, 68, 371-374. nen, R. K., Helm, A., Kuussaari, M., Lindborg, R., Ockinger, E., Partel, M., Pino, J., Poyry, J., Gaston, K. J. 2000. Global patterns in biodiver- Raatikainen, K. M., Sang, A., Stefanescu, C., Te- sity. Nature, 405, 220-227. der, T., Zobel, M., Steffan-Dewenter, I. 2010. Ha- Grime, J. P. 1979. Plant strategies and vegetation bitat fragmentation causes immediate and time- processes. J. Wiley, Chichester. delayed biodiversity loss at different trophic levels. Ecol. Lett., 13, 597-605. Grime, J. P. 2001. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. J. Wiley, Chi- Lõhmus, E. 2004. Eesti metsakasvukohatüübid. 2. chester. Eesti Loodusfoto, Tartu.

Grime, J. P., Mackey, J. M. L., Hillier, S. H., Mittelbach, G. G., Schemske, D. W., Cornell, H. V., Read, D. J. 1987. Floristic diversity in a model Allen, A. P., Brown, J. M., Bush, M. B., Harrison, system using experimental microcosms. Nature, S. P., Hurlbert, A. H., Knowlton, N., Lessios, H. A., 328, 420-422. Mccain, C. M., Mccune, A. R., Mcdade, L. A.,

Harrison, S., Grace, J. B. 2007. Biogeographic McPeek, M. A., Near, T. J., Price, T. D., Rick- affinity helps explain productivity-richness lefs, R. E., Roy, K., Sax, D. F., Schluter, D., relationships at regional and local scales. Am. Sobel, J. M., Turelli, M. 2007. Evolution and the Naturalist, 170, S5-S15. latitudinal diversity gradient: speciation, extinction and biogeography. Ecol. Lett., 10, 315-331. Hillebrand, H., Gruner, D. S., Borer, E. T., Bracken, M. E. S., Cleland, E. E., Elser, J. J., Moora, M., Zobel, M. 2010. Arbuscular mycorrhi- Harpole, W. S., Ngai, J. T., Seabloom, E. W., Shu- zae and plant-plant interactions. Pugnaire, F. I. rin, J. B., Smith, J. E. 2007. Consumer versus (ed). Positive plant interactions and community dynamics. CRC Press, London, 79-98. resource control of producer diversity depends on ecosystem type and producer community structu- Paal, J. 1997. Eesti taimkatte kasvukohatüüpide klas- re. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A, 104, 10904-10909. sifikatsioon. KKM Info- ja Tehnokeskus, Tallinn.

33 Pärtel, M. 2002. Local plant diversity patterns and Taylor, D. R., Aarssen, L. W., Loehle, C. 1990. evolutionary history at the regional scale. Ecolo- On the relationship between r/K selection and gy, 83, 2361-2366. environmental carrying capacity: a new habitat

Pärtel, M., Zobel, M., Zobel, K., van der Maarel, E. templet for plant life history strategies. Oikos, 58, 1996. The species pool and its relation to species 239-250. richness – evidence from Estonian plant commu- Tilman, D. 1982. Resource competition and com- nities. Oikos, 75, 111-117. munity structure. Princeton University Press, Prin- Ricklefs, R. 1987. Community diversity: relative ceton. roles of local and regional processes. Science, Tilman, D. 1986. Evolution and differentiation in 235, 167-171. terrestrial plant communities: the importance of Smith, S. E., Read, D. J. 2008. Mycorrhizal sym- the soil resource: light gradient. Diamond, J. (ed). biosis. 3. Academic Press, Amsterdam. Community Ecology. Harper, Row, New York, Zobel, K., Liira, J. 1997. A scale-independent appro- 344-380. ach to the richness vs biomass relationship in ground-layer plant communities. Oikos, 80, 325-332. Wiens, J. J., Ackerly, D. D., Allen, A. P., Ana- cker, B. L., Buckley, L. B., Cornell, H. V., Dam- Zobel, M. 1992. Plant species coexistence – the schen, E. I., Jonathan Davies, T., Grytnes, J. A., role of historical, evolutionary and ecological fac- Harrison, S. P., Hawkins, B. A., Holt, R. D., tors. Oikos, 65, 314-320. Mccain, C. M., Stephens, P. R. 2010. Niche Zobel, M., Partel, M. 2008. What determines the conservatism as an emerging principle in ecology relationship between plant diversity and habitat and conservation biology. Ecol. Lett., 13, 1310- productivity? Global Ecol. Biogeogr., 17, 679-684. 1324.

34 MÜKORIISASEENTE ELURIKKUSE UURINGUD EESTIS

Leho Tedersoo*, Triin Naadel, Maarja Öpik, Ivika Ostonen *Loodusmuuseum, Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

SISSEJUHATUS

Seente globaalne elurikkus maailmas on võrreldav Samas kui mükoriisat moodustavate taimede elu- putukate ja bakterite omaga. Seenjuur ehk müko- rikkus on suhteliselt hästi teada, avastatakse igal riisa on taimejuure ja seene ühisorgan, mille kau- aastal uusi seenerühmi, mis elavad taimejuurtega du enamik maismaataimi ammutab mullast vees mutualistlikes suhetes. Suured ja silmatorkavad lahustunud toitaineid. Mükoriisset ühendust taime- viljakehad esinevad vaid EkM seentel, ent suurim de ja seente vahel võib lugeda üldjuhul mutualist- osa kõigi mükoriisaseente biomassist asub juurtes likuks suhteks, sest seensümbiont saab taimelt fo- või mullas, kus hõre seeneniidistik jääb sageli tosünteesiproduktide näol kogu või väga olulise palja silmaga nähtamatuks. Paljud seened palju- osa oma energiast. See sümbioos tekkis arvatavas- nevad mittesuguliselt ega moodusta kunagi vilja- ti ordoviitsiumis, kui algelise ehitusega krohm- kehi, mistõttu nende avastamine ja kirjeldamine seened (hõimkond Glomeromycota) asustasid esi- on raskendatud. Seetõttu kasutatakse seente mää- meste maismaataimede risoide, moodustades põõ- ramiseks mullast ja juurtelt molekulaarseid mee- sasjalt harunenud taimeraku-siseseid struktuure – todeid. Laialdaselt on levinud ribosomaalse DNA arbuskuleid. Sellist arbuskulaarset mükoriisat (rDNA) mittetranskribeeritava ITS regiooni pri- (AM) moodustab enamus rohttaimi ja valdav osa maarse järjestuse kasutamine seeneliikide erista- troopilisi puuliike, mis domineerivad paljudes tai- miseks. See geenilõik esineb genoomis kümnete mekooslustes siiani. Ka mitmed majanduslikult või sadade koopiatena, on vähe konserveerunud olulised kultuurtaimed, näiteks kartul, teraviljad ning seetõttu polümeraasse ahelreaktsiooni käigus (sh riis), kaunviljad, viljapuud, kohvi- ja teepuu kergesti paljundatav (Nilsson jt 2009; Abarenkov moodustavad AM-i. Evolutsiooni käigus on hiljem jt 2010). iseseisvalt tekkinud teised mükoriisavormid – ek- Krohmseente jaoks on ITS regioon osutunud eba- tomükoriisa (EkM), erikoidne mükoriisa (ErM) ja sobivaks, kuna selle seenehõimkonna esindajate orhidoidne mükoriisa (OM) ning nende mitmed rakkudes on esindatud paljud tuumagenoomid vormid. EkM domineerib peamiselt parasvöötme ning ITS järjestused võivad olla seetõttu väga eri- okas- ja segametsade ning majanduslikult ja öko- nevad. AM seente määramiseks on enim levinud loogiliselt tähtsamate troopiliste puusugukondade rDNA 18S ja 28S geenid (Öpik jt 2006). Kui veel esindajatel. ErM on arenenud vaid teatud kanar- mõne aasta eest määrati looduses esinevaid seeni bikulaadsete (Ericales) sugukondades, kus seen- ükshaaval, siis tehnika areng on paaril viimasel sümbiontideks on peamiselt endofüütse eluviisiga aastal võimaldanud mullaorganisme määrata tu- kottseened (Cairney, Meharg 2003; Tedersoo jt handete kaupa, kasutades selleks pürosekveneeri- 2009). Kanarbikulaadsed on laialt levinud paras- mist (Margulies jt 2005). Eesti teadlastel on vöötme ja vahemerelise kliimaga kooslustes ning oluline roll selle meetodi rakendamisel ja standar- mägistes troopikapiirkondades. OM interaktsioon diseerimisel seenekoosluste kirjeldamiseks (Öpik hõlmab käpalisi (Orchidaceae) ja väga erineva jt 2009; Tedersoo jt 2010b; Unterseher jt 2011). eluviisiga kand- ning kottseeni. Paljud orhideed on evolutsioneerunud seente parasiitideks – nende Ülalkirjeldatud meetodid ei võimalda siiski tuvas- süsinikuallikaks on ektomükoriisse või saproobse tada seente funktsioone juurtes ja mullas. Seene- eluviisiga seen, kes omakorda hangib süsinikku liigid ja -isendid ning kõrgemad taksonid erinevad metsapuudelt või varisest. üksteisest suurel määral oma funktsionaalsete

35 omaduste poolest. See on ajendanud paljusid tead- Tosinkonna aastaga kogunenud DNA-põhised lasi uurima elurikkuse ja ökosüsteemide toimimise krohmseente koosluste kirjeldused on tunduvalt seoseid nii maa peal kui ka mullas. muutnud meie arusaama nende seente bioloogiast.

Molekulaarsete meetodite kasutamine on võimal- Nüüdseks teame, et erinevates taimekooslustes on danud Eesti teadlastel uurida mükoriisaseente isesugused krohmseente kooslused (Öpik jt 2003, liigirikkust üle maailma. Käesolev üllitis annab üle- 2006). Nii nagu taimedel, on ka krohmseentel eri- vaate Eesti teadlaste panusest mükoriissete seente neva elustrateegiaga liike: AM seente metsaliigid bioloogilise ja funktsionaalse elurikkuse uurimisel. eelistavad taimi, mis kasvavad vaid metsas, samas kui erinevaid kasvukohti asustavad AM seened elavad koos taimedega, mis kasvavad mitmetes ARBUSKULAARNE MÜKORIISA erinevates kasvukohtades (Öpik jt 2009). Kasvu- Hoolimata kõrgest evolutsioonilisest vanusest ja kohageneralistidest eelistas partneritena AM seeni dominantsusest Maa ökosüsteemides on AM seen- ka Lõuna-Euroopas invasiivne Hiina päritoluga te elurikkus teiste mükoriisatüüpidega võrreldes palmiliik, kui ta istutati Euroopas eri looduslikesse suhteliselt madal. Morfoloogiliselt on kirjeldatud kooslustesse (Moora jt 2011). veidi üle 200 krohmseente liigi, molekulaarsete liigi tasemel taksonitena ligi 300 (Öpik jt 2010) Mullas elunevate, paljale silmale nähtamatute ning see arv suureneb pidevalt. Maailma üks liigi- krohmseente biogeograafia on hakanud selguma. rikkamaid krohmseente kooslusi asub Eestis Koe- Maailma sadakonnas eri paigas tehtud üksikuurin- ru salukuusikus. Sealse metsa kümnekonna alus- gute analüüs näitas, et vaid väike osa AM seene- taimestikuliigi juurtest on kindlaks tehtud üle 50 liikidest on levinud kõikjal maailmas; eri kliima- krohmseente liigi. Ühe taimeliigiga koos elamas vöötmetes ja mandritel elavad nende piirkondade on seal registreeritud üle 30 seeneliigi, ühe taime- spetsiifilised AM seeneliigid (Öpik jt 2010). Seni- isendiga aga kuni kümmekond (Öpik jt 2008, sed andmed AM seente loodusliku mitmekesisuse 2009). Kuna eri paikade AM seened pole samad ja kohta keskenduvad Euroopale ja Põhja-Ameeri- paljud piirkonnad on seni vähe uuritud, on alust kale. Eesti teadlaste töö tulemusena on lootust, et arvata, et AM seente globaalne elurikkus on suu- mitmed praegu veel kaardil olevad valged laigud rem kui paarsada liiki. Ka on Koeru salukuusiku saavad lähiaastatel uuritud. krohmseente liigirikkuse uurituse põhjalikkus EKTOMÜKORIISA maailmas ainulaadne, mistõttu tegelikud AM seente liigirikkuse tulipunktid võivad asuda hoopis Maailmas esineb hinnanguliselt 8000 taime- ja 20 mujal (Öpik jt 2010). 000–25 000 seeneliiki, mis moodustavad EkMi.

AM ja ka teiste seenekoosluste liigirikkuse uuri- Nii taimede kui seente seas on EkM iseseisvalt mine taaselavnes 1990ndatel aastatel, kui DNA- tekkinud mitukümmend korda (Brundrett 2009; põhised meetodid hakkasid võimaldama seente Tedersoo jt 2010a). Eesti teadlased on eksperi- määramist taimejuurtest. Traditsiooniline krohm- mentaalsete ja molekulaarsete meetoditega esime- seente taksonoomia põhineb valdavalt mullas sena tuvastanud üle kümne uue EkM seenerühma tekkivate eoste morfoloogilistel tunnustel, samas (Kõljalg 1992; Tedersoo jt 2006a, 2010a). Enamik kui juuresisesed seenestruktuurid võimaldavad pa- selliseid seeni moodustab koorikjaid või pisikesi kausikujulisi viljakehi, mis ei ärata tähelepanu. rimal juhul sugukonna tasemeni määramist. Mul- las eostena leiduvad AM seeneliigid aga ei pruugi Enamik EkM seente kooslusi hõlmavad 100–200 olla taimejuurtes aktiivsed ning juuri koloni- liiki metsatuka kohta, ent tõenäoliselt on see arv seerivad AM seened ei moodusta alati eoseid. See- tugevasti alahinnatud (Tedersoo jt 2006b). Järv- tõttu ei anna eostepõhised AM seente koosluste selja ürgmetsa ühtainsat puud koloniseerib hinnan- andmed nende levikust tõepärast pilti. guliselt mitusada seeneliiki ja mitukümmend ühe

36 seeneliigi indiviidi (Bahram jt 2011). Mõneaas- bikulaadsete taimede poolt (Tedersoo jt 2009). taste metsapuude EkM seente bioloogiline mit- Kuna ErM seeni määratakse peamiselt juureproo- mekesisus jääb siiski kümne piiresse, sõltudes puu videst, on jäänud paljuski selgusetuks, millised vanusest, kasvukohast ja juuresüsteemi ulatusest seeneliigid on funktsionaalsed sümbiondid taime- (Tedersoo jt 2008b). Kohalikul skaalal struktu- ga ja millised vaid elavad juurtes. Kõik juurtega reerib mulla seenekooslusi enim peremeestaim ja seonduvad seened ei moodusta ErM-i, kuid seda mullahorisont või mikronišš (Tedersoo jt 2003, mükoriisat moodustavaid seeni leidub mitmetes 2008a, 2008b). Mõned EkM seeneliigid on väga üksteisest kaugetes seeneseltsides (Helotiales, eriomased teatud puuperekondadele, ent enamik Chaetothyriales ja Sebacinales). Eestist kogutud dominantliike on siiski laia peremeeste ringiga. materjalist on määratud kõikidesse nendesse rüh- Suurem osa puuliike on oma seente suhtes samuti madesse kuuluvaid liike (Selosse jt 2007). ErM vähevalivad, ent üksikud taimed seonduvad väga seente positiivne mõju taimede kasvule on väga väheste seeneliikidega (Suvi jt 2010). Arvatavasti tugev nii looduslikel taimedel kui ka näiteks kul- on nii seentel kui ka taimedel peremehe-spetsii- tuurmustikatel (Cairney, Meharg 2003; Starast jt filisus seotud fülogeneetilise päritoluga ja ekst- 2006). Arvatakse, et ErM seened on efektiivsemad reemsete mullastikutingimustega. orgaaniliste toitainete omastajad kui muud müko-

Kuna seente elurikkuse uurimist molekulaarsete riisaseened. meetoditega saavad endale lubada eeskätt Põhja- Ameerika ja Euroopa riigid ning Jaapan, siis ena- ORHIDOIDNE MÜKORIISA mik sellistest töödest ongi läbi viidud põhja-pa- Orhidoidset mükoriisat moodustavad seened on rasvöötme metsades. Et saada globaalset pilti EkM eluviisi poolest väga erinevad. Enamik rohelisi seente elurikkusest, kirjeldasid Eesti mükoloogid orhideesid on fotosünteesivõimelised ning assot- koos väliskolleegidega paljusid varem uurimata sieeruvad mullas leiduvate saproobidega, nt kau- troopilisi piirkondi, nagu Austraalia, Malaisia, nis kuldking ja hall käpp (Shefferson jt 2005, Seišellid, Ecuador ja Kamerun (Tedersoo jt 2007b, 2008). Paljud orhideed on vahetanud saproobid 2008a, 2010bc; Peay jt 2010). Nende uuringute EkM seente vastu, sest puude juuri asustades on käigus selgus üllatav tõsiasi: vastupidiselt kõigile need ilmselt stabiilsemad ja pikaealisemad part- teistele uuritud organismirühmadele on EkM seen- nerid. Orhideede interaktsioonid saproobide ja te liigiline ja fülogeneetiline elurikkus troopikas EkM seentega võivad olla küllaltki liigispetsii- märksa väiksem kui parasvöötmes. Tõenäoliselt filised, eriti fotosünteesivõime kaotanud liikidel on EkM tüüpi sümbioos tekkinud männilistega (Taylor, Bruns 1997). Fotosünteesivate orhideede (Pinaceae) juura ajastul parasvöötme metsades või albiinovormide uuringud näitavad, et täielik sõltu- Lõuna-Aasia mägedes; paljud seenerühmad pole vus seentest arenes välja enne, kui kitsas spetsii- kohanenud troopiliste tingimustega. Troopiline filisus (Abadie jt 2006). Täielik sõltuvus kindlast muld ei pruugi EkM seentele sobida ka väga kiire seeneliigist võimaldab ilmselt seenelt efektiivse- lagunemise tõttu; mõjub ka peremeestaimede suh- mat toitainete saamist, ent võib hõlpsalt viia orhi- teline hajutatus (Tedersoo, Nara 2010). Praegu deeliigi väljasuremiseni, kui antud seeneliigi po- koostatakse mudelit, et hinnata EkM seente elurik- pulatsioone tabab kliimamuutustest või inimtege- kust ja koosluseid enim mõjutavaid tegureid glo- vusest tingitud hääbumine. baalsel skaalal. Enamus käpalisi on haruldased ja looduskaitse- alused objektid paljudes riikides. Seetõttu on kä- ERIKOIDNE MÜKORIISA paliste seensümbiontide tuvastamisel tähtis ka loo- ErM seened on arvatavasti juure-endofüüdid, mis duskaitseline aspekt: antud juhul tuleb kaitse alla ‛kodustati’ evolutsiooni jooksul ühel korral kanar- võtta kogu kooslus, mitte vaid üksikud taimed.

37 Eestist kogutud käpaliste OM seente mitme- võib esineda ohtralt. Nendel taimedel on suhte- kesisust on põhjalikult uuritud kaunil kuldkingal liselt kõrge hingamis- ja transpiratsiooniaktiivsus, (Cypripedium calceolus), hallil käpal (Orchis mis võimaldab neil hoolimata väikesest biomassist militaris) ja valgel tolmpeal (Cephalanthera lon- valitseda märkimisväärset osa koosluse süsiniku- gifolia) (Shefferson jt 2005, 2008; Abadie jt ringest (Tedersoo jt 2007a).

2006). Ektomükoriisse seenekoosluse liigiline koosseis võib olla taimede juurtoitumise funktsionaalse MÜKORIISA SEENTE FUNKTSIONAALNE efektiivsuse indikaator. Kõrge produktiivsusega ELURIKKUS kuusikutes on leitud, et suurem osa juuretippudest Mükoriisa tüübid erinevad üksteisest olulisel mää- on koloniseeritud kaugeleulatuvaid risomorfe ja ral funktsionaalsete omaduste poolest. Lisaks suurt mütseeli moodustavate EkM seente poolt esineb märkimisväärseid funktsionaalseid erinevu- (Ostonen et al, avaldamata andmed), mis toetab si seeneindiviidide ja -liikide ning isegi kõrgemate hüpoteesi, et EkM seeneniidistik on taime juures- taksonite vahel (Ostonen jt 2009; Courty jt 2010). tiku imava pinna suurendaja. Need omadused tulenevad seente fülogeneetilisest päritolust ja seeneniidistiku ulatusest ning on see- MÜKORIISAUURINGUTE TULEVIK ga teatud määral ennustatavad (Hobbie, Agerer Mükorisoloogia ehk teadus mükoriisast on inter- 2010). Näiteks võivad seentaksoni erisused mää- distsiplinaarne uurimisvaldkond, mis hõlmab rata 28% lepa EkM juurte funktsionaalsetest para- seente ja taimede ökoloogiat, füsioloogiat ja mole- meetritest (Ostonen jt 2009). Kõikide mükoriisa kulaarbioloogiat. Selle valdkonna uurimistulemus- tüüpide puhul esineb seeneliikide vahel suuri eri- tel on rakenduslikke väljundeid metsade, niitude jt nevusi toitainete imamises. AM seente erineva lii- ökosüsteemide produktsioonibioloogias ja tead- gilise koosseisuga kooslused võivad põhjustada mistepõhisel majandamisel. Suur osa Eesti müko- taimedel mitmekordseid kasvuerinevusi (Moora jt riisauuringutest on keskendunud seente elurikkuse 2004; Uibopuu jt 2009). Eriti tundlikud seenpart- määramisele looduses. Rakendatakse ja arendatak- neri puudumisele või seenekoosluse liigilisele se edasi uue põlvkonna sekveneerimismeetodeid koosseisule võivad olla haruldased taimed. Eesti (Öpik jt 2009; Moora jt 2011; Tedersoo jt 2010; karukellaliigid mükoriisa seenteta peaaegu ei kas- Unterseher jt 2011) ning uuritakse seentaksonite vanudki, nad andsid ka erineva kasvuvastuse eri- funktsionaalseid erinevusi ja sümbioosipartnerite nevatele AM seenekooslustele (Moora jt 2004). ökoloogilist komplementaarsust (Moora jt 2004; EkM seentel on tuvastatud suuri erinevusi mulda Uibopuu jt 2009). Selgitatakse EkM seente rolli eritatavate ensüümide osas, mis sõltub ka ilmasti- puude juurtoitumises ja produktsioonis eri kliima- kust ja mullaomadustest (Courty jt 2010). Seene- ja metsavööndite metsades. Juuretippe koloni- liikide funktsionaalne komplementaarsus lubab seerivate EkM seentaksonite mustrite analüüs loo- oletada, et taksonirikkad kooslused on looduslikes duslikul kliimagradiendil annab võimaluse ennus- protsessides efektiivsemad (Baxter, Dighton 2005). tada muutusi metsade kasvus ja jälgida kliima- Parasiitsete käpaliste kitsas seondumine teatud muutustega kohastumist. Kliima soojenemisel seeneliikidega näitab, et elurikkus toodab uusi suurenevate sademete mõju lehtpuumetsade ökonišše ja suurendab seeläbi elurikkust. Orhi- mükorisosfäärile uuritakse eksperimentaalselt deedega sarnaseid näiteid, kus taim saab müko- FAHMi projekti (Kupper jt 2010) raames. Kavas riisse seene üle võimust, on teada ka seenlillelistel on triipkoodistada tähtsamate Eesti seenerühmade (Monotropaceae), uibulehelistel (Pyrolaceae) ja liigid, mis võimaldab tulevikus seeni kiiresti ja mitmetel troopilistel varjutaimedel (Bidartondo jt efektiivselt määrata. Põhjaliku uurimise all on 2002; Tedersoo jt 2007a). Kui orhideed on ena- seente elurikkust ja koosluste struktuuri ning masti vähearvukad, siis seenlilli ja uibulehelisi funktsionaalsust mõjutavad tegurid nii regionaal-

38 sel kui ka globaalsel tasemel (Öpik jt 2006, 2010; resolving conflicting information and developing Ostonen jt 2009; Tedersoo, Nara 2010). reliable means of diagnosis. Plant Soil, 320, 37-77.

Cairney, J. W. G., Meharg, A. A. 2003. Ericoid TÄNUSÕNAD mycorrhiza: a partnership that exploits harsh Täname oma töörühmade juhte (U. Kõljalg, edaphic conditions. Eur. J. Soil Sci., 54, 735-740. K. Lõhmus, M. Zobel) mükoriisa alase uurimustöö algatamise eest Eestis. Täname partnereid palju- Courty, P.-E., Franc, A., Garbaye, J. 2010. Tem- dest ülikoolidest viljaka koostöö eest. poral and functional pattern of secreted enzyme activities in an ectomycorrhizal community. Soil VIITED Biol. Biochem., 42, 2022-2025.

Abadie, J.-C., Püttsepp, Ü., Gebauer, G., Faccio, Hobbie, E. A., Agerer, R. 2010. Nitrogen isotopes A., Bonfante, P., Selosse, M.-A. 2006. Cephalant- in ectomycorrhizal sporocarps correspond to be- hera longifolia (Neottieae, Orchidaceae) is mixo- lowground exploration types. Plant Soil, 327, 71- trophic: a comparative study between green and 83. nonphotosynthetic individuals. Can. J. Bot., 84, Kupper, P., Sõber, J., Sellin, A., Lõhmus, K., Tul- 1462-1477. lus, A., Räim, O., Lubenets, K., Tulva, I., Uri, V.,

Abarenkov, K., Nilsson, R. H., Larsson, K.-H., Zobel, M., Kull, O., Sõber, A. 2011. An experi- Alexander, I. J., Eberhardt, U., Erland, S., Høi- mental facility for Free Air Humidity Manipu- land, K., Kjøller, R., Larsson, E., Pennanen, T., lation (FAHM) can alter water flux through deci- Sen, R., Taylor, A. F. S., Tedersoo, L., Ursing, B., duous tree canopy. Environ. Exp. Bot. (Trükis).

Vrålstad, T., Liimatainen, K., Peintner, U., Kõl- Kõljalg, U. 1992. Mycorrhiza formed by basidio- jalg, U. 2010. The UNITE database for molecular spores of Tomentella crinalis on Pinus sylvestris. identification of fungi – recent updates and future Mycol. Res., 96, 215-220. perspectives. New Phytol., 186, 281-285. Margulies, M., Egholm, M., Altman, W. E., At- Bahram, M., Põlme, S., Kõljalg, U., Tedersoo, L. tiya, S., Bader, J. S., Bemben, L. A. and 50 others. 2011. A single European aspen (Populus tremula) 2005. Genome sequencing in open fabricated high tree individual may potentially harbour dozens of density picoliter reactors. Nature, 437, 376-380.

Cenococcum geophilum ITS genotypes and hund- Moora, M., Berger, S., Davison, J., Öpik, M., reds of species of ectomycorrhizal fungi. FEMS Bommarco, R., Bruelheide, H., Kühn, I., Kunin, Microbiol. Ecol., 75, 313-320. W. E., Metsis, M., Rortais, A., Vanatoa, A., Va- Baxter, J. W., Dighton, J. 2005. Diversity-functio- natoa, E., Stout, J. C., Truusa, M., Westphal, C., ning relationships in ectomycorrhizal fungal com- Zobel, M., Walther, G. R. 2011. Alien plants asso- munities. Dighton, J., White, J. F., Oudemans, P. ciate with widespread generalist arbuscular my- (eds). The Fungal Community. Its Organization corrhizal fungal taxa: evidence from a continental- and Role in the Ecosystem. CRC Press, Boca Ray- scale study using massively parallel 454-sequen- ton, FL, USA, 383-398. cing. J. Biogeogr., DOI:10.1111/j.1365-2699.2011.02478.x. Bidartondo, M. I., Redecker, D., Hijri, I., Wiem- ken, A., Bruns, T. D., Dominiguez, L., Sersic, A., Moora, M., Öpik, M., Sen, R., Zobel, M. 2004. Leake, J. R., Read, D. J. 2002. Epiparasitic plants Rare vs. common Pulsatilla spp. seedling perfor- specialized on arbuscular mycorrhizal fungi. mance in soils from contrasting native habitats. Nature, 419, 389-392. Funct. Ecol., 18, 554-562.

Brundrett, M. C. 2009. Mycorrhizal associations Nilsson, R. H., Ryberg, M., Abarenkov, K., Sjök- and other means of nutrition of vascular plants: vist, E., Kristiansson, E. 2009. The ITS region as a understanding global diversity of host plants by target for characterization of fungal communities

39 using emerging sequencing technologies. FEMS Tedersoo, L., Jairus, T., Horton, B. M., Aba- Microbiol. Lett., 296, 97-101. renkov, K., Suvi, T., Saar, I., Kõljalg, U. 2008a. Strong host preference of ectomycorrhizal fungi in Ostonen, I., Tedersoo, L., Suvi, T., Lõhmus, K. a Tasmanian wet sclerophyll forest as revealed by 2009. Does a fungal species drive ectomycorrhizal DNA barcoding and taxon-specific primers. New root traits in Alnus species? Can. J. For. Res., 39, Phytol., 180, 479-490. 1787-1796. Tedersoo, L., Kõljalg, U., Hallenberg, N., Lars- Peay, K. G., Kennedy, P. G., Davies, S. J., Tan, son, K.-H. 2003. Fine scale distribution of ecto- S., Bruns, T. D. 2010. Potential link between plant mycorrhizal fungi and roots across substrate layers and fungal distribuions in a dipterocarp rainforest: including coarse woody debris in a mixed forest. community and phylogenetic structure of tropical New Phytol., 159, 153-165. ectomycorrhizal fungi across a plant and soil ecotone. New Phytol., 185, 529-542. Tedersoo, L., May, T. W., Smith, M. E. 2010a. Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diver- Selosse, M.-A., Setaro, S., Glatard, F., Richard, F., sity, distribution, and evolution of phylogenetic Urcelay, C., Weiss, M. 2007. Sebacinales are lineages. Mycorrhiza, 20, 217-263. common mycorrhizal associates of Ericaceae. New Phytol., 174, 864-878. Tedersoo, L., Nara, K. 2010. General latitudinal gradient of biodiversity is reversed in ectomy- Shefferson, R. P., Kull, T., Tali, K. 2008. Mycor- corrhizal fungi. New Phytol., 185, 351-354. rhizal interactions of orchids colonizing Estonian mine site tailings hills. Am. J. Bot., 95, 156-164. Tedersoo, L., Nilsson, R. H., Abarenkov, K., Jai- rus, T., Sadam, A., Saar, I., Bahram, M., Bechem, Shefferson, R. P., Weiss, M., Kull, T., Taylor, D. E., Chuyong, G., Kõljalg, U. 2010b. 454 Pyro- L. 2005. High specificity generally characterizes sequencing and Sanger sequencing of tropical my- mycorrhizal association in rare lady’s slipper corrhizal fungi provide similar results but reveal orchids, genus Cypripedium. Mol. Ecol., 14, 613- substantial methodological biases. New Phytol., 626. 188, 291-301.

Starast, M., Kõljalg, U., Karp, K., Vool, E., Noor- Tedersoo, L., Pärtel, K., Jairus, T., Gates, G., mets, M., Paal, T. 2006. Mycorrhizal colonization Põldmaa, K., Tamm, H. 2009. Ascomycetes asso- of half-high blueberry cultivars influenced by ciated with ectomycorrhizas: molecular diversity cultural practices. Acta Hortic, 715, 449-454. and ecology with particular reference to the

Suvi, T., Tedersoo, L., Abarenkov, K., Gerlach, J., Helotiales. Environ. Microbiol., 11, 3166-3178.

Beaver, K., Kõljalg, U. 2010. Mycorrhizal sym- Tedersoo, L., Pellet, P., Kõljalg, U., Selosse, M.-A. bionts of Pisonia grandis and P. sechellarum in 2007a. Parallel evolutionary paths to mycohetero- Seychelles: identification of mycorrhizal fungi and trophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: description of new Tomentella species. Myco- ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae. logia, 102, 522-533. Oecologia, 151, 206-217.

Taylor, D. L., Bruns, T. D. 1997. Independent, Tedersoo, L., Sadam, A., Zambrano, M., Valen- specialized invasions of ectomycorrhizal mutua- cia, R., Bahram, M. 2010c. Low diversity and lism by two nonphotosynthetic orchids. Proc. high host preference of ectomycorrhizal fungi in Natl. Acad. Sci., 94, 4510-4515. Western Amazonia, a neotropical biodiversity hotspot. ISME J., 4, 465-471. Tedersoo, L., Hansen, K., Perry, B. A., Kjøller, R. 2006a. Molecular and morphological diversity of Tedersoo, L., Suvi, T., Beaver, K., Kõljalg, U. pezizalean ectomycorrhiza. New Phytol., 170, 2007b. Ectomycorrhizal fungi of the Seychelles: 581-596. diversity patterns and host shifts from the native

40 Vateriopsis seychellarum (Dipterocarpaceae) and Öpik, M., Metsis, M., Daniell, T. J., Zobel, M., Intsia bijuga (Caesalpiniaceae) to the introduced Moora, M. 2009. Large-scale parallel 454 sequen- Eucalyptus robusta (Myrtaceae), but not Pinus cing reveals host ecological group specificity of caribea (Pinaceae). New Phytol., 175, 321-333. arbuscular mycorrhizal fungi in a boreonemoral forest. New Phytol., 184, 424-437. Tedersoo, L., Suvi, T., Jairus, T., Kõljalg, U. 2008b. Forest microsite effects on community Öpik, M., Moora, M., Liira, J., Kõljalg, U., Zobel, composition of ectomycorrhizal fungi on seedlings M., Sen, R. 2003. Divergent arbuscular mycor- of Picea abies and Betula pendula. Environ. Mic- rhizal fungal communities colonize roots of Pul- robiol., 10, 1189-1201. satilla spp. in boreal Scots pine forest and grassland soils. New Phytol., 160, 581-593. Tedersoo, L., Suvi, T., Larsson, E., Kõljalg, U. 2006b. Diversity and community structure of ecto- Öpik, M., Moora, M., Liira, J., Zobel, M. 2006. mycorrhizal fungi in a wooded meadow. Mycol. Composition of root-colonizing arbuscular mycor- Res., 110, 734-748. rhizal fungal communities in different ecosystems around the globe. J. Ecol., 94, 778-790. Uibopuu, A., Moora, M., Saks, Ü., Daniell, T., Zobel, M., Öpik, M. 2009. Differential effect of Öpik, M., Moora, M., Zobel, M., Saks, Ü., Wheat- arbuscular mycorrhizal fungal communities from ley, R., Wright, F., Daniel, T. 2008. High diversity ecosystems along management gradient on the of arbuscular mycorrhizal fungi in a boreal herb- growth of forest understorey plant species. Soil rich coniferous forest. New Phytol., 179, 867-876. Biol. Biochem., 41, 2141-2146. Öpik, M., Vanatoa, A., Vanatoa, E., Moora, M., Unterseher, M., Jumpponen, A., Öpik, M., Teder- Davison, J., Kalwij, J. M., Reier, Ü., Zobel, M. soo, L., Moora, M., Dormann, C. F., Schnittler, M. 2010. The online database MaarjAM reveals glo- 2011. Species abundance distributions and rich- bal and ecosystemic distribution patterns in arbus- ness estimations in fungal metagenomics – lessons cular mycorrhizal fungi (Glomeromycota). New learned from community ecology. Mol. Ecol., 20, Phytol., 188, 223-241. 275-285.

41 SEENESÜSTEMAATIKA AASTATUHANDETE VAHETUSE EEL JA JÄREL

Kadri Põldmaa Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

Biosüstemaatika on eluteaduste valdkond, mis Samasse aega langeb ka kolme erinevat seenerüh- kirjeldab elurikkust ja mõtestab selle mustreid eri ma käsitlevate monograafiate üllitamine, mis põ- tasanditel. Elusorganismide süstematiseerimisele hinevad mahukate materjalide läbitöötamisel ja eelneb nende leidmine looduses, varieeruvuse kir- tulemuste sünteesil. Nii valmis taksonoomiline jeldamine ja analüüsimine. Nii kujuneb arusaam ülevaade Euraasia parasvöötme osa Tomentella- liikidest, nende fülogneesist ehk arenguloost ning laadsetest seentest (Kõljalg 1996). Aastakümnete seeläbi sugulussuhetest, millele tugineb tänapäe- jooksul kogutu põhjal avaldas Ain Raitviir (2004) val kõige elusa rühmitamine. Ideaalis üheselt süstemaatilise käsitluse harjastikulistest (Hyalo- mõistetavaid nimetusi kasutav fülogeneetiline scyphaceae) ja Kuulo Kalamees (2004b) ülevaate klassifikatsioon loob aluse eluslooduse mitmekesi- kobarheinikutest (Lyophyllaceae) Palearktises. suse ja interaktsioonide adekvaatseks kirjeldami- Erast Parmasto koostatud maailma koorikuliste seks ökoloogias, looduskaitses, põllumajanduses kandseente digitaalne andmebaas Cortbase (Par- ja veel paljudes eluteaduste harudes. Järgnev pea- masto 1997) koondab praeguseks 615 perekonna tükk püüab anda lühiülevaate biosüstemaatika ja üle 8000 liigi kehtivaid ja sünonüümseid nime- arengust Eestis viimase paarikümne aasta jooksul sid annoteeritud nimestikuna, mis interaktiivselt meie mükoloogiaalase teadustegevuse näitel. Pä- veebis kasutatavana (Parmasto jt 2004) aitab kaasa rineb ju ka ainus eestikeelne biosüstemaatika õpik ühtlustatud nimekasutusele keerukates ja liigiroh- (Parmasto 1996) mükoloogi sulest. Kirjeldamise- ketes seenerühmades. le tulevad Eesti rahvusvaheliselt tunnustatud see- Varasematele uurimissuundadele lisandusid takso- nesüstemaatikute tööd biosüstemaatika üldiste suun- noomia alased uurimused mõningatest seentel kas- dumuste taustal. Mahukas Eesti seenestikku käsit- vavatest kottseenerühmadest (Põldmaa, Samuels lev ning ka samblikke moodustavate seente alane 1999) ning pisisirmikutest (Saar 2003). Jätkusid kirjasõna vajaks täiendavat omaette ülevaadet. uurimused sõsarliikide eristustunnuste varieeru- Eesti iseseisvuse taastamine tõi kaasa suured muu- vusest (Kullman 1998; Kullman, Brummelen tused ka teaduses, luues senisest oluliselt paremad 1992) ja tiksikulaadsete (Helotiales) perekondade võimalused välismaa kolleegidega suhtlemiseks. piiritlemisest eoskoti ultrastruktuurist saadava uue Süstemaatikutele sai samavõrd oluliseks takistuste info valguses (Leenurm jt 2000; Pärtel, Raitviir kadumine talletatava uurimismaterjali muretsemi- 2005). selt ning, finantside olemasolul, maailma mistahes Eesti mükoloogide arvukatel ekspeditsioonidel en- otsas kogumiselt. Nimelt pole ühegi organismirüh- dise Nõukogude Liidu piires kogutud mahukate ma arengulugu võimalik mõista ja selle põhjal materjalide põhjal tehtud tööde avaldamine kestab klassifikatsiooni koostada, hõlmamata rühma glo- tänaseni (Kalamees 2009; Kalamees, Raitviir baalset mitmekesisust. Avardunud võimalustest 2006; Raitviir 2008). Hilisemal ajal iseloomusta- kinnihaaramine viis eri piirkondade mitmete see- vad Eesti seenesüstemaatikute globaalset haaret nerühmade leviku ja taksonoomilise käsitluseni väga erinevate, meile kaugete, sageli troopiliste (Kalamees 2004a; Parmasto 2001, 2005). piirkondade valitud seenerühmade käsitlused.

43 Need paarkümmend kirjutist sisaldavad ka arvu- rites saadud tulemused avaldati 1990. aastate kalt teadusele uute liikide kirjeldusi (Gibertoni jt teises pooles (Hallenberg jt 1996; Hallenberg, 2003; Han jt 2009; Kõljalg, Dunstan 2001; Parmasto 1998). Morfooogiliste ja molekulaarsete Miettinen jt 2007; Parmasto 2006a, 2006b, 2010; tunnustabelite kriitiline võrdlev analüüs (Parmas- Põldmaa 2007, 2011; Põldmaa, Samuels 2004; to, Hallenberg 2000) näitas ühinemist biosüste- Raitviir 2003ab; Raitviir, Shin 2003; Saar, Læssøe maatika peavooluga. 2006; Suvi jt 2010; Youru jt 2007). Eeldused Eesti mükoloogide kujunemisel hinnatud Eelmise sajandi üheksakümnendad tähistavad seene-ekspertideks lõi nende keskendumine hal- suurte muutuste ajajärku biosüstemaatika arengus. vasti tuntud seenerühmadele. Ka seente vilja- Kirjeldavast teadusharust oli kujunenud teadus- kehadel parasiteerivate helekottseenelaadsete (Hy- likke hüpoteese esitav ja üha enam DNA järjes- pocreales) puhul innustab maailma eri paigus tuste analüüsile tuginev eluteaduste valdkond. senitundmatute liikide leidmine ja süsteemi pai- Seni kirjeldati liike ja klassifitseeriti neid kõrge- gutamine. Ribosomaalse DNA järjestuste analüü- matesse taksonoomilistesse kategooriatesse suu- sidel ilmnes, et selliste seente rühmad on eristunud resti organismirühma uurija sisetunde järgi, mis erinevatele peremeesseene-rühmadele spetsialisee- tugines morfoloogilis-anatoomiliste tunnuste rumise käigus (Põldmaa jt 1999; Põldmaa 2000). tõlgendamise kogemustele. Esimene uut, oluliselt Nüüdseks standardiks kujunenud mitmete geenide rangemat arenguloopõhist paradigmat järgiv töö järjestuste analüüs vähendab tulemuste sõltuvust Eestis oli morfoloogis-kladistiline käsitlus liibu- andmestiku ja analüüsi erisustest, võimaldades vate viljakehadega puitulagundavatest kandseen- robustsemate fülogeneesihüpoteeside püstitamist. test (Parmasto 1995). Kladistilisele meetodile Üleniidikute (Hypomyces) puhul õnnestus nelja omast säästuprintsiipi rakendades näidati, et 142 geeni ühise analüüsi abil kummutada senine arva- oletatavalt ühistekkelise perekonna kõrval on suur mus, et kandseentel parasvöötmes levinud liigid osa taksoneid parafüleetilised. Üksnes morfoloo- kasvavad troopikaski. Ka morfoloogilised tunnu- giliste tunnuste kasutamine ei võimaldanud siiski sed toetasid maailma ühes või teises troopilises ühest põlvnemissuhete tuvastamist. Sellele vaata- regioonis kasvava liigi eristamist, millest enamik mata eristati töös kümmekond hästi põhjendatud kirjeldati teadusele uutena (Põldmaa 2011). ühistekkelist seenerühma ning mitmedki neist on leidnud toetust hilisemate autorite arvukates Põhjalik morfoloogilise ja molekulaarse and- analüüsides. mestiku integreerimine on võimaldanud teha uudseid taksonoomilisi järeldusi teisteski seene- Eesti Vabariigi taastamise järgsele majanduslikule perekondades. Saar jt (2009) tõendasid, et vägagi kitsikusele vaatamata õnnestus Eesti mükoloogi- sarnased pisisirmikud perekondadest Cystoderma del õige pea hüpata ka hoogsalt startinud mole- ja Cystodermella ei moodusta ühistekkelist rühma. kulaarse biosüstemaatika reele, suuresti tänu juba Sarnaselt mitmete seenerühmadega ei leidnud toe- pikka aega edukalt toiminud rahvusvahelisele tust vaid värvuserisustel põhinevad liigid. Üllata- koostööle. Traditsioonilisele organismide kirjel- vaks osutusid tulemused kottseeneperekonna Geo- damisele lisandus üha enam geenide DNA pora käsitlemisel. Nimelt ei õnnestu selles genee- järjestuse määramine. Nõnda oli ühtäkki kasutada tiliselt selgelt eristuvaid rühmi üksteisest ei välis- kordades rohkem tunnuseid, selgitamaks liikide ega mikrotunnuste alusel eristada (Tamm jt 2010). piire, arengulugu ja levimisteid. Seeläbi kesken- See juhatab edasi biosüstemaatika üldisemate kü- duti elusorganismide uue, sugulussuhetel põhi- simusteni liigi olemasolust ja selle mõistmisest neva süsteemi loomisele, mille käigus heideti inimese poolt. kõrvale paljud harjumuspärased, kuid tänapäeva mõistes kunstlikud rühmad. Esimesed Eesti seene- Molekulaarsete tunnuste kasutuselevõtt avas mü- süstemaatikute osalusel Rootsi molekulaarlabo- koloogias seniolematud võimalused mitte ainult

44 seente fülogeneesi tuvastamiseks ja sellele tugi- VIITED nevaks taksonite piiritlemiseks, vaid ka nende Gibertoni, T. B., Parmasto, E., Cavalcanti, M. A. D. ‘tõelise’ mitmekesisuse kirjeldamiseks erinevates 2003. Non-poroid Hymenochaetaceae (Basidomy- ökosüsteemides. Tuleb meenutada, et seened ela- cota) of the Atlantic rain forest in Northeast vad osaliselt või täielikult seeneniidistikuna kas- Brazil, with a preliminary check list of Brazilian vusubstraati peitunult. Kui seni tuli mükoloogidel species. Mycotaxon, 87, 437-443. ökoloogilisi hinnanguid anda eelkõige viljakehade Hallenberg, N., Larsson, E., Mahlapuu, M. 1996. põhjal, siis nüüdsest võimaldab valitud geenilõigu Phylogenetic studies in Peniophora. Mycol. Res., võrdlemine andmebaasidesse kogutuga mistahes 100, 179-187. keskkonnast pärit hüüfijupi liigilist määramist. Selles valdkonnas leidsid rakendust ka Eesti mü- Hallenberg, N., Parmasto, E. 1998. Phylogenetic koloogide teadmised, kel on õnnestunud ühendada studies in species of Corticiaceae growing on branches. Mycologia, 90, 640-654. eksponentsiaalselt kuhjuvate keskkonnaandmete interpreteerimine klassikalise biosüstemaatiku Han, J.-G., Raitviir, A., Shin, H.-D. 2009. Three teadmistega ühest või teisest seenerühmast (vt ka new species of Lachnum (Hyaloscyphaceae, Helo- käesoleva kogumiku peatükki Urmas Kõljalalt). tiales) from Korea. Mycotaxon,107, 455-461. Uurimused mükoriisaseente mitmekesisusest Hibbet, D. S., et al [67 autorit, ka Kõljalg, U. ja (Kõljalg jt 2000, 2002) said aluseks uue teadus- Parmasto, E.] 2007. A higher-level phylogenetic suuna kujunemisele Tartus, mida käsitleb kogumi- classification of the Fungi. Mycol. Res., 111, 509- kus Leho Tedersoo jt peatükk. 547. Biosüstemaatika on paratamatult eriala, kus suure- Kalamees, K. 2004a. Synopsis of the species of mate üldistusteni ei jõuta teadlaskarjääri algjärgus. the family Lyophyllaceae (Tricholomateles) in Aastatepikkune süvenemine valitud organismirüh- Nordic countries. Folia Cryptogam. Est., 40, 15-17. madesse loob aga unikaalseid väärtusi, mis on vä- gagi nõutud tänapäeva rahvusvaheliste koostöö- Kalamees, K. 2004b. Palearctic Lyophyllaceae projektide kavandamisel ja teostamisel. Seeläbi on (Tricholomatales) in Northern and Eastern Europe Eesti mükoloogid andnud ja annavad olulise and Asia. Scripta Mycol., 18, 1-135. panuse liigirohkete seenerühmade arenguloo selgi- Kalamees, K. 2008. Some agarics in the subalpine tamisse ja tulemuste interpreteerimisse taksonite and alpine belts of the Altaj (Russia) and Tyan'- piiritlemise ja ökoloogia aspektist (Larsson jt Shan' (Kyrgyzstan) mountains. Sommerfeltia, 31, 2004, 2006). Urmas Kõljala ja Erast Parmasto 133-138. osalemine kogu seeneriigi uue, fülogeneetilise Kalamees, K. 2009. The genera Conocybe and klassifikatsiooni koostamisel (Hibbett jt 2007) on Pholiotina (Agaricomycotina, Bolbitiaceae) in viinud nii nende kui ka Eesti biosüstemaatika siia- temperate Asia. Folia Cryptogam. Est., 45, 23-47. ni kõige tsiteeritavama artiklini. Kalamees, K., Raitviir, A. 2006. Macromycetes of Morfoloogilised uuringud kipuvad tänapäeval üha Ainovy islands (Murmansk region, Russia). Med- hõlpsamalt palju andmeid tootva DNA järjenda- delelser om Grønland, Bioscience, 56, 139-147. mise taustal sageli tunduma liialt kohmakate ja kulukatena, seda eelkõige tööajas mõõdetuna. Nii Kullman, B. 1998. Two sibling species of the ge- hakkab paraku taandarenema silmaga nähtava elu nus Byssonectria (Pezizales). Suppression of spore äratundmise ja analüüsi võime. Selliseid oskusi development under environmental stress. Myco- taastootmata me kaua ei kesta: seenesüstemaatika taxon, 69, 197-207. pikaaegse traditsiooni jätkumisel Eestis saavad Kullman, B., Brummelen, J. 1992. Studies on the seega määravaks noored, kel tahtmist ja oskust ka character variability in the Ramsbottomia crech- metsas seentele otsa vaadata. queraultii complex (Pezizales). Persoonia, 15, 93-99.

Kõljalg, U. 1996. Tomentella and related genera Parmasto, E. 2005. New data on rare species of in temperate Eurasia. Synops. Fung., 9, 1-213. Hydnochaete and Hymenochaete (Hymenochae- tales). Mycotaxon, 91, 137-163. Kõljalg, U., Dahlberg, A., Taylor, A. F. S. 2000. Diversity and abundance of resupinate thele- Parmasto, E. 2006. Dichochaete, Hydnochaete and phoroid fungi as ectomycorrhizal symbionts in Hymenochaete (Hymenochaetales, Hymenomyce- tes) in Costa Rica. Folia Crypt. Est., 42, 81-84. Swedish boreal forests. Mol. Ecol., 9, 1985-1996.

Kõljalg, U., Dunstan, W. 2001. Pseudotomentella Parmasto, E. 2010. Clavariachaetaceae, a family larsenii sp. nov. (Thelephorales), a common ecto- of neotropical Hymenochaetales (Basidiomycota) mycorrhiza former in dry eucalypt woodland and including clavarioid, pileate and resupinate species. Folia Crypt. Est., 47, 51-57. forests of Western Australia. Harv. Paper. Bot., 6, 123-130. Parmasto, E., Gilbertson, R. L. 2006a. The genus

Kõljalg, U., Tammi, H., Timonen, S., Agerer, R., Hymenochaete (Basidiomycota, Hymenomycetes) in the Hawaiian Islands. Mycotaxon, 94, 189-214. Sen, R. 2002. ITS rDNA sequence-based positioning of Pink-type ectomycorrhizas and Tomen- Parmasto, E., Hallenberg, N. 2000. A taxonomic tellopsis species from boreal and temperate fo- study of phlebioid fungi (Basidiomycota). Nordic rests. Mycol. Progress, 1, 1, 81-92. J. Bot., 20, 105-118.

Larsson, K. H., Larsson, E., Kõljalg, U. 2004. Parmasto, E., Nilsson, H., Larsson, K. H. 2004. High phylogenetic diversity among corticioid ho- Cortbase version 2 – extensive updates of a no- mobasidiomycetes. Mycol. Res., 108, 9, 983-1002. menclatural database for corticioid fungi (Hyme- nomycetes). PhyloInformatics, 5, 1-7. Larsson, K.-H., Parmasto, E., Fischer, M., Langer, E., Nakasone, K. K., Redhead, S. 2006. Hyme- Põldmaa, K. 2000. Generic delimitation of the nochaetales: a molecular phylogeny for the hyme- fungicolous Hypocreaceae. Studies in Mycology, nochaetoid clade. Mycologia, 98, 926-936. 45, 83-94.

Leenurm, K., Raitviir, A., Raid, R. 2000. Studies Põldmaa, K. 2007. Records of Hypomyces, inclu- of the ultrastructure of Lachnum and related gene- ding two new species, from Chanchamayo, Peru. ra (Hypaloscyphaceae, Helotiales, Ascomycetes). Mycotaxon, 102, 183-197.

Sydowia, 52, 30-45. Põldmaa, K. 2011. Tropical species of Cladobot- Miettinen, O., Kõljalg, U. 2007. Amaurodon su- ryum and Hypomyces producing red pigments. matranus (Thelephorales, Basidiomycota), a new Studies Mycol., 68, 1-34. species from Indonesia. Mycotaxon, 100, 51-59. Põldmaa, K., Larsson, E., Kõljalg, U. 1999. Phy-

Parmasto, E. 1995. Corticioid fungi: a cladistic logenetic relationships in Hypomyces and allied study of a paraphyletic group. Can. J. Bot., 73, genera, with emphasis on species growing on 843-852. wood-decaying homobasidiomycetes. Can. J. Bot., 77, 1756-1768. Parmasto, E. 1996. Biosüstemaatika teooria ja meetodid. Lühiõpik. TÜ Kirjastus, Tartu. Põldmaa, K., Samuels, G. J. 1999. Aphyllophori- colous species of Hypomyces with KOH-negative Parmasto, E. 1997. CORTBASE – A nomencla- perithecia. Mycologia, 91, 177–199. tural database of corticioid fungi (Hymenomy- cetes). Mycotaxon, 61, 467-471. Põldmaa, K., Samuels, G. J. 2004. Fungicolous

Parmasto, E. 2001. Hymenochaetoid Fungi (Basi- Hypocreaceae (Ascomycota : Hypocreales) from diomycota) of North America. Mycotaxon, 79, Khao Yai National Park, Thailand. Sydowia, 56, 79-130. 107-176.

46 Pärtel, K., Raitviir A. 2005. The ultrastructure of Saar, I. , Læssøe, T. 2006. Two new Cystoderma the ascus apical apparatus of some Dermataceae species from high Andean Ecuador. Mycotaxon, (Helotiales). Mycol. Progress, 4 , 149–159. 96, 123-127.

Raitviir, A. 2003a. New or forgotten Helotiales Saar, I., Põldmaa, K. Kõljalg, U. 2009. The phy- From Greenland 1. Dermateaceae and Hyaloscy- logeny and taxonomy of genera Cystoderma and phaceae. Mycotaxon, 87, 359-378. Cystodermella (Agaricales) based on nuclear ITS and LSU sequences. Mycol. Progress, 8, 59-73. Raitviir, A. 2003b. Some new records and species of dryadicolous fungi from Greenland and nort- Suvi, T., Tedersoo, L., Abarenkov, K., Beaver, K., hern Asia. Mycotaxon, 86, 215-226. Gerlach, J., Kõljalg, U. 2009. Mycorrhizal symbionts of Pisonia grandis and P. sechellarum in Raitviir, A. 2004. Revised Synopsis of the Hyalo- Seychelles: identification of mycorrhizal fungi scyphaceae. Scripta Mycol., 20, 1-133. and description of new Tomentella species. Myco- Raitviir, A., Shin, H. D. 2003. New and interes- logia, 102, 522-533. ting inoperculate Discomycetes from Korea. My- Tamm, H., Põldmaa, K., Kullman, B. 2010. Phy- cotaxon, 85, 331-340. logenetic relationships in genus Geopora (Pyro- Raitviir, A. 2008. The Helotiales of the Magadan nemataceae). Mycol. Progress, 9, 4, 509-522. and Chukotka areas of the Russian Arctic. Som- Yorou, N. S., Kõljalg, U., Sinsin, B., Agerer, R. merfeltia, 31, 179-190. 2007. Studies in African thelephoroid fungi: 1.

Saar, I. 2003. The genera Cystoderma and Cysto- Tomentella capitata and Tomentella brunneocystidia, dermella (Tricholomataceae) in temperate Eurasia. two new species from Benin (West Africa) with capitate cystidia. Mycol. Progress, 6, 7-18. Mycotaxon, 86, 455-473.

47 EVOLUTSIOONILINE PUTUKAÖKOLOOGIA FÜLOGENEETILISEKS LÄHENEMISEKS VALMIS

Toomas Tammaru Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

Evolutsiooniline ökoloog vaatab ümbritsevat elu selja poolelt. Usutavaid hüpoteese on muidugi samasuguse siira huviga nagu iga teinegi välja pakutud mitmeid ja juba ammu, kuid senini looduseuurija, kuid ta vaatab seda omamoodi, on puudu sellise rangusastmega tõestused, mida mõtleb omamoodi mõtteid. Ta küsib miks? Tõsi tänapäevaste kriteeriumide kohaselt ka tõestusteks küll, ka need teised küsivad sageli miks?, aga ne- peetakse. Teisisõnu, meil pole rahuldavat arusaamad küsivad teistmoodi. Evolutsioonilise ökoloo- ma ökoloogilistest interaktsioonidest, milles on gi jaoks tähendab miks-küsimus pärimist evolut- ilmnenud kõhu alt heledamate loomade edu teist- siooniliste jõudude kohta, jõudude kohta, mis on suguse värvusskeemiga liigikaaslaste ees. Küsi- aegade jooksul kujundanud elusorganisme sel- musena sama lihtne ja selge, kuid vastusena usuta- listeks, nagu me neid näeme – kuidas nad elavad vasti suurusjärke keerukam on probleem sugulise ja milline on nende välimus. Miks muneb kuld- sigimise eelistes suguta sigimise ees. Siiani pole nokk pessa viis muna ja miks on sinilille õied sini- ammendavat selgitust asjaolule, miks nii paljud sed? Evolutsiooniline ökoloog muidugi usub, et olesed sigivad suguliselt, samas kui saab ju ka tähtsaimaks (küll mitte ainsaks) loodust kujunda- oluliselt lihtsamalt – nagu arvukad vegetatiivselt nud jõuks on olnud looduslik valik: kindlasti on ja partenogeneetiliselt paljunevad oleseliigid on ajuti olnud ka kuus muna munevaid kuldnokki ja meelde tuletamas. muud värvi sinililli, kuid valik on sellised geno- tüübid elimineerinud, nende sigimisedu on olnud KEHASUURUS UURITAVA TUNNUSENA väiksem. Evolutsiooniline ökoloog püüab valikut Kaugeltki valmis pole ka kehasuuruse evolutsioo- mõista ja mõõta – miks läheb valet värvi sinilille- niline ökoloogia, kuigi suurus on ehk iga elus- del kehvasti? Küsimuse esitab evolutsiooniline olendi ilmseim ja kahtlemata ka ökoloogiliselt ökoloog enamasti selliste tunnuste ja omaduste “tähtis” omadus. Kehasuurusel on mõju pea igale kohta, mis on silmaga nähtavad. See on ka organismi interaktsioonile keskkonnaga, ja ena- mõistetav – meile nähtavad tunnused on enamasti masti on see mõju märkimisväärne. Sellest hooli- tajutavad ka teistele oleseliikidele ja just seetõttu mata ei mõista me veel hästi kehasuuruse evolut- vahendavad need tunnused interaktsioone organis- siooni. Üldjuhul on üsna lihtne näha looduslikku mi ja keskkonna vahel, näiteks mõjutavad libli- valikut, mis soosib suuremaid isendeid. Tõepoo- karööviku ärasöömise tõenäosust linnu poolt. Evo- lest, asjaomastes katsetes leiame pea alati, et suu- lutsioonilist ökoloogi muidugi huvitab just selline remad isendid on loodusliku valiku poolt eelis- evolutsioon, mis sünnib vastasmõjust organismi ja tatud ehk siis fenotüübiliselt suuremate isendite keskkonna vahel, muidu polekski ta evolutsioo- kohasus (fitness) on kõrgem. Päris nii see looduses niline ökoloog. siiski olla ei saa, sest muidu peaksime nägema ke- Evolutsiooniline ökoloogia pole kaugeltki veel hasuuruse pidevat evolutsioneerumist ehk siis valmis. Me ei tea vastuseid paljudele esmapilgul isendite mõõtmete lakkamatut suurenemist põlv- vägagi lihtsatele küsimustele. Nii näiteks pole konnast põlvkonda. Seda me ei näe ja asjal peab siiani rahuldavat seletust üldteada tõsiasjale, et olema seletus, ehk siis – eeldusel, et suurem olla väga paljud loomad on kõhu alt heledamad kui on üldse võimalik – peab suurel kehal olema ka

49 hind (cost). Teisisõnu, suur olemise kasud peavad KATSE JA MUDEL olema tasakaalustatud suur olemise kahjudega, s.t Putukate kehasuuruse küsimus on olnud Tartu Üli- suurem olla peab ühtlasi olema ka millegi poolest kooli putukaökoloogide uurimistöö läbivaid tee- halvem. Paraku on selgunud, et “suuruse kahjude” masid pooleteise aastakümne vältel, ehk siis töö- eest vastutavaid loodusliku valiku surveid pole rühma kogu senise tegevusaja jooksul. Oluliseks sugugi lihtne leida. Küsimust võib pidada üheks uurimisobjektiks on kujunenud viljapuutupslane – kesksemaks evolutsioonilises ökoloogias: arvesta- lennuvõimetute emastega liblikaliik. Valik ei ole des kehasuuruse olulisust kõikmõeldavates öko- juhuslik, sest otsisime teadlikult keskmisest liht- loogilistes interaktsioonides, pole arusaam selle samat mudelsüsteemi ehk siis liiki, mille puhul tunnuse üht- või teistsuguseid väärtusi soosivast oleks tavalisest vähem faktoreid, mida looduses keskkonnast sugugi mitte teisejärguline meie maa- on keeruline mõõta. Nukust koorunud tupslaste ilma pika aja jooksul kujundanud protsesside emased ei lahku oma mõnepäevase elu jooksul mõistmisel. koorumise paigast ja seetõttu on kõik valmikuelus Kehasuuruse hinna probleem on eriti ilmne putu- toimuv jälgitav ja mõõdetav. Evolutsioonilis-öko- kate puhul, eelkõige seetõttu, et emasputuka sigi- loogilises uurimistöös vajame eelkõige kohasuse misedu – munetud munade arv – on sageli suisa (sigimisedu) hinnangut, mida ei ole võimalik libli- võrdeline tema kehakaaluga. Miks ei evolutsio- ka kohta anda tema elu jooksul munetud mune neeru putukad suuremaks, kuigi looduslik valik kokku lugemata. Liikuvate valmikutega putukate näib seda igati soosivat? Lihtne oleks kirjutada korral on ülesanne sageli ületamatult raske, kuid seletus mingi füsioloogilise piirangu arvele: selge tupslase puhul mitte. Katsete seeria tulemusena see, et puht füüsikaliselt tuleb piir ükskord ette. selgus, et tupslaseemase munade arv on tugevas Füsioloogidel poleks ilmselt raske leida sadu üks- lineaarses, peaaegu võrdelises seoses tema teisest enam-vähem sõltumatuid põhjusi, miks kehakaaluga (Tammaru jt 2002, joonis 1). Kui nii, putukad ei või olla hobuse suurused. Sellise lähe- on ka tupslase puhul suurte kehamõõtmete hinna probleem olemas ja väärib tähelepanu. nemisega siiski maailma ära ei seleta, sest valdav osa putukaliikidest on mitme suurusjärgu kaugusel Kuni poolegrammise kehakaaluga jääb tupslane sellistest kehamõõtmetest, mille funktsionaalset kaugele putuka kehasuuruse füsioloogilisest lagi- võimalikkust on maailma suurimad putukad oma väärtusest ning üldise piiranguga ei saa tema keha- olemasoluga veenvalt tõestanud. Põhimõtteliselt mõõtmeid seega seletada. Siiski on võimalik, et võib piirang siiski olla puhtalt geneetiline: suur piirangud on kaasatud kehasuuruse determinat- olla oleks ehk parem küll, kuid populatsioonides siooni ja sedakaudu ka evolutsiooni mingil eripä- võivad puududa suur olemise geenid, mille sage- rasemal viisil. Näiteks niiviisi, et võimalikud pole dust looduslik valik saaks tõsta. Üldjuhul see nii ei just igasugused vastse kasvukõvera plastilised ja ole: putukapopulatsioonides leitakse tüüpiliselt pa- ehk ka evolutsioonilised muutused. Putuka kasvu- rasjagu kõrgeid kehasuuruse päritavuskoefitsiendi kõvera olulise elemendi moodustavad diskreetsed (heritability) väärtusi. Ka kunstliku valiku katsed kasvujärgud: kiire “vaba” kasvu faasid on ükstei- tõendavad, et putukad võivad suuremaks evolut- sest eraldatud aeganõudvate kestumistega, mil sioneeruda ja teha seda parasjagu kiiresti. Seega vastne vahetab välised kitiniseerunud osad uute ja tuleb putukate väiksuse põhjust otsida ikkagi öko- suuremate vastu. On igati usutav, et ühe kasvu- loogilistest valikusurvetest. Lahendus kehasuuruse järgu sees – kestumata – ei saa kasvada piirama- hinna küsimusele peab olema meie silmade kõrgu- tult ja kui ka kasvujärkude arv on fikseeritud, pole sel, selliste faktorite koosmõjus, mida igapäevaselt putukavastse kasvukõveral just palju muutumis- näeme ja ühekaupa võttes usume mõistvat. Selline vabadust. Just sellist piirangut oletasime varem nähtava ja mõistetamatu kooselu teebki siinkirjutaja hallavaksiku kehasuuruse väärtusi seletades (Tam- meelest evolutsioonilise ökoloogia eriti põnevaks. maru 1998), kuid tupslase puhul tuli selline lähe-

50 nemine kõrvale heita. Nimelt selgus, et selle liigi ka elukäigu modelleerimise tulemused (Remmel jt kasvujärkude arv on varieeruv ja mõjutatav kesk- 2011) näitavad, et valmiku optimaalne kehasuurus konnatingimuste poolt (Esperk, Tammaru 2006, on väga tundlik PSS kohta käivate oletuste suhtes. 2010). Tupslase uurimisel täheldatu ärgitas asja Eeldades hetkelise suremusriski kolmekordistu- laiemalt analüüsima. Üksikuurimustena avaldatut mist vastse kehapikkuse kahekordistumisel ennus- üldistades (Esperk jt 2007ab) järeldasime, et kas- tab mudel igati usutavaid kehasuuruse väärtusi. vujärkude arvu liigisisene varieeruvus on putuka- Oleme Tartus palju vaeva näinud mõõtmaks loo- maailmas laialt levinud ja fikseeritud kasvujär- duses liblikaröövikute suremuse (eelkõige lindude kude arvu pole vähemalt üldjuhul põhjust vaa- poolt ärasöömise tõenäosuse) sõltuvust kehasuuru- delda piiranguna. sest ja oleme leidnud, et PSS reaalsed väärtused

Oluliste arenguliste piirangute puudumisel saame on mudeli poolt ennustatuga kooskõlas (Teder, ja tohime tupslase kehasuuruse seletamisel otsida Tammaru 2001; Mänd jt 2007; Remmel, Tam- suur olemise ökoloogilist hinda. Evolutsioonilise maru 2009; Remmel jt 2011). Katsete huvitava ökoloogia üldistes mudelites on hinda nähtud eel- kõrvaltulemusena leidsime muuhulgas, et kaitse- kõige kõrgemas noorjärkude suremuses. Suureks ja hoiatusvärvusega röövikute suremuses suurt erinevust pole (vt ka Sandre jt 2007). saamaks, tuleb kauem kasvada ja seeläbi väheneb tõenäosus suguküpsuseni jõuda. Idee tasandil pea Siiski pole põhjust arvata, et tupslase (ja üldise- triviaalne lähenemine, ent probleemid tekivad sel- malt putukate) kehasuurus ja kehasuuruse sõltuvus le kvantitatiivseks muutmisel. Nimelt on putukatel keskkonnatingimustest (kasvukõvera plastilisus) enamasti viljakuse sõltuvus emase kehakaalust nii on lõpuni seletatav ökoloogiliste valikusurvetega, tugev ja vastse kasvukiirus sedavõrd suur, et tasa- ehk siis vaadeldav adaptiivsena (loodusliku valiku kaalustamaks suuruse eelist, peaksime eeldama poolt optimaalseks kujundatuna). Oleme koosta- ebarealistlikult kõrget suremust (Tammaru 1998). nud (seni avaldamata) mudeli, mis tugineb detail- Üks võimalik lahendus oleks suremusriski posi- setele originaalteadmistele (Esperk, Tammaru tiivne sõltuvus suurusest (PSS). Tõepoolest, putu- 2004, Tammaru, Esperk 2007) liblikaröövikute

800

e e e

n n

u u u

m m

d d

u u u

t t

t 400

e e

n n n

u u

m m m

0 0 300 600 emase kaal, mg

Joonis 1. Viljapuutupslase lennuvõimetu emane ning ligikaudne sõltuvus tema kehakaalu ja munetud munade arvu vahel.

51 kasvukõverast. Mudelis oleme evolutsioonilise USUVAD, et tupslase uurimisel põhinev arusaam ökoloogia kontekstis esmakordselt eraldi model- on üldistatav eelkõige varusigijatele (capital bree- leerinud kasvujärgusisest kasvu ja kestumisprot- ders). Varusigijad on putukad, kelle puhul on val- sessi. See lähenemine on võimaldanud analüüsida miku toitumise tähtsus munade tootmisel vähene üksteisest lahus kasvujärgusisest kasvu ja kasvu- kuni olematu, vastandina tulusigijatele (income järkude arvu. Tulemus on üllatavalt selge: kasvu- breeders) sigivad nad seega vastseeas kogutud järkude arv on vaadeldav adaptiivsena (optimaal- ressursside arvelt (vt nt Tammaru, Haukioja 1996; sena), samas kui kestumiste vaheline kasv seda ei Javoiš jt 2011). Kehasuuruse evolutsiooni kon- ole. Järeldame, et kestumiste vahelise kasvu ise- tekstis on selline vahetegemine oluline eelkõige loom ei ole vaid loodusliku valiku kujundada, vaid seetõttu, et just varusigija puhul on põhjust eelda- seda mõjutavad oluliselt piirangud, mille täpsem da tugevat positiivset seost kehamassi ja viljakuse füsioloogiline taust vajab edasist selgitamist. Aru- vahel. Tulusigijatel on asjad teisiti ja seetõttu on saama sellisest piirangust toetavad mitmed tei- ka nende kehasuurusele mõjuvad valikusurved sedki tähelepanekud, näiteks ilmnes, et viis, kui- oluliselt teistsugused. das emased isastest suuremaks kasvavad, on fülo- Eelmises lõigus esitasime väite erinevate tunnuste geneetiliselt kaugetelgi liblikaliikidel üllatavalt seose kohta liikidevahelise võrdluse tasemel, see samasugune (Tammaru jt 2010). Selline sarnasus sai kirja USUVAD-stiilis. Olemaks teadus, ei tohi lubab oletada, et mitte igasugused muutused kas- evolutsiooniline ökoloogia mõistagi jääda selliste vujärgusiseses kasvukõveras pole evolutsiooni hüpoteeside tasemele, olgugi need heas kooskõlas käigus realiseerunud. Mänguruumi siiski jääb, nii loogika kui meie arusaamisega elusloodusest piirangud ei välista ka adaptiivset evolutsiooni (adaptive story telling). Vajame tõestusi ja õnneks kasvujärgusisestes kasvukõverates. Seda illustree- on meil tänapäeval kasutada metoodika ka selliste rivad näiteks meie leitud süstemaatilised erine- väidete tõestamiseks, mis ütlevad midagi eri tun- vused isas- ja emasputukate kasvukõvera reakt- nuste liigiomaste väärtuste vaheliste seoste kohta. sioonides keskkonnatingimustele (Teder, Tam- Nii saame range teaduslikkusega näiteks uurida, maru 2005; Stillwell jt 2010). kas puud on suurema tõenäosusega kahekojalised kui rohttaimed, kas põhja pool elavatel imetaja- FÜLOGENEETILINE LÄHENEMINE liikidel on väiksemad kõrvad või kas varusigimine Eespool refereeritud töödes oleme detailselt uuri- on liblikatel seotud valmiku suurema kehamas- nud ühte mudelliiki, viljapuutupslast; mõõtnud siga. Sellise võimaluse varasem puudumine võib talle mõjuvaid loodusliku valiku surveid ja for- esmapilgul tunduda parasjagu üllatavana. Pole ju maliseerinud arusaamise matemaatiliselt. See on sugugi keeruline kokku lugeda kahekojalised lii- evolutsioonilise ökoloogia üks lähenemisviis, mil- gid nii puude kui rohttaimede hulgas ja rakendada lel on mõistagi omad puudused. On selge, et selli- saadud sagedustabelile hii-ruut-testi. Eks varem sel viisil ei jõua me läbi uurida rohkem kui murd- nii toimitigi, kuid lisaks analüüsile tehti seejuures osa maamuna oleseliikidest, samas kui järeldada ka oluline viga. Asja üle sügavamalt juureldes sel- tahame midagi ka teiste, katseliselt uurimata gub nimelt, et iga liik omaette (näiteks selline, kus liikide kohta. Tahes-tahtmata peame otsustama, taim on korraga nii kahekojaline kui ka puu) ei millistele liikidele on näiteks tupslase uurimisel paku ühte sõltumatut tõendit nende kahe tunnuse saadud tulemused üldistatavad ja millistele mitte. evolutsioonilise seose kohta. Teisisõnu, liiki sõltu- Teisisõnu vajame eeldus-ennustus tüüpi süsteemi matu tõendina käsitlev statistiline analüüs hindab liikidevahelise võrdluse tasemel. Milliste putuka- vabadusastmeid (enamasti suisa fataalsel määral) liikide puhul on meie arusaamine kehasuurust üle. See on nii seetõttu, et liigid ei ole sõltumatud, mõjutavatest evolutsioonilistest jõududest kehtiv vaid on kujunemisloolt hierarhilise evolutsioo- ja milliste puhul mitte? Tartu putukaökoloogid nipuu osadena üksteisest sõltuvad. Tunnuste sei-

52 sundid ja väärtused pole seetõttu igal liigil ise- veel parasjagu arusaamatu statistiliste meetodite seisvalt välja kujunenud, vaid on suuremal või valdkonnaga. Eelnevast ilmneb ka põhjus, miks on vähemal määral eellastelt päritud. Näiteks, kuna võimalus metodoloogiliselt korrektseteks võrdle- kõik pajud on kahekojalised ja samas ka puittai- vateks analüüsideks avanenud alles hiljuti. Fülo- med, tekkis evolutsioonis selline tunnuste kombi- geneetiliselt (tekkelooliselt) sõltumatute tõendite natsioon tõenäoliselt ühe korra pajude ühisel leidmiseks peab teada olema fülogeneesipuu. Ka- eellasel. Seetõttu pakuvadki nelisada maailma sutusvalmite, piisavalt usaldusväärsete fülogeneesi pajuliiki kokku vaid ühe ja mitte nelisada tõendit rekonstruktsioonide järsult tõusnud kättesaadavus puuks olemise ja kahekojalisuse seose kohta. on asjaolu, mis on hetkel muutmas evolutsiooni-

Eeltoodud probleemi vältimiseks peame tunnuste lise ökoloogia metodoloogilist tasakaalu. Hüpo- vaheliste evolutsiooniliste seoste uurimisel ja tões- teese saab nüüd kontrollida tunnuste väärtusi tamisel arvestama mitte evolutsioonipuu tippe, fülogeneesipuule kandes ja arvutiprogrammi kasu- vaid sõltumatuid kahe tunnuse evolutsioneerumise tades, ise katset läbi viimatagi. Viimast muidugi juhtusid. Meie näite puhul peaksime otsima, kus juhul, kui uuritavate tunnuste seisundid või väär- tused on raamatust võtta. veel – lisaks pajudele – on kahekojalisus ja puuks olemine tekkinud omavahelises seoses ning luge- Tartu putukaökoloogid on seadnud sihiks analüü- ma sellised juhud evolutsioonipuu peal kokku. sida kehasuuruse ja meie hüpoteesi kohaselt selle- Saadud andmestikule on siis juba võimalik raken- ga tihedalt seotud varusigimise astme seotust dada statistilist analüüsi ning küsida, kas eri tun- muude ökolooge huvitavate tunnustega. Rakenda- nuste seotud evolutsioneerumise juhte on usalda- me liblikatele tänapäevaseid fülogeneetilis-võrdle- tavalt palju, et püstitatud hüpoteesi kinnitada vaid meetodeid ning püüame liikidevahelise võrd- (joonis 2). Sellist lähenemist tuntakse evolutsioo- luse abil mõista, millised liblikad on evolutsionee- nilise ökoloogia kõnepruugis lihtsalt võrdleva ana- runud teistest suuremateks ja kus, lahti harutada lüüsina (comparative analysis). Tegemist on prae- erinevate omavahel korreleerunud tunnuste vahe- gusajal kiiresti areneva ja seetõttu tavakasutajale liste põhjuslike seoste pusa.

ΔX ΔX ΔY ΔY 1 2 1 2

ΔX ΔY ΔY 3 3

ΔX

Joonis 2. Sõltumatute kontrastide meetodi põhimõte: kui uurim e, kas tunnuste X ja Y evolutsioon on omavahel seotud, tuleb uurida seost tunnuste väärtuste erinevuste (kontrastide, ΔX ja ΔY), mitte liigiomaste väärtuste endi vahel. Skeemil on nelja liigi (harude tipud) põlvnemissuhteid kirjeldav fülogeneesipuu, tunnuste X ja Y väärtused on nelja tänapäeval elava liigi jaoks teada, samas kui sügavamate sõlmede (harunemiskohtade) kasutamisel tuleb väärtusi rekonstrueerida ehk teha põhjendatud oletused X ja Y väärtuste kohta tänapäe- vaste liikide eellastel.

53 Seni on peamiseks uuritavaks rühmaks vaksik- Esperk, T., Tammaru, T. 2010. Size compensation lased, eelkõige selle liblikasugukonna esindajate in moth larvae: attention to larval instars. Physiol. liigirohkuse ja ökoloogilise mitmekesisuse tõttu. Entomol. 35, 222-230.

Samuti seepärast, et Tartus on Jaan Viidalepa Esperk, T., Tammaru, T., Nylin, S. 2007a. Intra- elutöö tulemusena tekkinud ja areneb edasi specific variability in number of larval instars in (Õunap jt 2008, 2009, 2011) vaksikute füloge- insects. J. Econ. Entomol., 100, 627-645. neetilise süstemaatika traditsioon. Pürime seega teaduse eesliinile nii vaksikute sugupuu loomisel Esperk, T., Tammaru, T., Nylin, S., Teder, T. 2007b. kui ka selle kasutamisel evolutsioonilise ökoloo- Achieving high sexual size dimorphism in insects: females add instars. Ecol. Entomol., 32, 243-256. gia tarbeks. Seni avaldatud tööd on fülogenee- sipuu analüüsil olnud metodoloogiliselt lihtsad – Javoiš, J., Molleman, F., Tammaru, T. 2011. How oleme näidanud, et emaste lennuvõimetus on to quantify income breeding? An example from vaksiklaste hulgas korduvalt evolutsioneerunud geometrid moths. Entomol. Exp. Appl. (Trükis). (Snäll jt 2007; Wahlberg jt 2010), kuid oleme Mänd, T., Tammaru, T., Mappes, J. 2007. Size de- edukalt õppimas ka parasjagu keeruliste statisti- pendent predation risk in cryptic and conspicuous liste analüüside tegemist fülogeneesipuude baasil. insects. Evol. Ecol., 21, 485-498. Fülogeneetilise lähenemisviisi kasutuselevõtuga Remmel, T., Davison, J., Tammaru, T. 2011. seotud metodoloogiliste muutuste laiem mõju Quantifying predation on folivorous insect larvae: loodusteaduslikule kultuurile tõstab loodetavasti The perspective of life-history evolution. Biol. J. taas suuremasse ausse looduse praktilise tundmise. Linn. Soc. (Trükis). Katseliste meetodite kasutajal võib eduks piisata ühe liigi tundmisest, võrdlev ökoloog niiviisi töö- Remmel, T., Tammaru, T. 2009. Size-dependent tada ei saa. Vähim, mis ta oskama peab, on uurita- predation risk in tree-feeding insects with different vad liigid metsast kinni püüda. Muidugi on ka colouration strategies: a field experiment. J. Anim. mõistlike hüpoteeside genereerimine võrratult Ecol., 78, 973-980. produktiivsem ja ehedam, kui võrdlev-ökoloogi- Remmel, T., Tammaru, T., Mägi, M. 2009. Sea- line andmebaas on lisaks arvuti kõvakettale ka sonal mortality trends in tree-feeding insects: a uurija peas. Viimane aspekt on siin käsitletud tea- field experiment. Ecol. Entomol., 34, 98-106. dusvaldkonna arengu seisukohalt ehk globaalselt Sandre, S.-L., Tammaru, T., Mänd, T. 2007. Size- limiteerivaim, õnneks pole praegu Tartus lood dependent colouration in larvae of Orgyia antiqua selle asjaga sugugi halvasti. (Lepidoptera: Lymantriidae): a trade-off between warning effect and detectability? Eur. J. Entomol., VIITED 104, 745-752.

Esperk, T., Tammaru, T. 2004. Does the “invest- Snäll, N., Tammaru, T., Wahlberg, N., Viidalepp, J., ment principle” model explain moulting strategies Ruohomäki, K., Savontaus, M.-L., Huoponen, K. in Lepidopteran larvae? Physiol. Entomol., 29, 56- 2007. Phylogenetic relationships of the tribe Ope- 66. rophterini (Lepidoptera, Geometridae): a case stu-

Esperk, T., Tammaru, T. 2006. Determination of dy of the evolution of female flightlessness. Biol. female-biased sexual size dimorphism in moths J. Linn. Soc., 92, 241-252. with a variable instar number: the role of addi- Stillwell, R. C., Blanckenhorn, W. U., Teder, T., tional instars. Eur. J. Entomol., 103, 575-586. Davidowitz, G., Fox, C. W. 2010. Sex differences

54 in phenotypic plasticity affect variation in sexual sitism: implications for the moth’s life history. size dimorphism in insects: from physiology to Eur. J. Entomol., 98, 277-282. evolution. Annu. Rev. Entomol., 55, 227-245. Teder, T., Tammaru, T. 2005. Sexual size dimor- Tammaru, T. 1998. Determination of adult size in phism within species increases with body size in a folivorous moth: constraints at instar level? insects. Oikos, 108, 321-334.

Ecol. Entomol., 23, 80-89. Wahlberg, N., Snäll, N., Viidalepp, J., Ruohomä- Tammaru, T., Esperk, T. 2007. Growth allometry ki, K., Tammaru, T. 2010. The evolution of fe- of immature insects: larvae do not grow expo- male flightlessness among Ennominae of the Hol- nentially. Funct. Ecol., 21, 1099-1105. arctic forest zone (Lepidoptera, Geometridae). Tammaru, T., Esperk, T., Castellanos, I. 2002. No Mol. Phylogenet. Evol., 55, 929-938. evidence for costs of being large in females of Õunap, E., Javoiš, J., Viidalepp, J., Tammaru, T. Orgyia spp. (Lepidoptera, Lymantriidae): larger is 2011. Phylogenetic relationships of selected Euro- always better. Oecologia, 133, 430-438. pean Ennominae (Lepidoptera: Geometridae). Eur. Tammaru, T., Esperk, T., Ivanov, V., Teder, T. J. Entomol., 108, 267-273.

2010. Proximate sources of sexual size dimor- Õunap, E., Mironov, V., Viidalepp, J. 2009. Mole- phism in insects: locating constraints on larval cular phylogeny of the genus Lythria and descrip- growth schedules. Evol. Ecol., 24, 161-175. tion of the male genitalia of L. venustata (Lepido- Tammaru, T., Haukioja, E. 1996. Capital breeders ptera: Geometridae: Sterrhinae). Eur. J. Entomol., and income breeders among Lepidoptera: conse- 106, 643-650. quences to population dynamics. Oikos, 77, 561- Õunap, E., Viidalepp, J., Saarma, U. 2008. Syste- 564. matic position of Lythriini revised: transferred Teder, T., Tammaru, T. 2001. Large larvae of a from Larentiinae to Sterrhinae (Lepidoptera, Geo- flush-feeding moth are not at a higher risk of para- metridae). Zool. Scripta, 37, 405-413.

55 USUN, ET MÕISTAN

Agu Laisk Tartu Ülikooli molekulaar-ja rakubioloogia instituut

Pealkiri sisaldab kahte vastuolulist sõna, aga omal gidega avaldanud rea töid taimkatte albeedo alal – ajal ülikoolis õpetatud dialektiline “vastuolude teaduslik termin tähistab taimkattelt atmosfääri ühtsus” on olnud mulle üks kasulikumaid mõist- tagasi peegeldunud ja hajunud kiirguse suhtelist misi elus. Nii nagu muudeski eluvaldkondades, osa. Töötati välja üsna täiuslik taimkatte produkt- jääb ka teaduses lõpuks määravaks usk oma tões- siooni teooria, mille peaideeks oli taimelehtede se. Aga dialektika seisneb siin usus, et su tõde ei paigutus, mille puhul ülemised lehed oleksid püs- ole lõplik. Teaduses tuleb olla valmis oma usku tisemad ja alumised horisontaalsemad. Siis var- salgama. Selleks ajaks, kui teised teadlased hakka- jaksid ülemised lehed alumisi vähem ja kiirgus- vad sinu tõde uskuma (kui nii tõepoolest peaks energia jaotuks lehtede vahel ühtlasemalt. Füüsi- juhtuma!), peab endal juba uus usk olema. Siin kutena jäi meie osaks näidata, missuguse kujuga ehk erinebki teaduslik maailmavaade religioossest peaksid taimed olema, taimede aretamine meie kõige selgemalt – toimub kestev eituse eitamine. ülesannete hulka ei kuulunud.

Nendes töödes jäi minu osaks aparatuuri välja- STRATEEGIA AEGADE ALGUSEST töötamine ja ehitamine, võimaldamaks mõõta kiirguse muutlikkust. Üks spektrofotomeeter liikus 1960. aastatel oli Nõukogude Liidus toiduainetega pikkadel trossidel, mida sai seadistada erinevale kitsas. Teadlastelt oodati probleemile lahendust ja kõrgusele. Teine liugles alumiiniumist toru (tolle- eraldati jõudumööda ka vahendeid. Juhtiv roll oli aegse hüppeteiba!) sees ning vaatas välja läbi muidugi bioloogide käes, kes aga mõistsid, et põl- aukude rea. Mõõtmised näitasid, et taimelehele lukultuuride produktiivsus sõltub esmajärjekorras langeva kiirguse statistiline jaotus on kahe teine- päikesekiirguse otstarbekast kasutamisest fotosün- teisest suhteliselt kaugel asuva maksimumiga, üks teesis. Pealegi, just hiljuti oli ilmunud jaapanlaste varjulehtede, teine otseses päikesekiirguses asu- M. Monsi ja T. Saeki töö, milles näidati, et taim- vate lehtede jaoks. Niisuguse kiirguse jaotusfunkt- kattes on kriitiline probleem valguse ebaühtlane siooni kombineerisin taimelehe FOTOSÜNTEESI jaotus lehtede vahel. Ülemised lehed saavad tava- FUNKTSIOONIGA – fotosünteesi kiiruse mitteli- liselt liiga palju valgust, mida nad ei suuda foto- neaarse, küllastuva sõltuvusega valguse intensiiv- sünteesis kasutada. Alumised lehed aga on liigselt susest. Taimkatte kõikide lehtede jaoks summeeri- varjutatud ja ei saa rakendada fotosünteesiaparaa- tuna andis see kogu põllu fotosünteesi kiiruse an- di kogu võimsust. Kui õnnestuks päikesekiirgust tud ajahetkel. Summeerituna kevadest sügiseni – lehtede vahel ühtlasemalt jaotada, võiks põldude arvestades ilmastiku muutlikkust – saadi fotosün- saagikust tõsta... teesi produktiivsuse teoreetiline väärtus. Arvutus- Päikesekiirguse mõõtmine taimkattes ei olnud aga tes oli kaks peamist küsitavust – esiteks, kuidas bioloogidele tuttav, seetõttu pöörduski Moskva ilm (päikesepaiste, temperatuur, vee kättesaada- Timirjazevi nimelise Taimefüsioloogia Instituudi vus) muutub aja jooksul, ja teiseks, kuidas lehe professor Anatoli Aleksandrovitš Nitšiporovitš fotosünteesi kiirus sõltub valguse intensiivsusest. abipalvega Eesti NSV Teaduste Akadeemia Füü- Viimane oli küll teadaolevalt küllastuv funkt- sika ja Astronoomia Instituudi atmosfäärifüüsika sioon, kuid tol ajal ei olnud veel teada, kui palju sektori juhataja Juhan Rossi poole, kes oli kollee- muutusid selle parameetrid – algtõus ja platoo

57 kõrgus – sõltuvalt lehe asendist taimel ja lehe va- sihiks selle keeruka biokeemilise süsteemi funkt- nusest. Mõõtmiste ja arvutuste põhjal kaitsesin sionaalse (põhjusliku) matemaatilise kirjeldamise Tartu Ülikoolis kandidaaditöö (Laisk 1968b), eel- (Laisk 1968a). Nii sai pandud sisuline alus komp- dades, et lehe fotosünteesi funktsiooni omadusi lekssele taimede fotosünteesi eksperimentaalsele täpsustavad tulevikus meie kolleegid-bioloogid. ja teoreetilisele uurimisele. Lihtsalt väljendudes püstitasin endale küsimuse, mis määrab taimelehe Varsti sai aga selgeks, et Moskva ja Leningradi fotosünteesi kiiruse? Niisuguse juhtlõnga olemas- bioloogide arusaamad fotosünteesi funktsioonist olu on olnud teadustöö sihikindlaks arenguks väga arenevad aeglaselt, põhjuseks vajaliku mõõteapa- oluline, aidates kõrvale jätta juhuslikes suundades ratuuri puudumine. Siis pöördus Juhan Ross minu liikuvaid ideid, mida katsetulemused on ette sööt- poole ettepanekuga hakata ise fotosünteesi mõõt- nud. ma, ehitades selleks ka vajaliku aparatuuri. Ette- panek pakkus pinget, kahtlesin aga selle bioloogi- Sellel näiliselt lihtsal küsimusel oli aga suurem silise sisuga töö perspektiivikuses Tõravere Obser- suline tähtsus, kui esmapilgul paistiski. Mäletan vatooriumi kuplite vahel. Aparaadiehituse võima- täpselt aega, millal see küsimus esmakordselt ker- lused tundusid siiski nii põnevad, et udune üld- kis. Olime aparatuuri valmis saanud ja meie labo- perspektiiv polnudki tähtis. ratoorium-buss asus Jõgeva Sordiaretusjaama maisipõllul, kus mõõtsime erinevate lehtede foto- Küllap aitas otsusele kaasa ka teise noore eksperi- sünteesi sõltuvusi valgusest ehk VALGUSKÕVE- mentaalfüüsiku, Vello Oja ilmumine Tõraverre. RAID. Kasutasime valgusallikana slaidiprojektorit, Meie teed Velloga ühtisid juba päris alguses. Tore, et ka sügaval taimkatte põhjas asuvatele lehtedele et see kahe teadlase “dimeer” on tänapäevani tugevat valgust anda. Üks niisugune leht oligi stabiilsena püsinud. Pikad diskussioonid Velloga parasjagu aparaadis, kui pidime töö lõunaks kat- rongisõidul Tartust Tõraverre ja tagasi aitasid kestama. Tunni pärast tagasi tulles ootas meid tungida probleemide sügavustesse ja häälestasid üllatus – leht, mille fotosüntees oli enne olnud meie mõtlemise sedavõrd ühele lainele, et mõista- aeglane ka kõige tugevamas valguses, näitas nüüd me teineteist poolelt sõnalt. Seetõttu kasutangi üsna kiiret fotosünteesi. Selle lehe FOTOSÜNTEESI allpool määratlust “meie”, mõeldes selle all ena- FUNKTSIOON oli muutunud tunni jooksul! Füüsi- masti ennast ja Vellot, hiljem (1983) liitus “meie- kutena olime harjunud, et kui mingisugune sõltu- ga” ka keemik Hillar Eichelmann. vus on mõõdetud, võib sellega edaspidi alati ar- Tulles tagasi algaastate juurde, just 1960ndate lõ- vestada. Tol hetkel aga kohtusime esmakordselt pus ja 1970ndate alguses kujunes välja minu stra- bioloogilise objektiga tema muutlikkuses ja ko- teegiline lähenemine teadusele. Ühelt poolt olen hastumises. Küsisin Juhan Rossilt, kuidas võtta alati olnud huvitatud uute mõõteaparaatide konst- arvesse, et fotosünteesi funktsioon sõltub sellest, rueerimisest ja valmistamisest eesmärgiga, et meie missugused olid keskkonna tingimused eelneva kasutatavad mõõteriistad oleksid erinevad poes tunni jooksul? Ta arvas, et peaksime siiski mõõt- müüdavatest. Tahtsin, et need võimaldaksid mõõta ma neid funktsioone nii, nagu nad hetkel on ja rohkem parameetreid, paindlikumalt ja täpsemalt arvestama muutlikkust statistilise jaotuse abil. kui kolleegidel võimalik (Laisk 1970a; Laisk, Oja Statistika on aga meetod, mille teaduslik sisu on 1979). Küllap sel moel realiseeruski minu lap- suuresti ammendatud ja nõutav on vaid reeglite sepõlvehobi, raadioaparaatide ehitamine. Teisest tundmine. Mina tahtsin teada, MIKS fotosüntees küljest ergutas produktsiooniteooriast saadud alg- muutus. Siin nägi Juhan kohe ohtu, et uurimistöö tõuge (pluss minu füüsika-teoreetilise kallakuga muutub sedavõrd bioloogiliseks, et Tõraveres te- ülikooliharidus) edasi töötama fotosünteesi prot- ma juhtimisel jätkamine muutub küsitavaks. Siis sessi detailse matemaatilise mudeli kallal, seades tekkiski meie vahele lõhe, mis niipea ei kadunud.

58 Olles tõepoolest olemuselt bioloogiline, ei saanud temaatilise mõtlemisega, huvi ehitada originaal- minu töö olla esindatud Astrofüüsika ja Atmo- seid mõõteriistu, piiratud võimalused traditsiooni- sfäärifüüsika Instituudi ametlikes plaanides. Tege- listeks biokeemilisteks katseteks – tingis, et loo- likult jäi see “põrandaalune” töö ellu suurel mää- busin bioloogias levinud reduktsionistlikust mõt- ral tänu tolleaegse direktori, astronoomi ja aka- teviisist, mille kohaselt oleksin pidanud taimelehe deemiku Aksel Kipperi suhtumisele, kes ütles fotosünteesiaparaadi osadeks lahutama ja selle Juhanile lihtsalt: “Kui on hea teadus, las ta siis üksikuid osi võimalikult detailselt uurima. Selle olla”. Lahendus tuli alles 1985. aastal, kui saabu- asemel püüdsin mõista taimelehe tervikliku foto- sin tagasi esimeselt edukalt teaduslikult lähetuselt sünteesi kiirust määravaid ja piiravaid tegureid, Austraalia Rahvusülikoolist Canberras. Siis otsus- mis aga osutus riskantseks eesmärgiks. Kõigepealt tati instituudis luua biofüüsika labor minu juhatu- on objekti valik tervikliku lehe näol ebasümpaatne sel. Huvitav, et teine astronoom, akadeemik Jaan nendele samadele reduktsionistidele, kelle jaoks Einasto, oli minu peamine toetaja Teaduste Aka- leht on “liiga keeruline” ning kelle arvates oleks deemia liikmeks valimisel. Ilmselt on astronoomi- tulemuslikum uurida selle osi, mis olevat “liht- del professionaalne võime kaugelt vaadates asjade samad” ja mida saab väliste kemikaalide abil otse- sisu mõista! semalt mõjutada. Teiseks põrkusid püüded oma-

Ülalöeldu kokkuvõtteks võin kinnitada, et iseene- loodud aparatuuri abil taimelehel mõõdetavate op- se identifitseerimine teaduses – oma kuuluvuse tiliste ja gaasivahetusega seotud parameetrite arvu määramine – on väga tähtis. Teaduse sisu määrab laiendada hinnangule, et meie kasutatavad metoo- objekt, mida uuritakse, mitte aga meetodid, mida dikad jäävad oma kaugele ulatuva füüsikalis-ma- rakendatakse. Ma mõistsin, et taimelehe kohta esi- temaatilise loogika tõttu bioloogide ringkonnas väheusutavaks ja meie mõõtmistulemusi ei saa tei- tatud küsimus – MIKS fotosüntees muutus – tegi minust tõepoolest bioloogi. Taipasin, et vastavalt sed kontrollida. Analüüsiks kasutatavate mate- kuuluvusele pean omandama bioloogias tradit- maatiliste mudelite kohta on arvatud, et need on siooniliste üldiste teadmiste fooni ja keelekasu- liiga keerulised ja sisaldavad liiga palju tões- tuse, vastasel juhul ei võta see seltskond mind ku- tamata eeldusi. Füüsikas tavaline mõtteviis, milles nagi omaks. Nüüd mõistan tagantjärele, et tegin teoreetiliste tulemuste vastavust katsetele loetak- ainuõige otsuse. Ainult et päriselt omaks ei ole segi eelduste kehtivuse tõestuseks (nt sellel põhi- mind siiski võetud, sest ma ei saanud loobuda füü- neb usk kvantmehaanika kehtivusse), on bioloogia sikas tavalisest kvantitatiivsest mõtlemisviisist, valdkonnale võõras. Rekursiivne mõtlemine ei ole teiselt poolt aga ei ole suutnud piisavalt ära õppi- arusaadav. Vastuolude tulemusena on minu omada väga mahukat bioloogiateadust. Midagi sarnast aegne naiivne usk füüsikalis-matemaatilise mõtle- on vist ka erinevate rahvuste integreerumisega – mise ja aparaadiehituse rakendamisse fotosünteesi mis ei saa lõpuni toimuda, sest integreeruvad osa- kui bioloogilise protsessi mõistmise eesmärgil pooled ei kaota oma juuri ega omanda uut kultuu- realiseerunud üsna vaevaliselt. Kuid ilmselt teadu- ritausta kunagi täielikult. se tegemine ei peagi kerge olema. Õigemini, teaduse tegemine on ise alati kergem ja mõnusam, Niimoodi kujunenud algtingimused olid väga eri- kui kolleegide veenmine oma tulemuste õigsuses. nevad võrreldes noorele (läänemaailma) teadlase- le tavalistega. Läänepoolsete teadussuundade ja ESIMESED LÄBIMURDED ‒ CO2 LIIKUMINE ÕHUST ENSÜÜMIDENI teaduskeskuste otsesed mõjud minimeeris muidugi kõigepealt piiratud suhtlus. Kitsad materiaal- 1960. aastate lõpuni mõeldi fotosünteesist kui sed võimalused sundisid valima odava, kuid siiski protsessist, mis sõltub valgusest. Minu esimene originaalse uurimismetoodika. Kõik koos – füüsi- uuendus selles mõtlemises oli vaadelda fotosün- kaline kooliharidus koos kaasneva teoreetilis-ma- teesi keemiliste reaktsioonide süsteemina, mille

59 substraadiks on õhus olev süsihappegaas. Valgus lisõhust kloroplastidesse on see aga madalam kui määrab süsteemi keemilise reaktsioonivõime. Ku- välisõhus. Meie Tõravere labor oli esimene, kus na taimeleht on suhteliselt keerukas rakkude hakati fotosünteesi esitama lehe rakkude sisese struktuur, tuli lehte ümbritseva CO2 kontsentrat- CO2 kontsentratsiooni funktsioonina (Laisk, Oja siooni asemel biokeemiliste reaktsioonide otsese 1972). Vaatlesime lehe anatoomilist struktuuri kui substraadina käsitleda hoopis CO2 kontsentrat- keeruka kujuga difusiooniteed, mis süsihappe- siooni lehe rakkudes süsihappegaasi siduva ensüü- gaasil tuli läbida, et lõpuks jõuda teda siduva mi lähikonnas. Tänu difusioonitakistustele teel vä- ensüümi aktiivsaidini. Keeruka kolmemõõtmelise struktuuri lihtsustasime ühemõõtmeliseks (joonis 1). Tähtsaim oli aga seik, et skeemil esinevad difusi- oonitakistused sai leida lehe anatoomiat arvesta- mata, lähtudes veeauru ja süsihappegaasi voogude koos mõõtmistest. Kuna veeaur (transpiratsioon) väljub lehest suures osas sedasama teed pidi, mida

mööda CO2 siseneb, sai transpiratsiooni kiirust kasutada difusioonitakistuste summaarse mõõdu-

na. Meie poolt välja arendatud metoodika lehesi- sese CO2 kontsentratsiooni määramiseks pani aluse lehe fotosünteesi kineetika edasisele uurimisele ja on tänapäeval muutunud normiks lehe foto- sünteesi alastes töödes (Laisk 1977).

KOLUMBUSE MUNA JA TEISED TEHNILISED TRIKID

Metoodikas on segavaks lehe temperatuur, sest see muutub sõltuvalt neeldunud valguse tugevusest ja transpiratsiooni (auramise) kiirusest. Minu idee oli siin midagi Kolumbuse muna taolist: kleepigem leht üht külge pidi tihedalt vastu mõõtekambri klaasakent, mille tagakülge uhab termostateeritud vesi (Laisk, Oja 1971; Laisk 1977). Saavutasime tulemuse, et isegi maksimaalse päikesevalgusega tõuseb meie aparaadis lehe temperatuur vähem kui ühe kraadi võrra. Niisugune võte on aga paljudele tundunud liiga räige, kuna sulgeb gaaside difu- Joonis 1. siooni läbi lehe kleebitud külje – antud juhul läbi Süsihappegaasi difusiooni välisõhust fotosünteesi- ülemise, mille kaudu valgus lehte siseneb. Nii on- vatesse rakkudesse saab kujutleda analoogselt gi juhtunud, et kuigi tuntud juba 35 aastat, on elektrivooluga, mis läbib takistuste süsteemi. Ta- meie KONTAKT-TERMOSTATEERIMISEGA lehekam- kistused on tähistatud järgmiselt ra – vaikne õhu- ber tänini jäänud ainsaks omataoliseks kasutusel kiht lehe pinna lähedal, rs – õhulõhed, ri – gaasi- olevaks seadeldiseks. Meie sisuline õigustus seis- ruum lehe sees mesofüllirakkude vahel, rmd – difu- neb asjaolus, et kuigi sulgeme gaaside difusiooni sioonitakistus raku seina ja tsütoplasma vedelikus, ühel küljel, säilib see muutumatuna (või isegi vas- rc – sisenemine karboksüleerimisreaktsiooni, mille tavalt aktiveerub õhulõhede avanedes) lehe teisel lineaarset kineetikat saab tõlgendada takistusena. küljel. Kuna lehe sisemus rakkude vahel on väga

60 poorne, siis gaaside kontsentratsioon ühtlustub milles CO2 neeldub, toimub ka hingamine, mille seal kiiresti ja on ikkagi õigesti arvutatav kõigi käigus CO2 lehest väljub. Klassikaline võte lehe rakkude jaoks, ükskõik kas gaasivahetus toi- samaaegselt toimuvate protsesside eristamiseks on mub ühe või kahe külje õhulõhede kaudu. Ärgem ühe protsessi järsk katkestamine tingimuste muu- unustagem, et mõõtmised taandatakse niikuinii le- tmise abil, eeldusel et teine jätkub veel mõnda hesisesele CO2 kontsentratsioonile ja kineetiliste aega endise kiirusega. Niisugustest katsetest tule- konstantide arvutustes ei ole vahet, kas kontsent- nes aga uus tehniline vajadus aparatuuri järele, ratsioon juhtus olema veidi kõrgem või madalam. mis võimaldaks kiiresti muuta keskkonna tingimu- Huvitav on seejuures asjaolu, et näiteks kloro- si taimelehe ümber ja otsekohe mõõta sellele järg- plastide väljaprepareerimine lehest on reduktsio- nevaid muutusi CO2 sidumise (või eraldumise) nistidel loetud täiesti aktsepteeritavaks võtteks! kiiruses.

Tehnilised uuendused on käinud käsikäes teadus- ÜKS LEHT, AGA KAKS MÕÕTESÜSTEEMI liku mõtte arenguga, võimaldades mõõta ikka enam ja täpsemini kui varem. Üldises plaanis ta- Fotosünteesi ja hingamise eristamiseks leiutasime haksin rõhutada, et oma originaalse niši kindlusta- (vastav autoritunnistuski on olemas) mitmekana- miseks peaks iga eksperimentaalse labori juurde lilise mõõtesüsteemi, mis on lehe kontakt-termo- kuuluma ka teadusliku aparatuuri ehitus. Meie kol- stateerimise kõrval meie teine tähtis tehniline lektiivis on kuldsed käed Heikko Rämmal ja Bah- uuendus. Enne meid toimus mitme mõõtekanaliga tijor Rasulovil. Kahjuks on säärane mõtteviis – aparatuuri kasutamine sedaviisi, et mõõdetavate minusse Juhan Rossi poolt süstitud – kaasajal üs- lehtede arvu minimaalsete lisakuludega suurenda- na unustusse vajunud (ja selle “oma nišiga” seo- mise eesmärgil lülitati ühe CO2-gaasianalüsaatori tud raskustest oli ka juba juttu). külge järgemööda mitut lehekambrit. Meie idee oli vastupidine – ühte lehekambrit lülitatakse mitme eelnevalt erinevatele gaaside kontsentratsioo- RUBISCO – SEAL KUS LÕPEB FÜÜSIKA nidele häälestatud gaasianalüsaatori mõõteahe- Esimene biokeemiline aste CO2 assimilatsioonis lasse. Ehitasime mitu mõõtesüsteemi (esialgu on selle seostumine kahekordselt fosforüülitud 5-sü- kolm, aga hiljem kaks). Neist igaüks häälestatakse sinikulise suhkru, ribuloos 1,5-bisfosfaadiga (RuBP) erinevale sisendkontsentratsioonile, kuid lehe- viimase karboksüülimise teel. Vastav ensüüm kan- kambri asemel on ekvivalentne tühi ruum (joonis nab nime RuBP karboksülaas-oksügenaas, lühen- 2). Iga mõõtekanal sisaldab gaasianalüsaatorit, mis datult Rubisco (miks veel ka OKSÜGENAAS, sel- lehekambri puudumisel näitab sisendkontsent- lest allpool). Kasutades aparatuuri suurepäraseid ratsiooni ehk “nulljoont”. Kui üks neist “ekviva- võimalusi – eriti seda, et arvutame CO2 kontsent- lentidest” äkitselt asendada lehekambriga, siis leht ratsiooni ensüümi aktiivsaitide lähedal – oleme satub otsekohe uude gaasikeskkonda, vastav olnud pioneerid Rubisco kineetika uurimisel in- analüsaator aga hakkab viivitamatult näitama lehe taktses (elavas) lehes (Laisk, Oja 1976; Laisk jt poolt tekitatud muutusi gaasi koosseisus. Et gaasi 2002). Süsihappegaasi neeldumise kiirus – seega konsentratsiooni muutused toimuksid võimalikult fotosünteesi kiirus – ongi ju Rubisco töökiirus in kiiresti, viisime kõik ruumalad miinimumini. Näi- vivo. Kui seada see vastavusse CO2 kontsentrat- teks lehekamber katab 3 cm diameetriga leheketta, siooniga Rubisco aktiivsaitides, saamegi Rubisco jättes selle kohale 3 mm gaasiruumi. Nii saavuta- ensüümreaktsiooni klassikalise kineetilise kõvera, sime võimaluse muuta gaasi kontsentratsiooni 0,5 s milles reaktsiooni kiirus esitatakse funktsioonina jooksul ja mõõta vastavaid fotosünteesi muutusi substraadi kontsentratsioonist. Elava lehe puhul on ajalise lahutusvõimega 1,5 s, seega umbes suurus- aga probleemiks, et samaaegselt fotosünteesiga, järgu võrra kiiremini, kui oli tol ajal tavaliselt saa-

61 Joonis 2. Kahekanalilise fotosünteesi mõõtesüs- teemi skeem. Kaks gaasivoolu (kanalid 1 ja 2) koos vastavate analüsaatoritega on häälestatud erinevatele CO2 ja O2 kontsentratsioonidele. Mõlemas kanalis on sarnase ruumalaga kamber, kuid leht on vaid kanalis 1. Selles kanalis näi- tavad analüsaatorid lehe fotosünteesi sealses gaasikeskkonnas, kanalis 2 aga nulljoont. Kui kambrite asukohad kraa- nide SW veerandpöörde abil kiiresti vahetatakse, siis hakkavad kanali 2 gaa- sianalüsaatorid otsekohe näitama lehe fotosünteesi kanali 2 gaasikeskkonnas, kanali 1 analüsaatorid aga nulljoont. vutatav (Laisk 1977; Laisk, Oja 1971, 1998). hingamise (fotorespiratsiooni) olemuse selgita- Kuigi esmakordselt publitseeritud juba 1970ndatel misest, eristades seda tavalisest mitokondriaalsest aastatel, on meie mitmekanaliline mõõtesüsteem hingamisest. 1960ndate aastate lõpuks oli tähele siiani unikaalne võimaluse poolest muuta kiiresti pandud, et valguse katkestamise järel toimub suh- gaasikontsentratsiooni ja mõõta sellele järgnevaid teliselt kiire CO2 väljumine hingamisprotsessist, kiireid muutusi lehe fotosünteesis. See, et muga- kuid vaibub mõne minutiga tavalise mitokond- vaks mõõtmiseks on vaja kahte komplekti CO2 ja riaalse hingamise nivoole. Hingamise lisakompo- O2 analüsaatoreid, ei ole eesti teaduse praeguse nent on sõltuvuses valgusest, CO2 kontsentratsioo- rahastamise juures ülesaamatuks probleemiks. nist ja O2 kontsentratsioonist. Vastavalt ilmsele

Pealegi on mõõtmine ka ühte komplekti kasutades kineetilisele seosele fotosünteesiga sai protsess võimalik, kuid tunduvalt ebamugavam. nimeks FOTORESPIRATSIOON, kuid selle mehhanism oli tundmatu. Tänu meie kiiretoimelisele RUBISCO – KARBOKSÜLAAS JA OKSÜGENAAS mõõtesüsteemile muutus juba 1960ndate aastate lõpus võimalikuks mõõta detailsemaid seoseid ka- Tänu kahekanalilisele mõõtesüsteemile oleme või- he protsessi vahel. Selgus, et fotosünteesi ja foto- melised erineva relaksatsiooniajaga protsesse edu- respiratsiooni kiirused on tihedas seoses CO /O kalt lahutama. Näiteks hingamise mõõtmiseks tar- 2 2 kontsentratsioonide suhtega Rubisco reaktsiooni- vitseb vaid viia leht äkitselt mõõtekanalisse, mis saitides. Kahe protsessi kineetikate vahekord oli on eelnevalt häälestatud CO nullkontsentrat- 2 just niisugune, nagu CO ja O konkureeriksid ühe- sioonile. Kuna fotosüntees lakkab CO äravõtmi- 2 2 2 le ja samale aktseptorile, milleks on RuBP (Laisk, sel viivitamatult, hingamine aga sellele ei reageeri Oja 1972). Taimelehel tehtud mõõtmiste baasil tu- (või reageerib aeglaselt), siis näeme otsekohe CO 2 lingi välja julge hüpoteesiga, et RuBP karboksü- väljumist lehest, eristades niimoodi fotosün- laas peab ühtlasi olema ka oksügenaas. Kui teetilise CO2 neeldumise hingamises toimuvast konkurentsis juhtub edu olema O2 molekulil, siis CO2 eraldumisest. 5C aktseptorist (RuBP) ei teki mitte kaks 3C pro- Minu teadusmõtte liikumine saigi julgustava alg- dukti (2 PGA), vaid PGA + 2C orgaaniline hape tõuke erilise CO2 väljumise protsessi, nn valgus- fosfoglükolaat.

62 Viimati nimetatu edasise metabolismi käigus eral- pH väärtusest kloroplastides. Siit järeldub, et lehe dubki CO2 (2C + 2C → 3C + CO2). Sellest tegin CO2 mahtuvust saab kasutada kloroplastide pH oma esimese ettekande rahvusvahelisel konverent- määramiseks (Oja jt 1986). Katsetes näitasime, et sil Moskvas 1969. a, kus oli külaliseks ka Andrew kloroplastide pH jääb keskmiselt 7,5 ja 8,2 va- Benson, üks CO2 taandamise tsükli autoreid koos hemikku ja sõltub suhteliselt vähe fotosünteesi Melvyn Calviniga. Ta kommenteeris minu ette- olemasolust või puudumisest (Laisk jt 1989; Sieb- kannet väga lühidalt sõnadega good kinetics. Sel- ke jt 1990). Saadud tulemus oli oluline, kuna vara- lest aitas mulle, et edaspidi oma visiooni õigsu- sema arvamuse kohaselt toimub fotosünteesi käi- sesse uskuda. Sellesama rahvusvahelise konve- gus kloroplasti strooma pH suur tõus, mis oma- rentsi kogumikus ilmus matemaatiline mudel, mil- korda aitab aktiveerida CO2 assimilatsiooni en- les esmakordselt oli näidatud, et CO2 ja O2 on süüme. Meie näitasime, et vastavas aktivatsiooni- konkurendid RuBP-le (Laisk 1970b). Oli aga süsteemis peab siiski domineerima mingi teine ebameeldivalt ootamatu leida, et trükis ilmunud mehhanism, mis üsna varsti ka kindlaks tehti – en- versioonis oli O2 jooniselt kadunud ja jäänud vaid süümide tioolrühmade taandamine sulfhüdrüül- CO2. Ju ei meeldinud see uudne skeem mõnele rühmadeks ferredoksiini toimel. läänepoolsele retsensendile või toimetajale (Nõu- Üks kavalamaid võtteid oli kloroplasti tegeliku kogude Liidus ei olnud tol ajal teisi teadlasi, kel puhvermahtuvuse määramine, kasutades selle koor- oleks olnud selles küsimuses oma arvamus). mamist (tiitrimist) kõrge CO2 kontsentratsiooni Edasi arenes arusaam atmosfääri hapniku konku- kui happe abil. Tavaliselt fotosünteesi uuringutes reerivast, aga vajalikust rollist fotosünteesis. Kui rakendatavad CO2 kontsentratsioonid kuni 2000 õhulõhed sulguvad nt veepuuduse tõttu, siis CO2 ppm (0,2 %) ei suuda kloroplasti pH-puhvrit mär- enam lehte ei pääse, O2 aga kõrge kontsentrat- kimisväärselt hapustada. Mõõtmisteks valmista- siooni tõttu ikka veel pääseb. Jätkub RuBP oksü- sime eriaparatuuri, mis võimaldas tõsta CO2 kont- geniseerimine ja eralduva CO2 uuesti sidumine sentratsiooni kuni 20% (Oja, Laisk 1995). Katsed ning seetõttu jätkab fotosünteesiaparaat normaal- näitasid, et kui CO2 kontsentratsioon tõusis üle set funktsioneerimist ka suletud õhulõhede taga, 1%, hakkas kloroplasti CO2 mahtuvus vähenema vältides kontrollimatuid ülereduktsiooni protsesse. (seega kloroplasti pH hakkas langema). Sel suunal tehtud töödetsükli tulemusena on ilmnenud, et lehe kloroplasti ümbritsevas membraanis on pH sta- SÜSIHAPPEGAAS PEEGELDAB PROOTONITE LIIKUMIST bilisatsiooni süsteem, mis funktsioneerib koostöös stroomas sisalduvate puhvritega (Hauser jt 1995). Taimelehe süsihappegaasi-vahetuse mõõtmiste metoodilise tipptaseme saavutasime lehe CO2 Kloroplasti pH absoluutväärtused on küll olulised, MAHTUVUSE muutusi uurides. Taime kloroplas- kuid fotosünteesi protsessiga on neil seos vaid tides (aga mitte mujal rakkudes) on kõrge karbo- ensüümide aktiivsuse pH-sõltuvuse kaudu. Otsene anhüdraasi aktiivsus. See on ensüüm, mis kata- seos aga on kiiretel pH muutustel, mis kaasnevad lüüsib vees lahustunud CO2 sidumist veega, nii et fotosünteesi muutustega. Fotosünteesi käigus moodustub süsihape, mis aga kohe dissotsieerub: transporditakse kloroplasti sees prootoneid pide- - + CO2 + H2O ↔HCO3 + H . Reaktsiooni pK on 6,1, valt ühest kompartmendist teise, mis on omavahel - nii et pH 6,1 juures on CO2 ja HCO3 kont- biomembraaniga eraldatud (nn tülakoidi memb- - sentratsioonid võrdsed, pH 7,1 juures on HCO3 raan, joonis 3). Ühel kompartmendil (strooma) on kümme korda, aga pH 8,1 juures sada korda roh- ruumala suurem ja tema pH on aluselisem, teisel kem kui lahustunud CO2. Maksimaalne määr, kui kompartmendil (luumen) on ruumala väiksem ja - palju “mahub” lehte CO2 + HCO3 kokku, sõltub pH suhteliselt happeline. Seega on pH muutustega

Joonis 3. Elektronide ja prootonite liikumine fotosünteesi käigus. PS II ja PS I – fotosüsteemid II ja I; cyt bf – tsü- tokroom b6f kompleks; PQ – plastokinoon; PC – plastotsüaniin.

kaasnevad CO2 mahtuvuse muutused mõõdetavad taid tagasi, sai tookord siiski suhteliselt vähe tähe- stroomas, kuid mitte luumenis (kus bikarbonaat lepanu pööratud fotosünteesiga otseselt seotud pH dissotsieerub vähe ja ruumala on väike). muutustele, sest tollase tehnika tundlikkus jäi vä- heseks. Tänapäeval oleme selle metoodika uuesti Kloroplasti valgustades pumbatakse prootonid üles soojendanud, et kindlaks teha fotosünteesi elektronide vooga paardunult stroomast luume- käigus strooma ja luumeni vahel tsirkuleerivat nisse. Stroomasse tagasi saavad nad vaid läbi ATP prootonite kogust. On ju oodata, et pärast valguse süntaasi ensüümi, käivitades keemilise potentsiaa- katkestamist prootonite transport stroomast luu- li muutuse abil ATP sünteesi. Pilt on küll kvali- menisse lakkab otsekohe, väljavool luumenist tatiivselt selge, kuid selle kohta, kui palju niimoo- stroomasse läbi ATP süntaasi aga kestab edasi, di liikuvaid prootoneid ikka on ning kui suured on kuni prootoneid jätkub. Tulemusena peaks stroo- tegelikud pH muutused nii stroomas kui ka luume- ma veidi hapustuma, millele vastavalt on oodata nis, informatsioon esialgu puudub. Kuigi ülalkir- CO2 väljavoolu lehest. Rakendades lisavõtteid jeldatud strooma pH mõõtmised tegime juba aas- CO2 kontsentratsiooni stabiliseerimiseks ja kasu-

Joonis 4. Lehe pimendamisele järgneb CO2 väl- javise, mis peegeldab kloroplasti sees lä- bi ATP süntaasi ensüümi liikuvate prootonite kogust. Mõõtmised tehti kõrgel CO2 kontsentratsioonil 2211 ppm ja joonisel näidatud valguse intensiivsustel (μmol kvante m-2 s-1). Valgus katkestati kui aeg = 3 s.

tades parimat saadaolevat CO2 analüsaatorit, re- membraanis asuvates kanalites. Meie tulemus aga gistreerisimegi vaid mõne sekundi kestva valgus- näitab, et prootonite hulk on tegelikult sedavõrd järgse CO2 väljaviske, mida põhjustas strooma suur, et erilisi kanaleid ei olegi vaja, vaid kogu hapustumine sinna luumenist läbi ATP süntaasi membraani pind töötab prootonite ülekandjana. tagasi saabunud prootonite mõjul (joonis 4). Le- hest väljuva CO hulga järgi otsustades oli luu- 2 RUBISCO JAGAB PIIRAVAT ROLLI menisse kogunenud üsna suur kogus prootoneid, -2 + ATP SÜNTAASIGA ca 100 μmol m lehe kohta ehk umbes 100 H iga ATP süntaasi kohta. Teades, et nii suur kogus Kuni 1970ndate aastate keskpaigani valitses aru- prootoneid ei saanud olla vabalt veekeskkonnas, saam, et fotosünteesi (ja ka sellega seotud fotores- vaid pidi olema seotud luumenisse avanevate val- piratsiooni) kiirus on määratud peamiselt ainsa en- kude polaarsete rühmadega (luumenis puuduvad süümi, Rubisco kineetikaga. Meie panime aga tä- teised puhvrid), saame viimaste kohta ootamatult hele, et statsionaarseisus mõõdetud fotosünteesi kõrge hinnangu. Sellest tulenevad aga olulised sõltuvus CO2 kontsentratsioonist ei vasta Rubis- järeldused. Kuna kõik luumenisse kogunenud cole omasele hüperboolsele (Michaelis-Menteni) prootonid on seotud membraani laetud rühmadega kõverale, vaid küllastub palju järsemalt. Tekkis (vabu prootoneid on lahuses hinnanguliselt vaid kahtlus, et kõrgetel CO2 kontsentratsioonidel hak- 1:60000 seotu kohta), peavad need liikuma ATP kab reaktsiooni kiirust piirama teise substraadi, süntaasi poole hüpeldes naabersaitide vahel, mitte RuBP saabumise kiirus. Selle tõestamiseks tegime lahuse kaudu. See on kooskõlas varem esitatud tol ajal originaalse katse, mis osutus võimalikuks hüpoteesiga prootonite liikumise kohta mingites vaid meie (juba tol ajal piisavalt) kiiretoimelise

65 süsteemi rakendamisel (Laisk, Oja 1974). Aseta- taasi kaudu), kaks hapniku aatomit aga kombi- sime lehe statsionaarseisus suhteliselt madala CO2 neeruvad ja eralduvad O2 kujul (joonis 3). Juhul, - sisaldusega keskkonda, milles fotosünteesi piira- kui osa e kasutatakse mitte CO2 taandamiseks, - vaks teguriks oli CO2 kättesaadavus, nii et teine vaid näiteks lämmastikühendite (NO2 ) taandami- substraat, RuBP kogunes maksimaalsel määral. seks, et neist sünteesida aminohappeid ja neist Nüüd andsime lehele väga kõrget CO2 kont- omakorda hiljem valke, eraldub fotosünteesis hap- sentratsiooni vaid lühikestes (1–3 s) impulssides. nikku rohkem, kui süsihappegaasi seotakse.

Selgus, et CO2 impulssides sidus leht gaasi palju Fotosünteesi uuringud tegelikult algasidki hap- suurema kiirusega kui statsionaarseisus. Tulemus niku eraldumise mõõtmistega (Otto Warburg), aga näitas, et kuni RuBP on olemas piisaval hulgal, on 20. sajandi alguses olid selleks kasutatud meeto- Rubisco ensüüm võimeline katalüüsima pea kaks did väga aeglased ja vähetäpsed. Ka selles osas korda kiiremini kui statsionaarseisus kunagi tõime sisse uuenduse, hakates fotosünteesis toi- võimalik. Sellest katsest alates tuli fotosünteesi muvate kiirete üleminekuprotsesside mõõtmiseks kiirust määravate tegurite hulka arvata ka RuBP kasutama tsirkoonium-elektroodil põhinevat O2 sünteesiga seotud protsessid, kus aga osalevad analüsaatorit (Oja, Laisk 2000). Esimesed tulemu- ATP ja NADPH – ained, mida sünteesitakse otsesed näitasid, et O2/CO2 voogude suhe on väga selt fotosünteesi valgusreaktsioonide poolt (Laisk, lähedane väärtusele 1,0 (Laisk jt 2007). H. Eichel- Oja 1976). Fotosünteesi kiirust määravate prot- mann aga pani väga madalate valguse intensiiv- sesside ring laienes seega valgusreaktsioonidele ja suste puhul tähele, et kuigi absoluutsed vood olid elektrontranspordile. väikesed, oli nende suhteline erinevus suur. Kui

tubaka taimi kasvatati toitelahustel, milles läm- Katset õnnestus mul tutvustada 1976. aastal Gor- - mastik lisati ühel juhul nitraadi NO3 , teisel juhul doni konverentsil New Hamptonis (New Hamp- + shire, USA), kuhu olin saabunud eraviisilise kü- ammooniumi NH4 kujul, ilmnesid selged erine- lastajana poolsalaja. Sain kohe kutse mitmesse vused. Nitraadil kasvatatud taimedel oli madalatel laborisse ja suhted lääne teadlastega hakkasid are- valguse intensiivsustel O2/CO2 suhe kuni 2, kuigi absoluutne erinevus piirdus vaid väärtusega 1 nema. Näiteks rahvusvahelisel fotosünteesikong- -2 -1 ressil Pekingis (2010) ütles professor Joe Berry μmol m s (fotosüntees võib olla sellest kuni Stanfordist, et seda klassikalist katset õpetab ta mitukümmend korda kiirem). Ammooniumil kas- tudengitele tänini põhikursuses. vatatud taimedel oli see erinevus vaevumärgatav. Katsetega lahendasime kirjanduses kaua kestnud - vaidluse, mis puudutas CO2 ja NO2 taandamise HAPNIKU ERALDUMINE NÄITAB LÄMMASTIKU omavahelist konkurentsi fotosünteesis generee- TAANDAMIST ritud elektronidele. Näitasime, et mis puutub Siiani oleme rääkinud fotosünteesist ainult kui reaktsiooni kiiruskonstantidesse, siis nitriti taan- CO2 sidumise ja taandamise protsessist. Klassi- damine konkureerib väga edulalt CO2 taanda- kaline fotosünteesi võrrand aga näitab, et iga misega. Ainult et nitriti taandamise reaktsioonide neeldunud CO2 molekuli kohta peab eralduma üks maksimumkiirus on väga väike ja see küllastub O2 molekul: CO2 + 2 H2O + 8 kvanti = CH2O + ammu enne, kui küllastuvad CO2 taandamise H2O + O2. Detailsemalt vaadeldes eraldub hapnik reaktsioonid (Eichelmann jt 2011). otse fotosünteesiprotsessi “alguses”, kus kaks vee molekuli valgusenergia toimel lagundatakse, neilt OPTILISED MÕÕTMISED – UUS HORISONT

- eemaldatud 4 elektroni (e ) suunatakse rea üle- Paralleelselt CO2 neeldumise ja O2 eraldumisega kandjate kaudu lõpuks CO2 taandamiseks (luu- on võimalik mõõta ka paljusid optilisi parameet- menisse vabanevad prootonid väljuvad ATP sün- reid, mis iseloomustavad fotosünteetilist elektron-

66 transporti. Arenes välja uus suund meie aparaadi- Selleks, et oleks võimalik samaaegselt lehte mit- ehituses – optilised mõõtmised. Arendasime oma metest valgusallikatest valgustada ja mitut optilist laboris välja klorofülli fluorestsentsi ja lehe opti- parameetrit nende omavaheliste mõjudeta (varju- lise tiheduse väikeste muutuste mõõtmise tehni- tamata) mõõta, töötasime välja optilistel kiududel kad, kasutades algmaterjalina Ulrich Schreiberi valgusjuhi, milles iga valgusti ja iga mõõteriist on (Würzburg) töötlusi. Vastavalt valitud lainepikku- lehega omaette, sõltumatu kiudude kimbu kaudu sele iseloomustavad optilise tiheduse muutused ühendatud. Kolleeg Heikko Rämmal jätkub kanna- erinevate elektronikandjate redoks-seisundi muutust, et mitu tuhat kiudu igaüks individuaalselt tusi, samuti pigmentide neeldumisribade väikesi oma kohale kinnitada. Tänu sellele on meie käsu- nihkeid elektrilise potentsiaali vahe tõttu bio- tuses maailmas konkurentsitult kõige täiuslikum membraani külgedel. Meie parim elektroonikasaa- seade lehe fotosünteesi kompleksseks gasomeet- vutus on ehk moduleeritud signaalil põhinev riliseks ja optiliseks uurimiseks (Laisk, Oja 1998; spektrofotomeetriline võimendi signaali ja müra Laisk jt 2002; Oja jt 2008), mis pälvis innovat- suhtega 105, mis võimaldab edukalt mõõta promil- sioonipreemia Rahvusvahelise Fotosünteesiuurijate li suurusjärgus muutusi lehe optilises läbilaskes. Seltsi Pekingi kongressil (2010; joonis 5).

Joonis 5. Vello Oja oma kuningriiki valitsemas. Rahvusvahelise fotosünteesiuurijate teadusliku ühingu innovatsioo- nipreemiaga autasustatud aparatuur, mis mõõdab CO2, O2 ja veeauru voogusid, klorofülli fluorestsentsi ja lehe spektri väikesi muutusi.

67 Viimase aastakümne olulisemad tulemused ongi doks-seisund midagi selle kohta, kui kiiresti elekt- saavutatud optiliste ja gasomeetriliste mõõtmiste ronid sellele kandjale saabuvad ja sealt lahkuvad. ühenduses. Et mõõta elektronide liikumise kiirust, kasutasime

ELEKTRONIDE LIIKUMISE KIIRUSE ka siin transienti valguse katkestusega. Nimelt jät- OPTILINE MÕÕTMINE kavad elektronid kohe pärast pimendamist endise kiirusega PS I doonorpigmendile saabumist, aga Nagu juba öeldud, fotosünteesis vesi (2 H2O) la- - sealt enam ei lahku. Kui pigment (P700) oli kas gundatakse ja elektronid (4 e ) eraldatakse foto- või osaliselt oksüdeeritud valguse käes, siis pime- lüüsil fotosüsteemi II (PS II) abil. Elektronide lii- duses hakkab see redutseeruma kiirusega, mis kumisel läbi transportahela muutub elektroni- võrdub elektronide liikumise kiirusega läbi ahela. kandjate spektraalne neeldumiskoefitsient sõltu- Niisiis, tuli mõõta P700 redoks-seisundiga seotud valt sellest, kas antud kandjal on või ei ole elekt- optilise signaali muutumise algkiirust vahetult pä- roni (on see redutseeritud või oksüdeeritud sei- rast valguse katkestust (Laisk, Oja 1994). Kuna sundis). Näiteks fotosüsteemi I (PS I) doonorpig- P700 redutseerumise protsess kestab üldse umbes mendi P700 oksüdeerumisel (kui valguskvant 10 ms, siis algkiiruse määramiseks sai kasutada sellelt elektroni eemaldab) neeldumine väheneb vaid 1‒2 ms, mille jooksul lehe läbilase muutus 700 nm juures, kuid suureneb 810 nm juures. 0,1% või veelgi vähem (joonis 6). Muutused on väikesed (lehe läbilase muutub maksimaalselt 1%), kuid meie optilise süsteemi ja uue Need katsed lubasid näidata, et liikuvate elekt- spektrofotomeetriga hästi registreeritavad. Kah- ronikandjate difusiooni kiirus ei piira fotosünteesi juks aga ei ütle ühe elektronikandja keskmine re- kiirust. Ka fotosünteetilist elektrontransporti kont-

Joonis 6. Lehe läbilaske muutus 810 ja 950 nm lainepikkusel pärast järsku pimendamist ajahetkel 25 ms. Kahe paneelil A esitatud kõvera omavahelisest suhtest (paneel B) saab näidata, et plastotsüaniini (PC, joonis 3) ja PS I doonorpigmendi P700 redoks-seisundid on väga lähedased termodünaamilisele tasakaalule (arvutatud punane joon).

68 rollitakse vastavalt taime vajadustele siiski kee- MATEMAATILINE MUDEL – MÕTLEMISE miliste signaalidega (nt prootonite termodünaa- ABIVAHEND milise vasturõhuga), mitte kloroplasti membraan- Fotosünteesist arusaamise saab hästi kompaktsel struktuuri anatoomiliste parameetritega (Oja jt kujul matemaatilise mudelina kirja panna. Selleks 2008, 2010). Teiseks selgus, et tsükliline elektron- tuleb kõik protsessis osalevad reaktsioonid esitada transport ümber fotosüsteemi I võis olla üsna diferentsiaalvõrrandite süsteemina, milles iga võr- kiire. Isegi nii kiire, et tekkis kahtlus selle kaua rand kirjeldab üksiku osareaktsiooni kineetikat. usutud võimes toetada ATP sünteesi, sest tsükli Meie poolt kokku pandud matemaatiline mudel kiirus jäi praktiliselt konstantseks, kui ATP tar- katab kogu fotosünteesi protsessi alates valguse bimist vähendati. Näiteks, kui viisime fotosün- neeldumisest ja lõpetades suhkru, tärklise ja ami- teetilise CO2 assimilatsiooni nullini CO2 gaasist nohapete sünteesiga (Laisk jt 2006). Võttes ar- eemaldamise teel, jäi tsükliline elektronide trans- vesse veel regulatiivseid seoseid, saame süsteemi port ümber PS I ikkagi praktiliselt konstantseks rohkem kui 30st võrrandist. Sellelaadseid süstee- sõltumata sellest, kuivõrd või kas üldse fotosün- me on ennegi kokku pandud, kuid nii keeruka teesis ATP-d tarbiti. Tuli järeldada, et vaadeldud võrrandisüsteemi käitumine sõltub kardinaalselt juhtudel tsükliline elektrontransport ei põhjus- selles osaleva rohkem kui paarisaja kineetilise tanud ATP sünteesi mingilgi määral. konstandi väärtustest. Paljusid neist ei ole või- malik muidu teada saada, kui uurides tervikliku Tulemus on vastuolus pool sajandit valitsenud hü- fotosünteesisüsteemi käitumist mitmesugustes poteesiga, et tsükliline elektrontransport on alati võimalikult äärmuslikes katsetingimustes. Taime- prootonite transpordiga paardunud ja põhjustab leht esindabki just taolist terviklikku süsteemi ja ADP fosforüülimist. Oleme esitanud uue hüpotee- selline maksimaalsete võimalustega katsesüsteem tilise mehhanismi, mis võimaldab tsüklilise elekt- asub meie laboris. Mudeli häälestamine reaalsuse rontranspordi muutlikku seost prootonite transpor- lähedale on osutunud võimalikuks ainult tänu mo- diga (Laisk jt 2010). Sel teemal kaitses doktoritöö delleeritava protsessi väga põhjalikule eksperi- meie ainuke õpilane üle paljude aastate, Eero Talts mentaalsele tundmisele. (Talts jt 2008). Tähtsaim on aga seik, et elektronide ringlemine PS I ümber omandab nüüd Erinevused mudeli käitumise ja taimelehe foto- hoopis uue tähenduse. Fotosüntees on nimelt suu- sünteetilise käitumise vahel püütakse viia mini- re vaba energia langusega toimuv biokeemiliste maalseks mudelit täiustades, kuid täielikku kokku- reaktsioonide süsteem, mida ei ole võimalik pea- langevust ei saavuta niikuinii, kuni me fotosün- tada (tagasi pöörata) produkti kogunemisega. On teesi kõigiti ja läbinisti ei mõista. Matemaatilise püstitatud rida hüpoteese selle kohta, kuidas taim modelleerimise teaduslik väljund ei ole kokkulan- saab reguleerida fotosünteesi kiirust madalamaks gevus mudeli ja tegelikkuse vahel, vaid just erine- olukorras, kus kogunema hakkavat fotosünteesi vus. Kokkulangevus näitab, et mõistame uuritavat produkti piisavalt ei tarbita. Meie arvates tsükli- objekti õigesti ja võime edaspidi oma arusaamu line elektrontransport ongi üks võimalus selleks – tehniliste probleemide lahendamiseks rakendada elektronid saadetakse transportahelasse tagasi, (nt nüüdisajal konstrueeritakse edukalt sildu ja juhul kui neid ei saa kasutada fotosünteesi pro- pilvelõhkujaid materjalide tugevuse ja mehaanika- dukti (taandatud süsinikühendite) sünteesiks. seaduste matemaatilise rakendamise alusel). Foto- Elektronide tsirkuleerimine olukorras, kus nende sünteesi mudelites katsetega kokkulangevust veel edasipääs on takistatud, on üks lihtsamaid võima- ei saavutata. Erinevus näitab, et meie arusaamades lusi valgusenergia ohutuks muutmiseks soojuseks. on veel lünki ning nende otsimist ja täitmist tuleb

69 ikka veel jätkata. Niisugune peaidee ongi 2009. Irina Bichele on iseloomult novaator – isegi nii aastal Springeri kirjastuselt minu kaastoimetami- palju, et uued mõtted pressivad peale enne, kui sel ilmunud kogumikul Photosynthesis in silico, vanad saavad eest ära vormistatud. Ta on vedanud mis sisaldab minult koos kaasautoritega kaks pea- osooni mõju uurimist taimede fotosünteesiapa- tükki (Laisk jt 2009). raadile. Tööd alustas omal ajal Heino Moldau, kes jätkab praegu edukas Hannes Kollisti kollektiivis. AITÄH KAUAAEGSETELE TÖÖKAASLASTELE! Bichele on püüdnud mõista, mida tähendab Tekstis tarvitasin peamiselt määratlust MEIE. On “surm” rakus – kas fotosünteesiv kloroplast võib arusaadav, et kirjeldatu ei ole üksikisiku töö, vaid veel elus olla, kui rakk on juba surnud? Mida tä- sai tehtud ainult tänu kõrgelt kvalifitseeritud kol- hendab individuaalse raku surm rakkude kollektii- lektiivi ühendatud jõupingutustele. vis, nagu seda on taimeleht? Aga tõeliselt särama

Vello Oja on loogilise füüsikalise mõtlemisega lööb Irina füüsika praktikumis mitmesajapealist teadlane. Temal on olnud väga suur osa aparatuuri tudengite karja valitsedes. edasiarendustes, ta on ka loonud metoodikad kõi- Heikko Rämma käte all valmivad peenimad elekt- ge keerulisematele uutele mõõtmistele, mida tei- roonilised ja optilised seadmed, niipea kui neid sed saavad jätkata. vaid uute katsete jaoks küsida. Hillar Eichelmann on teinud sadu ja veel sadu kat- seid eelkirjeldatud keeruliste metoodikate järgi, Eero Talts on minu viimaste aastate ainuke dok- suhtudes kriitiliselt vähimassegi ebakõlasse. Nii torant, kes jõudis kaitsmiseni. Tema tehtud on nii töödeldud andmehulgad rahuldavad ka rangeima mõndagi tsüklilisest elektrontranspordist, samuti statistika nõudeid. seadis ta meie laboris sisse Rubisco hulga mää- ramise tehnika. Bahtijor Rasulov tuli Tartusse Dušanbest 1990ndatel aastatel, kui tema kodumaal käis sõda. Ta on ainu- Oma paljudest välismaa kolleegidest tahaksin ni- ke minu niigi vähestest juhendatavatest, kes jõudis metada nelja. Barry Osmond (Canberra) on alati omaaegse teaduste doktori kraadini (DSc). Peami- uskunud, et meie pingutused on tehtud õiges suu- selt just tema kuldsed käed on valmistanud meie nas. Tema toimetatuna ilmus monograafia (Laisk, gaasisüsteemid, millest mõni on praegu Umeå, Oja 1998). Ulrich Heber (Würzburg) oli esimesi Washingtoni osariigi ja Wisconsini osariigi ülikoo- väliskülalisi meie laboris ja tema õpetas mind mõ- lides ning Connecticuti osariigi Põllumajandus- tetega “laialt mängima”, mida on ehk tunda ka jaamas, kolm aga jätkavad teenistust meie Tartu selles loos. David Walker (Sheffield) juhatas mind laboris. Viimastel aastatel on Rasulov ette võtnud fotosünteesi valgusreaktsioonide juurde. Koos täiesti uue teema – isopreeni eraldumise taimele- Gerry Edwardsiga (Pullman, WA) jõudsime C4 hest. See gaasiline aine omab tähtsust atmosfääri fotosünteesi mõistmiseni. keemias, muuhulgas ka seoses osooni tekkimisega Tahaksin lõpuks veel rõhutada, et Eesti praegune maapinnalähedastes õhukihtides. Isopreeni süntee- teadusteemade alusel finantseerimine on parim si biokeemiline rada on aga tihedas seoses fotosün- teaduse rahastamise süsteem (isegi kui see tule- teesi energeetikaga, kuna selles osalevad ATP ja vikus ümber nimetatakse, on peaasi, et juhendaja NADPH. Tänaseks on Bahtijorilt ilmumas juba hallatav teemapõhisus säiliks). Ainult niisugune neljas kaalukas artikkel selle ala juhtivas ajakirjas. süsteem võimaldab teadlaste paraja suurusega Evi Padu oskab hästi teha biokeemilisi analüüse, rühmal pikka aega koos töötades omandada pii- mis vajalikult täiendavad gasomeetrilisi ja optilisi savalt kõrget kvalifikatsiooni kaugeleulatuva stra- mõõtmisi. Tema toa ukse taga võib peaaegu alati teegilise eesmärgi saavutamiseks. Olles ise muusi- leida hulgakesi istumas ja lamamas eksamijärje- kalembene inimene, meenutab teaduskollektiiv korras ootavaid üliõpilasi. mulle orkestrit. Kui kõigil liikmetel on täpsed noo-

70 did ees, tuleb oodatud muusika suhteliselt ker- VIITED gesti, muidugi eeldusel, et pillimeestel on vajalik Eichelmann, H., Oja, V., Laisk, A. 2011. The rate mängutehnika. Aga niimoodi tuuakse kuuldavale of nitrite reduction in leaves as indicated by O2 ainult helilooja poolt mõeldu. Džässorkestris an- and CO2 exchange during photosynthesis. J. Exp. nab juht ette vaid üldise harmoonia, konkreetne Bot., 62, 2205-2215. meloodialiin jääb pillimeeste luua ja on igal korral Hauser, M., Eichelmann, H., Oja, V., Heber, U., uus. Džässmuusika on kollektiivi looming, millest Laisk, A. 1995. Stimulation by light of rapid pH mängijad ei tüdine ka aastatega. Minu lemmik on regulation in the chloroplast stroma in vivo as džäss ning seda ka teaduses. indicated by CO2 solubilization in leaves. Plant Nii nagu Tallinn, ei saa ka teadus kunagi valmis. Physiol. 108, 1059-1066.

Iga vastatud küsimus sünnitab mitu uut, mis Laisk, A. 1968a. Prospects of mathematical mo- jällegi ootavad vastuseid. Oma teaduseteele tagasi delling of the photosynthetic function of leaves. vaadates tahaks veel kord rõhutada valulist vastu- Ross, V. (ed). Photosynthesis and Productivity of olu, millele alguses ei tulegi. Et luua teaduses uut, Plant Canopies. Institute of Physics and Astro- tuleb teha ja öelda midagi muud ja teisiti, kui nomy. Acad. Sci. Estonian SSR, Tartu. (In Russ). varem on öeldud. Seda “teisiti tehtut” ja “uudselt Laisk, A. 1968b. Statistic nature of attenuation of öeldut” peavad aga mõistma ja uskuma teisedki radiation in plant canopy. Mullamaa, U. (ed). Re- teadlased. Näiteks “uskumatult” kõrgele viidud gime of Sun Radiation in Plant Canopies. Institute tehniline tase või ideeline originaalsus sõna-sõnalt of Physics and Astronomy, Acad. Sci. Estonian tähendabki usutamatust. Eriti, kui see originaalsus SSR, Tartu. (In Russ). lähtub kusagilt tundmatust perifeeriast, nagu seda on Eesti. (Just hiljuti sain USAst e-kirja, kus mul Laisk, A. 1970a. An instrument for the measure- soovitati Tartu Ülikooli aadress asendada g-maili ment of the transparency of plant canopies. Uni- que Instruments. COMECON, Moscow. (In Russ). omaga, sest nende filtrid suunavat minu .ee lõ- puga lähetused spami hulka.) Parajus uudsuses Laisk, A. 1970b. A model of leaf photosynthesis võetakse teadusmaailmas avasüli vastu ja publi- and photorespiration. PUDOC Publishing, Wage- katsioonipunkte saab suhteliselt lihtsalt. Teaduslik ningen. kirjandus on küllastatud artiklitega, milles rapor- Laisk, A. 1977. Kinetics of photosynthesis and teeritud edusammud on üldjuhul ettearvatavad photorespiration in C3 plants. Nauka, Moscow. (In (kuigi ehk olid antud konkreetsel juhul veel tões- Russ). tamata), sest nad on loogilises kooskõlas mõne Laisk, A., Eichelmann, H., Oja, V. 2006. C pho- üldtunnustatud paradigmaga. Tõelises teaduses 3 tosynthesis in silico. Photosynth. Res., 90, 45-66. käib rebimine teiste teadlaste midagi tõeliselt uut uskuma veenmise nimel, kas siis uut katset, mu- Laisk, A., Eichelmann, H., Oja, V., Talts, E., delit, teooriat, paradigmat... Sisuliselt käib pro- Scheibe, R. 2007. Rates and roles of cyclic and al- pagandavõitlus teiste teadlaste oma usku pööra- ternative electron flow in potato leaves. Plant Cell mise eest – võitlus oma “koguduse”, “jüngrite” Physiol., 48, 1575-1588. hulga suurendamise eest (mille teaduslik nimi on Laisk, A., Nedbal, L., Govindjee (eds). 2009. Pho- näiteks “koolkond”). Liiga kardinaalsed ususal- tosynthesis in silico. Undestanding Complexity gamised tõmbavad esialgu vähe jüngreid kaasa. from Molecules to Ecosystems. Springer, Dord- Jääb üle vaid uskuda, et kunagi kaugemas tulevi- recht, the Netherlands. kus ka minu teaduslik “kogudus” tasapisi kasvab. Laisk, A., Oja, V. 1971. A three-channel appa- Sest tõde peab ju võitma – nii ma usun. ratus for detailed investigation of the leaf CO2 ex-

71 change. Frey, T. (ed). Estonian Contributions to Laisk, A., Oja, V., Rasulov, B., Rämma, H., the International Biological Programme II, 113– Eichelmann, H., Kasparova, I., Pettai, H., Padu, 128. Institute of Zoology and Botany, Acad. Sci. E., Vapaavuori, E. 2002. A computer-operated Estonian SSR, Tartu. routine of gas exchange and optical measurements

Laisk, A., Oja, V. 1972. A mathematical model of to diagnose photosynthetic apparatus in leaves. Plant Cell Environ., 25, 923-943. leaf photosynthesis and photorespiration. II. Experimental verification. Nitchiporovitch, A. A. Laisk, A., Talts, E., Oja, V., Eichelmann, H., Pe- (ed). Theoretical Foundations of the Photosyn- terson, R. 2010. Fast cyclic electron transport thetic Productivity. Nauka, Moscow, 362-368. (In around photosystem I in leaves under far-red light: Russ). a proton-uncoupled pathway? Photosynth. Res., 103, 79-95. Laisk, A., Oja, V. 1974. Leaf photosynthesis in short pulses of CO2. The carboxylation reaction in Oja, V., Eichelmann, H., Anijalg, A., Rämma, H., vivo. Fiziologija Rastenij (Sov. Plant Physiol.), 21, Laisk, A. 2010. Equilibrium or disequilibrium? A 6, 1123-1131. (In Russ). dual-wavelength investigation of photosystem I donors. Photosynth. Res., 103, 153-166. Laisk, A., Oja, V. 1976. The potential (maximum) rate of photosynthesis is determined by reactions Oja, V., Laisk, A. 1995. Measurement of the rate of ribulosediphosphate resynthesis. Proc. Acad. of CO2 solubilization in leaf tissue with the help of Sci. Estonian SSR, Biol., 25, 2, 146-150. (In a zirconium-oxide oxygen analyser. J. Exp. Bot., Russ). 45, 401-406.

Laisk, A., Oja, V. 1979. A set of instruments for Oja, V., Laisk, A. 2000. Oxygen yield from single investigation of the kinetics of photosynthesis in turnover flashes in leaves:non-photochemical leaves. Growth chamber, gas exchange measure- excitation quenching and the number of active 14 ment system, a unit for CO2 injection. Fiziolo- PSII. Biochim. Biophys. Acta, 1460, 291-301. gija Rastenij (Sov. Plant Physiol.), 26, 1, 199-206. Oja, V., Laisk, A., Heber, U. 1986. Light-induced (In Russ). alkalization of the chloroplast stroma in vivo as Laisk, A., Oja, V. 1994. Range of the photosyn- estimated from the CO2 capacity of intact sunflo- thetic control of postillumination P700 reduction wer leaves. Biochim. Biophys. Acta, 849, 355-365. rate in sunflower leaves. Photosynth. Res., 39, 39- Siebke, K., Laisk, A., Oja, V., Kiirats, O., Rasch- 50. ke, K., Heber, U. 1990. Control of photosynthesis Laisk, A., Oja, V. 1998. Dynamic Gas Exchange in leaves as revealed by rapid gas exchange and of Leaf Photosynthesis. Measurement and Interp- measurements of the assimilatory force Fa. Plan- retation. CSIRO Publishing, Collingwood, Austra- ta, 182, 513-522. lia. Talts, E., Oja, V., Rämma, H., Rasulov, B., Ani- Laisk, A., Oja, V., Kiirats, O., Raschke, K., He- jalg, A., Laisk, A. 2008. Dark inactivation of ferre- ber, U. 1989. The state of photosynthetic appa- doxin-NADP reductase and cyclic electron trans- ratus in leaves as analyzed by rapid gas exchange port under far-red light in sunflower leaves. Allen, and optical methods: the pH of the chloroplast J. F., Gantt, E., Golbeck, J. H., Osmond, B. (eds). stroma and activation of enzymes in vivo. Planta, Photosynthesis. Energy from the Sun: 14th Int. 177, 350-358. Congr. on Photosynthesis. Springer, 687-690.

72 KLOROFÜLL – FÜÜSIKAT JA BIOLOOGIAT ÜHENDAV MOLEKUL

Arvi Freiberg Tartu Ülikooli Füüsika Instituut Tartu Ülikooli Molekulaar- ja rakubioloogia instituut

SELGITUSEKS käesoleva teema seisukohalt tähtis nihkumine

See ei ole rangelt teaduslik traktaat. Pigem on anorgaanilistelt orgaaniliste ühendite suunas toi- tegemist autori subjektiivse tagasivaatega 40 aas- mus möödunud sajandi 60.‒70. aastate vahetusel – tasele perioodile Tartu Ülikooli Füüsika Instituu- seega just siis, kui allakirjutanu Tallinna Polüteh- dis (enne 1989. aastat Eesti NSV Teaduste Aka- nilist Instituuti lõpetama asus. Hakati tänapäeva deemia Füüsika Instituut), vaadatuna läbi bioloo- mõistes maatriks-spektroskoopiat arendama, uuri- gilist huvi pakkuvate molekulide (nii seda teemat des selektiivsel laserergastusel klaasjasse või kris- esialgu nimetati) uurimistöö prisma. Autor pole tallilisse keskkonda kinnistatud orgaanilisi lisandi- pelgalt olnud selle protsessi tunnistaja, vaid aktiiv- molekule. Kui objektide hulka ilmusid ka orgaani- se osaluse kaudu ka otsene mõjutaja ning suunaja. lised molekulaarkristallid, olid loodud kõik tingi- Teadusteema laialivalguvast nimest hoolimata oli mused veel keerukamate orgaanilise aine struktuu- algusest peale tegemist eelkõige klorofüllilaadsete ride, nagu pigment-valk kompleksid või roheliste fotosünteetiliste pigmentide uurimisega. Huvitav taimede kloroplastid ning vastavate protsesside on sellega seoses jälgida füüsikainstituudi katse- (fotosüntees) uurimiseks. Just siis kõik algaski. objektide ringi muutumist läbi aegade. Alguses, ENNE ALGUST möödunud sajandi 50. aastatel, uuriti põhiliselt suurt rakenduslikku tähtsust omavaid lumino- Klorofülli uurimise algust Tartus võib, ehkki tea- foore. Viimased rajanesid laia keelutsooniga lee- tud mööndustega, seostada kromatograafia looja lishalogeniid-ühenditel, millele andis funktsiooni Mihhail Tsweti (1872‒1919) nimega. Tswett so- väike kogus lisatud leelismuldmetallide ioone. Lu- bib suurepäraselt kaasaegse ettekujutusega biofüü- minofooride omaduste parandamiseks süveneti sikust. Genfi ülikoolis õppis ta võrdselt füüsikat, puhta (st lisandivaba) aluskristalli omadustesse. keemiat ja botaanikat, doktorikraadi kaitses aga Ideede ammutamiseks käsitleti ka eksootilisi füsioloogias. Teda huvitasid taimedele värvi and- väärisgaaside kristalle, mis eksisteerivad vaid vad pigmendid. Soovist neid üksteisest eraldada ja krüogeensetel temperatuuridel. Eelmise sajandi ükshaaval uurida kasvaski välja kromatograafia 60. aastatel tekitasid elevust väikeste molekulaar- kui analüütilise keemia tähtis meetod, mille avas- - - sete lisanditega (O2 , NO2 jt) dopeeritud leelis- tamisaastaks on pakutud nii 1903. kui ka 1906. halogeniid-kristallid, mille optilistes spektrites lei- aastat. Just enne seda oli M. Tswett üritanud Tartu ti luminofooridega võrreldes väga kitsaid, nn foo- Ülikoolis kanda kinnitada. Kahjuks edutult. Tema nonvabu jooni. Neid jooni kutsuti ka Mössbaueri 1910. aastal Varssavi Ülikoolis kaitstud teine dok- efekti optiliseks analoogiks, sest saksa teadlane toritöö (sest Vene tsaaririik ei tunnistanud välisrii- Rudolf Mössbauer oli just hiljaaegu (1961) saanud kide diplomeid) kandis pealkirja “Taime- ja loo- Nobeli füüsikapreemia ülikitsaste resonantsjoonte mariigi kromofüllid” (Ilomets 2003). Ülaltehtud avastamise eest gamma-footonite neeldumis- ja mööndus seisneb selles, et Tswett asus Tartu Üli- kiirgusspektrites. Struktuursed spektrid on lame- koolis tööle tükk aega pärast oma teedrajavaid datest palju kõnekamad, andes rikkalikult võima- avastusi. Aastatel 1917‒1918 oli ta Tartu Ülikooli lusi materjalide tundmaõppimiseks. Uurimiste botaanikaprofessor ja ühtlasi botaanikaaia juhataja.

73 KLOROFÜLLI LISANDIMOLEKULIDE SELEKTIIV- biomolekulide neeldumis- ja kiirgusspektrites õn- SPEKTROSKOOPIA nestus madalatel temperatuuridel tõepoolest avas-

1970. aastal kaitses Rein Avarmaa (1940–1987) tada molekuli tuumade võnkumistega seotud rik- oma kandidaadiväitekirja väikeste lisandimoleku- kalik peenstruktuur. Esimesed positiivsed tulemu- lide spektroskoopiast. Tekkis küsimus, mida teha sed tehti teatavaks 1972. aastal Moskvas toimunud edasi? Tema juhendaja Karl Rebane (1926–2007) Rahvusvahelisel Biofüüsika Kongressil. Põhjalik soovitas suunda muuta ja hakata hoopis biomole- kokkuvõte järgnenud enam kui kümneaastasest kule uurima. Mõistagi madalatel temperatuuridel pingsast uurimistööst avaldati ajakirjas Spectro- ja selektiivsel laserergastusel. Ootuse kohaselt, chimica Acta A (Avarmaa, Rebane 1985), mis on mis hiljem tõeks osutus, avalduvad kitsad foonon- ka siiani R. Avarmaa enimtsiteeritud teadustöö. vabad jooned suurte molekulide spektrites just Hilisem ülevaateartikkel nägi ilmavalgust juba pä- niisamuti nagu ka väikestes lisandimolekulides. rast tema ootamatut lahkumist (Avarmaa, Rebane Teema nii radikaalne muutus polnud Reinule esi- 1988). Suur üllatus oli klorofülli molekulidele algu meeltmööda. Vähemalt kõrvaltvaatajale jäi vastava peenstruktuuri avastamine etioleeritud (pi- selline mulje. Vastumeelsus oli igati põhjendatud, medas kasvatatud ja seetõttu minimaalse kloro- sest füüsikainstituudis puudus (ja puudub siiani) füllisisaldusega) taimelehtedes (Renge jt 1984). nii tarindus kui ka praktiline kogemus bio-objek- Järgnev katke pärineb artikli resümeest. “…Up to tide valmistamiseks. Siiski kuulusid K. Rebase now site selection spectroscopy has not been suc- ettepanekud nende kilda, mida tollastes oludes cessfully applied to biologically active chromo- polnud võimalik eirata. Saatus tuli seekord Rei- phores in vivo. Our results demonstrate that even nule appi. Just see eelmise sajandi kümnend läheb in the presence of specific pigment-protein and teaduse ajalukku kahe uue suurepärase spektro- pigment-pigment interactions very narrow purely skoopia meetodiga, mida siiamaani tahkiste uuri- electronic lines can be obtained in the optical miseks suure eduga kasutatakse. Kõigepealt nägi spectra of biological systems”. Kahjuks pole siin ilmavalgust nn fluorestsentsi kitsenemise meetod mõistet in vivo päris korrektselt kasutatud. Eesti- (Szabo 1970) ja siis loodi 1974. aastal koduinsti- keelne Wikipedia annab selgituse “In vivo (ld) tuudis spektraalse augusälkamise tehnika (Go- tähendab “elusas”; see on protsess või katse, mis rokhovskii jt 1974). Kitsajoonelistel laseritel toimub (korraldatakse) elavas organismis või ra- põhinevad spektroskoopia võtted võimaldavad üle kus”. Viidatud katsetes aga hoiti lehte 4,2K juures saada spektrite mittehomogeensest laienemisest vedelas heeliumis, kus mingit elutegevust muidugi ei toimu. (joonte laienemine, mis on põhjustatud objekti he- terogeensusest), mis üksikmolekuli struktuursema Väliselt jättis Rein Avarmaa (joonis 1) endasse- ja informatiivsema spektri (nn homogeense spekt- tõmbunud, isegi reserveeritud inimese mulje. Kuid ri) pahatihti tundmatuseni moonutab. Mõlemad nii oli see vaid pealispinnal. Tema südikast peale- meetodid võimaldavad kümneid, vahel isegi sadu hakkamisest teaduses oli juba juttu. Siinkohal tuhandeid kordi tavapärasest paremat lahutust, mis meenub juhtum 1977. aasta Prahas. Minule oli see lubab mõõdetud spektritest tuletada homogeensete esimene teaduslik väliskomandeering, Rein oli spektrite tõelise kuju ja väga täpselt mõõta elekt- juba kogenum. Auväärse Karli Ülikooli peahoones ron-foonon ja elektron-võnke vastastastikmõjusid olid iseäralikud avatud liftikastid, mis võimaldasid (need on mõjud, mille vahendusel elektroni er- liikumise ajal peale ja maha astumist. Vasakpool- gastusenergia muundub kristallvõre soojusener- ne kastide rodu liikus kogu aeg üles, parempoolne giaks). Reinul oli ettenägelikkust ja julgust neid aga alla. Viimasel korrusel kadusid kastid vasakul tuliuusi vahendeid otsekohe biosüsteemide uuri- liftitunneli pimedusse, kust nad siis paremal jälle misel rakendada. Vapper pealehakkamine tasus välja ilmusid. Mulle jäi mõistatuseks, kas on tege- end uudsete tulemuste näol kuhjaga ära. Keeruliste mist kahe paralleelse või ühe lindiga? Ja mis seal

74 pimeduses juhtub? Mõlemal juhul jäi võimalus, et val. Uuesti valguse kätte jõudes oli Rein küll näost kast mingil hetkel pea peale keeratakse. Katselise natuke kahvatu. Oma nägu ma muidugi ei näinud teaduse esindajana tuli asi lihtsalt ära proovida, st ja igaks juhuks Reinu käest küsima ka ei hakanud. liftiga pimedusse sõita. Väike hirm oli sees ka, ka- Probleemi lahendus oli aga geniaalselt lihtne. Lif- hekesi oleks ikka julgem. Nii ma siis meelitasin tikast tõusis kogu oma kõrguses pimedusse ja ni- Reinu endaga sellele uurimisreisile kaasa tulema. hutati siis vastava liigendi abil parempoolsesse Suureks üllatuseks oligi ta – hopsti! – minu kõr- asendisse, kus ta taas alla liikus.

Joonis 1. Ljubov Rebase (1929‒1991) 50. sünnipäeva puhul kogunesid pildile kõik tema juhendamisel kaitsnud teaduste kandidaadid (tänapäeva PhD-d). Vasakult: Arvi Freiberg, Ilmo Sildos, Rein Avarmaa, Ljubov Rebane, Anshel Gorokhovsky ja Aleksei Treštšalov. Doktorikraadini jõudsid neist R. Avarmaa ja A. Frei- berg (K. Vestre foto).

Meie aga pöördusime hiljuti R. Avarmaa poolt hel seotud neeldumis- ja kiirgusspektrite kuju avatud teema juurde tagasi (Rätsep jt 2009, 2011). asümmeetria ja kindlaks määrata selle füüsikalised põhjused. Ajendiks olid klorofülli spektrite (joonis 2) seni lahendamata probleemid ja uus diferentsiaalne Leidsime ka elektron-foonon interaktsiooni tugeva fluorestsentsi kitsenemise meetod, mis meie poolt sõltuvuse ergastava valguse lainepikkusest lisan- edasi arendatuna (Rätsep, Freiberg 2003) erineb dite mittehomogeenselt laiendatud neeldumisribas varem tuntud spektroskoopia tehnikatest veelgi (Rätsep jt 2009). See avastus väljub lisandispekt- parema lahutuse ja suurema tundlikkuse poolest. rite standardmudeli rakenduspiiridest ning ajendab Mõõtmistega õnnestus tuvastada klorofülli omava- teooriat edendama.

Joonis 2. Tõenäoliselt parimad klorofülli spektrid maailmas. Tegemist on diferentsiaalse fluorestsentsi kitsenemise (ΔFLN) meetodil mõõdetud bakterklorofüll a (vasakul) ja klorofüll a (paremal) kiirgusspektritega madalatel temperatuuridel (4,5K). Kõrge selektiivsusega spektroskoopias tavapäraselt loetakse spektri nullpunk- tiks ergastava laseri lainepikkust. Vasakpoolsel joonisel on see 780.2 nm, parempoolsel aga 685.8 nm. Null-sagedusel asuv foononvaba joon on katkestatud umbes 5% tasemel tema tegelikust kõrgusest. Verti- kaalsed numbrid tähistavad optiliselt aktiivsete võnkemoodide sagedusi. Ühikuks on pöördsentimeeter (lainete arv sentimeetri kohta). Paneel (b) vasakpoolses veerus demonstreerib klorofülli spektrite sõltuma- tust kasutatavast lahustist ning tsentraalse Mg aatomi koordinatsiooniastmest (M. Rätsepa joonis).

KATSED KLOROFÜLLIGA in vivo piir, sundis järeldama pikalaineliste neelavate vor-

Esimeseks in vivo klorofülli uuringuks füüsikains- mide olemasolu taimede fotosüsteem II-s. Edasi- sed mõõtmised on neid tulemusi kinnitanud. tituudis saab nähtavasti pidada R. Avarmaa ja selle kirjatüki autori ainukest ühispublikatsiooni Rein Avarmaa korraldas 1981. a septembri lõpus (Freiberg jt 1982), kus tõepoolest katsetati füsio- Lohusalus seminari “Klorofülli spektraalsed ja ki- loogilistel tingimustel ja uuriti bioloogiliselt olu- neetilised omadused”, kuhu kogunes osalejaid üle lisi energia ülekande ning kustumise protsesse ro- terve Nõukogude Liidu. Just sealt said alguse alla- helise taime kloroplastides. Aastaid hiljem oleme kirjutanu väga viljakad kontaktid Moskva Riikliku koos Agu Laisa töörühmaga isegi kasvava taime Ülikooli biofüüsikutega eesotsas prof Aleksander küljes olevat rohelist lehte uurinud (Pettai jt Borisoviga. Seda on Borisov heatahtlikult ära 2005). Need mõõtmised viisid üllatava leiuni, et märkinud ka oma mälestustes (Borisov 2005). fotosünteesi aktiveerib valgus lainepikkusega kuni Moskvalased huvitusid fotosünteetilistest bakteri- 780 nm. See, seniarvatust palju pikalainelisem test ja arvasid meie ettekannet kuulnuna, et just

Joonis 3. Pikosekundilise spektrokronograafi keskne seade – elektron-optiline muundur koos lampelektroonikal põhi- neva laotusseadmega (vertikaalne konstruktsioon), mis selsamal kujul töötab tänaseni. Hetke anno 1983 naudivad (vasakult) fotosünteetiliste bakterite “maaletooja” Valentina I. Godik, teadur Kõu Timpmann ja füüsikainstituudi teadusdirektor Arvi Freiberg (K. Vestre foto).

siinne aparatuur sobib nende protsesside uurimi- doks-olekust (st fotokeemilise protsessi võimalu- seks paremini kui ükski teine. Katsed Valentina sest). Teedrajavad tulemused, mis kanti ette 1983. Godiku poolt Tartusse toodud elusate bakteritega aastal Brüsselis toimunud 6. Rahvusvahelisel Fo- algasid järgmise aasta jaanipäeval (joonis 3). Ja tosünteesi Kongressil (Freiberg jt 1984) ja mille ehkki NSVLi lagunemine ning Eesti taasise- paikapidavust on hiljem korduvalt kinnitatud, seisvumine selle ühistegevuse oodatust varem lõ- panid kindla aluse valdkonna edasisele arengule. petas, jätkub füüsikainstituudis tänapäevani foto- Järgnevalt suutsime näidata, et energiahaarde kii- sünteesi biofüüsikaliste aspektide uurimine. rus bakterite fotosünteetilises ühikus on määratud ergastuse siirdekiirusega antennist reaktsioonit- Juba esimene moskvalastega tehtud töö tähistas lä- sentrisse, mitte aga laengute fotokeemilise lahuta- bimurret. Tartus õnnestus esimest korda otseselt mise kiirusega reaktsioonitsentris, nagu seda va- ära mõõta valgusergastuste pikosekundiline eluiga rem arvati (Freiberg 1995). Varasemad andmed bakterite fotosünteetilises membraanis (nn kroma- osutusid ekslikuks kasutatud pikosekund-impuls- tofooris) ja selle sõltuvus reaktsioonitsentri re- side liialt suure võimsuse tõttu (Freiberg 1986).

77 Brüsseli konverents oli minu jaoks mitmeti mä- hutust võimaldavate valgusdetektoritega (vene lestusväärne. Borisovil oli seal tellitud ettekanne, keelest otsetõlkes elektron-optiline muundur, ing- minul stendiettekanne. Juhtus aga nii, et Borisov lise keeles streak camera). Kuuldavasti olid apa- Brüsselisse ei jõudnudki. Nõukogude ajal oli tea- raadid välja arendatud kaitseotstarbelisteks uurin- tud ametkondade ootamatu vahelesegamine tava- guteks, mistõttu oli neile üsna piiratud juurdepääs. line. Tahtmata programmi auku sisse jätta, pöör- Karl Rebase heade Moskva-sidemetega oli meil dusid kongressi organisaatorid minu poole: ega siiski õnne. Asja uudsus seisnes seigas, et meil ma ei tahaks Borisovi ettekannet ise pidada? Minu läks korda detektor käivitada sünkroonis ligi 80 esialgne reaktsioon oli äraütlev. Ma polnud välis- miljonit korda sekundis valgusimpulsse generee- maal varem suulist ettekannetki teinud, saati siis riva laseriga. See nn sünkroonskaneerimise režiim veel pooletunnilist ülevaadet. Ka mu inglise keel võimaldas impulsis objektile langeva valgusener- jättis palju soovida. Siiski oli kiusatus enda proo- gia kuni miljonikordset vähendamist ja samaaeg- vile panekuks suur ning kui takkapihta selgus, et set mõõtetäpsuse suurendamist impulsside kõrge tellitud ettekandjatele oli ette nähtud honorar (ei kordussageduse arvel. Nende ja teiste sarnaste mäleta enam, kas 20 või 50 dollarit), siis soostu- uuringute käigus loodi täiesti uus ülikiire laser- sin, ehkki aega ettevalmistumiseks oli jäänud vaid spektroskoopia suund – pikosekundiline spektro- poolteist päeva. Olukorda komplitseeris veel asja- kronograafia (Freiberg, Saari 1983), mis võimal- olu, et olin Moskvast (tol kaugel ajal sõideti välis- dab samaaegseid spektraalseid ja kineetilisi mõõt- maale ja tuldi sealt tagasi vaid läbi Moskva) misi lausa teoreetilise (sagedus-aeg pöördseosega ostetud uute kingadega jalad nii ära hõõrunud, et määratud) piirlahutuse lähedal. Meetodi teoree- käia sain vaid paljajalu. Kuulajate vastukaja põhjal tilised alused ja praktilised võimalused võttis alla- tuli ettekanne siiski päris hästi välja, ehk küll kirjutanu kokku doktoritöös (Freiberg 1986a). mõned mu sõbrad tögavad mind siiamaani, nagu Sama lähenemine edenes hiljem juba femtosekun- oleks ma teksti paberilt maha lugenud. Oma arust dilisse ajadiapasooni (Freiberg jt 1998). Unikaal- rääkisin ma kõike peast. sele laboratoorsele mõõtekompleksile (joonis 3)

Järgmine põhjapanev idee, mis samuti tulenes omistati 1983. aastal NSVL autoritunnistus (Aavik- kineetilistest mõõtmistest, oli füsioloogilistes prot- soo jt 1983). Füüsikalistelt printsiipidelt sarnast sessides mittehomogeensuse arvestamise vajadus seadet müüb juba paarkümmend aastat Jaapani firma Hamamatsu. (Freiberg jt 1987). Sellega on muuhulgas seotud vektoriaalne (suunatud) energiaülekanne klorofülli Igapäevatööski tuleb ette koomilisi episoode. molekulidest koosnevates antennisüsteemides pe- Teatavasti asus nõukogude ajal Tartu külje all rifeeriast tsentri suunas (Freiberg jt 1988). Täna- tähtis militaarlennuväli. Kohe pärast meie süs- päeval enesestmõistetav, kuid kaks-kolmküm- teemi esimesi katsetusi ilmusid füüsikainstituuti mend aastat tagasi kaugeltki mitte. Rõhuv enamus sünged vene keelt rääkivad mehed, kes esitasid valdkonnas tegutsejaid, aktsepteerides küll võima- imelikke küsimusi. Osutus, et meie elektron- likku “makroskoopilist” heterogeensust, eeldas optilise muunduri 80 MHz sagedusel võimas lao- siiski antenni tasemel homogeenset struktuuri. tussignaal häiris lennuvälja radareid. Asjast sel- Meie poolt 1990. aastate alguses esitatud fotosün- gust saanud, nad siiski lahkusid ja meie saime ra- teetilise valgushaarde teoreetiline mudel, mis ar- hulikult tööd jätkata. vestab antennistruktuuri heterogeensust spektri- Eelmise sajandi viimase dekaadi keskel ilmnesid joonte vastava laienemise kaudu, on katseand- uued huvitavad väljakutsed, mis said võimalikuks metega heas kooskõlas (Pullerits jt 1994). tänu klorofüll-antennikomplekside aatomstruktuu- Füüsikainstituudi biofüüsikute tolleaegsete õnnes- ri väljaselgitamisele (vt joonis 4). Kombinatsioo- tumiste alus oli uue põlvkonna kõrgsageduslike nis ainumolekulide spektroskoopiaga tekkisid või- impulsslaserite sidumine pikosekundilist ajalist la- malused antenniergastuste kvantomaduste üksik-

Joonis 4. Purpurbakterite fotosünteetilise membraani ja membraansete pigment-valgukomplekside (RC, LH1 ja LH2) struktuur. B800 (tähistatud rohelisega), B850 ja B875 (tumepunasega) vastavad bakterklorofülli molekulidele ja nende kogumeile, mis neelavad 800 nm, 850 nm ja 875 nm valgust. LH2 kompleks on membraani suhtes kujutatud külgvaates, RC-LH1 kompleks aga pealtvaates.

asjalikuks uurimiseks.Erialakirjanduses käibis tol- sest. Tugeva elektron-võnke vastastikmõju tõttu lal kaks vastandlikku seisukohta fotosünteetilise omandavad klorofüll-valgu ergastused iseäraliku kvantergastuse olemuse kohta. Esimese järgi loka- vahepealse, nn eksiton-polaron iseloomu. Eksiton- liseerub ergastus individuaalsetel klorofülli mole- polaron on kollektiivne ergastus, mis on lokalisee- kulidel, hüpates Försteri mehhanismi abil mo- runud teatud väikesel osal antenni molekulidest ja lekulilt molekulile, kuni viimaks jõuab tsentriklo- võib seega antennis (ja fotosünteetilises membraa- rofüllile. Alternatiivse lähenemise kohaselt on an- niski) edasi levida. Eksiton-polaron mehhanismi tenn omavahel tugevas kvantseoses olevate mo- tähendus kogu fotosünteesi esmaste protsesside ahelale ootab alles põhjalikku uurimist. lekulide kogum, kus ergastus kuulub korraga (koherentselt) paljudele klorofülli molekulidele ja Elu olemust pole õnnestunud rahuldavalt seletada tema “levimisest” ei saagi rääkida – ta lihtsalt ON puhtalt klassikalise füüsika mudelitega. Ja kuigi kõikjal. Meie arusaam, mis on kõige ulatusliku- on tegemist üldise seaduspärasusega – kõrgemal malt kajastatud hiljutises ülevaateartiklis (Frei- organisatsioonilisel tasandil ilmnevad kvalita- berg, Trinkunas 2009), erineb mõlemast äärmu- tiivselt uued omadused (emerging properties), mi-

79 da pole võimalik madalama taseme seaduspära- rukam. Olime esimesed, kes meetodit fotosün- sustest otse tuletada – on erialakirjanduses püs- teetiliste antennide uurimisel rakendasid (Freiberg titatud põhimõtteline küsimus: kas elu seadused, jt 1993). Meie tehnika (joonis 5) võimaldab kuni kui need peaks kunagi leitama, tulenevad klassi- 70 kbar (umbes 70000 atm) rõhkusid temperatuu- kalisest või kvantfüüsikast? Diskreetsete kvantsei- ride vahemikus 10–300 K. Tuleb välja, et kõrge sundite üks “sõrmejälgi” on nende püsivad faasi- hüdrostaatilise rõhu all saab klorofüllide vahelisi suhted (koherents). Juba mõni aasta kütab kirgi keemilisi sidemeid nii tekitada (Ellervee, Freiberg fotosünteetiliste rohebakterite valgust püüdvas 2008) kui ka lõhkuda (Kangur jt 2008). Oleme antennis 77K juures leitud mõnisada femtose- jälginud olulist rõhu mõju elektronergastuste elu- kundit vältav kvantseisundite koherents, mis väi- eale ja siirdekiirusele fotosünteetilises membraa- detavalt suunab seal energia ülekannet. Hiljuti õn- nis ning isegi üliväledale (pikosekundilisele) nestus meil demonstreerida statsionaarsete (st ajas elektroni ülehüppele reaktsioonitsentris (Timp- püsivate) kvantseisundite (eksitonide) olemasolu mann jt 1998). Rõhu efektid on tihti pöörduvad, st purpurbakterite antennides ja nende omavahelist rõhu langetamisel taastub eelnev olukord. See koherentsi isegi füsioloogilistel temperatuuridel lubab mõõta nt valkude vesiniksidemete tugevust, (Pajusalu jt 2011). Vara on veel rääkida leiu täht- mis muidu on üsna keeruline ülesanne. Valkude, susest ülalnimetatud laias kontekstis, kuid selge eriti membraanvalkude, stabiilsuse uurimist on vihje kollektiivsete elektronseisundite osalusele viimasel ajal tähtsustatud seoses mitmesuguste fotosünteetilises valgushaardeprotsessis on see küll. praktiliste väljunditega biomeditsiinis.

KLOROFÜLL KÕRGE RÕHU ALL LÕPETUSEKS

Teadlasel on üpris vähe võimalusi mõjutamaks in Lühiülevaate läbivaks teemaks on klorofüll ja sel- vivo olukorras klorofülli omadusi ja tema inte- lega paratamatult seostuv fotosüntees. Fotosüntees raktsioone ümbritseva keskkonnaga, sh teiste en- kuulub mõistete hulka, mis on enesest suuremad. dasarnaste molekulidega. Üks variant, mida tihti Nagu Joosep Tootsi maakera, mille sees pidi veel rakendatakse, on temperatuuri muutmine. Alterna- üks, suurem maakera olema. Samas tutvuvad lap- tiivsel rõhu muutmise võimalusel peatutakse sed mõistega juba põhikoolis ja iga täiskasvanu märksa harvemini, sest see on tehniliselt palju kee- arvab, et ta teab, millega tegu.

Joonis 5. Teemantalasitel põhinev kõrgrõhurakk (keskel). Madalaid temperatuure võimaldavast krüostaadist vabastatud raku mõõtmetest annab ettekujutuse võrdluseks kõrvutatud AAA patarei (H. Salujärve foto).

80 Puud ja taimed on rohelised, sest nad sisaldavad vaimustav näide interdistsiplinaarsest teadusest, värvaineid, eelkõige klorofülli. Nimi “klorofüll” pakkudes häid võimalusi nii bioloogidele, kee- tähistabki kreeka keeles rohelist lehte. Klorofüll mikutele, füüsikutele, ökoloogidele kui ka agro- isoleeriti prantsuse keemikute Joseph Caventou noomidele. Viimasel ajal on kampa löönud veel (1795–1877) ja Pierre Pelletier (1788–1842) poolt insenerid ning tehnoloogid, kes püüavad foto- esimest korda juba 1817. aastal. Ka nimetus “fo- sünteesi mitmesugustes rakendustes järele aimata. tosüntees” seletab üsna täpselt, millega on tege- Hõlmates nii füüsikalisi kui ka bioloogilisi aspek- mist. “Foto” viitab sellele, et protsess on seotud te, on fotosüntees perfektne uurimisobjekt biofüü- valgusega ja “süntees” tähendab millegi valmista- sikute jaoks. Nii ongi fotosüntees allakirjutanu mist. Kokku siis “valguse abil valmistama”. Val- jaoks eelkõige biofüüsika. mistamise tulemus on meie kõigi põhilised toit- TÄNUAVALDUS ained – süsivesikud, valgud, rasvad. Fotosüntees on seega taimede, vetikate ja mõnede bakterite Möödunud aasta 26. detsembril saanuks Rein valgust neelavates osades toimuv toitainete sün- Avarmaa 70 aastaseks. Artikkel on kantud soovist teesi protsess – kogu elu alus Maal, sest ilma toit- jäädvustada ja tunnustada varalahkunud kolleegi ainetes salvestunud energiata poleks elu. Tänase väljapaistvaid teeneid klorofülliteaduses. Samuti teaduse andmetel 2,2–2,4 miljardit aastat vana fo- tänan kõiki oma kaastöötajaid ja kaasautoreid, tosüntees avastati enam kui 230 aastat tagasi. Sel- keda 40 tööaasta jooksul kogunenud tublisti üle lega sai hakkama Hollandi bioloog ja keemik Jan saja. Ingen-Housz (1730‒1799). Füüsikutele pakub vast huvi, et seesama mees avastas ka Browni liiku- VIITED mise – tervelt 42 aastat enne teist meest, kelle Aaviksoo, J., Saari, P., Freiberg, A. 1983. Elect- nime all nähtust tänapäeval teatakse. Fotosünteesi ron-optical spectrochronograph with time resolution in the picosecond range, BI, 44. summaarne keemiline võrrand on petlikult lihtne. Selle vasakul poolel on süsihappegaas ning vesi, Avarmaa, R. A., Rebane, K. K. 1985. High-reso- paremal aga glükoos ja hapnik. Valgust on tarvis, lution optical spectra of chlorophyll molecules. et reaktsiooni paremale kallutada. Mis reaktsioo- Spectrochim. Acta A, 41, 1365. nis täpselt toimub, on siiani intensiivsel uurimi- Avarmaa, R. A., Rebane, K. K. 1988. Zero sel. Üldiselt arvatakse, et loomad fotosünteesi ei phonon lines in spectra of chlorophyll-like mole- harrasta. Isegi see seisukoht on nüüdseks aegunud cules in solid low-temperature matrixes. Uspekhi (Pierce jt 2009). Selgnäsalane Elysia chlorotica on Fiziceshkih Nauk, 154, 433-458. siiski kuidagiviisi õppinud klorofülli ise valmistama. Borisov, A. 2005. The beginnings of research on biophysics of photosynthesis and initial contribu- Erialati tarastatud maailmas kerkib tihti küsimus, tions made by Russian scientists to its develop- kelle uurimisobjekt fotosüntees ikkagi on? Mul on ment. Govindjee, Beatty, J. T., Gest, H., Allen, J. häid kolleege, kes väidavad, et fotosüntees on bio- F. (eds). Discoveries in Photosynthesis, 1167-1180. loogiline protsess, järelikult on tegemist bioloogiaga. Minu hinnangul pole probleemil ühest Ellervee, A., Freiberg, A. 2008. Formation of lahendit. Küsimus on ebakorrektselt püstitatud, bacteriochlorophyll a coordination states under ex- sest vastus sõltub sellest, missugust probleemi as- ternal high-pressure. Chem. Phys. Lett., 450, 386- 390. pekti parasjagu kaalutakse. Ühtset fotosünteesi- protsessi saab teatud lähenduses mitmeks suhte- Freiberg, A. 1986a. Picosecond spectrochrono- liselt sõltumatuks alamprotsessiks jagada. Tartuski graphy and ultrafast relaxation processes in con- on 5 või 6 uurimisgruppi, kes fotosünteesile eri- densed molecular media. D.Sc. Thesis. 1-298. (In neva nurga alt lähenevad. Fotosüntees on seega Russ.).

81 Freiberg, A. 1986b. Primary processes of photo- Freiberg, A., Trinkunas, G. 2009. Unraveling the synthesis studied by fluorescence spectroscopy hidden nature of antenna excitations. Laisk, A., methods. Laser Chem., 6, 233-252. Nedbal, L., Govindjee (eds). Photosynthesis in Si-

Freiberg, A. 1995. Coupling of antennas to reac- lico. Understanding Complexity From Molecules to Ecosystems. Springer, 55-82. tion centers. Blankenship, R. E., Madigan, M. T., Bauer, C. E. (eds). Anoxygenic Photosynthetic Gorokhovskii, A. A., Kaarli, R. K., Rebane, L. A. Bacteria. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, The 1974. Hole burning in the contour of a pure elect- Netherlands, 385-398. ronic line in a Shpol’skii system. JETP Letters, 20, 216-218. Freiberg, A., Ellervee, A., Kukk, P., Laisaar, A., Tars, M., Timpmann, K. 1993. Pressure effects on Ilomets, T. 2003. 19. detsember 2003. Kromato- spectra of photosynthetic light-harvesting pig- graafial täitus sada aastat. Universitas Tartuensis. ment-protein complexes. Chem. Phys. Lett., 214, Kangur, L., Leiger, K., Freiberg, A. 2008. Evi- 10-16. dence for high-pressure-induced rupture of hydro- Freiberg, A., Godik, V. I., Pullerits, T., Timp- gen bonds in LH2 photosynthetic antenna pig- mann, K. E. 1988. Directed picosecond excitation ment-protein complexes. J. Physics: Conf. Series, transport in purple photosynthetic bacteria. Chem. 121, 112004.

Phys., 128, 227-235. Pajusalu, M., Rätsep, M., Trinkunas, G., Freiberg, Freiberg, A., Godik, V. I., Timpmann, K. 1984. A. 2011. Davydov splitting of excitons in cyclic Excitation energy transfer in bacterial photosyn- bacteriochlorophyll a nanoaggregates of bacterial thesis studied by picosecond laser spectrochrono- light-harvesting complexes between 4.5 and 263 graphy. Sybesma, C. (ed). Advances in Photosyn- K. ChemPhysChem, 12, 634-644. thesis Research. Nijhoff, Hague, The Netherlands, Pettai, H., Oja, V., Freiberg, A., Laisk, A. 2005. 45-48. Photosynthetic activity of far-red light in green

plants. Biochim. Biophys. Acta, 1708, 311-321. Freiberg, A., Godik, V. I., Timpmann, K. 1987. Spectral dependence of the fluorescence lifetime Pierce, S. K., Curtis, N. E., Schwartz, J. A. 2009. of Rhodospirillum rubrum. Evidence for inhomo- Chlorophyll a synthesis by an animal using trans- geneity of B880 absorption band. Biggins, J. (ed). ferred algal nuclear genes. Symbiosis, 49, 121-131. Progress in Photosynthesis Research. Nijhoff, Pullerits, T., Visscher, K. J., Hees, S., Sundström, Dordrecht, The Netherlands, 45-48. V., Freiberg, A., Timpmann, K., Van Grondelle, Freiberg, A., Saari, P. 1983. Picosecond spectro- R. 1994. Energy transfer in the inhomogeneously chronography. IEEE J. Quantum Electron. QE-19, broadened core antenna of purple bacteria: a 622-630. simultaneous fit of low-intensity picosecond absorption and fluorescence kinetics. Biophys. J., Freiberg, A., Timpmann, K., Lin, S., Woodbury, 66, 236-248. N. W. 1998. Exciton relaxation and transfer in the LH2 antenna network of photosynthetic bacteria. Renge, I., Mauring, K., Avarmaa, R. 1984. High- J. Phys. Chem. B, 102, 10974-10982. resolution optical spectra in vivo: Photoactive protochlorophyllide in etiolated leaves at 5 K. Freiberg, A., Timpmann, K., Tamkivi, R., Avar- Biochim. Biophys. Acta, 766, 501-504. maa, R. 1982. The study of emission kinetics of chloroplast fragments by using a synchroneously- Rätsep, M., Cai, Z.-L., Reimers, J. R., Freiberg, A. pumped dye laser and a spectrochronograph. Proc. 2011. Demonstration and interpretation of signifi- Estonian SSR Acad. Sci., 31, 200-207. cant asymmetry in the low-resolution and high-

82 resolution Qy fluorescence and absorption spectra Rätsep, M., Pajusalu, M., Freiberg, A. 2009. Wa- of bacteriochlorophyll a. J. Chem. Phys., 134, velength-dependent electron–phonon coupling in 024506. impurity glasses. Chem. Phys. Lett., 479, 140-143.

Rätsep, M., Freiberg, A. 2003. Resonant emission Szabo, A. 1970. Laser-induced fluorescence-line from the B870 exciton state and electron-phonon narrowing in ruby. Phys. Rev. Lett., 25, 924-926. coupling in the LH2 antenna chromoprotein. Timpmann, K., Ellervee, A., Laisaar, A., Jones, Chem. Phys.Lett., 377, 371-376. M. R., Freiberg, A. 1998. High pressure-induced

Rätsep, M., Linnanto, J., Freiberg, A. 2009. Mir- acceleration of primary photochemistry in memb- ror symmetry and vibrational structure in optical rane-bound wild type and mutant bacterial reacti- spectra of chlorophyll a. J. Chem. Phys., 130, on centers. Kaarli, R., Freiberg, A., Saari, P. (eds). 194501. Ultrafast Processes in Spectroscopy. University of Tartu, 236-247.

83 KOOLIPOISIST ÖKOFÜSIOLOOGIKS

Ülo Niinemets Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituut

ALGUSES OLID KALAD JA VEETAIMED taanika kateedrisse saabusin, said kõik taimed

Minu huvi eluslooduse vastu pärineb ilmselt arvu- määratud, eelkõige tänu parimale tarnatundjale kaist kalalkäikudest, mida igal võimalikul hetkel – Ella Tammemäele. Selle töö tulemusena valmis olgu suvi, talv, sügis või kevad – isaga ette võtsi- uurimus “Võhandu ja Emajõe (Kärevere piirkon- me. Nende sagedaste kalalkäikude loogiliseks jät- na) vanajõgede taimestikust”, mis võitis 1986. a kuks oli alustada 5. klassis loodusega tutvumist Õpilaste Teadusliku Ühingu botaanikasektsioonis Tartu Loodusesõprade majas Lille mäel õpetaja laureaaditiitli. Kai Pungeri juhendamisel. Lisaks taimede ja loomade tundmaõppimisele, ekskursioonidele ja su- EDASI TULID PUUD velaagrites käimisele oli Kai Punger väga aktiivne Samal aastal sai botaanikasektsiooni juhatajaks iseseisvate vaatluste ja teaduskirjanduse lugemise tollane ZBI ökofüsioloogia töörühma nooremtea- julgustaja. Oma esimese, 7. klassi õpilasena val- dur Kalevi Kull, kes kutsus mind suve-ekspedit- minud uurimistöö “Võhandu jõest ja kaladest sioonile Eesti puisniitude kaardistamiseks ja väli- Võõpsu aleviku lähistel” (1984) kandsin ette töödele Laelatu puisniidul. Välitöödel oli üheks paaril loodusesõprade konverentsil. Kai Punger oluliseks komponendiks taimestiku liigilise koos- viis mind kokku Teaduste Akadeemia Zooloogia seisu analüüs omal ajal bioloogiakandidaat Kalju ja Botaanika Instituudi (ZBI) ihtüoloogiasektori Porgi poolt rajatud püsiväetuskatse ruutudel. vanemteaduri Tiit Paaveri ja Teet Krausega, kes Selleks koguti igalt väetus- ja kontrollalalt nn pi- oli sel ajal Oktoobri kolhoosi kalakasvataja ja huproov, mis seisnes alalt iga natukese maa ta- osales ZBI projektide täitmisel. Tema juhenda- gant taimetuti lõikamises, kuni kokku sai paras misel alustasin ZBI Vanemuise tänava majas sületäis. Ekspeditsioonil osalejate ülesandeks oli Tartus kalade kasvukiiruse määramist. Kalade see sületäis eri liikide vahel ära jagada, vaatamata soomusel moodustub teatavasti aastarõngas nagu sellele, et pihuproovis oli igalt taimelt olemas puudelgi ja aastarõngaste laiusi mõõtes saab üldjuhul vaid leht. Lisatunnused, nagu taimelõhn, tagasivaatavalt hinnata kalade kasvukiirust. Töö omandasid nüüd hindamatu väärtuse. Näiteks tean läbiviimiseks valisin Suur-Emajõe vanajõed ning seniajani, et maarjahein (Anthoxanthum odora- konsulteerisin TRÜ zooloogiakateedri dotsendi tum) on tugeva kumariinilõhnaga. Jüri Ristkokiga, kes oli avaldanud mahuka uuri- muse Emajõe vanajõgede kohta. Ta oli ka mää- Lisaks pihuproovidele olid töö fookuses taimede ranud eri kalaliikide pikkusi soomuse tekkimise võrdlevad struktuursed uuringud, eesmärgiga hetkel, mis on oluline soomuse aastarõngaste järgi mõista Laelatu suure liigirikkuse põhjuseid. Suu- kalade pikkuskasvu arvutamisel. Kai Pungeri reks eeskujuks olid Philip Grime´i (Sheffield) töö- juhendamisel valmis 1985. a uurimus Suur-Ema- rühma poolt läbiviidavad Briti taimede võrdleva jõe Aiu koolmest ning ahvena ja särje vaatlustest. ökoloogia alased tööd, mis juhtisid tähelepanu Lisaks kaladele sai tehtud ka muid vaatlusi, nagu lehe pindtihedusele (lehe mass selle pinnaühiku veetaimede määramine koos ZBI Limnoloogia- kohta). Kuigi lihtsalt mõõdetav, on lehtede pindti- jaama teaduri Aime Mäemetsaga ning samuti kõr- hedus väga informatiivne tunnus, mis korreleerub reliste määramine. Kui sügisel suure kuivatatud tugevasti lehe fotosünteesivõimega, mineraalsete taimede pakiga TRÜ taimesüstemaatika ja geobo- toitainete sisaldusega ja vanusega, olles isegi kaas-

85 ajal üks peamisi tunnuseid kirjeldamaks taime retsetud Jaapani firma Hayashi Denkoh pindala- süsinikusidumise strateegiat (Poorter jt 2009; mõõtja – paras külmkapi suurune masin, millega Wright jt 2004). Kalevi Kulli rühma liikmed Pee- sai korraga mõõta kogu herbaarlehe (A3) jagu ter Veromann, Indrek Kalamees ja Tiina Kseno- lehti. Aga kadaka, männi, kuuse ja jugapuu okaste fontova teostasid pindtiheduse mõõtmisi eelkõige mõõtmine käis ikkagi binokulaari all läbi kogu rohttaimedel – kõige liigirikkamal taimerühmal talve. Kokku oli lõpuks valimis 66 578 lehte 88 Laelatul. Eesti puittaimeliigilt kogupindalaga ligi 60 m2!

Olin nendes mõõtmistes pidevalt ninapidi sees ja Selle suure andmemassiivi taskuarvutiga töötlemi- huvitatud päris enda “teadusprojektist”. Kui Kull ne käis üle jõu ja Kalevi Kull pakkus välja või- tegi mulle ettepaneku koostada Eesti puittaimede maluse teostada analüüs tollasel ZBI ainsal arvutil lehtede pindtiheduse kataloog, haarasin sellest Apple IIe (1983. a mudel). Sellel arvutil oli 64 kb õhinaga kinni ning asusin puulehtede pindala ja mälu ja puudus kõvaketas, nii et kogu andme- massi määrama. Lehepinna mõõtmiseks oli just salvestus oli lahendatud flopiketastega. Statistilise soetatud Teaduste Akadeemia Erikonstrueerimis- andmetöötluse programmid töötasid operatsiooni- büroos valmistatud elektroonilis-optiline lehepin- süsteemis CP/M, mille mällu lugemisel jäi ope- na mõõtja. See oli tööpõhimõttelt läänemaade ratiivmälust alles 32 kb. Sellest ei piisanud kogu pindalamõõtjate analoog, kuid sellega mõõtmine andmemassiivi ühekorraga analüüsimiseks. See- oli omamoodi kunsttükk, sest riistapuu näitas tõttu tuli kõigepealt endal teha statistiline prog- pindala nii siis, kui leht oli sees, kui ka siis, kui ramm, mis luges järjest andmeid flopilt, salvestas lehte ei olnud. Töö käigus läks pindalamõõtja lõ- vahetulemused sinna tagasi ja trükkis lõpptulemu- puks hoopistükkis katki ja olin sunnitud enamuse sed. Arvuti kiirus oli 1 MHz ja kogu andmetööt- kogutud lehtedest hilisemateks mõõtmisteks her- lus, eriti suhtlus flopikettaga, oli praegusi standar- bariseerima. deid arvestades väga aeglane. Kuna Apple oli majas ainus arvuti, oli see ka pidevalt käigus. Pärast välitöid Laelatul veetsin kogu suve eri puit- Minul oli ZBI töötajatega võimalik arvuti suhtes taimeliikide lehti kogudes, kokku sai neid 21 konkureerida peamiselt öötundidel, heal juhul ka paigast üle Eestimaa. Viimasena tõi Kalevi Kull nädalavahetustel ja pühade ajal. Seetõttu olin sage mulle Saaremaalt Eestis haruldase tuhkpihlaka öine külaline Riia tn 181 asuvas ZBI majas. (Sorbus rupicola) lehti. Töö käigus esines mitmel korral raskusi liikide määramisega, samuti harul- Töö tulemusena valmisid käsikirjalised uurimused dasemate ja lokaalselt levinud liikide leidmisega. “Eesti puittaimede eripinnast ja selle adaptiivsest Algul valmistas raskusi pajude määramine, kuid tähtsusest” (1987) ja “Mõnede Eesti igihaljaste nendega abistas ZBI botaanikasektori preparaator, puittaimede lehtede morfoloogiast” (1988) ning pensionär Heljo Krall. Teise raske rühma moodus- nende põhjal mitmed teesid Õpilaste Teadusliku tasid kibuvitsad, mille määrajat siis Eestis ei Ühingu ja Baltimaade noorte teadlaste aastakonve- olnud. Kogunenud kibuvitsade herbaarlehti käis rentside teeside kogumikes, kokkuvõttena aga ka määramas Dagnija Šmite Läti Teaduste Akadee- artikkel ajakirjas Forest, Ecology and Manage- miast, kelle käsikirjalisi määramistabeleid ma ment (Niinemets, Kull 1994), mis on nüüdisajal hiljemgi kasutasin ning ka eesti keelde tõlkisin leidnud üsna arvukat tsiteerimist üle kogu maa- (Šmite 1989). ilma. Eriti huvipakkuv tulemus selle töö juures oli negatiivne seos taimede varjutolerantsi ja pind- Ühtekokku kogunes suve jooksul suur hulk her- tiheduse vahel (joonis 1), mis ka praegusel ajal bariseeritud taimelehti, mille pindala mõõtmine suurt huvi pakub (näit. Lusk jt 2008). Kokku- meie vahenditega oli lootusetu. Lõpuks õnnestus võtlikult tähendab see, et lehtede sama biomassi kaubale saada Tiina Tammetsiga Eesti agrometeo- juures moodustavad varjutolerantsemad liigid suu- roloogia laboris Sakus. Neil oli valuuta eest mu- rema pinna. Nendel liikidel on seeläbi võimalik

86 neelata rohkem valgust ning madal pindtihedus ongi peamisi varjutolerantsuse määrajaid paras- vöötme liikidel. Teiste autorite hilisemad tööd näi- sid kinnitavat vastupidist. Nimelt, et varjutolerantsematel liikidel on just suurem pindtihedus, mis võimaldavat lehtedel saavutada pikema eluea ning sellega pikas perspektiivis vähendada kulutusi varjutingimustes lehtede moodustumisele (Kitaj- ima 1994; Reich jt 1998; Walters, Reich, 1999). Samas olid kõik need tööd tehtud seemikutega, minu uurimus aga käsitles täiskasvanud puid. Ku- na lehtede pindtihedus suureneb ka puu kasvades (näit. Niinemets 1995), siis tulemuste erinevust põhjustas asjaolu, et lehtede pindtihedus kasvab puu suuruse kasvades varjutolerantsematel liikidel Joonis 1. aeglasemalt (Niinemets 2006). Uudne on siin Lehtede pindtiheduse (mass pinnaühiku kohta) teadmine, et taimede ontogenees võib eri ökoloo- sõltuvus taime valgusnõudlikkusest ja suhtelisest giliste potentsiaalidega liikidel mõjutada teatud valguse kättesaadavusest 88-l Eesti puittaimeliigil tunnuste muutumist väga erineval määral. Sellele (Niinemets, Kull 1994 järgi). Valguse kättesaada- 1986–1988 tehtud tööle tagasi vaadates võin öel- vus on suhteline hinnang, kus 1.0 vastab täiesti la- da, et kogutud lehtede hulk oli selgelt üleküllane gedale kasvukohale ja 0.0 täiesti varjulisele kasvu- ja statistiliselt samade tulemuste saamiseks olek- kohale. Taime valgusnõudlikkuse hinnanguna on sin võinud terve suurusjärgu võrra vähem lehti kasutatud Ellenbergi (Ellenberg, 1991) valguse analüüsida. ökoloogilist indikaatorväärtust. Taimede varjuto- lerants ja Ellenbergi valgusarv on omavahel MAA PEALT MAA ALLA negatiivselt seotud (Niinemets, Valladares 2006). Vahepeal oli Kalevi Kulli huvi suures osas nihku- nud maa alla. Laelatu välitöödel oli nüüd lisaks pihuproovide võtmisele põhiliseks töövahendiks labidas. Kull oli just saanud valmis risoomide ha- tamaks ökofüsioloogia töörühma liikmetele taime- runemise matemaatilise mudeli ja tema eesmärk de ontogeneesifaaside uurimise metoodikat. Tai- oli selle mudeli jaoks parameetrite saamine. Hil- mede struktuur ja füsioloogiline aktiivsus sõltub jem kasvas sellest välja idee teha atlas, mis kirjel- suurel määral nende vanusest. Rohtsete püsikute daks Eesti taimeliikide risoomide struktuuri, risoo- eluiga võib olla mitukümmend aastat, alates seem- mide harunemise morfoloogiat ja analüüsiks eri ne idanemisest, läbi juveniilse ja generatiivse liikide vegetatiivse liikumise kiirust. Tollel suvel arengufaasi ning lõppedes seniilse faasi ja taime sai terve suur kaustik risoome täis joonistatud, surmaga (joonis 2). Nii nagu risoomide harune- kuid põhjalikumalt ei õnnestunudki andmeid mise määramiseks, on ka ontogeneesifaasi hinda- analüüsida. Lõpuks tegi selle töö doktorant Anneli miseks tarvis taim välja kaevata. Sedaviisi me Tamm (Adler) ja ligi 140 liigi kohta avaldati Laelatu puisniidul metssigade kombel ringi sonki- tulemused kokkuvõtliku artiklina (Tamm jt 2002). simegi. Parasjagu oli seal Tõravere Observatoo- riumi teadlaselt Tiit Nilsonilt laenatud kalasilma- Aastal 1987 osalesid Laelatu välitöödel Jelena G. objektiiv, millega on võimalik hinnata hajusa ja Štšerbakova ja Ludmila B. Zaugolnova NSVL otsese kiirguse läbituleku koefitsiente. Seda ära Teaduste Akadeemia Botaanika Instituudi kuulsast kasutades pakkus Kalevi Kull järgmise iseseisva T. A. Rabotnovi ja A. A. Uranovi koolkonnast, õpe- teemana uurida, kuidas muutub taimede struktuur

Joonis 2. Ontogeneesifaasid harilikul nääril (Pimpinella saxifraga). Ontogeneesifaas on kvalitatiivne taimede vanust fenotüüpsete tunnuste alusel kirjeldav klassifitseering, mis töötati välja T. A. Rabotnovi koolkonna botaanikute poolt (Gatsuk jt 1980; Rabotnov 1950, 1985; Serebryakova jt 1983). Sama liigi eri ontogeneesifaasi indiviidide struktuursed ja füsioloogilised tunnused on väga erinevad, mõjutades suuresti erivanuseliste indiviidide konkurentsivõimet koosluses (Niinemets 2004, 2005). Modifitseeritud Niinemetsa (2005) järgi.

ja ontogeneesifaaside jaotus sõltuvalt valguse kät- ajakirjas New Phytologist (Niinemets 2004). Sama tesaadavusest. Ma siis muudkui klõpsutasin pilte analüüsi kordasime 1987 Õpilaste Teadusliku taimestiku kohal, kaevasin välja taimi ja analüü- Ühingu (ÕTÜ) kompleksekspeditsioonil Hiiumaal sisin nende maapealse ja maa-aluse osa suhteid Kõpu poolsaarel. Uuritud hariliku nääri (Pimpinel- ning lehtede struktuuri. Selgus, et ka rohtsete tai- la saxifraga) kohta ilmus artikkel ajakirjas Annals mede struktuur on väga tugevasti mõjutatud nende of Botany (Niinemets 2005; joonis 2). Analoogselt füsioloogilisest vanusest (ontogeneesifaasist). Kõi- karedal seanupul saadud tulemustega kinnistas see ge huvitavama tulemusena leidsin, et taimede töö veelgi arusaama, et ka rohtsete taimede puhul plastilisus – võime muuta oma fenotüüpi vastu- peame suuremat tähelepanu pöörama taime füsio- seks valguse intensiivsuse muutumisele taime loogilisele vanusele. Tänapäeval laboris tehtud kohal – väheneb vanuse kasvades. See on üks konkurentsieksperimentide puudus on tihti just põhjus, miks rohttaimede vanemate indiviidide nende lühiajalisus. Katse saab läbi enne, kui tai- konkurentsivõime koosluses vanuse kasvades vä- mede ontogenees hakkab mõjutama konkurentsi- heneb. Karedal seanupul (Leontodon hispidus) lei- suhteid. Looduses on meil aga alati terve spekter tud võtmetulemused publitseerisin aastaid hiljem sama liigi erivanuselisi taimi.

88 Meeldejääv oli ÕTÜ ekspeditsioon Endla Loodus- teks. Süsteem baseerus Saksa DV päritolu gaasi- kaitsealal (Niinemets, Kukk 1990). Ekspeditsioo- analüsaatoril Infralyt 4 ja Agu Laisa laboris välja nist võtsid osa ka Jaanus Paal Tartu Ülikoolist ja töötatud gaasivoolude kontrollseadisel, andmeid Tomáš Herben Tšehhi Teaduste Akadeemiast, kes väljastati isekirjutaja lindile. Äsja oli integreeritud tundis suhteliselt hästi samblaid. Sammalde mää- ka isetehtud osoonigeneraator ja ameeriklastelt ramine aga osutus keerukamaks, kui arvata oska- laenuna saadud osoonianalüsaator. O. Kull pani sime. Ainsa eestikeelse allikana oli tollal olemas mind tegema töid, mida ma juba Laelatu päevilt turbasammalde määraja (Laasimer jt 1954), mille oskasin – määrama lehtede pindtihedust valguse määramistabelid algasid lehe ristlõike tunnuste gradiendis. Uudne aspekt oli pindtiheduse plastili- võrdlemisest mikroskoobi all. Kuidas ka ei püüd- suse (muutus valguse gradiendis) kvantitatiivne nud, turbsambla üherakukihiliste lehtede vabakäe kirjeldamine, kasutades jällegi Tiit Nilsoni legen- ristlõigud ei tahtnud kuidagi alusklaasil püsti seis- daarset kalasilmaobjektiivi. Eeskujuks tolle töö ta. Kui õnnestuski lõik püsti saada, siis katteklaasi juures olid Michigani Ülikooli teadlase Thomas peale pannes oli see tavaliselt jälle pikali... Sam- Juriku analoogsed uurimused (Jurik 1986). Jurikul malde määramine kestis vahelduva eduga mitu aga ei olnud kasutada kalasilmaobjektiivi, mis an- aastat ning seejuures abistasid Nele Ingerpuu, dis meile suure eelise. Heljo Krall ja Mati Ilomets, kellel piisas enamiku Kõigepealt uurisime metsa alusrinde-lagendiku turbasammalde määramiseks korraks vaid pilk gradiendis pindtiheduse valgusesõltuvusi kolmel peale heita. Ekspeditsioonidel osales ka mitmeid liigil – sarapuu (Corylus avellana), arukask (Betu- tänaseks tunnustatud botaanikuid ja ökolooge: la pendula) ja harilik kuslapuu (Lonicera xylo- Kadri Põldmaa, Toomas Kukk, Meelis Pärtel ja steum). Seni maailmas tehtule lisaks mõõtsime Ivika Ostonen. Praegune TÜ botaanikaosakonna uudse aspektina lehtede lämmastikusisaldust. juhataja prof Pärtel tegeles eelnevalt ÕTÜs lib- Leidsime eri liikide vahel olulisi erinevusi plastili- likatega ja ehk sütitas just Endla ekspeditsioon suses ja lehtede lämmastikusisalduses. Plastilisus temas botaanika-tulukese. oli väiksem varjuliikidel, nagu sarapuu ja kusla-

puu ning need liigid jaotasid lämmastikku eelis- TAIMEDE ÖKOFÜSIOLOOGIA JUURDE tatult varjulehtedesse. Varju mittetaluv arukask Kuigi jätkasin ka kalade temaatikaga, olid murde- seevastu oli suurema plastilisusega ja jaotas läm- punktiks taimede suunas 1989. a suvised välitööd mastikku eelistatult tugevas valguses kasvavatesse tollases TRÜ Voore Ökoloogiajaamas Olevi Kulli lehtedesse. Töö tulemusena ilmus 1993. a. artikkel käe all, kes tegeles siis puude ökofüsioloogiliste ajakirjas Tree Physiology (Kull, Niinemets 1993) uuringutega. Voorele sattusingi jätkamaks edasist ning Kull kasutas andmeid hiljem lehestiku uudse uurimistööd puittaimede lehtede struktuuri ja fü- fotosünteesimudeli loomiseks (Kull, Jarvis 1995). sioloogia alal. Meiega samaaegselt ilmus Wisconsini ülikooli

Toomas Frey juhitud Voore Ökoloogiajaam oli teadlaste David Ellsworthi ja Peter Reichi uurimus tollal Eesti üks paremini varustatud keskusi tai- lehtede struktuuri ja lämmastikusisalduse variee- mede ökofüsioloogilisteks uurimisteks, mis oli ruvusest suhkruvahtra (Acer saccharum) võras juba suurt tunnustust pälvinud Rahvusvahelise (Ellsworth, Reich 1993). Mõlemad puittaimede Bioloogiaprogrammi (IBP) katsealana. Lisaks suurt plastilisust näidanud tööd olid teerajajateks O. Kullile tegid paljud Eesti ökofüsioloogia täna- tervele plejaadile edasistele uurimustele puittaimede lehestiku funktsioneerimise kohta. sed juhtivad teadlased, nagu Andres Koppel, Kris- ta Lõhmus, Tõnu Oja, Arne Sellin, suure osa tööst Uurisime ka hariliku kuuse (Picea abies) eri suu- just Voorel. Väga muljetavaldav oli O. Kulli ja rusega puudel (1,5–36 m) okaste ja võrsete struk- A. Koppeli poolt ise tehtud gaasivahetussüsteem tuuri võra valguse gradiendis. Kõige keerulisem taimede fotosünteesi ja transpiratsiooni mõõtmis- osa oli puude otsa ronimine. Ligi 36 m kõrge mu-

89 delpuu esimeste oksteni viis poolenisti pehkinud Varasem ökofüsioloogiline töö puudega oli suures ligi 10-meetrine redel, edasi sai juba oksalt oksale osas keskendunud noortele taimedele, eelkõige astudes. Kõige riskantsem oli asjaolu, et võrsete seemikutele. Meie töö seevastu rõhutas, et noortel kättesaamiseks tuli orava kombel mööda oksi puudel tehtud mõõtmiste põhjal ei saa teha paika- liikuda, kuna suurte puude oksad ulatusid tüvest pidavaid järeldusi suurte puude käitumise kohta 3–5 m kaugusele. Ega me tollal mingeid julgestus- ning see arusaam on tänaseks kinnistunud. vahendeid kasutanud! Võrse struktuuri uurimiseks Pärast Voore välitöid jäi koostöö O. Kulliga kest- konstrueeris O. Kull käigupealt seadeldise, mis ma aastateks. Ta oli mu diplomi-, magistri- ja dok- koosnes fotosuurendi optikast ja seleeni põhisest toritöö juhendaja ning isegi veel täna, pärast Olevi luksmeetrist, millega siis mõõtsime, kui palju eri Kulli (1955–2007) ootamatult varast lahkumist, struktuuriga võrsed valgust neelasid. Hiljem ilmus analüüsime veel andmeid, mida temaga koos oli- kaks suurt tähelepanu pälvinud artiklit ajakirjas me kogunud (Hallik jt 2011). Tree Physiology (Niinemets, Kull, 1995ab). Üle- üldse oli selle ajani võrse struktuuri väga vähesel TÄNUAVALDUSED määral uuritud ja meie uurimus oli esimene, mis näitas, et võrse struktuuri mõjutavad valgustingi- Soovin sügavalt tänada kõiki, kes on mind toe- mused just selle moodustumise ajal. Leidsime ka tanud teekonnal koolipoisist teadlaseks-ökofüsio- tugeva seose puu kõrguse ning okaste ja võrsete loogiks. Praegu neile aastatele tagasi vaadates struktuuri vahel (joonis 3). võin öelda, et Loodussõprade Maja, Õpilaste Tea- dusliku Ühingu ja innustavate juhendajate – Kai Pungeri, Tiit Paaveri, Teet Krause, Kalevi Kulli ja Olevi Kulli – abita ei oleks minust saanud ökofü- sioloogi või ehk isegi ei tegeleks ma praegu üldse teadusega.

VIITED

Ellenberg, H. 1991. Zeigerwerte der Gefäß- pflanzen (ohne Rubus). Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Ed. Ellenberg, H., Düll, R., Wirth, V., Werner, W., Paulißen, D. Erich Goltze KG, Göttingen, 9-166.

Ellsworth, D. S., Reich, P. B. 1993. Canopy structure and vertical patterns of photosynthesis Joonis 3. and related leaf traits in a deciduous forest. Seos võrse siluettpinna ja kogupinna suhte Oecologia, 96, 169-178.

(STAR) ning kogu puu kõrguse ja suhtelise val- Gatsuk, L. E., Smirnova, O. V., Vorontzova, L. I., guse kättesaadavuse vahel harilikul kuusel (Picea Zaugolnova, L. B., Zhukova, L. A. 1980. Age sta- abies). STAR kirjeldab kvantitatiivselt võrse tes of plants of various growth forms: a review. J. struktuuri ning sõltub okaste tihedusest, okaste Ecol., 68, 675-696. nurkjaotusest ja agregeeritusest (Niinemets jt 2002). Suhtelise valguse definitsioon nagu joo- Grime, J. P., Hodgson, J. G., Hunt, R. 1988. Com- parative plant Ecology. Unwin Hyman, London. nisel 1. Toodud on ka kuusevõrse siluetipilt, mis illustreerib okaste varjutamist üksteise poolt võr- Hallik, L., Niinemets, Ü., Kull, O. 2011. Pho- ses. Muudetult Niinemetsa ja O. Kulli (1995b) tosynthetic acclimation to light in woody and her- artiklist. baceous species: a comparison of leaf structure,

90 pigments content and chlorophyll fluorescence Niinemets, Ü. 1987b. Otsenka eksteryera neko- parameters measured in the field. Plant Biol. toryh presnovodnyh ryb Estonii pri pomoshtshi (Trükis). sinergetitsheskovo koeffitsienta eksteryera. Tretya nautshnaya konferentsiya utshashtshihsya pribal- Jurik, T. W. 1986. Temporal and spatial patterns tiiskih respublik. TSK LKSM Litvy; Ministerstvo of specific leaf weight in successional northern prosveshtsheniya Litovskoi SSR; Akademiya hardwood tree species. Amer. J. Bot., 73, 1083- Nauk Litovskoi SSR; Respublikanskii Sovet 1092. Nautshno-Tehnitsheskih Obshtshestv; Respubli- Kitajima, K. 1994. Relative importance of pho- kanskoye Obshtshestvo “Znaniye”, Vilnius, 26-27. tosynthetic traits and allocation patterns as corre- Niinemets, Ü. 1995. Distribution of foliar carbon lates of seedling shade tolerance of 13 tropical and nitrogen across the canopy of Fagus sylvatica: trees. Oecologia, 98, 419-428. adaptation to a vertical light gradient. Acta Oecol., Koppel, A., Oja, T. 1984. Regime of diffuse solar 16, 525-541. radiation in an individual Norway spruce (Picea Niinemets, Ü. 2004. Adaptive adjustments to light abies L. Karst.) crown. Photosynthetica, 18, 529- in foliage and whole-plant characteristics depend 535. on relative age in the perennial herb Leontodon Kull, K., Zobel, M. 1991. High species richness in hispidus. New Phytol., 162, 683-696. an Estonian wooded meadow. J. Veg. Sci., 2, 711- Niinemets, Ü. 2005. Key plant structural and allo- 714. cation traits depend on relative age in the peren- Kull, O., Jarvis, P. G. 1995. The role of nitrogen nial herb Pimpinella saxifraga. Ann. Bot., 96, in a simple scheme to scale up photosynthesis 323-330. from leaf to canopy. Plant Cell Environ., 18, Niinemets, Ü. 2006. The controversy over traits 1174-1182. conferring shade-tolerance in trees: ontogenetic Kull, O., Niinemets, Ü. 1993. Variation in leaf changes revisited. J. Ecol., 94, 464-470. morphometry and nitrogen concentration in Betula Niinemets, Ü., Cescatti, A., Lukjanova, A., To- pendula Roth., Corylus avellana L. and Lonicera bias, M., Truus, L. 2002. Modification of light-ac- xylosteum L. Tree Phys., 12, 311-318. climation of Pinus sylvestris shoot architecture by Laasimer, L., Talts, S., Varep, E. 1954. Eesti NSV site fertility. Agric. For. Met., 111, 121-140. turbasamblad. Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn. Niinemets, Ü., Kull, K. 1994. Leaf weight per area

Lusk, C. H., Reich, P. B., Montgomery, R. A., and leaf size of 85 Estonian woody species in Ackerly, D. D., Cavender-Bares, J. 2008. Why are relation to shade tolerance and light availability. For. Ecol. Manage., 70, 1-10. evergreen leaves so contrary about shade? Trends Ecol. Evol., 23, 299-303. Niinemets, Ü., Kull, O. 1995a. Effects of light

Niinemets, Ü. 1987a. Mõningate Eesti mage- availability and tree size on the architecture of veekalade eksterjööri hindamisest SEK-i abil. Ees- assimilative surface in the canopy of Picea abies: ti NSV Õpilaste Teadusliku Ühingu VII teadus- variation in needle morphology. Tree Phys., 15, 307-315. konverentsi teesid (Tallinn, 18.–19. aprill 1987. a). Toim. A. Habicht. Eesti NSV Teaduste Aka- Niinemets, Ü., Kull, O. 1995b. Effects of light deemia; ELKNÜ Keskkomitee; Eesti NSV Hari- availability and tree size on the architecture of dusministeerium; Eesti NSV Ühing “Teadus”; assimilative surface in the canopy of Picea abies: Eesti NSV Teaduslik-Tehniliste Ühingute Nõuko- variation in shoot structure. Tree Phys., 15, 791- gu, Tallinn, 32-34. 798.

91 Niinemets, Ü., Valladares, F. 2006. Tolerance to Steppe, K., Niinemets, Ü., Teskey, R. O. 2011. shade, drought and waterlogging in the temperate Tree size- and age-related changes in leaf phy- dendroflora of the Northern hemisphere: tradeoffs, siology and their influence on carbon gain. Size- phylogenetic signal and implications for niche and age-related changes in tree structure and func- differentiation. Ecol. Monogr., 76, 521-547. tion. Ed. Meinzer, F. C., Dawson, T., Lachen- bruch, B. Springer, Berlin. (Trükis). Poorter, H., Niinemets, Ü., Poorter, L., Wright, I. J., Villar, R. 2009. Tansely review. Causes and con- Tamm, A., Kull, K., Sammul, M. 2002. Clas- sequences of variation in leaf mass per area sifying clonal growth forms based on vegetative (LMA): a meta-analysis. New Phytol., 182, 565-588. mobility and ramet longevity: a whole community

Rabotnov, T. A. 1950. The life cycle of perennial analysis. Evol. Ecol., 15, 383-401. herbaceous plants in meadow coenoses. Trudy Uranov, A. A. 1977. Osnovnyie cherty prostranst- Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR, venno-vremennoi organizatsii tsenopopulyatsii. 6, 7-204. Serebryakova, T. I. (ed). Tsenopopulyatsii raste- Rabotnov, T. A. 1985. Dynamics of plant coenotic nii: razvitiye i vzaimootnosheniye. Nauka, Mosk- populations. White, J. (ed). The population struc- va, 7-20. ture of vegetation. Dr. W. Junk Publ., Dordrecht, Walters, M. B., Reich, P. B. 1999. Research re- 121-142. view. Low-light carbon balance and shade to- Reich, P. B., Walters, M. B., Tjoelker, M. G., lerance in the seedlings of woody plants: do win- Vanderklein, D. W., Buschena, C. 1998. Photo- ter deciduous and broad-leaved evergreen species synthesis and respiration rates depend on leaf and differ? New Phytol., 143, 143-154. root morphology and nitrogen concentration in nine boreal tree species differing in relative Wright, I. J., Reich, P. B., Westoby, M., Acker- growth rate. Funct. Ecol., 12, 395-405. ly, D. D., Baruch, Z., Bongers, F., Cavender- Bares, J., Chapin, T., Cornelissen, J. H. C., Serebryakova, T. I., Gatsuk, L. E., Zhukova, L. A., Diemer, M., Flexas ,J., Garnier, E., Groom, P. K., Kurchenko, E. I. 1983. Diagnoza i klyuchi voz- Gulias, J., Hikosaka, K., Lamont, B. B., Lee, T., rastnyh sostoyanii lugovyh rastenii. Moskovskii Lee, W., Lusk, C., Midgley, J. J., Navas, M. L., gosudarstvennyi pedagogicheskiy institut imeni Niinemets, Ü., Oleksyn, J., Osada, N., Poorter, H., V. I. Lenina, Moskva. Poot, P., Prior, L., Pyankov, V. I., Roumet, C., Šmite, D. 1989. Looduslikud, metsistunud ja natu- Thomas, S. C., Tjoelker, M. G., Veneklaas, E., raliseerunud kibuvitsa ja roosiliigid Baltimaades. Villar, R. 2004. The world-wide leaf economics Rukkilill, 1, 31-34. spectrum. Nature, 428, 821-827.

SAATEKS

Maateadused on eesti keeles suhteliselt uus termin oma teadusmõtteid välja ütelda. Kuivõrd osa Maa- ingliskeelse Earth sciences tähenduses, mida hooli- teaduste esindajaid kvalifitseerusid ka teiste teaduste mata ebamugavast sarnasusest kooligeograafia sü- alla ja avaldasid oma ülevaated varem ilmunud nonüümiga maa- või maadeteadusega on siiski üsna “Teadusmõte Eestis” väljaannetes (Tehnikateadused sagedasti juba kasutatud. Inglise keeles on Maatea- ja Tehnikateadused II ning Täppisteadused), siis sel- dused muutunud populaarseks tänu planeeti Maa les kogumikus samu erialasid (maavarade geoloo- uurivate teaduste tsükli või süsteemi propageerimi- gia, okeanoloogia jmt) ei kajastatud. sele nii ülikoolide õppekavades ja administratiiv- Selles kogumikus ilmub peaaegu tosin lühiartiklit üksuste nimedes kui ka näiteks mitmete teadus- ülalpool märgitud erialadelt eesmärgiga tutvustada ajakirjade nimetustes (Canadian Journal of Earth uusi ja võib-olla mitte väga uusi suundi, kuid neid, Sciences ning sama malli järgi ka Estonian Journal mis tänases Maateaduste kontekstis näitaks uusi või- of Earth Sciences jt). Samas pole mitte alati päris malusi ja arenguid. Näiteks paleontoloogia on Eestis selge, mida erinevates ülikoolides või ajakirjades kuulsusrikka ajalooga eriala, mis ka siin on kajas- Maateaduste all mõistetakse ja see ei pruugi alati tatud kolme uudseid aspekte käsitleva kirjutisega ühesugune olla. elurikkuse ja selle muutumise põhjuste uurimisel, Nii ka Eestis ilmuva ajakirja teaduslik profiil, mis aga ka kõrgtäpsusega biotsoonide rakendamise tee- on välja kuulutatud ajakirja esimeses numbris 2007. mal peamiselt selgrootute materjalil. Eraldi märgin aastal, ja käesolevas kogumikus Maateaduste ossa paleosoiliste vetikate unikaalse mattumispaiga leidu kogutud kirjutised ei lange kokku ega ammenda ja uurimist. Üsna samavõrra unikaalsed, kuigi meil selle valdkonna mitmekesisust meie maal, veel vä- enam harjumuspäraseks saanud, on lõuatute ja ka- hem aga globaalselt. Kõige paremini on siin raa- lade hästisäilinud leiud, millele on siin pühendatud matus esindatud geoloogia, eriti paleontoloogia ja kaks tööd selgroogsete arengu erinevaid probleeme stratigraafia (nii bio- kui kemo-) ning isotoopgeo- arutades ning Devoni merede elanike uusi rekonst- loogia, aga esindatud on ka sedimentoloogia, kva- ruktsioone ja mudeleid esitades. Palju lühem on vul- ternaari- ja meregeoloogia. Geograafia ja mulla- kaanilise tuha, hoovuste ja merepõhja seismo-akus- teadus on esindatud ainult ühe kirjutisega, kuid palju tilise uurimise ajalugu, rääkimata isotoopmeeto- väiksema kandepinnaga mullateaduse kohta on üks ditest aluspõhja ja pinnakatte ning kliima kuju- artikkel kaalukam esinemine kui nii mõnelgi ees- nemise uurimisel, mistõttu kirjutised nendes suun- pool nimetatul. Muidugi, see kogumik ei ole autah- dades võiksid olla lugejale parajalt intrigeerivad. vel, vaid on avatud foorum kõigile Maad uurivatele Oleme olnud uhked, et mandrijäätumiste teooria teadlastele, kes reageerisid toimetaja ettepanekule kujunemisel 19. sajandil mängis olulist rolli eestimaa-

lane Friedrich Schmidt kohalikku andmestikku mõ- gumiku kaudu eestikeelses kirjasõnas kajastamist, testades, kuid tänaste kliimadebattide kontekstis on näidanud nende teaduste mitmekesisust ning tea- liustike dünaamika ülimalt aktuaalne teema ning duslikku sisukust vastukaaluks mõnede müütide ste- siinse kogumiku artikkel valgustab neid probleeme reotüüpidele. Kuigi geoloogide traditsiooniliseks uudsest vaatenurgast. deviisiks, mis ehib rahvusvaheliste geoloogia-

Kogumiku koostajana tahan rõhutada, et kahjuks ei kongresside embleemi, on tänini “Mente et malleo” kajastu selles köites küllalt suur osa geoloogilis- (mõistuse ja vasaraga), on selle lause sõna-sõnaline tõlgendamine jäänud kaugele minevikku. geograafilistest distsipliinidest, mistõttu terviklikku üldmuljet Maateaduste geo-poole seisundist selle Ma tänan autoreid missioonitundliku kaastöö eest, raamatuga ei kujune. Seda plaani väga polnudki, mille väärtust ei mõõdeta nii või teistsugustes punk- kuid siiski mitme teema puudumine mõnevõrra tides, vaid asjaoluga, et vastava eriala sisu ja olu on häirib. Samas asja sees olijana olen rahul, et terve tehtud avalikkusele nähtavaks. Tänu kuulub ka kõi- hulk edasiviivaid ideid ja suundi on leidnud selle ko- gile teistele kaasa aidanutele.

Dimitri Kaljo

95 MIKROPALEONTOLOOGIA JA BIOSTRATIGRAAFIA ROLLIST NING ÜHEST TÄHENDUSRIKKAST LEIUST EESTIS

Tõnu Meidla, Jaak Nõlvak*, Oive Tinn Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut *Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia Instituut

SISSEJUHATUS seostatud kivimitega, milles need esinevad. Vii-

GEOLOOGIA kui Maad ja teisi kosmilisi plane- maste kaudu on võimalik saada aimu ka kunagiste organismide elukeskkonnast. taarseid kehi käsitleva teaduse võib tinglikult jagada kaheks osaks. FÜÜSIKALINE GEOLOOGIA käsit- Paleontoloogia on tänapäeval endiselt üks olulise- leb ajas ja ruumis korduvaid nähtusi – tegeleb ki- maid stratigraafilise töö instrumente, mille täpsus vimite, mineraalide ning geoloogiliste protsessi- ületab vähegi vanemate kivimite puhul kõigi teiste dega, süvenemata kuigivõrd nende nähtuste vanu- meetodite oma. Seetõttu ei ole üllatav, et tänapäe- sesuhetesse. Sedalaadi lähenemine on küll piisav vase geokronoloogilise tabeli üksuste määrat- tänapäeval toimuvate eksogeensete protsesside lemisel on paleontoloogial peamine roll. Sellel mõistmiseks või looduslike ehitusmaterjalide asjaolul põhinevad osaliselt ka Eesti eeldused praktiliseks kasutamiseks, kuid korduvalt ilmne- maailmageoloogia “suurele pildile” pääsemiseks, vate geoloogiliste nähtuste võrdlev analüüs tingib sest Eesti kui klassikalise Alam-Paleosoikumi vajaduse ajalise taustsüsteemi ja AJALOOLISE GEO- piirkonna materjal on kaalukas komponent glo- LOOGIA järele. baalsetes rekonstruktsioonides ja üldistustes.

Ajaloolise geoloogia lähtepunktiks on järk-järgult juurdunud arusaam sellest, et geoloogilised prot- MIKROPALEONTOLOOGIA TEKKIMINE JA ARENG EESTIS sessid ei mahu ära piibelliku loomisloo ajalisse di- mensiooni. Ehkki keskaegsed katsed geoloogiliste Paleontoloogia vundamendiks Eestis on esimesed nähtuste ajaliseks korrastamiseks võivad tänapäe- meie regiooni kivististele pühendatud baltisaksa val näida primitiivsetena, on neil tunnetuslikult ol- geoloogide uurimused, mis sündisid ala varajaste nud murranguline tähendus. Nende tööde otsese geoloogiliste uuringute käigus. Eesti geoloogilise tulemusena on geoloogias arenenud omaette ehituse põhijooni kirjeldas esmakordselt üldjoon- suund – STRATIGRAAFIA, mille ülesandeks on tes õigesti Tartu Ülikooli haridusega geoloog ja aidata spetsialistidel kujundada ja praktikasse ra- botaanik F. Schmidt (1858), kelle töö põhines kendada geoloogiliste nähtuste ja protsesside aja- makroskoopiliste kivististe leviku ja kivimite loolist taustsüsteemi. omaduste kaardistamisel. Sellest ajast peale on

Stratigraafia tugineb olulisel määral teadmistele biostratigraafiline meetod olnud üheks põhimeeto- diks Eesti aluspõhja geoloogia ja kivimeid mineviku organismidest, mis on PALEONTOLOO- kujundanud protsesside uurimisel ja iseloomus- GIA pärusmaa. Eestis on paleontoloogia oma kujunemisest alates olnud valdavalt stratigraafilise kal- tamisel. Eestis võeti väga kiiresti, vaid mõneaas- lakuga. Ehkki paleontoloogia on samal ajal tuge- tase viivitusega kasutusele ka XIX sajandi esime- vasti bioloogilise iseloomuga piirteadus geoloogia sel poolel Briti saartel kasutusele võetud terminid “Kambrium”, “Silur” ja “Devon”. ja bioloogia kokkupuutealal, jääb ta paratamatult oma juurtega geoloogia valdkonda, sest loomade Juba XIX sajandist alanud makroskoopiliste kivis- ja taimede arenguloo jälgimine ajas on võimalik tiste uuringud on andnud olulise panuse paleonto- üksnes geoloogilises kontekstis – kui leiud on loogilisse süstemaatikasse. Uuringud selles vald-

97 konnas on jätkunud paralleelselt praktiliste ja keelikloomade hulka kuuluvate konodontide (Vii- alusteaduslike uuringutega läbi kogu XX sajandi. ra 1974), lülijalgseid esindavate karpvähiliste ehk Uuringutele makropaleontoloogia valdkonnas on ostrakoodide (Sarv 1959, 1968) ning nn proble- olulisel määral kaasa aidanud doktoriõppe kiire maatikumide hulka kuuluvate akritarhide (N. Vol- areng ülikoolides viimastel kümnenditel. Kaalu- kova artiklid) taksonoomiat ja levikut käsitlevad katel artiklitel põhinevates väitekirjades on käsit- uuringud.

letud erinevate fossiiligruppide süstemaatikat: Mikropaleontoloogiliste uuringute osakaal on kas- brahhiopoodidele oli pühendatud I. Puura Upp- vanud eelkõige tänu erinevate faunagruppide tak- salas kaitstud väitekiri (1996) ja O. Vinni väitekiri sonoomiliste uuringute laienemisele, mis on alu- (2001), korallide hulka kuuluvaid tabulaate käsit- seks mikroskoopiliste kivististe kasutamisele nii les M. Mõtus (2005), trilobiite H. Pärnaste (2004), paleokeskkonna uuringutes kui ka biostratigraafia graptoliite S. Radzevičius (2007). Nendele lisandu- vallas. Pika uurimisajalooga mikrofaunagruppide vad mikropaleontoloogilised doktoritööd P. Män- hulka kuuluvad Eestis konodondid ja ostrakoodid. nikult, O. Tinnilt, O. Hintsilt ja J. Nõlvakult. Süs- Ehkki konodontide (joonis 1, fotod 1–8) esma- temaatika-alastele uuringutele pole kõigil juhtudel kirjeldus pärineb XIX sajandi esimesest poolest eraldi tähelepanu pööratud, ometi on need aluseks (Pander 1830), sai selle grupi kivististe kirjel- nii paleobioloogilistele uuringutele kitsamas mõt- damine tõelise hoo sisse alles XX sajandil. Kui tes kui ka kõigile paleontoloogia rakendustele. esialgu kirjeldati iga mikroskoopilist merevaigu-

1920. aastatel algas kogu maailmas uue paleonto- karva läbikumavast apatiidist hambulist üksikele- loogilise uurimissuuna – MIKROPALEONTOLOOGIA – menti omaette, siis 1960. aastad tõid kaasa olulise buum. Selle valdkonna ülikiire arengu tingisid revolutsiooni, nn multielementse süstemaatika jõudsalt laienevad naftauuringud, mille arengut arengu. Nimelt selgus, et üksikud kondondiele- mikropaleontoloogilise meetodi rakendamine olu- mendid koondusid väikeste süstikkala-laadsete liselt toetas. Mikropaleontoloogia ei eristu paleon- keelikloomade toeseta kehas gruppideks, nn apa- toloogiast rangelt, kuid selle teeb eriliseks raken- raatideks, ning et ühe sellise aparaadi koosseisu datavate meetodite kompleks: seeriaproovide kuulub tegelikult väga erineva morfoloogiaga ele- suurte massiivide kogumine väliuuringute käigus, mente. Üleminek multielementsele süstemaatikale spetsiifiliste laboratoorsete meetodite rakendamine tõi kaasa läbimurde konodontide biostratigraa- ning mikrokivististe mass-materjali käsitlemine. filisel rakendamisel ning tänaseks on konodondid Eestis ilmusid esimesed klassikalised mikropa- kujunenud kõige kaalukama tähtsusega mikro- leontoloogilised uurimused küll juba enne Teist kivististe grupiks biostratigraafilistes uuringutes maailmasõda (nt Öpik 1937), kuid erilise tähen- üldse, ning Eestis tänu V. Viira ja P. Männiku ak- tiivsele tegevusele selles valdkonnas. duse omandas mikropaleontoloogia alles sõjajärg- sel perioodil alanud geoloogiliste uuringute ja Olulisi tulemusi on saavutatud karpvähiliste ehk nendega kaasnenud ulatuslike puurimistööde ostrakoodide, kahepoolmelise kaltsiumkarbonaat- kontekstis. Uuringuid viis läbi 1957. aastal loodud se kojaga mikroskoopiliste vähilaadsete, süste- piirkondlik Geoloogia Valitsus, mille riiklikuks maatika vallas (joonis 2). Viimastel kümnenditel ülesandeks oli ala geoloogiline kaardistamine ja on dokumenteeritud meie regiooni Hilis-Ordoviit- maavarade uurimine. Paralleelselt kaardistustööde siumi noorema osa ja Kesk-Ordoviitsiumi alumise arenguga kujunes akadeemilises keskkonnas välja poole ostrakoodide koosseis ja süstemaatika mikropaleontoloogiline tugigrupp, kelle uuringud (Meidla 1996, 2007; Tinn jt 2006). Ostrakoode on toetasid puursüdamike stratigraafilist liigestamist, sageli rakendatud paleokeskkonna rekonstruee- läbilõigete korreleerimist ning selleks vajalike rimisel, kuid ka kihtide vanuse määramisel. Ees- korrelatsiooniskeemide arendamist. Seda tegevust tis on aastakümnete jooksul kujunenud väga suu- kajastavad monograafilised uurimused ja artiklid red fossiilsete ostrakoodide kollektsioonid Tallinna

Joonis 1. Valik konodonte (1‒8, fotode autor V. Viira), skolekodonte (9‒16, fotod: O. Hints) ja akritarhe (17‒21, fotod: I. Paalits) Eesti aluspõhjast, Tallina Tehnikaülikooli Geoloogia Instituudi kollektsioonist. Skaala fotodel 1‒16 100 µm, fotodel 17‒21 10 µm.

Joonis 2. Valik Osmussaare settesoontest (Ordoviitsium, Kunda lade) leitud ostrakoode, erinevad vaated, Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi kollektsiooni TUG 1305 materjal. Skaala 200 µm. Fotod: O. Tinn.

100 Tehnikaülikooli ja Tartu Ülikooli juures ning Tar- uurimus Ordoviitsiumi materjali kohta (Uutela, tu Ülikooli kollektsioonid täienevad pidevalt nii Tynni 1991). koduregiooni kui ka teistelt mandritelt pärineva Kõigi viimaste kümnendite paleontoloogiliste välismaise materjaliga. uuringute puhul saab esile tõsta kaht olulist eri- Kitiinikud, problemaatilised õhukeseseinalised, pära, mis neid vanematest uuringutest selgelt eris- pikitelje suhtes tavaliselt radiaalsümmeetrilised tavad. Esiteks, kui vanemad uuringud keskendusid seest tühjad alla 2 mm, tavaliselt 0,5 mm pikkused pigem kohalike leidude kirjeldamisele ja regio- kestad (joonis 3) pälvisid globaalses ulatuses tähe- naalset laadi üldistustele, siis viimase aja tööde lepanu enamikust teistest kivistisrühmadest hil- geograafiline ja stratigraafiline haare on järsult jem, alles 1960. aastate algul. Eestis avaldati esi- laienenud. Üha rohkem kohtame üldistusi globaal- mesed kitiinikute leviku uurimistulemused 1971. ses mastaabis. Stratigraafilise haarde laienemise aastal (Männil 1971; Nõlvak 1972) ning sealt heaks näiteks on O. Vinni uuringud karbonaatse peale on nende uurimine kulgenud tõusujoones. kojaga/kestaga problemaatiliste kivististe gruppide Kitiinikute leidude täpne registreerimine annab toese mikrostruktuuri ja gruppide bioloogilise ole- head võimalused kihtide stratigraafiliseks liigesta- muse selgitamisel, mis geoloogilise vanuse mõttes miseks ning sellest seisukohast olulised liigid on katavad praktiliselt kogu Fanerosoikumi. Teiseks hästi tuntud nii Ordoviitsiumi kui ka Siluri kih- eripäraks on asjaolu, et taksonoomilis-paleobio- tides (Nõlvak, Grahn 1993; Nestor 1994; Grahn, loogiliste uuringute kõrval on üha olulisemale ko- Nõlvak 2010). Maailma üks suurimaid Ordoviit- hale tõusmas elurikkuse küsimused, mineviku siumi ja Siluri vanusega kitiinikute kollektsioone elustiku arengu varjatud seaduspärade ja mustrite asub Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituu- uurimine. Need tööd kujutavad endast klassikalis- dis. Seda on soosinud meie Alam-Paleosoikumi te J. Sepkoski ja tema uurimisgrupi poolt alustatud kõrge uurituse taseme kõrval ka materjali kohatine globaalse biodiversiteedi üldistavate uuringute väga hea säilivus, mis on eriti oluline iga fauna- arendusi, kuid võimaldavad samas piisava detail- rühma taksonoomias. Sobivust kitiinikute, nagu ka suse korral analüüsida ka üsna lokaalsete minevi- mis tahes teiste kivististe uurimise etalonalana liku keskkonnasündmuste mõju elustikule (vt joonis sab Eestile ja lähiümbrusele selle vanusega kihtide 4). tektooniliselt rikkumata, õiges ajalises järjestuses Süstemaatika ja paleobioloogia valdkonna uurin- lasumus. gute kõrval on viimastel kümnenditel tehtud olu- Veidi enam kui kümne viimase aasta jooksul on lisi samme ka fosfaatse biomineralisatsiooni uue uurimisvaldkonnana esile kerkinud skoleko- uuringute vallas. Huvitavaks ning oluliseks tule- dontide, hulkaharjasusside lõuaaparaadi fossiilsete museks on kahe diskreetse apatiidi faasi, bioapa- üksikelementide (joonis 1, fotod 9‒16) leviku sel- tiidi ja metasomaatilise apatiidi koosesinemise gitamine, millele on pühendatud O. Hintsi mitmed kindlakstegemine linguliformsete brahhiopoodide olulised artiklid (Hints 2000; Hints, Eriksson 2007). kojamaterjalis (J. Nemliheri doktoritöö 1999). Selle rühma süstemaatikas on ühiseid jooni kono- Paleontoloogia ja sellega seotud Vara-Paleosoi- dontide klassifitseerimisega – ka skolekodontide kumi geoloogia vallas olid kuni XX sajandi vii- puhul võivad ühe liigi lõuaaparaadi üksikelemen- mase kümnendini olulisemate saavutuste hulgas did olla väga erineva morfoloogiaga. väljapaistvad uurimused Ordoviitsiumi ja Siluri Ehkki meie kivimites rikkalikult leiduvaid ainu- geoloogiast ja stratigraafiast (Männil 1966; Rõõ- rakseteks vetikateks peetavaid akritarhe (joonis 1, musoks 1970; Kaljo 1970; Põlma 1982 jne) ning fotod 17‒21) pole Eestis taksonoomiliselt kuigi nendel uuringutel põhinevad kontseptuaalsed ulatuslikult uuritud, on ka selles vallas viimasest arendused (öko- ja sündmusstratigraafia käsitlu- perioodist olemas üks ülevaatlik monograafiline sed, kvantitatiivne stratigraafia), mis lõid aluse

101

Joonis 3. Kitiinikud Ordoviitsiumi Lasnamäe lademest Pakri poolsaarelt, Tallina Tehnikaülikooli Geoloogia Insti- tuudi kollektsioonist. Fotod: J. Nõlvak. Skaala 100 µm.

102

Joonis 4. Ostrakoodide ja skolekodontide esinemissagedus, liikide arv ja mitmekesisus Haljala ja Keila lademe piirikihtides (Hints jt 2004). Halliga märgitud intervall markeerib gigantse vulkaanipurske tulemusena tekkinud vulkaanilise tuha vahekihti kivimites, kõverad kajastavad vulkaanipurske mõju elustiku hulgale ja mitmekesisusele.

laiaulatuslikule rahvusvahelisele koostööle ja päl- nud Eesti aluspõhjakivimite stratigraafilised skee- visid tunnustust nii kodus kui välismaal. Kõigi loet- mid, mis moodustasid geoloogilise kaardistamise letud uuringute tulemusena on valminud ja arene- tugimaterjali ja said aluseks ka rakendusuuringutele.

103 EESTI OMA LAGERSTÄTTE duspärasuste kiuste on kivististena säilitanud ilma

Terviklikes ülevaadetes Eel-Kambriumi ja Vara- tugeva skeletita organismide pehmete kudede jäl- Paleosoikumi kivististe leviku kohta on tavaliselt jendeid ja materjali. Sellised leiukohad on kui vanade ökosüsteemide primaarproduktsiooni alli- aken minevikku, mis paleontoloogilise informa- katele pühendatud suhteliselt vähe tähelepanu, tiivsuse mõttes kaaluvad üles sadu ja tuhandeid ta- ehkki on selge, et tegelikkuses pidi selle rühma vamaterjali leiukohti. Maailmas tuntud LAGERS- organismide roll olema ülioluline ning levik väga TÄTTE’de arv on üldse vaid mõnikümmend ja pä- lai. Peamiselt annavad kunagisest rikkalikust veti- ris täpset ja lõplikku loetelu on ilmselt raske anda, kafloorast tunnistust akritarhidena tuntud mikro- kuid Kalana vetikafloora on kindlasti oma ainu- fossiilid (mida üldiselt peetakse planktiliste veti- laadsuse, eksemplaride rohkuse, mitmekesisuse ja kate tsüstideks), ning osa lubjakivides sisalduvast erakordse säilivuse tõttu väärt kuuluma sellesse purdmaterjalist. Viimane on moodustunud tänu nn nimestikku.

lubivetikatele, kelle rakuseintesse ladestus nende Leiukoha materjali uuringud Tartu Ülikoolis alles eluajal ohtralt kaltsiumkarbonaati. Selline “vetika- jätkuvad, kuid isegi praeguses uuringute algstaa- skelettidest” moodustunud purdmaterjal võib tea- diumis võib väita, et Kalana leiukoht liigitub maa- tud juhtudel moodustada märkimisväärse või isegi ilma rikkalikemate vetika- lagerstätte’de hulka. valdava osa lubjakivide põhimassist, kuid (pa- Esialgsete andmete järgi klassifitseeruvad sealsed leo)bioloogilises mõttes on see materjal äärmiselt vetikafossiilid rohe- (Chlorophyta) ja punavetikate väheütlev ja taksonoomilisest küljest vaene (vt (Rhodophyta) hulka ning liikide koguarv ulatub Kõrts, Mark-Kurik 1997). Tunduvalt harvem võib üle kümne. See näitaja on võrreldav kogu maailma fossiilide seas leida terveid kivistunud vetikatal- senituntud lubistumata vetikate liikide hulgaga Si- luseid (või kivistisi, mida me nendeks peame). luri ajastul. Nimelt on seni kogu maailmast üldse Nende levik on hõre, leiud on kontsentreerunud kirjeldatud vaid viisteist nn tallofüütsete vetikate vaid harvadele tasemetele ning tihtipeale on nad liiki (LoDuca, Brett 1997; LoDuca jt 2003, 2011). oluliste tunnuste puudumise tõttu muutunud sellis- Tänu materjali erakordselt heale säilivusele on teks taksonoomilisteks “problemaatikumideks”, mitmel Kalanas leitud liigil fossiilsena säilinud ka mille puhul vaieldakse mõnikord isegi nende paljunemisstruktuurid – sporangiumid ja/või ga- kuuluvuse üle taime- või loomariiki (Nitecki jt metangiumid, mis võivad viidata vetika täpsemale 1999, 2004; Riding 2004). süstemaatilisele asendile.

2006. aastal avastas geoloog Tõnu Pani Kesk- Enamik Kalana vetikafossiilidest jääb suurusjärku Eestis Kalana küla lähedal Otissaare paemurrus paar kuni 7 cm. Paradoksaalsel kombel kuuluvad tõelise paleontoloogilise uunikumi. Ligikaudu 430 suurimad senileitud vetikatest – kuni 10 cm läbi- miljoni aasta vanuste Siluri lubjakivikihtide vahel mõõduga mitmeharulised “tallusepuhmad” – hiig- tulid päevavalgele ainulaadsed vetikafossiilid laslikele ainuraksetele, rohevetikatele seltsist Da- (joonis 5). Need fossiilid pole säilinud mitte tänu sycladales. Tänapäeval moodustavad need kee- tugevale lubiskeletile, mida neil tõenäoliselt pole ruka morfoloogiaga vetikad suhteliselt tagasihoid- kunagi olnudki, vaid on fossiliseerunud mustade liku arvukusega rühma, kes asustab peamiselt või mustjaspruunide söestunud kelmetena, millel troopilisi madalmeresid, kuid keda tema pika geo- on isegi palja silmaga võimalik eristada rikkalikult loogilise ajaloo tõttu võiks nimetada “elavateks detaile ning mis kõige enam meenutavad suure fossiilideks” (Berger, Kaever 1992). Dasüklaadide hoolega valmistatud herbaariumi (Tinn jt 2009). seltsi kuuluv perekond Cymopolia on tänapäeval Kalana vetikate leiukoht mahub rahvusvaheliselt esindatud vaid kahe liigiga, kuid üks neist – C. tuntud mõiste “lagerstätte” alla. See mõiste tä- barbata – ei erine oma suuruse, väliste tunnuste histab ainulaadseid fossiilileiukohti, õigemini uni- ning isegi gametangiumide paiknemise poolest oluli- kaalseid mattumispaiku, mis kõigi geoloogia sea- selt oma Siluri-vanuselisest eelkäijast (joonis 5, E),

104

Joonis 5. Kalana lagerstätte vetikafossiilid. A - Leveillites hartnageli Foerste, 1923; TUG 1269-1; B - Medusa- egraptus sp. TUG 1269-4; C - Chaetocladus sp. TUG 1269-5; D - Cymopolia ? sp. TUG 1269-9; E - Cymo- polia ? sp. TUG 1269-10. TUG - Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi kollektsioon. Fotod: O. Tinn.

105 olles sel moel näiteks erakordselt pikast evolutsi- GRAAFIA. Biostratigraafia kui meetod ehk lihtsus- oonilisest paigalseisust ehk stasis’est. tatult “paleontoloogiline ajaarvamine” põhineb organismide evolutsioonil, mis on pidev ja pöör- Eksemplaride arvu poolest on Kalanas kõige mas- dumatu. Sellest tulenevalt kajastavad igas kivi- silisemalt esindatud tõenäoliselt punavetikate hul- mikihis esinevad kivistised teatud kindlat, kordu- ka kuuluv Leveillites hartnageli (joonis 5, A), kel- matut etappi planeedi biosfääri arengus. Kihioma- le kivistisi on varem kirjeldatud Põhja-Ameerika se kivististe kompleksi alusel on võimalik koos- samuti Siluri-ealistest, kuid Kalana omadest veidi tiselt ja välimuselt sarnaseid, kuid erineva vanu- noorematest kihtidest (Foerste 1923). Rikkalikud sega kihte selgelt eristada. Rahvusvahelise geo- ning kohati kolmemõõtmeliste tallustena säilinud kronoloogilise tabeli üksused kujutavad endast L. hartnageli floora leiud pakkusid ka ühe oota- enamasti just sellisel moel, biostratigraafilisel matu üllatuse. Nimelt oli varem Eesti puursüdami- printsiibil piiritletud kihindeid. Mingi geokrono- kest sarnast materjali kirjeldatud kui ebaharilikke loogilise skaala üksuse kohaldamine teatud kindla graptoliite, ürgkeelikloomade hulka kuuluvaid piirkonna geoloogilise ehituse kirjeldamisel eel- loomorganisme (Obut, Rytzk 1958; Obut 1960). dab kihtides esinevate kivististe leviku analüüsi- Nende originaaleksemplaride võrdlemine Kalanast mist ja andmete võrdlemist vastava üksuse tüüplä- hiljuti leitud L. hartnageli fossiilidega aitas lõpuks bilõikega, nn STRATOTÜÜBIGA. selgitada, et kahtlejatel (Bulman 1970; Mierze- jewski 1991) oli õigus – tegemist polnud mitte Ehkki Eesti paleontoloogid on geoloogilise kaar- selgrootute loomade hulka kuuluvate veidravõitu distamise aluseks olevate stratigraafiliste skeemi- graptoliitide, vaid hoopis vetikafossiilidega. Juh- de väljatöötamisse olnud kaasatud juba 1950nda- tum ise aga illustreerib suurepäraselt, mismoodi test aastatest peale, ei ole muutused stratigraafia väga oluline ja kaalukas osa vanast ökosüsteemist vallas arvatavasti olnud iial varem nii tormilised võib uurimisel jääda täielikult kajastamata. kui viimase kahekümne aasta vältel.

Suure tõenäosusega on Maa atmosfääris leiduv Seoses poliitiliste muutustega 1980.–1990. aastate hapnik valdavalt toodetud fotosünteesivate orga- vahetusel avanes Eesti geoloogidel võimalus ku- nismide poolt. Suurima panuse sellesse annavad jundada oma stratigraafiliste uuringute ja raken- ka tänapäeval meredes ja ookeanides elavad auto- dustegevuse praktika ümber selliselt, et need so- troofid – tsüanobakterid – ning mitmekesine veti- bituksid senisest paremini rahvusvahelise prak- kafloora. Eel-Kambriumis ja Vara-Paleosoikumis, tikaga (Hedberg 1976; Salvador 1994). See muu- kui maismaataimestik oli alles kujunemisjärgus, tus langes ajaliselt kokku momendiga, mil rahvus- oli madalmeresid asustava vetikafloora roll Maa vahelise geokronoloogia standardiseerimine hak- atmosfääri ning ökosüsteemide kujundajana ilm- kas oluliselt mõjustama rahvusvahelise geokrono- selt veelgi olulisem. Kalana leidude põhjaliku loogilise tabeli sisu ja vormi, kus viimase ka- uurimine aitab luua senisest parema ettekujutuse hekümne aasta vältel on muutused olnud lausa sellest Paleosoikumi ökosüsteemi osast, mis ka kiired. Muutused rahvusvaheliste üksuste nomen- vilunud vaatleja silmale jääb enamasti varjatuks. klatuuris on paratamatult nõudnud nii teadustöö Ehkki nende leidude paleobioloogilise ja evolut- kui ka praktilisrakenduslike uuringute aluseks sioonilise tähtsuse väljaselgitamine on pikaajaline olevate stratigraafiliste korrelatsiooniske-mide pea protsess, on vaieldamatult tegemist globaalset hu- pidevat muutmist viimastel aastatel. Olulisematest vi pälviva materjaliga. muutustest võiks siinkohal nimetada Ediacara ladestu kontseptsiooni rakendamist Eesti stratigraafias senise Vendi kompleksi asemel, Ordoviit- “AJARAAMIDE” ARENG VIIMASTEL KÜMNENDITEL siumi ja Siluri ladestute alumiste piiride ja siselii- Kivististe kasutamine kivimite vanuse määramisel gestuse muutusi ning Kambriumi ladestu alles seostub enamasti erialase mõistega BIOSTRATI- kujuneva uudse, neljaosalise sisejaotuse järk-jär-

106 gulist rakendamist. Rahvusvaheliste üksuste sisu kattega. Eesti aluspõhjakivimite uurimine on ena- ja piiride muutumisega on Eestis mõnel juhul masti võimalik vaid kivimeisse puurides ning kaasas käinud muutused lademete nimetustes ja kahes või enamas puuraugus registreeritud kihi- arvus. Täna oleme olukorras, kus eestikeelses teat- järgnevusi võrreldes. Selliste ülesannete lahenda- me- ja aimekirjanduses ei olegi kõigi punktide mist toetavad nn biotsonaalsed skeemid, teadaole- kaasaegne stratigraafiline liigestus kättesaadav. vad kivististe järgnevuse “etalonid”, mida kasu- Muudatuste sisust ja ulatusest annab ülevaate lisa- tades on võimalik otsustada kivimite vanuse üle. tud joonis 6, mis võrdleb tänaste globaalsete stra- Nii on näiteks Siluri ladestu, mis on kujunenud 28 tigraafiliste üksuste suhteid 1995 aastal avaldatud miljoni aasta vältel, liigestatud 14 ostrakoodi- koguteose Eesti Loodus andmetega. tsooniks (ostrakoodide liigilise koosseisu muutuste alusel äratuntavaks üksuseks), 23 graptoliidi- Rahvusvaheliste üksuste “leidmise” kõrval on bio- tsooniks või 30 kitiinikutsooniks (Nestor 1997). stratigraafiliste tööde teiseks oluliseks eesmärgiks Ühe selgelt eristuva ajavahemiku pikkuseks kuju- kivimkehade omavaheliste ealis-ruumiliste suhete neks ostrakoodide puhul 2 miljonit aastat, grapto- kindlaksmääramine ehk geoloogiliste läbilõigete liitide puhul 1,22 miljonit aastat ja kitiinikute korreleerimine. Esmapilgul triviaalsena tunduv puhul 0,93 miljonit aastat. Radioaktiivsete isotoo- ülesanne muutub vahel ootamatult keeruliseks, pide lagunemisel põhinevad vanusemääramise näiteks siis, kui tegemist on kivimite suure muut- meetodid võimaldavad ligilähedaselt samasugust likkusega või, nagu Eestiski tavaline, paksu pinna- täpsust vaid ideaaltingimustel.

Joonis 6. Koguteose Eesti Loodus (Viiding, 1995) stratigraafilise liigestuse ja kaasaegse geokronoloogilise tabeli (2009, www.stratigraphy.org) üksuste ajalis-mahulised suhted.

107 Viimase kümnendi teadusartiklites Eesti ja lähi- paleokeskkonna uuringutega. Tähelepanu all on ümbruse geoloogia kohta on kihtide vanuse mää- olnud biogeograafia, kliimamuutused, muutused ramisel ja korreleerimisel sageli kasutatud kitiini- aineringes ja okeanograafilises režiimis. Osa neist kute levikul põhinevaid tsonaalseid skaalasid, mis uuringutest seostub isotoopgeokeemia valdkon- on andnud paljudele geoloogilistele uuringutele naga, kuid üha süvenevaks trendiks on sisukamate kindla kronoloogilise taustsüsteemi. Näiteks Or- ja täpsemate tulemuste saavutamise nimel paleon- doviitsiumi ladestu on praktilise dateerimise ees- toloogiliste ja isotoopgeokeemiliste uuringute märgil liigendatud suureks arvuks üksusteks (vt kombineerimine. Samavõrd oluline on traditsioo- joonis 7), mida on võimalik identifitseerida kind- niline integratsioon paleontoloogiliste ja sedimen- late lühikese eksisteerimiseaga ja laialdase geo- toloogiliste uuringute vahel, ehkki see traditsioon graafilise levikuga kitiinikuliikide esinemise järgi. on märgatavalt vanem.

Kitiinikute tsoonide tiheduse varieerumine jooni- Paleosoikumi elukeskkond erines tänapäevasest sel tuleneb osaliselt uuringute erinevast detail- väga olulisel määral. Ediacara ja Kambriumi ajas- susest. Näiteks on põhjalikult uuritud sündmusi tul oli maismaa veel asustamata ning selle järk- Ordoviitsiumi ja Siluri piirikihtides ning seetõttu järguline asustamine organismide poolt hakkas on neis kihtides biotsoone ja alamtsoone eraldatud märgatavaks muutuma alles Siluri ajastu teisel suhteliselt suurema tihedusega. Teatud mõttes on poolel. Tõenäoliselt oli ajavahemikul Kambriu- see detailsus siiski näiline – kuna suure vanusega mist Devonini enamus ajast tegemist nn kasvu- ja aja jooksul erineval määral tihenenud kihtide hooneperioodiga, mil polaaraladel liustikke ei ladestumise kiiruse hindamine ei ole meile tänapäe- moodustunud, kliima oli suhteliselt soojem, ma- val metoodiliselt jõukohane, siis ei pruugi joonisel dalate ja kõrgete laiuskraadide vahelised klii- näidatud üksuste “tihedus” ja “detailsus” tingi- makontrastid arvatavasti väiksemad. Atmosfääris mata peegeldada ajaarvamise väga suurt täpsust. hapnikusisaldus oli tänaste näitajatega võrreldes Ent praktiliste ülesannete lahendamisele aitab madalam, süsihappegaasisisaldus mitme- kuni kõrge detailsusega liigestusstandard ehk “skaala” paljukordselt kõrgem. Ookeani tsirkulatsioon oli kindlasti kaasa. Erinevate kivistisegruppide levi- enamuse ajast pärsitud, tõenäoliselt osales ookea- kul põhinevate skaalade paralleelne kasutamine nivee ringluses vaid 300–400-meetrine pindmine võimaldab seda täpsust veelgi tõsta, sest iga konk- veekiht, mille inerts väliste mõjutuste suhtes pidi reetse kihikompleksi uurimisel ei pruugi üks ja olema oluliselt väiksem kui tänapäeval planeeti seesama kivististe grupp alati anda parimaid katval ookeanil, kus tsirkulatsioonisüsteemis osa- tulemusi. Kitiinikuliikide leviku rakendamine on leb kogu kilomeetritesügavune veemass. võimalik ka laiemalt kui ainult meie piirkonna geoloogilistes uuringutes, sest hoolimata mõnin- Hoolimata kasvuhoonetingimuste valdamisest oli gast ebaselgusest kivististe päritolu suhtes kuu- kõnealune ajavahemik siiski ootamatult dünaami- lusid need organismid suure tõenäosusega Paleo- line. See ilmneb siis, kui süveneda pisut Ordoviit- soikumi merede planktoni hulka. Võrreldes üks- siumi ja Siluri ajastu vahetusel toimunud sünd- teisest kaugel paiknevate piirkondade, erinevate muste geoloogilistesse kajastustesse. Nimelt oli paleokontinentide kitiinikujärgnevusi on võimalik juba pikka aega teada, et Eestis, nagu ka paljudes leida nende vahel teatud sarnasusi, ehkki korrelat- teistes maailma piirkondades, seostub Ordoviitsiu- sioonide detailsus erinevate kontinentide vahel on mi ajastu lõpp elustiku väga ulatusliku väljasure- oluliselt väiksem kui Läänemere regiooni uurimisel. misega, mida on kajastanud paljud Eesti ja naa- beralade paleontoloogia küsimusi käsitlevad tööd PALEOKESKKONNA UURINGUD (vt näiteks Kaljo jt 2011 ja joonis 8) ning mida tä- napäeval loetakse viimase poole miljardi aasta viie Suur osa paleontoloogia vallas tehtavast on Eestis suurima väljasuremise hulka. See väljasuremine viimase paarikümne aasta jooksul olnud seotud on paljude uuringute tulemusena vaieldamatult

108

Joonis 7. Kitiinikute tsoonid Läänemere regiooni Ordoviitsiumis (Nõl- vak jt 2007 järgi). Lühendid: ST. - standard; LAD. - ladestu; L‒K - ladestik; C ‒ Kambrium; S - Silur.

seostatav Ordoviitsiumi lõpul aset leidnud lühi- omadele ootamatult lähedased: jäätumisepisood ajalise mandrijäätumisega, mille põhiparameetrid oli jää laialdasest levikust hoolimata lühike (väga olid hiljuti aset leidnud Kvaternaari jäätumise ligikaudselt hinnates miljon aastat), ookeanivee ta-

109

Joonis 8. Bioloogilise kriisi ilmingud Ordoviitsiumi ja Si- luri piirikihtides (Kaljo jt 2011 järgi). Kriisi väljen- duseks on liikide kadu- miste arvu kasv Pirgu ja Porkuni lademes ning Porkuni lademest pärine- vate üleminevate liikide väike arv Juuru lademes.

seme ligikaudne alanemine jääkilbi moodustumise uuringuid. Nendesse töödesse on erinevatel aega- tõttu 50–100 m, ookeani keskmise temperatuuri del olnud kaasatud vist küll enamus Eesti Ordo- langus suurusjärgus ca 10 °C (Brenchley 2004). viitsiumi ja Siluri uurimisega tegelevaid paleonto- Ehkki jäätumiste põhjused ja mõjud võisid teatud looge (nt Brenchley jt 1994, 2003; Kaljo jt 2008, määral erineda, on selge, et võimalus neid jäätu- 2011; Meidla 2007; Hints jt 2010). misi võrrelda, st kasutada täienevaid teadmisi PALEOGEOGRAAFILISED MUUTUSED ammuse jäätumise kajastustest tänaste keskkonnamuutuste interpreteerimiseks, tundub ahvatlev ja Paleokeskkonna uuringute üheks osaks on ka mi- innustab selles suunas töötama. Kuigi viimaste neviku geograafia rekonstrueerimine. Laamtektoo- aastate teadustöödes on välja toodud argumente nilise protsessi otseseks väljenduseks on geoloo- pikemaajalise jahenemise kasuks (nt Vanden- gilise aja jooksul muutuv geograafia, mandrite ja broucke jt 2010), ei muuda see olematuks ulatus- ookeanide asukoha ja konfiguratsiooni muutused, likku jäätumist ja väga sügavat bioloogilist kriisi mille rekonstrueerimiseks kasutatakse erinevate Ordoviitsiumi ja Siluri ajastu vahetusel. Eesti meetodite kombinatsiooni. Laialt rakendatavate paleontoloogid on paleokeskkonna ja paleokliima geofüüsikaliste meetodite ning indikaatormineraa- uuringutesse panustanud juba aastakümneid, lüli- lide ja -kivimite kasutamise kõrval on oluliseks tudes sellega seoses erinevatesse rahvusvahelis- teabeallikaks biogeograafiline analüüs. Geofüüsi- tesse projektidesse (IGCP 410 The Great Ordovi- kaliste meetoditega määratakse kindlaks mingi cian Biodiversification Event: Implications for geoloogilise struktuuri paleolaiuskraad ning selle Global Correlation ands Resources 1997–2002, teabe täiendamiseks ja kontrollimiseks kasutatakse IGCP 503 Ordovician Palaeogeography and indikaatormineraalide ja -kivimite levikust tulene- Palaeoclimate 2004–2008 ning äsja käivitunud vaid viiteid piirkonna paleokliimale. Samal laius- IGCP 591 The Early to Middle Paleozoic Revo- kraadil paiknevate alade vahelise kauguse hinda- lution). Projektid hõlmavad erinevate orga- miseks on aga suhteliselt vähe võimalusi, enam nismirühmade reaktsiooni ulatust suurtele kesk- kasutatavaks neist on erinevate piirkondlike fau- konnasündmustele, väljasuremise dünaamika de- nade koosseisu erinevuste analüüs, interpreteeri- tailset analüüsi ning eelnevatega seotud okeano- des erinevusi võimalike migratsioonibarjääride ja graafiliste muutuste ning aineringe häiringute aladevahelise kauguse kontekstis.

110

Joonis 9. Fossiilsete ostrakoodide biogeograafia Hilis-Ordoviitsiumi algul kajastab paleokontinentide isoleeritust (Meidla jt trükis järgi). Värvilegend markeerib suuremate paleokontinentide materjali: oranž - Kasahstan, sinine - Laurentia, tumeroheline - Gondwana, heleroheline ja punane - Gondwana, pruun - Siber.

2010. aastal esitati avaldamiseks Ordoviitsiumi suuremad kontinendid on Baltica (töös esindatud karpvähiliste (ostrakoodide) biogeograafia piloot- Läänemere ümbruse ja Kirde-Poolaga), Laurentia uuringu tulemused (Meidla jt trükis). Selle töö (Põhja-Ameerika), Siber, Kasahstan ja Gondwana aluseks oli varajase Hilis-Ordoviitsiumi veerand- (mille moodustavad suured Lõuna-Euroopa, Aasia saja erineva geograafilise piirkonna fauna koos- ja Aafrika piirkonnad, mis antud uuringus olid seisu statistiline analüüs. Kasutatud alusmaterjali esindatud Austria Karni Alpide, Tšehhi Vabariigi hulgas oli nii avaldatud levikuandmeid kui ka ja Araabia poolsaarega). Esmapilgul näib tulemus originaalseid, selleks otstarbeks kogutud andmeid üldiselt kordavat varem teada olnut. Siiski kerkib kogu maailmast, alates Põhja- ja Lõuna-Amee- siin küsimusi, millele ei ole joonisel esitatud üld- rikast kuni Euroopa, Kesk-Aasia, Araabia poolsaa- tuntud, väga laialdaselt kasutatava rekonstrukt- re ja Siberini. siooni baasil võimalik üheselt vastata. Näiteks ilmneb, et Siberi paleokontinendi fauna erineb Matemaatilise analüüsi tulemustest ilmnes leiu- tunduvalt kõigist teistest madalatel laiuskraadidel kohtade grupeerumine viide suuremasse biogeo- levivatest faunadest. Siberi paleogeograafilise graafilisse regiooni (joonis 9). Ordoviitsiumi ajas- asendi põhjal võiks pigem eeldada madalate laius- tu paleogeograafilisele rekonstruktsioonile kantu- kraadide faunade suuremat segunemist lähestikku na peegeldab selline jaotus väga selgelt hästi tun- paiknevate paleokontinentide piires, ent mingil tud tõenäolist paleogeograafilist olukorda, mille põhjusel näib Siberi fauna olevat säilitanud oma

111 eripära ja isoleerituse. Teiseks huvitavaks fenome- olulise tähtsusega. Kui näiteks keemia või mole- niks on Baltica ja Gondwana faunade suhteliselt kulaarbioloogia valdkonna projekte oleks või- suur sarnasus, mis ei ole kooskõlas nende paleo- malik edukalt ellu viia paljudes erinevates labori- kontinentide suure vahekaugusega – pole selge, tes, erinevas riikides ja erinevatel kontinentidel, miks see nii on. Meie tulemustest neile küsi- siis geoloogiline alusuuring mis tahes konkreetses mustele otsesest vastust ei leiagi, kuid sedalaadi piirkonnas ei ole asendatav samalaadse uuringuga vastuoludele osutamine võib saada aluseks uute kusagil mujal. Sama kehtib ka paleontoloogiliste rekonstruktsioonide väljatöötamisele, mis aitavad uuringute kohta, mis moodustavad lahutamatu osa senisest paremini mõista kliima ja elustiku arengu geoloogiast. Paleontoloogia kujutab endast glo- seaduspärasusi geoloogilises minevikus. baalset protsessi, milles uue kvaliteedi saa- vutamine põhineb regionaalsete uuringute käigus RAKENDUSLIKUD ASPEKTID talletatud empiirilise andmestiku süstematiseeri- misel. Üksiktulemus väärtustatakse alles erinevate Ehkki esmapilgul võib paleontoloogiline alus- tulemuste integreerimisel ning sel moel kujuneb uuring näida kitsalt akadeemilise harrastusena, tu- alus uutele fundamentaalsetele seisukohtadele. leb siiski rõhutada, et paleontoloogilised uuringud ja nende teaduslikud rakendused avaldavad otsest Eesti on klassikaline Alam-Paleosoikumi maa. ja vahetut mõju rakenduslikule geoloogilisele Looduslikud eeldused seavad meile rahvusvahe- tegevusele ja mõjustavad majandustegevust otse- lise kohustuse vahendada oma regiooni uuringute sel või kaudsel moel. Paljude aastakümnete vältel tulemusi globaalsetesse üldistustesse. stratigraafiliste skeemide arendamisse panustanud üksikuurimused on tänaseks kristalliseerunud ter- TÄNUAVALDUSED

vikuks geoloogilise digitaalkaardistamise standar- Autorite siiras tänu kuulub Viive Viirale, Olle diseeritud legendis, mis on aluseks majandustege- Hintsile ja Ivo Paalitsale, kes võimaldasid lahkelt vuse planeerimiseks kasutatavate geoloogiliste oma fotode kasutamist käesoleva artikli illustree- kaartide koostamisel. See tulem on leidnud ka rah- rimiseks. Oleme tänulikud Gennadi Baranovile abi vusvahelise väljundi, meie geoloogilise kaardis- eest fototahvlite vormistamisel. tamise ja stratigraafilise korrelatsiooni alased saa- vutused on leidnud rakenduse Rahvusvahelise Pla- VIITED neet Maa Aasta ürituste raames käivitunud paljude riikide geoloogiateenistuste ühisprojektis, maail- Berger, S., Kaever, M. J. 1992. Dasycladales. An ma geoloogilise digitaalkaardi andmebaasi loo- Illustrated Monograph of a Fascinating Algal Or- mise projektis (http://www.onegeology.org/) der. Thieme Verlag, Stuttgart.

OneGeology. Eriti aktuaalseks teoreetiliste uurin- Brenchley, P. J. 2004. End Ordovician climate. gute rakendamise näiteks on seegi, et Eesti geo- Webby, B. D., Paris, F., Droser, M. L., Percival, I. loogide rahvusvahelist tunnustust pälvinud põlev- G. (eds). The Great Ordovician Biodiversification kivialane kogemus, mida on aidanud kujundada ka Event. Columbia University Press, New York, 81- paleontoloogide panus Eesti põlevkivi tekketingi- 83. muste ja päritolu selgitamisse, pälvib täna laialt tutvustatud rahvusvahelist tähelepanu ja raken- Brenchley, P. J., Carden, G. A., Hints, L., Kaljo, dust. D., Marshall, J. D., Martma, T., Meidla, T., Nõl- vak, J. 2003. High-resolution stable isotope stratigraphy of Upper Ordovician sequences: Constra- TULEVIKUVAADE ints on the timing of bioevents and environ-mental Geoloogia on ja jääb regionaalteaduseks selles changes associated with mass extinction and mõttes, et regionaalsed uuringud on siin jätkuvalt glaciation. Geol. Soc. Am. Bull., 115, 1, 89-104.

112 Brenchley, P. J., Marshall, J. D., Carden, G. A. F., Kaljo, D., Hints, L., Männik, P., Nõlvak, J. 2008. Robertson, D. B. R., Long, D. G. F., Meidla, T., The succession of Hirnantian events based on data Hints L., Anderson, T. F. 1994. Bathymetric and from Baltica: brachiopods, chitinozoans, cono- isotopic evidence for a short-lived late Ordovician donts, and carbon isotopes. Estonian J. of Earth glaciation in a greenhouse period. Geology, 22, Sciences, 57, 4, 197-218. 295-298. Kõrts, A., Mark-Kurik, E. 1997. Algae and vas- Bulman, O. M. B. 1970. Graptolithina with secti- cular plants. Raukas, A., Teedumäe, A. (eds). ons on Enteropneusta and Pterobranchia. The Geology and mineral resources of Estonia. Esto- Geological Society of America, Inc.; The nian Academy Publ., Tallinn, 213-215.

University of Kansas Boulder, Colorado and Law- LoDuca, S. T., Brett, C. E. 1997. The Medusaeg- rence, Kansas. raptus epibole and lower Ludlovian Konservat-

Foerste, A. F. 1923. Notes on Medinan, Niagaran, Lagerstätten of eastern North America. Brett, C. E. and Chester fossils. Denison University Bull., 37- (ed). Paleontological Events: Stratigraphic, Ecolo- 120. gical, and Evolutionary Implications. United Sta- tes, Columbia University Press, New York, 369- Grahn, Y., Nõlvak, J. 2010. Swedish Ordovician 405. Chitinozoa and biostratigraphy: a review and new LoDuca, S. T., Kluessendorf, J., Mikulic, D. G. data. Palaeontographica Abt. B, 283, 1-3, 5-71. 2003. A new noncalcified dasycladalean alga from Hedberg, H. D. (ed) 1976. International Strati- the Silurian of Wisconsin. J. Paleontol., 77, 1152- graphic Guide. A Guide to Stratigraphic Classi- 1158. fication, Terminology and Procedure. (Internatio- LoDuca, S. T., Melchin, M. J., Verbruggen, H. nal Subcommittee on Stratigraphic Classification, 2011. Complex noncalcified macroalgae from the IUGS Commission on Stratigraphy). John Wiley Silurian of Cornwallis Island, Arctic Canada. J. & Sons, New York. Paleontol., 85, 111-121.

Hints, O. 2000. Ordovician eunicid polychaetes of Meidla, T. 1996. Late Ordovician Ostracodes of Estonia and surrounding areas: review of their dis- Estonia. Institute of Geology, Tallinn, Institute of tribution and diversification. Rev. Palaeobot. Pa- Geology, University of Tartu. (Fossilia Baltica; 2). lynol., 113, 1-3, 41-55. Meidla, T. 2007. Ostracods from the Upper Ordo- Hints, O., Eriksson, M. 2007. Diversification and vician Borenshult fauna, Sweden. GFF, 129, 123- biogeography of scolecodont-bearing polychaetes 132. in the Ordovician. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Meidla, T., Tinn, O., Salas, M. J., Williams, M., Palaeoecol., 254, 1-2, 95-114. Siveter, D., Vandenbroucke, T. R. A., Sabbe, K. Hints, L., Hints, O., Kaljo, D., Kiipli, T., Männik, P., (trükis). Biogeographical patterns of Ordovician Nõlvak, J., Pärnaste, H. 2010. Hirnantian (latest ostracods. Harper, D. A. T., Servais, T. (eds). Ear- Ordovician) bio- and chemostratigraphy of the ly Palaeozoic Biogeography and Geography. The Stirnas-18 core, western Latvia. Estonian J. of Geological Society, Memoir. Earth Sciences, 59, 1, 1-24. Mierzejewski, P. 1991. Estoniocaulis Obut et Kaljo, D. (toim) 1970. Eesti Silur. Valgus, Tallinn. Rytzk, 1958 and Rhadinograptus Obut, 1960 are not graptolites. Acta Palaeontol. Pol., 36, 77-81. Kaljo, D., Hints, L., Hints, O., Männik, P., Mart- ma, T., Nõlvak, J. 2011. Katian prelude to the Hir- Mõtus, M.-A. 2005. Silurian (Llandovery-Wen- nantian (Late Ordovician) mass extinction: a Bal- lock) Tabulate Corals of Baltoscandia: Taxonomy, tic perspective. Geol. J., 46, 1-14. Palaeoecology, Distribution. Tartu University

113 Press, Tartu. (Dissertationes Geologicae Universi- Obut, A. M., Rytzk, G. V. 1958. Ordovician and tatis Tartuensis; 17). Silurian Dendroidea of Estonia. Eesti NSV Geo- loogia Instituudi Uurimused, 3, 125-144. Männil, R. 1966. Evolution of the Baltic Basin During the Ordovician. Valgus, Tallinn. Pander, C. H. 1830. Beiträge zur Geognosie des Russischen Reiches. St.-Petersbourg. Männil, R. 1971. Distribution of selected Ordo- vician chitinozoan assemblages and species in Puura, I. 1996. Lingulate brachiopods and biostra- Northern Europa and their stratigraphical evalua- tigraphy of the Cambrian-Ordovician boundary tion. Colloque ordovicien-silurien. Mem. Bureau beds in Baltoscandia. Doctoral thesis presented to Rech. Geol. Minier., 73, 309-311. the Department of Historical Geology & Palaeon-

Nemliher, J. 1999. Mineralogy of Phanerozoic tology. Institute of Earth Sciences, Uppsala Uni- versity. Skeletal and Sedimentary Apatites: An XRD Study. Tartu University Press, Tartu. (Disserta- Põlma, L. 1982. Põhja- ja Kesk-Baltikumi ordo- tiones Geologicae Universitatis Tartuensis; 8). viitsiumi karbonaatkivimite võrdlev litoloogia. Valgus, Tallinn. Nestor, H. 1997. Silurian. Raukas. A., Teedumäe, A. (eds). Geology and mineral resources of Esto- Pärnaste, H. 2004. Early Ordovician trilobites of nia. Estonian Academy Publ., Tallinn. suborder Cheirurina in Estonia and NW Russia:

Nestor, V. 1994. Early Silurian Chitinozoans of systematics, evolution and distribution. Tartu Estonia and North Latvia. Estonian Academy University Press. (Dissertationes Geologicae Uni- versitatis Tartuensis; 16). Publ., Tallinn.

Nitecki, M. H., Mutvei, H., Nitecki, D. V. 1999. Radzevičius, S. 2007. The genus Pristiograptus in Receptaculitids. A Phylogenetic Debate on a Wenlock of east Baltic and the Holy Cross Problematic Fossil Taxon. Kluver Academic/Ple- Mountains. Tartu University Press. (Dissertationes Geologicae Universitatis Tartuensis; 20). num, New York.

Nitecki, M. H., Webby, B. D., Spjeldnaes, N., Salvador, A. (ed) 1994. International Stratigraphic Zhen, Y. Y. 2004. Receptaculitids and algae. Guide Second Edition. A Guide to Stratigraphic Webby, B. D., Paris, F., Droser, M. L., Percival, I. Classification, Terminology and Procedure. G. (eds). The Great Ordovician Biodiversification Trondheim (Norway), International Union of Event. Columbia University Press, New York. Geological Sciences and The Geological Society of America. Nõlvak, J. 1972. Kukruse ja Idavere lademe piiri- Sarv, L. 1959. Ostrakody Ordovika SSR. ENSV kihtide iseloomustus Lipu puurprofiilis. Loodus- Teaduste Akadeemia Geoloogia Instituudi Uuri- uurijate Seltsi Aastaraamat, 61, 39-59. mused 4. Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn. Nõlvak, J., Grahn, Y. 1993. Ordovician chitino- Sarv, L. 1968. Ostrakoodide sugukonnad Cras- zoan zones from Baltoscandia. Rev. Palaeobot. pedobolbinidae, Beyrichiidae ja Primitiopsidae Palynol., 79, 245-269. Eesti siluris. Valgus, Tallinn. Nõlvak, J., Hints, O., Männik, P., Pärnaste, H. 2007. Ordovician time scale in Estonia. Acta Pa- Schmidt, F. 1858. Untersuchungen über die Si- laeontol. Sinica, 46, 351-356. lurischeFormation von Ehstland, Nord-Livland und Oesel. Archiv für die Naturkunde Liv-, Ehst-, Obut, A. M. 1960. Correlation of some parts of und Kurlands, 2. Dorpat. Estonian Ordovician and Silurian deposits accor- Tinn, O., Meidla, T., Ainsaar, L. 2006. Arenig ding to graptolites. Eesti NSV Geoloogia Ins- (Middle Ordovician) ostracods from Baltoscandia: tituudi Uurimused, 5, 143-158.

114 Fauna, assemblages and biofacies. Palaeogeogr. mate. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., Palaeoclimatol. Palaeoecol., 241, 3-4, 492-514. 294, 202-219.

Tinn, O., Meidla, T., Ainsaar, L., Pani, T. 2009. Viiding, H. 1995. Pealiskord ja selle ehitus. Rau- Thallophytic algal flora from a new Silurian La- kas, A. Eesti Loodus. Valgus, Eesti Entsüklopee- gerstätte. Estonian J. of Earth Sciences, 58, 38-42. diakirjastus, Tallinn, 46-61.

Uutela, A., Tynni, R. 1991. Ordovician acritarchs Viira, V. 1974. Baltikumi ordoviitsiumi konodon- from the Rapla core. Geol. Surv. Finland Bull., did. Valgus, Tallinn. 353, 1-135. Vinn, O. 2001. Morphogenesis and phylogenetic Vandenbroucke, T. R. A, Armstrong, H. A., relationships of clitambonitidines, Ordovician bra- Williams, M., Paris, F., Sabbe, K., Zalasiewicz, J. chiopods. Tartu University Press. (Dissertationes A., Nõlvak, J., Verniers, J. 2010. Epipelagic chi- Geologicae Universitatis Tartuensis; 11). tinozoan biotopes map a steep latitudinal tem- Öpik, A. 1937. Ostracoda from the Ordovician perature gradient for earliest Late Ordovician seas: Uhaku and Kukruse formations of Estonia. Loo- Implications for a cooling Late Ordovician cli- dusuurijate Seltsi aruanded, 43, 1-74.

115 SILURI SELGROOGSED – ÜHE RÜHMA ARENGULUGU

Tiiu Märss Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituut

Siluri selgroogsete, lõuatute ja kalade uurimise davalt esinesid lõuatud ja mõnevõrra vähem oli ajalugu algas 1838. aastast šveitsi päritolu loodus- lõugsuuseid. Lõuatutest omakorda oli kõige rikka- teadlase L. Agassizi tööga, milles ta lühidalt ise- likumalt telodonte, mõnevõrra vähem luukilbilisi loomustas telodont Thelodus’e soomuseid Walesi ja kilbituid, aga erikilbilisi oli vähe nagu ka lõug- Äärealalt Briti saartelt. Eestis oli algusaastaks suuseid akantoode, kõhr- ja luukalu. Kahe viimati 1854, mil E. Eichwald avaldas esmakirjelduse luu- nimetatud rühma liigiline mitmekesisus järjest kilbilisest Thyestes verrucosus. Nii see kui ka suurenes ajas ja ruumis. järgnevad, pikemate või lühemate vaheaegadega poolteist sajandit kestnud, valdavalt välismaiste TAKSONOOMIA, SÜSTEMAATIKA JA FÜLOGENEES teadlaste poolt läbiviidud uurimistööd põhinesid Lõuatute ja kalade keha katsid kas soomused või üksikutest Saaremaa looduslikest paljanditest, me- erineva arvu ja suurusega plaadikesed, mis moo- reäärsetest pankadest ja ojakaldailt, aga ka talude dustasid välisskeleti, kusjuures siseskelett oli kõh- paemurdudest leitud fossiilidel. rest. Arvatavasti elas Siluris ka välisskeletita selg- Eelmise sajandi 70. aastatest alates on Siluri kala- roogseid, mis aga ei soodustanud nende säilimist de uurimine toimunud käsikäes rahvusvaheliste sette- ja kivistumisprotsessides. Keha morfoloo- projektide temaatikaga, mille hulka on kuulunud gilised tunnused (joonis 1), soomuste ja plaadi- ökostratigraafia, detailstratigraafia ja globaalsed keste kuju, nende mikrostruktuur (joonis 2) ning bioloogilised sündmused Maa ajaloos. Spetsiaal- ultraskulptuur on aluseks nii lõuatute kui ka kala- selt fossiilseid kalu uurivad projektid käsitlesid nn de määramisel. mikrovertebraate, Alam- ja Kesk-Paleosoiliste 1970. aastast tänaseni on Siluri ja Alam-Devoni selgroogsete taksonoomiat, biostratigraafiat ja pa- selgroogsete nimistu tublisti pikenenud. Iseseis- leobiogeograafiat, praegu on käsil kalade diversi- valt ja koos kaasautoritega püstitatud uute takso- teedile pühendatud projekt. nite arv ulatub 150-ni. Uued taksonid pärinevad Selgroogsete tekkimise aeg on problemaatiline. põhiliselt tookord veel läbi uurimata Kanada Nad võisid Maale ilmuda juba üle 500 miljoni põhjaaladelt ja Venemaa arktilistelt saartelt, vä- aasta tagasi Vara-Kambriumis praegustel Hiina hem Baltikumist ja Briti saartelt. Kolm mono- aladel. Kindlad andmed selgroogsete ühe rühma, graafiat käsitlevad 26 puursüdamiku ja 57 paljandi lõuatute e agnaatide fossiilide kohta pärinevad andmete põhjal Siluri selgroogseid Eestis ja Lää- umbes 480 miljoni aasta vanustest Alam-Ordo- ne-Lätis, põhirõhuga nende ajalis-ruumilisel levi- viitsiumi kihtidest Austraalias. Kesk-Ordoviit- kul (Märss 1986) ning Kanada kahe arktilise siumi settekivimitest on neid teada nii Põhja- kui saare, Baillie-Hamiltoni ja Cornwallise telodon- Lõuna-Ameerikast, Austraaliast ja Venemaa arkti- tide ja oletatavate kõhrkalade tervena säilunud listelt saartelt. Ülem-Ordoviitsiumis toimus selg- soomuskatteid ja mikroskoopilisi jäänuseid (Märss roogsete fauna järsk mitmekesistumine, kusjuures jt 2006). Esitasime kokkuvõtte telodontide uurimi- ilmusid esimesed lõugsuused e gnatostoomid, se tulemustest alates ala pioneeri L. Agassizi mille kohta on tõendusmaterjali saadud Põhja- (1838) töödest: kehakuju, soomuste morfoloogia Ameerikast ja Siberi Platvormilt (kokkuvõte varieeruvus ja mikrostruktuur, taksonoomia, süste- Turner jt 2004). Siluri selgroogsed olid juba hästi maatika ja fülogenees, nende levik ajas ja ruumis, arenenud ja rohkearvuline loomarühm, milles val- elukeskkond ja eluviis (Märss jt 2007).

117 Šotimaa Alam-Siluris tervelt säilinud Shielia taiti’l ja Lanarkia lanceolata’l teise paari kõhtmiste uimede avastamine oli oluline leid, sest kahe paari paarisui- mede olemasolu oli eeltingimuseks nel- jajalgsete tekkele Maal ja seega võiks nende ilmumist eeldada juba tunduvalt varasemal ajal, kui seni teada (Märss, Ritchie 1998). Meie nn koduloomal Phlebolepis elegans’il selgus nii sabauime kuju kui ka suu-lõpusala ehitus. Kui varem teati suuõõnt ja lõpuskaari kat- vaid dentiikleid vaid paaril Šotimaa te- lodondil, on neid nüüdseks kirjeldatud ka Phlebolepis’el ning oletame, et nad esinesid kõigil telodontidel (Märss, Wil- son 2008).

Põhjapoolkera paljudest leiukohtadest pärit, samuti agnaatide hulka kuuluvate anaspiidide ja luukilbiliste liikide arvukus osutus teada olevast tunduvalt suuremaks, kusjuures Siluri kestel nende arvukus muutus, olles mõlema rühma puhul kõige eripärasem Wenlockis ja Ludlow’s. Anaspiidide revideeritud taksonoomia leidis väljundi uues süstemaa- tikas (Blom jt 2002).

Siluri ja Devoni kalad on oluline lüli kogu selgroogsete hõimkonna evolutsioonis. Silurist on pärit praeguste sõõr- suude kauged esivanemad anaspiidid ning said alguse esimesed kindlad kõhr- kalad, luukalade basaalsed vormid ja kõrgelt arenenud kiiruimsed. Ka nelja- jalgsete kahe paari paarisuimedega eellased pärinevad Silurist. Üks tunnus, mida lõugsuused jagavad arvatavate eel- Joonis 1. lastega lõuatute hulgas, on paarilised A-D – telodontide erinevaid kehakujusid. A – Phlebolepis uimed. Telodont Shielia oma paarisui- elegans Pander Saaremaalt; B – Drepanolepis maerssae Wil- medega (rinna- ja vaagnauimed) kinni- son et Caldwell Mackenzie mäestikust Kanada põhjaosas; C – tab samuti tõdemust, et paarisuimed il- Lanarkia lanceolata Märss Lõuna-Šotimaalt; D – Furcacauda musid enne lõualuid (Wilson jt 2007). heintzae Wilson et Caldwell Mackenzie mäestikust Kanada Agnaatide ja kalade morfoloogilis-tak- põhjaosas; E – kalaparv kivil Himmiste-Kuigu paemurrus sonoomilisel uurimisel ilmnes telodon- Saaremaal. Mõõtskaala A-D = 1 cm, E – 5 cm. tide soomuste arengu selge suundumus

118 mus, mis seisnes nende mõõtmete suurenemises ja skulptuuri järjest keerulisemaks muutumises (joonis 3), milles võib peituda ka uue liigi teke (määramine sõltub liigi definitsioonist). Telo- dontide uurimisel ilmnes ka, et alamklass The- lodonti moodustab parafüleetilise rühma (Wil- son, Märss 2009). Samuti leidsime anaspiidid moodustavat parafüleetilise rühma (Blom, Märss 2010). Mõlemaid peeti varem monofü- leetilisteks.

Selgroogsete rühmade eksisteerimise kestus oli väga erinev, näiteks telodontide jaoks praegu teadaolevalt Kesk-Caradoc’ist (Ülem-Ordoviit- sium) kuni nende väljasuremiseni varajases Hilis-Devonis nn Kellwasseri sündmuse ajal, seega umbes 90 miljonit aastat.

SILURI SELGROOGSETE TAFONOOMIAST

Lõuatud ja kalad asustasid Paleobalti meres praktiliselt kõik fatsiaalsed vööndid alates la- guunist kuni avamereni välja. Lõuatud eelis- tasid üldiselt rannalähedasi madalaveelisi elu- alasid, lõugsuused akantoodid aga näiteks ava- Joonis 2. merelisi vööndeid. Leidus nii avavees elavaid Telodontide soomuste mikrostruktuure. A – The- (mõned telodondid, akantoodid, kiiruimsed) kui lodus parvidens Agassiz Sakla puursüdamikust ka põhjalähedasi loomi (luukilbilised). Kala- 6,2 m sügavuselt; B – Barlowodus excelsus Märss jäänuste mattumise iseärasused sõltusid meres jt Cornwallise saarelt Kanada Arktikast; C – Tri- valitsenud tingimustest. Vaikseveelises laguunis merolepis timanica (Karatajūtė-Talimaa) Velikaja surnud kalade skeletid võisid säilida tervetena, jõe puursüdamikust-385 321 m sügavuselt; D – madalavööndis aga loksutati laibad laiali, kus- Thelodus sp. Pioneeri saare läbilõikest Severnaja juures teatud tingimustes soomused kuhjusid Zemlja arhipelaagist. Mõõtskaala 100 μm. ning moodustasid kondikihte (bone beds).

Kalad elasid ka avašelfi ja süvamere pelagiaa- põhjaloomade poolt. Ka sinivetikate moodustis- lis, nõlva- ja depressioonivööndi kohal, kuid test rikkad setted ei sisalda soomuseid. Kalade nende skeletiosi on vastavais setteis vähem. puudumine vetikate biotoobis võis olla tingitud Avašelfi setetes on nad reeglina hajutatud, nõl- vetikate poolt vette eritatud mürkidest (Märss val võib harva leiduda ka terveid skelette, dep- 1991). ressioonivööndist on igasugused leiud haru- Selgroogsete tervete välisskelettide leiud on äär- harvad (Märss, Einasto 1978). miselt harvad ning selliste kihtide tekketingimuste Lisaks paleohüdrodünaamilistele teguritele män- selgitamine on väga oluline, et osata näha uusi gisid olulist rolli ka bioloogilised tegurid. Näi- võimalikke leiukohti. Üks selline haruldus asus teks rifivööndist, kus nüüdisajal on kõige suu- Saaremaal, Himmiste-Kuigu vanas paemurrus, kus rem elurikkus, me Siluris kalajäänuseid prakti- läätsetaolises kivimkihis oli säilinud Phlebolepis liselt ei leia, sest nad kasutati ära raipetoiduliste elegans’i parv (joonis 1E).

119

Joonis 3. Thelodus sculptilise ja T. admirabilise soomuste kuju ja suuruse muutumine Kuressaare puursüdamikus vanematest kihtidest (18,04 m) noorematesse (6,82 m).

See läätsetaoline kiht ammendati intensiivsete põhiliselt soojas ja madalas vees valitsenud hap- kaevamistega 1930. aastail. Tervelt säilinud soo- niku vähesus ja toidu puudus põhjustasid kalapar- muskatetega setted moodustusid troopilises vöön- ve hukkumise. Vee peaaegu olematu liikumine ei dis Paleobalti meres rifivööndi taga eksisteerinud hajutanud soomuseid, soomuskatete kiire kattumi- laguunis Hilis-Siluri Paadla eal. Ilmselt jäi telo- ne uute settekihtidega ja konserveerumine mudas dondiparv mõõna ajal laguuni põhjal lõksuna toi- aga vältis nende edasise lagunemise (Märss jt minud madalasse lohku. Ebasobivad tingimused, 2003).

120 OLULISEMAD SÜNDMUSTASEMED VARAJASTE SELGROOGSETE ARENGULOOS

Liikide arv mingil alal sõltus teatavasti sellest, mitu uut taksonit ilmus, kui tugev oli radiat- sioon ja kui palju liike välja suri, aga ka öko- loogilistest tingimustest basseinis, basseinide vahel aset leidnud migratsioonidest ja paljust muust. Ookeanide tsüklilised veetaseme kõi- kumised, s.o transgressioonid ja regressioo- nid, vastavalt kas avasid migratsiooniteid ja lõid uusi nišše või sulgesid need.

Varajaste selgroogsete olulisemad uuenemise- väljasuremise tasemed on heas korrelatsioonis ookeane ja nende ääremerede arengut mõjuta- nud eustaatiliste veetaseme kõikumiste maksimumide ja miinimumidega. Uued kalaliigid ilmusid merede transgressiivsete arengufaaside maksimumide ajal (Märss 1986, 2002) (joonis 4). Endeemiliste vormide vohamine, aga ka väljasuremised leidsid aset merevee globaalsete madalseisude ajal, mil tekkisid üksteisest eraldatud muutunud elukeskkon- naga väiksemad veekogud. Tugev Hilis-Llan- dovery - Vara-Wenlocki eustaatilise mereveetaseme kõrgseisu iseloomustavad laia levikuga kalad, eriti telodont L. scotica, mis esines nii Avalonia kui Laurentia ürgkontinente ümbritsevates meredes. Wenlocki lõpu ookeanide madalseisule on omased paljud endeemi- lised vormid – näiteks Baltika kontinendi šel- Joonis 4. fil levinud luukilbilised on küll olemas Kara Siluri mere faatsieste dünaamika, mis oli põhjustatud mikrokontinendi ümber, kuid puuduvad Lau- transgressioonide ja regressioonide vaheldumisest Ohe- rential, samas kui viimasel levinud erikilbilisi saare (peen joon) ja Ventspilsi (jäme joon) puursüdamike pole leitud mitte kusagil mujal. Wenlocki lõpu andmeil R. Einasto järgi. + tähistab uute liikide ilmumist madalseisuga kaasnes ka paljude luukilbiliste läbilõikeisse (Märss 1986). ja kilbitute lõuatute kadumine.

Vara-Ludlow mereveetaseme tõustes hakkas Laurential ilmus Přidoli alguse transgressiooni tule-

ihtüofauna tasapisi uuenema ja Paadla ea lõ- musel terve rida uusi telodonte ja akantoode, aga ka ba- pus toimus täielik pööre selgroogsete takso- saalne luukala Lophosteus. Alam-Devonis on kõigi kä-

noomilises koosseisus. Hilis-Wenlocki ja Va- sitletud kontinentide meredes samu liike juba hulgem

ra-Ludlow liigid ja perekonnad asendusid (Kaljo, Märss 1991; Kaljo jt 1996). Paljude taksonite

uutega ja ilmusid esimesed kiiruimsed pere- esimesed eksemplarid pärinevad Märsi ja Einasto (1978) konnast Andreolepis. Baltikaga sarnaseid vor- järgi sügavamaveelistest setetest. Läbilõikes ülespoole,

me leidub rohkesti Karal, vähe aga Laurential. s.o nooremates setetes leiud lähtuvad järjest rannalähe-

121 dasematest ja madalamaveelistest mere osadest. nende modifikatsioonidel. Uurisime Läänemere Tulemus nagu ütleks, et uued taksonid tekkisid nüüdisaegseid ogalikulisi, merinõelalisi, võldase- basseini sügavamates osades, rääkides seega vastu lisi ja lestalisi. Valiku tegime põhjusel, et nende õpikutest loetule, mille kohaselt uued liigid teki- nahas on tõeliste soomuste asemel soomuste mo- vad väga muutlike tingimustega, mitmesuguseid difikatsioonid (joonis 5), mis väliselt veidi sarna- mutatsioone ja liigiteket võimaldavates rannalähe- nevad mõnede Paleosoiliste kalade nahatekistele – dastes elupiirkondades. Arvatavasti sügavamad nad ei kata üksteist, on suhteliselt suured ja pak- mereosad olid uute taksonite tekkes siiski oluli- sud ning neil puudub jagunemine väljadeks, eri- sed. Hoovuste või ka ööpäevaste migratsiooni- nedes seetõttu ka teiste kiiruimsete kalade õhik- dega sattusid kalad madalamasse vette, kus osa soomustest. Leidsime nodulaarse ultraskulptuuri neist kohastus uute tingimustega. ja kirjeldasime plaadikesi, mida ei teata esinevat paleosoilistel kiiruimsetel kaladel, kuid võivad AGNAATIDE JA KALADE BIOSTRATIGRAAFIA kaasa aidata vastavate elementide äratundmisele Fossiilsete agnaatide ja kalade järjest lisanduvad fossiilses materjalis. Samuti dokumenteerisime leiukohad, aina enam ka lõunapoolkeral, näitavad märgatavad erinevused emase ja isase nolguse nende selgroogsete laia geograafilist levikut Silu- tuberklite ehituses. Viimased annavad viiteid eri- ris. Liikide levikuandmeid kasutatakse praktikas nevuste leidmiseks fossiilsete emas- ja isaskalade geoloogiliste läbilõigete liigestamisel, regionaalse- eksoskeletis, mida samuti seni ei ole osatud näha tel ja regioonidevahelistel korrelatsioonidel ning (Märss jt 2010; Lees jt trükis). Nüüdisaegsete biogeograafilistes rekonstruktsioonides. Eesti ja kalade uurimised aitavad paremini mõista ka va- Läti puursüdamike detailne proovimine ja analüüs rajast elustikku ja elukeskkonda. Nii näiteks välja- oli aluseks Siluri selgroogsete biotsonaalse skeemi surnud kalaliikide puhul ei ole hästi teada, kuidas loomisele, mis lülitati globaalsesse biotsonaalses- erinevates keskkondades ja populatsioonides muu- se standardskeemi (Märss jt 1995). Skeemi on hil- tuvad (kui muutuvad) soomuste iseloomulikud jem kontrollitud ja täiendatud vastavalt telodonti- jooned, mis on registreeritud mõnedel kaasaeg- de ja konodontide koosesinemisele Siluri strato- setel kaladel.

tüüpse Walesi Ääreala läbilõigete põhjal. Kahe Ihtüoloogias aitab selliste väikeste luuosakeste fossiilirühma levik lubas korreleerida Briti saarte uuring leida toitumiseelistusi kalade maokoostise ja Baltikumi Siluri kihid, eriti just Ülem-Siluri järgi. Selgitada võib kalade soomuste modifikat- ning ka Siluri ja Devoni piirikihtide osas (Miller, sioonide võimalikku muutumist ja tunnuste üle- Märss 1999; Märss, Miller 2004). kandumist hübriididele ning edasi nende järglas- Sellesarnane võrdlev töö on tehtud veel Severnaja tele, näiteks lesta – merilesta ja lesta – soomus- Zemlja, Kesk-Uraalide ja Kanada põhjaosa kohta. lesta puhul. Nüüdisaegsete kalade eellaste ja lähi- Kanada Arktika kalade ja konodontide koosesi- sugulaste mikroskoopiliste skeletiosakeste leiud nemise kõrval rakendasime ka süsiniku isotoopide puursüdamikest koos senini kasutusel olevate väärtuste kõvera võrdlemist Baltikumi ja Kesk- suuremate luudega võimaldavad välja selgitada Uraali vastavate näitudega ja leidsime kõverate Läänemere kalafauna formeerumist läbi mere eri- tipud omavahel heas korrelatsioonis olevat. Ka- nevate arengufaaside ja otsustada kalade migratsi- nada Arktika stratigraafias oli see esimene süsi- ooniteede üle, samuti kasutada neid stratigraafias, niku isotoopide uuring (Märss jt 1998). arheoloogias ja mujal.

KÕRVALEPÕIGE NÜÜDISAEGSETE KALADE JUURDE LÕPETUSEKS

Ultraskulptuuri leiud väljasurnud kalade eksos- Artiklis on esitatud vaid mõned olulisemad suu- keleti elementidel viisid mõttele otsida seda ka nad Siluri lõuatute ja kalade uurimises. Kuigi kaasaegsete kalade (Teleostei) soomustel ja/või tänaseni on ära lahustatud tonnide viisi settekivi-

122 meid ja kalade levikupilt ning koosseis kunagises Paleobalti meres enam-vähem selgeks saanud, leidub siiski ka palju uurimata küsimusi nii meie oma ala, ent veel palju rohkem muu maailma piirkondade kohta. Võib üles lugeda terve rea eelseisvaid paleoihtüoloogia ülesan- deid, nagu taksonoomilise mitmekesisuse ja liigirikkuse hindamine ajas ja ruumis ning regionaalsete levikumustrite väljaselgitamine, või- malike sisse- ja väljarännete mõju kooslustele koos endeemiliste taksonite analüüsiga, väljasu- remise, uuenemise ja laienemise (radiation) sündmuste mõju uurimine selgroogsete mitmekesisuse muutustele, kliima vahetumise mõju hindamine taksonite mitmekesisusele ürgmand- rite triivil ühest kliimavöötmest teise jne. Uute meetodite ja tehnika kasutuselevõtt, näiteks kalaluude kolmemõõtmelised kompuutertomo- graafi skaneeringud aga avavad paleoihtüoloo- Joonis 5. gias järjest uusi perspektiive. Läänemere võldaseliste luulisi elemente: A – meri- härja ja B – merivarblase tuberkel; C – merihärja VIITED seljauime kiire ja tema sisemise toese vahel olevat Agassiz, L. 1838. Murchison, R. I. On the liigendit katnud plaadike; D – hammastatud tuber- Fishes of the Ludlow Rocks, or Upper Beds of kel nolguse lõpuskaarelt; E – pullukala knopka-ku- the Silurian System. Report of the British Asso- juline tuberkel; F – isase nolguse ogaline tuberkel; ciation for the Advancement of Science. Liver- G – meripühvli küljejoonekanali segment; H, I – pool, 1837, 1-91. lesta ktenoidsoomused pealt- ja külgvaates; J, K, Blom, H., Märss, T. 2010. The interrelation- kammelja tuberklid pealt- ja külg/altvaates. Mõõt- ships and evolutionary history of anaspids. El- skaala 200 μm, välja arvatud B, E, mis on 100 μm ja liott, D.K., Maisey, J. G., Xiaobo, Y., Desui, M. J, K, mis on 1 mm. (eds). Morphology, Phylogeny and Paleobio- geography of Fossil Fishes ‒ Honoring Mee- mann Chang. Ver. Dr. F. Pfeil, München, 45- Joonis 5. 58. Läänemere võldaseliste luulisi elemente: A – meri- Blom, H., Märss, T., Miller, G. C. 2002 (for härja ja B – merivarblase tuberkel; C – merihärja 2001). Silurian and earliest Devonian Birkeniid seljauime kiire ja tema sisemise toese vahel olevat anaspids from the Northern Hemisphere. Trans- liigendit katnud plaadike; D – hammastatud tuber- actions of the Royal Society of Edinburgh: kel nolguse lõpuskaarelt; E – pullukala knopka-ku- Earth Sci., 92, 263-323. juline tuberkel; F – isase nolguse ogaline tuberkel;

Eichwald, E. 1854. Die Grauwackenschichten G – meripühvli küljejoonekanali segment; H, I – von Liv- und Esthland. Bulletin de la Société lesta ktenoidsoomused pealt- ja külgvaates; J, K, Imperiale des Natural. de Moscou, 27, 1-111. kammelja tuberklid pealt- ja külg/altvaates. Mõõt- skaala 200 μm, välja arvatud B, E, mis on 100 μm Kaljo, D., Märss, T. 1991. Pattern of some Silu- ja J, K, mis on 1 mm. rian bioevents. Hist. Biol., 5, 145-152.

123 Kaljo, D., Boucot, A. J., Corfield, R. M., Le He- ossicles in three genera of Cottidae (Teleostei: risse, A., Jeppsson, L., Koren, T. N., Männik, P., Cottiformes) of the Baltic Sea. Estonian J. of Märss, T., Nestor, V., Shaver, R. H., Siveter, De- Earth Sciences, 59, 216-237.

rek, J., Viira, V. 1996. Silurian Bio-Events. Walli- Märss, T., Miller, C. G. 2004. Thelodonts and dis- ser, O. H. (ed). Global Events and Event Strati- tribution of associated conodonts from the Lland- graphy. Springer, Berlin, Heidelberg, 173-226. overy-lowermost Lochkovian of the Welsh Bor- Lees, J., Märss, T., Wilson, M. V. H., Saat, T., derland. Palaeontology, 47, 1211-1266.

Špilev, H. (trükis). The sculpture and morphology Märss, T., Perens, H., Klaos, T. 2003. Sedimen- of postcranial dermal armor plates and associated tation of the Himmiste-Kuigu fish bed (Ludlow of bones in gasterosteiforms and syngnathiforms in- Estonia), and taphonomy of the Phlebolepis ele- habiting Estonian coastal waters. Acta Zoologica. gans Pander (Thelodonti) shoal. Proc. Estonian Miller, G., Märss, T. 1999. A conodont, thelodont Acad. Sci. Geol., 52, 239-264.

and acanthodian fauna from the Lower Přidoli Märss, T., Ritchie, A. 1998. Articulated thelodonts (Silurian) of the Much Wenlock Area, Shropshire. (Agnatha) of Scotland. Transactions of the Royal Palaeontology, 42, 691-714. Society of Edinburgh: Earth Sci., 88, 143-195.

Märss, T. 1986. Silurian vertebrates of Estonia and Märss, T., Turner, S., Karatajūte-Talimaa, V. West Latvia. Fossilia Baltica, 1. Valgus, Tallinn. 2007. Thelodonti. Schultze, H.-P. (ed). Handbook Märss, T. 1991. Agnathans and fishes in shallow of Paleoichthyology: Vol. 1B. “Agnatha” II. facies of the North-East Baltic Wenlock and Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 1-143.

Ludlow. Proc. Estonian Acad. Sci. Geol., 40, Märss, T., Wilson, M. V. H. 2008. Buccopha- 89-95. ryngo-branchial denticles of Phlebolepis elegans Märss, T. 2002. Thelodonts and eustatic sea-level Pander (Thelodonti, Agnatha). J. Vertebrat. Pale- changes. Yuskin, N. P., Tsyganko,V. S., Männik, P. ontol., 28, 601-612.

(eds). Geology of the Devonian System. Proc. of Märss, T., Wilson, M. V. H., Thorsteinsson, R. the Int. Symp., Sykytvkar, Komi Republic, July 9- 2006. Silurian and Lower Devonian thelodonts 12, 2002. Geoprint, Syktyvkar, 100-102. and putative chondrichthyans from the Canadian Märss, T., Caldwell, M., Gagnier, P.-Y., Goujet, D., Arctic Archipelago. Spec. Papers Palaeontol., 75, Martma, T., Männik, P., Wilson, M. 1998. Distri- 1-140.

bution of Silurian and Lower Devonian vertebrate Turner, S., Blieck, A., Nowlan, G. S. 2004. Verte- microremains and conodonts in the Baillie- brates (agnathans and gnathostomes). Webby, B. Hamilton and Cornwallis Island sections, Arctic D., Paris, F., Droser, M. L., Percival, I. G. (eds). Canada. Proc. Estonian Acad. Sci. Geol., 47, 51-76. The Great Ordovician Biodiversification Event Märss, T., Einasto, R. 1978. Distribution of verte- (IGCP 410 volume). Columbia University Press, brates in deposits of various facies in the North 327-335.

Baltic Silurian. ENSV TA Toimetised. Keemia. Wilson, M. V. H., Hanke, G. F., Märss, T. 2007. Geoloogia 27, 16-22. Paired fins of jawless vertebrates and their homo- Märss, T., Fredholm, D., Talimaa, V., Turner, S., logies across the “agnathan”-gnathostome transi- Jeppsson, L., Nowlan, G. 1995. Silurian Verte- tion. Anderson, J. S., Sues, H.-D. (eds). Major brate Biozonal Scheme. Lelievre, H., Wenz, S., Transitions in Vertebrate Evolution. Indiana Uni- Blieck, A., Cloutier, R. (eds). Premiers Vértbrés et versity Press, 122-149. Vertébrés Inferieurs. Geobios, M.S., 19, 368-372. Wilson, M. V. H., Märss, T. 2009. Thelodont phy- Märss, T., Lees, J. Wilson, M. V. H. , Saat, T., logeny revisited, with inclusion of key scale-based Špilev, H. 2010. The morphology and sculpture of taxa. Estonian J. Earth Sciences, 58, 297-310.

124 SELGROOGSETE EVOLUTSIOONI KIVISTUNUD TÕENDEID DEVONI LADESTUST

Elga Mark-Kurik Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituut

Teadusmõtete käesolev köide, mida nimetatakse gem võiksime hoopis imestada, et sellest tohutust lühidalt ka Siniseks raamatuks on kõvasti parem pidevalt toimivast “veskist” läbi käinud kaladest kui Punane raamat, sest ei näita, et kedagi on alles on üldse midagi alles jäänud. Analüüsides leiu- vaid 382 tükki ja et keegi hakkab homme välja kohtadest saadud kalafauna liigilist koosseisu te- surema. Aga siiski on ka see ohtlik, sest tahab, et kib küsimus: kas on meil tegemist juhuslikult kok- kirjutaks sellest, mis oleks nagu olemas, kuid vae- ku kuhjatud luude kogumiga või on sellesse sattu- valt adutav on – nt selgroogsete evolutsioonist Va- nud peamiselt teatud kindla fauna osa esindajate naaegkonna keskpaigas Devoni ajastul. Viimasena jäänused. Huvi pakuvad muidugi ka need liigid, öeldu tundub olevat kreatsionistlik. Kas autor mille olemasolu tõendab nt üks soomus! Selliseid tõesti arvab, et Devoni ehk nn kalade ajastul selg- liike kohtame mitmes leiukohas. Selge on see, et roogsete, k.a kalade evolutsiooni eriti polnudki? mingi liigi populatsioon ei saanud kuidagi koos- Muidugi oli! Ning palju kaugemale jõudnud kui neda vaid ühest kalast! Mida arvata suurema hulga tavaliselt arvatakse. leidudega esindatud liikidest? Tõenäoliselt on meil tegemist peamiselt dominantsete liikidega, st KIVISTUNUD TÕENDID oma õitsengu saavutanud liikidega, mille esin- Häda peitub just pealkirjas mainitud tõendite ole- dajad olid eriti arvukad, asusid koosluse hierarhias masolus. Tundub, et ammu elanud selgroogsete, kõrgel kohal ning kellel oli kasutada suurim hulk eeskätt kalade uurijad on suurimad optimistid. Kui toitu. Need kalad saavutasid ja säilitasid dominan- tuvastame mõnest leiukohast kümmekond kala- di positsiooni suuruse ja/või agressiivsuse tõttu liiki, loetakse seda juba rikkalikuks saagiks. Nii (Mark-Kurik 2007). Pikaajalised kaevamised on naabermaa Läti kuulsast Lode leiukohast teada Karksi paljandis (joonis 1) kaheteistkümnel suvel 15 liiki kalu (Upeniece 2001). Meie suurimates ajavahemikus 1953–1973 (Mark-Kurik 2006) näi- leiukohtades Karksis ja Tammel (Võrtsjarve ida- tavad, et kõige sagedasemad on suurte lõuatute kaldal) on liikide arv mõnevõrra suurem – kalade psammosteiidide (Tartuosteus, Pycnos- vastavalt 17 ja 26 liiki (Mark-Kurik 2006, 2009). teus), hiiglaslike artrodiiride (Homostius) ning po- Mitmekümne liigi avastamise puhul on tegemist rolepiformsete lihasuimsete (Glyptolepis) leiud. iseäranis suure leiukohaga. Mõnel juhul võib see Üldiselt sobib aga Devoni kalafaunade kohta väl- isegi tõsi olla. Kuid seejuures kipub ununema, et jendus, mida omal ajal kasutasid vene kaardis- meil on enamasti tegemist kaladega, kes elutsesid tajad-geoloogid – “ostatki faunõ” (mõeldes nende- troopilistes meredes. Sellistes meredes on tänapäe- na muidugi kivistisi). Sest ilmselt fauna “jäänus- val kalaliikide arv märksa suurem, ulatudes sadade tega” meil tegemist ongi! liikideni. KALALEIUKOHTADEST Meid lahutab kalaleiukohtade tekkimisest mitusada miljonit aastat (Devoni ajastu vanuseks loe- Nii jõuame evolutsiooni juurde, mida püüame kõi- takse 416-359 mln a). Selle hiiglasliku ajavahe- gi loodujõudude kiuste alles jäänud eksemplaride miku vältel ei peatunud hetkekski looduslikud abil kindlaks teha. Kuid kõigepealt leiukohtadest. protsessid – ilmastiku, vee, tuule jne tegevus . Pi- Eesti sai juba pikka aega tagasi, 19. sajandi esime-

125

Joonis 1. Kaevand kalaluude- ga Karksi paljandis 1964. a

sel poolel tuntuks rikkalike Devoni kalade leiu- kohtade poolest, millest tuntuimad on Aruküla koopad Tartu linna loodeosas.

Vähem teatakse aga seda, et kalaleiukohti on meie paljandite hulgas tegelikult väga napilt. Nii on nt Ahja jõe rohkearvuliste ja suurte kaldajärsakute hulgas Taevaskojast alates ja ülesvoolu vaid üks “leiukoht” – Suur-Taevaskoda, kust õnnestus pika otsimise peale leida üksainus kala-soomus. Sama juhtus ka 2009. a toimunud “kalastusretkel” Koi- dula uue piirijaama ehitusele. Seal paljandusid

ajutiselt Devoni ladestu kihid koguni paari kilo- meetri ulatuses, kuid siitki saadi vaid üks rüükala fragment. Suuri leiukohti on meil kümne ringis ning neist kogutud kalafossiilid on saadud pikka aega kestnud kaevamiste tulemusena. Kõige kauem toimusid kaevamised Arukülas, kus Tartu Ülikooli professor Herman Martin Asmuss (1812– 1859; joonis 2) kaevas u 20 aastat, eriti aastatel 1835–1844, mitmel aastal koguni talvel (Mark- Kurik 1991).

Kagu-Eestis Võhandu jõel on mitmeid kalaleiukohti nt Essi ja Ratta müür. Samasse piirkonda jääb ka kunagine Joosu savikarjäär unikaalsete Joonis 2. konkretsioonides säilinud kalafossiilidega. Piusa Professor H. M. Asmuss (1812–1859). jõel, kus paiknevad suurimad Devoni paljandid

126

Joonis 3. Vara-Devoni kalade leiukoht Kotenõi saarel 1972. a suvel.

Eestis, on leiukohti vähe. Kuid siit, nimelt Kalme- tumäe paljandist e müürist on kogutud nii kalafossiile kui saadud ka haruldane leid – kahepaiksetele lähedase looma Livoniana alalõualuu fragment (Mark-Kurik 2008). Siinkohal tasub mainida, et viimase kümne aasta vältel vanima amfiibide su- gulasena tuntud Livoniana on nüüd tetrapoodide arenguloo seisukohalt osutunud suhteliselt hiliseks vormiks. Nimelt satuti 2010. a täiesti ootamatult ühes Poola Püharisti mägede vanas kivimurrus ürgsete amfiibide jalajälgedele, mis kuuluvad vä- hemalt kolmele erinevale loomale, kellest üks võis olla koguni 2,5 m pikk (Niedźwiedzki jt 2010). Joonis 4. See sensatsiooniline leid nihutas tetrapoodide ek- Kilpkala Tauraspis rara Mark-Kurik et Janvier sisteerimise vähemalt 18 miljonit aastat varase- mudel (kala pikkus 9,7 cm). male ajale. Selge on aga see, et ka nende loomade eellased pidid juba märksa varem (Vara-Devonis) olemas olema. leoniskoid Dialipina. Teises arktilises saaresti- Kivistunud tõendite allikaks on mõistagi uued kus – Severnaja Zemljal – täienes Vara-Devonile leiukohad väheuuritud piirkondades, kust võib iseloomulike luukilbiliste (Osteostraci) loetelu avastada senitundmatuid kalafossiile. Nii õnnes- kolme uue perekonnaga: Tauraspis (joonis 4), tus 1972. aastal leida Vara-Devoni kalu kahest Hapilaspis, Severaspis ning ühe uue liigiga paljandist Uus-Siberi saarestiku Kotelnõi saarelt (Benneviaspis urvantsevi). See juhtus siis, kui (Mark-Kurik 1974; joonis 3). Selle fauna hulgas 1979. aastal satuti poolkogemata Vavilovi lius- olid mitme kalarühma kõige varajasemad esin- tiku külje all olevale rikkalikule kalaleiukohale dajad nt ptüktodont Tollodus (Placodermi) ja pa- (Mark-Kurik, Janvier 1995).

127 EVOLUTSIOONI ILMINGUD – liikidel, kuigi nende tesseerid on märksa väikse- KAHJUKS KATKENDLIKUD mad ja ebamäärase kujuga. Tartuosteus’e ja Pyc-

Evolutiooni seisukohalt pakuvad kindlasti huvi nosteus’e areng kulges kõhukilbi kõrguse ja külg- meie Devoni kalafaunade dominandid – plankton- miste e branhiaalplaatide laiuse suurenemise suu- toidulised psammosteiidid. Nende tagasihoidliku nas. Ka muutus Pycnosteus’e välisskeletti katvate suurusega eellastest on vähe teada, vaid paar pere- tuberklite kuju keerukamaks. Taolist muutust võib konda on leitud Poola Alam-Devoni Emsi lade- täheldada samuti perek. Ganosteus’e liikide puhul. järgust. Kesk-Devonis ilmub selle kalarühma õit- Kesk-Devoni lõpus kaovad suurimad psammoste- sengu perioodil seitse perekonda. Nende areng iidid (Tartuosteus maximus, Pycnosteus tubercu- kulges mitmes suunas. Perek. Psammosteus’e latus) ning Hilis-Devonis domineerib vaid mõni esindaja P. bergi meenutab süstikja kehakujuga Psammosteus’e liik. Samal ajal “ilmub” aga ühegi Vara-Devonis väga levinud pteraspidiide. On ül- teadaoleva eellaseta koletu suur ning teistest latav, et see antud perekonna kõige varajasem liik psammosteiididest märksa erinev Obruchevia (El- on esindatud kõige suuremate täiskasvanud kala- liott jt 2004). Üksnes tema seljakilp oli pool meet- dega (pikkus u 1m). Perek. Psammolepis’t (joonis rit pikk, laius paar cm väiksem ning kilbi paksus 1 5) eristavad teistest psammosteiididest nende kil- cm. Obruchevia’le lähedane on vaid Kanada arktilises saarestikus Ülem-Devonis esinev Persheia. pidel, eriti seljakilbil esinevad soomusetaolised tesseerid. Viimased on tuntud ka Psammosteus’e Kui psammosteiidide (joonis 5) fülogenees on katkendlikkuse tõttu raskesti jälgitav, siis saame aga erakordseid andmeid nende kalade ontogenee- si kohta. Välisskeleti luuplaatide pinnal säilinud kasvujoonte abil võime kindlaks teha alla 10 cm pikkuste noorkalade kehakuju (Obruchev, Mark- Kurik 1968). Samuti saab jälgida plaatide kuju muutust kasvu vältel. Nii muutusid nt Pycno- steus’e branhiaalplaadid aja jooksul kitsukestest servadest keha külgedel laiadeks, esiservas nõgu- sateks “tiibadeks”, mis kinnitusid jäigalt kere kül- ge. Pealegi on leitud ka üsna haruldasi noorkalade branhiaalplaadi eksemplare. Suurima psammos- teiidi Tartuosteus maximus’e branhiaalplaadi laius on 57 cm, sama liigi noorel isendil 5 cm (Obru- chev, Mark-Kurik 1965).

Küllalt raskesti jälgitav on ka teise väljasurnud ka- larühma – rüükalade (Placodermi) hulka kuuluvate artrodiiride evolutsioon. Paremal juhul võime seda täheldada paari-kolme üksteisele ajaliselt järgneva liigi piires nt perek. Actinolepis’e (Mark- Kurik 1973a) või Holonema puhul (Mark 1953). Samas leidub kalu, kellel on teada vaid mõned mingil määral sarnased sama kategooria taksonid nt akantotoratsiidide perek. Kimaspis’el Kesk- Joonis 5. Aasia Vara-Devonist (Mark-Kurik 1973b) või rhe- Lõuatu erikilbiline kala Psammolepis alata Mark- naniidi perek. Dolganosteus’el Siberi platvormi Kurik; mudel (kala pikkus 83 cm). loodeosa Vara-Devonist (Mark-Kurik 2010).

128

Joonis 6. Röövkala (akantood) Ischnacanthus sp. Va- ra-Devonist, mudel (kala pikkus 35 cm).

Mõnevõrra parem on olukord Eestist ja lähematelt ma kehapikkusega kalade ujumisviisi puhul naaberaladelt tuntud hiiglasliku artrodiiri Heteros- (Jakovlev 1966). Kuid rüükalade “rüü” ja kesk- tius’ega. Meie liigile H. ingens’ile üpris lähedane aegse raudrüü võrdlus on olnud väga ahvatlev. Nii või sellega koguni identne on Saksamaa Kesk- lasi ameerika paleontoloog Bashford Dean (1867- Devonis esinev liik H. rhenanus. Samasse sugu- 1928), tuntud plakodermide ja kõhrkalade spet- konda kuulub kolm Vara-Devoni perekonda: He- sialist, endale koguni isikliku raudrüü teha. Rüü- rasmius Teravmägedelt, Tollichthys Severnaja kalade ja psammostiidide luuplaatide seas on mit- Zemljalt ning Yinosteus Yunnani provintsist Hii- meid hammustusjälgedega eksemplare, millel võib nas. Neist Heterostius’ele kõige lähedasem tundub täheldada elu jooksul saadud vigastusi ning jälgida olevat Yinosteus. Siiski esineb täiesti omapäraste nende paranemist (Lebedev jt 2009). Näiteks ei pere-kondade esindajaid, keda ei saa lugeda mitte osutunud mõne cm laiuse tüki puudumine psam- ühtegi tuntud sugukonda kuuluvaks, nt Hispaania mosteiidide branhiaalplaadi välimisel nurgal elu- Kesk-Devonist leitud suur artrodiir Carolowilhel- ohtlikuks ning vigastus kattus kiiresti uue käsn- mina (Mark-Kurik, Carls 2004). Selliste kalade koest ja tuberklitest koosneva kihiga. arengu uurimine takerdub nende samade kivistunud tõendite täieliku puudumise taha. KALAMUDELITEST

Seoses 15. a tagasi alustatud kalafossiilide näi- FOSSIILSED KALAD JA MÜÜDID tuste korraldamisega tekkis mõte teha ammu ela- Mõni sõna Devoni kalade eriti rüükalade (Pla- nud kaladest mudeleid. Sellele vajadusele viitasid codermi) kohta käivatest müütidest. Meilt tuntud Helsingi Ülikooli Loodusmuuseumi töötajad, kelle kalahiiglase Heterostius’e rinnauime välisskeleti arvates polnud kalafossiilid tavakülastajale pii- toese paksus on kuni 5‒6 cm. Sellest järeldatakse, savalt arusaadavad 1995. a planeeritaval ühisnäi- et kala välisskelett oli raske ning kala ise kohma- tusel “Nagu kala vees…”. Lahendust vajasid nii kas ja kehv ujuja. Seejuures ei mainita, et plank- tehnilised kui ka teoreetilised küsimused. Et raha- tontoidulise pelagofiilse Heterostius’e pikkus võis puudus takistas kalli välismaa päritoluga model- olla 10 m ja enamgi. Ka sisaldasid elusa kala luud, leerimismaterjali muretsemist, tuli leida kohalik võrreldes kivistunud eksemplaridega, rohkesti ker- aseaine. Selleks sobis hästi pakenditeks kasutatav gemaid orgaanilisi kudesid. Koljut ning õlavööd vahtplast, mille heaks leiukohaks olid nt naabruses kattev nn luuplaatidest rüü polnud hoopiski kait- asuva Tööstusprojekti prügikastid (instituut paik- seks röövkalade (joonis 6) vastu (võrdlus kilpkon- nes tol ajal Estonia puiesteel). Uimedeks sai kasu- nade kilbiga on siinkohal täiesti põhjendamatu!). tada mitmesuguseid paksemaid kilesid ja väikse- Tegelikult kompenseeris luust välisskelett kõhrest maid pakendeid, sabauime kõvenduseks plekist siseskeleti liigset elastsust. See oli vajalik väikse- joogipurke, millest sai kerge vaevaga välja lõigata

129 vastavaid detaile. Selliselt valmistatud “prügikala- Raskusi tekitas kalade valik. Mudeliks sobisid de” eeliseks oli asjaolu, et nad olid kerged ning vaid need fossiilsed kalad, kes oli leitud koos sa- neid sai üles riputada (joonis 7). Seda kasutati nt baga. Algelisematel kaladel olid enamasti säilinud näituse kujundamisel Käsmu Meremuuseumis vaid kilbid või “rüüd”. Nii oli sabauim tuntud vaid 2005. a. ühel(!) Vara-Devonis väga levinud lõuatute kalade

Joonis. 7. Näitus “Kaugete aegade kalad” Käs- mu Mere- muuseumis 2005. a.

130

Joonis 8. Kesk-Devoni kopskala Dipterus valenciennes’i Sedgwick et Murchison, mudel (kala pikkus 26 cm).

pteraspiidide sugukonna esindajal – Errivaspis’el. Elusuuruseid kalamudeleid on autor teinud ligi 20, Kuid sellegi kalakese sabauime kohta oli kaks mitmed neist kuuluvad püsieksponaatidena Läti erinevat rekonstruktsiooni, mis ajendas Errivas- Loodusmuuseumile Riias ning Helsingi Ülikooli pis’t põhjalikumalt uurima (Mark-Kurik, Botella Loodumuuseumile, samuti Eesti Maaülikooli 2009). Ka Kesk-Devoni dominantide psammos- Võrtsjärve õppekeskusele (joonis 6, 8). teiidide sabauime rekonstruktsioon põhineb vaid Eksponeeritud on kalamudeleid üle kümne korra nende Vara-Devoni aegse eellase – Drepanaspis’e mitmetel näitustel Eesti Loodusmuuseumis ja Ees- sabal. Terved Drepanaspis’e eksemplarid säilisid ti Meremuuseumis, Tartu Ülikooli Geoloogiamuu- nimelt Saksamaal nn katusekiltkivis. seumis, Käsmu Meremuuseumis, Läti Loodus- Omaette probleemiks oli kalade värvus. Just see muuseumis ja mujal. tekitas vaatajates kõige rohkem küsimusi. Erialase kirjanduse abil leidus sellelegi üldine vastus. Kuid VIITED palju kasulikku teavet andis akvaariumide külasta- mine. Püüdsin teha seda kõikidel välisreisidel ol- Elliott, D. K., Mark-Kurik, E., Daeschler, E. 2004. les, nt San Fransiscos, Montereys, Chicagos, Parii- A revision of Obruchevia (Psammosteida: Hete- sis, Londonis, Stralsundis, Berliinis, Sydneys. rostraci) and a new obrucheviid from the Late De- Mudeleid tehes sai selgeks mitu olulist aspekti. vonian of the Canadian Arctic. Acta Universitatis Nimelt kalade värvus ei sõltu üldse sügavamal Latviensis, 679, 22-45. nahas asetsevatest luudest (värvirakud on naha Jakovlev, V. N. 1966. Funktsionalnaya evolyut- kõige pindmises osas). Ka on luude sutuurid välis- siya skeleta ryb. Paleontologicheskiy zhurnal, 3, pinnal vaevalt nähtavad. See-eest on kalade külje- 3-12. jooned selgelt tähistatud – kas naha värvusega võrreldes heledamad või ka tumedamad. Nimeta- Lebedev, O. A., Mark-Kurik, E., Karatajūtė-Tali- tud asjaolusid pole paljude fossiilsete kalade joo- maa, V. N., Lukševičs, E., Ivanov, A. 2009. Bite niste või mudelite puhul arvestatud. Otse ehmata- marks as evidence of predation in early verteb- ma panevaid näiteid võib näha Interneti (nt de- rates. Acta Zoologica (Stockholm), 90, Suppl. 1, vonianlife’i) lehekülgedel, nagu ka väga soliidsete 344-356. populaarsete väljaannete illustratsioonide hulgas. Mark, E. 1953. Vidy Holonema iz srednego de- Ilmekaim neist on Gorgonichthys’e rekonstrukt- vona Estonskoy SSR. Haberman, H. (toim). Loodus- sioon, millel selle rüükala koljut ja õlavööd katab uurijate Seltsi juubelikoguteos. Tallinn, 382-396. punane nahk, tagapool on kala üleni sirelililla.

131 Mark-Kurik, E. 1973a. Actinolepis (Arthrodira) Mark-Kurik, E. 2010. Dolganosteus, a new Early from the Middle Devonian of Estonia. Palaeon- Devonisn rhenanid (Placodermi) from northern tographica, A, 143, 407-414. Siberia. Elliott, D. K., Maisey, J. G., Yu, X., Miao, D. (eds). Morphology, Phylogeny and Paleo- Mark-Kurik, E. 1973b. Kimaspis, a new palaea- biogeography of Fossil Fishes. München, 101-106. canthaspid from the Early Devonian of Central Asia. ENSV TA Toimetised. Keemia, Geoloogia, Mark-Kurik, E., Botella H. 2009. On Errivaspis 22, 4, 322-330. tail and the condition of caudal fin in heterostra- cans. Acta Zoologica (Stockholm), 90, (Suppl. 1), Mark-Kurik, E. 1974. Discovery of new Devonian 44-51. fish localities in the Soviet arctic. ENSV TA Mark-Kurik, E., Carls, P. 2004. A long-snouted Toimetised. Keemia, Geoloogia, 23, 4, 332-335. late Eifelian arthrodire from Aragón (Spain). Re- Mark-Kurik, E. 1991. The study of the Devonian vista Española de Paleontología, 17, 1, 117-135. fishes on the first half of the 19th century in Tartu. Mark-Kurik, E., Janvier, P. 1995. Early Devonian Daba un musejs, Riga, 3, 28-31. osteostracans from Severnaya Zemlya, Russia. J.

Mark-Kurik, E. 2006. Karksi – suurimaid Devoni Vertebr. Paleontol., 15, 3, 449-462. kalaleiukohti Eestis. XIV Aprillikonverentsi “Lä- Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Nar- henevad rannad”. Teesid. OÜ Eesti Geoloogia- kiewicz, M., Ahlberg, P. E. 2010. Tetrapod track- keskus, Tallinn, 13-14. ways from the early Middle Devonian period of Mark-Kurik, E. 2007. Dominant species and pre- Poland. Nature, 463, 43-48. servation of Devonian fishes. Ichthyolith Issues, Obruchev, D. V., Mark-Kurik, E. 1965. Devonian Special Publ., 10, 63-64. psammosteids (Agnatha, Psammosteidae) of the Mark-Kurik, E. 2008. Kalmetumäe müür – olu- USSR. ENSV TA Geoloogia Instituut, Tallinn. lisemaid devoniaegste kalade leiukohti Eestis. Obruchev, D. V., Mark-Kurik, E. 1968. On the Tamla, Ü. (toim). Setumaa Kogumik. 4, Uurimusi evolution of psammosteids (Heterostraci). ENSV Setumaa loodusest, ajaloost ja rahvakultuuris. Tal- TA Toimetised. Keemia, Geoloogia, 17, 3, 279-284. linn, 28-43. Upeniece, I. 2001. The unique fossil assemblage Mark-Kurik, E. 2009. Tamme paljand – Kesk- from the Lode Quarry (Upper Devonian, Latvia). Devoni kalade unikaalne leiukoht. Eesti Geoloo- Mitteilunge der Museum für Naturkunde Berlin. gia Seltsi Bülletään, 8, 18-26. Geowissenschaftliche Reihe, 4, 101-119.

132 ISOTOOBID EESTI ALUSPÕHJA UURIMISEL: KEMOSTRATIGRAAFIA JA KESKKOND

Dimitri Kaljo, Tõnu Martma Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia insituut

Möödunud sajandi viimasel paaril kümnendil al- pidades (Puceat jt 2010) võiks aga eelistada pigem gas isotoopide intensiivne kasutamine paleosoi- esimesena mainitud arve, aga sellest edaspidi. liste kivimite geoloogilisel uurimisel sisuliselt ko- Küll tahame rõhutada, et aluspõhja isotoopgeo- gu maailmas. Järjest enam ilmus metoodilisi ja loogiline uurimine sai suhteliselt kiiresti “jalad sissejuhatavaid artikleid, aga ka esimesi läbilõi- alla” tänu sellele eeltööle, mida tehti TA/TTÜ gete iseloomustusi. Seda progressi toetasid muu Geoloogia Instituudis kvaternaarsete lubisetete hulgas Rahvusvahelise Geoteaduste Programmi ning arktiliste jääproovide C ja O isotoopkoostise (IGCP) projektid nr 216 “Globaalsed bioloogilised uurimisel. Esimene tõsisem vastamist nõudev kü- sündmused Maa ajaloos” ja nr 293 “Fanerosoi- simus oli, kas 400–500 mln aastat vanemate Ordo- kumi sündmuste geokeemilised markerid” ning viitsiumi ja Siluri kivimite analüüsiandmed on sa- rida hilisemaidki kuni tänaseni välja. Esimesed maväärselt usaldatavad, nagu on aktsepteeritud isotoopgeoloogilised uuringud Eesti aluspõhjas noorte objektide puhul. Meie käsitlesime uurimis- teostatigi nimetatud projektide raames ja nendega te algfaasis seda teemat spetsiaalselt (Kaljo jt pandi alus Ordoviitsiumi ajastu lõpul toimunud 1997), arvestades ka varasemaid Gotlandi Siluri jäätumise detailsele tundmaõppimisele (Brenchley uurimise tulemusi (Samtleben jt 1996; Wenzel, jt 1994) ning Siluri kemostratigraafiale (Kaljo jt Joachimski 1996). Saadud positiivset vastust on 1997). Lisades loetelusse ka Ordoviitsiumi läbi- tõendanud ka hilisemad kogemused, mis ei tähen- lõigete stratigraafia ja globaalse korrelatsiooni (vt da, et diageneetilisi muutusi ei tuleks pingsalt tä- äsjane kokkuvõte Ainsaar jt 2010), on selle vald- hele panna. Näiteks puutusime me sellega kokku konna seniste uuringute peamine temaatika nime- ühes suurte lootustega alanud Norra Skagerraki tatud. Samas poleks õige jätta märkimata varem puursüdamiku projektis, mis jäigi realiseerimata avaldatud töid (Müller jt 1981; Zhmur, Stepanova uuritavate kivimite ülemäärase moondumuse tõttu. 1987), mis tehti seoses Eesti põlevkivi ja muude Teine oluline otsustus puudutas analüüsitavat ma- sapropeliitide keemilise uurimisega, kuid puudu- terjali – kas kasutada käsijalgsete kodades olevat tati ka tekketingimusi ja teisi geoloogiale huvi kaltsiiti (mida peetakse üldiselt parimaks) või mõ- pakkuvaid asjaolusid. Kuigi tänapäeval võib vaiel- nevõrra halvemat võimalust – nn kogukivimi ana- da uuringute tollase metoodika üle, pöörame tähe- lüüsi. Arvestades Balti kivimite head säilimust ja lepanu kahele aspektile – ülalviidatud varasem töö meie uurimistöö geoloogilisi eesmärke, valisime on TA Keemia Instituudi ja Geoloogia Instituudi teise tee, mis võimaldab määrata isotoopide sisal- ühisuuring (selles osalesid isotoopanalüüsi pionee- dust kogu läbilõike ulatuses, mitte ainult sporaadi- rid geoloogias J.-M. Punning, R. Vaikmäe), mille liste fossiilide leidude tasemetel. Kemostratigraa- eesmärgiks oli põlevkivi orgaanilise süsiniku iso- filistes uurimistes kasutatakse süsiniku isotoope, toopkoostise ja tekketingimuste seoste otsing. mis säilivad kivimis hästi, hapniku isotoopide saa- Hilisemas artiklis, mille autorid olid NSVL TA miseks (nt paleotemperatuuri määramisel) on vaja Litosfääri Instituudist, on merevee temperatuuriks biogeenset kaltsiiti, kogukivim ei kõlba. Oma sü- arvutatud kukersiitmuda settimise ajal 26–35 °C, siniku isotoopkõvera kvaliteetsuse tõestamiseks mida peeti ülemääraseks ja pakuti reaalsemana va- panime joonisele kõrvuti meie kogukivimi C kõ- hemikku 20–28 °C. Tänaseid diskussioone silmas

133 vera (Saaremaa ja Kuramaa andmed) ning bio- deltades jm (joonis 1). Erinevates tingimustes geense kaltsiidi kõvera Gotlandilt (Kaljo jt 1998). (faatsiestes) elasid erinevad organismid, seal tek- Silmnähtav trendide samasus väärtuste väikese kisid erinevad kivimid, mis teeb sünkroonsete erinevuse juures tõendas kogukivimi analüüsimise (samal ajal tekkinud) tasemete jälgimise ühest piisavat sobivust ja see meetod on leidnud laial- faatsieste vööndist teise väga keeruliseks. Seepä- dast järgimist. rast on ka ajalist korrelatsiooni koos faatsieste piiri

Kemostratigraafia on stratigraafia keemiliste and- ületamisega peetud üheks stratigraafia raskemaks mete alusel. Samuti nagu biostratigraafia kasutab probleemiks. Biostratigraafid lahendavad seda fossiile (organismide kivistunud jäänukeid) või juhtkivististe, biotsoonide kompleksseerimise ja litostratigraafia kivimeid (nende erimite levikut). ökoloogiliste koosluste kaasamisega. Litostrati- Ülesanne on kõigil üks – luua geoloogilise ajaloo graafidel on vähem võimalusi isokroonsete marke- raamistik, mis võimaldaks määrata sündmuste jär- rite leidmiseks, kuid siiski on vulkaanilise tuha va- jestust, samaaegsust, kestust, erinevate tingimus- hekihid osutunud sellistena vägagi efektiivseteks tega piirkondades toimunud protsesside kooskõla (vt T. Kiipli kirjutis selles köites). Viimane aasta- või erinevusi jne. Geoloogiline aeg on kõikjal üks, kümme on olnud ka süsiniku kemostratigraafia aga selle sisu või protsesside tulemus võib olla arendamise ja populaarsuse kiire kasvu periood, äärmiselt erinev merelises keskkonnas ja mandril, milles on ka Tallinna ja Tartu uurijatel olnud mai- aga ka mere erinevates sügavusvööndites, jõgede nimisväärne roll, mille sisust alamal.

Joonis 1. Balti basseini faatsieste levik Ludlow ajastiku alguses (modifitseeritud Bassett jt 1989 järgi) ja uuritud puursüdamike asukohad. Faatsieste vööndid: 1. Tõusu-mõõna ala ja laguunid. 2. Madalikud ja tugeva lainetuse ala. 3. Avašelf. 4. Süvašelf. 5. Šelfi depressioon ja üleminek avamerele.

134 ORDOVIITSIUMI JA SILURI gevuse algusse konstateerime, et uuringuid saatis δ13C STANDARDTREND ka edu, kuivõrd mõlema rühma esindajad pälvisid

Eesti aluspõhja uurijate objektid (kivimid, fossii- 2001. a kollektiivina Eesti Vabariigi teaduspremia lid) on algselt tekkinud/elanud merelises keskkon- ning kaks inglastega koostöös kirjutatud ühiartiklit nas, mida mõjutavad erinevad seal toimivad kli- (Brenchley jt 1994, 2003) kuuluvad juba rohkesti tsiteeritud “klassika” hulka. maatilised, okeanoloogilised, keemilised, biootilised jm tegurid. Seetõttu võib merevees oleva sü- Kümmekond aastat kestnud pingelise läbilõigete siniku isotoopkoostis teatud protsessides olla kül- uurimise tulemuste kokkuvõttena ilmus möödunud lalt stabiilne, kuid erinevatel tingimustel teiseneda aastal artikkel (Ainsaar jt 2010), milles on esitatud lühemaks või pikemaks ajaks. Merepõhja kuhjuv peamiselt Baltikumi materjali alusel koostatud sete ja vee-elanike skelett on tavaliselt keemiliselt Ordoviitsiumi δ13C standardtrend (joonis 1), selle tasakaalus merevee koostisega, lubades eeldada, et hälvete ja kemotsoonide nomenklatuur ning seo- settekivimite karbonaadid ja organismide kodade sed olulisemate miljööfaktoritega. Nimetatud töös kaltsiit peegeldavad usaldusväärselt ülalnimetatud on toodud ka küllalt täielik kirjanduse loetelu, mis protsesse. Nende materjalide massi-spektromeetri- annab huvilistele võimaluse hõlpsasti tutvuda alg- lisel uurimisel tuvastatakse süsiniku kahe stabiilse allikatega. Siluri trendi kohta samaväärne kokku- 12 13 isotoobi – kerge ( C) ja raske ( C) sisalduste võte puudub, kuid sisuliselt on selline standard- suhe. Esimest on tavaliselt ~99%, teist ~1% ning trend olemas peaaegu kogu ladestu kohta (puudu see suhe on looduses üldiselt püsiv, kuid väiksedki on Pridoli keskosa, mis peaks selguma lähiajal) anomaaliad on kõnekad. Nende kasutamiseks ar- publitseerituna erinevates artiklites (Kaljo jt 1998; 13 vutatakse vastav tunnusarv δ C, mis tähendab Kaljo, Martma 2000; Martma jt 2005). uuritava proovi 13C/12C suhte hinnangut rahvusvahelise standardi suhtes. Kivimites leiduvas orgaa- Üldistades süsiniku isotoopkoostise muutusi kahe nilises aines on δ13C keskmiselt 25‰, karbonaat- ajastu lõikes on järgnev kokkuvõte mõnevõrra setes kivimites 0‰ lähedal. üllatav. Ordoviitsiumi varasemas pooles ca 20 mln aasta vältel oli süsiniku trendi varieeruvus väga Kemostratigraafiliseks tööks oli esmalt vaja koos- vähene, tuvastatud on vaid üks alla keskmise po- tada võimalikult usaldusväärne ja täielik standard- sitiivne hälve (1,9‰, vanusega 463 Ma = mln a). trend, mida saaks kasutada etalonina. Enamus Alates Vara-Kati hälbe tipust (2,2‰, 454 Ma) al- reaalseid läbilõikeid, näiteks puursüdamikud, on gab intensiivsete muutuste aeg kestusega 9 mln a, lünklikud, mitte puurimistöö praagi tõttu, mida ka mil δ13C hälvete intensiivsus pidevalt kasvab. juhtub, vaid lünkade tõttu setteprotsessis, või tin- Selles vahemikus on tuvastatud 6 hälvet iga 1‒2 gituna hilisemast kulutusest. Seepärast on vaja mln a järel ning lõpuks võimsaim Porkuni (Hir- dubleerivaid läbilõikeid, mis vastastikku korvak- nanti) lademes (6,7‰, 445 Ma). Siluri standard sid puudujääke. Niisugune geoloogiliste läbilõige- kordab Ordoviitsiumi trendi põhijooni – algul 17 te isotoopgeoloogiline uurimine algas esmalt TTÜ mln aasta kohta ainult kaks keskmise suurusega GIs oma massispektromeetria labori (Tõnu Mart- δ13C hälvet, seejärel 8-9 mln a sees kolm suurt (3– ma) baasil ja praktiliselt kohe ka TÜ GIs koostöös 5‰) ja üks väga suur hälve (8‰) Ludlow lõpus eelnimetatuga ning ka Bremeni Ülikooli vastava vanusega 420 Ma (joonis 2). laboriga. Tartlased eesotsas Tõnu Meidla ja Leho Ainsaarega tegelesid peamiselt Ordoviitsiumiga, Konstateerime, et eelmises lõigus on dokumentee- tallinlased Ülem-Ordoviitsiumi ja Siluriga. Aren- ritud kaks süsiniku ringkäigu tsüklit, mida ilmes- dati tihedat omavahelist koostööd ning ühtlasi tab kahekordne trendi varieeruvuse ja intensiiv- koostööd ka Liverpooli Ülikooli kolleegidega. suse kasv – esiteks mõlema tsükli sees need näi- Selle lühikese viite lõpetuseks meie töörühmade te- tajad, kasvavad vanemast noorema suunas ja sama

135

Joonis 2. Siluri (Wenlock-Ludlow) δ13C trendide võrdlus Podoolia ja Balti läbilõigetes. Fm – kihistu; eks. – ekskursioon (= positiivne hälve). Alusmaterjal Martma jt 2005 ja Kaljo jt 2007.

kordub kahe tsükli võrdluses, mil Siluri muutused enam muutuste globaalsetele või kosmilistele on sagedasemad ja intensiivsemad kui Ordoviit- põhjustele, mitte sedavõrd regionaalsetele ajendi- siumis. Niisugune rütmi korduse iseloom viitab tele, kuigi ka need on selles protsessis osalised.

136 KAKS KEMOSTRATIGRAAFIA RAKENDUSE NÄIDET HAPNIKU ISOTOOBID, TEMPERATUUR JA ELURIKKUSE MUUTUSED Globaalne Hirnanti lade, millele Eesti stratigraafilises skeemis vastab Porkuni lade, hõlmab noo- Rea keskkonda iseloomustavate parameetrite, eriti rimad Ordoviitsiumi kivimid. Nende kivimitega temperatuuri kohta andmete saamiseks on vaja seostatakse praegusel ajal kõige enam diskuteeri- uurida hapniku isotoopkoostist kivimites ja nende tavad geo- ja biosündmused, hiiglaslik jäätumine koostisosades, mis on selle keskkonna produktid. Gondwana mandril, ookeani veetaseme ligi 100 m Võrreldes süsinikuga on hapniku isotoobid palju langus, süsiniku ja hapniku tsüklite suured muutu- tundlikumad diageneetiliste mõjude suhtes ja nen- sed, temperatuuri oluline langus, organismide dega töötamine nõuab suuremat tähelepanu mater- massiline väljasuremine jne. Loomulikult on need jali usaldusväärsuse hindamisel. Tänaseks on üsna protsessid omavahel suuremal või vähemal määral üldiselt aktsepteeritud (vt ülevaadet Munnecke jt seotud ning nende seoste mõistmiseks on väga 2010), et kogukivimi analüüs selleks ei kõlba, pa- oluline teada uuritavate sündmuste järjekorda, mis rem on biogeenne kaltsiit (käsijalgsete, korallide oli enne, mis tuli pärast ja millal. jne skelettides) ja veel parem biogeenne apatiit

Hirnanti lademe alumine piir on rahvusvahelise konodontlooma kivimites säilivates elementides. komisjoni otsusel defineeritud graptoliidi Norma- Moondest rikutud objektide elimineerimiseks tu- lograptus extraordinarius (Sobolevskaya) esmail- leb neid pea lausaliselt kontrollida katoodlumines- tsentsi abil. mumise tasemega lademe stratotüübis Lõuna Hii- nas. Kivimid ja fossiilid on seal piirialas täiesti Eesti aluspõhja kivimites on hapniku isotoope seni erinevad (mustad kildad) neist, mis esinevad Ees- vähe uuritud, enamasti seoses Hirnanti jääaja tis ning biostratigraafia oli siin praktiliselt või- (Brenchley jt 1994, 2003; Hints jt 2010) ja pisut metu. Siiski võtsime selle piiri analüüsi ette ja toe- ka sellele järgnenud Vara-Siluri pärastjääaja uuri- tudes bio- ja kemostratigraafia kooskasutusele näi- misega (Heath jt 1998). Kõik need analüüsid δ18O tasime (Kaljo jt 2008), et Porkuni ja Hirnanti väärtuste saamiseks on teostatud käsijalgsete ko- lademe alumist piiri võib pidada sünkroonseks dades oleva kaltsiidi baasil. Kuid jättes detailid Hirnanti δ13C hälbe algusega, mida markeerib ki- kõrvale vaatame pigem laiemalt merevee tempe- tiiniku Spinachitina taugourdeaui Eisenack bio- ratuuri muutumist ja selle mõju elustiku mitmeke- tsooni algus. See seisukoht on leidnud Põhja- sisusele Ordoviitsiumis. Alljärgneva lõigu koosta- Ameerikas nii vastuväiteid (Achab jt 2010) kui misel kasutasime meie töögrupi äsja ilmunud toetust (Finnegan jt 2011), kusjuures Bergström jt artikli (Kaljo jt 2011) materjale, mis kuulub meie (2009) on seda kasutanud oma globaalses kemo- ammuse koostööpartneri P. J. Brenchley elutöö stratigraafilises skeemis. äramärkimiseks mõeldud Geological Journal eri- numbrisse. Teise näite toome Podooliast (Ukraina), kus Siluri kivimid on enamasti väga kivistisrikkad ja suurte Trotter jt (2008) publitseerisid peamiselt Laurentia uurimistraditsioonidega. Nagu meilgi on seal (= Põhja-Ameerika) mandri Ordoviitsiumis leidu- üheks stratigraafilise skeemi probleemseks kohaks vate konodontide apatiidi isotoopanalüüsiga saa- Wenlocki ja Ludlow ladestiku piiri jälgimine dud andmetel ookeani pinnaveekihi temperatuuri Dnestri-äärsetes paljandites, kus see satub laguun- muutumise kõvera, mille peamine osa on siin sete dolomiitide vahemikku, milles kivistisi väga reprodutseeritud (joonis 3). Tuleb silmas pidada, vähe ja needki enamasti kohtspetsiifilised (joonis et tuvastatud temperatuuri langus 12 °C umbes 28 2). Tänu Hilis-Homeri δ13C positiivse hälbe mln a jooksul kehtib troopilise ookeani kohta, sest leidmisele võisime selle piiri ja korrelatsiooni kogu selle aja paiknes Laurentia manner praktili- globaalse stratotüübiga fikseerida suhteliselt põh- selt ekvaatoril (Cocks, Torsvik 2004). Baltica trii- jendatult (Kaljo jt 2007). vis samal ajal ca 50. lõunalaiuselt põhja suunas,

137 jõudes alles ajastu lõpupoole troopikasse (joonis valemid ei olnud piisavalt korrektsed. Ilmselt 3; grafaa Dronov, Rozhnov 2007). Trotteri kõvera absoluutväärtused vajavad tõe-

Seega algul oli Baltika oluliselt jahedam kui joo- poolest korrigeerimist (viga näib olevat süste- nisel 3 näidatud Laurentia mandri troopilised tem- maatiline, arvatavalt 4–8° alla hinnatud), kuid peratuurid (tänapäevased 28–32 °C on väga lähe- trend on siiski kooskõlas rea tuntud geoloogiliste dased). Sarnasus tänapäevaste ookeanide pinnavee faktidega. Näiteks temperatuuri miinimum (23 °C) temperatuuriga rääkis konodontapatiidi termo- langeb kokku glatsiaalsete settekivimite moodus- meetria kasuks, sest käsijalgsete kaltsiit oli andnud tumisega Hirnanti eal. Kuid siin on rida detaile, ebaloomulikult kõrgeid väärtusi, mille tasanda- mis kutsuvad esile eriarvamusi ja, tahtmata pikalt miseks tuli otsida lisaseletusi, nagu jää mahu ja spekuleerida, otsustasime alustada uuringut Balti- soolsuse mõju isotoopandmete interpreteerimisele ca läbilõigetes biogeense kaltsiidi baasil, kontrolli- jms. Siiski on Trotteri jt andmed pandud kahtluse maks nende ja biogeense apatiidi andmete korre- alla (Puceat jt 2010), kuivõrd arvutustel kasutatud leeruvust.

Joonis 3. Ordoviitsiumi δ13C standardtrendi, troopilise ookeani pinnavee temperatuuri, Balti kivimite fatsiaalse üldiseloomu ja elurikkuse muutuste korrelatsioon Kaljo jt 2011 järgi. L-stu – ladestu; L-tik – ladestik. Algallikad näidatud joonisel.

138 Mis puutub aga temperatuuri mõju elustikule Hints, L., Anderson, T. F. 1994. Bathymetric and (joonis 3) Hilis-Ordoviitsiumis, siis peame vaja- isotopic evidence for a short-lived Late Ordovi- likuks (Kaljo jt 2011) modifitseerida Trotter jt cian glaciation in a greenhouse period. Geology, (2008) üldist teesi, et “jahenemine vallandas 22, 295-298. intensiivse Kesk-Ordoviitsiumi bioradiatsiooni”. Brenchley, P. J., Carden, G. A., Hints, L., Kaljo, D., Meie analüüs näitas, et suhteliselt kõrged tempera- Marshall, J. D., Martma, T., Meidla, T., Nõlvak, J. tuurid Ordoviitsiumi alguses jahenesid kuni sta- 2003. High-resolution stable isotope stratigraphy biilse tasemeni Darriwili ja Sandbi eal ning Kati of Upper Ordovician sequences: constraints on the ea alguses, mil elustik saavutas maksimaalse mit- timing of bioevents and environmental changes mekesisuse. Vara-Kati ea lõpul hakkas tempera- associated with mass extinction and glaciation. tuur uuesti ja järjest kiiremini langema ning samal Geol. Soc. Am. Bull., 115, 89-104. ajal on täheldatav ka mitmekesisuse järkjärguline kahanemine (Hammer 2003). Sealjuures on orga- Cocks, L. R. M., Torsvik, T. H. 2004. Major terra- nismide rühmade reageering keskkonna muutu- nes in the Ordovician. Webby, B. D., Paris, F., misele spetsiifiline, mitte universaalne (Kaljo jt Droser, M. L., Percical, I. G. (eds). The Great 2011). Kirjeldatud seaduspära annab põhjust esile Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York, 61-67. tõsta teatud optimaalset temperatuurivahemikku, mil biomitmekesisus oli suurim ja sellest jaheda- Dronov, A., Rozhnov, S. 2007. Climatic changes maks muutudes algas järk-järguline ja intensiivis- in the Baltoscandian basin during the Ordovician: tuv taksonite kadumine kuni massiliste väljasure- Sedimentological and palaeontological aspects. misteni Hirnanti eal ja vahetult enne seda. Acta Palaeontol. Sinica, 46, Supplement, 108-113.

Viimastele sündmustele eelnenud ca 5 mln aasta Finnegan, S., Bergmann, K., Eiler, J. M., Jones, D. kestusega mitmekesisuse kahanemise perioodi ni- S., Fike, D. A., Eisenman, I., Hughes, N. C., Tri- metasime Kati proloogiks. pati, A. K., Fischer, W. W. 2011. The magnitude

VIITED and duration of Late Ordovician – Early Silurian Glaciation. Science, 331, 903-906. Achab, A., Asselin, E., Desrochers, A., Riva, J. F., Farley, C. 2011. Chitinozoan biostratigraphy of a Hammer, Ø. 2003. Biodiversity curves for the Ordovician of Baltoscandia. Lethaia, 36, 305-314. new Upper Ordovician stratigraphic framework for Anticosti Island, Canada. Geol. Soc. Am. Heath, R. J., Brenchley, P. J., Marshall, J. D. Bull., 123,186-205. 1998. Early Silurian carbon and oxygen stable-

Ainsaar, L., Kaljo, D., Martma, T., Meidla, T., isotope stratigraphy of Estonia: Implications for Männik, P., Nõlvak, J., Tinn, O. 2010. Middle and climatic change. Landing, E., Johnson, M. E. Upper Ordovician carbon isotope chemostrati- (eds). Silurian cycles – linkages of dynamic stratigraphy in Baltoscandia: a correlation standard and graphy with atmospheric, oceanic and tectonic clues to environmental history. Palaeogeogr. Pa- changes, 313-327. (New York State Museum Bul- letin; 491). laeoclimatol. Palaeoecol., 294, 189-201.

Bergström, S. M., Xu Chen, Gutierrez-Marco, J. C., Hints, L., Hints, O., Kaljo, D., Kiipli, T., Männik, P., Dronov, A. 2009. The new chronostratigraphic Nõlvak, J., Pärnaste, H. 2010. Hirnantian (latest classification of the Ordovician System and its Ordovician) bio- and chemostratigraphy of the relations to major regional series and stages and to Stirnas-18 core, western Latvia. Estonian J. Earth 13 Sciences, 59, 1-24. δ C chemostratigraphy. Lethaia, 42, 97-107.

Brenchley, P. J., Marshall, J. D., Carden, G. A., Kaljo, D., Grytsenko, V., Martma, T., Mõtus, M.-A. Robertson, D. B. R., Long, D. G. F., Meidla, T., 2007. Three global carbon isotope shifts in the Si-

139 lurian of Podolia (Ukraine): stratigraphical impli- Munnecke, A., Calner, M., Harper, D. A. T., Ser- cations. Estonian J. Earth Sciences, 56, 205-220. vais, T. 2010. Ordovician and Silurian sea-water Kaljo, D., Hints, L., Hints, O., Männik, P., Mart- chemistry, sea level, and climate: A synopsis. Pa- ma, T., Nõlvak, J. 2011. Katian prelude to the Hir- laeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 296, 389- nantian (Late Ordovician) mass extinction: a Bal- 413. tic perspective. Geol. J., DOI: 10.1002/gj.1301. Müller, C., Klesment, I., Punning, J.-M., Vaikmäe, Kaljo, D., Hints, L., Männik, P., Nõlvak, J. 2008. R. 1981. Izotopnyi sostav ugleroda nekotorykh The succession of Hirnantian events based on data sapropelitov kak pokazatel’ ikh formirovanya. from Baltica: brachiopods, chitinozoans, cono- ENSV TA Toimetised. Keemia, 30, 2, 84-90. donts, and carbon isotopes. Estonian J. Earth Sci- Pucéat, E., Joachimski, M. M., Bouilloux, A., ences, 57, 197-218. Monna, F., Bonin, A., Motreuil, S., Morinière, P., Kaljo, D., Kiipli, T., Martma, T. 1997. Carbon Hénard, S., Mourin, J., Dera, G., Quesne, D. 2010. isotope event markers through the Wenlock ‒ Revised phosphate –water fractionation equation Pridoli sequence in Ohesaare (Estonia) and Prie- reassessing paleotemperatures derived from bioge- kule (Latvia). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Pa- nic apatite. Earth Planet. Sci. Lett., 298, 135-142. laeoecol., 132, 211-224. Samtleben, C., Munnecke, A., Bickert, T., Pät- Kaljo, D., Kiipli, T., Martma, T. 1998. Correlation zold, J. 1996. The Silurian of Gotland (Sweden): of carbon isotope events and environmental Facies interpretation based on stable isotopes in cyclicity in the East Baltic Silurian. Landing, E., brachiopod shells. Geol. Rundschau, 85, 278-292. Johnson, M. E. (eds). Silurian Cycles. Linkages of Dynamic Stratigraphy with Atmospheric, Oceanic, Zhmur, S. I., Stepanova, N. A. 1987. Carbon and and Tectonic Changes, 297-312. (New York State oxygen isotope composition of carbonates present in Estonian oil shales. Oil Shale, 4, 30-35. (In Russ). Museum Bulletin; 491).

Kaljo, D., Martma, T. 2000. Carbon isotopic com- Trotter, J. A., Williams, I. S., Barnes, C. S., Le- position of Llandovery rocks (East Baltic Silurian) cuyer, C., Nicoll, R. S. 2008. Did cooling oceans with environmental interpretation. Proc. Estonian trigger Ordovician biodiversification? Evidence from conodont thermometry. Science, 321, 550-554. Acad. Sci. Geology, 49, 267-283.

Martma, T., Brazauskas, A., Kaljo, D., Kamins- Wenzel, B., Joachimski, M. M. 1996. Carbon and kas, D., Musteikis, P. 2005. The Wenlock – Lud- oxygen isotopic composition of Silurian brachio- low carbon isotope trend in the Vidukle core, pods (Gotland, Sweden): paleoceanographic im- Lithuania, and its relations with oceanic events. plications. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeo- Geol. Quart., 49, 223-234. ecol., 122, 143-166.

140 VULKAANILISED KIHID EESTI ALUSPÕHJAS JA NENDE KASUTAMINE STRATIGRAAFIAS

Tarmo Kiipli, Toivo Kallaste Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituut

Ordoviitsiumi ja Siluri (ajavahemikust 490–415 muutunud saviks, kaotades oma purskele iseloo- miljonit aastat tagasi) kivimitest on mitmel pool muliku koostise (joonis 1). Kuigi enamus vulkaa- teada savikaid vulkaanilisi vahekihte – bentoniite, nilist tuhka, mis koosneb amorfsest klaasjast ma- mis pärinevad ca 140 purskest. Nende sageli vil- terjalist, hüdratiseerub vees ja muutub, leidub siis- gurikaste savide vulkaanilist päritolu mõistis ki vulkaanilises tuhas vähemal määral ka inertse- Skandinaavias esmakordselt Thorslund (1945). maid komponente, mis võivad säilida sadu miljo- Rootsis emigratsioonis olles kirjutas esmakordselt neid aastaid. Need on nn fenokristallid ja nende vulkaanilistest kihtidest Eesti aluspõhjas ka fragmendid, mis moodustusid juba magmakambris Jaanusson (1948). Thorslundi poolt on pakutud ka enne vulkaanipurset. Põhilisteks fenokristallideks, idee, et vulkaaniline vahekiht settekivimites on mida võib leida saviks muutunud vulkaanilistes ideaalseks ajamarkeriks läbilõigete rööbistamisel. kihtides, on kvarts, sanidiin ja biotiit. Vähem Reaalselt suudeti aastakümnete jooksul seda ideed leidub apatiiti, tsirkooni jt mineraale (joonis 2). rakendada ainult kahe silmapaistvalt suure paksu- Kõik need kristallid võivad samuti endas kanda sega vulkaanilise kihi puhul, mida oli võimalik ära konkreetset vulkaanipurset iseloomustavat keemi- tunda nii Eestis kui ka Skandinaavias. Enamus list tunnust. Küsimuseks on ainult, kuidas nende kihte on väga õhukesed, varieerudes vahemikus 1 väikeste kristallikeste (Eestis enamasti suurusega mm kuni 10 cm, ja välimuselt sarnased. See teki- 0,04 kuni 0,1 mm) koostist piisavalt täpselt ana- tab probleemi: kuidas erinevates läbilõigetes sama lüüsida. Autorid (Kiipli, Kallaste 2002) juurutasid vulkaanipurske kiht ära tunda. Hiljutise geoloogi- sanidiini (K,Na)AlSi3O8 koostise mõõtmiseks lise mineviku uurimisel kasutatakse sama purske- uudse röntgendifraktomeetrilise meetodi. See kihi tuvastamisel efektiivselt vulkaanilise klaasi põhineb asjaolul, et suure ioonraadiusega kaaliumi keemilise koostise analüüsi, kuna on selgunud, et ja väikese ioonraadiusega naatriumi vahekord sa- iga purske kivimitel on oma spetsiifiline koostis. nidiinis määrab selle mineraali kristallvõre para- Kaugema mineviku puhul see ei toimi, sest meetrid, mida saab täpselt mõõta röntgendifrakto- vulkaaniline tuhk on sedimentatsiooni keskkonnas meetriliselt.

Joonis 1. Vulkaanilise tuha muutumine me- relistes tingimustes. Merepõhjas amorfne klaasjas vulkaaniline tuhk reageerib veega ja selle käigus la- hustub suur osa SiO2, Na2O ja K2O. Ümbritsevast keskkonnast tuleb sisse vesi, väävel ja MgO. Immo- biilse Al2O3 ja tihti väheliikuva raua sisaldused kasvavad oluliselt.

141

Joonis 2A. Joonis 2B. Plahvatuslikus vulkaanipurskes purustatud kvartsi Vulkaanilise tuha kihist välja pestud fossiilid, kild. mille algselt karbonaatsed skeletid on asendunud autigeense päevakiviga.

900

mõõdetud kõver kvarts K-sanidiin (autigeenne) Na-K sanidiin (püroklastiline) Intensiivsus 600

Na mol% 38,6

300

0 23 25 27 29 31 33 35 37

2Ɵ, Co Kα Joonis 3. Röntgendifraktogramm vulkaanilise kihi suurel määral püroklastilise terafraktsiooni pulberpreparaadist. Na-K päevakivi monokliinse kristallvõre parameeter a väheneb Na sisalduse suurenedes, mis joonisel avaldub reflekside difraktsiooninurga suurenemises. Bentoniitide terafraktsiooni uurimisel skaneerisime maksimaalse täpsusega nurkvahemikku 23,5–26,0 °2Ɵ, milles asuva vulkaanilise sanidiini 201 refleksi asukoha järgi arvutasime sanidiini Na sisalduse (Varbla pa., sügavus 319,4 m, Pirgu lade).

142 Selgus, et saavutatav täpsus (±1%) on piisav, et NÄIDE MEETODI KASUTAMISEST enamikul juhtudel eri purskekihte identifitseerida. Siluriajastu üks suuremaid hävinguid elusmaa- Keemilise koostise otsese analüüsiga on sellist ilmas oli nn Irevikeni sündmus, mille käigus suri täpsust nii väikestes terakestes väga raske saavu- välja hulgaliselt madalmere elustikku. Kono- tada. Selle meetodi teisteks eelisteks on, et mõõ- dontide liikide kadumine selle sündmuse käigus detakse kuni 2000 tera samaaegselt, mis annab on hästi uuritud Gotlandi saare paljandites Len- proovi usaldusväärse keskmise ja seejuures ei sega nart Jeppssoni poolt ja Viki puursüdamikus Saa- analüüsi eriti ka preparaadis väiksemas kontsent- remaalt Peep Männiku poolt. Ei Gotlandil ega ka ratsioonis olevad teised komponendid, millest ei Viki puuraugus, mille kivimid esindavad suhte- olnud võimalik proovi puhastamise käigus lahti liselt madala mere keskkonda, ei leita Irevikeni saada. Joonisel 3 on üks mõõdetud sanidiini spekt- sündmuse tasemel graptoliite, kes esinevad sü- ritest. gavaveelistes setetes. Rahvusvaheline Siluri strati-

Joonis 4. Gotlandi (Rootsi), Aizpute-41 (Läti) ja Viki (Eesti) läbilõigete korrelatsioon vulkaaniliste kihtide alusel. Mustad ja tühjad rombid näitavad süsiniku isotoopsuhet (Cramer jt 2010). Geokeemilised korrelatsioonid näitavad, et konodontide järgi oletatud Llandovery/Wen locki piir (Gotland ja Viki) on märgatavalt kõr- gemal kui graptoliitide järgi tõestatud piir (Aizpute-41).

143 graafiline skeem aga tugineb eelkõige graptolii- VIITED tide evolutsioonil. Nende autorite poolt oli püs- Cramer, B. D., Loydell, D. K., Samtleben Ch., titatud hüpotees, et see sündmus korreleerub Munnecke, A., Kaljo, D., Männik, P., Martma, T., Llandovery/Wenlocki piiriga (Jeppsson, Männik Jeppsson, L., Kleffner, M. A., Barrick, J. E., John- 1993), mis vastab graptoliiditsooni Cyrtograptus son, C. A., Embsbo, P., Joachimski M. M., Bic- centrifugus algusele. Vulkaaniliste kihtide korre- kert, T., Saltzman, M. R. 2010. Testing the limits latsioon Viki puuraugu ja Läti Aizpute-41 puur- of Paleozoic chronostratigraphic correlation via augu vahel, mis sisaldab graptoliite (Kiipli, Kal- high-resolution (<500 k.y.) integrated conodont, laste 2006) näitas, et see hüpotees ei ole õige: Ire- graptolite, and carbon isotope (δ13C) biochemo- vikeni sündmus Viki puuraugus on 28 m kõrge- stratigraphy across the Llandovery-Wenlock (Silu- mal kui Llandovery/Wenlocki piir. Irevikeni sünd- rian) boundary: Is a unified Phanerozoic time sca- muse korrelatsioon vulkaaniliste kihtide abil Got- le achievable. Geol. Soc. Am. Bull., 122, 1700-1716. landilt Aizpute-41 puurauguga (Kiipli jt 2008) kinnitas seda tulemust (joonis 4). Sõltumatu mee- Jaanusson, V. 1948. Vulkaanilise tegevuse jälgi todiga – süsiniku isotoopide kõvera abil – kinni- Lääne-Baltoskandia ordoviitsiumi settekivimites. tas seda tulemust äsja Crameri jt (2010) uurimus. ESTONIA, Eesti üliõpilaskonna neljas väljaanne Saksamaal. Karlsruhe, 50-52. Seega aitas uute meetodite rakendamine oluliselt Jeppsson, L., Männik, P. 1993. High resolution täpsustada stratigraafiat Llandovery/Wenloki piiri correlations between Gotland and Estonia near the tasemel Siluris. base of Wenlock. Terra Nova, 5, 348-358.

VULKAANILISE TUHA ALLIKAD Kiipli, T., Jeppsson, L., Kallaste, T., Söderlund, U. 2008. Correlation of Silurian bentonites from Got- Eesti on asunud väga pikka aega stabiilse Baltika land and the East Baltic using sanidine phenocryst laama sisemuses ja lähikonnast vulkaane teada ei composition, and biostratigraphical consequences. ole. Enamasti esinevad vulkaanid laamade ääre- J.Geol. Soc., 165, 211-220. aladel, mis liiguvad üksteise suhtes. Nagu on teada hilisematest aegadest võib vulkaaniline tuhk Kiipli, T., Kallaste, T. 2002. Correlation of Tely- levida sadade ja isegi paari-kolme tuhande kilo- chian sections from shallow to deep sea facies in meetri kaugusele purskekohtadest. Vulkaanilise Estonia and Latvia based on the sanidine composi- tuha levik kaardipildis osutab, et Hilis Ordo- tion of bentonites. Proc. Estonian Acad. Sci. Geo- viitsiumi alguses tuli vulkaaniline tuhk meie alale logy, 51, 143-156. edelast (praeguste ilmakaarte järgi), kus Avalonia Kiipli, T., Kallaste, T. 2006. Wenlock and upper- mikrokontinent põkkus Baltika kontinendiga. most Llandovery bentonites as stratigraphic mar- Hiljem Siluris on tuhk saabunud valdavalt loode- kers in Estonia, Latvia and Sweden. GFF, 128, suunast, kus asus aeglaselt sulguv Iapetuse ooke- 139-146. an. Mõnel perioodil on võinud tuhka saabuda ka Thorslund, P. 1945. Om bentonitlager i Sveriges lõunast, kus väiksemad nn Lõunamandri Gondwa- kambrosilur. Geologiska Föreningens i Stockholm na fragmendid liikusid Baltika poole. Förhandlingar, 67, 286-288.

144 HOOVUSED JA SETTEKIVIMID ORDOVIITSIUMI JA VARA-SILURI BALTI BASSEINIS

Enli Kiipli, Toivo Kallaste, Tarmo Kiipli Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituut

Hoovustel on tähtis osa Maa kliima kujundamisel. vimi mittekarbonaatsest osast ehk terrigeensest Üldjoontes on eri geoloogiliste aegade suuri silikaatsest materjalist ja sealt separeeritud savi- ookeanihoovusi võimalik modelleerida lähtudes fraktsioonist tehti kindlaks savimineraalid. Savi universaalsetest loodusseadustest, mis seovad röntgen-difraktomeetrilise analüüsi andmetel oli omavahel Maa pöörlemise, atmosfääri, mere ja põhiliseks mineraaliks illiit, millele lisandus vähe- mandrite leviku. Täpsemaid andmeid on siiski ne kloriit ja eri stratigraafilistel tasemetel kaoliniit. vähe, eriti Vara-Paleozoikumi kohta. Selleaegsed Kaoliniit osutus sobivaks indikaatoriks sette sisse- ookeanisetted on subduktsioonides ja mäetekke- kandetee määramisel. Kaoliniidiga seondub kivi- protsessides hävinud või tundmatuseni moon- mi suurem Al2O3 sisaldus Hunnebergist kuni Hal- dunud. Siiski on fauna levikut jälgides toodud esi- jala lademeni. le Vara-Ordoviitsiumi ookeanihoovusi (Christian- sen, Stouge 1999). Rohkem viiteid vee liikumisteede kohta võib leida madalmerede settekivimitest. Balti basseini Ordoviitsiumi ja Vara-Siluri, 470 kuni 430 miljoni aasta taguste hoovuste välja- eraldamine tugineb terrigeense ehk mandrilt pärit settematerjali keemilise koostise muutlikkusel, mis viitab materjali sissekandele erinevatelt kulu- tusaladelt (Kiipli jt 2008, 2009). Erinevad sisse- kande suunad näitavad merevee liikumisteede varieerumist.

Et jälgida neid geoloogilisi muutusi, valisime küllalt pideva sedimentatsiooniga sügavaveelise läbilõike  Lääne-Läti Aizpute-41 puursüdamiku (joonis 1). Aizpute-41 (lihtsustatult Aizpute) puur- auk asub Lääne-Lätis, Balti basseini sügava- veelises ‘Liivi keele’ keskosas. Balti bassein oli Ordoviitsiumis-Siluris ookeanile avatud šelfimeri. Idas oli ühendus Moskva merelise basseiniosaga, mis aga katkes Ordoviitsiumi teises pooles. Bas- seini sügavamas osas valdavad savikas-karbonaatsed, madalal šelfil karbonaatsed kivimid. Balti kilp ja Ukraina kilp olid põhilised terrigeense ehk maismaal tekkinud settematerjali allikad basseini Joonis 1. keskosa jaoks. Selgitamaks, missugune kulutusala Balti basseini ja lähialade asendiskeem paleogeo- millisel ajal oli valdav, analüüsisime kivimi kee- graafiliste elementidega. Näidatud on Lääne-Läti milist koostist röntgenfluorestsents-meetodil. Ki- Aizpute-41 puuraugu asukoht.

145 Ümberarvutatult terrigeensele materjalile on Al2O3 oligi mainitud Ukraina kilbi kulutusala. Eesti Or- sisaldus mainitud intervallis ca 20% (joonis 2, in- doviitsiumi ja Siluri madala šelfi kivimites ei ole tervall I). Ülem-Ordoviitsiumi Idavere alamlade- terrigeenset kaoliniiti leitud (Põlma 1982; Viiding mes hakkas kaoliniidi sisaldus vähenema ja vas- jt 1983), viidates selle puudumisele Ordo- tavalt vähenes ka Al2O3 sisaldus. Intervallis Idave- viitsiumi-aegsel Balti kilbil kui Eesti šelfile lähi- rest kuni Porkuni lademe lõpuni oli Al2O3 sisaldus mal kulutusalal. Järeldub, et Ordoviitsiumi ja Va- 16–18% ja kaoliniidi lisand kadunud, esinedes ra-Siluri kaoliniidi sissekanne Balti basseini kesk- vaid üksikutes proovides (joonis 2 intervall II). ossa toimus veevooludega, mis liikusid Ukraina Kaoliniit ilmub uuesti Alam-Siluris ja samas suu- poolt. reneb ka Al2O3 sisaldus 18–20%-ni (joonis 2 intervall III). Kaoliniit pärineb tõenäoliselt Valgevene- Teine merevee liikumise suuna indikaator oli Cr. Mazuuria antekliisilt, mis moodustas Ukraina kilbi Kroomi sisaldus Aizpute läbilõikes oli 100 ppm põhjapoolse osa. Kaoliniit oli seal tekkinud Eel- alumises osas (intervall I joonisel 2), alates Ida- Kambriumi murenemiskoorikus ja ümbersetitatud. verest see suurenes 200–250 ppm-ni (intervall II). Kaoliniiti on mainitud pideva lisandina Valgeve- Porkuni lõpus ulatus sisaldus 450 ppm-ni ja seene Ordoviitsiumi ja Siluri settekivimites (Ropot järel Siluri alguses langes tagasi 100 ppm-ni (in- 1981; Ropot, Pushkin 1987), millele kõige lähem tervall III). Kroomil on kaks tõenäolist päritolu-

Joonis 2. Aizpute-41 puuraugu stratigraafia, litoloogia ja valik keemilisi elemente, arvutatud sisaldusele kivimi terrigeenses komponendis.

146 maad: Saksamaa Rügeni omaaegsed Kaledoniidid Ränikäsna Pyritonema spiikulid on iseloomulikud (Gieze jt 1994) ja Norra Trondheimi regiooni ofio- Idavere alamlademe setetele, mis ulatusid kuni liit (Björlykke 1974). Mõlemas on kirjeldatud raua Venemaani. Hilis-Ordoviitsiumi keskel katkeb ja kroomi oksiidi – mineraal kromiidi, esinemist. hoovuste liikumine ja stagneerunud meres tekivad Aizputes on Cr sisaldus suurem jämealeuriidis, Mosseni ja Fjäcka kihistu (vastavad Oandu ja mis viitab kromiidi olemasolule selles fraktsioo- Vormsi lademele) mustad orgaanilise aine rikkad nis. Savis ja peenaleuriidis on Cr ilmselt adsorbee- setted. Pirgus toimub hoovuse taastumine, kuid runud kujul ja tema sisaldus on mitu korda väik- nüüd loode suunalt (joonis 3C). Siluri alguses on sem. jälle setetes kaoliniiti, mille päritolumaaks on tõe-

Eeltoodust saab järeldada, et settematerjali sisse- näoliselt Ukraina kilp. Hoovus saabus Balti bas- kanne ja vastav vee liikumine oli eri aegadel eri- seini lõunast, tegi siin pöörde ja liikus ära läände, nev. Lõunast, Ukraina poolt tuli kaoliniidi-sisaldu- kui otsustada punavärvilise faatsiese põhjal, mis sega setteid Balti basseini keskossa Ordoviitsiumi levib nii Lääne-Lätis, Saaremaal, kui Oslo piirkonnas (joonis 3D). esimeses pooles ja Siluri alguses, lääne ja loode poolt kandus Cr Ordoviitsiumi teises pooles. Ordoviitsiumi ja Vara-Siluri jooksul varieerusid Balti basseini hoovuste suunad Balti mandriplaadi Vee liikumiste ehk hoovuste teekonna markeeri- triivi tõttu. Sel teekonnal suurematelt lõunalaius- jaks on punavärviliste settekivimite faatsies. Puna- telt ekvaatori suunas läbis manner erinevaid klii- värvilised kivimid on 3-valentse raua autigeensete mavööndeid ja puutus kokku erinevate ookeani- mineraalide hematiidi ja götiidi lisandiga sette- hoovustega. See koosmõju kujundas voolusuunad kivimid, mis levivad Balti basseini Rootsi-poolses muistses Balti basseinis. osas ja ‘Liivi keele’ alal (Männil 1966). Punavär- vilised tasemed levivad Hunnebergist Lasnamäe Vee liikumine tugevate hoovuste vahelisel ajal lademeni (intervall I joonisel 2), Pirgu lademes lainetuse vööndist sügavamal oli kas vahelduva- (intervall II) ja Juuru ning Adavere lademes (in- suunaline, aeglane või seiskunud. Lasnamäest ku- tervall III). Autigeense hematiidi ja götiidi lisand ni Haljala eani esines upwelling, s.o sügavamalt viitab hapnikurikkale tekkekeskkonnale. Merevees ookeanist mandrinõlva mööda tõusev aeglane saab vaba hapnik säilida ainult pideva juurdekan- hoovus, mis tõi ‘Liivi keele’ alale fosforit (Kiipli de tingimustes, mida võimaldab vee liikuvus. jt 2010). Vara-Siluri Raikküla eal on samuti vii- Stagneerunud ja aeglase veevoolu korral kulub teid upwelling’ule, mis seostuvad suurenenud bio- hapnik vees leiduva orgaanilise aine oksüdeeri- produktsiooniga Eestis ja Lääne-Lätis (Kiipli jt miseks ja hematiidi tekkeks seda ei jätku. Seega 2004). Seni on teadmata põhjused vee seiskumi- on põhjust käsitleda punavärvilist faatsiest kui seks Hilis-Ordoviitsiumis, kui tekkisid Mosseni ja kiire ja mahuka hoovuse liikumistee tähist. Fjäcka-aegsed orgaanilise süsiniku rikkad setted.

Joonis 3 esitab võimalikud hoovuste suunad aega- Hoovused muistses meres olid tähtsad soojus- del, kus indikaatorid on kõige selgemad. Hunne- voogude ja setete liigutajad. Nad aitavad seletada bergi–Lasnamäe ajal (joonis 3A) oli basseini kesk- fauna ja kivimi muutusi geoloogilistes läbilõigetes osas valitsevaks Ukraina poolt tulev hoovus, mis ning luua paralleele tänapäevaga. kandis endaga kaoliniiti. Aizpute puursüdamikus oli terrigeenses settematerjalis valdavaks terasuu- VIITED rus 2‒10 mikronit, palju oli K-päevakivi. Lääne- Björlykke, K. 1974. Geochemical and minera-logical suunaline hoovus tekkis Idavere alguses (joonis influence of Ordovician Island Arcs on epicontinen- 3B), kui läbilõikes hakkas suurenema Rügeni pä- tal clastic sedimentation. A study of Lower Palaeo- ritoluga Cr sisaldus ja kadus kaoliniit. Lisandus zoic sedimentation in the Oslo Region, Norway. plagioklass aleuriidi fraktsioonis ja suur hulk räni. Sedimentology, 21, 251-272.

147

Joonis 3. Hoovuste iseloomulikumad etapid Balti šelfil. Sfäärilistel skeemidel on näidatud šelfihoovuste seos ookeanihoovustega. Ajaühikud vt joonisel 2.

148 Christiansen, J. L., Stouge, S. 1999. Oceanic cir- Kiipli, E., Kiipli, T., Kallaste, T., Ainsaar, L. culation as an element in palaeogeographical re- 2010. Distribution of phosphorus in the Middle constructons: the Arenig (early Ordovician) as an and Upper Ordovician Baltoscandian carbonate pa- example. Terra Nova, 11, 73-78. laeobasin. Estonian J. Earth Sciences, 59, 247-255.

Giese, U., Katzung, G., Walter, R. 1994. Detrital Männil, R. 1966. Istoriya razvitiya Baltiiskogo composition of Ordovician sandstones from the basseyna v ordovike. Valgus, Tallinn.

Rügen boreholes: implications for the evolution of Põlma, L. 1982. Sravnitel’naya litologiya karbo- the Tornquist Ocean. Geol. Rundschau, 83, 293- natnykh porod ordovika severnoi i srednei Pribal- 308. tiki. Valgus, Tallinn.

Kiipli, E., Kiipli, T., Kallaste, T. 2004. Biopro- Ropot, V. F. 1981. Litologiya ordovikskikh i silu- ductivity rise in the East Baltic epicontinental sea riiskikh otlozhenii Belarussii (PhD teesid). TA in the Aeronian (Early Silurian). Palaeogeogr. Geoloogia Instituut, Tallinn. Palaeoclimatol. Palaeoecol., 205, 255-272. Ropot, V. F., Pushkin, V. I. 1987. Ordovik Be- Kiipli, E., Kallaste, T., Kiipli, T. 2008. Hydrody- larussii. Nauka i Tekhnika, Minsk. namic control of sedimentation in the Ordovician Viiding, H. A., Kleesment, A., Konsa, M., Hein- (Arenig-Caradoc) Baltic Basin. Lethaia, 41, 127- salu, H., Jürgenson, E. 1983. Evolyutsiya mine- 137. ral’nogo sostava terrigennogo komponenta osa- Kiipli, E., Kiipli, T., Kallaste, T. 2009. Reconst- dotshnogo tshekhla na yuzhnom sklone Baltiis- ruction of currents in the Mid-Ordovician  Early kogo chita. Viiding, H. A. (toim). Terrigennye mi- Silurian central Baltic Basin using geochemical neraly osadochnykh porod Pribaltiki. TA Geo- and mineralogical indicators. Geology, 37, 271-274. loogia Instituut, Tallinn, 7-22.

149 SEISMO-AKUSTILINE PIDEVSONDEERIMINE – MEETOD, MIS TÕI MURRANGU EESTIT NAABERMAADEST LAHUTAVA LÄÄNEMERE ALADE GEOLOOGILISTESSE UURINGUTESSE

Igor Tuuling Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

SISSEJUHATUSEKS VEIDIKE AJALOOST

Eesti on mereriik, mistõttu osa meie territooriu- Eestis ja Rootsis (Gotlandil, Ölandil ning erosioo- mist on varjatud vetevoogudesse. Merealune ala niliste jäänukitena maismaal) paljanduvate setteki- on olnud kättesaamatu traditsioonilistele, mais- vimite sarnasele vanusele viitas juba 1845 aastal maal juba sajandeid viljeletud geoloogilistele vaat- siinseid alasid külastanud kuulus Briti geoloog lustele ja uurimismeetoditele (piltlikult öeldes Roderick I. Murchison (1847). Teine tuntud geo- geoloogi vasarale). Seetõttu on meie põhjalikult loog, baltisaksa päritoluga eestimaalane Friedrich uuritud maismaa geoloogiline ehitus hästi teada, Schmidt, näitas esmakordselt kaardil, et samava- kuid siin esinevate kivimite, neid katvate setete nuselised kivimid peavad esinema ka Läänemere ning neisse kätketud struktuuride ja pinnavormide all, tõlgendades samas küll ekslikult, et need moo- edasise kulgemise kohta Läänemere all oli otsene dustavad seal sünklinaali laadse painde, mille ko- informatsioon kuni XX saj. lõpukümnenditeni pea hale moodustunud nõos paikneb ka tänapäeva olematu. Samas oldi juba ligi sajand teadlikud, et Läänemeri (Schmidt 1881, 1891). Järgneva aas- Eestis maapõue sügavusse varjatud Proterosoi- tasaja kestel edeneti kummalgi pool Läänemerd kumi kristalliinsed ja maapinnal avanevad Paleo- Kambro-Siluri kihtide palju detailsema stratigraa- soikumi settekivimid, samuti viimase jäätumise filise liigestuseni ja nende täpsema ülemere röö- aegsed ja -järgsed setted ning liustikulised pinna- bistamiseni, kuid neid lahutav mereala jäi endiselt vormid jätkuvad teisel pool Läänemerd, naaber- uurimistele kättesaamatuks. Samas suudeti mere- maades Soomes ja Rootsis. Ulatuslik mere ala jäi põhja topograafiale tuginedes, kõrvutades enne- valgeks laiguks geoloogiliselt hästi uuritud mais- kõike märkimisväärseid mere-aluseid ja Eesti maa-alade vahel, varjates endas regionaalse geo- maismaal, Gotlandil ning Ölandil esinevaid astan- loogilise ehituse ja arengu seisukohast olulist, sa- guid, üpriski täpselt määratleda paljude kihtide gedasti võtmelise tähtsusega informatsiooni. avamusalade kulgemine Läänemere all (Mar-

Paljud Eesti maismaal jälgitavad olulised geoloo- tinsson 1958). gilised piirjooned ja struktuurid kulgevad ligikaudu ida-lääne sihis, s.t üle Läänemere Rootsi SEISMOAKUSTILINE PIDEVSONDEERIMINE – MURRANGULINE MEETOD MEREALUSTES aladele. Üheks sääraseks on meie aluspõhja moo- UURIMISTÖÖDES dustavate Kambro-Siluri kivimite faatsieste vöön- did, Varapaleosoikumis meie ala katnud ulatus- Pööre mere alade geoloogilistes uuringutes toimus liku, lõuna ja edela suunas sügavnenud mere, Fen- XX saj. neljakümnendatel aastatel, mil tõdeti, et noskandia settebasseini, tummad tunnistajad. Faat- osa akustilisest signaalist võib tungida kümneid sieste jätkumine, nende muutused ja iseärasused meetreid merepõhjast sügavamale, peegeldudes Läänemere all on määrava tähtsusega nii sette- seal esinevatelt sette- või kivimkihtide piiridelt ta- basseini arengu kui ka kogu regiooni, s.o Baltica gasi. Sellele tuginedes asuti kohe kommertslikel kontinentaalse ploki ääreala, selleaegse paleogeo- kaalutlustel välja arendama aparatuuri ja metoo- graafia taastamisel. dikat merepõhja alla jäävate kivimite ja seda kat-

151 vate setete uurimiseks. Esmastel katsetustel spet- nud signaal püütakse kinni vastuvõtjaga (joonis 1) siaalsele elektrokeemilisele paberrullile graafiliselt ning salvestatakse digitaalsele andmekandjale, et registreeritud analoogsignaal oli halva kvalitee- vajadusel selle kvaliteeti enne interpreteerimist pa- diga ja selle geoloogiline sisu suure mürafooni randada (eemaldada müra, filtreerida kindlasse sa- (looduslikud helid, laeva müra, topeltpeegeldused gedusvahemikku, võimendada jmt). Teades lainete jne) tõttu raskesti tõlgendatav. Aparatuuri ja me- levikukiirusi erinevates keskkondades (kivimites) toodika täiustudes on aga seismo-akustilisest pi- ja et peegeldunud laine nurk on võrdne selle lan- devsondeerimisest ajapikku saanud usaldusväärne, gemisnurgaga, saame hõlpsasti arvutada tagasi moodsal digitaalsel metoodikal põhinev uurimis- peegeldava piirpinna sügavuse ning jälgida selle meetod. Digitaalkujul salvestatud signaali hilisem kulgemist maapõues.

töötlemine võimaldab elimineerida müra ja või- Kajaloe, magnetostriktiivselt või piesoelektriliselt mendada olulise informatsiooni osakaalu, mis an- tekitatavat algimpulssi iseloomustab suur sagedus nab hea ülevaate merealuse maakoore kivimite ja (enamasti ~ 50 kHz) ja lühike lainepikkus, setete läbilõikest, selle erinevatest struktuuridest, mistõttu see ei tungi merepõhjast, kust enamus tektoonilistest riketest, settekehadest jmt. tekkinud akustilisest energiast tagasi peegeldub, Sisult ja olemuselt sarnaneb see meetod kajaloele, oluliselt sügavamale. Lisaks sügavuse mõõt- s.t esmalt tekitatakse liikuvale laevale paigutatud misele kasutatakse seda asjaolu tänapäeval mere- saatja abil (joonis 1) kindla sageduse ja lainepik- põhja uuringutes üha laialdasemalt. Kõrgsagedus- kusega impulss, milles sisalduv energia hakkab likku signaali väljastavad/vastuvõtvad aparatuurid, merevees, merepõhja setetes ning maakoore kivi- nagu külgvaate sonar (inglise k. side scan sonar) mites elastsete seismo-akustiliste lainete frondina ja paljukiireline sonar (inglise k. multi beam edasi levima. Lainefüüsika seaduste kohaselt pee- sonar), mis katavad samaaegselt laia vaateriba geldub osa laine poolt kantavast energiast eri merepõhjal, võimaldavad väga täpselt kaardistada keskkondade piirilt (merepõhjast ja selle alla selle reljeefi, jälgida eri tüüpi põhjasetete ja -ki- jäävate geoloogiliste struktuuride ja erinevate kivimite levikut ning otsida ja uurida seal asuvaid vee- vimkihtide piirpindadelt) tagasi. Tagasipeegeldu- aluseid objekte (joonis 1). Seismo-akustilise mee-

Joonis 1. Soome Geoloogiakeskuse (GTK) uurimislaev “Geo- mari” ja sellel kasutatav seismo-akustiline aparatuur (paremalt vasakule): 1. seismiline profilaator (ELMA 250 – 1300 Hz) koos hüdrofoniga; 2. kahel sagedusel töötav külg- vaate sonar (Klein 595 – 100/500 kHz); 3. Akus- tiline sonar-sond (MD 28 kHz); 4. paljukiireline sonar (Atlas Fansweep 20 200 kHz). Pilt (arvuti- graafika Harri Kutvonen) on trükitud GTK loal.

152 todi sisuks on aga tõik, et tekitatava impulsi sage- osutub samaaegselt ka vastuvõtjaks, olles seetõttu duse vähendamine suurendab selle läbitungimis- hõlpsasti monteeritavad isegi väikestele alustele võimet, esialgu pudedatesse põhjasetetesse (joo- vees. Väiksema sagedusega ja võimsama impulsi nised 1, 2a), seejärel juba ka litifitseerunud alus- tekitamiseks ning vastuvõtmiseks kasutatakse põhjakivimitesse (joonised 1, 2b, 3). Samas kaas- teistsuguseid tehnoloogiaid ja suuremõõtmelise- neb sellega aga impulsi lainepikkuse suurenemine mat, sagedasti laeva järgi veetavat aparatuuri (joo- ja lahutusvõime vähenemine, ehk piltlikult öeldes, nis 1). Teatavast sageduspiirist allapoole laskudes impulsi võime eristada väiksema paksusega kihte. (~ 2 kHz) peavad aga vastuvõtja mõõtmed oluliselt suurenema. Sellistel puhkudel kasutatakse Paraku toob madalama sagedusega impulsi gene- peegeldunud signaali vastuvõtmiseks enamasti reerimine kaasa ka olulisi muutusi aparatuuris. üksteisega paralleelselt ühendatud hüdrofonide Kõrgetel sagedustel töötavad seismo-akustilised rida, mis paigutatakse laeva järgi veetavasse spet- aparatuurid on väiksemõõtmelised, milles saatja siaalsesse plastvoolikusse (joonis 1).

Joonis 2. Kaks samaaegselt tehtud seismo-akustilist profiili Liivi lahest; (a) madalsagedusliku (~ 4 kHz) kajaloe ja (b) suruõhu kahuri (250–500 Hz) abil. Impulsside sageduse erinevus tingib nende erineva läbimis- ja la- hutusvõime, mistõttu profiilid sisaldavad erinevat informatsiooni. Vertikaalse skaala 50 ms (millisekundit) ulatus meetrites sõltub seismo-akustiliste lainete levikukiirusest erinevates keskkondades: 1) Läänemere vees (1440 m/s) ~ 36 m; 2) Kvaternaari setetes (1750 m/s) ~ 44 m; 3) Paleosoikumi lubjakivides (3000– 4000 m/s) ~ 75-100 m.

153

Joonis 3. Suruõhukahuri abil saadud seismiline profiil Läänemere keskosast, mille impulss (250–500 Hz) tungib paarisaja meetri ulatuses Siluri kivimitesse. S7, S8, S9 ja S9a – Siluri sisesed olulised seismilised reflektorid (vt joonis 5). AP – Aluspõhja pealispind. MP – merepõhi. Vertikaalne skaala 50 ms vt eelmine joonis.

SEISMO-AKUSTILISED APARATUURID madalama sagedusega (<2 kHz) impulsi tekita-

Tänapäevaks on uuritava läbilõike iseärasustest ja mine (joonised 1, 2b, 3), milleks kasutatav apara- eesmärkidest sõltuvalt konstrueeritud kümneid eri- tuur on tunduvalt suurem, keerukam ja kallim. nevaid seismo-akustilisi aparatuure (joonis 1). Sellistel juhtudel tekitatakse algimpulss sageda- Nende varieeruvus tugineb ennekõike saatjate eri- mini kõrgpingevoolul töötavate nn boomer (mag- nevustele, st millise metoodika abil genereeritakse netostriktiivselt) või sparker (kondensaatoritesse vajaliku sagedusvahemikuga algimpulss. Lisaks laetud elektrienergia juhtimisel otse vette) tüüpi sagedusele erinevad eri saatjate poolt genereeritud saatjatega. Veelgi võimsama ja madalama sage- impulsid ka oma võimsuse/kestuse (neis sisalduv dusega impulsi tekitamiseks kasutatakse tänapäe- energia hulk) ja signaali puhtuse (laineenergia val kõige laialdasemalt (iseäranis naftageoloogias) koonduvus kitsale sagedusribale) astmelt. Esime- nn suruõhukahurit (ingl k. air gun), kus seismo- ne annab suurema uurituse sügavuse, teine tagab akustiline energia tekitatakse kõrgsurve all oleva aga kvaliteetsema, e kergemini interpreteeritava õhu tulistamisel vette. informatsiooni.

Arvestades Eesti geoloogilist läbilõiget, piisab jää- SEISMO-AKUSTILISED UURINGUD LÄÄNEMERE KESKOSAS ajajärgsete Läänemere setete (savide, liivade, mu- dade) läbimiseks/uurimiseks kajaloele sarnanevast Seismo-akustilise meetodi süstemaatilise rakenda- väikese võimsusega, madalsageduslikust (~ 2-8 mise alguseks Läänemerel võib lugeda aastat kHz) saatjast (ingl k. sub-bottom profiler, pinger 1964, mil Gotlandi/Ölandi läheduses alustas profi- probe, mud penetrator), mis asub üheskoos vas- leerimistöid Stockholmi Ülikooli noor teadustöö- tuvõtjaga (joonis 2a). Tänapäeval kasutatakse sel- taja Tom Flodén. Tema huvi oli suunatud eelkõige leks otstarbeks sageli edukalt ka palju kõrgema sa- Rootsi ja Läänemere idakalda vahele jäävate gedusega (kuni 28 kHz) saatjaid (joonis 1), mis Paleosoikumi kivimite uurimisele. Aastatel 1964– annavad setetest küll väga detailse läbilõike, kuid 1978 kaeti tema eestvedamisel Läänemere keskosa nende impulsi võime läbida pärast jää-aegsete se- tiheda seismiliste profiilide võrguga, kogupikku- tete kompleksi võib suuresti varieeruda. Selleks et sega ligi 25 000 km. Kokkuvõtvas monograafias saada informatsiooni jää-aja setetest (moreenist) ja (Flodén 1980) esitas ta esmakordselt merealuse nende all lamavatest aluspõhja lubja-, liiva- ja sa- Kambriumi, Ordoviitsiumi, Siluri ja Devoni kivi- vikivimitest, on juba vajalik palju võimsama ja mite seismostratigraafilise liigestuse, käsitles lähe-

154 malt erinevate üksuste paksusi ja levikut ning neis alguses. Siis alustati Eesti Teaduste Akadeemia ja esinevaid riffmoodustisi ja tektoonilisi rikkeid. Stockholmi Ülikooli vahel sõlmitud koostööpro- Poliitiliste piirangute tõttu puudus Flodénil aga jekti raames 1990. a seismilise pidevsondeerimise juurdepääs ligi 50 km laiusele Eesti ja Läti ranni- profiilide võrgustiku rajamist Eesti ja Rootsi vahe- kuvööndile, e sisuliselt seismostratigraafilise lii- lisel akvatooriumil. Pidades silmas ennekõike Pa- gestuse võtmealale, kus ainsana saab jälgida mere- leosoikumi kivimite uurimist ja liigestamist, val- aluste Kambriumi, Ordoviitsiumi, Siluri ja Devoni mis aastatel 1990–1992 regulaarne, põhja-lõuna- kivimite otsest üleminekut maismaale, nende la- suunaline põhivõrk, mida erinevaid eesmärke destute regionaalse stratigraafilise liigestuse stra- silmas pidades hiljem täiendati teisiti orienteeritud totüüpsele alale. profiilidega kuni 2004 aastani (joonis 4). Pea- miselt kasutati impulsi tekitamiseks PAR 600 Läänemere keskosa geoloogiliste uurimistööde marki 12 MP rõhul töötavat suruõhukahurit ning uuele etapile andsid tõuke pöördelised poliitilised alates 1993 a lisaks ka madalsageduslikku (~ 4 kHz) muutused Nõukogude Liidus ja Eesti taasiseseis- kajaloodi, et saada detailsemat informatsiooni jää- vumine eelmise sajandi üheksakümnendate aastate aja-järgsetest Läänemere setetest (joonis 2a, 2b).

Joonis 4. Rootsi-Eesti koostöö projekti raames 1990‒2004 rajatud seismiliste profiilide võrk.

155 Alates 1999. a, kui kasutusele võeti Soome firma koos viidetega neid kajastavatele peamistele tea- Meridata aparatuur, mindi täielikult üle digitaal- dusartiklitele. sele andmesalvestusele, mis võimaldas salvestatud 1. Läänemere põhja moodustavate Kambriumi, signaali hiljem spetsiaalse tarkvara abil töödelda. Ordoviitsiumi ja Siluri kivimite seismilise liiges- Alates 1990. a saadud profiilidel on võrreldes tuse väljatöötamine ning eraldatud reflektorite kuue- ja seitsmekümnendatel analoog meetodil sal- korreleerimine vastavate ladestute lito- ja/või kro- vestatud andmetega kaks olulist interpreteerimist nostratigraafiliste piiridega Eesti maismaal (Flo- soodustavat eelist. Profiilide võrk ulatub Lääne- dén jt 1994; Tuuling jt 1997; Tuuling, Flodén mere idakalda lähedusse ning aparatuuri ja metoo- 2000, 2007, 2009ab, 2011). dika vahepealse arengu tõttu on saadud andmestik palju parema kvaliteediga (joonised 2a, 2b, 3). 2. Sellele skeemile tugineva Läänemere keskosa geoloogilise kaardi (joonis 5) koostamine ning Pidev seismilise impulsi väljasaatmine ja peegel- Kambriumi, Ordoviitsiumi ja osaliselt Siluri (Lud- duva signaali registreerimine liikuvalt laevalt an- low keskosani) komplekside ülemere korrelat- nab meile katkematu profiili. Sellel fikseeritud ref- sioon Rootsi rannikule (Tuuling, Flodén 2009b). lektorid peegeldavad olulisi geoloogilisi kontakte, 3. Ordoviitsiumi/Siluri piirikihtide ja Llandovery- s.o litoloogiliselt kontrastsete ja laiaulatuslike Wenlocki kompleksi faatsieste ja paksuste, nende kihtide piire või selgelt eristuvate väiksemate set- muutuste kirjeldamine Hiiumaa-Saaremaa ja Gots- tekehade (nt riffide) kontuure (joonised 2a, 2b, 3). ka Sandöni-Gotlandi vahelisel alal. Paksuste üldi- See võimaldab jälgida kivimkehade muutusi (pak- ne muutlikkus ja varieeruvus (tingituna erosiooni- sus, väljakiildumine) ja nende vastastikusi ajalis- listest nõlvaprotsessidest) viitavad sellele, et Eesti ruumilisi suhteid kunagises settebasseinis, samuti mandri ja Saaremaa lõunaosas avalduv ülemineku- fikseerida ja uurida neis esinenud riffide levikut, line nõlv, mis Balti basseinis moodustus madal- mõõtmeid ning morfoloogiat. Peamiste reflek- veelise šelfiplatoo (põhjas) ja sügavveelise kesk- torite üldine konfiguratsioon, nagu ka nendevahe- osa (lõunas) vahel Ordoviitsiumi lõpus, avaldub liste väiksemat järku reflektorite iseärasused ja selgesti ka Gotlandi põhjaosas ja saarest kirdesse levik ning registreeritava pildi tonaalsuse muu- jääval merealusel alal (Tuuling, Flodén 2000, tused (suure lahutusvõimega madalsagedusliku 2007, 2009a, 2011). kajaloe profiilidel, joonis 2a) annavad infot kulu- tusprotsessidest ja settekeskkonna (faatsieste) 4. Umbes Läänemere keskosast alates toimub Saa- muutustest ajas ja ruumis. Saadud katkematu and- remaa kirdeosa suunas selge Wenlocki kompleksi mestik (pidev pilt) annab Läänemere keskosa Pa- õhenemine ja paljude tasemete väljakiildumine leosoikumi kivimite geoloogilisest ehitusest sageli (joonis 5), e sealt läänepoole Gotlandile ja itta/ka- palju terviklikuma pildi kui seda suudavad üksi- gusse Saaremaa lõunaossa levib paksenenud Wen- kutele puuraukudele tuginevad geoloogilised pro- locki nõlvasetete kompleks (Tuuling, Flodén 2011). fiilid maismaal. 5. Ordoviitsiumi ajastu lõpus arenes Gotlandist kirdesse jääval alal ulatuslik riffide kompleks, EESTI-ROOTSI ÜHISPROJEKT JA UUS TEADMISTE millede levik, suurus ja morfoloogia viitavad sel- TASE LÄÄNEMERE KESKOSA PALEOSOIKUMI gele fatsiaalsele vööndilisusele tänapäeva barjäär- KIVIMITE GEOLOOGILISES UURITUSES rifi taolise moodustise ümber (Tuuling, Flodén

Ligi kaks aastakümmet kestnud Eesti-Rootsi ühis- 2000). projekti raames kogutud seismilise pidevsondeeri- 6. Wenlocki rifid, mis on massiliselt levinud Got- mise andmete interpreteerimine on andnud uue landil ja arvukalt teada ka Saaremaalt, puuduvad kvalitatiivse taseme Läänemere keskosa Paleosoi- vahetult Gotlandist kirdesse, u 50 km laiusel alal liste aluspõhja geoloogilises uurituses. Järgnevas Läänemere all. Saaremaa poolsel alal esineb neid lühiloetelus on toodud olulisemad uued teadmised aga massiliselt (läbimõõt kuni 4–5 km), kusjuures

156

Joonis 5. Paleosoilise aluspõhja geoloogiline kaart Läänemere keskosast. Cm – Kambriumi leviku põhjapiir, O1 – Ordoviitsiumi Kambriumi piir, O2 – Tatruse ja Vasavare kihistike piir, O3 – Rakvere ja Oandu lademete piir, O4-5 – Vormsi lademe alumise ja ülemise piiri kaksikreflektor, S1 – Ordoviitsiumi-Siluri piir, S2 – Raikküla ja Adavere lademete piir, S7 – Ninase ja Mustjala kihistike piir, S8 – Ninase kihistiku ja Jaagarahu lademe piir, S9 – Vilsandi ja Maasi kihtide piir, S9a – Maasi ja Tagavere kihtide piir, S10 – Jaagarahu ja Rootsiküla lademete piir, S11 – Rootsiküla ja Paadla lademete piir, S12 – Paadla ja Kuressaare lademete piir, S13 – Kuressaare ja Kaugatuma lademete piir, S13a-S13c – Kaugatuma lademe sisesed Alam-Äigu ja Ülem- Äigu, Ülem-Äigu ja Alam-Lõo, Alam-Lõo ja Ülem-Lõo kihtide piirid, S14 – Kaugatuma ja Ohesaare lademete piir. Katkendjooned tähistavad stratigraafiliselt identifitseerimata Siluri siseseid reflektoreid. kahel tasemel (Vilsandi kihtides) eristub selgelt (joonis 6), millel avaldub selgesti Läänemere re- ulatuslik barjäär-rifi taoline vöönd (Tuuling 2010). gioonile iseloomulik Pleistotseeni jäätumise eelne Teine (s.o noorem tase) kiildub välja mere all ja ei kuestaline reljeef. Kõrgusmudelil analüüsiti liusti- ulatu Saaremaale. kueelset (kirde-edela suunalised klindiastangud, vt

7. Tihe ja eri suunalise orientatsiooniga seismiliste joonis 7) ja liustikulise tekkega reljeefi (u põhja- profiilide võrk annab võimaluse uurida ja analüü- lõuna suunalised orundid), nende morfoloogiat ja sida Läänemere alust aluspõhjareljeefi. Vastava omavahelisi suhteid ning osakaalu Läänemere nõo tarkvara abil (Surfer 7) koostati Läänemere kujundamisel (Tuuling, Flodén 2001, 2011; keskosa aluspõhjareljeefi kaart ja kõrgusmudel Tuuling jt 2007; Tuuling, Tilk 2007).

157

Joonis 6. Kuestalaadse reljeefi mudel Läänemere keskosast, mis näitab jää-ajaeelsete ida-läänesuunaliste klindi- astangute ja neid läbivate põhja-lõunasuunaliste Pleistotseeni liustike orundite (nummerdatud) omavahelisi suhteid.

Joonis 7. Seismilisele profiilile tuginev Balti Klindi geomorfoloogiline läbilõige Läänemere keskosast. Reflektorite O1 ja O2 tähendused vt joonis 5.

158 KASUTATUD KIRJANDUS Tuuling, I., Flodén, T. 2001. Structure and relief

Flodén, T. 1980. Seismic stratigraphy and bedrock of the bedrock sequence of the northern Baltic geology of the Central Baltic. Stockholm Contrib. Proper. GFF, 123, 35-49.

Geol., 35, 1-240. Tuuling, I., Flodén, T. 2007. The Ordovician-Silu-

Flodén, T., Puura, V., Söderberg, P., Tuuling, I., rian boundary beds between Saaremaa and Got- Suuroja, K. 1994. The Ordovician-Silurian tran- land, Baltic Sea, based on high resolution seismic sition beds in the seafloor between Gotland and data. Geol. Quart., 51, 217-229.

Hiiumaa islands, Baltic Proper. Proc. Estonian Tuuling, I., Flodén, T. 2009a. The Llandovery ‒ Acad. Sci. Geology, 43, 1-17. lowermost Wenlock sequence in the Baltic Sea Martinsson, A. 1958. The submarine morphology between Saaremaa and Gotland; subdivision, of the Baltic Cambro-Silurian area. Bull. Geol. thicknesses and correlation, based on marine seis- Inst. Univ. Uppsala, 38, 11-35. mic studies. Marine Geol., 267, 55-70.

Murchison, R. I. 1847. On the Silurian and asso- Tuuling, I., Flodén, T., 2009b. Seismic correlation ciated rocks in Dalecarlia and on the succession of Palaeozoic rocks across the northern Baltic from Lower to Upper Silurian in Smoland, Öland Proper – Swedish-Estonian project since 1990, a and Gotland, and in Scania. J. Geol. Soc. London, review. Estonian J. of Earth Sciences 58, 273-285. 3, 1-48. Tuuling, I., Flodén, T. 2011. Seismic stratigraphy, Schmidt, F. 1881. Revision der ostbaltischen silu- architecture and outcrop pattern of the Wenlock- rischen Trilobiten nebst geognostischer Übersicht Přidoli sequence offshore Saaremaa, Baltic Sea. des ostbaltischen Silurgebiets. Abteilung I. Mé- Marine Geol., 281, 14-26. moires de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, Sér. 7, 30, 1, 1-238. Tuuling, I., Tilk, K. 2007. Siluri klint Läänemere

Schmidt, F. 1891. Einige Bemerkungen über das all: Gotlandist Saaremaani. Puura, I., Pihu, S., Baltische Obersilur in Veranlassung der Arbeit Amon, L. (toim). Klindialade loodus: XXX Eesti des Prof. W. Dames über die Schichtenfolge der loodusuurijate päev; 30. juuni - 1. juuli 2007, Nõ- va. Sulemees Publ., Tartu, 38-54. Silurbildung Gotlands. Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg, 1, 1, Tuuling, I., Flodén, T., Sjöberg, J. 1997. Seismic 119-138. correlation of the Cambrian sequence between

Tuuling, I. 2010. Seismic stratigraphy and reef Gotland and Hiiumaa in the Baltic Sea. GFF, 119, structures of the Silurian sequence offshore Saa- 45-54. remaa. The 10th Int. Marine Geological Conf., 24- Tuuling, I., Troon, M., Tilk, K. 2007. Balti klint 28 August 2010, VSEGEI St. Petersburg, Russia. Läänemere all: Gotska Sandönist Hiiumaani. Puu- Abstr., 138-139. ra, I., Pihu, S., Amon, L. (toim). Klindialade loo- Tuuling, I., Flodén, T. 2000. Late Ordovician car- dus: XXX Eesti loodusuurijate päev; 30. juuni - 1. bonate buildups and erosional features north-east juuli 2007, Nõva. Sulemees Publ., Tartu, 17-37. of Gotland, northern Baltic Sea. GFF, 122, 237-249.

159 VIIMASE SKANDINAAVIA JÄÄTUMISE DÜNAAMIKA LÄÄNEMEREST KAGUS

Volli Kalm, Aleksandr Gorlach, Katrin Lasberg, Katrin Kalla Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

Paleokliima, eriti tema tsüklilisuse uurimine, an- gutele, asendumas arusaamaga liustike väga kii- nab aluse kliima tulevikuprognoosideks, on vaja- rest reaktsioonist ümbristingimuste – eelkõige lik loodusliku ja inimmõju eristamisel kliima- temperatuuri ja alusreljeefi – muutustele. Liustik muutuste põhjustes ning näitab varem toimunule kui tahke jää mass on tänu nihetele, mis toimuvad tuginedes seda, mis looduskeskkonnas kliimamuu- jää kristalliitide vahel, piki lõhesid jääs ning jää ja tuste tulemusel toimub. Maalähedase atmosfääri aluspõhja vahel, võimeline käituma sarnaselt temperatuuri kiire tõus ning sellega kaasnev lius- plastsele kehale. Liustik “voolab ja valgub laiali” tike sulamine ja maailmamere veetaseme tõus, või sinna, kuhu teda surub jääkatte keskosa raskus vastupidiselt, temperatuuri ja veetasemete langus ning suunab alusreljeef ja väikseim hõõrdeta- ning mõlemaga seostuv loodusvööndite edasi-ta- kistus. gasi ränne, on nähtused, mille kohta paleoklimato- Satelliidipiltide, 3D reljeefimudelite, kivimite ve- loogia teab öelda, et “see kõik on minevikust tut- si- ja termiliste omaduste analüüs ning tulemuste tav ja korduvalt toimunud”. Tuttav on aga eel- võrdlemine mandrijäätumisaladel nähtava ja mõõ- kõige üldpilt – suuremad Maaga seotud ja Maavä- detavaga on võimaldanud oluliselt arendada glat- liste tegurite põhjustatud kliimatsüklid ning nende siaaldünaamika teooriat (Jansson jt 2002; Hughes kombineerumine. Detailides, milleks on näiteks 2009) ning seeläbi täpsustada jäätumiste pindala- globaalsete looduslike kliimatsüklite regionaalselt list ja ajalist levikut. Jäätumise algfaasis kasvab erinev ja mõnikord erisuunaline mõju, nende kom- lume kuhjumise, tihenemise ning ümberkristalli- binatsioon teiste geoloogiliste protsessidega, pe- seerumise tulemusel jääd rohkem kui seda sulab rioodiliste temperatuurimuutuste amplituud, sage- ning hakkab moodustuma jääkate, mis järjest dus ja kestus, on ebaselgust veel palju. See aga pakseneb. Raskusjõu mõjul nihkuvad jää alumised vähendab tulevikuprognooside usaldusväärsust kihid ja kokkuvõttes ka liustiku serv jääkatte kesk- ning raskendab tänapäevase globaalse soojene- mest perifeeria suunas. Koos jääkatte servade laie- mise põhjuste hindamist. Seni kuni me ei tea, nemisega liiguvad edasi ka tema servadest välju- milline on kliimamuutuste pikaajaline looduslik vad, tänapäevaste mäestikuliustike sarnased jää- taust, välja arvatud asjaolu, et ta kogu aeg muutub, voolud või -keeled. Ideaaltingimustel ehk sileda ei saa me olla lõpuni veendunud selles, kas ja kui aluspinna ja ühtlase temperatuuri- ning sademete suur on inimese osa praegu toimuvates muutustes. jaotuse korral moodustuks isomeetriline jääkate, Pikimateks tänapäevast minevikku ulatuvateks pa- mis kasvuperioodil laieneks radiaal-sümmeet- leokliima looduslikeks andme-arhiivideks on aas- riliselt. Looduslikes oludes mõjutavad aga jääkatte takihilised mandrijääkatted ning ookeanide põhja- kuju ja liikumist sademete hulga ja temperatuuri setted ja korallid. Mandrijää kujundatud setted ja ebaühtlus, jää alusreljeefi iseloom ning alus- pinnavormid on levinud ligikaudu 1/3 maismaast kivimite füüsikalised omadused (Hebeler jt 2008; ning nende moodustumise aja, viisi ja korduvuse Winsborrow jt 2010). Jääkatte alt väljuvate jää- kindlaksmääramine on üks võimalus suurima voolude liikumist soodustab näiteks geotermaalne amplituudiga kliimatsüklite väljaselgitamisel. soojusvoog, sulas olekus aluspind ja sulavee ole- Aastakümneid püsinud mehhanistlik ja väga staa- masolu ning määrdena toimivad veeküllastunud tiline mandrijäätumiste käsitlus on viimasel aasta- savikad setted liustiku all. Liustiku liikumist aga kümnel, tänu detailsetele glatsioloogilistele uurin- takistab jää madal temperatuur, külmunud aluspin-

161 nasest või vähesest sulaveest tulenev tugev hõõre Eesti ja meie lähiümbrus Ida-Euroopa platvormil jää ja aluse vahel ning alusreljeefi mehhaanilised on minevikus korduvalt olnud kaetud Skandi- takistused, näiteks kõrgendikud. naaviast lähtunud mandriliustikega (Raukas jt

Jäätumise taandumise faasis ületab sulamise maht, 2004). Kõigi jäätumiste ajal ulatusid liustikud eriti jäävoolude servadest ja jää pinnalt, juurde- kõige kaugemale kontinendi siseossa just Lääne- moodustuva jää massi. Eelkõige just servadest merest kagus. Seega näeme me siin jäätumisteni väljuvate jäävoolude kiire liikumine sulamise viinud külmaperioodide tagajärgi piirkonnas, mis vööndisse on see põhjus, mis viib jääkatte kui oli sademete kui mandrijää lähtematerjali allikast terviku massi tasakaalust välja. Tulemuseks on (Atlandi ookeani põhjaosa) maksimaalselt kaugel. jääkatte paksuse vähenemine ning kaardipildis Külmaga vaheldunud soojaperioodid algasid kiire vaadatuna paigutuvad jääkatte serv ja sealt väl- sulamise, suurte üleujutuste, pindmise vetevõrgu juvad jäävoolud järk-järgult jäätumise keskme kujunemise ja maismaa-alade taasasustamisega suunas tagasi. Sellele vaatamata jätkub jää alu- taime- ning loomariigi poolt. Kokkuvõttes moo- miste kihtide ja jäävoolude liikumine hoopis jää- dustusid setted ning pinnavormid, mis kannavad katte perifeeria suunas. Nii moodustub noorim osa endas informatsiooni globaalsete kliima täis- vahetult jää all tekkivast glatsiaalsest reljeefist tsüklite (soe-külm-soe) ja neis sisalduvate väik- (moreenist jää põhjavormid), mille orienteeritus semate võnkumiste ajalis-ruumilise mõju kohta. viitab jää lokaalsele liikumissuunale. Seetõttu on Näide Lääne-Eestist Haapsalu lahe piirkonnast endiste mandrijäätumisalade täpsetelt reljeefimu- (joonis 1), demonstreerib võimalust, kuidas hea la- delitelt näha pinnavormistik, mis peegeldab jää lii- hutusvõimega reljeefi kaardi (A) taustal (Lidar- kumissuunda eelkõige tema hääbumise ja vähem kaardi reljeefivarjutus Maa-ameti kaardiserverist) pealetungi faasis. on võimalik tuletada liustikualuste- ja marginaalse-

Joonis 1. Haapsalu lahe ümbruse reljeefikaart (A) ja selle liustikutekkeliste pinnavormide interpretatsioon ühes jää

liikumissuundade rekonstruktsiooniga. Tingmärgid: tumesinine joon – liustikualuse tekkega radiaalne (jää liikumissuunaline) pinnavorm, tavaliselt moreenist, kuid võib olla ka erosioonilisena aluspõhja pea-

lispinnal; oranz joon – marginaalne liustikutekkeline pinnavorm; roheline joon – oos; punane katkendlik joon – jääkeele serva-asend; valge nool – jää liikumissuund.

162 te pinnavormide ning ooside levik (B) ning sellest pinnavormide levikuala. Lisaks markeerivad lius- omakorda kunagiste liustike liikumise järjekord ja tiku kunagist serva-asendit tihti ka marginaalsed ulatus. Liustiku all tekkinud piklikult väljaveni- pinnavormid. Joonisel 1 on näha, kuidas loodest tatud moreenist pinnavormid grupeeruvad vaadel- kagusse liikunud jääkeel on teatud piirini (= jää- daval alal kaheks, üksteisest erineva orienteeritu- serva asendini) “kustutanud” põhjast lõunasse lii- sega rühmaks. Vastavaid pinnavorme tekitanud kunud jää põhjavormid ja ühtlasi hävitanud Risti- jääkeele omaaegne serva-asend (punane katkend- Palivere servamoodustiste vööndi kõige läänepool- lik joon) on tuletatav selle piiri järgi, mis eraldab sema lõigu. Pinnavormide gruppide paigutus üks- üksteisest erineva orienteeritusega liustikualuste teise suhtes võimaldab määrata neid tekitanud jää-

Joonis 2. Üldistatud jää liikumissuunad ja liustiku servaasendite rekonstruktsioon tänapäevase reljeefi taustal. Servaasendid: 1 – viimase jäätumise leviku maksimumpiir; 2 – Baltija (Pommeri, Loode-Venemaal Vepsa); 3 – Lõuna-Leedu; 4 – Kesk-Leedu; 5 – Põhja-Leedu (Haanja); 6 – Otepää; 7 – Sakala; 8 – Pandi-vere (Neeva); 9 – Palivere; 10 – Salpausselkä I.

163 keelte aktiviseerumise ja seega ka pinnavormide missuuna eelkõige jää-alune reljeef, mis võis suu- tekke järjekorra. Vaadeldava näite puhul on ilmne, nata jääkeeled isegi üksteisele vastu. Alusreljeefi et põhja suunast toimunud jäävool eelnes loodest nõgudes liikusid 100–300 km pikkused jääkeeled, tulnud pealenihkele. Tänapäevaselt täpse reljeefi- mis valgusid distaalses otsas delta-sarnaselt laiali. andmestiku interpreteerimine ja saadud tulemuste Pikisuunas tugevasti väljavenitatud ja tavaliselt looduses kontrollimine annab koos geoloogilise väikese suhtelise kõrgusega jääalused pinnavor- taustainfoga vajaliku metoodilise aluse digitaalse- mid viitavad jääkeelte kiirele liikumisele. te reljeefi kõrgusmudelite (DEM) glatsiaalgeoloo- giliseks interpreteerimiseks, mida on tehtud terve- Alusreljeefi mõju jääkeelte liikumisele ja glatsi- te jääkatete ulatuses (Hubbard jt 2009). Joonisel 2 aalsete setete jaotusele selgub, kui võrrelda jää- on lihtsustatud kokkuvõte jää liikumise dünaami- voolude ja -keelte paigutust ning setete paksuste ka ja sellest tuletatud serva-asendite interpretat- jaotust aluspõhja pealispinna reljeefi suhtes. Joo- sioonist viimase Skandinaavia jäätumise kagusek- nis 3 on väljavõte Ida-Baltikumi keskosast, kus on toris (Kalm 2010, täiendustega). Vaadeldaval alal näha selge korrelatsioon aluspõhja kõrgendike ja määras jäävoolude ja -keelte paigutuse ning liiku- pinnakatte suuremate paksuste vahel. Kõrgendi-

Joonis 3. Pinnakatte pakuste jaotus (värvilised samapaksusjooned) ja liustiku servaasendid (valged jooned) aluspõhja pealispinna reljeefi taustal, väljavõte Ida-Baltikumi keskosast. Pinnakatte samapaksusjoonte legend: tumeroheline – 25 m; heleroheline – 50 m; kollane – 100 m; oranz – 150 m; punane – 200 m (nt Sudoma kõrgus- tikul). Jää servaasendid vt vastavalt numbritele jooniselt 2.

164 kud aluspõhja pealispinnal on juba esimestest dinaavia jäätumisala piires varieerub geotermaalse Pleistotseeni jäätumistest alates olnud takistuseks soojusvoo intensiivsus samuti kolm korda (Hurter, liustike teel, mistõttu nende nõlvadele ja peale on Haenel 2002), aga soojusvoo jaotuse ja jääkeelte kuhjunud keskmisest palju suuremas paksuses liikumistee vahel enamasti seost pole (joonis 4). pinnakatte glatsiaalseid setteid. Näiteks nelja Praeguse üldistuse tasemel võib vaid väita, et Lee- moreenikihi esinemine Haanja kõrgustikul (Rau- du läänerannikul langeb kõrgenenud soojusvoo kas 1978) viitab vähemalt samale arvule episoo- piirkond kokku Balti mere jäävoolust eraldunud didele, mil kõrgustik oli liustikuga kaetud. Jäätu- Nemani jääkeele kunagise liikumisalaga. Keskmi- mise pealetungi faasis jääkeeled esialgu vaid sest oluliselt suurem soojusvoo tihedus ning sel- ümbritsesid alusreljeefi kõrgendikke ja liustik lest tulenev jäämassi kadu sulamise läbi võis teo- liikus kõrgendikele alles jää paksuse kasvades. reetiliselt põhjustada jääkeelte suunatud liikumise Kõrgendike keskosa pinnas ilmselt külmus enne piirkonda, kus liustiku massi kadu oli suurim. täielikku mattumist jääkilbi alla. Külmunud alus- Viimase Skandinaavia jäätumise liustikud jõudsid pinnast üle liikunud jää tekitas kõrgustikele uue Baltikumi Läänemere nõost Läti läänerannikule reljeefimustri, kuid sellest paistab kohati “läbi” mitte varem kui 26 tuhat a tagasi ja Soome lahe teistsuguse orienteeritusega, varasema jäätumise suunast Põhja-Eestisse mitte varem kui 22‒21 tekitatud pinnavormistik (nt Sakala, Haanja, Luu- tuhat a tagasi. Oma leviku maksimumpiirile jõudis ga, Vidzeme kõrgustikel). jää Jüüti poolsaarel juba 20‒22 tuhat a tagasi Jäätumiste lõpufaasis, kui kõrgustike peal jää juba (Houmark-Nielsen 2008), kuid Ida-Karjalas alles lagunes ja sulas ning toimus settekuhjumine, olid 18 tuhat a tagasi (Lunkka jt 2001). Seega jõudsid neid ümbritsevad nõod teatud aja veel täidetud lii- liustikud Läänemere nõo lõunaosas oma leviku kuvate jääkeeltega. Viimased tekitasid kõrgustik- maksimumpiirile umbes samal ajal, kui ida pool ke kaarjalt ümbritsevad liustiku servamoodustiste alles ületasid Soome lahe. Juba Hilis-Drüüase vööndid. Liustiku servamoodustiste ühendamine (12,6‒11,5 tuhat a tagasi) ajaks oli aga kogu Ida- joonelisteks servaasendite vöönditeks (joonis 2) Baltikum taas jäävaba ja liustiku serv paiknes on aga paleogeograafiline ja geokronoloogiline Lõuna-Soomes Salpausselkä servamoodustiste lihtsustus, sest need vööndid ei pruugi olla iso- joonel. Seega kestis viimane jäätumine Eesti jaoks kroonsed ehk üheaegsed kõigis oma punktides. maksimaalselt 9 tuhat aastat ning nii jää pealetung Geotermaalne soojus tõstab liustikualuse pinnase kui ka sulamine oli väga kiire. Arvutuslik line- ja alumise jääkihi temperatuuri, mis võib ulatuda aarne jääserva edasiliikumise (pealetungil) ja ta- sulamiseni ning sel juhul vähendada liustiku ja ganemise (sulamisel) kiirus oli Soome lahest ka- aluspinna vahelist hõõret, soodustades niiviisi jää gusse jäävas vööndis vastavalt 400‒430 m/a ja liikumist. Vesi soodustab liustiku liikumist eriti 110‒150 m/a. Kuivõrd jääkattest väljuvate liustike seal, kus aluspõhja veejuhtivus on nõrk ja lius- liikumistee oli kõike muud kui sirgjooneline (joo- tikualused setted küllastuvad veega ning vesi on nis 2), siis tegelik jää liikumiskiirus aluspinna suh- rõhu all. Seevastu aluskivimite hea veejuhtivus tes pidi olema eelnevast veelgi suurem. Kõik ühe aitab kaasa sulavee äravoolule aluspõhja kaudu jäätumisega kaasnevad looduslikud protsessid – ning värske põhjavee formeerumisele liustikuvee temperatuuri kõikumine, loodusvööndite edasi-ta- arvel, mis Põhja-Eesti näitel on ka tõestatud (Vaik- gasi paigutumine, glatsiaalsetete ja pinnavormide mäe jt 2001). Skandinaavias on keskmine geoter- teke, põhjavee-veevahetus, mattunud jää sulamine maalse soojusvoo intensiivsus 49 mW/m2 (kõigub kõrgustikel, kirsmaa teke ja kadu, pindmise vete- vahemikus 30–83 mW/m2) ning modelleerimine võrgu kujunemise algfaas, sulaveega üleujutatud on väitnud (Näslund jt 2005), et selle näitaja 17% alade maismaastumine jne – toimusid geoloogili- muutus tooks kaasa 1,4-kordse muutuse jääaluse ses mõttes ülilühikese ajavahemiku jooksul ja on sulamise mahus. Läänemerest kagusse jääva Skan- mõõdetavad ka inimlikult tajutavas ajaskaalas.

165

Joonis 4. Jää liikumissuunad ja servaasendid geotermaalse soojusvoo kaardi taustal.

VIITED Hubbard, A., Bradwell, T., Golledge, N., Hall, A., Hebeler, F., Purves, R., Jamieson, S. 2008. The Patton, H., Sudgen, D., Cooper, R., Stoker, M. impact of parametric uncertainty and topographic 2009. Dynamic cycles, ice streams and their im- error in ice-sheet modelling. J. Glaciol., 54, 188, pact on the extent, chronology and deglaciation of 899-919. the British-Irish ice sheet. Quatern. Sci. Rev., 28, Houmark-Nielsen, M. 2008. Testing OSL failures 758-776. against a regional Weichselian glaciation chrono- Hughes, T. 2009. Modeling ice sheets from the logyfrom southern Scandinavia. Boreas 37, 660- bottom up. Quatern. Sci. Rev., 28, 1831-1849. 677.

166 Hurter, S., Haenel, R. (eds) 2002. Atlas of Geo- temperatures and meltwater production beneath the thermal Resources in Europe. EC publication No Fennoscandian ice sheet. Ann. Glaciol., 40, 95-101. EUR 17811. Raukas, A. 1978. Eesti NSV Pleistotseeni setted. Jansson, K., Kleman, J., Marchant, D. 2002. The Valgus, Tallinn. succession of ice-flow patterns in north-central Raukas, A., Kalm, V., Karukäpp, R., Rattas, M. Quebec-Labrador, Canada. Quatern. Sci. Rev., 21, 2004. Pleistocene glaciations in Estonia. Ehlers, 503-523. J., Gibbard, P.L. (eds) Quaternary Glaciations –

Kalm, V. 2010. Ice-flow pattern and extent of the Ex-tent and Chronology. Part I, Europe. Elsevier, 83-91. last Scandinavian Ice Sheet southeast of the Baltic Sea. Quatern. Sci. Rev. Vaikmäe, R., Vallner, L., Loosli, H., Blaser, P., DOI:10.1016/j.quascirev.2010.01.019 Juillard, M. 2001. Palaeogroundwater of glacial

Lunkka, J. P., Saarnisto, M., Gey, V., Demidov, I., origin in the Cambrian-Vendian aquifer of nor- Kiselova, V. 2001. Extent and age of the Last Gla- thern Estonia. Edmunds, W. M., Milne, C. (eds) cial Maximum in the southeastern sector of the Management of Coastal Aquifers in Europe. Pa- Scandinavian Ice Sheet. Global and Planetary Chan- laeowaters, natural controls and human influence. ge, 31, 407-425. Geological Society, 17-27. (Geological Society Special Publication; 189). Näslund, J.-O., Jansson, P., Fastook, J., Johnson, J., Winsborrow, M., Clark, C., Stokes, C. 2010. What Andersson, L. 2005. Detailed spatially distributed controls the location of ice streams. Earth Sci. geothermal heat-flow data for modelling of basal Rev., 103, 45-59.

167 MULLA ORGAANILINE SÜSINIK

Raimo Kõlli Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituut

SISSEJUHATUSEKS oskusteave katab lokaalse vajaduse vaid siis, kui

Mulla orgaaniline aine (MOA) on üle aegade ula- leiduvad adekvaatsed kõrgetasemelised uurimised tuv mullateaduse uurimisteema. Uuritud on MOA meile ekvivalentsetes pedo-ökoloogilistes tingi- voogu läbi muldkatte alates aine mulda sattu- mustes. Head doonorid on loomulikult meie lähi- misest ja mulla huumusseisundi kujunemisest kuni naabrid. Mullastiku uurimine ei saa olla tulemus- väljumiseni läbi mineraliseerumise ja/või migrat- lik ka siis, kui seda kureeritakse (viidates integree- rimisele) kõrvalaine positsioonilt. siooni. Igale mullatüübile on ainuomane teatud huumusseisund ehk (sisuliselt) MOA ökoloogia. Vaieldamatult on MOA/Corg-i uurimises palju nn Tänapäevaks on MOA käsitlemisel edukamad universaalseid probleeme (huumusainete moodus- oldud MOA varude, koostise, kvaliteedi, dünaa- tumise biokeemilised rajad, huumuse koostise mika, ökoloogia, uurimise metodoloogia jt as- uurimise meetodid jms), mida saab kodumaise pektide selgitamisel (Baldock, Nelson 2000; Al- mullateaduse tarvis globaalsest varasalvest hanki- mendros 2008; Horwath 2008). Andmete parema da. Samas ei jää rahvusliku mullateaduse ülesan- võrreldavuse huvides väljendatakse MOAd orgaa- deks ainult nende adaptatsioon kohalikele ökoloo- nilise süsiniku (Corg) kaudu. Regioonile omase gilistele tingimustele, vaid ka verifikatsioon. muldkatte Corg-i eksperimentaalses uurimises ja Näiteks on nii mõnedki suured projektid (Euroopa selle arenguloos on olnud oma osa ka Eesti mullakaitsestrateegia, ERB) KALLUTATUD lõuna- mullateadlastel (Kõlli jt 1996; Kask 2004). poolsemate maade suunas (CEC 2006).

Praktilise väljundiga piirkondlikus mullateadus- RESSURSI JA SÜVAUURINGUTE ALGUSEST likus uurimises on esmatähtis MOA/Corg-i kui EESTIS loodusvara arvele võtmine, kasutamine ja kaitse. Regionaalne uuritus on vajalik nii maailma mul- Muldade huumusseisundi ja huumuse leviku- dade (WRB) ja Euroopa huumuskatete (ERB) ühi- mustri andmestiku kogumine Eestis sai alguse selt juurutatavate klassifikatsioonide kui ka nende seoses mullastiku morfoloogiliste uurimuste ja määratlemise põhimõtete väljatöötamisel (IUSS… kaardistamisega, mille pioneer oli A. Nõmmik ja 2007; Zanella jt 2010). Oleks kahetsusväärne, kui jätkaja A. Lillema. A. Nõmmiku esimeste MOA globaalsetes süsteemides kui tervikutes jääb mingi eksperimentaalsete uurimiste hulka kuulus metsa- piirkonna muldkate väheuurituks. Vaeguurimise varise lagunemine ja vabanenud ühendite migree- põhjused võivad olla erinevad (asjatundjate vähe- rumine maastiku geokeemilisse aineringesse. Aas- sus, andmebaaside korrastamatus vms). Tõsi ta on, tatel 1947–1957 kasvasid järkjärgult erinevate et mullastikul on teatud osas regionaalne mõõde mullatüüpide passistamised looduslikel ja katsed (nagu keelel jms), mille käsitlust ei ole sageli suu- põllumuldadel, kus selgitati erinevate muldade detud väljastpoolt (globaalselt tasemelt lähenedes) huumusseisundit ning koguti andmeid MOA kaasaja tasemeni arendada. Lokaalne (seestpoolt) bilansside kohta (O. Hallik, A. Piho, L. Reintam, R. Kask jt.). probleemile lähenemine eeldab muidugi asjatundjate kriitilise massi olemasolu, mis aga justkui Mullastiku suuremõõtkavaline kaardistamine boonusena võimaldab ainevalda kiiremini ka uusi (1954–1992) RPI Eesti Põllumajandusprojekti poolt globaalseid arendusi sisse tuua. Väljastpoolt tulev ja sellega kaasnev muldade morfoloogiline uuri-

169 mine võimaldas täpsustada muldade huumussei- ja mõttekaaslaste (R. Sepp, I. Rooma) eestveda- sundit mullatüüpide ja maakasutuse lõikes. MOA misel. Esialgu võeti uurimise alla rähk, leostunud, ruumilise paiknemise uurimisega muutus järjest leetjad, kahkjad ja gleimullad (varem oli paepeal- detailsemaks Eesti muldade klassifikatsioon ja setel muldadel taolisi uurimisi teinud R. Sepp). taksonid (tüüp => liik => erim), mille huumussei- UAdel jälgiti (alates 1963 kuni 1978 ja hiljemgi) sundit iseloomustati. Uurimised päädisid andmes- varise akumulatsiooni, vare lagunemise, muun- tiku osalise publitseerimisega (Eesti mullastik dumise ja humifikatsiooni ning mulla hingamise arvudes 1974–1989) ja suuremõõtkavalise mullas- dünaamikat, selgitati vabanenud ainete kompleks- tikukaardi digitaliseerimisega (1998–2001), kuid seerumist ja migratsiooni ning analüüsiti tekkinud kahjuks ka mõningase kaoga üleminekuaegadel. huumuse koostist ja kvaliteeti. Protsesse uuriti Põllumajandusprojekt teostas aastatel 1983–1994 seoses mullaväliste ökoloogiliste tingimustega ka põllumuldade huumusseisundi seiret, mille (ilmastik, taimkatte produktiivsus jms). Hiljem lii- tulemused (valdavalt publitseeritud) lõid suurepä- tuti nende probleemidega suurtesse rahvusvahelis- rase aluse alade võrgustiku huumusseisundi seire tesse programmidesse (IBP, MAB). taasalustamiseks 2002. aastal. L. Reintami õpilaste kaudu laienes uurimine võt- Samaaegselt kaardistamisega arendati süvitsimine- mealadelt teistele enamlevinud Eesti muldadele ja vaid uurimisi püsiuurimisaladel (UA). Suurema ökosüsteemidele, mida tehti marsruut-UAdel ja hulga põhilisi Eesti mullatüüpe haaravate loo- transektidel nii, et hõlmatud said kõik peamised duslike UAde rajamine sai hoo sisse L. Reintami mullatüübid ja nende huumuseseisundit määravad

Akadeemik Loit Reintam näitamas ja andmas seletusi oma õpilaste õpilastele leedemullal kujunenud moor tüüpi huumuskatte kohta, pohla-männikus, Koorveres.

170 tegurid. Töö tulemusena moodustatud andme- määravateks teguriteks on mulla veeolud, karbo- baasid Pedon ja Kateena on olnud aluseks Eesti naatsus ja lõimis ning maakasutuse iseloom. muldkatte Corg-varude, vertikaalse jaotuse, aasta- Kui looduslikus muldkattes paikneb Corg vastavalt käibe, pikaajalise dünaamika jms selgitamisel ning huumuskatte tüübile omase huumusesisalduse sü- Euroopa või maailma tasemel koostatavate mul- gavuse suunas kahaneva kõverale, siis kultuu- dade ja huumusvormide klassifikatsioonide koos- ristatud muldades on huumuskatteks suhteliselt tamisel. Põllumullal täitsid sama ülesannet põld- ühtlase Corg-sisaldusega künnihorisont. Parasniis- katsed. Näiteks liitus 1985. aastal rajatud orgaa- ketes hästiõhustatud muldkatetes on alaliselt liig- niliste väetiste uurimise põldkatse (P. Kuldkepp) niisketega võrreldes Corg-talitlustest haaratud tüse- 1989. aastal Euroopa võrgustikuga. damad mullakihid. Võrreldes automorfsetega on

hüdromorfsete mineraalmuldade Corg-hoiuvõime ORGAANILISE SÜSINIKU VARUD EESTI tunduvalt suurem seoses C -i konserveeriva ana- MULDKATTES org eroobsusega. Alusmullad on tüsedamad ja huumu- Seoses CO2 sisalduse pideva suurenemisega atmo- sevarude poolest rikkamad leetumise korral, seo- sfääris, on viimase aja intrigeerivamaid probleeme ses liikuvate huumusainete migratsiooniga alu- olnud Corg-varud, aastakäive ja bilanss muldkattes. misse, bioloogiliselt väheaktiivsesse kihti ehk -1 Corg-varude pindtihedus (Mg Corg ha ) on muldade eemaldumisega kiirest käibest. Turvasmuldade lõikes suurtes piirides varieeruv, ulatudes 38–46 Corg-varudest talitleb mullana vaid selle pindmine (erodeeritud ja leedemullad) kuni 333 Mg ha-1 50 cm kiht, kuna alumised kihid on pigem ma- (madalsoomullad). Igale loodusliku mulla tüübile terjal, mis võib (aga ei pruugi) muldkatteks saada. on omane teatud kindlates piirides C -mahutus- org Ka muldade C -kontsentratsioonis esinevad suu- võime (joonis 1). org red ja seaduspärased erinevused ning seetõttu on Eesti muldkatte Corg-koguvaru on 594±37 Tg, mil- suuresti eksitav vaid pindmise kihi Corg-sisaldusel lest ühelt poolt 64,9% asub huumuskattes ja põhinev JEREMIAAD (nutulaul) muldade degradee- 35,1% alusmullas ning teiselt poolt 55,2% on seo- rumisest. Tegelikkuses on selgunud, et mistahes tud mineraal- ja 44,8% turvasmuldadesse (Kõlli jt mulla seisundi hindamisel ja jätkusuutlikul kasuta- 2009a). Corg-varude uurimise käigus selgitati põhi- misel tuleks lähtuda sellele mullaliigile omastest liste Eesti muldade Corg-i akumulatsiooni pedo- näitajatest ja hoolitseda, et huumusseisundi ja muu- ökoloogilisi seaduspärasusi ja mahutavust, mille de omaduste parameetrid püsiksid liigile omasel

Joonis 1. Muldade orgaanilise süsiniku varud (Mg ha-1). Muldkatte osad: a – huumuskate, b – alus- muld, kusjuures soomuldade huumuskatte tüseduseks on võetud 30 cm, nende alus- mulla tüseduseks – 20 cm ja kogutüse- duseks 50 cm.

171 tasemel. Varudest hoopis olulisem on jälgida mul- (saab toimuda kiirendatud mikrobioloogiline ja/või la Corg-talitlemist, kvaliteeti ja käivet. katalüütiline lagunemine) ja lokaliseerimisega (võib toimuda toksiliste ainete tugev sorptsioon või komp- MULLA ORGAANILISE SÜSINIKU TALITLUSED leksühendite moodustumine, aga ka toksiliste ainete MULLAS migratsioonivõime suurenemine).

Süsteemse ülevaate saamiseks Corg-talitlustest mul- Corg-i rolli ei saa seega käsitleda üheselt ja lihtsus- las vaatleme protsesse kõigepealt toimimise iseloo- tatult. Ühelt poolt sõltub see mulla liigist ja MOA mu järgi. Bioloogilise iseloomuga talitlused on: koostisest ning kvaliteedist, kuid teiselt poolt asuko- mulla ainevahetusliku energiavaru moodustamine, ha ökoloogilistest tingimustest ja muldade kasuta- taimede varustamine toiteelementidega (eriti N, P ja mise tehnoloogiast. S), mulla kui pedosüsteemi (ja kogu ökosüsteemi) elastsuse tagamine, ensüümide aktiivsuse, mikroo- MULLA ORGAANILISE SÜSINIKU KVALITEET, bide ja taimede kasvu stimuleerimine või pärssi- OLULISUS MARKERINA JA KÄIVE mine. Mõjutatavateks füüsikalisteks talitlusteks on: Mullatüübist sõltuvalt on Corg-koostises (värskest struktuuriagregaatide stabiliseerumine, veemahuta- varisest kuni sajandite vanuste huumusaineteni), misvõime suurendamine, ainete väljaleostumise ta- huumuse kvaliteedis (humifitseerumise aste, ful- kistamine ja päikeseenergia neelamisvõime regu- vaatsus, huumuse küllastatus jt.) ning koostisosa- leerimine. Corg-i mõju keemilistele omadustele de aastakäibes täheldatavad teatud kindlad seadus- avaldub järgmiselt: suureneb neeldunud Al, Fe, Ca, pärasused, mille tundmine on vajalik muldkatte Mg, NH4 ja mikroelementide sisaldus; paraneb mul- jätkusuutlikul kasutusel. Maaharimisel seostub la puhverdusvõime ja happesuse stabiilsus; väheneb teadmus ökoloogiliselt õige kasutusviisiga, maade mikroelementide kadu ja metallide potentsiaalne kuivendamisel – biodegradatsiooni ja huumuse toksilisus ning paraneb fosfori omastatavus; akti- kvaliteedi reguleerimisega, põllumullal – käibesse veerub mullas olevate pestitsiidide lagunemine. võetud mullavarude kompenseerimisega jms.

Corg-i osaluse analüüsil mõjutatavate toimingute Huumuse fraktsioonilise koostise ja selle mulla- puhul ei saa mööda minna muldade geneesist, kus tüüpidest tingitud iseärasuste uurimisel ning vasta- Corg-i mõjul toimub: liigiomase huumuskatte moo- vate andmebaaside moodustamisel on olnud tähe- dustumine, mineraalse osa mikrobioloogiliselt ja lepanuväärne Eesti TA akadeemiku L. Reintami termodünaamiliselt vastupidavate agregaatide teke, tegevus (Kõlli jt 1996; Reintam jt 2000, 2009). Ta mulla hüdrofüüsikaliste omaduste mõjutamine, la- on uurinud põhjalikumalt ka Corg-i osa muldade biilsete migratsioonivõimeliste ühendite moodustu- geneesis nii moreenidel kui karjääri pinnastel mine ja mulla mineraalsete komponentide kaasa- (Reintam jt 2010), Corg-i seost mulla oluliste mine aineringesse ning mulla neelamisvõime, hap- omaduste ja talitlemisega, liikumapaneva tegurina pesuse ja puhverdusomaduste kujunemine. taim-muld-süsteemis ning Corg-i osa muldade pro- Corg-i mõju toitumisahelatele avaldub mitmeti: ta on duktiivsuse taseme kujunemisel (Reintam 2004). taimede toiteelementide (N, P, K, Ca, mikroelemen- Corg-põhised on olnud ka koostöö geoloogide did) allikas, orgaanilise toidu allikas heterotroofsele (paleoprotsessid), botaanikute, arstide (mulla sani- mullaelustikule (bioloogiline aktiivsus, biokeemili- taarne seisund), arheoloogide, ökoloogide ja met- sed muundumised), CO2 allikas maalähedases õhu- sameestega (Reintam jt 2009). kihis (suureneb fotosüntees) ning biokeemiliselt ak- Akadeemik L. Reintami tegevuse kaudu rakendus tiivsete ainete (looduslikud kasvustimulaatorid, en- Eesti TA positiivne kureeriv mõju nii mullateadu- süümid, vitamiinid jt) allikas. se tasakaalustatud arengule kui ka ühiskonna Corg-i osalus muldade sanitaarses kaitses on seotud teadlikkusele. Corg-i uurimisele avaldas soodusta- pestitsiidide ja toksiliste ainete kahjutustumisega vat toimet ka Eesti TA arendatav koostöö sõsar-

172 akadeemiatega. Näiteks on arenenud viljakas HUUMUSKATTE ÖKOLOOGIAST koostöö Eesti ja Poola akadeemiate poolt toetatava MOA biokeemiliste aspektide uurimisel (3 jät- Corg-i ökoloogiliste aspektide käsitlemisel on hu- kuvat projekti aastatel 2002–2012, vastutavad täit- viobjektiks muldkatte pindmise osa orgaanilise jad Eesti Maaülikooli audoktor prof L. W. Szajdak aine (metsakõdu, huumus-, toorhuumus- ja turba- ja R. Kõlli). horisondid) rikas kiht ehk huumuskate, mis on moodustunud vastastikuses toimes (juurestik, mul- Eesti muldade Corg-aastakäibed looduslikel aladel laelustiku ja lagundajate tegevus) muldkattel are- erinevad muldade lõikes mitmekordselt (joonis 2a). nenud ökosüsteemiga. Huumuskattes ringleb val- Positiivse Corg-aastabilansiga (asuvad diagonaal- dav osa elusaine orgaanilisest süsinikust (juured, joonest kõrgemal) on mullad, kuhu akumuleerub fauna, mikroorganismid, viirused), paiknevad tai- kas mujalt teisaldatud setteid või kohapeal moo- msete ja loomsete organismide jäänused (lagu- dustunud turvast. Negatiivne Corg-bilanss on ise- nemata värske varis, suuremal või vähemal määral loomulik erodeeritud muldadele. Inimese majan- biodegradeerunud vare) ning orgaaniliste ainete mo- dusliku tegevuse tagajärjel võib mulla Corg-i aasta- lekulid (eritised, huumushapped, proteiinid jpt). bilanss muutuda drastiliselt negatiivseks, kuid samas on võtteid, mille abil saab Corg-i kadu mullast Sõltuvalt konkreetsetest pedo-ökoloogilistest tin- vältida või leevendada (joonis 2b). gimustest kujunevad erinevate omadustega huu-

a) b)

Joonis 2. Orgaanilise süsiniku aastakäive muldades. a) Tasakaalustunud ökosüsteemidega muldades: I –paepealsed, II – rähk- ja leostunud, III – leetjad, IV – kahkjad, V – leetunud, VI – leede-, VII – rähk- ja leostunud glei-, VIII – leetjad glei-, IX – leetunud ja kahkjad glei-, X – turvastunud glei-, XI – leedeglei-, XII – erodeeritud (a – nõrgalt, b – keskmiselt ja c – tugevasti), XIII – deluviaalsed, XIV – lammi-, XV – ranniku- ja XVI – madalsoomullad. b) Tugeva agrotehnoloogilise mõjutuse korral – kultuurid, toimingud: A – oder, B – rukis, C – kartul, D – põldhein, E – looduslik rohumaa, F – lammi-rohumaad, G – ekstensiivne maaviljelus, H – tavamaaviljelus, I – intensiivne maaviljelus, J – väetamine 45 Mg ha-1 tahke sõnnikuga ja K – kultuurideta turbamuld.

173 muskatete tüübid ehk huumusvormid (Zanella jt Akadeemik L. Reintami tegevust Eesti mullastiku- 2010). Klimaatilis-ökoloogiliste tingimuste muu- olude (sh MOA) käsitlemise arendamisse ja prak- tudes teiseneb biotsönoos ja vastavalt sellele ka tilistesse väljunditesse on raske ülehinnata. Eesti huumuskate. Huumuskatte morfo-funktsionaalne muldade edasise tasakaalustatud kasutamise ja käsitlus avab taim-muld-süsteemi ökoloogilise si- uurimise vajadusest lähtudes peaks meie muldade su ning võimaldab kasutada huumuskatte tüüpe kaitse ja praktilise mullateadusega seonduvat ku- kui ökosüsteemi talitlemise kompleksseid indikaa- reerima riiklikul tasemel pädev instants. See väl- toreid (Kõlli jt 2009b). diks muldade rolli alahindamist, säilitaks muldade

Kõigile huumuskatte(-vormi) tüüpidele on omased omadustele vastava viljakuse ning annaks süs- teatud kindlad elustiku koosseisud ja nende sukt- teemse aluse kodumaise mullateaduse arengule. sessioonid, milledes peegeldub ka regionaalsete ökoloogiliste tingimustega seotud erinevusi. Kah- VIITED juks on MOA lagundajate koosseisu ja ökoloogiat Almendros, G. 2008. Humic substances. Ches- veel liialt vähe uuritud. Eriti kahetsusväärne, kui worth, W. (ed) Encyclopedia of soil science. taolisi uurimusi on tehtud mulla omadusi passis- Springer, Dordrecht, The Netherlands, 315-323. tamata, sest siis kaob võimalus nende mulla suhtes Baldock, J. A., Nelson, P. N. 2000. Soil organic POSITSIONEERIMISEKS. Vajakajäämiseks võib pidada ka asjaolu, et uurimused hõlmavad vaid üsna matter. Sumner, M. E. (ed) Handbook of Soil Sci- ence, B2, 25-84. piiratud (sageli juhuslikku) osa meie muldkatte kirjust spektrist. CEC (Commission of the European Communities) 2006. Thematic Strategy for Soil protection. Brus- Tänu uusimate analüüsimeetodite kasutusele on sels. tuvastatud MOA muundumiste võimalikud rajad, kusjuures on selgunud ka lokaalsete tingimuste Horwath, W. R. 2008. Carbon cycling and for- korrigeeriv mõju nende kulgemisele. Taolised mation of soil organic matter. Chesworth, W. (ed) uurimused ei ole seega üheselt ülekantavad teiste Encyclopedia of Soil Science. Springer, Dord- regioonide muldadele (Schnitzer jt 2005). recht, The Netherlands, 91-97.

IUSS Working Group WRB 2007. World Refe- LÕPETUSEKS rence Base for Soil Resources 2006, 2nd ed, first

Mistahes regiooni mullastik on teatavasti selle update 2007. World Soil Resources Reports, 103, Rome. koha ökoloogiliste tingimuste peegeldus. Tundes muldade arengu ja talitlemise ökoloogilisi seadus- Kask, R. 2004. Eesti Maaviljeluse Instituudi panu- pärasusi, oleks võimalik anda mistahes maalapi mul- sest mullateaduse varasalve. Ajaloolis-temaatiline lale võimalus võimete kohaselt talitleda ja edasi ja bibliograafiline ülevaade. EMI, Saku. areneda ning ühtlasi degradeerumist ära hoida või Kõlli, R., Ellermäe, O., Köster, T., Lemetti, I., leevendada. Mida enam tõstame mulla produktiiv- Asi, E., Kauer, K. 2009a. Stocks of organic carbon sust, seda suuremas koguses satub mulda uut or- in Estonian soils. Estonian J. Earth Sciences, 58, gaanilist ainet, seda jõudsamalt areneb muld ning 2, 95-108. koos sellega ka huumusemahutavus ja edaspidine produktiivsus. Produtseerimise pidevus on justkui Kõlli, R., Köster, T., Rannik, K., Tõnutare, T. palsam mullale, mis samas parandab ka mulla vilja- 2009b. Complex indicators reflecting soil functio- ning activity. J. Plant Nutr. Soil Sci., 172, 630-632. kust ja loob uut lisaväärtust muldkattele kui loo- dusvarale. Muldkate on kõige paremini kaitstud Kõlli, R., Lemetti, I., Kanal, A. Penu, P. 1996. ökoloogiliselt õige kasutamise korral. Korrashoitud Mulla orgaanilise aine uurimised mullateaduse ja (kaitstud) muldkate võib kvaliteedi kaudu ainerin- agrokeemia kateedris läbi aegade. EPMÜ teadus- gesse. tööde kogumik, 187, 87-108.

174 Reintam, L. (toim) 2004. Muld ökosüsteemis, sei- Hillel, D. (ed) Encyclopedia of Soils in the Envi- re ja kaitse. ETA LKK, Tartu-Tallinn. ronment, Vol. 3. Elsevier, Amsterdam, 85-112.

Reintam, L. 2010. Mullateke ja mullad karjääri- Zanella, A., Jabiol, B., Ponge, J. F., Sartori, G., de puistangutel. Kaar, E., Kiviste, K. (koost) Maava- Waal, R., Van Delft, B., Graefe, U., Cools, N., rade kaevandamine ja puistangute rekultivee- Katzensteiner, K., Hager, H., Englisch, M., rimine Eestis. Eesti Maaülikool, Tartu, 95-218. Brêthes, A., Broll, G., Gobat, J. M., Brun, J. J., Reintam, L., Kann, J., Kailas, T., Kährik, R. 2000. Milbert, G., Kolb, E., Wolf, U., Frizzera, L., Elemental composition of humic and fulvic acids Galvan, P., Kõlli, R., Baritz, R., Kemmers, R., in the epipedon of some Estonian soils. Proc. Es- Vacca, A., Serra, G., Banas, D., Garlato, A., tonian Acad. Sci. Chem., 49, 3, 131-144. Chersich, S., Klimo, E., Langohr, R. 2010. A

Reintam, L., Reintam, I., Seppet, L. (koost) 2009. European Reference Base for Humus Forms: Dr. Biol Professor Loit Reintam: Personaalni- Proposal for a morpho-functional classification. mestik 1953–2009. Eesti Maaülikool, Tartu. http://hal.archives-ouvertes.fr/docs/00/54/14/96/

Schnitzer, M., Haider, K. M., Guggenberger, G., PDF/Humus_Forms_ERB.pdf Senesi, N., Loffredo, E. 2005. Organic matter.

175 ISOTOOP-PALEOKLIMATOLOOGIA

Rein Vaikmäe, Enn Kaup, Tõnu Martma Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituut

SISSEJUHATUS raha kulutamine nendeks uuringuteks end igati

Tuumafüüsika arengu lisaväärtuseks oli 20. sajan- õigustanud, sest piisava kompetentsi väljakujune- di 40ndatel ja 50ndatel aastatel isotoopmeetodite misel hakati seda olulist ekspertiisi rakendama ka kasutuselevõtmine klassikaliste loodusteaduste, sh Eesti hüdrosfääri ja aluspõhja uuringute kaasajas- ka geoloogia vallas ja isotoopgeoloogia kui uue tamiseks. Rahvusvahelises koostöös läbi viidud teadusvaldkonna väljakujunemine 1960tel aasta- polaaralade jää isotoopuuringud on aidanud luua tel, mis on geoloogiavaldkonna täppisteaduslik ha- kompetentsi kaasa rääkimiseks globaalsete kliima- ru. Tegemist on geoloogia ja geokeemia piiri- muutuste alases rahvusvahelises diskussioonis. teadusega, mis uurib looduslikes objektides sisal- Saavutatud kompetentsi kasutatakse ka uue maa- duvate stabiilsete ja radioaktiivsete isotoopide tei- teadlaste põlvkonna kujundamisel Eesti ülikoolides. sendeid. Kergete elementide (H, C, O, N, S) sta- JÄÄPUURSÜDAMIKUD biilsete isotoopide suhte variatsioonide uurimine annab informatsiooni looduslike protsesside ajalis- Laboratooriumi algaastatel kujunes kohe üheks ruumilise dünaamika kohta ja radioaktiivsete iso- põhiliseks uurimissuunaks paleoklimatoloogia ja toopide kontsentratsioonide mõõtmine võimaldab eelkõige polaaralade jääpuursüdamike uurimine, määrata geoloogiliste protsesside toimumise aega mis 1960ndate lõpust kogu maailmas intensiivselt ja/või protsesside kiirust. arenema hakkas. Tõuke selleks andis W. Dans- gaardi (1964) valdkonna klassikaks kujunenud ar- 1970ndate algul hakati J.-M. Punningu eestveda- tikli avaldamine sademete isotoopkoostise ja kon- misel arendama isotoopgeoloogilisi uuringuid tol- densatsioonitemperatuuride seosest, millega oli lases Eesti NSV TA (praegune TTÜ) Geoloogia pandud alus jää isotooptermomeetrile. Varsti see- Instituudis. Esmalt käivitati radiosüsiniku labora- järel toimusid esimesed jää sügavpuurimised toorium ning 1970ndate keskel stabiilsete O ja C Gröönimaal (Dansgaard jt 1969) ning Antarktikas isotoopide massispektromeeria laboratoorium. (Epstein, Sharp 1970) ja praeguseni kestev jää 1980ndatel aastatel oli GI isotoopgeoloogia labo- sügavpuurimiste buum (North GRIP 2004, EPICA ratoorium kujunenud üheks tollase NSVL juhti- 2006) oligi alanud. 1970ndate keskel käivitas vaks Maateaduste valdkonna isotoopuuringute NSVL TA Geograafia Instituut Teravmägede glat- keskuseks, millel oli juba ka arvestatav rahvus- sioloogiliste uuringute programmi, mis sisaldas ka vaheline renomee (Vaikmäe, Punning 1984). GI jääpuurimise tehnoloogia arendamist ning jää- isotoopgeoloogia laboratooriumi teeneks tuleb puursüdamike isotoop-geokeemilisi uuringuid. lugeda uue teadusvaldkonna – isotoopgeoloogia – Sellesse programmi kaasati ka meie GI isotoop- “maaletoomist”, metoodikate edasiarendamist, geoloogia laboratoorium kui NSV Liidus ainus valdkonna infrastruktuuri ülesehitamist ja aren- selles uues teadusvaldkonnas tegutsev laboratoo- damist ning ka spetsialistide väljakoolitamist, mis rium (Punning jt 1986, 1987b; Arkhipov jt 1987). on pikaajaline töö. Samuti toimus isotoopmee- Arktika saarestike jääpuursüdamike uurimine on todite rakendusvõimaluste propageerimine sidus- tollest ajast tänapäevani olnud TTÜ GI üks põ- valdkondades. Kuigi meie põhilised uurimisobjek- hilisi uurimisvaldkondi. Teravmägede ja Sever- tid, nagu järgnevast selgub, on läbi aastate asunud naja Zemlja arhipelaagide liustikuprofiilid ei lähe kaugel väljaspool Eestit, on Eesti maksumaksja küll ajaskaalal kaugemale kui maksimaalselt 10 tuh

177 aastat, sedagi praktiliselt vaid Severnaya Zemljal tänapäevani säilitatud jääpuursüdamikust võetud (Vaikmäe, Punning 1982). Samas on just need proovide hapniku isotoopanalüüs ning keemiline suhteliselt dünaamilised liustikud väga tundlikud analüüs tehti meie isotoopgeoloogia laboratooriu- Arktika kliima- ja keskkonnamuutuste indikaato- mis. Selleks ajaks olid Antarktise jääpuursüda- rid. Meie tollaste tööde üks põhieesmärk oli välja mike uuringute klassikaks kujunenud Vostoki selgitada, kas isotoopmeetodid on üldse informa- (Lorius jt 1985), Kuppel C (Lorius jt 1979) ning tiivsed kasutamiseks Arktika nn soojades liustikes, Byrdi (Epstein, Sharp 1970) puursüdamike iso- kus suveperioodidel osa lume- ja jääkihte sulab ja toopkõverad andnud juba olulist teavet kliima ja sulavesi infiltreerub vanematesse kihtidesse, mo- keskkonnamuutuste kohta lõunapoolkeral viimase difitseerides osaliselt esialgset isotoopkoostist jääaja lõpust tänapäevani (joonis 1). Globaalsete (Vaikmäe 1990). Meie pikaajalised põhjalikud kliimamuutuste mehhanismi paremaks mõistmi- uuringud erinevatel liustikel on kinnitanud, et so- seks oli oluline nende andmete võrdlemine Gröö- biva puurimiskoha valiku ja väga detailse proo- nimaa jääpuursüdamike andmetega. Gröönimaa vide kogumise korral on ka Arktika saarestike jääpuursüdamike isotoopvariatsioonide kõverad soojade liustike puursüdamikest võimalik saada olid nimelt näidanud, et viimase jääaja lõpus ca 18 väärtuslikku informatsiooni viimaste aastatuhan- tuhat aastat tagasi alanud kliima soojenemine kuni dete kliima- ja keskkonnamuutuste kohta Arktikas 10 tuh aastat tagasi alanud ja praeguseni kestva (Pohjola jt 2002; Kotlyakov jt 2004). Eriti olulised Holotseeni jäävaheajani oli toimunud kaheastme- on need andmed hindamaks inimtegevuse võima- lise protsessina. Nii olid 1980ndatel aastatel puu- likku mõju viimaste aastakümnete jooksul tähel- ritud Gröönimaa uute jääpuursüdamike isotoopva- datud kliima soojenemisele Arktikas. Viimase 15 riatsioonid (Dansgaard jt 1993; Grootes jt 1993) aasta jooksul on jääpuursüdamike uuringud Te- kinnitanud varem Euroopa õietolmutsoonide alu- ravmägedel toimunud valdavalt rahvusvahelises sel välja pakutud hüpoteesi selle kohta, et viimase koostöös, kus koordinaatoriks on olnud Norra Po- jääaja lõpu üldise kliima soojenemise katkestas ca laarinstituut (Pohjola jt 2002; Isaksson jt 2005; 11 tuh aastat tagasi umbes tuhat aastat kestnud Grinsted jt 2006; Divine jt 2008). Noorema Drüüase järsult alanud ja lõppenud külm periood (Rind jt 1986). Lõunapoolkera andmestik Koostöös Leningradis asuva Arktika ja Antarktika selle kliimaperioodi kohta oli seni puudulik ja ka Teadusliku Uurimise Instituudiga, kes alustas varasemate Antarktise jääpuursüdamike isotoop- 1980ndatel jää sügavpuurimisi Antarktises, ning profiilidel selline selgelt väljendunud külmene- Leipzigi Isotoopuuringute Instituudiga (Hermi- misperiood puudus. Meie väga detailse analüüsi chen jt 1990) osaleb GI isotooplaboratoorium juba tulemusena õnnestus kuppel B jääpuursüdamiku 1980ndetest ka Antarktise jää isotoopuuringutes. isotoopvariatsioonide interpreteerimisel, mida te- Esimene laiemat huvi äratanud oluline tulemus oli gime koostöös prantsuse kolleegidega, esmakord- Shackletoni šelfiliustiku toitumisdünaamika välja- selt veenvalt tõestada, et kliima kaheastmeline selgitamine (Savatyugin, Vaikmäe 1990), mis an- soojenemine viimase jääaja lõpus oli globaalne, dis olulise tõuke isotoopmeetodite laiemaks kasu- mitte vaid Põhja-Atlandi piirkonnale iseloomulik tamiseks Antarktika šelfiliustike käitumise uuri- nähtus (Jouzel jt 1995, joonis 2). Kuppel B iso- misel (Tison jt 1991; Price jt 2008). toopprofiili tähtsus seisneb veel ka selles, et see Meie tööd Antarktise jääpuursüdamike vallas kul- asub Antarktise platool jää liikumise kontekstis mineerusid 1980ndate lõpus Isotoopgeoloogia Vostoki uurimisjaama suhtes n-ö ülesvoolu, seega laboratooriumi teaduri Margus Tootsi osalemisega aitas kuppel B jääpuursüdamiku detailne analüüs 33. Nõukogude Antarktika Ekspeditsiooni koosei- kaasa paleoklimaatilise informatsiooni ühe senise sus jää sügavpuurimisel Ida-Antarktise Kuplil B. põhiallika – Vostoki jääpuursüdamiku – ajaskaala Tallinnasse transporditud ja siinses külmhoones täpsustamisele (Petit jt 1999).

178

Joonis 1. Olulisimate jää sügavpuuraukude paigutus Antarktikas.

Jääpuursüdamike uuringute kõrval kasutasime kibesoolaseid järvi toidavad lõunapoolkera suvel 1980ndatel isotoop-geokeemilise analüüsi potent- sulaveeojad, mis lähtuvad oaase ümbritsevatelt siaali ka Antarktise järvede uurimisel. Kuigi An- liustikelt ja/või valgaladel asuvatelt kohalikest sa- tarktise olemuse määrab peamiselt mandrijää, mis demetest moodustunud lumeväljadelt. Alles koos šelfiliustikega katab ca 99,6% mandri üld- 1950ndate keskel alanud üldise põhjalikuma An- pinnast, moodustavad ülejäänud jäävabadest ala- tarktise uurimise käigus on tähelepanu pälvinud ka dest olulise osa rannikualadel paiknevad oaasid, sealsed omalaadsed järved, jäädes järveteadlastele mida eelkõige iseloomustab suur hulk peamiselt tänapäevani huvitavateks objektideks (Vincent, glatsiaalse tekkega järvi. Esineb ka maakerkel me- Laybourn-Parry 2008). Eestlaste uuringud An- relahtedest tekkinud reliktjärvi. Ülimagedaid kuni tarktise järvedel algasid 1972. a NSV Liidu ekspe-

179

Joonis 2. Kuppel B, Kuppel C ja Vostoki jääpuursü- damike isotoopprofii- lide võrdlus (allikas: Jouzel, jt 1995).

ditsioonide koosseisus ning on kestnud praegus- algul (Punning, Vaikmäe 1988). Lõunapoolkera ajani kokku 9 ekspeditsiooni käigus, olles kesken- suvel 1983/84 alustasid Enn Kaup ja August Loop- dunud veevahetuse, termilise ja päikesekiirguse mann Schirmacheri ja Untersee oaasides isotoop- režiimi, hüdrokeemia, fütoplanktoni algprodukt- meetodite rakendamist järvevete geneesi ja muun- siooni ning uurimisjaamadest lähtuva inimmõju dumise uurimisel. Tulemused lubasid eristada vete selgitamisele (Kaup, Tammiksaar 2011). Muuhul- allikana Holotseeni ja Pleistotseeni jääd ja kinni- gas on osutunud oluliseks selgitada erineva genee- tada, et otsene mereline mõju Schirmacheri oaasi siga järvevete (kas sisemaalt pärinevatest liustikest epišelfijärvede veele oli väga väike, ning selgitada või kohalikest lumeväljadest) ja polaarkõrbe tin- vee kihistumuse. Mõnede järvevete mineralisat- gimustes toimuva vete muundumise mõju järvede sioon oli tugevalt mõjutatud auramisest (Kaup, ökosüsteemidele. Geoloogiainstituudi isotoopgeo- Vaikmäe 1986). Uuringud Thala oaasis kinnitasid loogia laboratooriumis kasutati isotoopmeetodeid auramise vähest mõju kohalikele järvevetele ning Eesti järvevee geneesi uurimiseks juba 1980ndate näitasid muuhulgas, et järvejää kiire kasv kuni

180 olulise osani järve ruumalast toob kaasa 18O vähe- dis 2008. a isotoopkeemia sektsiooni loomisega nemise järele jäävas vees (Kaup, Vaikmäe 1996). Rahvusvahelises Igikeltsa Assotsiatsioonis (IPA). Sarnased protsessid selgitasid meromiktsete oma- Meie kõige olulisemaks teadustulemuseks maa- duste kujunemist ülisoolases Polesti reliktjärves sisese jää isotoopuuringute vallas osutus Igarkast Bungeri oaasis, kus vete isotoopkoosseisu muutu- veidi põhjapool, Jenissei jõe paremal kaldal leitud mine geneetilises reas mandrijää-sulaveed-läbi- kvaternaarisetetega kaetud massiivjää kogumi voolujärved-umbjärved ning epišelfijärvedes ja geneesi tuvastamine 1980ndate teisel poolel mit- merelahtedes oli otseses seoses vete füüsikaliste ja mete ekspeditsioonide käigus kogutud jääproovide keemiliste omaduste muutumisega (Kaup jt 1990, isotoop- ja keemiliste analüüside tulemuste põhjal. 1993). Koostöös austraalia ja briti teadlastega Lar- Meil õnnestus tuvastada, et erinevalt paljudest semanni oaasis toimunud uuringutel olid vete iso- teistest selle piirkonna massiivjää objektidest oli toopkoosseisu muutuste analüüsid veenvaks argu- selle jäämassiivi puhul tegemist jäänukiga kunagi mendiks looduslike järvede valgalade igikeltsa ak- seda piirkonda katnud jääkilbist. See oli oluline tiivkihis toimuva sulavete fosforiühenditega rikas- panus 1980ndate lõpul toimunud rahvusvahelisse tumise tõendamisel (Kaup jt 2001). Samuti näidati diskussiooni Euraasia Arktika jäätumise ajaloost isotoopanalüüsi abiks võttes, et uurimisjaamade ja kinnitus selle kohta, et jääkilp ei katnud seda mõju all olevates valgalades toimuv sulavete ri- piirkonda mitte viimase jäätumise lõpus, nagu ar- kastumine peamiste ioonide ja biogeensete ele- vasid tol ajal mitmed valdkonna korüfeed (Gross- mentidega oli tõepoolest inimmõjust põhjustatud wald 1980), vaid ilmselt Weichseli jäätumise vara- (Kaup, Burgess 2002). ses staadiumis (Vaikmäe jt 1993).

IGIKELTS JA MAASISENE JÄÄ PALEOPÕHJAVESI

Minevikus toimunud kliimamuutuste kohta jäiseid TTÜ geoloogia instituudis ligemale 30 aasta jook- infoallikaid otsides tuleb tõdeda, et maakeral on sul tehtud isotoop-paleoklimatoloogia valdkonna suuri piirkondi, kus tänapäeval jääkilpe ja lius- uuringute üks kõige huvitavamaid tulemusi nii tikke ei eksisteeri, aga maasisene jää oma erine- teaduslikus, kui rakenduslikus plaanis on vates vormides (külmunud pinnasevesi või mas- 1980ndate algul alustatud Eesti põhjavete moni- siivjää kogumid on olemas). Tegemist on igikelt- tooringu programmi käigus tuvastatud fakt, et sapiirkondadega, mis põhjapoolkeral hõlmavad meie kõige sügavama, Kambriumi-Vendi põhja- umbes 23% maismaast (Zheng jt 2008). 1980nda- veekompleksi vee hapniku isotoopkoostis Põhja- tel alustasime metoodiliste uuringutega Siberi Eestis on tunduvalt negatiivsem kui kõigi teiste põhjaosas eesmärgiga kindlaks teha, kas isotoop- põhjaveekomplekside isotoopkoostis. Samas on meetodite abil oleks võimalik ka keltsajääst saada tänapäevaste sademete δ18O aasta keskmised väär- informatsiooni minevikus toimunud kliimamuutused Eestis ligikaudu -10,4‰ (Punning jt 1987a). tuste kohta. Kogu maailmas oli selleks ajaks il- Põhja-Eesti Kambriumi-Vendi põhjavee δ18O munud vaid üksikuid publikatsioone, mis esialgu väärtused on vahemikus -18‰ kuni -22‰, olles selles suunas tegutsemise osas erilist optimismi ei seega kõige kergema isotoopkoostisega joogi- sisendanud. Koostöös Moskva Riikliku Ülikooli veeks kasutatav põhjavesi Euroopas (Edmunds, keltsaspetsialistidega õnnestus meil tõestada, et Milne 2001). Järgnevate aastate jooksul tehtud isotoopanalüüsi kasutamine on kindlasti perspek- põhjalikud isotoop-geokeemilised uuringud (ka tiivne erinevate keltsajää tüüpide geneetilise pä- EL IV ning V RP projekti PALAEAUX ning BA- ritolu kindlakstegemisel (Vaikmäe jt 1986; Va- SELINE raames) (Vaikmäe jt 2001, 2008) kin- silchuk jt 1987). Nende uuringute tulemused and- nitasid meie esialgse hüpoteesi paikapidavust selle sid tõuke isotoopmeetodite laialdaseks kasutami- kohta, et kõnealuses põhjaveekompleksis on tege- seks keltsajää uuringutes kogu maailmas, mis pää- mist viimasest jääajast pärit Skandinaavia liustiku

181 sulaveega, mis on sellisel kujul säilinud tänu Dansgaard, W., Johnsen, S. J., Moller, J., Lang- sobivatele geoloogilistele tingimustele. Tulemused way, C. C. J. 1969. One thousand centuries of cli- on geokeemiliseks aluseks EL vee raamdirektiivi matic record from Camp Century on the Green- rakendamisel Eestis. Maailma mastaabis unikaalse land ice sheet. Science, 166, 377-381. paleopõhjavee näidisobjektina on Eesti Kamb- rium-Vendi põhjavesi meie uuringute läbi jõudnud Divine, D. V., Isaksson, E., Meijer, H., van de ka Suurbritannia ülikoolides õppematerjaliks soo- Wal, R. S. W., Martma, T., Pohjola, V., Moore, J., vitatavasse hüdrogeoloogia monograafiasse (His- Sjögren, B., Godtliebsen, F. 2008. Deuterium cock 2005). excess record from a small Arctic ice cap. J. Geophys. Res., 113, D19104, 1-12. Käesoleva sajandi teaduse nn suurte väljakutsete Edmunds, W. M., Milne, C. J. (eds) 2001. Palaeo- seas on üks diskuteeritavamaid globaalsete kliima- waters in Coastal Europe: evolution of ground- ja keskkonnamuutuste probleemistik (Reid jt water since the late Pleistocene. London. (The 2010). Selles kontekstis on eesliiniteaduseks tõus- Geological Society of London Special publication; nud jääpuursüdamike teadus. Valdkonna eksper- 189). tide rahvusvaheline kooslus (International Partner- ship in Ice Core Sciences (IPICS) (Brook jt 2006), EPICA-community-members. 2006. One-to-one kuhu kuulub ka üks käesoleva ülevaate autoritest, coupling of glacial climate variability in Green- on koostamas valdkonna uuringute plaani lähi- land and Antarctica. Nature, 444, 195-198. maks paarikümneks aastaks ja kindlasti osaleb Epstein, S., Sharp, R. P. 1970. Antarctic ice sheet: nendes töödes ka TTÜ GI isotoop-paleoklimato- stable isotope analyses of Byrd station cores and loogia töörühm, kasvatades selleks ka juba uue interhemispheric climatic implications. Science, teadlaste põlvkonna. 168, 1570-1572.

Grinsted, A., Moore, J., Pohjola, V., Martma, T., VIITED Isaksson, E. 2006. Svalbard summer melting, con- Arkhipov, S. M., Vaykmyae, R. A., Vasilenko, tinentality, and sea ice extent from the Lomono- Ye. V., Zagorodnov, V. S., Zinger, Ye. M., Mart- sovfonna ice core. J. Geophys. Res., 111, D07110. ma, T. A., Macheret, Yu. Ya., Punning, Ya-M., Grootes, P. M., Stuiver, M., White, J. W. C., John- K., Samoylov, O. Yu., Sin’kevich, S. A., Toots, sen, S. J., Jouzel, J. 1993. Comparison of the oxy- M. D. and Troitskiy, L. S. 1987. Soviet glaciolo- gen isotope records from the GISP2 and GRIP gical investigations on Austfonna, Nordaustlandet, Greenland ice cores. Nature, 366, 552-554. Svalbard in 1984-1985. Polar Geogr. Geol., 11, 25-49. Grosswald, M. G. 1980. Late Weichselian ice sheets of northern Eurasia. Quatern. Res., 13,1-32. Brook, E. J. et al. 2006. The future of ice coring: International Partnerships in Ice Core Sciences Hermichen, W.-D., Kowski, P., Vaikmäe, R. (IPICS). PAGES News, 14, 1, 1-10. 1990. Isotope data from ice-cored moraines suggest a higher ice sheet surface in Central Dansgaard W. 1964. Stable isotopes in precipi- Queen Maud Land (Antarctica) during cold stages. tation. Tellus, 16, 436-468. Geodätische und Geophysicalische Veröffentli-

chungen, I, 16, 301-306. Dansgaard, W., Johnsen, S. J., Clausen, H. B., Dahl-Jensen, D., Gunderstrup, N. S., Hammer, C. Hiscock, K. M. 2005. Hydrogeology. Principles U., Steffensen, J. P. Sveinbjörnsdottir, A., Jouzel, and Practice. Blackwell Publishing.

J., Bond, G. 1993. Evidence for general instability Isaksson, E., Kohler, J., Pohjola, V., Moore, J., of past climate from a 250-kyrice-core record. Igarashi, M., Karlöf, L., Martma, T., Meijer, H., Nature, 364, 218-220.

182 Motoyama, H., Vaikmäe, R., van de Wal, R. S. W. Kotlyakov, V. M., Arkhipov, S. M., Henderson, 2005. Two ice core d18O records from Svalbard K. A., Nagornov, O. V. 2004. Deep drilling of gla- illustrating climate and sea ice variability over the ciers in Eurasian Arctic as a source of paleo- last 400 years. The Holocene, 15, 4, 501-509. climatic records. Quatern. Sci. Rev., 23, 1371-1390.

Jouzel, J., Vaikmäe, R., Petit, J. R., Martin, M., Lorius, C., Jouzel, J., Ritz, C., Merlivat, L., Duclos, Y., Stievenard, M., Lorius, C., Toots, M., Barkov, N. I., Korotkevitch, Y. S., Kotlyakov, V. Méliéres, M. A., Burckle, L. H., Barkov, N. I., M. 1985. A 150,000-year climatic record from Kotlyakov, V. M. 1995. The two-step shape and Antarctic ice. Nature, 1985, 316, 591-596. timing of the last deglaciation in Antarctica. Clim. NorthGRIP-community-members. 2004. High Dynamics, 11, 3, 151-161. resolution climate record of the northern hemi- Kaup, E., Burgess, J. S. 2002. Surface and sub- sphere reaching into last interglacial period. Natu- surface flows of nutrients in natural and human re, 431, 147-151. impacted lake catchments on Broknes, Larsemann Petit, J. R., Jouzel, J., Raynaud, D., Barkov, N. I., Hills, Antarctica. Antarct. Sci., 14, 4, 343-352. Barnola, J. M., Basile, I., Bender, M., Chappellaz, Kaup, E., Ellis-Evans, J. C., Burgess, J. S. 2001. J., Davis, J., Delaygue, G. 1999. Climate and at- Increased phosphorus levels in the surface waters mospheric history of the past 420 000 years from of Broknes, Larsemann Hills, Antarctica. Verh. the Vostok Ice Core, Antarctica. Nature, 399, 429- Internat. Verein. Limnol., 27, 5, 3137-3140. 436.

Kaup, E., Haendel, D., Vaikmäe, R. 1993. Lim- Pohjola, V. A., Moore, J. C., Isaksson, E., Jauhi- nological features of the saline lakes of the Bunger ainen, T., van de Wal, R. S. W., Martma, T., Mei- Hills (Wilkes Land, Antarctica). Antarct. Sci., 5, jer, H. A. J., Vaikmäe, R. 2002. Effect of periodic 1, 41-50. melting on geochemical and isotopic signals in an ice core from Lomonosovfonna, Svalbard. J. Kaup, E., Klokov, V., Vaikmäe, R., Haendel, D., Geophys. Res., D4, 4036, 1-14. Zierath, R. 1990. Hydrochemical and isotope hydrological investigations in the Bunger Hills. Price, M. J., Heywood, K. J., Nicholls, K. W. Geodätische und Geophysikalische Veröffentli- 2008. Ice-shelf – ocean interactions at Fimbul Ice chungen, I, 16, 345-360. shelf, Antarctica, from oxygen isotope ratio measurements. Ocean Science, 4, 89-98. Kaup, E., Tammiksaar, E. 2011. Estonia and Antarctica. Polar Record, Punning, J.-M. K., Martma, T. A., Tõugu, K. R., DOI:10.1017/S0032247411000234 (in press). Vaikmäe, R. A., Pourchet, M., Pinglot, J. F. 1986. Stratification of an ice core from Westfonna, Nor- Kaup, E., Vaikmäe, R. 1986. Oxygen-isotope daustlandet. Polar Geogr. Geol., 10, 39-43. composition in waters, ice and snow of Schir- macher and Untersee Oases (East Antarctica). Punning, J.-M., Toots, M., Vaikmäe, R. 1987a. Freiberger Forschungshefte. Geowissenschaften, Oxygen-18 in Estonian natural Waters. Isotopen- C417, 62-75. praxis, 23, 6, 232-234.

18 Kaup, E., Vaikmäe, R. 1996. Chemical and 18O Punning, M., Vaikmäe, R. 1988. δ O variations in composition in waters, ice and snow of Thala Hills natural water cycle. Freiberger Forschungshefte. Geowissenschaften, C420, 106-117. (East Antarctica). Sigurdsson, O., Einarsson, K., Adalsteinsson, H. (eds). Proc. of Nordic Hydro- Punning, J.-M., Vaikmäe, R., Tõugu, K. 1987b. logical Conference 1996. Icelandic Hydrological Variations of δ18O and Cl in the ice cores of Committee, Reykjavik, 310-320. Spitsbergen. J. Phys., 48, 3, 619-624.

183 Reid, W.V. et al. 2010. Earth system science for Vaikmäe, R., Michel, F. A., Solomatin, V. I. 1993. global sustainability: grand challenges. Science, Morphology, stratigraphy and Oxygen isotope com- 330, 916-917. position of fossil glacier ice at Ledyanaya Gora, Northwest Siberia, Russia. Boreas, 22, 3, 205-213. Rind, D., Peteet, D., Broecker, W., McIntyre, A., Ruddimann,W. 1986. The impact of cold North Vaikmäe, R. A., Punning, J.-M. K. 1982. Isotope- Atlantic sea surface temperstures on climate im- geochemical studies on Vavilov Ice Cap, Sever- plications for the Younger Dryas cooling. Clim. naya Zemlya. Data Glaciol. Studies, 44, 145-149.

Dyn., 1, 3-33. Vaikmäe, R., Punning, J.-M. 1984. Isotope-geo-

Savatyugin, L., Vaikmäe, R. 1990. On the genesis chemical investigations on glaciers in the Eurasian of the Schackleton Ice Shelf according to oxygen- Arctic. Mahaney, W. C. (ed). Correlation of Qua- ternary Chronology. Geo Books, Norwich, 385-393. isotope data. Geodetische und Geophysicalische Veroffentlichungen, I, 16, 291-298. Vaikmäe , R. , Vallner , L. , Loosli , H. H. , Bla- ser, P. C., Juillard-Tardent, M. 2001. Palaeo- Tison, J.-L., Morris, E. M., Souchez, R., Jouzel, J. groundwater of glacial origin in the Cambrian- 1991 Stratigraphy, stable isotopes and salinity in Vendian aquifer of northern Estonia. Edmunds, multi-year sea ice from the rifa area, south George W. M., Milne, C. J. (eds). Palaeowaters of Coastal VI Ice Shelf, Antarctic Peninsula. J. Glaciol., 37, Europe: Evolution of Groundwater Since the Late 357-367. Pleistocene. Geological Society, London, 17-27.

Vaikmäe, R. 1990. Isotope variations in the tem- Vasilchuk, Yu. K., Vaikmäe, R. A., Punning, J.-M. perate glaciers of the Eurasian Arctic. Nucl. Geo- K., Leibman, M. O. 1987. Isotopic, palynologycal phys., 1, 4, 45-55. and hydrochemical data on organic and mineral

Vaikmäe, R. A., Arhangelov, A. A., Solomatin, V. ice-wedge complex of Duvanny-Yar. Doklady Akademii Nauk SSSR, 292, 5, 1207-1211. I., Karpov, E. G., Mihaljov, D. V. 1986. On the possibilities of useing of oxygen-isotope method Vincent, W. F., Laybourn-Parry, J. (eds) 2008. Po- for the study of ground ice. Data Glaciol. Studies, lar Lakes and Rivers. Oxford University Press, 55, 88-92. Oxford.

Vaikmäe, R., Kaup, E., Marandi, A., Martma, T., Zhang, T. , Barry, R. G. , Knowles, K. , Heginbot- Raidla, V., Vallner, L. 2008. The Cambrian-Ven- tom, J. A., Brown, J. 2008. Statistics and charac- dian aquifer, Estonia. Edmunds, W. M., Shand, P. teristics of permafrost and ground-ice distribution (eds). Natural Groundwater Quality. Blackwell in the Northern Hemisphere. Polar Geogr., 31, 1, Publishing, UK, 353-371. 47-68.

184 GEOGRAAFIA: KIRJELDAVATEST UURIMISTEST ANALÜÜSIVA TEADUSENI ÜLEVAADE GEOGRAAFIA-ALASTEST UURIMISTÖÖDEST EESTIS

Ülo Mander, Rein Ahas Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituut

SISSEJUHATUS (joonis 1). Seejuures on Science’is suurenenud

Vaatamata tuntud ütlusele – geograafia on see, globaalsete kliimamuutuste teemal kirjutatud ar- millega geograafid tegelevad – võib viimastel tiklite osakaal. Inimgeograafia alaste uurimuste aastakümnetel täheldada teatud selginemist uuri- protsent on olnud stabiilne – 10–20%. Enamik misvaldkondade osas, mis traditsiooniliselt jagu- analüüsil sõelale jäänud uurimisasutustest nevad loodusgeograafia (Physical Geography), (arvestati märgusõnu “geog”, “geogr” ja “geo”) on inimgeograafia (Human Geopgraphy) ning neid USA ja Ühendkuningriigi ülikoolide vastavad instituudid, osakonnad või uurimisrühmad. kahte ühendava kartograafia ja geoinformaatika vahel. Sellist struktuuri järgib see osa maailma Eestis on geograafia-alased teadusuuringud koon- ülikoolidest, kus geograafia eriala on tugeva kvan- dunud Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste titatiivse baasiga ning seda õpetatakse ühe teadus- instituudi geograafia osakonda ning teatud määral konna baasil (Getis 1993). Teisalt on kasvanud ka Tallinna Ülikooli ökoloogia instituuti. Käes- geograafide osalus interdistsiplinaarsetes uurimus- olev artikkel annab põgusa läbilõike viimase viie tes, mis nõuavad erinevate nähtuste ruumilist in- aasta teadusuuringutest TÜ geograafia osakonnas, terpretatsiooni ja ruumiandmete töötlust. Seeläbi kus kolme õppetooli – loodusgeograafia ja maas- on tõusnud ka geograafia-alaste uuringute kvali- tikuökoloogia, inimgeograafia ja regionaalplanee- teet. Nii on näiteks Thompson-Reutersi Web of rimise ning geoinformaatika – baasil ning viie kor- Science’i andmebaasi järgi viimasel 7 aastal juhti- ralise professori (Ülo Mander, Rein Ahas, Tõnu vates teadusajakirjades Nature ja Science geograa- Oja, Jaak Jaagus ning Tiit Tammaru) juhenda- fia nime kandvates uurimisasutustes töötavate misel peamine osa uuest teadmisest produtseeri- teadlaste poolt avaldatud artiklite arv kasvanud takse.

60 Nature Science 50 Joonis 1. 40 Artiklid ajakirjades Nature ja 30 Science, mille kaas- 20 autorid töötavad geograafia nime 10 kandvates uurimis- 0 asutustes (märgu- sõnad “geog”, “geogr” ja “geo”). 1975 1977 1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009 2011

185 LOODUSGEOGRAAFIA JA ÖKOTEHNOLOOGIA Üheks kandvamaks loodusgeograafia ja maastiku- ALASED UURINGUD ökoloogia õppetooli uuringuteemaks on kasvuhoo-

Loodusgeograafia ja maastikuökoloogia õppetooli negaaside emissiooni uurimine erinevates ökosüs- peamine uurimistöö on seotud maastike ja ökosüs- teemides (Mander jt 2008b, 2010b; Teiter, Mander teemide aineringete ning kliimauuringutega, mida 2005; Salm jt 2009). Euroopa Majandusruumi toetavad kaks sihtfinantseeritavat teemat: (EEA) ja Norra finantsmehhanismi alusel finant- SF0180127s08 “Maastike aineringe muutuvates seeritava projekti EE0012 “Dilämmastikoksiidi ja kliima- ja maakasutuse tingimustes ning selle öko- metaani emissioon Eesti põllumajandusmaasti- tehnoloogiline reguleerimine” (teema juht Ü. Man- kes – ökosüsteemidevaheline varieeruvus ja või- der) ning SF0180049s09 “Maastiku muutused malikud regulatsioonistrateegiad” (2007–2011, Eestis seoses globaalse kliima soojenemise ja vastutav täitja Ü. Mander) raames saadud uurimis- inimtegevusega” (teema juht J. Jaagus). Mõlemad tulemuste ning kirjanduse analüüsi alusel leitud nimetatud teemad kaasavad ka geoinformaatika ja CH4 ja N2O vood Eesti maastikes moodustavad kartograafia õppetooli õppejõude, teadlasi ja globaalse soojenemise potentsiaali vastavalt 0,84 kraadiõppureid. ja 5,15 miljonit tonni CO2-ekvivalenti aastas (vastavalt 33600 t CH a-1 ning 17280 t N O a-1; Man- Aineringluse reguleerijana toimivate märgalade 4 2 der jt 2010a; joonised 2 ja 3). See töö on esimene ning veekoguäärsete puhvertsoonide uurimine on katse hinnata CH ja N O emissioone nii ulatus- lisanud teavet maastike lämmastiku, süsiniku ja 4 2 liku regiooni tasandil. fosfori biogeokeemiliste tsüklite dünaamika kohta maastike puhvertsoonides (Mander jt 2008a; Pärn Eesti rabade ja siirdesoode CO2, CH4 ja N2O aas- jt 2010; Soosaar jt 2011). Tehismärgalade kui tase koguemissiooni mediaanväärtused väliuurin- aineringluse reguleerijate parema efektiivsuse ta- gute ning kirjanduse andmete põhjal on vastavalt gamiseks on välja töötatud terve rida innovaatilisi 0,373, 0,360 ja 0,033 CO2 ekvivalenti (Salm jt disaini ja hoolduse võtteid: hübriidse märgalapu- 2009). Seejuures ei erine CO2 vood oluliselt soo- hasti kontseptsioon (Noorvee jt 2005a), efektiivne tüüpide lõikes, kuid koguemissioon suureneb kui- aeratsioon vertikaalvoolulistes filtrites (Noorvee jt venduse mõjul ja sood muutuvad CO2 netoemitee- 2005b, 2007), reovee retsirkulatsioon (Põldvere jt rijaks. CH4 emissioon on suurem toitainete poolest 2009); bioaugmentatsioon (Nurk jt 2009; Zaytsev rikkamates madal- ja siirdesoodes, kuivendatud jt 2011) ning efektiivsed alternatiivsed materjalid aladel see aga väheneb ning võib esineda ka CH4 fosfori sidumiseks (Kaasik jt 2006; Liira jt 2008; sidumist ökosüsteemi poolt. N2O emissioon vähe- Kõiv jt 2010; Vohla jt 2011). Tehismärgalade toitelistest rabadest on väike, oluline on emissioon efektiivsuse alased tööd, koos neilt saadava makro- metsandusliku eesmärgiga kuivendatud viljakatelt füütide biomassi ökoehituseks kasutatavuse uurin- sootüüpidelt – madal- ja siirdesoodest ning vasta- gutega (Maddison jt 2009ab) ning rohekatuste vatelt metsaaladelt, eriti kõdusoometsadest (Man- vee- ja temperatuuri analüüsiga (Teemusk, Man- der jt 2010a). Üldistavalt võib öelda, et soode der 2007, 2009, 2010), moodustavad õppetooli öko- kuivendamine suurendab CO2 ja N2O emissiooni tehnoloogiliste tööde tsükli. Ökotehnoloogia eri- ning kahandab CH4 lendumist atmosfääri (Salm jt alal on aastatel 2005–2010 õppetoolis kaitstud 9 2009; joonis 4) doktoriväitekirja (vrd ‒ 45 doktoriväitekirja, mis on kaitstud aastatel 1991–2011 geograafia eri- Juhul kui Eesti siirdesood ja rabad oleksid kuiven- alal). Ökotehnoloogia suuna uueks paljutõotavaks damata, võiks nendelt lähtuv globaalset soojene- suunaks on kujunenud vanemteadur Jaak Truu mist mõjutavate kasvuhoonegaaside koguhulk poolt juhitav tehismärgalade metagenoomika ala- CO2 ekvivalentides olla 5,4 korda väiksem prae- ne programm (Truu jt 2005, 2010), mida või- gusest (Salm jt 2009). maldab hiljuti sisustatud metagenoomika labor.

186187

Joonis 2. Hinnanguline aasta- keskmine metaani- voog Eesti maastikes (mediaanväär- tuste alusel; Mander jt 2010a).

Joonis 3. Hinnanguline aas- takeskmine diläm- mastikoksiidi emissioon Eesti maastikes (mediaan- väärtuste alusel; Mander jt 2010a).

Sihtfinantseeritava teema SF0180127s08 raames gutele nii Eestis kui ka laiemalt Baltikumis ning tehtavad risosfääri- ning ektomükoriisauuringud kogu põhjaboreaalses ja arktilises piirkonnas. Jaa- lisavad olulist teavet metsaökosüsteemide funkt- gus jt (2010) tõestasid esmakordselt, et pikaajaline sioneerimise paremaks mõistmiseks (Ostonen jt sademete jaotus Balti riikides sõltub isegi mada- 2007ab; Helmisaari jt 2009) ning on olulise ra- latest orograafilistest erinevustest, olles oluliselt kendusliku tähtsusega karjäärialade rekultiveeri- suurem kõrgustikel. Seejuures avaldub kaugus misel (Kuznetsova jt 2010). Läänemerest üsna selgete sademete tsoonide kujunemisena. Sepp ja Jaagus (2011) näitavad, et Sihtfinantseeritav teema SF0180049s09 kontsent- arktilises piirkonnas (68. laiuskraadist põhjapoole reerub peamiselt kliimamuutustega seotud uurin- jääval alal) on aastatel 1942–2002 oluliselt suure-

187187 nenud sellesse tsooni lõunapoolsetelt aladelt sisenevad tsüklonid. Samuti on oluliselt kasvanud sügavate madalrõhualade ning arktilises piirkonnas tekkinud tsüklonite arv.

Kogu Arktika piirkonna olulist soojenemist tõestavad veenvalt ka triivjaama “Tara” par- dal 2007. a doktorant Timo Palo tehtud mõõt- mised, mis viidi läbi Euroopa Liidu 6. Raam- programmi projekti DAMOCLES (Develo- ping Arctic Modeling and Observation Ca- pabilities for Long-Term Environmental Stu- dies) raames, kus osales J. Jaaguse töörühm. “Taral” teostatud mõõtmised näitavad selgelt Põhja-Jäämere kohal õhutemperatuuride ja õhu niiskusesisalduse kasvu viimase 40–50 aasta jooksul (Vihma jt 2007; joonis 5).

Geoinformaatika, loodusgeograafia ning

maastikuökoloogia sünteesi aspektist väärib

tähelepanu K. Remmi loodud tehisõppesüs-

teem CONSTUD ja selle rakendused kasvu-

kohtade ning elupaikade automatiseeritud tu-

vastamiseks (Remm, Remm 2009; Remm jt

2009). Uudse metoodikana maastiku struk-

tuuri analüüsiks kasutatakse variogrammide

meetodi täiendatud varianti (Uuemaa jt 2005,

2008, 2009), millel põhineb maastiku kohe-

rentsuse uudne käsitlus (Mander jt 2010b).

INIMGEOGRAAFIA JA

REGIONAALPLANEERIMISE ALASED

UURINGUD

Teaduslikud uurimistööd inimgeograafia ja Joonis 4. regionaalplaneerimise õppetoolis on viimasel Süsihappegaasi (CO2), metaani (CH4) ja dilämmastik- viiel aastal olnud seotud põhiliselt linnageo- oksiidi ehk naerugaasi (N2O) vood boreaalsetes soodes graafia, rahvastikugeograafia, turismigeo- -2 -1 (g m a ). Positiivsed väärtused näitavad atmosfääri suu- graafia ja mobiilsusuuringutega. Töörühma natud voogu. CO2 voog iseloomustab vaid mulla hinga- keskseks allikaks on sihtfinantseeritav teema mist ja mitte fotosünteesis seotavat osa. Looduslikud SF0180052s07 “Rahvastiku ruumilise mobiil- sood: 1) madalsoo, 2) siirdesoo, 2a) siirdesoomets, 3) suse mõjutegurid ning seosed keskkonna ja raba, 3a) rabamännik. Kuivendatud sood: 4) kuivendatud regionaalse arenguga” (juht R. Ahas). madalsoo, 5) kuivendatud siirdesoo, 5a) kuivendatud Linnageograafia valdkonnas on põhjalikult siirdesookaasik, 5b) kuivendatud siirdesoomännik; 6) uuritud linnade arengutsüklitega (van Berg jt kuivendatud raba; 6b) kuivendatud rabamännik. 1982) seotud temaatikat Eestis. Eelkõige on kä- ‘‘Vuntsid’’ iseloomustavad min ja max, kastid aga 25 ja sitletud linnastumise, eeslinnastumise ja vastu- 75% kvartiilide väärtusi (Salm jt 2009). linnastumise käiku Eestis (Tammaru jt 2009).

188

Joonis 5. Keskmise õhutemperatuuri ja õhuniiskuse vertikaalprofiilid Põhja-Jäämerel perioodil 25. aprill–31. august, mõõdetuna “North Pole” (NP) triivjaamades aastatel 1954–1985, SHEBA aktsiooni triivjaamas 1998. a ning triivival alusel “Tara” 2007. a. NP jaamade andmed on esitatud keskmiste ja standardhälvetena. Selgelt on näha õhutemperatuuri ja eriniiskuse tõus (Vihma jt 2008).

Nõukogude perioodil olid Eesti linnade arengu- tsentraalselt paneerimismudelilt vabale turule on protsessid seotud industrialiseerimise ja modernis- kaasa toonud eelkõige linnade ekstensiivse aren- miajale omaste kortermajadega linnaosade raja- gu. Ehitustegevus, elanikkond ja teenindusasu- misega. Alates taasiseseisvumisest 1991. a on tused liiguvad intensiivselt linnadest välja. Sellega Eestis kiiresti toimunud eeslinnastumine. Vajadus on seotud ka muutused rahvastiku rändesuun- suuremate ja kaasaegsemate elamispindade järele dades, elanikkond kolib linnadest eeslinnadesse, lähtub eelkõige korterite väiksusest. 2000. a rah- eriti lastega perekonnad. Üldistades Eestis alates valoenduse andmetel oli Eestis keskmiselt 24 m2 1991. a toimuvat eeslinnastumist on oluline, et elamispinda inimese kohta. See on üle poole vä- paljud eeslinnade kinnisvaraarendused on suuna- hem kui Põhjamaades ja Lääne-Euroopas. Lisaks tud kortermajade ehitamisele. Selle põhjuseks on otsesele elamispinnavajadusele tiivustab eeslin- üldine vajadus elamispinna järele ja linnade sees nastujaid vajadus eramajade ja parema elukesk- oleva ehituseks sobiva maa vähesus ja kõrge hind. konna järele. 2006. aastal TÜ inimgeograafia Selle tagajärjel on klassikaliste eeslinnade asemel õppetooli poolt läbi viidud uusasumite elanike kujunenud Eesti linnades ka lihtsalt linnast välja uuring näitas, et elukohavahetuse oluliseks põhju- valgunud korterelamute rajoone (Tammaru jt seks Tallinna linnaregioonis oli soov keskuslinnast 2009; joonis 6). Lisaks traditsioonilisele eeslinnas- turvalisemasse ja looduslähedamasse keskkonda tumisele on aktiivselt toimumas ka varjatud ees- kolida (Ahas jt 2006). linnastumine, teatud elanikkonna segmendid on

Eestis toimunud eeslinnastumist on uuritud võrd- asustamas suvilaid ja suvilarajoone (Leetmaa, Tammaru 2007). levalt koos teiste Ida-Euroopa linnadega. NSVL kokkuvarisemise järel on sarnased protsessid toi- Samal ajal on toimunud aktiivsed muutused ka munud paljudes Ida-Euroopa linnades. Ida- linnade sees. Uuringud näitavad, et korterela- Euroopa linnade arenguga tegelev uurimistöö on mutega magalate piirkondades pole toimunud koondunud võrgustikku Cities After Transition sotsiaalset kihistumist. Pigem on ka linnade maga- (CAT), mida koordineeritakse osaliselt ka Tartust lapiirkonnad olnud atraktiivseks erineva haridus- ja 2009. a konverents toimus samuti Tartus. Ida- taseme ja sotsiaalse taustaga elanikele (Kährik, Euroopa riikide üleminek plaanimajanduselt ja Tammaru 2010).

189

Joonis 6. Eesti linnades 1990. ja 2000. aastatel toimunud eeslinnastumise eripäraks on korterelamute suur osatähtsus. See näitab et vajadus uute elupindade järgi oli suur, aga eeslinnastujad ei otsinud otseselt läänelikele eeslinnadele omast madaltiheda aedlinna kvaliteeti eeslinnastumise teisel etapil t2 (vasakpoolne joonis), vaid hoopis kortermajade ehitust (parempoolne joonis; Tammaru jt 2009).

Linnakeskustes on oluliselt suurenenud teenidus- linnas, Pärnus, Rakveres ja Kuresaares on linna- sfääri ja turismiga seotud funktsioonide levik. planeeringute oluliseks trendiks turismiga seotud Näiteks on Tallinna kesklinnas toitlusasutuste ja valdkondade arendamine. Tartu Ülikooli inim- hotellide arv suurenenud mitusada protsenti (Silm, geograafia ja regionaalplaneerimise õppetooli Ahas 2008; joonis 7). Turism on oluliselt kujunda- teadlased on olnud partneriks linnaplaneeringute mas linnade hõivet ja elukeskkonda, näiteks Tal- teostamisel paljudes Eesti linnades.

Joonis 7. Tallinna kesklinna turismiga seotud funktsioonide muutused ajavahemikul 1983–2008 (Silm, Ahas 2008).

Inimgeograafia ja regionaalplaneerimise õppetooli ja haridusasutused on valdavalt keskuslinnades ja uuringud näitavad, et eeslinnastumise protsessi- see põhjustab aktiivset pendelrännet ning trans- dega kaasneb Eestis ka pendelrände aktiivsemaks pordivajaduse kasvu (Ahas jt 2010b). Ka nõu- muutumine. Eeslinnastunud leibkondade töökohad kogude perioodil toimus Eestis aktiivne pen-

190187 delränne aga selle suund oli vastupidine ja Aktiivsem liikumine on soodustanud ka Eesti intensiivsus suhteliselt madalam (Tammaru jt funktsionaalsete linnaregioonide väljakujunemist. 2009). Kaasaegset pendelrännet Eesti linnades 2000. a rahvaloenduse andmetega kaardistatud lin- iseloomustab suhteliselt suur autokasutuse naregioonid (Tammaru jt 2009) on küll oma osatähtsus. Seda põhjustab vähene üldiselt koosseisult üsna sarnased tänaste linna- planeeringutega arvestamine, ühistranspordi ja regioonidega, aga nende sisene funktsioonide sotsiaalse infrastruktuuri aeglasem arendamine ja paiknemine ja liikumine on oluliselt muutunud. asumite väiksus. Aastatel 2009–2010 Siseministeeriumi ja Riigi- kantselei poolt Euroopa Sotsiaalfondi toetusel läbi TÜ mobiilsusuuringute laboris on välja arendatud viidud regionaalse pendelrände uuring (Ahas jt mobiilpositsioneerimisel põhinev metoodika trans- 2010b) näitas, et vaatamata mobiilsuse kasvule on pordivajaduste ja OD (origin destination) maatrik- Eesti linnaregioonid ja linnade mõjualad jätkuvalt site koostamiseks. Sellel põhinevad transpordi- võrreldavad 1935. a Tartu Ülikooli geograafia- vajaduse uuringud näitavad, et eeslinnastumine ja professori Edgar Kanti poolt kaardistatuga (joonis pendelränne pole ainsaks transpordivajaduse kas- 8). Regionaalse pendelrände uuring on aga heaks vu põhjuseks (Järv jt 2011; Ahas jt 2010b). näiteks, kuidas geograafias rakendatakse uusi me- Tegelikult on Eestis sarnaselt kogu maailmaga toodikaid ja arendatakse tehnoloogiaid. Uuring on kasvanud igapäevane ruumiline mobiilsus, mida läbi viidud TÜ mobiilsusuuringute laboratooriumi, mõjutab nii info- ja kommunikatsioonitehnoloogia EMT ja spin-off firma Positium LBS poolt välja areng kui ka reisikäitumise muutused. Inimeste arendatud passiivse mobiilpositsioneerimise teh- päevased reisid on järjest keerulisemad, nendes on noloogia toel. See metoodika on maailmas ainu- rohkem tegevusi ja ühistranspordiga on neid kee- laadne ja selle arendamisel on teadustöö kesken- rulisem katta kui autot kasutades. See on tinginud dunud ka IKT kasutuse ja arendamisega seotud autokasutuse kasvu ka väga hästi korraldatud ühis- uuringutele (Ahas, Mark 2005; Ahas jt 2010a; transpordiga riikides Lääne-Euroopas, Eesti pole Tiru jt 2010). Nimetatud metoodika on näiteks ka- siin erand.

Joonis 8. Regionaalses pendelrän- deuuringus (Ahas jt 2010b) mobiilpositsioneerimise alusel kaardistatud linnade mõjualade võrdlus professor E. Kan- ti (1935) tagamaadega (halli joonega). Uuring näitas, et vaatamata iga- päevase mobiilsuse olulisele tõusule on asustus- süsteemi ruumilised ük- sused jäänud põhiliselt muutumata.

191188 sutusel Eesti Pangas Eesti maksebilansi arvuta- Ülikool, Cambridge’i Ülikool, Umeå Ülikool jpt misel ja selle abil hindab Rahandusministeerium inimgeograafia, eeskätt mobiilpositsioneerimise võimalusi Eesti maksusüsteemi kaasajastamiseks. meetodite arendamise vallas) ning kohalikele sü- Mobiilpositsioneerimisel põhinevad seiresüstee- venevatele kontaktidele (koostöö Tallinna Tehni- mid on muutumas ka planeerija abivahendiks. kaülikooli ning Eesti Maaülikooliga, samuti Eesti Kuna areng on tänapäeval maailmas väga kiire, teaduse teekaardi objekti “Eesti Keskkonnaob- siis on vaja ka kaasaegsemaid vahendeid otsuste servatoorium” raames loodusgeograafias ja öko- argumenteerimiseks ja tagajärgede seireks. Üheks tehnoloogias, Eesti Geenivaramuga mobiilposit- niisuguseks seirekeskkonnaks on Positiumi baro- sioneerimise vallas, samuti ministeeriumide ja meeter, mis võimaldab hinnata turistide ja liikujate riigiasutustega regionaalplaneerimise alal) väga ajalis-ruumilist käitumist (Tiru jt 2010a; Silm, head väljavaated edaspidiseks kõrgetasemeliseks Ahas 2010). Samuti on võimalik väga detailselt teadustööks. Ka loodus- ja inimgeograafia süntee- hinnata üksikute sündmuste mõjusid. Koostöös si võimalused on reaalsed, eeskätt teaduslikele Tartu Ülikooli majandusteaduskonna teadlastega alustele rajaneva regionaalplaneerimise kontsept- on välja töötatud metoodika turistide korduvkülas- siooni arendamisel, kus mõlema suuna integrat- tuste segmenteerimiseks (Kuusik jt 2011) ja turis- sioon on loomulik ja vajalik. miürituste rakendamiseks sihtkohaturunduses (Ti- ru jt 2010b). KIRJANDUS

Inimgeograafia ja regionaalpaneerimise õppetooli Ahas, R., Aasa, A., Silm, S., Tiru, M. 2010a. Dai- uurimiskavas on ka etnilise segregatsiooni alased ly rhythms of suburban commuters’ movements in uuringud, kus toimub aktiivne koostöö Rootsi ja the Tallinn metropolitan area: case study with Belgia teadlastega (Tammaru jt 2010). Eesti mobile positioning data. Transport. Res. C, 18, 45- linnad on kujunemas põnevaks võrdluskeskkon- 54.

naks, sest erinevalt Lääne-Euroopa ja USA lin- Ahas, R., Silm, S., Järv, O., Saluveer E., Tiru, M. nadest ei ole Eesti linnadesse alates 1991. a täien- 2010b. Using mobile positioning data to model davaid migratsioonivoogusid tulnud ja Eestis on locations meaningful to users of mobile phones. J. võimalik uurida nn “suletud” süsteemis toimuvaid Urban Tech., 17, 3-27. integratsiooni rahvusvähemuste segunemise protsesse. Viiakse läbi ka regionaalse arengu (Holt- Ahas, R., Aasa, A., Roose, A., Mark, Ü., Silm, S. Jensen, Raagmaa 2010; Jauhianen 2009) ja kultuu- 2008. Evaluating passive mobile positioning data rigeograafia alaseid (Pae jt 2010) alusuuringuid. for tourism surveys: An Estonian case study. Tourism Manag., 29, 469-486.

EDASISE SÜNTEESI VÕIMALUSED Ahas, R., Mark, Ü. 2005. Location based services – new challenges for planning and public ad- Vaatamata kvaliteedi olulisele tõusule viimasel ministration? Futures, 37, 547-561. kümnendil on loodus- ja inimgeograafia senini teineteisega vähe haakuvad uurimissuunad. Mõle- Ahas, R., Mark, Ü., Järv, O., Nuga, M. 2006. mal suunal on tänu rohketele rahvusvahelistele Mobile positioning in sustainability studies: social sidemetele (Helsingi Ülikool, Turu Ülikool, Ida- positioning method in studying commuter’s Soome Ülikool, Genti Ülikool, Karli Ülikool activity spaces in Tallinn. Mander, Ü., Brebbia, Prahas, Max Plancki Biogeokeemia Instituut, C.A., Tiezzi, E. (eds). The Sustainable City IV. Leibnizi ja von Thüneni Instituudid Saksamaal, Urban Regeneration and Sustainability. WIT Ohio Ülikool ja Duke’i Ülikool USAs, Ida-Hiina Press, Southampton, Boston, 127-135.

Ülikool Shanghais jpt loodusgeograafia vallas Getis, A. 1993. Scholarship, leadership, and quan- ning Harvardi Ülikool, ETH Zürichis, Oxfordi titative methods. Urban Geogr., 14, 517-525.

192187 Helmisaari, H.-S., Ostonen, I., Lõhmus, K., De- social mix or decline? The case of Tallinn. Hou- rome, J., Lindroos, A.-J., Merila, P., Nojd, P. sing Studies, 25, 201-219.

2009. Ectomycorrhizal root tips in relation to site Leetmaa, K., Tammaru, T. 2007. Suburbanisation and stand characteristics in Norway spruce and in countries in transition: Destinations of subur- Scots pine stands in boreal forests. Tree Physiol., banisers in the Tallinn metropolitan area. Geogr. 29, 445-456. Ann. B Hum. Geogr., 89, 127-146.

Holt-Jensen, A., Raagmaa, G. 2010. Restitution of Liira, M., Kõiv, M., Mander, Ü., Mõtlep, R., agricultural land in Estonia: Consequences for Vohla, C., Kirsimäe, K. 2009. Active filtration of landscape development and production. Norsk phosphorus on Ca-rich hydrated oil-shale ash: Geogr. Tidsskr.  Norwegian J. Geogr., 64, 129-141. does longer retention time improve the process? Jaagus, J., Briede, A., Rimkus, E., Remm, K. Environ. Sci. Technol., 43, 3809-3814.

2010. Precipitation pattern in the Baltic countries Maddison, M., Mauring, T., Kirsimäe, K., under the influence of large-scale atmospheric Mander, Ü. 2009a. The humidity buffer capacity circulation and local landscape factors. Int. J. of clay-sand plaster filled with phytomass from Climatol., 30, 705-720. treatment wetlands. Build. Environ., 44, 1864- Jauhiainen, J. S. 2009. Will the retiring baby boo- 1868. mers return to rural periphery? J. Rural Stud., 25, Maddison, M., Soosaar, K., Mauring, T., Mander, 25-34. Ü. 2009b. The biomass and nutrient and heavy Kaasik, A., Vohla, C., Mõtlep, R., Mander, Ü., metal content of cattails and reeds in wastewater Kirsimäe, K. 2008. Hydrated calcareous oil-shale treatment wetlands for the production of construc- ash as potential filter media for phosphorus tion material in Estonia. Desalination, 246, 120- removal in constructed wetlands. Water Research, 126. 42, 1315-1323. Mander, Ü., Lõhmus, K., Teiter, S., Mauring, T., Kuznetsova, T., Rosenvald, K., Ostonen, I., Hel- Nurk, K., Augustin, J. 2008a. Gaseous fluxes in misaari, H.-S., Mandre, M., Lõhmus, K. 2010. the nitrogen and carbon budgets of subsurface Survival of black alder (Alnus glutinosa L.), silver flow constructed wetlands. Sci. Total Environ., birch (Betula pendula Roth.) and Scots pine 404, 343-353.

(Pinus sylvestris L.) seedlings in a reclaimed oil Mander, Ü., Lõhmus, K., Teiter, S., Uri, V., shale mining area. Ecol. Eng., 36, 495-502. Augustin, J. 2008b. Gaseous nitrogen and carbon Kuusik, A., Tiru, M., Varblane, U., Ahas, R. 2010. fluxes in riparian alder stands. Boreal Env. Res., Process innovation in destination marketing: use 13, 231-241. of passive mobile positioning (PMP) for seg- Mander, Ü., Uuemaa, E., Kull, A., Kanal, A., mentation of repeat visitors in case of Estonia. Maddison, M., Soosaar, K., Salm, J.-O., Lesta, M., Baltic J. Management. (in press). Hansen, R., Kuller, R., Harding, A., Augustin, J. Kõiv, M., Liira, M., Mander, Ü., Mõtlep, R., 2010a. Assessment of methane and nitrous oxide Vohla, C., Kirsimäe, K. 2010. Phosphorus remo- fluxes in rural landscapes. Landsc. Urban Plan., val using Ca-rich hydrated oil shale ash as filter 98, 172-181. material – the effect of different phosphorus loa- Mander, Ü., Uuemaa, E., Roosaare, J., Aunap, R., dings and wastewater compositions. Water Rese- Antrop, M. 2010b. Coherence and fragmentation arch, 44, 5232-5239. of landscape patterns as characterized by correl- Kährik, A., Tammaru, T. 2010. Soviet prefabri- ograms: a case study of Estonia. Landsc. Urban cated panel housing estates: Areas of continued Plan., 94, 31-37.

193188 Noorvee, A., Põldvere, E., Mander, Ü. 2007. The cold climate pilot scale systems. Ecol. Eng., 35, effect of pre-aeration on the purification processes 193-203.

in the long-term performance of a horizontal Pärn, J., Remm, K., Mander, Ü. 2010. Corres- subsurface flow constructed wetland. Sci. Total pondence of vegetation boundaries to redox barri- Environ., 380, 229-236. ers in a Northern European moraine plain. Basic Noorvee, A., Põldvere, E., Mander, Ü. 2005. The Appl. Ecol., 11, 54-64.

effect of a vertical flow filter bed on a hybrid Remm, L., Remm, K. 2009. Similarity-based lar- constructed wetland system. Water Sci. Technol., ge-scale distribution mapping of orchids. Biodiv. 51, 137-144. Conserv., 18, 1629-1647.

Noorvee, A., Repp, K., Põldvere, E., Mander, Ü. Remm, K., Linder, M., Remm, L. 2009. Relative 2005. The effects of aeration and the application density of finds for assessing similarity-based of the k–c* model in a subsurface flow const- maps of orchid occurrence. Ecol. Model., 220, ructed wetland. J. Environ. Sci. Health. A. To- 294-309. xic/Haz. Subst. & Environ. Eng., A40, 1445-1456. Salm, J.-O., Kimmel, K., Uri, V., Mander, Ü. Nurk, K., Truu, J., Truu, M., Mander, Ü. 2005. 2009. Global warming potential of drained and Microbial characteristics and nitrogen transforma- undrained peatlands in Estonia: a synthesis. Wet- tion in planted soil filter for domestic wastewater lands, 29, 1081-1092. treatment. J. Environ. Sci. Health. A. Toxic/Haz. Subst. & Environ. Eng. A40, 1201-1214. Sepp, M., Jaagus, J. 2011. Changes in the activity and tracks of Arctic cyclones. Clim. Change, 105, Nurk, K., Zaytsev, I., Talpsep, I., Truu, J., Man- 577-595. der, Ü. 2009. Bioaugmentation in a newly estab- lished LECA-based horizontal flow soil filter Silm, S., Ahas, R., 2010. The seasonal variability reduces the adaptation period and enhances de- of population in Estonian municipalities. Environ. Plan. A, 42, 2527-2546. nitrification. Biores. Technol., 100, 6284-6289.

Ostonen, I., Lõhmus, K., Helmisaari, H.-S., Truu, Silm, S., Ahas, R. 2008. Tallinna kesklinna funktsioonide muutumine. Uurimistöö aruanne. J., Meel, S. 2007a. Fine root morphological adap- tations in Scots pine, Norway spruce and silver Soosaar, K., Mander, Ü., Maddison, M., Kanal, A., birch along a latitudinal gradient in boreal forests. Kull, A., Lõhmus, K., Truu, J., Augustin, J. 2011. Tree Physiol., 27, 1627-1634. Dynamics of gaseous nitrogen and carbon fluxes

in riparian alder forests. Ecol. Eng., 37, 40-53. Ostonen, I., Püttsepp, U., Biel, C., Alberton, O., Bakker, M. R., Lõhmus, K., Majdi, H., Metcalfe, Zaytsev, I., Mander, Ü., Lõhmus, K., Nurk, K. D., Olsthoorn, A. F. M., Pronk, A., Vanguelova, 2011. Enhanced denitrification in a bioaugmented E., Weih, M., Brunner, I. 2007b. Specific root horizontal subsurface flow filter. Ecol. Eng. (in length as an indicator of environmental change. press). DOI:10.1016/j.ecoleng.2010.07.025 Plant Biosyst., 141, 426-442. Tammaru, T., Leetmaa, K., Silm, S., Ahas, R. Pae, T., Sooväli-Sepping, H., Kaur, E. 2010. 2009. Temporal and spatial dynamics of the new Landmarks of Old Livonia - church towers, their residential areas around Tallinn. Eur. Plan. Stud., symbols and meaning. J. Baltic Stud., 41, 4, 431- 17, 423-439. 448. Tammaru, T., Strömgren, M., Stjernström, O., Põldvere, E., Karabelnik, K., Noorvee, A., Lindgren, U. 2010. Learning through contact? The Maddison, M., Nurk, K., Zaytsev, I., Mander, Ü. effects on earnings of immigrant exposure to the 2009. Improving wastewater effluent filtration by native population. Environ. Plan. A, 42, 2938- changing flow regimes – Investigations in two 2955.

194189 Teemusk, A., Mander, Ü. 2007. Rainwater runoff Truu, J., Nurk, K., Juhanson, J., Mander, Ü. 2005. quantity and quality performance from a green- Variation of microbiological parameters within roof: The effects of short-term events. Ecol. Eng., planted soil filter for domestic wastewater treat- 30, 271-277. ment. J. Environ. Sci. Health. A. Toxic/Haz. Subst. & Environmental Eng., A40, 1191-1200.

Teemusk, A., Mander, Ü. 2009. Greenroof potential to reduce temperature fluctuations of a roof Uuemaa, E., Antrop, M., Roosaare, J., Marja, R., membrane: A case study from Estonia. Build. Mander, Ü. 2009. Landscape metrics and indices: Environ., 44, 643-650. An overview of their use in landscape research. Living Reviews in Landscape Research 3, 1. Teemusk, A., Mander, Ü. 2010. Temperature regi- http://www.livingreviews.org/lrlr-2009-1 me of planted roofs compared with conventional roofing systems. Ecol. Eng., 36, 91-95. Uuemaa, E., Roosaare, J., Kanal, A., Mander, Ü. 2008. Spatial correlograms of soil cover as an Teiter, S., Mander, Ü. 2005. Emission of N2O, N2, indicator of landscape heterogeneity. Ecol. Indica- CH4 and CO2 from constructed wetlands for wa- tors, 8, 783-794. stewater treatment and from riparian buffer zones. Uuemaa, E., Roosaare, J., Mander, Ü. 2005. Scale Ecol. Eng., 25, 528-541. dependence of landscape metrics and their indica- Tiru, M., Saluveer, E., Ahas, R., Aasa, A. 2010a. tory value for nutrient and organic matter losses Web-based monitoring tool for assessing space- from catchments. Ecol. Indicators, 5, 350-369. time mobility of tourists using mobile positioning van den Berg, L., Drewett, R., Klaassen, L. H., data: Positium Barometer. J. Urban Technol., 17, Rossi, A., Vijverberg, C. H. T. 1982. Urban Euro- 71-89. pe. A Study of Growth and Decline. Pergamon Tiru, M., Kuusik, A., Lamp, M.-L., Ahas, R. Press, Oxford.

2010b. LBS in marketing and tourism manage- Vihma, T., Jaagus, J., Jakobson, E., Palo, T. 2008. ment: measuring destination loyalty with mobile Meteorological conditions in the Arctic Ocean in positioning data. J. Location Based Services, 4, spring and summer 2007 as recorded on the drifting 120-140. ice station Tara. Geophys. Res. Lett., 35, L18706.

Truu, M., Juhanson, J., Truu, J. 2009. Microbial Vohla, C., Kõiv, M., Bavor, H. J., Chazarenc, F., biomass, activity and community composition in Mander, Ü. 2011. Filter materials for phosphorus constructed wetlands. Sci. Total Environ., 407, removal from wastewater in treatment wetlands - a 3958-3971. review. Ecol. Eng., 37, 70-89.

195190 AUTORITEST ja KAASAUTORITEST*

Kessy ABARENKOV (1980) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioinformaatika erialal 2004. Tartu Ülikooli loodus- ja tehnoloogiateaduskonna doktorant, ökoloogia ja maateaduste instituudi arvutispetsialist.

Rein AHAS (1966) on lõpetanud Tartu Ülikooli loodusgeograafia ja looduskaitse erialal 1991. PhD (loodusgeograafia) 1999. Tartu Ülikooli inimgeograafia professor, inimgeograafia ja regionaalplaneerimise õppetooli juhataja.

Arvi FREIBERG (1948) on lõpetanud Tallinna Tehnikaülikooli pooljuhtmaterjalide tehnoloogia erialal 1971. Eesti Teaduste Aka- deemia liige 2009. Füüsika-matemaatikakandidaat 1976, füüsika-matemaatikadoktor 1986. Tartu Ülikooli biofüüsika ja taimefüsioloogia professor, õppetooli juhataja.

Aleksandr GORLACH (1986) on lõpetanud Herzeni nim Venemaa Riikliku Pedagoogikaülikooli geograafia erialal 2009. Tartu Ülikooli bioloogia-geograafiateaduskonna doktorant.

Dimitri KALJO (1928) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1953. Eesti Teaduste Akadeemia liige 1983. Geoloogia-mine- raloogiakandidaat 1956, geoloogia-mineraloogiadoktor 1978. Professor 1986. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Katrin KALLA (1985) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 2007. Haridus- ja Teadusministeeriumi teadusosakonna ekspert.

Toivo KALLASTE (1956) on lõpetanud Tartu Ülikooli füüsika erialal 1979. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi teadur.

Volli KALM (1953) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1976. Geoloogiakandidaat 1984. Tartu Ülikooli rakendusgeoloogia professor, pinnakatte- ja rakendusgeoloogia õppetooli juhataja.

Enn KAUP (1946) on lõpetanud Tartu Ülikooli atmosfäärifüüsika erialal 1969. Bioloogiakandidaat 1981. Tallinna Tehnika- ülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Enli KIIPLI (1951) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1975. Loodusteaduste doktor 2005. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Tarmo KIIPLI (1951) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1975. Geoloogiakandidaat 1984. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

* Ülikoolide ja asutuste nimed on toodud tänapäeval kasutataval kujul

196 Urmas KÕLJALG (1961) on lõpetanud Tartu Ülikooli botaanika erialal 1988. PhD (botaanika) 1996. Tartu Ülikooli mükoloogia professor, mükoloogia õppetooli juhataja, TÜ Loodusmuuseumi direktor.

Raimo KÕLLI (1940) on lõpetanud Eesti Maaülikooli agronoomia erialal 1963. Põllumajandusteaduste kandidaat 1971, bioloogiadoktor 1989. Eesti Maaülikooli emeriitprofessor 2005. Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja keskkonnainstituudi peaspetsialist.

Agu LAISK (1938) on lõpetanud Tartu Ülikooli füüsika erialal 1961. Eesti Teaduste Akadeemia liige 1994. Füüsika-matemaatikakandidaat 1965, bioloogiadoktor 1975. Professor 1972. Tartu Ülikooli molekulaar- ja rakubioloogia instituudi vanemteadur.

Katrin LASBERG (1984) on lõpetanud Tartu Ülikooli keskkonnatehnoloogia erialal 2005. Tartu Ülikooli bioloogia-geograafiateaduskonna doktorant.

Asko LÕHMUS (1974) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1998. PhD (loomaökoloogia) 2003. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi vanemteadur.

Ülo MANDER (1954) on lõpetanud Tartu Ülikooli füüsilise geograafia erialal 1977. Bioloogiakandidaat 1983. Tartu Ülikooli loodusgeograafia ja maastikuökoloogia professor, loodusgeograafia ja maastikuökoloogia õppetooli juhataja.

Elga MARK-KURIK (1928) on lõpetanud Tartu Ülikooli regionaalgeoloogia erialal 1952. Geoloogia-mineraloogiateaduste kandidaat 1956. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi teadur.

Tõnu MARTMA (1955) on lõpetanud Tallinna Tehnikaülikooli elektroonika erialal 1978. PhD (loodusteadused) 2006. Tallinna Teh- nikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Tõnu MEIDLA (1959) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1982. Geoloogia-mineraloogia kandidaat 1989. Tartu Ülikooli paleontoloogia ja stratigraafia professor, paleontoloogia ja stratigraafia õppetooli juhataja.

Tiiu MÄRSS (1943) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1970. Geoloogia-mineraloogiateaduste kandidaat 1984. Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Triin NAADEL (1982) on lõpetanud Tartu Ülikooli botaanika ja mükoloogia erialal 2004. PhD (botaanika ja mükoloogia) 2010. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi teadur.

Ülo NIINEMETS (1970) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1992. PhD (ökofüsioloogia) 1996. Eesti Maaülikooli taime- füsioloogia professor, põllumajandus- ja keskkonnainstituudi taimefüsioloogia osakonna juhataja.

197 Jaak NÕLVAK (1944) on lõpetanud Tartu Ülikooli füüsilise geograafia erialal 1974. PhD (loodusteadused) 2002. Tallinna Teh- nikaülikooli geoloogia instituudi vanemteadur.

Ivika OSTONEN (1973) on lõpetanud Tartu Ülikooli botaanika ja ökoloogia erialal 1995. PhD (taimeökoloogia ja ökofüsioloogia) 2003. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi vanemteadur.

Kadri PÕLDMAA (1970) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1992. PhD (botaanika ja mükoloogia) 1998. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi teadur

Meelis PÄRTEL (1969) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1992. PhD (taimeökoloogia ja ökofüsioloogia) 1997. Tartu Ülikooli botaanika professor, botaanika õppetooli juhataja.

Martin ZOBEL (1957) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1980. Eesti Teaduste Akadeemia liige 2010. Bioloogia-kandidaat 1984. Professor 1992. Tartu Ülikooli taimeökoloogia professor, Tartu Ülikooli bioloogilise mitmekesisuse tippkeskuse juhataja.

Toomas TAMMARU (1968) on lõpetanud Tartu Ülikooli bioloogia erialal 1992. PhD (zooloogia) 1997. Tartu Ülikooli erizooloogia professor, zooloogia õppetooli juhataja.

Leho TEDERSOO (1980) on lõpetanud Tartu Ülikooli botaanika ja mükoloogia erialal 2002. PhD (botaanika ja mükoloogia) 2007. Tartu Ülikooli Loodusmuuseumi teadur.

Oive TINN (1966) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1989. PhD (geoloogia) 2002. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi vanemteadur.

Igor TUULING (1957) on lõpetanud Tartu Ülikooli geoloogia erialal 1980. Geoloogia-mineraloogiateaduste kandidaat 1990, PhD (geoloogia) 1998. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi vanemteadur.

Rein VAIKMÄE (1945) on lõpetanud Tallinna Tehnikaülikooli tööstuselektroonika erialal 1969. Geograafiakandidaat 1981. Tallin- na Tehnikaülikooli geoloogiaprofessor, Tallinna Tehnikaülikooli geoloogia instituudi juhtivteadur.

Maarja ÖPIK (1972) on lõpetanud Tartu Ülikooli botaanika ja ökoloogia erialal 1995. PhD (taimeökoloogia ja ökofüsioloogia) 2004. Tartu Ülikooli ökoloogia ja maateaduste instituudi teadur.

198

Sarjast TEADUSMÕTE EESTIS on ilmunud

2002 TEHNIKATEADUSED 2005 ARSTITEADUS 2006 TÄPPISTEADUSED 2007 TEHNIKATEADUSED (II) 2009 HUMANITAARTEADUSED