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Cintia Pelegrineti Targueta De Azevedo Brito

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Cintia Pelegrineti Targueta De Azevedo Brito CINTIA PELEGRINETI TARGUETA DE AZEVEDO BRITO "CITOGENÉTICA COMPARATIVA DO GÊNERO Engystomops: UMA ABORDAGEM CLÁSSICA E MOLECULAR" "COMPARATIVE CYTOGENETICS OF Engystomops: CLASSICAL AND MOLECULAR APPROACHES" Campinas, 2013 i ii iii FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA POR MARA JANAINA DE OLIVEIRA – CRB8/6972 BIBLIOTECA DO INSTITUTO DE BIOLOGIA - UNICAMP Targueta, Cintia Pelegrineti, 1983- T174c Citogenética comparativa do gênero Engystomops : uma abordagem clássica e molecular / Cintia Pelegrineti Targueta de Azevedo Brito. – Campinas, SP: [s.n.], 2013. Orientador: Luciana Bolsoni Lourenço Morandini. Tese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. 1. Citogenética. 2. Engystomops. 3. Anura. 4. Cromossomos. I. Lourenço, Luciana Bolsoni, 1972-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em Inglês: Comparative cytogenetics of the genus Engystomops : classical and molecular approaches Palavras-chave em Inglês: Cytogenetics Engystomops Anura Chromosomes Área de concentração: Biologia Celular Titulação: Doutora em Biologia Celular e Estrutural Banca examinadora: Luciana Bolsoni Lourenço Morandini [Orientador] Santiago Ron Diego Baldo Patrícia Pasquali Parise Maltempi Marcelo de Bello Cioffi Data da defesa: 05-03-2013 Programa de Pós Graduação: Biologia Celular e Estrutural iv v Dedico minha tese de doutorado aos meus exemplos de vida: meu pai Rogério Targueta e minha mãe Eloísa Pelegrineti Lourenço Targueta vi Agradecimentos Primeiramente gostaria de agradecer a uma das melhores professoras que já conheci durante meus anos de estudo, Profa. Luciana Bolsoni Lourenço. Desde o mestrado, seus ensinamentos foram muito importantes para meu crescimento profissional e pessoal. Nossas conversas científicas e “filosóficas” foram momentos de reflexão e aprendizagem. Espero que possamos sempre continuar dividindo esses momentos de conhecimento e amizade. Agradeço também às pessoas especiais da minha vida: Minha família. Pedro, Daniel e João, que me tornaram a pessoa mais feliz desse mundo. Meus pais e meus irmãos, pelo amor incondicional. Minhas avós, Paulina e Maria Helena; ao Sr. Alípio, Sra. Liete e Sr. Marcelo, pelo carinho. Meus tios, tias, primos e primas, por toda alegria. Meus sogros e meus cunhados pelos bons momentos vividos juntos. Aos meus amigos de Campinho, Vitória, Viçosa e de Campinas. Afinal, de perto ou longe continuamos vivendo muitas histórias boas juntos. Mesmo que os momentos de encontro com os amigos de longe sejam curtos, eles são intensos e cheios de felicidade. Agradeço à minha comadre Karla, pelo carinho com meus filhos e por ser essa amiga tão presente e tão especial na minha vida. Agradeço aos professores do Departamento de Biologia Celular pelos ensinamentos passados; agradeço principalmente à profa. Shirlei. Agradeço também aos funcionários, secretárias e técnicos da Unicamp pelo trabalho em conjunto. Agradeço aos colegas de laboratório pelos momentos de estudo e trabalho: Alessandra, Maurício, Reinaldo, Stênio, Débora, Júlio, Maria, Karin, Lívia e William, aos estagiários de iniciação e todos aqueles que passaram pelo laboratório durante esses 4 anos. vii Em especial gostaria de agradecer aos amigos: Juliana, pelos momentos de companheirismo; Daniel, pelos momentos de discussões e pelas risadas; Ana, pela amizade; Kaleb, pelos momentos divertidos. Agradeço também aos colegas de Departamento, obrigada pelos bons momentos vividos juntos. Agradeço aos amigos do Equador, Profa. Miryan Rivera, Prof. Santiago Ron, Ailin Blasco, Monica Alejandra, Margarita Baquero e Diego Reinolso, pela ajuda na coleta, identificação das espécies e pelos bons momentos vividos em seu país. Obrigada também ao Prof. Vladimir Krylov e Profa. Kubickova pelos ensinamentos passados durante o estágio na República Tcheca. Agradeço ao Programa de Pós-graduação em Biologia Celular e Estrutural pela oportunidade de realizar o doutorado. Agradeço à Capes e a FAPESP pelo auxílio financeiro. Obrigada por tudo! viii Sumário I. Resumo...........................................................................................................VIII II. Abstract........................................................................................................XI III. Introdução....................................................................................................1 III.1. O gênero Engystomops...................................................................2 III.2. A contribuição da citogenética no estudo dos Engystomops.......8 III.3. Os estudos dos cromossomos sexuais em anuros.......................10 III.4. Pintura Cromossômica no estudo da evolução cariotípica.......15 III.5. Busca por novos marcadores citogenéticos de anuros..............18 IV. Objetivos......................................................................................................27 IV.1. Objetivos específicos....................................................................27 V. Resultados.....................................................................................................29 Capítulo I................................................................................................31 Capítulo II...............................................................................................57 Capítulo III..............................................................................................73 VI. Considerações finais....................................................................................95 VII. Referências Bibliográficas.........................................................................97 VIII. Anexo I.....................................................................................................113 ix I. Resumo Dentre as espécies do gênero Engystomops, somente as três espécies do clado Edentulus (E. freibergi, E. petersi e E. pustulosus) e duas das seis espécies do clado Duovox (E. pustulatus e E. puyango) tinham o número diploide descrito, e a localização cariotípica das NORs (regiões organizadores de nucléolo) e das regiões heterocromáticas era conhecida apenas para E. freibergi, E. petersi e E. puyango. Os dados disponíveis mostravam que as espécies do clado Duovox já cariotipadas apresentavam 2n=20, enquanto o número cromossômico diploide de todas as espécies do clado Edentulus era 2n=22, assim como o das espécies de Physalaemus e Edalorhina, gêneros mais proximamente relacionados a Engystomops. Dessa forma, uma redução do número diploide de 2n=22 para 2n=20 era considerada na história de Engystomops, mas não era possível inferir se essa era uma sinapomorfia de E. puyango e E. pustulatus ou de todo o clado Duovox. Em relação ao clado Edentulus, algumas dúvidas também persistiam. Recentes estudos propunham a presença de um complexo de espécies amazônicas sendo confundidas com E. petersi. Citogeneticamente puderam ser reconhecidos três grupos nesse complexo, que corresponderam a populações de Puyo (Equador), Yasuní (Equador) e La Selva (Equador), diferentes ainda daquele de E. freibergi (Brasil). Nem sempre é possível a identificação de homeologias cromossômicas entre esses grupos, o que dificulta o reconhecimento dos possíveis rearranjos cromossômicos envolvidos na divergência cariotípica no gênero em questão. Também permanecia pouco explorada a diferenciação entre os cromossomos sexuais heteromórficos reconhecidos em populações de E. petersi e em E. freibergi. Os objetivos do presente trabalho foram estudar citogeneticamente as espécies de Engystomops do clado Duovox, melhor caracterizar os cromossomos sexuais de E. freibergi por meio de x pintura cromossômica e buscar novos marcadores citogenéticos para auxiliar na identificação de homeologias cromossômicas nesse gênero. A análise cariotípica mostrou que as espécies E. randi, E. guayaco, E. montubio, E. pustulatus e E. coloradorum apresentaram 2n=20, assim como as espécies E. puyango e E. pustulatus, previamente cariotipadas, corroborando a hipótese de essa característica provavelmente seja uma sinapomorfia do grupo Duovox. Em E. coloradorum, foi encontrada uma fêmea triploide, que consistiu no primeiro relato de poliploidia para Engystomops. Em todas e somente nas fêmeas dessa espécie foi encontrado um heteromorfismo referente à presença de NOR dentre os cromossomos 10 homólogos o que sugere que esses sejam cromossomos sexuais e que o sistema de determinação do sexo em E. coloradorum seja ZZ/ZW. Quanto à análise dos cromossomos sexuais de E. freibergi, foi possível isolar por microdissecção os cromossomos X e Y e produzir sondas a partir da amplificação de segmentos desses cromossomos. A utilização da técnica de pintura cromossômica com tais sondas permitiu inferir que as regiões proximais do cromossomo X e do cromossomo Y de E. freibergi apresentam similaridade molecular, o que sugere a possibilidade de se tratarem de regiões pseudo-autossômicas. As sondas dos cromossomos sexuais de E. freibergi não detectaram os cromossomos X e Y de E. petersi de Puyo nem os cromossomos do par 11 homomórfico de E. petersi de Yasuní, não evidenciando, portanto, grande similaridade entre eles. O isolamento, a caracterização e a localização cariotípica do DNAr 5S das espécies pertencentes ao grupo Duovox permitiram inferir a possível homeologia do par cromossômico 6 dessas espécies entre si e com o par 6 das espécies do grupo Edentulus. Ainda, o uso de sondas PcP190EcoRI, referentes a uma família de DNA repetitivo derivada de DNAr 5S, permitiu identificar os cromossomos 5 de E.
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