Zmiany W Systemie Taksonomicznym Workowców Ważnych W Fitopatologii

ARTYKUŁY • ARTICLES

Wiadomości Botaniczne 60(1/2): 19–29, 2016

Zmiany w systemie taksonomicznym workowców ważnych w fitopatologii

Joanna Marcinkowska

Marcinkowska J. 2016. The changes in taxonomy system of Ascomycota important in plant pathology. Wiadomości Botaniczne 60(1/2): 19–29. Ascomycota belongs to the kingdom of Fungi. Results of numerous studies concern their taxonomy lasted many years in the twentieth century. Those studies were mainly based on morphological features. And so phylum Ascomycota was divided into 6 class among which three of them: Asco- mycetes, Saccharomycetes and Taphrinomycetes were important for plant pathology. Molecular studies of fungi done especially in the twenty first century have allowed recently to obtain more data of their phylogeny and so caused also changes in classification of Ascomycota. As a result in the latest years of this century phylum Ascomycota was divided into 3 subphyla: Pezizomycotina (Ascomycotina), Saccharomycotina and Taphrinomycotina. Key to subphyla have been given. Sub- phylum Pezizomycotina has been divided into classes of which 4, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Leotiomycetes and Sordariomycetes, have got species important for plant pathology. In classes: Dothideomycetes, Eurotiomycetes and Sordariomycetes subclasses have also been distinguished but not all orders belonging to them. Brief characteristics of four classes was given. For each class list of subclasses, their orders and also genera of the species important in Poland were provided.

Key words: Ascomycota, key to subphyla, classes, subclasses and genera of subphylum Pezizomycotina

Joanna Marcinkowska, 02-776 Warszawa, ul. Nowoursynowska 159, e-mail: [email protected]

WSTĘP klasyfikacji opierał się przede wszystkim na kryteriach morfologicznych. Związane one były Workowce (Ascomycota) to grzyby, które z budową plechy, miejscem wytwarzania worka w trakcie rozwoju płciowego tworzą zarodnie i jego budową, a także budową owocnika nazy- zwane workami (ascus), w których po kariogamii wanego u Ascomycota askomą (l.mn. askomata) i mejozie powstają zarodniki workowe. Stanowią lub askokarpem oraz jego miejscem ułożenia na największą grupę grzybów. Żyją jako pasożyty, lub w substracie. Wyniki licznych wcześniejszych zwłaszcza roślin, saprotrofy lub organizmy badań Ascomycota przedstawiono w dziewiątym wchodzące w skład porostów. Organizmy te „Słowniku grzybów” (Kirk et al. 2001). W opra- należą do królestwa Fungi, toteż nazywane są cowanym systemie workowce stanowiły typ grzybami wyższymi lub właściwymi (Eumycota) (gromadę) Ascomycota, który podzielono na 6 (Hawksworth et al. 1995). Prace nad systematyką klas: Ascomycetes, Neolectomycetes, Pneumo- workowców trwały wiele lat (Ainsworth et al. cystidomycetes, Saccharomycetes, Schizosac- 1973, Eriksson 1982, Barr 1983, Hawksworth charomycetes i Taphrinomycetes. W klasach tych et al. 1983, Müller, Loeffler 1987). System wyróżniono podklasy, a w nich rzędy, następnie

This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 3.0 License 19 (creativecommons.org/licenses/by/3.0/), which permits redistribution, commercial and non-commercial, provided that the article is properly cited. © The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Marcinkowska / Zmiany w systemie taksonomicznym workowców rodziny, rodzaje. Z fitopatologicznego punktu Ascomycota przedstawioną w X wydaniu (ostat- widzenia znaczenie miały gatunki z 3 następu- nim w formie papierowej) „Słownika Grzybów” jących klas: Ascomycetes, Saccharomycetes (Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi) i Taphrinomycetes. z 2008 roku (Kirk et al. 2008). Ówczesną klasyfikację workowców w literaturze polskiej opracowała Marcinkow- ska (2003), ze szczególnym uwzględnieniem WYNIKI taksonów ważnych w fitopatologii. Trwające od ostatnich lat 20. wieku badania Na podstawie wyników badań molekularnych molekularne grzybów, prowadzone coraz bardziej Blackwell i współpracownicy (2006) opraco- ulepszanymi metodami, pozwoliły na uzyskanie wali drzewo filogenetyczne królestwa Fungi liczniejszych danych o filogenezie różnych grup i na jego podstawie organizmy te podzielili grzybów. Wyniki badań pierwszej dekady obecna typy: Microsporidia, Blastocladiomycota, nego wieku, zwłaszcza dotyczące filogenezy grzy- Neocallimastigomycota, Chytridiomycota, bów (Lutzoni et al. 2004, Blackwell et al. 2006, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota Taylor, Berbee 2006), pozwoliły taksonomom i Zygomycota, a w nim podtyp Mucoromycotina. łatwiej postawić hipotezę o ich możliwie natu- Oprócz tych taksonów wyróżnili 3 podtypy inserte ralnej klasyfikacji (Hibbett et al. 2007), a zatem sedis: Kickxellomycotina, Zoopagomycotina doprowadziły do zmian również w systematyce i Entomophthoromycotina (Ryc. 1). Ascomycota. Kolejne badania dotyczące różnych Uzyskane mniej więcej w tym samym czasie taksonów workowców (Aveskamp et al. 2010, wyniki kompleksowych badań pokrewieństwa Gruyter et al. 2013, Slippers et al. 2013, Visagie et grzybów właściwych (królestwo Fungi) wskazały al. 2014) doprowadziły do wprowadzenia nowych na jednorodne pochodzenie grzybów typów Asco- ich nazw (Quaedvlieg et al. 2011, De Beer et al. mycota i Basidiomycota, uznanych przez Hibbetta 2014 ), czy też dla niektórych taksonów zmian et al. (2007) za podkrólestwo Dikarya (Ryc. 2). pozycji w klasyfikacji (www.generaoffungi.org). Na podstawie danych z powyższych badań wy- W związku z zasadą jednej nazwy dla jednego różniono w królestwie Fungi jeszcze pięć typów: gatunku grzyba, przyjętą od 1 stycznia 2012 Microsporidia, Blastocladiomycota, Neocallima- roku (Norvell 2011), wprowadzane są również stigomycota, Chytridiomycota i Glomeromycota. zmiany w nazwach niektórych, zwykle niższych, W zaproponowanym systemie nie zachowano taksonów workowców (Rossman et al. 2013, typu Zygomycota, ze względu na brak pokre- Johnston et al. 2014, www. generaoffungi.org). wieństwa pomiędzy klasami grzybów zaliczanych W niniejszej pracy opracowano w języku dotychczas do omawianego taksonu. Zgodnie polskim zmiany odnośnie systemu taksonomicz- z wynikami analiz filogenetycznych Hibbett et al. nego workowców, jakie nastąpiły począwszy (2007) uznali, że nie można zaliczyć tych grzybów od początku 21 wieku, które przygotowała do żadnego z siedmiu podanych wyżej typów, i wprowadziła grupa mykologów z całego świata. toteż wprowadzili cztery podtypy inserte sedis: Literatura do tematu jest bardzo bogata, ale au- Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, Entomo- torka tej publikacji oparła się na najważniejszych phthoromycotina i Mucoromycotina (Ryc. 2). pracach, które przede wszystkim dotyczyły po- Jednak ze względów praktycznych autorzy X zycji workowców wśród grzybów właściwych „Słownika Grzybów” (Kirk et al. 2008) zachowali oraz ich taksonów wyższej rangi ze szczególnym Zygomycota jako polifiletyczny typ z czterema uwzględnieniem fitopatogenów (Blackwell et al. podtypami zaproponowanymi przez Hibbetta et al. 2006, Hibbett et al. 2007), jak również niższych (2007), a także kierując się wynikami Blackwella taksonów jak rzędy (Crous 2009), rodziny (Ave- et al. (2006) pozostawili odrębność typów: Asco- skamp et al. 2010) czy rodzaje (Quaedvlieg et al. mycota i Basidiomycota, to znaczy nie zaliczyli 2011, Wikee et al. 2013). Podano także pozycję tych taksonów do podkrólestwa Dikarya.

Ryc. 1. Drzewo filogenetyczne królestwaFungi (Blackwell i wsp. 2006). Fig. 1. Phylogenetic tree of the kingdom of Fungi (Blackwell et al. 2006).

3 podtypy: Pezizomycotina (Ascomycotina), Saccharomycotina i Taphrinomycotina (Ryc. 1, 3) (Blackwell et al. 2006, Hibbett et al. 2007, Kirk et al. 2008). Klucz do podtypów w typie Ascomycota (opracowany na podstawie literatury):

1. Zazwyczaj brak dobrze rozwiniętych strzępek grzybni, występuje plecha pączkująca. Worki wytwarzane w różny sposób, nie powstają w owocnikach 2 1’. Plecha w formie strzępek grzybni. Worki wytwarzane ze strzępek workotwórczych, zwykle tworzą się w owocnikach Pezizomycotina (Ascomycotina) 2. Saprotrofy żyjące na różnych substratach, brak pasożytów roślin. Organ wegetatywny stanowi plecha pączkująca albo słabo rozwi- nięte strzępki z przegrodami mającymi drob- niutkie otworki. Worki powstają bezpośrednio z komórek lub strzępek, tworzą się pojedynczo lub w łańcuszkach Saccharomycotina Ryc. 2. Filogeneza i klasyfikacja grzybów (królestwoFungi ) 2’. Pasożyty roślin kwiatowych i paproci, (Hibbett i wsp. 2007). wywołujące deformacje różnych organów roślin, Fig. 2. Phylogeny and classification of the kingdom ofFungi a także zmianę ich zabarwienia. W roślinach wy- (Hibbett et al. 2007). twarzają słabo rozwinięte strzępki grzybni. Żyją także saprotroficznie w postaci plechy pączkują- Przy uwzględnieniu wyników analiz filoge- cej. Worki powstają z komórek workotwórczych netycznych Ascomycota, opracowany został wewnątrz porażonych części roślin lub na nich ich system klasyfikacji. Wyróżniono w nim 3 Taphrinomycotina podtypy, a w nich klasy, dla niektórych podklasy, a następnie rzędy (Ryc. 3). Autorzy systemu W obecnym systemie podtypy obejmują klasy, (Hibbett et al. 2007) wprowadzili i opisali nie- te czasami podklasy, rzędy, a w nich rodziny które nowe taksony lub przeprowadzili rewizję z rodzajami. Wyróżnione w podtypach Saccharo- istniejących, co posłużyło do korekty jednostek mycotina i Taphrinomycotina taksony na poziomie taksonomicznych i większość z wprowadzonych klas, rzędów i rodzin w zasadzie nie różnią się od zmian została przyjęta w X wydaniu „Słownika przedstawionych wcześniej przez Kirka (2001) Grzybów” (Kirk et al. 2008). i Marcinkowską (2003), a zatem nie mają zna- Obecna systematyka Ascomycota oparta czenia w diagnozowaniu chorób roślin. jest na danych o pochodzeniu i pokrewieństwie Zmiany do grzybów podtypu Pezizomycotina workowców, zwłaszcza taksonów najwyższej (Ascomycotina) występują na różnych szczeblach rangi oraz ich budowie, rozwoju i ekologii, gdyż drabiny taksonomicznej począwszy od klas. pozycja systematyczna wynikać powinna ze W Pezizomycotina (Ascomycotina) wy- współdziałania różnych cech charakterystycznych różniono 10 klas, przy czym dla fitopatologii dla danej grupy organizmów. Workowce na dra- znaczenie mają gatunki należące do 4. z nich: binie taksonomicznej stanowią typ Ascomycota, Dothideomycetes, Eurotiomycetes, Leotiomycetes w królestwie Fungi. Typ podzielony został na i Sordariomycetes (Ryc. 3).

Ryc. 3. Filogeneza i klasyfikacjaAscomycota (Hibbett i wsp. 2007). Fig. 3. Phylogeny and classification of the phylumAscomycota (Hibbett et al. 2007).

KLASA: DOTHIDEOMYCETES et al. 2013). W rodzinie Phyllostictiaceae gatunki rodzaju Phyllosticta, z jego morfą płciową Gu- Dothideomycetes jest, z pozostałych klas, ignardia mają znaczenie gospodarcze (Wikee et najbogatsza w gatunki (około 19000), o bardzo al. 2013). W Polsce w rodzinie Botryosphaeria- urozmaiconej morfologii zarówno stadium ceae znane są gatunki z rodzajów: Botriosphaeria płciowego (teleomorf), jak i bezpłciowego (ana- i Otthia (Phillips et al. 2008). morf). Grzyby tej grupy są pasożytami roślin Rząd Capnodiales (Crous et al. 2009), wpro- i saprotrofami. Rzadko wchodzą w skład porostów wadzony w obecnym systemie klasyfikacji, należy (Schoch et al. 2006). do podklasy: Dothideomycetidae. Reprezen- Teleomorfy rozwijają się najczęściej saprotro- tuje gatunki chorobotwórcze dla roślin obok ficznie po zakończeniu wegetacji roślin. Owoc- saprotrofów. Patogeny roślin należą do rodzin: niki, to ciemnobrunatne lub czarne askostromy Davidiellaceae i Mycosphaerellaceae. Pierwsza (pseudotecja). Są one mniej lub bardziej zagłę- jest nową rodziną (Schoch et al. 2006), do której bione w tkankach gospodarza lub w stromie. zaliczono gatunki z anamorfą należącą do rodzaju Owocniki przybierają wygląd apotecjów, peryte- Cladosporium (Braun et al. 2003). Do rodziny cjów, kleistotecjów, albo są wąskie i wydłużone Mycosphaerellaceae (Crous 2009) należą rodzaje: lub tarczowate i spłaszczone, gdy stanowią Mycosphaerella i Sphaerulina. stromę z komorami wypełnionymi workami. Rząd Myriangiales zaliczony jest do podklasy: W owocnikach często występują rozgałęzione Dothideomycetidae. W Polsce patogeny roślin parafyzoidy lub pseudoparafyzy. Worki zazwyczaj należą do rodziny Elsinoaceae w rodzaju Elsinoё. maczugowate lub cylindryczne, albo jajowate, Rząd Pleosporales, jedyny w podklasie Pleo o ścianach różnej grubości, zwykle fissitunikowe, sporomycetidae, jest najbogatszy w gatunki klasy ułożone askolokularnie. Ich wewnętrzna ściana Dothideomycetes. może tworzyć na szczycie komorę wydłużoną Najważniejsze znaczenie w warunkach klimatu w dziobek. Zarodniki workowe są hialinowe umiarkowanego mają przedstawiciele rodzin lub brunatne, zwykle podzielone na komórki, z rzędu Pleosporales (Gruyter et al. 2013): Didy- podłużnie niesymetrycznie, wcięte przy pierwszej mellaceae, Leptosphaeriaceae, Phaeosphaeriaceae, przegrodzie, nie zawsze przy dalszych, czasami Pleosporaceae i Venturiaceae. murkowate, niekiedy o urzeźbionej powierzchni. Didymellaceae, rodzina opisana w 2010 roku Anamorfy należą do hyphomycetes (Aveskamp et al.), obejmuje rodzaje: Didymella i coelomycetes. Tworzą się na obumierających i Leptoshaerulina. Do drugiej rodziny (Lep- tkankach porażonych organów żywych roślin, tosphaeriaceae) należy rodzaj Leptosphaeria, u niektórych gatunków anamorfy nie tworzą się a do trzeciej (Phaeosphaeriaceae) – Eudarluca na sztucznych podłożach. i Phaeosphaeria. Do rodziny czwartej (Pleospora- Klasa Dothideomycetes, obejmująca 8 rzędów, ceae), najliczniejszej, zaliczono rodzaje: Allewia, podzielona została na 2 podklasy: Dothideomy- Cochliobolus, Lewia, Macrospora, Pleospora cetidae (w owocnikach brak pseudoparafyz) i Pyrenophora, a do rodziny Venturiaceae należą i Pleosporomycetidae (w młodych owocnikach rodzaje: Platychora i Venturia. Anamorfy dwóch są pseudoparafyzy). Do podklas tych należą 4 ostatnich rodzin tworzą się obficie, należą do rzędy (Ryc. 3). Pozostałe 4 rzędy (Botryospha- grupy hyphomycetes. eriales, Hysteriales, Patellariales, Jahnulales) nie zostały zaliczone do żadnej z podklas. Patogeny KLASA: EUROTIOMYCETES roślin występują w rzędach: Botryosphaeriales, Capnodiales, Myriangiales i Pleosporales. Eurotiomycetes zawiera około 3400 gatunków, Rząd Botryosphaeriales obejmuje 6 rodzin, które są bardzo morfologicznie zróżnicowane, przy tym najwięcej fitopatogenów zawierają od jednokomórkowych „czarnych drożdży” do Botryosphaeriaceae i Phyllostictiaceae (Slippers grzybów tworzących plechę strzępkową. Takson

© The Author(s) 2016 Published by Polish Botanical Society Wiadom Bot 60(1/2): 19–29 24 Marcinkowska / Zmiany w systemie taksonomicznym workowców podzielono na 3 podklasy, a jedna z nich Euro- z których najważniejsze to: Aspergillus, Peni- tiomycetidae zawiera rząd Eurotiales (Ryc. 3), cillium i Monascus. Druga rodzina obejmuje którego gatunki z gospodarczego punktu widzenia rodzaje: Byssochlamys i Paecilomyces. Do obec- mają największe znaczenie (Geiser et al. 2006). nie wyróżnionej rodziny Trichocomaceae należy Z trzech rodzin Eurotiales, Trichocomaceae Talaromyces i Trichocoma. jest najliczniejsza w gatunki. Grzyby te żyją w różnych strefach klimatycznych, zazwyczaj KLASA: LEOTIOMYCETES jako saprotrofy. Wiele gatunków ma znaczenie w przemyśle spożywczym i farmaceutycznym. Takson obejmuje około 5580 gatunków (5 Inne gatunki zasiedlają glebę, resztki roślinne rzędów), wśród których są pasożyty i saprotrofy, i przechowywane produkty. Niektóre wytwarzają a brak grzybów wchodzących w skład porostów. metabolity wtórne, np. aflatoksyny, szkodliwe dla Blackwell i współpracownicy (2006) nie wy- ludzi i zwierząt, toteż mogą wywoływać choroby różnili podklas w Leotiomycetes, ale ostatnio organizmów stałocieplnych. Atakują różne organy (http://www.generaoffungi.org) rzędy Helotia- wewnętrzne, w szczególności drogi oddechowe les, Rhytismatales i Erysiphales zaliczono do powodując tzw. aspergilozy ludzi i zwierząt. podklasy Leotiomycetidae. Morfologicznie Le- Owocniki Trichocomaceae to zwykle drobne otiomycetes jest najbardziej zróżnicowaną klasą kleistotecja, a ich ściany są zazwyczaj cienkie, w podtypie Pezizomycotina, ale przypuszczalnie zbudowane z komórek pseudoparenchymatycz- dość jednorodną filogenetycznie (Ryc. 3). Pa- nych lub ze strzępek, czasami mogą być grube togeny roślin należą do 3 rzędów: Erysiphales, i sklerocjalne (stwardniałe), zazwyczaj jaskrawo Helotiales i Rhytismatales, o różnie zbudowanych zabarwione. Niekiedy brak owocników, a worki owocnikach i odmiennym sposobie życia (Wang rozrzucone są wśród strzępek wegetatywnych. et al. 2006). Worki są prototunikowe, najczęściej zbliżone Rząd Erysiphales został opracowany do kulistych, ale mogą też być maczugowate w odrębnej publikacji (Marcinkowska 2016). lub torbiaste. Powstają pojedynczo lub czasami tworzą się w łańcuszkach. W dojrzałych owoc- RZĄD: HELOTIALES nikach brak worków, gdyż ich pierwotne ściany zanikają. Zarodniki workowe hialinowe albo Grzyby należące do Helotiales charakteryzują nieco podbarwione, jednokomórkowe, często się owocnikami typu apotecjum, które wyrastają urzeźbione na powierzchni, bez pochewki. bezpośrednio z porażonych tkanek roślinnych lub Grzyby te żyją najczęściej w formie anamorfy rozwijają się na nóżce na stromie czy tkankach tworzącej się na resztkach roślinnych, albo też rośliny. Apotecja są beżowe, brunatne do ciem- występują na przechowywanych produktach nobrunatnych, miseczkowate lub dyskowate, cza- spożywczych, gdyż przystosowane są do wzrostu sami pokryte wyraźnymi włoskami, siedzące albo w warunkach wysokiej temperatury, na substra- w formie pucharu, gdy mają różnej długości nóżkę tach o wysokiej zawartości wody. Anamorfy na- (trzon). Apotecja mają ściany zbudowane z 2–3 leżą do hyphomycetes, m.in. gatunki z rodzajów: warstw komórek różniących się budową. Średnica Penicillium, Aspergillus i Paecilomyces. Jako owocników jest różnej wielkości i wynosi od saprotrofy dobrze rozwijają się na sztucznych 500 µm (małe) do 5 mm (duże). Owocniki są podłożach, na których obok anamorf mogą two- zróżnicowane anatomicznie, wypełnione hyme- rzyć się również teleomorfy. nium złożonym z worków i wstawek (parafyz) Na podstawie ostatnich (Visagie et al. 2014) różnego kształtu. Parafyzy mają lekko napęczniałe wyników badań filogenetycznych rodzina Tri- albo rozgałęzione wierzchołki i wystają ponad chocomaceae została rozdzielona na: Aspergil- worki tworząc epitecjum. Worki zazwyczaj są laceae, Thermoascaceae i Trichocomaceae. Do małe, cylindryczne lub maczugowate, cienko- pierwszej rodziny zaliczono kilkanaście rodzajów, ścienne, o ścianach nierozwarstwiających się

(jednościenne), annelowe z otworem opatrzonym i saprotrofami, a tylko nieliczne z nich wchodzą aparatem apikalnym amyloidalnym lub nieamy- w skład porostów. Żyją w różnych strefach geo- loidalnym, który jest widoczny jako pierścień graficznych (Zhang et al. 2006). w nieco pogrubionym szczycie. Zarodniki wor- Sordariomycetes wyróżniają się wytwarzaniem kowe są zazwyczaj hialinowe i najczęściej jedno- owocników, głównie typu perytecjum, które komórkowe, bez żelatynowej otoczki. Anamorfy są prawie kuliste, elipsoidalne lub kolbowate, są zróżnicowane, czasami tworzące się bardzo w różnym stopniu zanurzone w substracie lub wy- obficie. Gatunki żyją jako pasożyty roślin, a także stępujące na jego powierzchni. Owocniki zawie- saprotrofy. rają najczęściej worki jednościenne, a nieliczne Rząd Helotiales obejmuje najwięcej gatunków mają worki pierwotnościenne. Owocniki najła- w klasie Leotiomycetes. W klimacie umiarko- twiej powstają na substratach naturalnych, chociaż wanym najliczniej reprezentowane są gatunki niektóre gatunki tworzą obficie teleomorfy na z następujących rodzin: Dermateaceae, Helotia- sztucznych podłożach. Wiele taksonów wytwarza ceae, Hyaloscyphaceae i Sclerotiniaceae, dla któ- przede wszystkim anamorfy, które zaliczane są rych nie ustalono przynależności do dotychczas do coelomycetes lub hyphomycetes. Inne gatunki opisanych rodzin. tworzą zazwyczaj teleomorfy. Do najważniejszych w rodzinie Dermate- W Sordariomycetes wyróżniono 3 pod- aceae zaliczono w Polsce rodzaje: Blumeriella, klasy: Hypocreomycetidae, Sordariomycetidae Diplocarpon, Drepanopeziza, Leptotrochila, i Xylariomycetidae obejmujące 11 rzędów, a dla Neofabraea, Oculimacula, Pezicula, Pseudo- 5 rzędów nie określono przynależności do żadnej peziza i Pyrenopeziza. Należy dodać, że rodzaj z nich (Ryc. 3). Oculimacula jest taksonem nowym, opisanym Grzyby ważne w patologii roślin należą do dopiero w 2003 roku (Walsh et al. 2005). Kolejna 7 rzędów oraz 2 rodzin. Rzędy: Hypocreales rodzina, Sclerotiniaceae, reprezentowana jest i Microascales należą do podklasy Hypocreo przez 4 rodzaje: Monilinia, Ovulinia, Sclero- mycetidae. Następne taksony odpowiednio: tinia i Stromatinia. Rodzina Helotiaceae ma Diaporthales, Ophiostomatales i Sordariales dwa rodzaje, tj. Godronia i Gremmeniella, oraz rodziny Magnaportaceae i Glomerellaceae a Hyaloscyphaceae tylko jeden – Lachnellula. zaliczone zostały do podklasy Sordariomycetidae, a rząd Xylariales do Xylariomycetidae, natomiast RZĄD: RHYTISMATALES dla Phyllachorales nie ustalono przynależności do wyróżnionych podklas. Gatunki tego taksonu pasożytują najczęściej W podklasie Hypocreomycetidae najlicz- na liściach różnych gatunków drzew, na których niejszy w gatunki (2647) jest rząd Hypocreales. wytwarzają ciemnobrunatne lub czarne plamy Obejmuje pasożyty roślin, stawonogów i grzybów, różnej wielkości i kształtu, z czasem stanowiące saprotrofy, a także gatunki wchodzące w skład po- pseudostromę. rostów. Do najczęściej występujących w klimacie Z trzech opisanych rodzin tylko Rhytisma- umiarkowanym zaliczono przedstawicieli pięciu taceae zawiera patogeny roślin w rodzajach: rodzin: Bionectriaceae, Clavicipitaceae, Cordyci- Lophodermium i Rhytisma. pitaceae, Hypocreaceae i Nectriaceae. Pierwsza (Rossman et al. 2001) i trzecia (Stensrud et al. KLASA: SORDARIOMYCETES 2005), to ostatnio opisane rodziny, odpowiednio z rodzajami: Bionectria oraz Cordyceps. Clavi- Sordariomycetes to druga klasa po Dothide- cipitaceae reprezentowana jest przez rodzaje: omycetes pod względem liczby gatunków (około Claviceps i Epichloë. Podobnie rodzina Hypocre- 10560) w Ascomycota, podtypie Pezizomycotina. aceae obejmuje 2 rodzaje: Hypocrea i Hypomyces. Zaliczone tu workowce pasożytują na roślinach, Rodzina Nectriaceae jest najliczniejsza w gatunki zwierzętach, są endofitami, mykopasożytami fitopatogenów należące do rodzajów: Nectria,

Neonectria, Calonectria, Gibberella, Allantonec- oraz pasożyty roślin (Jaklitsch, Voglmayr 2012). tria i Pleonectria (Hirooka et al. 2012). Ważnymi gospodarczo są tylko gatunki z rodzaju Rząd Microascales obejmuje patogeny roślin Monographella zaliczonego do rodziny Amphi- należące do rodziny Ceratocystidaceae, naj- sphaeriaceae (http://www.generaoffungi.org). liczniej reprezentowanej przez gatunki rodzaju Rząd Phyllachorales nie został zaliczony Ceratocystis. De Beer et al. (2014) wykazali, że do żadnej z podklas. Obejmuje najczęściej rodzaj ten nie jest jednorodny. Wśród gatunków pasożyty biotroficzne. Jedna z dwóch rodzin, Ceratocystis sensu lato wyróżnili należące do Phyllachoraceae, wyróżnia się przede wszystkim Ceratocystis sensu stricto, oraz opisali nowe wytwarzaniem dobrze rozwiniętej różnobarwnej rodzaje: Davidsoniella Z. W. de Beer, T. A. Duong pseudostromy w roślinach, a w niej tworzą się et M. J. Wingf. i Huntiella Z. W. de Beer, T. A. owocniki. Najważniejsze rodzaje to: Phyllachora Duong et M. J. Wingf. Wprowadzili też poprawki i Polystigma. do opisu rodzajów: Chalaropsis, Thielaviopsis, Badania sfinansowane były przez Narodowe Cen- Ambrosiella i Endoconidiophora. trum Nauki w ramach grantu N N310 722240, natomiast W podklasie Sordariomycetidae najwięcej koszty publikacji pokryte zostały ze środków Samo- gatunków (1196) obejmuje rząd Diaporthales. Ga- dzielnego Zakładu Fitopatologii SGGW w Warszawie. tunki tego taksonu są saprotrofami lub pasożytami roślin. Najważniejsze pasożyty roślin występujące w Polsce należą do 3 rodzin: Diaporthaceae, LITERATURA Gnomoniaceae i Valsaceae. Najliczniej reprezentowana jest rodzina Gnomoniaceae z rodzajami: Ainsworth G. C., Sparrow F. K., Sussman A. F. (eds) 1973. The Fungi, an advanced treatise. Vol. IV A i B. A taxo- Apiognomonia, Cryptodiaporthe, Gnomonia nomic review with keys: Ascomycetes and Fungi Imper- i Ophiognomonia. Rodzina Valsaceae obejmuje fecti. Acad. Press, New York, San Francisco, London.

2 rodzaje: Leucostoma i Valsa, a Diaporthaceae Aveskamp M. M., Gruyter J. de, Woundenberg J. H. C., tylko Diaporthe. Verkley G. J. M., Crous P. W. 2010. Highlights of the Rząd Ophiostomatales, z jedną rodziną Ophio- Didymellaceae: A polyphasic approach to characterize stomataceae, reprezentowany jest przez rodzaj Phoma and related pleosporalen genera. Stud. Mycol. 65: 1–60. Ophiostoma, którego gatunki żyją najczęściej Barr M. E. 1983. The Ascomycete Connection. Mycologia w korze i drewnie drzew w żerowiskach owadów. 75: 1–13. Grzyby doprowadzają do zasinienia drewna, Blackwell M., Hibbett D. S., Taylor J. W., Spatafora J. W. a także obumierania konarów drzew. 2006. Research coordination networks: a phylogeny for Rząd Sordariales to saprotrofy obejmujące 2 kingdom fungi (deep hypha). Mycologia 98: 829–837. rodziny: Chaetomiaceae i Sordariaceae, odpo- Braun U., Crous P. W., Dugan F., Groenewald J. Z., De Hoog wiednio z rodzajami Chaetomium i Sordaria. G. S. 2003. Phylogeny and taxonomy of Cladosporium- Gatunki pierwszego rodzaju żyją najczęściej na like hyphomycetes, including Davidiella gen. nov., the podłożach bogatych w celulozę, a drugiego na telemorph of Cladosporium s. str. Mycol. Progr. 2(1): 3–18. resztkach organicznych i odchodach. Crous P. W. 2009. Taxonomy and phylogeny of the genus My- Rodzina Magnaporthaceae to takson nie za- cosphaerella and its anamorphs. Fung. Diversity 38: 1–24. liczony do żadnego rzędu. Rodzina ta obejmuje Crous P. W., Schoch C. L., Hyde K. D., Wood A. R., Gueidan C., Hoog G. S. de, Groenewald J. Z. 2009. Phylogenetic rodzaj Gaeumannomyces, którego gatunki są lineages in the Capnodiales. Stud. Mycol. 64: 17–47. ważnymi patogenami na korzeniach traw. Podob- De Beer Z. W., Duong T. A., Barnes I., Wingfield B. D., nie rodzina Glomerellaceae nie została zaliczona Wingfield M. J. 2014. RedefiningCeratocystis and allied do żadnego z opisanych rzędów. Należy do niej genera. Stud. Mycol. 79: 187–219. rodzaj Glomerella ważny w patologii roślin. Eriksson O. 1982. Outline of the Ascomycetes – 1982. Do podklasy Xylariomycetidae zaliczono je- Mycotaxon 60: 203–248. dyny rząd Xylariales reprezentowany przez liczne Geiser D. M., Gueidan C., Miadlikowska J., Lutzoni F., Kauff (2490) kosmopolityczne gatunki saprotroficzne F., Hofstetter V., Schoch C. L., Tibell L., Untereiner W.

A., Aptroot A. 2006. Eurotiomycetes: Eurotiomycetidae Lumbsch T., O’Donnell K., Binder M., Diederich P., Ertz and Chaetothyriomycetidae. Mycologia 98: 1053–1064. D., Gueidan C., Hansen K., Harris R. C., Hosaka K., Lim Y. W., Matheny B., Nishida H., Pfister D., Rogers J., Gruyter J. de, Woundenberg J. H. C., Aveskamp M. M., Rossman A., Schmitt I., Sipman H., Stone J., Sugiyama J., Verkley G. J. M., Groenewald J. Z., Crous P. W. 2013. Redisposition of phoma-like anamorphs in Pleosporales. Yahr R., Vilgalys R. 2004. Assembling the fungal tree of Stud. Mycol. 75: 136. life: progress, classification and evolution of subcellular traits. Amer. J. Bot. 91: 1446–1480. Hawksworth D. L., Sutton B. C., Ainsworth G. C. 1983. Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi. VII. Marcinkowska J. 2003. Oznaczanie rodzajów grzybów CMI, Kew. ważnych w patologii roślin. Wydawnictwo „Fundacja Rozwój SGGW”. Warszawa. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton B. C., Pegler D. N. 1995. Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi. VIII. Marcinkowska J. 2016. Rodzaje Erysiphaceae na podstawie IMI, CAB International, Wallingford. aktualnych badań sprawców mączniaków prawdziwych w Polsce. Zeszyty Naukowe U. P. we Wrocławiu. Seria Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Rolnictwo CXVI: 65–94. Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. Müller E., Loeffler W. 1987. Zarys mikologii dla przy- B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch rodników i lekarzy. Wyd. II. Państwowe Wyd. Rolnicze C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime i Leśne, Warszawa. (polskie tłumaczenie wyd. II z 1982 M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. roku). L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Y-Ch., Gams W., Norvell L. L. 2011. Melbourne approves a new Code. My- Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. cotaxon 116: 481–490. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Phillips A. J. L., Alves A., Pennycook S. R., Johnston P. R., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K-N., Ramaley A., Akulov A., Crous P. W. 2008. Resolving Lichtwardt R., Longcore J., Miądlikowska J., Miller A., the phylogenetic and taxonomic status of dark-spored Moncalvo J-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden telemorph genera in the Botryosphaeriaceae. Persoonia L., Sampaio J. P., Schüβler A., Sugiyama J., Thorn R. G., 21: 29–55. Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Z., Weir Quaedvlieg, W., Kema G. H. J., Groenewald J. Z., Verkley A., Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Y-J., Zhang G. J. M., Seifbarghi S., Razavi M., Mirzadi Gohari A., N. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Mehrabi R., Crous P. W. 2011. Zymoseptoria gen. nov.: Fungi. Mycol. Res. 111: 509–547. a new genus to accommodate Septoria-like species occur- Hirooka H., Rossman A. Y., Samuels G. J., Lechat ,C. ring on graminicolous hosts. Molecular Phylogeny and Chaverri P. 2012. A monograph of Allantonectria, Nectria, Evolution of Fungi 26: 57–69. and Pleonectria (Nectriaceae, Hypocreales, Ascomycota) Rossman A. Y., McKemy J. M., Pardo-Schultheiss R. A., and their pycnidial, sporodochial, and synnematous ana- Schroers H. J. 2001. Molecular studies of the Bionec- morphs. Stud. Mycol. 71(1): 1–210. triaceae using large subunit rDNA sequences. Mycologia Jaklitsch W. M., Voglmayr H. 2012. Phylogenetic relation- 93(1): 101–110. ships of five genera of Xylariales andRosasphaeria gen. Rossman A. Y., Seifert K. A, Samuels G. J., Minnis A. M., nov. (Hypocreales). Fung. Diversity 52: 75–98. Schroers H.-J., Lombard L., Crous, P. W., Põldmaa K., Johnston P. R., Seifert K. A., Stone J. K., Rossman A. Y., Cannon P. F., Summerbell R. C., Geiser D. M., Zhuang Marvanova L. 2014. Recommendations on generic names W.-Y., Hirooka Y., Herrera C., Salgado-Salazar C., competing for use in Leotiomycetes (Ascomycota). IMA Chaverri P. 2013. Genera in Bionectriaceae, Hypo Fungus 5(1): 91–120. creaceae, and Nectriaceae (Hypocreales) proposed for acceptance or rejection. IMA Fungus 4: 41–51. Kirk P. M., Cannon P. F., David J. C., Stalpers J. A. 2001. Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi. IX. CABI Schoch C. L., Shoemaker R. A., Seifert K. A., Hambleton Bioscience, CAB International, Wallingford. S., Spatafora J. W., Crouse P. W. 2006. A multigene phylogeny of the Dothideomycetes using four nuclear Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. 2008. loci. Mycologia 98: 1041–1052. Ainsworth and Bisby’s dictionary of the Fungi. X. CABI Europe-UK, CAB International, Wallingford. Slippers B., Boissin E., Phillips A. J. L., Groenewald J. Z., Lombard L., Wingfield M. J., Postma A., Burgess T., Lutzoni F., Kauff F., Cox C. J., McLaughlin D., Celio G., Crous P. W. 2013. Phylogenetic lineages in the Botryo- Dentinger B., Padamsee M., Hibbett D., James T. Y., sphaeriales: a systematic and evolutionary framework. Baloch E., Grube M., Reeb V., Hofstetter V., Schoch C., Stud. Mycol. 76(1): 31–49. Arnold A. E., Miadlikowska J., Spatafora J., Johnson D., Hambleton S., Crockett M., Shoemaker R., Hambleton Stensrud O., Hyvel-Jones N. L., Schumacher T. 2005. S., Crockett M., Shoemaker R., Sung G. H., Lucking R., Towards a phylogenetic classification ofCordyceps : ITS

nr DNA sequence data confirm divergent lineages and Hibbett D. S. 2006. Toward a phylogenetic classification paraphyly. Mycol. Res. 109(1): 41–56. of the Leotiomycetes based on rDNA data. Mycologia 98: 1065–1075. Taylor J. W., Berbee M. L. 2006. Dating divergences in the fungal tree of life: review and new analyses. Mycologia Wikee S., Lombard L., Nakashima C., Motohashi K., Chuke- 98: 838–849. atirote E., Cheewangkoon R., McKenzie E. H. C., Hyde Visagie C. M., Houbraken J., Frisvad J. C., Hong S.-B., K. D., Crous P. W. 2013. A phylogenetic re-evaluation of Klaassen C. H. W., Perrone G., Seifert K. A., Varga Phyllosticta (Botryosphaeriales). Stud. Mycol. 76(1): 1–29. J., Yaguchi T., Samson R. A. 2014. Identification and Zhang N., Castlebury L. A., Miller A. N., Huhndorf S. nomenclature of the genus Penicillium. Stud. Mycol. 78: M., Schoch C. L., Seifert K. A., Rossman A. R., Rogers 343–371. J. D., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Sung G. Walsh K., Korimbocus J., Boonham N., Jennings P., Hims M. 2006. An overview of the systematics of the Sordario 2005. Using Real-time PCR to discriminate and quantify mycetes based on a four-gene phylogeny. Mycologia 98: the closely related wheat pathogens Oculimacula yallundae 1076–1087. and Oculimacula acuformis. J. Phytopathol. 153: 715–721. http://www.generaoffungi.org/Biolomics.aspx?Table=Genera Wang Z., Johnston P. R. ,Takamatsu S., Spatafora J. W., dostęp 13.10.2016.