7. Lichenizované Huby (Lišajníky) – Symbiotické Organizmy
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
7. Lichenizované huby (lišajníky) – symbiotické organizmy Lišajníky, alebo lichenizované huby, predstavujú symbiotické fenotypy nutrične špecializovaných húb. Tieto huby získavajú v ekologicky obligátnej mutualistickej symbióze fixovaný uhlík z populácií zelených rias alebo cyanobaktérií/siníc. Uhľovodíky sú produktom fotosyntézy – či už vo forme cukornatých alkoholov (polyoly; ribitol, sorbitol alebo erytriol) alebo sacharidov (glukóza). Izolovaná hubová zložka, samostatne kultivovaná na živných médiách je aposymbiotickým fenotypom tejto huby. Inými slovami, lišajník je symbiotická asociácia huby (mykobiont) a fotosyntetizujúceho partnera (fotobiont), ktorým môže byť zelená riasa (fykobiont) prípadne cyanobaktéria/sinica (cyanobiont). Výsledky intenzívneho výskumu však ukazujú, že v rámci tejto symbiotickej koncepcie treba brať do úvahy poznatky o prítomnosti širokého spektra ďalších mikroskopických organizmov v lišajníku. Okrem dvoch zásadných, vyššie spomínaných väčšinových partnerov sú to ďalšie doplnkové zložky: sekundárne (doplnkové) fotobionty, pridružené (asociované) huby (napr. lichenikolné – huby žijúce na povrchu lišajníkov, endolichenické – huby obývajúce vnútro lišajníkov), heterotrofné baktérie. Osobitnou témou je prítomnosť donedávna neznámych členov lišajníkovej symbiózy v stielkach niektorých lišajníkov, ktorými sú bazidiomycéty zaznamenávané vo forme kvasinkových buniek (napr. z tried Cystobasidiomycetes Tremellomycetes). Lišajníky teda môžeme považovať za holobiont, t. j. zoskupenie hostiteľa a iných druhov/organizmov žijúcich v jeho blízkosti a spoločne tvoriacich samostatnú ekologickú jednotku. Dominuje v ňom mykobiont a ďalšie huby a zahŕňa aj mikrobióm. Morfológiu stielky lišajníka formuje primárne práve mykobiont. Celý systém zásobuje energiou fotosyntetizujúci partner. Lišajník je teda nezávislý, sebestačný a ekologicky obligátny ekosystém, v ktorom vzájomne interaguje huba a jeden alebo viac fotosyntetizujúcich partnerov a istý počet ďalších mikroskopických organizmov. Jednotlivé zložky ekosystému môžu za určitých podmienok rásť samostatne či už v prírode alebo v axenických kultúrach. Za fenotyp lišajníka považujeme za symbiotický fenotyp huby tvoriacej lišajník. Lichenizácia je jeden z príkladov symbiózy v ríši húb. Je to jedna zo stratégií húb, ktorá im umožňuje kolonizovať, prežívať a žiť na extrémnych stanovištiach a v nehostinných klimatických podmienkach. Predstavuje trofickú interakciu heterotrofných organizmov (húb) a fotoautotrofných rias či siníc. Fenomén symbiózy je v prírode bežný a umožňuje fylogeneticky vzdialeným organizmom adaptovať sa abiotické a biotické faktory prostredia 205 (napr. sucho, vysoký stupeň intenzity slnečného žiarenia, mechanické poškodenie). Treba pripomenúť, že symbióza – spolupráca rôznych organizmov smerujúca k dosiahnutiu stavu vzájomnej prospešnosti, sa dá udržiavať len pomocou riadne regulovaných a často aj pracných úprav. Symbióza má evolučný význam, je zdrojom evolučných noviniek – nových znakov, či vlastností. Je ich častokrát viac, ako celkový súčet jednotlivých vlastností daných zložiek v asociácii. Lišajník ako symbiotický systém nadobúda v porovnaní so samostatne žijúcou hubou rôzne nové znaky. Vytvára stielku s jedinečným tvarom, farbou, anatomickou a chemickou skladbou. Stielka je schopná plniť nové funkcie. Má osobité metabolické schopnosti, akými sú napríklad produkcia špecifických sekundárnych metabolitov, čoho samostatne žijúce bionty (huba a riasa/cyanobaktéria) nie sú schopné. Stielka môže fixovať atmosférický dusík, čo huba bez cyanobaktérie nevie. V lišajníkoch žije množstvo ďalších mikroorganizmov, ktoré môžu byť potenciálne obligátnou súčasťou lišajníkovej symbiózy. Príkladom sú baktérie, bez ktorých by si lišajník ťažšie zabezpečoval potrebné živiny ako dusík, fosfor, síru či vitamíny. Baktérie pomáhajú lišajníku odolávať voči stresovým faktorom, ako biotickým, tak aj abiotickým. Podstatu lišajníka, teda jeho duálnu povahu, prvý krát pozoroval pod mikroskopom švajčiarsky botanik Simon Schwendener (1829 – 1919). Hypotézu, že lišajník nie je jeden celistvý organizmus, ale geneticky nepríbuzné gonídiá a vlákna, ktoré by sa mali interpretovať ako hýfy húb rastúce na riasach, predstavil v roku 1867 na stretnutí Švajčiarskej prírodovednej spoločnosti v Rheinfeldene. Pojem „symbiotizmus“ použil v biologickom kontexte nemecký botanik, rastlinný patológ a mykológ Albert Bernhard Frank (1839 – 1900) v roku 1876 (zaviedol aj pojem mykoríza). Neskôr, v roku 1878, nemecký botanik, mykológ a lekár Heinrich Anton de Bary (1831–1888) použil termín „symbióza“ pre spolužitie nepodobných organizmov. Lichenizácia je pre huby úspešnou životnou stratégiou. Približne 20 % známych druhov húb (17 000 – 20 000 druhov) je lichenizovaných a dominujú vo viac ako 6 – 8 % suchozemských ekosystémoch. Sú to najmä arktické tundry a antarktické, alpínske, stepné a púštne ekosystémy. Väčšina známych lichenizovaných húb (viac ako 95%) patrí do skupiny vreckatých húb (Ascomycota; triedy Leotiomycetes, Sordariomycetes, Lichinomycetes, Coniocybomycetes, Lecanoromycetes, Eurotiomycetes, Dothideomycetes a Arhtoniomycetes), menšia časť patrí medzi bazídiové huby (Basidiomycota; trieda Agaricomycetes). Funkčne podobná lišajníku je asociácia húb zo skupiny Glomeromycota (Archaeosporales, čeľaď Geosiphonaceae) a symbiotických kolónií cyanobaktérií, ktoré poznáme pod menom Geosiphon pyriforme. Tento organizmus je fotosynteticky aktívny, chopný fixovať vzdušný 206 dusík, avšak svojou ultraštruktúrou viac ako prototyp lišajníka pripomína najčastejší typ endomykorízy – arbuskulárnu mykorízu. Lišajníky vznikali v procese evolúcie opakovane, to znamená, že nie sú samostatnou, monofyletickou skupinou. Niektoré triedy vreckatých húb zahŕňajú len lichenizované druhy (napr. Lichinomycetes, Arthoniomycetes), v niektorých triedach lichenizovaná forma prevláda (napr. Lecanoromycetes, viac ako 95 % lichenizovaných húb), v iných sa vyskytujú lišajníky ojedinele (napr. Eurotiomycetes, Dothideomycetes). Lišajníky tvoria podstatnú časť terestrickej biomasy v boreálnych zónach, epifytov v dažďových pralesoch, či biologických pôdnych krúst v arídnych oblastiach. Sú hnacím motorom dekompozície organického materiálu v pôde, opadu, participujú na mineralizácii a humifikačnom procese, ako i na rozklade mŕtveho dreva. Prispievajú k obohacovaniu ekosystémov o dusík, ovplyvňujú ich vodný režim a klímu. Sekundárne metabolity druhov viazaných na daný ekosystém sa podieľajú na prirodzenej chemickej homeostáze systému. Kontrolujú hydrologický režim a teplotu prostredia. Vďaka interakciám sekundárnych metabolitov, ktoré produkujú, ovplyvňujú chemické zloženie podkladov či prostredia, kde rastú. Nezastupiteľnú úlohu húb v ekosystémoch Zeme, lichenizovaných húb, čiže lišajníkov, nevynímajúc; funkčnú, ekonomickú a v neposlednom rade i estetickú, vyzdvihuje aj ostatná celoeurópska Stratégia pre ochranu rastlín na roky 2008 – 2014 (Planta Europa 2008). Preto je dôležité venovať pozornosť i tejto zložke biodiverzity životného prostredia. 7.1. Stielka lišajníka – jej vlastnosti a stavba od fosílií po súčasnosť Symbióza, v prípade lišajníkov lichenizácia, mohla hrať v procese evolúcie oveľa väčšiu úlohu, ako sa doposiaľ myslelo. Súčasné poznatky poukazujú na fakt, že k prechodu života z mora na suchú zem mohol prispieť aj fenomén lichenizácie. Objavy fosílií vláknitých húb s kokálnymi cyanobaktériami alebo riasami z južnej Číny pripomínajúcich lišajníky, ktoré sa našli v morských fosforitoch, usadených horninách biogénneho pôvodu, naznačujú, že lichenizované huby mohli existovať v Prekambrických moriach, teda v praveku Zeme. Bolo to ešte pre kolonizáciou zeme a ešte pred vznikom terestrických cievnatých rastlín. Najstaršie jednoznačné fosílie lišajníkov pochádzajú z devónu (paleozoikum – prvohory), z oblasti Rhynie v Škótsku a z prelomu vrchnej kriedy (mezozoikum – druhohory) a paleogénu (treťohory). Príkladom devónskej fosílie je Winfrenatia reticulata. Našla sa v kremitej sedimentárnej hornine silicit (rohovec) a interpretuje sa ako zygomycét lichenizovaný s vláknitými sinicami. Najstaršie terestrické fosílie lišajníkov poznáme z oligocénneho jantáru (paleogén – 207 treťohory) z Baltskej oblasti a z Dominikánskej republiky. Lišajníky z Baltu predstavujú napr. zástupcov rodu Chaenotheca a poukazujú na to, že základné morfologické a anatomické znaky tejto skupiny lišajníkov sú aspoň 10 miliónov rokov nezmenené. Takisto ich paleohabitat, stanovište, na ktorom sa vyskytovali (kmene ihličnanov vo vlhkých zmiešaných ihličnatých lesoch), korešponduje so stanovišťami recentných druhov. Z miocénu, mladšej epochy paleogénu (treťohory), sú známe fosílie lišajníkov z jazerných sedimentov v Kalifornii a z jantáru z Amazónie. Predpokladáme, že súčasné línie lichenizovaných húb sa vyvinuli v karbóne (paleozoikum – prvohory). Na to, aby v dávnej minulosti prekonali ekologické prahy medzi vodným a terestrickým prostredím, sa lichenizované huby potrebovali adaptovať na nové podmienky. Kľúčovú úlohu v tom zohrala poikilohydrická povaha organizmu – schopnosť prežiť náhle veľké zmeny obsahu vody v organizme (striedavé vysychanie – strata, a opätovné prijímanie – absorbcia, veľkého množstva vody), bez ujmy na životaschopnosti. Pri rastlinách sa s poikilohydriou stretávame oveľa vzácnejšie, len veľmi málo rastlín dokáže tolerovať náhle vysychanie. Dokážu to druhy žijúce v extrémnych podmienkach, napríklad v dočasných vodných plochách (kaluž, jazierko), izolované skalné ostrohy alebo monolity, prípadne polárne oblasti. Pevný mutualistický