ESTUDIOS SOBRE MORFOLOGÍA DE LA ANTERA Y EL POLINARIO DE WARCZEWICZELLA RCHB.F. (: MAXILLARIEAE) EN COLOMBIA

MORPHOLOGICAL STUDIES ON ANTHER AND POLLINARIUM OF WARCZEWICZELLA RCHB.F. (ORCHIDACEAE: MAXILLARIEAE) IN COLOMBIA

Néstor Fabio Alzate Q.*

Resumen: La antera y el polinario en Orchidaceae, son relativamen- te poco estudiados en lo que respecta a su morfología y morfometría. Su forma y orientación son caracteres importantes para definir es- pecies. Se examinan las variaciones en la antera y el polinario de las especies de Warczewiczella Rchb.f. en Colombia, como uno de los resultados de la revisión taxónomica del grupo, lo cual complemen- ta los caracteres seleccionados a priori por las diferentes escuelas en taxonomía y sistemática de orquídeas. Tales observaciones, sobre la morfología, aspecto y dimensiones de la antera y el polinario en este género de las , se convierte una herramienta crucial para separar las especies y tratar de entender las relaciones a nivel de morfología floral y con sus polinizadores.

Palabras Clave: Antera, Colombia, Morfología, Polinario, Warc- zewiczella.

Key Words: Anther, Colombia, Morphology, Pollinarium, Warc- zewiczella.

* Herbario FAUC. Docente Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas. Calle 65 No. 26- 10 Manizales. [email protected]

ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 143 Introducción El género Warczewiczella Rchb. f., fue inicialmente publicado por Henrich Gus- tav Reichenbach (1852); en honor al Doctor Lituano Josef Warscewicz Ritter von Ravicz (1812-1866) quién recolectó estas plantas en Santo Tomas (Antillas) en 1845 y en Suramérica desde 1848 hasta 1853 (Fowlie 1969).

Comprende 11 especies aceptadas actualmente (W. amazonica, W. candida, W. discolor, W. guianensis, W. ionoleuca, W. lipscombiae, W. lobata, W. marginata, W. palatina, W. timbiensis y W. wailesiana), todas distribuidas entre Sur Améri- ca, Centro América y Las Antillas. En Colombia, existen 5 especies y una nueva entidad taxonómica (Posiblemente un nuevo híbrido); crecen naturalmente en la región Andina, los alrededores de la Sierra Nevada de Santa Marta y el piede- monte amazónico.

De manera tradicional entre los botánicos, ha sido considerado un género com- plejo, pese a que su taxonomía y filogenia no se encuentra completamente estu- diada y documentada, principalmente generándose confusiones con las especies miembros de los géneros Chondrorhyncha y Cochleanthes, ambos también per- tenecientes a la subtribu Zygopetalinae.

Warczewiczella, se caracteriza principalmente por sus hojas en abanico, inflores- cencia uniflora, flores conspicuas y llamativas, solitarias, hermafroditas, trímeras e hipóginas, sépalos erectos o retrorsos hacia la base, labelo trilobulado y cónca- vo con un callo basal, lóbulos laterales del labelo envolviendo la columna total o parcialmente y cuatro polinios desiguales (Alzate-Q. et al. 2011). (Figura 1).

La columna (también llamada “ginostemo”), es el producto de la unión de las partes masculinas y femeninas, es característica de las flores en las orquídeas; esta fusión de partes es completa, excepto en las flores de las especies más primi- tivas de la familia (Morrison, 1988, en Luna & Barba, 1995). En Warczewiczella, la columna es ensanchada lateralmente y con un pie corto.

La parte masculina está ubicada en la parte distal de la columna y se llama ante- ra, la cual es una estructura esponjosa dividida en bolsas o lóculos que protegen el polen y su posición en la columna es muy importante para la polinización. La forma de los polinios es moldeado por la forma de la antera y el número de lóculos.

Como en la mayoría de las orquídeas, las especies de este género, no tienen gra- nos de polen sueltos sino apelmazados en masas discretas llamadas “polinios”, los cuales están unidos a la antera por una estructura denominada “estípite”, el cual tiene en su base un órgano pegajoso y derivado del estigma, llamado “vis- cidio”. Así, el polinio, el estípite y el viscidio forman una unidad de polinización llamada “polinario” (Pridgeon et al. 1999).

144 ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 Figura 1. Flores en el género Warczewiczella Rchb.f. A) W. marginata forma clara. B) W. marginata forma oscura. C) W. ionoleuca. D) W. timbiensis. E) W. amazonica. F) W. discolor.

ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 145 En las Orchidaceae, los polinarios verdaderos están restringidos a dos subfamilias: Orchidoideae y (Singer et al. 2008). Con frecuencia se utiliza el número de polinios como un carácter de valor taxonómico, pero esto, a su vez, varía según los grupos. Según la concepción tradicional, debe ser utilizado en unión con otros caracteres y no debe dársele un valor absoluto (Dressler 1977).

Los polinarios son muy útiles en las Zygopetalinae, pues es posible identificar con estos, los géneros (Dressler 1977). Pero, los polinarios solamente, no son suficientes para establecer esquemas de clasificación, aunque la identificación de las especies es posible en algunos casos (Singer et al. 2008)

Para el presente estudio, se analizó la morfología de la antera y el polinario del género Warczewiczella, como propuesta de nuevos caracteres definitorios de las especies colombianas, apoyado en los trabajos realizados por Williams (1970), Dressler (1977), Blackman y Yeung (1983), Dressler (1993), Freudenstein y Ras- mussen (1997), Freudenstein et al. (2002), Singer et al. (2008).

Materiales y Métodos

Revisión de literatura Se realizó una exhaustiva búsqueda de información en los documentos disponi- bles en la web, Missouri Botanical Garden, American Orchid Society, Sociedad Colombiana de Orquideología y otros centros de documentación e información pertinente, lo cual permitió conocer los taxones incluidos en el género y recopi- lar las descripciones originales de las especies aceptadas hasta el momento. Ade- más estas fuentes, permitieron conocer y analizar diversos aspectos su morfología y anatomía, ámbitos de distribución geográfica y aspectos ecológicos.

Procesamiento del material Durante los años 2009 y 2010, se visitaron cultivos y colecciones de socios y aficionados, además de salidas a algunas zonas del país para realizar observa- ciones directas y recolecciones de campo. Se visitaron diversas localidades de Antioquia, Caldas, Caquetá, Cauca, Cesar, Córdoba, Chocó, Quindío, Risaralda, Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca. El material recolectado fue procesa- do y depositado en el Herbario FAUC de la Universidad de Caldas.

Estudios de la morfología Se estudiaron las características morfológicas de la antera y el polinario en flores frescas de las especies de Warczewiczella, como base para la comparación de

146 ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 taxones. Las técnicas utilizadas corresponden a las clásicas en taxonomía vegetal (Leenhouts 1968). La terminología técnica para las descripciones fue establecida de acuerdo con Font Quer (1979) y Dressler (1981). La observación y medición de estructuras fueron llevadas a cabo en el Laboratorio de Botánica del Herba- rio FAUC y en el laboratorio de Palinología y Materia Orgánica del Instituto de Investigaciones en Estratigrafía de la Universidad de Caldas. Se utilizó un micros- copio binocular (Revelation III LW Scientific Serie 00474), un estereoscopio de luz NIKON SMZ 1500 de Luz NI 150 con cámara NIKON digital Serie K12630 Modelo BSFI1-U2 y un micrómetro de precisión (Mitutoyo™), campo de medida de 0-25 x 0,01 mm, Con los datos cualitativos y cuantitativos, se construyó una base de datos en el programa Excel ®.

Resultados y discusión Se estudió un total de 21 flores frescas de las 5 especies y la nueva entidad taxonómica, a las cuales se les describieron las características morfo-anatómicas conspicuas y se midieron sus dimensiones, a nivel de antera y polinario.

Morfología de la antera Todas las especies tienen anteras desde oblongas y romboides hasta obovadas, con cuatro lóculos ventrales y dos lóbulos laterales en la región basal de la misma. Presentan diversos colores dependiendo de la especie (blancas, crema, amarillas y salmón), oscilan en sus dimensiones entre 2,8-3,2 mm de longitud y 2,3-3,0 mm de ancho; muestran pliegues ventrales que varían desde borde liso hasta flavelado y sus dimensiones entre 0.51-0.7 mm de longitud; diente rostelar entre 0,54-0,65 mm de longitud (Figura 2).

Morfología del polinario Los polinarios en el género, consisten de cuatro polinios suaves e indivisibles, organizados en dos pares, piriformes y desiguales, aplanados y de color amarillo generalmente, lustrosos hasta opacos, viscidio poco diferenciado del estípite, con forma de escudo (Comunmente llamado tégula o estípite tegular); oscilan entre 6,1-6,8 mm de longitud y 2,3-2,8 mm de ancho; muestran lóbulos latera- les agudos que varían desde 0,4-0,5 mm de longitud.

Las tégulas pueden son desde planas hasta cóncavas y en algunos casos retrorsas apicalmente y con forma desde sagitada hasta panduriforme; muestran diversos colores dependiendo de la especie (blancas, bronce y hialinas), entre 2,9-3,2 mm de longitud y 2,1-2,6 mm de ancho. (Figura 3).

ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 147 Conclusiones

Existen tres conclusiones que se generaron en este estudio. La primera es que en el género Warczewiczella Rchb.f. y quizás en toda la subtribu Zygopetalinae, se ratifica la importancia del estudio de la morfología y morfometría de la antera y el polinario como base para discernir claramente las especies que lo confor- man, complementarios a los caracteres tradicionalmente usados, a nivel macro. Muchas clasificaciones tradicionales, se reevalúan, partiendo de la importancia subjetiva que los taxónomos dan a algunos caracteres seleccionados a priori.

La segunda es que la antera es un órgano escasamente estudiado dentro de la familia Orchidaceae y los estudios realizados se enfocan principalmente a la disposición de la misma en la columna, a pesar que aporta varios caracteres importantes a la hora de separar las especies, principalmente en lo referente a la forma, color y dimensiones.

La tercera se refiere a que los polinarios mostraron algunas diferencias a nivel de forma, tamaño y disposición de los polinios; adicionalmente, se resaltan algunos aspectos importantes de las dimensiones y formas de la tégula, la cual es un órga- no que une el estípite con el viscidio, proviene de la epidermis dorsal del rostelo y se convierte en un buen carácter a la hora de hacer estudios morfológicos y sistemáticos en Orchidaceae.

Es de resaltar que en flores viejas o con varios días después de la antesis, el visci- dio en la mayoría de las especies, pierde su poder adhesivo.

Agradecimientos

A la Universidad de Caldas (Herbario FAUC, Laboratorio de Palinología y Materia Orgánica - Instituto de Investigaciones Estratigráficas (IIES) – ANH). Sociedad Co- lombiana de Orquideología (SCO). Robert Dressler (J.B. Lankester), Luís Miguel Álvarez (FAUC), Thomas Croat y Jim Solomon (MO) y Patricia Harding (AOS). Herbarios COL, HUA, MEDEL, HPUJ, CUVC, FAUC, MO, NY, US, SELBY, TOLI, ANDES, VALLE, PSO, UPTC, CAUP, FMB, HUQ, TULV. Gustavo Adolfo Aguirre, Francisco Villegas, Juan Felipe Posada, Jorge Román Jaramillo, Daniel Piedrahíta, Pedro Ortiz Valdivieso, Alba Luz Arbeláez, James Ackerman, Joel Tupac Otero, David Sanín, Carolina Feuillet, Luz Amparo Triana, Carlos Agudelo Henao, José Fernando Londoño y María Isabel Arango (ACO), Eladio Valencia y Jairo Serna, por sus aportes y sugerencias, y a los demás cultivadores y socios orquideólogos nacionales. Álvaro García Villa por las ilustraciones y a Melissa Zuluaga por la edición de las imágenes de antera y polinario.

148 ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 Figura 2. Aspecto y dimensiones de la antera en Warczewiczella Rchb.f., presentes en Colombia. A) W. amazonica. B) W. discolor. C) W. ionoleuca. D) W. marginata. E) W. timbiensis. F) W. sp. (por describir).

ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 149 Figura 3. Aspecto y dimensiones del polinario de Warczewiczella Rchb.f., presentes en Colombia. A) W. amazonica. B) W. discolor. C) W. ionoleuca. D) W. marginata. E) W. timbiensis. F) W. sp. (por describir).

150 ORQUIDEOLOGÍA XXVIII(2), 2011 Bibliografía

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