Taxonomy and Biosystematics, 9th Year, No. 33, Winter 2017-2018 1

An Anatomical Study of the Genus () from Flora of Iran

MohammadReza Parishani 1*, Frogh Ghannadzadeh 2, Kazem Negaresh 3 1 Assistant Professor Department of Biology, Faculty of Science, Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran 2 M. A. Student Department of Biology, Faculty of Science, Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran 3 Ph. D. Department of Horticulture, Faculty of Agriculture, Ramin Agriculture and Natural Resources University of Khuzestan, Mollasani, Iran

Abstract The present study deals with leaf and stem anatomical survey of 10 species of the genus Psephellus (Asteraceae) from flora of Iran. After collecting and identifying the specimens, leaf and stem cross sections were prepared by hand and best sections were taken for staining and light microscope studies. In this survey, various anatomical traits such as the number of vascular bundles of stem, the number of chlorenchyma and collenchyma bundles of stem, the shape of the cross section of stem, the shape of epidermal cells, the type of stomata, the type of trichomes of stem and leaf and the presence or absence of cuticle or cortex were carefully examined. It is found that the number of vascular bundles and the type of trichomes are the most outstanding anatomical evidences. The current results revealed that leaf and stem anatomical traits in the genus Psephellus were taxonomically informative criteria and confirmed the previous classification of genus. Finally, the key for species and sections of the studied genus from flora of Iran were prepared based on anatomical characters. Key words: Psephellus, Anatomy Characters, , Key Identification, Iran.

* [email protected]

Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396، صفحه -1 12 دريافت مقاله: 11/10/1396 پذيرش نهايی: 1397/07/23

مطالعۀ تشریحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ایران

3 2 *1 محمدرضا پريشانی فروشانی ، فروغ قنادزاده ، کاظم نگارش

1 استاديار گروه زيست شناسی، دانشکدۀ علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ايران 2 دانشجوی کارشناسی ارشد، گروه زيست شناسی، دانشکدۀ علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ايران 3 دکتری تخصصی گروه علوم و مهندسی باغبانی، دانشکدۀ کشاورزی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان، مالثانی، ايران

چکیده در پژوهش حاضر تشريح برگ و ساقۀ 10 گونه از جنس Psephellus )تیرۀ مرکبان( متعلق به فلور ايران بررسی شد. پساز جمعآوری و شناسايی نمونههای گیاهی، از برگ و ساقۀ آنها به روش دستی برش عرضی تهیه شد و بهترين برشها برای رنگآمیزی و مطالعه با میکروسکوپ نوری انتخاب شدند. صفتهای مختلف تشريحی ازجمله تعداد دستجات آوندی ساقه، تعداد دستجات کلرانشیم و کالنشیم ساقه، شکل کلی مقطع عرضی ساقه، شکل سلولهای اپیدرمی، تیپ روزنه در برگ، انواع کرک در ساقه و برگ، وجودداشتن و يا نداشتن کوتیکول و مغز بررسی شد. نتايج پژوهش حاضر نشان دادند صفتهای تشريحی برگ و ساقه در اين جنس دارای ارزش تاکسونومیکیاند و طبقه بندیهای پیشین اين جنس را تا حد درخور توجهی تأيید میکنند؛ بر اين اساس مشخص شد تعداد دستجات آوندی و نوع کرک مهمترين صفتها برای تفکیک گونهها و بخشهای اين جنساند. درنهايت، برای نخستینبار کلید شناسايی گونهها و بخشهای اين جنس بر اساس صفتهای تشريحی ارائه شد.

واژههای کلیدی: Psephellus، و يژگیهای تشريحی، تاکسونومی، کلید شناسايی، ايران.

مقدمه. که در آن، اين تاکسون به چند جنس تکنیا جنس . L ازنظر تاکسونومی .Psephellus ،Cyanus Mill. ،Centaurea s. str پیچیدهترين جنس تیرۀ Asteraceae است و در .Cass و.Rhaponticoides Vaill تقسیم شده است (Wagenitz and Hellwig, 2000; Greuter, 2003; طبقهبندی های پذيرفتهشده 400 تا 700 گونه برای آن Hellwig, 2004(. تحلیلهای مولکولی در اين جنس و نام برده شده است ;Dittrich, 1977; Bremer, 1994) زيرقبیلۀ Centaureinae به همراه مطالعههای Wagenitz and Hellwig, 1996). اين جنس ريخت شناسی، گرده شناسی و کاريولوژی تقسیمبندی (.Centaurea s. l) تاکسونی چندنیا به نظر میرسد؛ يادشده را تأيید کردهاند Wagenitz, 1955; Susanna) ازاينرو، در سال های اخیر سیستمی در پیش گرفته شده

* [email protected] Copyright©2017, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.

2 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

et al., 1995; Wagenitz and Hellwig, 1996; ريخت شناسی گل ها و برگه ها، تشريح فندقه و .(Garcia-Jacas, et al., 2000, 2001, 2006 کاريولوژی تأيید کردند و 12 بخش برای اين جنس در Wagenitz و Hellwig )2000( مستقلبودن جنس نظر گرفتند )جدول 1(. Psephellus را بر اساس ريزريختشناسی دانۀ گرده،

جدول 1- بخشهای جنس Psephellus برگرفته از Wagenitz و Hellwig )2000( Psephelloidei Psephellus Odontolophus Xanthopsis Odontolophoideae Aetheopappus Hyalinella Sosnovskya Heterolophus Amblyopogon Uralepis Czerniakovskya

Dittrich )1968( تشريح فندقۀ چهار بخش از جنس پراکنش اصلی آنها در شرق آناتولی، قفقاز و Psephellus را مطالعه کرد و يک گروه شمالغربی ايران است. Aetheopappus-Psephellus تعیین کرد؛ Wagenitz جنس Psephellus در ايران شامل 8 بخش و 12 و Hellwig )2000( نیز مطالعههای تکمیلی را انجام گونه است که نیمی از اين گونهها انحصاری ايراناند (Wagenitz, 1980; Ranjbar and Negaresh, دادند. Ranjbar و Negaresh )2014( بیان کردند 2014). تاکنون به جز مطالعۀ Ranjbar و Negaresh ويژگیهای ريزريخت شناسی بهويژه کرکها در )2014( مطالعۀ چندانی بهويژه ازنظر تاکسونومی و تاکسونومی اين جنس مهماند. Wagenitz )1955( تیپ تشريحی روی اعضای جنس Psephellus در ايران دانۀ گردۀ .Centaurea dealbata Willd را تیپ گردۀ انجام نشده است. در پژوهش حاضر سعی شده است جنس Psephellus تعیین کرد؛ اين تیپ گرده با مطالعۀ تشريحی برگ و ساقه روی گونههای اين جنس ويژگیهايی مانند شکل کروی تا دوکی شکل، رشد در ايران انجام شود و از نتايج آن برای تأيید يا رد خوب در رديف داخلی و بهندرت سطح خارجی طبقهبندی های گونهای و فراگونهای اين جنس استفاده Bacula شناخته می شود. Wagenitz و Hellwig شود که تنها براساس صفتهای ريخت شناسیاند. )2000( بیان کردند عدد کروموزومی پايه در اين جنس x=15 است و پلیپلوئیدی بهندرت وجود دارد. مواد و روشها. پژوهشهای مولکولی Susanna و همکاران )1995( در پژوهش حاضر از نمونههای هرباريومی روی گونۀ (. (Willd جمع آوریشده طی اواسط بهار تا اواخر تابستان .C.Koch و Hellwig )1996( روی گونههای سالهای 1392 تا 1395 از مناطق مختلف ايران باتوجهبه P. bellus (Trautv.) ،P. hedgei Wagenitz دامنۀ پراکنش آنها استفاده شد )جدول 2(. برای Wagenitz و P. trinervius (Willd.) Wagenitz شناسايی نمونه ها به فلورا ايرانیکا (Wagenitz, 1980) تک نیايیبودن اين جنس را نشان داد. درحال حاضر، مراجعه شد. جنس Psephellus شامل 70 تا 80 گونه است که دامنۀ

مطالعۀ تشريحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ايران 3

جدول 2- گونه های مطالعهشده از جنس Psephellus و ويژگیهای رويشگاه آنها جمع آوریکننده شمارۀ هرباریومی ارتفاع )متر( رویشگاه نام گونه هرباريوم دانشگاه شهید قوچان بهسمت باجگیران، 20 کیلومتر از دوراهی P. galactochrous نگارش Rech.f.) Parsa 1450-1500) چمران- 652 رهرود به روستای قرچه هرباريوم دانشگاه شهید P. phaeopappoides نگارش و پاکزاد 1500-1380 آذربايجان غربی، بازرگان،کوه های غربی بازرگان Bordzil.) Wagenitz) چمران- 655 هرباريوم دانشگاه شهید نگارش و اسدبگی 2300-1400 کرج بهسمت چالوس، پل زنگوله .P. zuvandicus Sosn چمران- 657 هرباريوم دانشگاه شهید ارومیه، خلخال بهسمت اسالم، 5 کیلومتر پساز نگارش و پاکزاد P. zuvandicus 2000 چمران- 656 خلخال هرباريوم دانشگاه شهید (.P. gilanicus (Bornm نگارش و اسدبگی 2000-1980 قزوين، الموت، 60 کیلومتر تا معلم کاليه Wagenitz چمران653- هرباريوم دانشگاه شهید صوفیان بهسمت مرند، 8 کیلومتر تا سهراهی جلفا- نگارش و پاکزاد - P. gilanicus چمران- 654 مرند هرباريوم دانشگاه شهید (.P. persicus (DC نگارش و شاهین - اصفهان، کوه صفه Wagentiz چمران- 650 هرباريوم دانشگاه شهید پريشانی 1950 اصفهان، رضوانشهر به سامان، روستای ياسهچاه P. persicus چمران651- هرباريوم دانشگاه شهید & .P. leuzeoides (Jaub پريشانی 2255 خرمآباد به اصفهان، روستای درهحوض Spach) Wagenitz چمران- 658 جوهرچی FUMH 10288 1500 خراسان شمالی، بجنورد به اسفراين P. leuzeoides هرباريوم دانشگاه شهید اردبیل بهسمت مشکینشهر، 50 کیلومتر تا P. xanthocephalus نگارش و پاکزاد DC.) Boiss. 1300) چمران- 659 مشکینشهر هرباريوم دانشگاه شهید لرستان، دورود، جنوبشرقی دورود، سهراهی P. xeranthemoides نگارش و اسدبگی Rech.f.) Wagenitz 2180-2200) چمران- 661 دورود- سروند- درياچۀ گهر خراسان شمالی، بین شیروان و بجنورد، ايستگاه (.P. iljinii (Czerniak FUMH 16656 جوهرچی و زنگويی - Wagenitz تحقیقات ديم خراسان، سیساب هرباريوم دانشگاه شهید نگارش و پاکزاد 2500-2000 آذربايجان غربی، قطور، پايانۀ مرزی رازی P. incanescens Boiss چمران- 660

نمونههای گیاهی بسته به میزان سختی بافت بهمدت رنگآمیزی مضاعف با آبیمتیل و کارمن زاجی 5 تا 20 دقیقه در آب داغ روی حرارت غیرمستقیم رنگآمیزی شدند ,Chamberlain, 1933; Gahan) جوشانده شدند. سپس قطعههای گیاهی مناسبی از برگ 1984). اساليدهای تهیه شده با میکروسکوپ نوری و ساقه )از محل دمگلآذين( بین دو قطعه يونولیت قرار Olympus )مدلCX31( مشاهده و بررسی شدند و با داده شدند و برشگیری با فاصلۀ يکسانی از مريستم دوربین ديجیتال از آنها عکسبرداری شد. صفتهای رأسی ساقه به شکل دستی و با تیغ انجام شد. برش های تشريحی کمّی و کیفی ازجمله تعداد دستجات آوندی تهیه شده پساز رنگبری با آب ژاول به روش ساقه، تعداد دستجات کلرانشیم و کالنشیم ساقه، شکل

4 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

کلی مقطع عرضی ساقه، شکل سلولهای اپیدرمی، تیپ منظور، ابتدا داده ها در صفحۀ اکسل نسخۀ 7 وارد شدند روزنه در برگ، انواع کرک در ساقه و برگ، و سپس با نرمافزار MVSP نسخۀ 2/3 آنالیز خوشهای وجودداشتن يا نداشتن کوتیکول و مغز، وجودداشتن يا با بهکارگیری ضريب اقلیدسی برای تعیین روابط نداشتن کانالهای ترشحی در 20 تکرار بررسی شدند. تاکسون های مطالعهشده انجام شد. مقادير ويژگیهای درنهايت تجزيهوتحلیل عددی گونههای مختلف اين تشريحی بهکاررفته در اين تجزيهوتحلیل در جدول )3( جنس بر اساس 13 صفت تشريحی انجام شد؛ به اين آمده است.

جدول 3- مقادير ويژگیهای تشريحی بهکاررفته در آنالیز خوشهای گونههای جنس Psephellus در ايران

.P. P. P. P تاکسون P. gilanicus zuvandicus leuzeoides incanescens xeranthemoides صفت 16 23 27 22 25 دستجات آوند 8 8 9 8 8 کالنشیم 8 8 10 8 8 کلرانشیم 1 1 1 1 1 مغز )وجود مغز:1، وجودنداشتن مغز:0( 1 1 1 0 0 کوتیکول )وجود کوتیکول:1، وجودنداشتن کوتیکول:0( 1 1 1 1 1 کانال آبکشی ساقه )وجودکانال:1، وجودنداشتن کانال:0( 1 1 1 1 1 سطح مقطع )گرد:1، پنجگوش:0( 0 1 1 0 1 کانال ترشحی برگ )وجود کانال:1، وجودنداشتن کانال:0( 0 0 1 0 0 کرک تک سلولی برگ )حضور:1، غیاب:0( 0 1 0 1 0 کرک تک سلول ساقه )حضور:1، غیاب:0( 1 0 1 1 1 کرک غده ای بدون پايۀ برگ )حضور:1، غیاب:0( 1 0 0 0 0 کرک غده ای بدون پايۀ ساقه )حضور:1، غیاب:0( 0 1 0 0 0 کرک پايه دار ساقه )حضور:1، غیاب:0( .P. P. P تاکسون P. iljinii P. persicus phaeopappoides galactochrous xanthocephalus صفت 13 16 16 12 26 دستجات آوند 6 5 8 5 5/13 کالنشیم 6 5 8 5 5/13 کلرانشیم 1 1 1 1 0 مغز )وجود مغز:1، وجودنداشتن مغز:0( 1 1 1 1 1 کوتیکول )وجود کوتیکول:1، وجودنداشتن کوتیکول:0( 1 0 1 1 1 کانال آبکشی ساقه )وجودکانال:1، وجودنداشتن کانال:0( 1 1 0 0 1 سطح مقطع )گرد:1، پنجگوش:0( 1 0 0 0 1 کانال ترشحی برگ )وجود کانال:1، وجودنداشتن کانال:0( 1 0 0 0 1 کرک تک سلولی برگ )حضور:1، غیاب:0( 1 0 0 1 0 کرک تک سلول ساقه )حضور:1، غیاب:0( 0 0 1 0 0 کرک غده ای بدون پايۀ برگ )حضور:1، غیاب:0( 0 0 0 0 0 کرک غده ای بدون پايۀ ساقه )حضور:1، غیاب:0( 0 0 0 0 0 کرک پايه دار ساقه )حضور:1، غیاب:0(

مطالعۀ تشريحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ايران 5

نتایج. تکسلولی در P. persicus ،P. gilanicus، ويژگیهای تشريحی بررسی شده بهطور خالصه در P. phaeopappoides و P. incanescens ديده جدول )3( آمده است. اين ويژگیها در بخش ساقه و میشوند؛ کرک غدهای پايهدار تنها در برگ بهشکل زير مشاهده میشوند. P. incanescens و کرک غدهای بدون پايه تنها در P. xeranthemoides مشاهده می شود. زير اپیدرم ساقه. چندين دسته کالنشیم در گوشه ها وجود دارند و ساقه در تمام نمونههای بررسیشده الگوهای دستجات کلرانشیم بین اين سلول ها ديده می شوند. ريخت شناسی مشابهی نشان می دهد و کمابیش گرد و به طور کلی دستجات آوندی در دو حلقه مرتب گاهی زاويهدار است. سطح مقطع ساقه در 8 گونۀ شده اند. در تمام گونه ها فیبرهای اسکلرانشیم به شکل مطالعهشده گرد و در P. galactochrous و منقطع در باالی آبکش مشاهده می شوند. تعداد P. phaeopappoides پنجگوش است. دستجات آوندی در جدول )4( آورده شده است. در P. xanthocephalus اپیدرم تنها از يک اليه تشکیل شده است و بجز در تمام گونه ها بجز کانال های P. zuvandicus و P. gilanicus که اليۀ کوتیکول را ترشحی در نزديکی دستجات آوندی وجود دارند. مغز ندارند، اپیدرم ساير نمونهها با يک اليه کوتیکول همراه در ساقۀ تمام گونه ها از سلول های پارانشیم بزرگ و P. iljinii است. کرکهای مختلفی در سطح اپیدرم مشاهده چندضلعی تشکیل شده است و تنها در گونۀ میشوند: کرکهای مويی بلند و چندسلولی در تمام مغز وجود ندارد و حفرۀ بزرگی در مرکز ساقه ديده گونههای بررسی شده وجود دارند؛ کرکهای می شود )شکل 1 و جدول 4(.

جدول 4- ويژگیهای تشريحی ساقه در گونههای جنس Psephellus در ايران تعداد دستجات تعداد دستجات کانال تعداد دستجات کوتیکول مغز نام گونه کلرانشیم کالنشیم ترشحی آوندی 8-7 8-7 دارد دارد دارد P. incanescens 19-27 8 8 دارد دارد دارد P. xeranthemoides 16 10 9 دارد دارد دارد P. leuzeoides 27 5 5 دارد دارد دارد P. phaeopappoides 12 8 8 ندارد دارد دارد P. gilanicus 17-25 5 5 دارد ندارد دارد P. xanthocephalus 10-14 8 8 دارد دارد دارد P. galactochrous 16 6 6 دارد دارد دارد P. persicus 13 8 8 ندارد دارد دارد P. zuvandicus 25 14-13 14-13 دارد دارد ندارد P. iljinii 25-27

6 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

شکل 1- مقطع عرضی ساقه در گونههای مطالعهشده؛ Cu. کوتیکول، E. اپیدرم، Me. مزوفیل، Co. کالنشیم، Cl. کلرانشیم، Sc. کانال ترشحی، S. اسکلرانشیم، Ph. آوند آبکش، Xy. آوند چوبی، Vb. دستجات آوندی، P. مغز، g. کرک A: P. galactochrous, B: P. phaeopappoides, C: P. leuzeoides, D: P. gilanicus, E: P.persicus, F: P. incanescence, G: P. xeranthemoides, H: P. xanthocephalus, I: P. iljinii, J: P. leuzeoides

برگ. P. gilanicus ،P. leuzeoides و P. zuvandicus نتايج مطالعه های تشريحی برگ نشان دادند اپیدرم مشاهده میشوند. زير بافت اپیدرم قسمت رگبرگ فوقانی و تحتانی تک اليهای است و اپیدرم فوقانی میانی، هیپودرمی متشکل از بافت کالنشیم در دو سطح دارای سلولهای کشیده و بزرگتری نسبت به اپیدرم رگبرگ و با گستردگی بیشتر در سطح تحتانی مشاهده تحتانی است. اپیدرم فوقانی وتحتانی با کوتیکول میشود. مزوفیلی متشکل از سلولهای پارانشیم اسفنجی پوشیده شده است. سطح برگ در تمام گونهها پوشیده زير بافت اپیدرم ديده میشود. رگبرگ میانی شامل 1 تا از انواع کرک است: کرکهای مويی بلند و 3 دسته آوند است و کانالهای ترشحی در نزديکی چندسلولی در تمام گونه ها ديده میشوند؛ کرک های دستجات آوندی چهار گونۀ P. persicus، تکسلولی در گونه های P. iljinii ،P. leuzeoides P. leuzeoides ،P. persicus و P. incanescens ديده و P. iljinii و کرک غدهای بدون پايه در میشوند )شکل 2(. ويژگیهای تشريحی متمايزکننده P. galactochrous ،P. xeranthemoides، در برگ در جدول )5( آمده است.

مطالعۀ تشريحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ايران 7

شکل 2- مقطع عرضی برگ در گونههای مطالعهشده؛ Cu. کوتیکول، E. اپیدرم، Me. مزوفیل، Co. کالنشیم، Cl. کلرانشیم، Sc. کانال ترشحی، S. اسکلرانشیم، Ph. آوند آبکش، Xy. آوند چوبی، Vb. دستجات آوندی، g. کرک A: P. galactochrous, B: P. phaeopappoides, C: P. leuzeoides, D: P. gilanicus, E: P. persicus, F: P. incanescence, G: P. xeranthemoides, H: P. xanthocephalus, I: P. iljinii, J: P. leuzeoides

جدول 5- ويژگیهای تشريحی برگ در گونههای جنس Psephellus در ايران کانال ترشحی نوع کرک نام گونه دارد مويی - چندسلولی P. incanescens – ندارد مويی چندسلولی - غدهای بدون پايه P. xeranthemoides – دارد مويی چندسلولی - تکسلولی - غدهای بدون پايه P. leuzeoides ندارد مويی - چندسلولی P. phaeopappoides ندارد مويی - چندسلولی - غدهای بدون پايه P. gilanicus ندارد مويی - چندسلولی P. xanthocephalus ندارد مويی - چندسلولی - غدهای بدون پايه P. galactochrous دارد مويی - چندسلولی - تکسلولی P. persicus ندارد مويی - چندسلولی - غدهای بدون پايه P. zuvandicus دارد مويی - چندسلولی - تکسلولی P. iljinii دارد مويی - چندسلولی P. incanescens

8 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

درنهايت، نمودار درختی با انجام آنالیز خوشه ای UPGMA برای نشان دادن رابطۀ بین گونه های روی 13 صفت تشريحی )جدول 3( با نرم افزار مطالعه شده ترسیم شد )شکل 3(. MVSP و استفاده از ضريب اقلیدسی به روش

شکل 3- دندروگرام حاصل از آنالیز خوشهای UPGMA دادههای تشريحی گونههای Psephellus مطالعهشده با بهکارگیری ضريب اقلیدسی )اسامی گونههای مطالعهشده بهشکل مخفف صفت گونهای آنها درج شده است(

بحث و نتیجهگیری. .Centaurea s. l موقعیت تاکسونومیکی سه گونۀ بیش از يک قرن است ساختار تشريحی و P. huber-morathii (Wagenitz) Wagenitz، ريخت شناسی گیاهی برای کمک به بهبود ردهبندی P. hedgei (Wagenitz) Wagenitz و استفاده می شود. باوری وجود دارد که بهکارگیری P. appendicigerus (C.Koch) Wagenitz را که ويژگیهای تشريحی را آشکارکننده تر از ويژگیهای اخیراً به جنس Psephellus منتقل شده بودند تأيید کرد. ريختی میداند زيرا اجزای درونی يک گیاه )ازنظر صفتهای ارزيابی شده در مطالعۀ حاضر با بررسی ژنتیکی و فنتیکی( کمتر از اجزای سطحی تحتتأثیر برخی منابع ازجمله Aydin و همکاران )2013( و محیط قرار میگیرند )Ranjbar .)Stace, 1980 و Özcan و همکاران )2014( انتخاب شدند و مشخص Negaresh )2014( با مطالعۀ تشريحی گونۀ شد ويژگیهايی مانند شکل کلی مقطع ساقه، نوع P. zuvandicus نتیجه گرفتند ويژگیهای کرک، تعداد دستجات آوندی و وجودداشتن يا نداشتن ريزريختشناسی ب هويژه صفت های مربوط به کرکها کانال ترشحی برای تشخیص آرايهها از يکديگر مفید ويژگیهای ارزشمندی برای طبقهبندی گروه هستند. P. zuvandicus محسوب می شوند. مطالعۀ تشريحی تعداد دستجات آوندی مهم ترين صفت متمايزکننده Aydin و همکاران )2013( روی 7 گونه از جنس در مطالعههای ساقه بود. بیشترين تعداد دستجات آوندی

مطالعۀ تشريحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ايران 9

به گونههای P. iljinii و P. leuzeoides بهترتیب با 25 وجود دارند ,.Celik et al., 2005; Uysal et al) تا 27 و 27 دسته و کمترين دستجات به گونۀ Kaya et al., 2010 ;2005)؛ درحالی که تاکنون P. phaeopappoides با 12 دسته تعلق داشت. Yentür گزارشی مبنی بر وجود روزنه در ساقۀ جنس )2003( نشان داده است ترتیب دستجات آوندی Psephellus ارائه نشده است. همچنین مطالعه های اطالعات ارزشمندی در مطالعه های تشريحی مقايسهای تشريحی برگ در چند گونۀ Centaurea وجود فراهم می کند. گونههای P. phaeopappoides و کرکهای غدهای کوتاه و غیرغدهای چندسلولی با P. galactochrous بیشترين شباهت را ازنظر شکل سلولهای انتهايی شالقیشکل را نشا ن میدهند Celik) et al., 2005; Uysal et al., 2005; Kaya et al., کلی مقطع ساقه داشتند ولی ازنظر تعداد دستجات 2010( اما در بررسی حاضر و ساير مطالعه های آوندی از يکديگر متمايز شدند. مطالعۀ تشريحی برگ انجامشده در جنس Psephellus وجود کرک غدهای نشان داد دارای صفت های متمايزکننده بین گونه هاست گزارش نشده است ,Aydin et al., 2013; Özcan) که ازجملۀ آنها نوع کرک است )جدول 5(. در تمام and Özcan et al., 2014 2013). وجودداشتن يا گونههای مطالعه شده از جنس Psephellus در قسمت نداشتن کانالهای ترشحی در نزديکی دستجات آوندی رگبرگ میانی از سطح فوقانی به تحتانی بهترتیب يک برگ و ساقه نیز صفت متمايزکنندهای است؛ طبق نظر اليه کوتیکول، يک اليه اپیدرم فوقانی، بافت Williams )1954( و Tetley )1925( زمانی که اين کالنشیمی، بافت چوب، بافت آبکشی، اسکلرانشیم، کانالها در نزديکی آوند آبکش قرار داشته باشند پارانشیم، کالنشیم، اپیدرم تحتانی و يک اليه کوتیکول احتماالً در انتقال مواد آلی به لولههای غربالی کمک ديده شد؛ تمام اين يافته ها با نتايج مطالعه های میکنند. کلید زير بر اساس ويژگیهای تشريحی پژوهشگران ديگر روی ساير گونههای اين جنس مانند تشخیصی به دستآمده در میان گونههای مطالعه شده Özcan, 2013( P. pulcherimus(، گونه های ارائه شده است. C. hedgi ،C. huber- morathii و

Aydin et al., 2013( C. appendicigerus( و *کلید شناسايی گونههای جنس Psephellus از فلور گونههای C. simplicicaulis ،C. pecho و ايران بر اساس ويژگیهای تشريحی برگ و ساقه C. hypoleuca و (Özcan et al., 2014) مطابقت دارد. 1- تعداد دستجات کالنشیم<12 عدد...... P. iljinii بر اساس گزارش های موجود در چند گونه از جنس - تعداد دستجات کالنشیم>12 عدد...... 2 Centaurea که از نزديکترين جنسها به 2- کانالهای ترشحی در نزديکی دستجات آوندی Psephellus محسوب میشود مطالعههای تشريحی ساقه وجود ندارند...... P. xanthocephalus ساقه نشان میدهند اپیدرم زير اليۀ کوتیکول قرار دارد 1 - کانالهای ترشحی اطراف دستجات آوندی ساقه و روزنههايی از تیپ آماريلیس در البهالی اپیدرم وجود دارند...... 3

3- سطح مقطع ساقه پنجگوش...... 4 1 Amaryllis type stomata

10 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

- سطح مقطع ساقه گرد...... P. phaeopappoides ،P. persicus 5، 4- تعداد دستجات آوندی 16 عدد P. xanthocephalus P. galactochrous است که همگی در گروه - تعداد دستجات آوندی 12 عددXanthopsis habit P. phaeopappoides جای دارند. گفتنی است برخالف 5- تعداد دستجات کلرانشیم 10 عدد.....P. leuzeoides نظر Waginetz و Hellwig )2000( گونۀ - تعداد دستجات کلرانشیم ≥8 عدد...... P. xeranthemoides 6 بهواسطۀ داشتن تعداد دستجات 6- سطح ساقه با کرک غدهای پايهدار P. incanescens آوندی کمتر به اين گروه قرابت دارد و در دستۀ اول - سطح ساقه بدون کرک غدهای پايهدار...... 7 جای نمیگیرد. مهم ترين صفت متمايزکنندۀ اين دو 7- سطح برگ با کرک تکسلولی ...... P. persicus گروه بر اساس آنالیز خوشهای انجام شده تعداد - سطح برگ بدون کرک تک سلولی ...... 8 دستجات آوندی است و به همین ترتیب، تعداد 8- تعداد دستجات آوندی 16 عدد دستجات کالنشیم و کلرانشیم در گروه اول بیشتر از ...... P. xeranthemoides گروه دوم است. - تعداد دستجات آوندی بیش از 25-17 عدد...... 9 پژوهش حاضر نخستین مطالعۀ غیرريختشناختی 9- سطح برگ با کرک غدهای بدون روی جنس Psephellus است که يکی از اهداف آن پايه...... P. gilanicus کنکاشکردن بخشبندی کالسیک اين جنس با - سطح برگ بدون کرک غدهای بدون استفاده از داده های ديگر و نتیجۀ آن تأيید پايه...... P. zuvandicus بخش بندیهای پیشین و ارائۀ نخستین کلید شناسايی بخش های اين جنس بر اساس ويژگیهای تشريحی Wagenitz و Hellwig )2000( بخش های جنس است. نتايج مطالعههای تشريحی اين گروهبندی در Psephellus را بر اساس شکل رويشی به دو گروه قالب کلید زير آورده شده است. Psephellus habit و Xanthopsis habit تقسیم کردند. آنالیز خوشهای صفتهای تشريحی گونه های *کلید شناسايی بخش های جنس Psephellus بر اساس جنس Psephellus در پژوهش حاضر نشان داد گونهها ويژگیهای تشريحی برگ و ساقه در دو گروه قرار میگیرند )شکل 3(: گروه اول شامل 1- دستجات آوندی 25-16 عدد؛ دستجات کالنشیم و گونههای P. zuvandicus ،P. leuzeoides، کلرانشیم متعدد ...... 2 P. incanescens ،P. gilanicus و P. iljinii است که - دستجات آوندی 16-10 عدد؛ دستجات کالنشیم و همگی بر اساس نظر Wagenitz و Hellwig )2000( کلرانشیم محدود ...... 5 جزو گروه Psephellus habit هستند و بهواسطۀ داشتن 2- تعداد دستجات کالنشیم و کلرانشیم 14-13 عدد تعداد دستجات آوندی بیشتر از گروه دوم مجزا ...... P. sect. Czerniakovskya میشوند. گروه دوم شامل گونههای - تعداد دستجات کالنشیم و کلرانشیم 10-7 عدد ...... 3 P. xeranthemoides ،P. galactochrous،

مطالعۀ تشريحی جنس Psephellus از تیرۀ مرکبان متعلق به ايران 11

3- سطح برگ با کرک غدهای بدون پايه - سطح مقطع ساقه گرد ...... 7 ...... P. sect. Psephelloidei 7- کانالهای ترشحی در نزديکی دستجات آوندی - سطح برگ بدون کرک غدهای بدون پايه ...... 4 ساقه وجود دارند؛ سطح ساقه و برگ با کرک 4- سطح ساقه با کرک تکسلولی تکسلولی ...... P. sect. Uralepis ...... P. sect. Amblyopogon - کانال های ترشحی در اطراف دستجات آوندی ساقه - سطح ساقه بدون کرک تک سلولی وجود ندارند؛ سطح ساقه و برگ بدون کرک ...... P. sect. Psephellus تکسلولی ...... P. sect. Xanthopsis 5- دستجات آوندی 16 عدد؛ دستجات کالنشیم و کلرانشیم 8 عدد ...... P. sect. Sosnovskya سپاسگزاری. - دستجات آوندی 14-10 عدد؛ دستجات کالنشیم و نويسندگان از معاونت پژوهشی دانشگاه شهید کلرانشیم 6-5 عدد ...... 6 چمران اهواز برای تأمین هزينه های پژوهش حاضر 6- سطح مقطع ساقه پنجگوش ...... تشکر میکنند. P. sect. Odontolophoidei ......

منابع Aydin, Ö., Çoskuncelebi, K., Gultepe, M. and Guzel, M. E. (2013) A contribution to taxonomy of Centaurea including Psephellus (Asteraceae) based on anatomical and molecular data. Turkish Journal of Botany 37: 419-427. Bremer, K. (1994) Asteraceae: Cladistics and Classification. Timber Press, Portland. Celik, S., Uysal, I. and Menemen, Y. (2005) Centaurea species in Turkey (A): Centaurea odyssei Wagenitz (Asteraceae) in Kazdagi (Mt. Ida) National Park. The International Journal of Biodiversity Science and Management 1(2): 113-120. Celik, S., Uysal, I., Menemen, Y. and Karabacak, E. (2005) Morphology, anatomy, ecology, pollen and achne structure of Centaurea consanguinea DC. (sec. Acrolophus). International Journal of Botany 1(1): 85-89. Chamberlain, C. (1933) Methode in histology. 5th ed. Chicago University Press, Chicago. Dittrich, M. (1968) Morphologische untersuchungen an den früchten der subtribus Cardueae- Centaureinae (Compositae). Willdenowia 5: 67-107. Dittrich, M. (1977) -systematic review. In: The Biology and Chemistry of Compositae (Eds. Heywood, V. H., Harborne, J. B. and Turner, B. L.) 2: 999-1015. Academic Press, London. Gahan P. B. (1984) Plant histochemistry and cytochemistry: an introduction. Academic Press, Orlando. Garcia-Jacas, N., Susanna, A., Mozafarian, R. and Ilarslan, R. (2000) The natural delimitation of Centaurea (Asteraceae: Cardueae): ITS sequence analysis of the Centaurea jacea group. Plant Systematics and Evolution 223: 185-199.

12 تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال نهم، شماره سی و سوم، زمستان 1396

Garcia-Jacas, N., Susanna, A., Garnatje, T. and Vilatersana, R. (2001) Generic delimitation and phylogeny of the Centaureinae (Asteraceae): a combined nuclear and chloroplast DNA analysis. Annals of Botany 87: 503-515. Garcia-Jacas, N., Uysal, T., Romashchenko, K., Suárez-Santiago, V. N., Ertuğrul, K. and Susanna, A. (2006) Centaurea revisited: a molecular survey of the Jacea group. Annals of Botany 98: 741-753. Greuter, W. (2003) The Euro+Med treatment of Cardueae (Compositae)-generic concepts and required new names. Willdenowia 33: 49-61. Hellwig, F. H. (1996) Untersuchungen zur Phylogenie der Cardueae-Centaureinae (Compositae) unter Verwendung molekularer und morphologisch-anatomischer Merkmale. Habilitations-Schrift, Universität Göttingen, Göttingen. Hellwig, F. H. (2004) Centaureinae (Asteraceae) in the Mediterranean-History of ecogeographical radiation. Plant Systematics and Evolution 246: 137-162. Kaya, Z., Orcan, N. and Binzet, R. (2010) Morphological, anatomical and palynological study of Centaurea calcitrapa L. ssp. cilicica (Boiss. & Bal.) Wagenitz and Centaurea solstitialis L. ssp. Carneola (Boiss.) Wagenitz endemic for Turkey. Pakistanian Journal of Botany 42(1): 59-69. Özcan, M. (2013) Morphological and Anatomical Aspects of Psephellus pulcherrimus (syn: Centaurea pulcherrima var. freynii) (Cardueae, Asteraceae) Growing in Turkey. Journal of Forestry Faculty 14: 104-112. Özcan, M., Unver, M. C. and Eminagaoglu, O. (2014) Comparative anatomical and ecological investigations on some Centaurea (Asteraceae) Taxa from Turkey and Their Taxonomic significance. Pakistan Journal of Plant 46(4): 1287-1301. Ranjbar, M. and Negaresh, K. (2014) Taxonomic notes on the Psephellus zuvandicus (Asteraceae) from Iran. Phytotaxa 170(3): 199-206. Stace, C. A. (1980) Plant Taxonomy and Biosystematics. Edward Arnold, London. Susanna, A., Garcia-Jacas, N., Soltis, D. E. and Soltis, P. S. (1995) Phylogenetic relationships in tribe Cardueae (Asteraceae) based on ITS sequences. American Journal of Botany 82: 1056-1068. Tetley, U. (1925) The secretory system of the roots of the Compositae. New Phytologist 24: 138-162. Uysal, I., Celik, I. and Menemen, Y. (2005) Morphology, Anatomy, Ecology, Pollen and Achene Features of Centaurea polyclada DC. (Sect. Acrolophus) in Turkey. Journal of Biological Science 5(2): 176-180. Wagenitz, G. (1955) Pollenmorphologie und Systematik in der Gattung Centaurea L. s. l. Flora 142: 213-279. Wagenitz, G. and Hellwig, F. H. (1996) Evolution of characters and phylogeny of the Centaureinae. In: Compositae: Systematics (Eds. Hind, D. J. N. and Beentje, H. G.). Proceedings of the international Compositae conference, Royal Botanic Gardens, Kew. Wagenitz, G. (1980) Centaurea L. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 139b: 313-420. Akademische Druck-und Verlagsanstalt, Graz. Wagenitz, G. and Hellwig, F. (2000) The genus Psephellus Cass. (Compositae, Cardueae) revisited with a bradenead concept. Willdenowia 30: 29-44. Williams, B. C. (1954) Observations on intercellular canals in root tips with special reference to the Compositae. American Journal of Botany 41: 104-106. Yentür, S. (2003) Bitki Anatomisi. İstanbul Üniversitesi, Fen Fakültesi Yayınları, İstanbul.