Sobre a Diversidade Das Vespas Sociais (Vespidae: Polistinae)

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Sobre a diversidade das vespas sociais (Vespidae: Polistinae) em fragmentos florestais remanescentes do noroeste e do nordeste do estado de São Paulo, e o seu possível uso como indicadores de conservação da biodiversidade

Alexandre Capelete de Oliveira Lima

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2008 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Alexandre Capelete de Oliveira Lima Orientador: Dr. Fernando Barbosa Noll

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia

RIBEIRÃO PRETO - SP 2008

FICHA CATALOGRÁFICA

Lima, Alexandre Capelete de Oliveira

Dissertação de Mestrado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, Área de concentração: Entomologia.

Orientador: Noll, Fernando Barbosa

1. Polistinae. 2. Levantamento. 3. Bioindicadores. 4. Degradação ambiental. 5. Floresta estacional semidecidual

Dedico a conclusão dessa dissertação ao meu amado pai Haroldo (in memorian) pelos momentos que passamos juntos, breves porém inesquecíveis.

iii

Agradecimentos

Ao professor Fernando Barbosa Noll pela orientação, confiança, infinita dedicação e apoio intelectual concedido durante todo o tempo de execução do meu projeto de Mestrado. Um homem que admiro tanto profissionalmente como pessoalmente por tudo o que fez por mim e também pelo que já o vi fazer, e com um senso de humor inigualável. Aos meus colegas do Laboratório de Vespas Sociais, IBILCE – UNESP, pelos momentos engraçados pelo qual passei. Um agradecimento especial ao meu amigo Bruno pela companhia e ajuda nos momentos que precisei, e ao meu amigo Otavio pelos momentos de descontração. Ao CNPq pela bolsa concedida durante a execução do projeto de Mestrado que propiciou o meu suporte financeiro e a possibilidade de dedicação exclusiva a pesquisa. À secretária do PPG em Entomologia da FFCLRP-USP, Renata Andrade Cavallari, pela enorme eficiência no suporte das minhas dúvidas. À minha família querida por me acreditar e por me depositarem confiança durante todo este tempo que estive longe. À Mariana, namorada querida, que muitas vezes me levantava quando eu quase estava caindo, e por seu carinho e apoio nos momentos em que precisei. E a todos aqueles que de certa forma estiveram ligados a esta “longa caminhada” pela qual passei, um MUITO OBRIGADO…

Sumário

Resumo ...... 1

Abstract ……………………………………………………………………………………………… 2

Introdução Geral ...... 3

Capítulo 1. Levantamento de vespídeos sociais (Vespidae: Polistinae) em fragmento florestal do nordeste paulista (Patrocínio Paulista) ...... 5

1 - Introdução ...... 6

2 - Materiais e métodos ...... 9

2.1 - Área de estudo ...... 9

2.2 - Metodologia ...... 9

2.2.1 - Coleta em flores ...... 9

2.2.2 - Busca por colônias ...... 10

2.2.3 - Líquido atrativo ...... 10

3 - Identificação das espécies de vespas sociais coletadas ...... 10

4 - Índices Ecológicos ...... 11

5 - Resultados e discussão...... 12

5.1 - Coleta em flores ...... 12

5.2 - Busca por colônias ...... 13

5.3 - Líquido atrativo ...... 14

5.4 - Sazonalidade e fatores abióticos ...... 16

6 - Conclusões ...... 17

7 - Referências Bibliográficas ...... 19

Figuras e tabelas Capítulo 1 ...... 24

Capítulo 2. Comparação da diversidade de vespídeos sociais (Vespidae: Polistinae) entre fragmentos do noroeste e nordeste do estado de SP e seus níveis de conservação ...... 36

1 - Introdução ...... 37

2 - Materiais e métodos ...... 38

2.1 - Áreas de estudo ...... 38

2.2 - Metodologia ...... 39

2.2.1 - Utilização de líquido atrativo ...... 39

3 - Índices Ecológicos ...... 40

4 - Resultados e discussão ...... 41

5 - Conclusões ...... 43

6 - Referências Bibliográficas ...... 45

Considerações Finais ...... 48

Figuras e Tabelas Capítulo 2 ...... 49

Resumo

A ação antrópica na região sudeste do Brasil tem gerado grande fragmentação florestal. Tais perturbações reduziram as populações de insetos em geral, sobretudo daqueles com maior sensibilidade a alterações ambientais. As mudanças no clima e na vegetação dificultam relações ecológicas originalmente existentes entre espécies vegetais, polinizadores e dispersores, assim como a obtenção de recursos alimentares. Desse modo, algumas espécies não conseguem migrar para áreas muito distantes ou construir seus ninhos, uma vez que necessitam de determinados tipos vegetais. Esta dissertação apresenta-se em dois capítulos, e visa o levantamento de vespas sociais em fragmentos florestais remanescentes do nordeste e do noroeste do estado de São Paulo. A região nordeste (Patrocínio Paulista) apresentou maior índice de diversidade de vespas sociais que a região noroeste, com maior riqueza (31 espécies) em relação a Paulo de Faria (7 espécies), Pindorama (7 espécies), Neves Paulista (12 espécies) e Turmalina (6 espécies). Apesar de haver um alto índice de degradação ambiental na região nordeste, este trabalho propõe que a região noroeste apresenta uma maior degradação em relação à primeira região, compondo um quadro que aparentemente não será revertido sem ações conscientes de manejo.

1 Abstract

The anthropic action in the southeast of Brazil generated great forest fragmentation. Such disturbance has reduced the insect populations in general, especially those with greater sensitivity to environmental changes in climate and vegetation, breaking the ecological relations between plants, pollinators and dispersers. Some species cannot migrate to remote areas or build their nests because they need specific types of plants. This dissertation is divided in two chapters, showing the results of survey of social wasps in remaining forest fragments in the northeast and northwest of São Paulo State. The northeast region presented great diversity indices than northwest region, with 31 species in relation to Paulo de Faria (7 species), Pindorama (7 species), Neves Paulista (12 species) and Turmalina (6 species). Even though there is a high index of environmental degradation, in the northeast region, this work proposes that the northwest region present a higher degradation in relation to the latter, compounding a scenario that will not be reverted with conscious management actions.

2 Introdução Geral Fragmentos florestais são definidos como áreas de vegetação nativa contínua, interrompidas pela ação antrópica. Exemplos mais comuns para essa ação seriam as pastagens, culturas agrícolas, estradas, reflorestamentos, mineradoras, vilas, povoados, dentre outras, que possam reduzir o fluxo de animais, pólen e sementes (VIANA, 1990). Como consequências abióticas da fragmentação, são citadas as alterações microclimáticas na forma de alterações na umidade do ar, temperatura e radiação solar, particularmente nas bordas dos fragmentos, que ficam mais sujeitas à exposição solar (MURCIA, 1995). Dentre as consequências de origem biótica, pode-se considerar a perda da biodiversidade microbiológica do solo, da flora e da fauna, perda da diversidade genética, redução da densidade ou abundância, alteração da estrutura da vegetação, dentre outros (SANTOS & TELLERÍA, 1992; VIANA & TABANEZ, 1996). Tais danos podem ocorrer a uma espécie em particular ou a uma comunidade, podendo ainda provocar a modificação, ou mesmo a eliminação das relações ecológicas originalmente existentes entre as espécies vegetais, os polinizadores e os dispersores (STOUFFER & BIERREGAARD JUNIOR, 1995). A destruição e a fragmentação dos habitats e o desmatamento são as causas mais diretas e imediatas da redução da diversidade de insetos sociais, não somente pela redução dos recursos florais, mas também pela escassez de locais de nidificação (SCHWARTZ FILHO et al., 2004). Abelhas sem ferrão (Meliponini), por exemplo, utilizam muitas vezes troncos de árvores de grande porte para instalação de colônias (MICHENER, 2000) e a falta desses locais pode impedir a manutenção de suas populações naturais. Outro fator que pode levar à extinção rápida de espécies é a utilização indiscriminada de inseticidas e pesticidas agrícolas, que são letais a todos os insetos polinizadores.

3 A fragmentação de habitats florestais é um processo marcante e crescente na região tropical. Compreender essa transformação é fundamental, tanto para evitar perdas onerosas de biodiversidade, quanto para gerenciar o uso sustentável da biodiversidade remanescente. O estado de São Paulo é um dos estados mais degradados do Brasil em relação a áreas de mata, tendo perdido cerca de 80% de sua vegetação nativa, causado pelo modelo econômico adotado no passado (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006). Um perfeito e perturbador exemplo refere-se à vegetação da região noroeste do estado de São Paulo. Caracterizada como floresta estacional semidecidual e savana, ela se restringe hoje a 3% de sua área original, tendo sido substituída por pastagens, culturas diversas ou áreas urbanas (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006). Tal impacto coloca a região como a mais desmatada e fragmentada do estado e com a menor concentração de unidades de conservação (SNUC, 2000), compondo um quadro que aparentemente não será revertido sem ações de manejo do meio ambiente. Apesar desse impacto, é uma área de relevante riqueza de espécies e que, paradoxalmente, tem recebido pouca atenção no que diz respeito ao estudo de sua biodiversidade (GOMES & NOLL, submetido). O objetivo deste trabalho foi avaliar a diversidade e a riqueza de espécies de vespas sociais (Hymenoptera, Polistinae) em fragmentos de floresta estacional semidecidual da região nordeste e noroeste do estado de São Paulo, o nível de conservação destas e identificando o possível uso dessas vespas como indicadores de diversidade biológica. Este trabalho encontra se dividido em dois capítulos, que serão submetidos separadamente para publicação, havendo, portanto, repetições entre eles.

Capítulo 1

Levantamento de vespídeos sociais (Vespidae: Polistinae) em fragmento florestal do nordeste paulista (Patrocínio Paulista).

5 1 - Introdução Um grupo de insetos sociais neotropical muito importante, mas bastante negligenciado, é o das vespas sociais. Sua organização social, notadamente expressa na forma da arquitetura de ninho e da agressividade das operárias em defesa das colônias, faz delas objetos de interesse do público em geral, e de entomologistas em particular (SILVEIRA, 2002). As vespas (Vespidae, Polistinae) conhecidas popularmente como “marimbondos” são insetos, assim como abelhas, formigas e cupins, e apresentam elevados níveis de organização e socialidade (WILSON, 1971). Vespídeos neotropicais sociais são representantes da subfamília Polistinae, um grupo que abrange 25 gêneros e mais de 900 espécies, mais numerosos e diversificados nas regiões subtropicais e tropicais (CARPENTER et al. 1996; RICHARDS, 1971, 1978). No Brasil ocorrem três tribos de Polistinae: Mischocyttarini, representada por um único gênero: Mischocyttarus; Polistini, representada também por um único gênero: Polistes e os Epiponini, compreendendo os demais 19 gêneros existentes dentro da subfamília Polistinae (CARPENTER, 2004). Na Amazônia Brasileira, 19 gêneros e mais de 200 espécies foram registrados, o que representa aproximadamente 2/3 da fauna Brasileira (CARPENTER, 2004; SILVEIRA, 2002). Vespas sociais são geralmente forrageadoras generalistas, apresentando grande capacidade de forrageamento (CARPENTER & MARQUES, 2001). Como predadores de insetos, as vespas sociais desempenham um papel importante na cadeia alimentar em ambientes terrestres. Elas coletam água, fibras vegetais, carboidratos e larvas de artrópodes. Alguns gêneros como Agelaia Lepeletier e Angiopoybia Araújo são especializados na coleta de fontes protéicas derivadas de carcaças de animais (O’DONNELL, 1995; SILVEIRA et al., 2005). As vespas adultas alimentam-se de líquidos corporais de

6 presas, néctar, mel, exudatos (“honeydew”) de homópteros, sucos de frutas maduras e outros produtos açucarados, conteúdos celulares e água. Estas substâncias são, muitas vezes, armazenadas como gotas viscosas nas células dos ninhos (CARPENTER & MARQUES, 2001). Contudo temos de levar em consideração que muitas vespas são oportunistas, sendo este hábito, uma consequência de disponibilidade de alimento. Sabe-se pouco sobre a distribuição de Polistinae no estado de São Paulo sendo que até hoje a maior fonte de informação sobre a distribuição sobre as vespas sociais dessa subfamília resume-a a RICHARDS (1978). Alguns pouquíssimos trabalhos foram publicados desde então, entre eles SILVEIRA (2002) em Floresta Amazônica; SOUZA & PREZOTO (2006) em Floresta Estacional Semidecidual e Cerrado; HERMES & KÖHLER (2006) em Mata Atlântica; SILVA- PEREIRA & SANTOS (2006) em Campos Rupestres; ELPINO-CAMPOS et al. (2007) em Cerrado; SANTOS et al. (2007) em Restinga, Mata Atlântica e Mangue; e AGUIAR & SANTOS (2007) em Caatinga; MECHI (1996), MECHI & MORAES (2000). Entretanto, mesmo esses exíguos trabalhos limitam-se a levantamentos em flores e em áreas de cerrado [exceto SILVEIRA (2002)] de modo que a diversidade de Polistinae em floresta estacional semidecidual é praticamente inexistente. Todas as formas de coleta de vespas sociais utilizadas, aparentemente subestimam sua diversidade quando utilizadas de maneira independente (SILVEIRA, 2002). A primeira delas é a coleta em flores. Apesar da importância do néctar para as vespas, poucos estudos investigaram o uso de recursos florais por esses himenópteros na região Neotropical (AGUIAR & SANTOS, 2007). Embora as vespas sociais coletem derivados florais (BROWN & ALBRECHT, 2001), várias não são visitantes florais freqüentes (RICHTER, 2000). Desse modo, a coleta em flores não é uma técnica tão eficiente, pelo menos para Polistinae quanto aparentemente é para os Vespoidea como um todo (MECHI, 1996). A segunda

7 metodologia comumente utilizada para captura de vespas sociais é a utilização de armadilhas Malaise . Essa metodologia se mostrou mais ineficiente que a busca ativa por ninhos de vespas sociais. Entretanto, na busca ativa, é necessária a presença de pessoas treinadas para a localização de ninhos (SILVEIRA, 2002). Além disso, a busca ativa por ninhos, além de excluir vespas sociais de localidades de difícil acesso, como árvores altas, ou espécies com alta capacidade de camuflar seus ninhos (WENZEL, 1998), torna as amostragens tendenciosas, priorizando grupos que o observador teria maior facilidade de localização (SILVEIRA, 2002). Outra metodologia consiste em oferecer uma solução de sacarose e sal, pulverizada sobre a vegetação, para a captura de insetos (NOLL & GOMES, submetido). Tal metodologia se mostrou útil na captura de abelhas sem ferrão. Entretanto, ainda não existem resultados conclusivos, mostrando a especificidade dessa metodologia sobre qualquer grupo de insetos sociais. Como mencionado acima, a diversidade de hábitos observados nas vespas sociais faz com que não haja uma única metodologia que possa estimar claramente a diversidade dessas vespas, sobretudo na região Neotropical. Pelo exposto acima, este trabalho apresenta os resultados do levantamento de vespas sociais (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae) em um fragmento de floresta semidecidual localizado na região nordeste do estado de São Paulo, utilizando: coleta ativa em flores, busca ativa por colônias e uso de líquido atrativo seguido de coleta ativa; estas aplicadas a três porções do fragmento, sendo elas: interior, borda e matriz (pastagens no entorno do fragmento).

8 2 - Materiais e métodos

2.1 - Área de estudo O trabalho foi realizado em um fragmento florestal (S 20°38’ O 47°16’) (Figura 1) localizado na zona rural do município de Patrocínio Paulista (S 20°31’ O 47°8’/ S 20°52’ O 47°27’), extremo nordeste do estado de São Paulo, próximo à divisa com Minas Gerais no período de Agosto de 2005 a Outubro de 2006. O fragmento se caracteriza como Floresta Latifoliada Tropical Estacional Semidecídual com vegetação de entorno típica de Cerrado (ALMANAQUE HISTÓRICO DE PATROCÍNIO PAULISTA, 1986), com uma extensão de aproximadamente 120 ha, e com altitude em torno de 850 m. As coletas foram realizadas no interior deste fragmento, em sua borda e na matriz (área de pastagem no entorno do fragmento). A região que abrange pequena parte do nordeste da área de atuação da ABAG-RP (Associação Brasileira do Agronegócio da Região de Ribeirão Preto) corresponde ao Tipo Mesotérmico Úmido, segundo classificação de THORNTHWAITE (1948), sem ou com pequena deficiência hídrica.

2.2 - Metodologia

2.2.1 - Coleta em flores Foram realizadas vistorias em recursos florais através das trilhas na área de estudo e coleta das vespas com o uso de puçá entomológico. As coletas começavam às 10:00h e terminavam as 16:00h, com permanência de 10 min em cada recurso floral. Estas foram realizadas pelo interior do fragmento de mata, na sua borda e na matriz adjacente, sendo realizadas 2 horas de coleta para cada uma das três porções da área de estudo. Foram feitas 10 amostragens utilizando esta metodologia no período de Agosto/2005 a Julho/2006.

9 2.2.2 - Busca por colônias Com esta metodologia foram feitas 10 buscas no período de Setembro/2005 a Setembro/2006. Para uma melhor eficiência desse método foi necessário o auxílio de pessoas nativas para a localização de ninhos (SILVEIRA, 2002). Além de buscas no interior do fragmento de mata, na sua borda e na matriz adjacente, foram feitas também em áreas antrópicas próximas ao fragmento (fazendas ou construções humanas abandonadas). Encontrados os ninhos (Figura 2), foram feitas coletas de um a quatro exemplares.

2.2.3 - Líquido atrativo Para essa metodologia foram feitas 16 amostragens no período de Agosto/2005 a Setembro/2006. Esse é o método proposto por NOLL & GOMES (submetido). Foram definidos 4 pontos distribuídos pelas bordas do fragmento florestal, 4 pontos pelo interior e 4 pontos pela matriz adjacente, com distância média de 20 m entre os pontos. Foi utilizado um pulverizador dorsal de alavanca, de 10 L contendo uma solução de sacarose (1:4, açúcar comercial: água) com 2 cm3 de sal para cada meio litro de solução. Sobre cada ponto foram pulverizados cerca de 300 mL da solução (NOLL & GOMES, submetido). Trinta minutos após a pulverização do primeiro ponto, era feita a coleta das vespas que estavam no local (Figura 3), e repetida a aplicação da solução. Este procedimento foi realizado duas vezes por todos os pontos, respeitando-se a seqüência de aplicação. Em cada ponto, permanecia-se por cinco minutos, coletando as vespas com puçá entomológico.

3 - Identificação das espécies de vespas sociais coletadas Os espécimes capturados foram conservados em álcool etílico 70% e transportados para o Laboratório de Vespas Sociais do Departamento de Zoologia e Botânica, IBILCE – SJRP, onde foram

10 realizadas identificações utilizando chaves propostas por RICHARDS (1978) e CARPENTER & MARQUES (2001). Também foram feitas identificações no Setor de Ecologia e Evolução do Departamento de Biologia da FFCLRP – USP, com a supervisão do Doutor Sergio Andena, e no Museu Emílio Goeldi em Belém - PA, pelo Professor Doutor Orlando Tobias da Silveira.

4 - Índices Ecológicos Para verificar a eficácia das metodologias empregadas (coleta em flores, busca por colônias e líquido atrativo) foi utilizada a curva de rarefação modelo de Hulbert, que plota o número de espécies pelo número total de indivíduos, permitindo comparações entre áreas com densidades diferentes de animais. Foram utilizados os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H´) que atribui um peso maior a espécies raras e é relativamente independente do tamanho da amostragem de espécies; o índice de equitabilidade de Pielou, que se refere ao padrão de distribuição dos indivíduos entre as espécies sendo um dos componentes da diversidade; e o índice de dominância de Berger-Parker baseado na importância proporcional das espécies mais abundantes. Também foram utilizados para avaliar a similaridade entre as áreas amostradas em termos de composição de espécies, os coeficientes de Jaccard e de Bray-Curtis, onde o primeiro leva em consideração a presença e ausência de espécies e o segundo leva em consideração a abundância das espécies coletadas (ODUM & BARRET, 2007). Para a análise de rarefação e similaridade de Jaccard e de Bray- Curtis foi utilizado o programa Biodiversity Pro (McALEECE et al., 1997), e para as outras análises foi utilizado o programa computacional PAST, v. 1.37 (HAMMER, et al., 2005). A riqueza de espécies foi estimada com auxílio do programa computacional EstimateS 7.52 (COLWELL, 2005), através do estimador ICE (Incidence-based Coverage Estimator), que calcula o fator de

11 correção usando a incidência das espécies raras [aquelas encontradas em até 10 amostragens, LEE & CHAO (1994)], e também através do estimador ACE (Abundance-based Coverage Estimator), cujo fator de correção utiliza a abundância das espécies com até 10 indivíduos nas amostras (CHAO & YANG, 1993).

5 - Resultados e discussão Através das três metodologias foram coletadas 279 vespas sociais (Hymenoptera: Vespidae, Polistinae) distribuídas em 31 espécies, 11 gêneros (Tabela 1) no fragmento de mata (Floresta estacional semidecidual) situado no município de Patrocínio Paulista – SP. Apoica flavissima Van der Vecht, embora tenha sido registrada, não foi utilizada nas análises estatísticas, pois este gênero (Apoica) possui hábitos noturnos, diferente dos demais (PICKETT & WENZEL, 2007) sendo coletadas tanto na borda quanto no interior do fragmento em expedições noturnas; portanto ficaram restritas às análises 30 espécies (10 gêneros). Este número de espécies só é inferior aos levantamentos de RODRIGUES & MACHADO (1982), SILVEIRA (2002) e SOUZA & PREZOTO (2006), realizados nos estados de São Paulo (Rio Claro), Pará (Floresta Amazônica) e Minas Gerais (Floresta semidecidual e Cerrado) respectivamente, sendo superior aos demais levantamentos encontrados na literatura (Tabela 2).

5.1 - Coleta em flores Através desta metodologia foram coletadas 48 vespas sociais sendo estas distribuídas em 14 espécies (Tabela 3). Na borda do fragmento foram coletadas 34 vespas, distribuídas em 11 espécies; no interior foram coletadas 10 vespas (6 espécies) e na matriz apenas 4 vespas (3 espécies) (Tabela 4). O interior e a matriz apresentaram maior dominância (poucas espécies ocorrendo com maior frequência) e maiores índices de Berger-Parker (Tabela 5),

12 no entanto apresentaram menor diversidade (H’interior= 1,69 e H’matriz= 1,04) que a borda (H’=2,2); A equitabilidade de Pielou (distribuição das espécies) na borda mesmo sendo um pouco menor (0,92) que as do interior e matriz (0,94) não diminuiu sua diversidade em relação às duas áreas (Tabela 5). Na borda do fragmento por apresentar maior número de flores e mais próximas ao solo, talvez tenha facilitado a coleta de um maior número de vespas. No interior do fragmento, as flores na sua maior parte situam-se acima de dez metros de altura (dossel), ficando restrita a porção mais próxima ao solo poucas flores para forrageio, por isso o número reduzido de vespas coletadas. Já na matriz, como era área de pastagem, foram pouquíssimas flores observadas, o que explica o número tão baixo de vespas coletadas. No entanto a estimativa de vespas coletadas através desta metodologia ficou próxima da esperada (Figura 4), mesmo sabendo que ela subestimou a diversidade geral dessas vespas na área. Mischocyttarus rotundicollis (Cameron) só foi registrada por essa metodologia neste trabalho, embora esta espécie tenha sido também registrada algumas vezes pela metodologia de líquido atrativo em outros fragmentos (NOLL & GOMES, submetido; GOMES & NOLL, submetido).

5.2 - Busca por colônias Foram encontradas 35 colônias de vespas sociais distribuídas em 14 espécies (Tabela 3). Cada colônia foi utilizada como único indivíduo para análises estatísticas. Esta metodologia apresentou uma diversidade um pouco maior que a coleta em flores H’= 2,50, no entanto os demais índices são muito parecidos (Tabela 3). Foram encontradas apenas três colônias no interior do fragmento, enquanto que na sua borda foram encontradas 15 (Tabela 6). Essa diferença de números se deve à grande capacidade de

13 camuflagem dos ninhos destas vespas (WENZEL, 1998 e SILVEIRA, 2002), o que torna o encontro dessas colônias muito difícil no interior de matas fechadas (SILVEIRA, 2002). Foram encontradas 11 colônias em áreas antrópicas (fazendas e construções abandonadas próximo ao fragmento), este número também se deve a facilidade de visualização dessas colônias em áreas construídas. Parachartergus fraternus (Gribodo) foi a única encontrada nas quatro áreas (interior, borda, matriz e área antrópica), enquanto que Polybia sericea (Olivier) foi registrada apenas na matriz (Figura 2, Tabela 6), área mais afetada pela ação antrópica. Sabe-se que é muito comum Polybia nidificar em construções urbanas (PEREIRA, 2007) e áreas antrópicas. Esta metodologia assim como a por coleta em flores, apresentou uma estimativa próxima da esperada (Figura 5), mas também subestimando o número total de espécies registradas. Brachygastra lecheguana (Latreille) apresentou colônias apenas na borda na e matriz, mostrando de fato seu hábito de nidificar em áreas abertas, nidificando geralmente em áreas de campo em vegetação arbustiva próxima ao solo (RICHARDS, 1971). Pseudopolybia vespiceps (de Saussure) foi registrada apenas por essa metodologia, o que sugere que sua área de forrageio deve ficar restrita às proximidades da colônia, por isso não foi registrada pelas outras duas metodologias (transecto bem afastado da localização das colônias encontradas).

5.3 - Líquido atrativo Foram registradas 28 espécies (10 gêneros) através desta metodologia. Esta apresentou uma alta diversidade H’=2,96 em relação às outras duas metodologias, uma boa distribuição e baixa dominância de espécies em geral (Tabela 3). A borda do fragmento foi a área que apresentou maior índice de diversidade H’borda=2,72 com 72 vespas coletadas distribuídas em

14 22 espécies. Mesmo com uma Equitabilidade (distribuição) um pouco menor que a do interior, a borda manteve uma diversidade alta com dominância e índice de Berger-Parker baixos (Tabela 7). Algumas espécies só ocorreram na borda do fragmento: Brachygastra augusti (de Saussure), Polybia bifasciata (de Saussure), Polistes canadensis (Linnaeus), P. subsericeus de Saussure, Synoeca cyanea (Fabricius), Mischocyttarus cerberus Richards, M. drewseni de Saussure, M. latior (Fox) (tabela 8). Brachygastra augusti foi registrada apenas na borda do fragmento enquanto que B. lecheguana foi registrada nas três áreas, entretanto com apenas uma ocorrência no interior, e oito e três ocorrências na borda e matriz respectivamente (Tabela 8). Isso pode ser explicado devido essa espécie ter o hábito de nidificar em áreas abertas (RICHARDS, 1971), forrageando, portanto próximo a essas áreas. Mischocyttarus nidificam próximo ou no interior de fragmentos de matas, no entanto forrageiam em sua borda (NOLL, F.B., COM. PESSOAL), podendo explicar o fato das espécies citadas acima, terem sido registradas apenas na borda do fragmento através desta metodologia (Tabela 8). Já Agelaia multipicta (Haliday), A. vicina (de Saussure), Polybia ruficeps xanthops subsp. n., P. fastidiosuscula sampaioi Ducke, P. minarum Ducke e Polistes versicolor (Olivier) foram registradas apenas no interior do fragmento (Tabela 8). Agelaia vicina segundo ZUCCHI et al. (1995) é o inseto social que faz a maior construção dentre os insetos sociais, constituindo grandes colônias necessitando, portanto de recursos para nidificação encontrados com mais facilidade no interior do fragmento. A diversidade no interior do fragmento apresenta-se muito semelhante à encontrada na sua borda, no entanto apresentou menor número de vespas e espécies coletadas, o que pode corroborar a hipótese das espécies nidificarem no interior da mata, porém forrageando nos limites desta (borda).

15 A matriz não apresentou nenhuma espécie restrita à porção, mas foi a que apresentou menor diversidade e uma maior dominância (Tabela 7) entre as outras áreas. Esta metodologia apresentou uma curva de estimativa muito próxima da esperada (Figuras 6), e foi a que melhor obteve resultados em comparação com as outras (Tabela 3, Figura 7), mostrando-se eficiente para levantamento de vespas sociais (Vespidae, Polistinae) em floresta estacional semidecidual, em relação a outras metodologias (NOLL & GOMES, submetido). Na estimativa considerando todas as metodologias obteve-se uma riqueza muito próxima da esperada para a região (Figura 8) mostrando que a melhor maneira de se obter resultados satisfatórios em levantamentos de vespídeos sociais, é utilização de várias metodologias, pois o uso de uma metodologia de forma independente pode subestimar a diversidade destas vespas.

5.4 - Sazonalidade e fatores abióticos Houve um maior número de vespas coletadas no período de Agosto a Dezembro de 2005 tendo Outubro como mês mais abundante; durante os demais meses ocorreu uma diminuição no número de exemplares coletados, voltando a aumentar em Setembro/06 (Figura 9). De acordo com NOLL & GOMES (submetido), nestes meses ocorrem uma menor abundância de vespídeos sociais apoiando-se no baixo número de folhas deste período em Florestas estacionais semideciduais (STRANGETTI & TARODA-RANGA, 1998), diminuindo o número de larvas de insetos que por sua vez é uma importante fonte protéica para os vespídeos; no entanto o presente estudo mostrou estes meses como mais abundantes. Foi observada uma progressão no número total de indivíduos coletados a partir das 10:00h (Figura 10), com o período de maior abundância de indivíduos coletados, entre 13:00h e 15:00h, e a partir deste período um decréscimo contínuo no total de indivíduos,

16 provavelmente pela diminuição de luminosidade, eles já estariam diminuindo a intensidade de forrageio, retornando para as colônias após as 16:00h (GOMES & NOLL, submetido). O interior e a borda se apresentaram como áreas mais similares segundo coeficiente de Jaccard, que leva em consideração a presença e ausência de espécies apenas (Figura 11); já pelo coeficiente de Bray-Curtis que leva em consideração também a abundância de cada espécie, a borda e o interior se mantiveram mais similares que as demais áreas (Figura 12), no entanto menos similares que pelo coeficiente de Jaccard, podendo corroborar a hipótese dos vespídeos nidificarem no interior, mas estarem forrageando na sua borda.

6 - Conclusões Com base nos dados obtidos neste capítulo, foi possível apresentar os resultados do levantamento de vespas em um fragmento de mata em Patrocínio Paulista e a eficiência das três metodologias, destacando a metodologia de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido) nova metodologia proposta para realização de levantamentos de vespas sociais em uma Floresta Estacional Semidecidual, contribuindo para o conhecimento da distribuição dos vespídeos da região nordeste paulista. Os resultados foram similares a outros levantamentos realizados (SILVA-PEREIRA & SANTOS, 2006; AGUIAR & SANTOS, 2007; SANTOS, et al., 2007) em outros biomas que também se encontram em outros estados muito degradados em relação a sua vegetação primária e muito diferente de outros levantamentos em região amazônica. Esta última é uma região de alta diversidade de polistíneos (Polistinae) (SILVEIRA, 2002), mostrando a diferença da diversidade de vespídeos de uma região para outra, mesmo considerando a diferença de biomas, é notado que regiões mais degradadas apresentam menor diversidade de vespas coletadas.

17 Embora a diversidade do fragmento de Patrocínio Paulista tenha sido alta para os padrões de fragmentos semideciduais do estado de São Paulo, é notado que esta região tem sofrido um grande processo de desmatamento de matas naturais, sendo estas em 2000 cerca de 11.768 ha e reduzida para apenas 2.000 ha no ano de 2007 (IEA-SP, 2008), uma perda de aproximadamente 83% de suas matas naturais originais. Em contrapartida o cultivo de cana-de-açúcar aumentou de 2.000 ha para 8.700 ha em 2007 (IEA-SP, 2008) Mesmo com estas perdas onerosas da vegetação nativa, ainda permanecem fragmentos bem conservados como o estudado neste trabalho. Esta fragmentação pode causar a perda de espécies, e acarretar um influxo destas para os fragmentos, tornando-os verdadeiros refúgios (THOMAZINI & THOMAZINI, 2000). No entanto para que esta diversidade se mantenha em equilíbrio é necessária a ocorrência de corredores ecológicos (Figura 13) que são partes de ecossistemas naturais ou seminaturais, que fazem a ligação dos fragmentos de mata ou mesmo unidades de conservação. Isto possibilita o fluxo de genes e o movimento da biota entre elas, facilitando a dispersão de espécies e a colonização de áreas degradadas, e também manutenção de suas populações garantindo sua sobrevivência (SNUC, 2000). Extinção, dispersão e colonização são freqüentes até que ocorra o estabelecimento de um novo equilíbrio (LOVEJOY, 1980).

18 7 - Referências Bibliográficas

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Figuras e tabelas Capítulo 1

Figura 1. Fotografia de satélite do fragmento de mata localizado entre as cidades de Franca e Patrocínio Paulista. (Fonte: GoogleEarth - 2006).

Figura 2. Colônia de Polybia sericea (Olivier, 1791) encontrada na matriz próxima ao fragmento.

Figura 3. Hymenoptera, Vespidae atraída pela solução de líquido atrativo.

26 Tabela 1. Espécies registradas no fragmento de floresta, e suas ocorrências em cada metodologia (L.A. Líquido atrativo; * espécie registrada no período noturno, diferentemente das demais, não participando das análises estatísticas). Metodologias Espécies L.A. Flores Colônias * Apoica (Apoica) flavissima Van der Vecht, 1973 x Agelaia multipicta (Haliday, 1836). x Agelaia pallipes (Olivier, 1791) x x Agelaia vicina (de Saussure, 1854) x Brachygastra augusti (de Saussure, 1854) x x x Brachygastra lecheguana (Latreille, 1824) x x Mischocyttarus (Haplometrobius) cerberus Richards, 1940 x Mischocyttarus (Kappa) latior (Fox, 1898) x x Mischocyttarus (Kappa) socialis (de Saussure, 1854) x x Mischocyttarus (Mischocyttarus) drewseni de Saussure, 1857 x Mischocyttarus (Mischocyttarus) rotundicollis (Cameron, 1912) x Mischocyttarus (Monocyttarus) cassununga (R. Von Ihering, 1903) x Mischocyttarus (Monocyttarus) marginatus (Fox, 1898) x Parachartergus fraternus (Gribodo, 1892) x x x Polistes (Aphanilopterus) canadensis (Linnaeus, 1758) x x Polistes (Aphanilopterus) versicolor (Olivier, 1791) x x Polistes (Epicnemius) subsericeus de Saussure, 1854 x Polybia (Apopolybia) jurinei de Saussure, 1854 x Polybia (Hypopolybia) bifasciata (de Saussure, 1854) x Polybia (Myrapetra) fastidiosuscula fastidiosuscula de Saussure, 1854 x x x Polybia (Myrapetra) fastidiosuscula sampaioi Ducke, 1906 x Polybia (Myrapetra) occidentalis (Olivier, 1791) x x Polybia (Myrapetra) paulista H. Von Ihering, 1896 x x x Polybia (Myrapetra) ruficeps xanthops subsp. n. x Polybia (Trichothorax) minarum Ducke, 1906 x Polybia (Trichotorax) ignobilis (Haliday, 1836) x x x Polybia (Trichotorax) sericea (Olivier, 1791) x x x Protonectarina sylveirae (de Saussure, 1854) x Protopolybia exigua (de Saussure, 1854) x x x Pseudopolybia vespiceps (de Saussure, 1864) x Synoeca cyanea (Fabricius, 1775) x x

27 Tabela 2. Comparação dos levantamentos de vespas encontrados na literatura em relação aos levantamentos deste trabalho (* nº total de vespas, incluindo a registrada por coleta noturna). Levantamentos gêneros espécies RODRIGUES & MACHADO (1982) 10 33 SILVEIRA (2002) 18 79 SOUZA & PREZOTO (2006) 10 38 HERMES & KÖHLER (2006) 7 25 SILVA-PEREIRA & SANTOS (2006) 6 11 Patrocínio Paulista – SP 11* 31* Pindorama - SP (GOMES & NOLL, submetido) 4 7 Neves Paulista - SP (GOMES & NOLL, submetido) 7 12 Paulo de Faria - SP (GOMES & NOLL, submetido) 4 7 Turmalina - SP (Capítulo 2) 4 6

Tabela 3. Número de vespas e espécies coletadas no fragmento utilizando as três metodologias nas três áreas, seguidos de seus índices de diversidade, distribuição e dominância (L.A. Líquido atrativo). Patrocínio Paulista L.A. Flores Ninhos No de vespas 142 48 35 No de espécies 28 14 14 Shannon-Wiener H' log base e 2,96 2,45 2,50 Dominância D 0,07 0,10 0,09 Berger-Parker 0,12 0,15 0,14 Equitabilidade J 0,89 0,93 0,95

Tabela 4. Número de espécies coletadas com a metodologia de coletas em flores e as áreas do fragmento de Patrocínio Paulista. Coleta em flores Interior Borda Matriz Espécies Brachygastra augusti - 7 - B. lecheguana - 2 - Mischocyttarus latior - 1 - M. rotundicollis - 1 - M. socialis - 1 - Parachartergus fraternus - 3 - Polybia fastidiosuscula fastidiosuscula 2 1 1 P. ignobilis 1 6 - P. occidentalis 1 0 - P. paulista - 3 - P. sericea - 4 - Polistes versicolor 3 - - Protopolybia exigua - 4 2 Synoeca cyanea 2 2 1 Total 9 35 4

28 Tabela 5. Índices obtidos pela metodologia de coleta em flores nas áreas do fragmento. Coleta em Flores Interior Borda Matriz N° de vespas 10 34 4 N° de espécies 6 11 3 Shannon-Wiener H' log base e 1,70 2,21 1,04 Dominância D 0,20 0,13 0,38 Berger-Parker 0,30 0,21 0,50 Equitabilidade J 0,95 0,92 0,95

Patrocínio Pta - Flores 45

Riqueza 20

Sob 0 ACE 12345678910 ICE Coletas Figura 4. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Patrocínio Paulista, através de coleta em flores.

29 Tabela 6. Número de espécies coletadas com a metodologia de busca por colônias e as áreas do fragmento de Patrocínio Paulista. Busca por colônias Interior Borda Matriz AA Espécies Agelaia pallipes - 1 - - Brachygastra lecheguana - 1 1 - Mischocyttarus cerberus - 3 - 1 M. cassununga - - - 1 M. drewseni - 2 - - M. socialis - - - 1 Parachartergus fraternus 1 2 1 1 Polistes canadensis 1 2 - 1 Polybia fastidiosuscula fastidiosuscula 1 - 2 P. ignobilis - 2 - 2 P. paulista - - - 1 P. sericea - - 3 - Protopolybia exigua 1 1 - - Pseudopolybia vespiceps - - 1 1 Total 3 15 6 11

Patrocínio Pta - Colônias 50

30 Riqueza 20

Sob 0 ACE 12345678910 ICE Coletas Figura 5. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Patrocínio Paulista, através de busca por colônias.

30 Tabela 7. Índices obtidos pela metodologia de líquido atrativo nas áreas do fragmento. Líquido atrativo Interior Borda Matriz No de vespas 57 72 13 No de espécies 20 22 4 Shannon-Wiener H' log base e 2,75 2,77 1,38 Dominância D 0,08 0,08 0,25 Berger-Parker 0,14 0,15 0,31 Equitabilidade J 0,92 0,90 0,99

Tabela 8. Número de espécies coletadas com a metodologia de líquido atrativo e as áreas do fragmento de Patrocínio Paulista. Líquido Atrativo Interior Borda Matriz Espécies Agelaia multipicta 5 - - A. pallipes 8 5 - A. vicina 2 - - Brachygastra augusti - 7 - B. lecheguana 1 8 3 Mischocyttarus cerberus - 1 - M.drewseni - 1 - M. socialis 2 1 - M. rotundicollis - - - M. latior - 2 - M. marginatus 1 2 - M. cassununga 1 3 - Parachartergus fraternus 5 2 - Polistes canadensis - 2 - P. subsericeus - 1 - P. versicolor 4 - - Polybia bifasciata - 1 - P. ruficeps xanthops 1 - - P. fastidiosuscula fastidiosuscula 5 5 4 P. fastidiosuscula sampaioi 1 - - P. ignobilis 6 8 3 P. jurinei 1 1 - P. minarum 1 - - P. occidentalis 3 1 - P. paulista 1 3 - P. sericea 5 2 3 Protonectarina sylveirae 2 11 - Protopolybia exigua 2 1 - Pseudopolybia vespiceps - - - Synoeca cyanea - 4 - Total 57 72 13

31 Patrocínio Pta - Líquido 120

100

Riqueza 40

Sob -20 ACE 13579111315 ICE Coletas Figura 6. Riqueza de espécies (Vespidae - Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Patrocínio Paulista, através do uso de líquido atrativo.

Figura 7. Curvas de rarefação para a coleta de vespas sociais segundo as diferentes metodologias de amostragem empregadas.

32 Patrocínio Pta - 3 metodologias 90

40 Riqueza 30

0 Sob -10 ACE 13579111315 ICE Coletas

Figura 8. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Patrocínio Paulista, através das três metodologias utilizadas.

Patrocínio Pta.

30 25 20 Líquido 15 Flores 10 5 Vespas coletadas 0 Jul-06 Set-06 Jan-06 Fev-06 Abr-06 Jun-06 Set-05 Mai-06 Out-05 Nov-05 Mar-06 Ago-06 Dez-05 Ago-05 Período de coleta

Figura 9. Distribuição de todas as vespas (Polistinae) coletadas durante o período de agosto-05 a set-06, utilizando as metodologias de líquido atrativo e coleta em flores.

33 Patrocínio Pta.

60 50 40 Líquido 30 Flores 20 10 0

Total de vespas coletadas vespas de Total 10:00 as 11:00 as 13:00 as 14:00 as 15:00 as 11:00 12:00 14:00 15:00 16:00 Horários de coleta

Figura 10. Número total de vespas coletadas no presente estudo e seus respectivos horários de coleta.

Figura 11. Similaridade entre as áreas através do coeficiente de Jaccard.

Figura 12. Similaridade entre as áreas através do coeficiente de Bray-Curtis.

Figura 13. Fotografia de satélite do fragmento de mata onde foi feito o estudo (estrela), e corredores ecológicos em branco. (Fonte: GoogleEarth – 2006).

Capitulo 2

Comparação da diversidade de vespídeos sociais (Vespidae: Polistinae) entre fragmentos do noroeste e nordeste do estado de SP e seus níveis de conservação.

36 1 - Introdução Florestas tropicais são grandes áreas que abrigam os mais complexos e diversos ecossistemas do mundo, abrigando uma alta diversidade de seres vivos (TOMASETTO, 2003). Porém, nestas florestas a fragmentação do hábitat é um importante fator de perda de espécies (TURNER & CORLETT, 1996). Com o tempo, estas grandes áreas têm sido transformadas em pequenos fragmentos através da grande expansão de áreas agricultáveis, acompanhando o desenvolvimento humano. A fragmentação de habitats florestais é um processo marcante e crescente na região tropical. A intensificação do uso da terra para atividades antrópicas, como monoculturas e pastagens, está entre as principais causas de diminuição da diversidade local e global (DEBINSKY & HOLT, 2000). Além desta fragmentação, o uso de pesticidas, de inseticidas e a introdução de espécies invasoras diminuem a diversidade de polinizadores (KEARNS et al., 1998). Compreender essa transformação é fundamental, tanto para evitar perdas onerosas de biodiversidade quanto para gerenciar o uso sustentável da biodiversidade remanescente. O estado de São Paulo é um dos estados mais degradados do Brasil em relação a áreas de mata, tendo perdido cerca de 80% de sua vegetação nativa, causado pelo modelo econômico adotado no passado (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006). Um perfeito e perturbador exemplo refere-se à vegetação da região noroeste do estado de São Paulo. Caracterizada como floresta estacional semidecidual e savana, e com manchas de Cerrado (AB’SABER, 2003; MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006) ela se restringe hoje a 3% de sua área original, tendo sido substituída por pastagens, culturas diversas ou áreas urbanas (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006). Tal impacto coloca a região como a mais desmatada e fragmentada do estado e com a menor concentração de unidades de conservação (SNUC, 2000), compondo um quadro que aparentemente não será

37 revertido sem ações de manejo do meio ambiente. Apesar desse impacto, é uma área de relevante riqueza de espécies e que, paradoxalmente, tem recebido pouca atenção no que diz respeito ao estudo de sua biodiversidade (GOMES & NOLL, submetido). Sabe-se que destruição e a fragmentação dos habitats e o desmatamento são as causas mais diretas e imediatas da redução da diversidade de insetos sociais, não somente pela redução dos recursos florais, mas também pela escassez de locais de nidificação (SCHWARTZ FILHO et al., 2004). Este trabalho mostra comparações entre a diversidade de vespas sociais (Vespidae, Polistinae) de fragmentos florestais do nordeste paulista (Patrocínio Paulista) e do noroeste (Turmalina), estendendo-se a comparações com mais três áreas também no noroeste, estudadas por GOMES & NOLL (submetido), sendo avaliados níveis de conservação dos fragmentos e do entorno destes.

2 - Materiais e métodos

2.1 - Áreas de estudo Este trabalho foi realizado em um fragmento florestal com área de aproximadamente 108 ha, situado no município de Turmalina - SP (S 20º 00’ O 50º 26’; Fig. 1), localizado na fazenda São João no noroeste do estado de São Paulo. O fragmento está localizado no Planalto Meridional a 490 m de altitude. O relevo é levemente ondulado, sendo o solo do tipo Latossolo Vermelho-Escuro (EMBRAPA, 1999). Segundo BARCHA & ARID (1971) o clima da região caracteriza-se por apresentar duas estações climáticas bem definidas: uma seca, representada por um período normal de seis meses entre abril e setembro, com média pluviométrica de 167 mm e um período chuvoso, bastante úmido, também de seis meses entre outubro e março, com média de 978 mm. Pela classificação de Köeppen, o clima nesta região é do tipo

38 Aw, tropical quente e úmido, com chuvas no verão e estiagem no inverno. Foram feitas comparações com o fragmento florestal localizado no município de Patrocínio Paulista – SP (nordeste do estado) com área de aproximadamente 120 ha. O fragmento se caracteriza como Floresta Latifoliada Tropical Estacional Semidecídua com vegetação de entorno típica de Cerrado (ALMANAQUE HISTÓRICO DE PATROCÍNIO PAULISTA, 1986). A região que abrange pequena parte do nordeste da área de atuação da ABAG-RP (Associação Brasileira do Agronegócio da Região de Ribeirão Preto) corresponde ao Tipo Mesotérmico Úmido, segundo classificação de THORNTHWAITE (1948), sem ou com pequena deficiência hídrica. Para uma melhor avaliação no que diz respeito ao nível de conservação da região noroeste, foram comparadas mais três áreas desta região estudadas por GOMES & NOLL (submetido), sendo elas: Paulo de Faria (435 ha), Pindorama (128 ha) e Neves Paulista (1 ha) todas florestas estacionais semideciduais (GOMES & NOLL, submetido).

2.2 – Metodologia

2.2.1 - Utilização de líquido atrativo Na área de Turmalina foram feitas 10 amostragens no período de Junho/2007 à Junho/2008. Foram definidos 10 pontos pelo interior do fragmento distribuídos por um transecto de 200 m, tendo uma distância de 10 m entre cada ponto. Foi utilizado um pulverizador dorsal de alavanca, de 10 L contendo uma solução de sacarose (1:4, açúcar comercial: água) com 2 cm3 de sal para cada meio litro de solução. Sobre cada ponto foram pulverizados cerca de 300 mL da solução, como metodologia proposta por NOLL & GOMES (submetido). Trinta minutos após a pulverização do primeiro ponto, era feita a coleta das vespas que estavam no local, e repetida a

39 aplicação da solução. Este procedimento foi realizado três vezes por todos os pontos, respeitando-se a seqüência de aplicação. Em cada ponto, permanecia-se por cinco minutos, coletando as vespas com puçá entomológico. Na área de Patrocínio Paulista foram analisadas 10 amostragens no período de Agosto/2005 a Maio/2006, e também utilizada a metodologia citada acima. Nas áreas de Paulo de Faria, Pindorama e Neves Paulista foi utilizada a mesma metodologia, no entanto apenas 6 amostragens (GOMES & NOLL, submetido).

3 - Índices Ecológicos Para comparações entre as composições de espécies dos fragmentos florestais, foi utilizada a curva de rarefação modelo de Hulbert, que plota o número de espécies pelo número total de indivíduos, permitindo comparações entre áreas com densidades diferentes de animais. Foram utilizados os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H´) que atribui um peso maior a espécies raras e é relativamente independente do tamanho da amostragem de espécies; o índice de equitabilidade de Pielou, que se refere ao padrão de distribuição dos indivíduos entre as espécies sendo um dos componentes da diversidade; e o índice de dominância de Berger- Parker baseado na importância proporcional das espécies mais abundantes. Também foram utilizados para avaliar a similaridade entre as áreas amostradas em termos de composição de espécies, os coeficientes de Jaccard e de Bray-Curtis, onde o primeiro leva em consideração a presença e ausência de espécies e o segundo leva em consideração a abundância das espécies coletadas (ODUM & BARRET, 2007). Para a análise de rarefação e similaridade de Jaccard e de Bray- Curtis foi utilizado o programa Biodiversity Pro (McALEECE et al., 1997), e para as outras análises foi utilizado o programa

40 computacional PAST, v. 1.37 (HAMMER et al., 2005). A riqueza de espécies foi estimada com auxílio do programa computacional EstimateS 7.52 (COLWELL, 2005), através do estimador ICE (Incidence-based Coverage Estimator), que calcula o fator de correção usando a incidência das espécies raras [aquelas encontradas em até 10 amostragens, LEE & CHAO (1994)], e também através do estimador ACE (Abundance-based Coverage Estimator), cujo fator de correção utiliza a abundância das espécies com até 10 indivíduos nas amostras (CHAO & YANG, 1993).

4 - Resultados e discussão Foram coletadas em Turmalina no período de Junho/2007 a Junho/2008, 91 vespas sociais distribuídas em 4 gêneros e 6 espécies (Vespidae, Polistinae) e em Patrocínio Paulista no período de Agosto/2005 a Maio/2006 foram coletadas 90 vespas (9 gêneros e 25 espécies). De acordo com GOMES & NOLL (submetido) no período de Julho a Dezembro/2006, em Paulo de Faria foram coletadas 414 vespas (4 gêneros e 7 espécies), Pindorama 111 vespas (4 gêneros e 6 espécies) e em Neves Paulista 129 vespas (7 gêneros e 12 espécies) (Tabela 1). Foi observado o período de maior abundância de indivíduos coletados, entre 13:00h e 15:00h (Figura 2), e a partir deste período um decréscimo contínuo no total de indivíduos, provavelmente pela diminuição de luminosidade, eles já estariam diminuindo a intensidade de forrageio, retornando para as colônias após as 16:00h (GOMES & NOLL, submetido). Através da curva de rarefação modelo de Hulbert (Figura 3), Patrocínio Paulista - SP (nordeste) se mostrou bem mais diverso que as demais áreas do noroeste do estado. Isto também pode ser visualizado pelo índice de Shannon-Wiener das áreas (Tabela 2). O fragmento florestal de Patrocínio Paulista também apresentou um alto índice de equitabilidade e uma baixíssima dominância, com índice de

41 Berger-Parker de apenas 0,17. Já os fragmentos do noroeste com exceção de Neves Paulista, apresentaram uma baixa equitabilidade, ou seja, uma distribuição não uniforme das espécies pelo fragmento, e alta dominância (uma ou mais espécies se sobrepondo em relação as demais), com destaque para Paulo de Faria com índice de Berger- Parker de 0,85. Essa alta dominância de Paulo de Faria se deve ao grande número de Agelaia vicina (de Saussure) coletado nesta área; esta espécie segundo ZUCCHI et al. (1995) é o inseto social que faz a maior construção dentre os insetos sociais, constituindo grandes colônias, com milhões de indivíduos. De acordo com a figura 4 que mostra a riqueza de espécies de vespas observadas (Sob) e estimadas através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), para as 10 amostragens realizadas em Turmalina foi possível visualizar que foram suficientes para estimar as espécies que ali se encontram; o mesmo ocorrendo em Paulo de Faria, mas com apenas 6 amostragens (Figura 5). Em Patrocínio Paulista (Figura 6) com 10 amostragens a riqueza ficou muito próxima da estimada. Já em Pindorama o número de espécies observado foi menor que o estimado, mesmo sendo baixa a riqueza esperada, precisando, portanto, de mais amostras para a estabilização (Figura 7). E em Neves Paulista, fragmento do noroeste com maior diversidade e menor dominância (Tabela 2), não se estabilizou na estimativa de riqueza (Figura 8), subestimando, portanto sua diversidade. Comparando o presente estudo com os demais levantamentos da literatura (Tabela 3) observa-se que a área de Patrocínio Paulista tem sua riqueza inferior apenas à área de floresta amazônica (SILVEIRA, 2002), e as áreas de floresta estacional semidecidual e cerrado de Minas Gerais (SOUZA & PREZOTO, 2006; ELPINO- SANTOS, et. al. 2007); no entanto muito semelhante às duas últimas. Já as áreas do noroeste paulista possuem riqueza inferior às áreas de mata atlântica (HERMES & KÖHLER, 2006; SANTOS et al.,

42 2007), restinga e caatinga (SANTOS, et al. 2007; AGUIAR & SANTOS, 2007), o que pode ser explicado pela diferença de biomas. No entanto as áreas de Neves Paulista, Pindorama e Paulo de Faria (florestas estacionais semideciduais) têm riquezas bastante inferiores às demais florestas estacionais semideciduais encontradas no nordeste (Patrocínio Paulista), e no estado de Minas Gerais (SOUZA & PREZOTO, 2006), sugerindo que o noroeste paulista apresente um elevado índice de degradação ambiental.

5 - Conclusões De acordo com o coeficiente de Jaccard (que leva em consideração a presença e ausência de espécies), os fragmentos do noroeste do estado se mostraram mais semelhantes que o fragmento do nordeste (Figura 9), isso pois, a riqueza de espécies de Patrocínio Paulista se mostrou muito maior que a riqueza das áreas do noroeste (Tabelas 1 e 2). Já segundo o coeficiente de Bray-Curtis (que leva em consideração a abundância de cada espécie), Patrocínio Paulista, Pindorama, Turmalina e Neves Paulista se mostram um grupo mais semelhante do que Paulo de Faria (Figura 10); isso pode ser explicado devido à grande dominância da Agelaia vicina nesta última área, uma espécie que constrói o maior ninho dentre as vespas sociais, com colônias de milhões de indivíduos (ZUCCHI et al., 1995). De acordo com OLIVEIRA & FONTES (2000), florestas semideciduais e cerrados mostram laços florísticos muito fortes, particularmente nos níveis de gênero e família, propondo que as regiões noroeste e nordeste do estado de SP sejam muito semelhantes em relação a sua composição florística, principalmente os fragmentos de floresta estacional semidecidual. Desse modo, a baixa diversidade de vespídeos sociais no noroeste paulista pode ser atribuída ao baixo nível de conservação da região, se comparado a região do nordeste do estado.

43 Apesar de Patrocínio Paulista se mostrar bastante diverso, esta região também apresenta uma alta degradação ambiental. De acordo com o Instituto de Economia Agrícola de São Paulo (IEA-SP, 2008), a área de Patrocínio Paulista no ano de 2000 apresentava como área de mata natural 11.768 ha, sendo essa área no ano de 2007 reduzida para apenas 2.000 ha. No entanto o que pode explicar a alta diversidade deste fragmento pode ser a presença de corredores ecológicos próximos ao fragmento (Figura 11). Isto pode facilitar a dispersão de espécies e a manutenção de suas populações (SNUC, 2000), o que facilita um influxo de espécies para o fragmento, tornando-o um verdadeiro refúgio (THOMAZINI & THOMAZINI, 2000). O mesmo evento pode estar ocorrendo em Neves Paulista, área do noroeste com maior diversidade, e que também apresenta corredores ecológicos (Figura 12). No entanto esta área diferentemente das demais áreas do noroeste não teve sua estimativa de riqueza estabilizada, o que propõe que a área (apenas 1 ha) possua espécies temporárias, que não se estabeleceram ainda, explicando também a baixa dominância na área. Já as demais áreas incluindo Turmalina, com área de mata nativa de apenas 800 ha (IEA-SP, 2008) apresentaram uma baixa diversidade. Segundo GENELETTI (2004), a fragmentação de ecossistemas, aumenta o isolamento dos fragmentos, gera diminuição em seus tamanhos e aumento da suscetibilidade a distúrbios externos. O que pode explicar a baixa diversidade destes fragmentos do noroeste, sendo estes isolados (Figuras 13, 14 e 15) com grande e constante processo de degradação no seu entorno (MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2006). Essa intensa fragmentação torna o ecossistema frágil, o que nos preocupa e evidencia a necessidade de estudos que subsidiem ações para manter a sustentabilidade dos fragmentos.

44 6 - Referências Bibliográficas

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45 HAMMER, O.; HARPER, D.A.T. & RYAN, P.D. 2005. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Versão 1.37. Palaeontologica Electronica 4: 1-9.

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46 SCHWARTZ-FILHO, D.L; LAROCA, S. & MALKOWSKI, S.R. 2004. Livro vermelho da fauna ameaçada no Paraná. Abelhas. http://celepar7.pr.gov.br/livrovermelho/ acesso em 08/04/08.

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47 Considerações Finais Pelos dados presentes neste estudo, tudo indica que o sudeste do Brasil possui um alto índice de degradação ambiental. Diferentemente de floresta amazônica, Mata atlântica e cerrado, as florestas estacionais semideciduais tem sido pouco estudadas em relação à diversidade de vespas sociais (Hymenoptera, Polistinae). O grande processo de fragmentação no estado de São Paulo vem gerando uma grande perda na diversidade destas vespas. Com isso, a análise e comparação da diversidade destes vespídeos entre áreas pode ser uma ferramenta adicional para avaliação da degradação ambiental das referidas áreas. É provável que fragmentos remanescentes que apresentem condições favoráveis para a vivência e nidificação destes insetos estejam se tornando verdadeiros refúgios para estes.

Figuras e Tabelas Capítulo 2

Figura 1. Representação gráfica das áreas de estudo, modificada do PROJETO BIOTA (2007).

50 Tabela 1. Espécies coletadas e suas respectivas quantidades em cada uma das áreas de estudo (P. Pta. Patrocínio Paulista, P. F. Paulo de Faria, P. Pindorama, N. Pta. Neves Paulista e T. Turmalina). Espécies P. Pta. P. F. P. N. Pta. T. Agelaia. multipicta 5 - - - - A. pallipes 13 18 96 62 56 A. vicina 2 353 1 - - Brachygastra. augusti 7 - - - - B. lecheguana 12 - - 2 3 Metapolybia cingulata - - - 1 - Mischocyttarus cerberus 1 3 - - - M.drewseni 1 - - - - M. socialis 3 - - - - M. rotundicollis - 2 5 1 - M. latior 2 - - - - M. marginatus 3 - - - - M. cassununga 4 - - - - Parachartergus fraternus 7 - - - - Polistes canadensis 2 - - - - P. subsericeus 1 - - - - P. versicolor 4 3 1 5 2 Polybia bifasciata 1 - - - - P. ruficeps xanthops 1 - - 1 - P. fastidiosuscula fastidiosuscula 14 - - - - P. fastidiosuscula sampaioi 1 - - - - P. ignobilis 17 2 3 3 - P. jurinei 2 33 5 22 20 P. minarum 1 - - - - P. occidentalis 4 - - 23 8 P. paulista 4 - - 7 2 P. sericea 10 - - 1 - Protonectarina sylveirae 13 - - 1 - Protopolybia exigua 3 - - - - Synoeca cyanea 4 - - - - Total 142 414 111 129 91

51 100 90 80 70 Patrocínio Pta. 60 50 Turmalina 40 Paulo de faria 30 Pindorama 20 Neves Pta. 10

Total de vespas coletadas vespas de Total 0 10:00 as 11:00 as 13:00 as 14:00 as 15:00 as 11:00 12:00 14:00 15:00 16:00 Horários de coleta

Figura 2. Número total de vespas coletadas nas áreas do presente estudo através do método de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido) e seus respectivos horários de coleta.

Figura 3. Curva de rarefação para as vespas coletadas nas cinco áreas analisadas com a utilização da metodologia de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

Tabela 2. Número de vespas e espécies coletadas nas áreas de estudo utilizando a metodologia de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido), seguidos de seus índices de diversidade, distribuição e dominância. Patrocínio Paulo de Neves Índices Turmalina Pindorama Pta Faria Pta. N° de vespas 25 6 7 6 12 N° de espécies 90 91 414 111 129 Shannon-Wiener H' log base e 2,89 1,13 0,60 0,59 1,59 Dominância D 0,07 0,44 0,74 0,75 0,30 Equitabilidade J 0,90 0,63 0,31 0,33 0,64 Berger-Parker 0,17 0,62 0,85 0,86 0,48

52 Turmalina 14

6 N° de vespas N°

Sob 0 ACE 12345678910 ICE Coletas Figura 4. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Turmalina, através do uso de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

Paulo de Faria 28 26 24 22 20 18 16 14 12 N° deN° vespas 10 8 6 4 2 Sob 0 ACE 123456 ICE Coletas Figura 5. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Paulo de Faria, através do uso de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

53 Patrocínio Pta 120

100

40 N° de vespas de N°

Sob -20 ACE 12345678910 ICE Coletas Figura 6. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Patrocínio Paulista, através do uso de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

Pindorama 18

8 N° de vespas de N° 6

Sob 0 ACE 123456 ICE Coletas Figura 7. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Pindorama, através do uso de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

54 Neves Paulista 30 28 26 24 22 20 18 16 14 N° de vespas de N° 12 10 8 6 4 Sob 2 ACE 123456 ICE Coletas Figura 8. Riqueza de espécies (Vespidae – Polistinae) observadas (Sob) e estimada através do “Abundance-based Coverage Estimator” (ACE) e do “Incidence-based Coverage Estimator” (ICE), na área de Neves Paulista, através do uso de líquido atrativo (NOLL & GOMES, submetido).

Tabela 3. Comparação dos levantamentos de vespas encontrados na literatura em relação aos levantamentos deste trabalho (F. E. S. Floresta Estacional Semidecidual). N° de Levantamentos Metodologia estado e bioma espécies Malaise e busca SILVEIRA, 2002 69 PA, Floresta amazônica ativa Busca ativa e SOUZA & PREZOTO, 2006 38 MG, F.E.S. e Cerrado armadilha ELPINO-SANTOS, et. al. 2007 29 Busca ativa MG, Cerrado Patrocínio Paulista 25 Líquido atrativo SP, F.E.S. e Cerrado HERMES & KÖHLER, 2006 25 Coleta em flor RS, Mata atlântica SANTOS, et al. 2007 18 Busca ativa BA, Mata atlântica SANTOS, et al. 2007 16 Busca ativa BA, Restinga AGUIAR & SANTOS, 2007 13 Busca ativa BA, Caatinga Neves Paulista (GOMES & NOLL, 12 Líquido atrativo SP, F.E.S submetido) SILVA-PEREIRA & SANTOS, 2006 11 Coleta em flor BA, Campos rupestres SANTOS, et al. 2007 8 Busca ativa BA, Manguezal Paulo de Faria (GOMES & NOLL, 7 Líquido atrativo SP, F.E.S. e Cerrado submetido) SILVEIRA, et al.2005 6 Isca de carne PA, Floresta amazônica Pindorama (GOMES & NOLL, 6 Líquido atrativo SP, F.E.S. submetido) Turmalina 6 Líquido atrativo SP, F.E.S.

Figura 9. Similaridade entra as áreas de acordo com o coeficiente de Jaccard.

Figura 10. Similaridade entre as áreas de acordo com o coeficiente de Bray-Curtis.

Figura 11. Fragmento de mata de Patrocínio Paulista (estrela), e corredores ecológicos (fragmentos remanescentes) em branco. (Fonte: GoogleEarth – 2006).

Figura 12. Imagem de satélite indicando o fragmento Neves Paulista – SP, indicado pela estrela e os fragmentos vizinhos circulados (Fonte: GoogleEarth – 2007).

Figura 13. Fotografia de satélite do fragmento florestal de Turmalina [Fonte: PROJETO BIOTA, (2007)]

Figura 14. Fotografia de satélite do fragmento florestal de Paulo de Faria (Fonte: GoogleEarth, 2006).

Figura 15. Fotografia de satélite do fragmento florestal de Pindorama [Fonte: PROJETO BIOTA, (2007)].