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Y Variación Genómica En Especies Con Diferente Grado De Abundancia: Implicaciones Para Su Manejo Y Conservación

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Y Variación Genómica En Especies Con Diferente Grado De Abundancia: Implicaciones Para Su Manejo Y Conservación Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos CSIC - UCLM - JCCM Tesis D octoral María José González Serna 2 0 1 9 Tesis Doctoral Sistemática del género Dociostaurus (Orthoptera: Acrididae) y variación genómica en especies con diferente grado de abundancia: Implicaciones para su manejo y conservación María José González Serna TESIS DOCTORAL CIUDAD REAL, 2019 Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos (IREC) (CSIC-UCLM-JCCM) CITA RECOMENDADA: González-Serna, M.J. (2019) Sistemática del género Dociostaurus (Orthoptera: Acrididae) y variación genómica en especies con diferente grado de abundancia: Implicaciones para su manejo y conservación. Tesis Doctoral. Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos, IREC (CSIC-UCLM-JCCM), Ciudad Real, España. IMAGEN DE PORTADA: Dociostaurus hispanicus ♂, Valle de Alcudia (Ciudad Real). Fotografía tomada por Pedro J. Cordero. DISEÑO DE PORTADA: María José González Serna. Sistemática del género Dociostaurus (Orthoptera: Acrididae) y variación genómica en especies con diferente grado de abundancia: Implicaciones para su manejo y conservación Memoria presentada por María José González Serna para optar al grado de Doctora por la Universidad de Castilla-La Mancha La Doctoranda Vº Bº del Director Vº Bº del Director María José González Serna Dr. Joaquín Ortego Lozano Dr. Pedro J. Cordero Tapia Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos (IREC) CSIC-UCLM-JCCM Programa de Doctorado en Ciencias Agrarias y Ambientales Departamento de Ciencia y Tecnología Agroforestal y Genética UNIVERSIDAD DE CASTILLA-LA MANCHA Durante el desarrollo de mi Tesis Doctoral disfruté de dos Ayudas para la Formación de Personal Investigador (FPI) que se instrumentaron a través de varios contratos anuales sucesivos para la formación de doctores según la Ley 14/2011, de 1 de junio, de la Ciencia, la Tecnología y la Innovación, durante el periodo de diciembre 2014-diciembre 2018. Dichas ayudas FPI fueron cofinanciadas por la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha y el Fondo Social Europeo, en el marco del Programa de Potenciación de Recursos Humanos del Plan Regional de Investigación e Innovación de Castilla-La Mancha y dentro de las medidas para la retención y el retorno del talento en línea con los objetivos de la RIS3 (DOCM nº 155 del 13 de agosto de 2014, pág. 23906-23924; DOCM nº 232 del 29 de noviembre de 2016, pág. 27644-27657). Esta Tesis Doctoral además se ha desarrollado en el contexto de diversos proyectos I+D+i financiados por el Ministerio de Economía y Competitividad, la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha y el Fondo Social Europeo (CGL2011-25053, CGL2014- 54671-P, CGL2016-80742-R, CGL2017-83433-P, PEII-2014023-P). A mi padre Antonio, a mi madre Mari Carmen y a mi hermana Beatriz ¿Cuál es el animal que se parece a todos los animales? La langosta; porque tiene cuernos de ciervo, ojos de vaca, frente de caballo, patas de cigüeña, cola de culebra y alas de paloma. BOWLES, D. (1775) INTRODUCCIÓN A LA HISTORIA NATURAL Y A LA FÍSICA DE ESPAÑA. P.258 ÍNDICE RESUMEN ………………………………………………………………………………………………………….……3 INTRODUCCIÓN GENERAL …………………………………………..………………………………………….5 ‐ SISTEMA DE ESTUDIO …………………………………………………………………………………..12 ‐ JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS GENERALES ……………………………………………………..17 ‐ ESTRUCTURA DE LA TESIS DOCTORAL ………………………………………………………..…19 ‐ METODOLOGÍA ……………………………………………………………………………………………22 CAPÍTULO 1 A review of cross-backed grasshoppers of the genus Dociostaurus Fieber (Orthoptera: Acrididae) from the Western Mediterranean: insights from phylogenetic analyses and DNA-based species delimitation ……………..….37 CAPÍTULO 2 Using high-throughput sequencing to investigate the factors structuring genomic variation of a Mediterranean grasshopper of great conservation concern ……………..….69 CAPÍTULO 3 Spatiotemporally explicit demographic modelling supports a joint effect of historical barriers to dispersal and contemporary landscape composition on structuring genomic variation in a red-listed grasshopper ……………………..…………..….115 CAPÍTULO 4 Insights into the neutral and adaptive processes shaping the spatial distribution of genomic variation in the economically important Moroccan locust (Dociostaurus maroccanus) …………………………………………………………………………….….179 DISCUSIÓN GENERAL ………………………………………………….……………….………………...….227 CONCLUSIONES ……………………………………………………………………………….…………..…....241 AGRADECIMIENTOS ………………………………………………………………………….…………...….245 RESUMEN 2 Dociostaurus maroccanus ♂ adulto(arriba) y ninfa (abajo), Saceruela (Ciudad Real). Fotografía tomada por Pedro J. Cordero. RESUMEN El auge de las tecnologías de secuenciación masiva y el desarrollo de nuevas aproximaciones analíticas nos brindan actualmente una oportunidad única para resolver problemas taxonómicos e inferir con una resolución sin precedentes los procesos ecológicos y evolutivos que han modelado la variación genómica de las especies a lo largo del tiempo y el espacio. Estos conocimientos suponen, a su vez, una herramienta clave para el desarrollo de estrategias orientadas al manejo y conservación de las poblaciones, especies y comunidades, algo que cobra especial relevancia en el actual escenario de cambio global y crisis de la biodiversidad. Los objetivos generales de esta Tesis Doctoral son (i) esclarecer la sistemática del género Dociostaurus (Orthoptera: Acrididae) y (ii) profundizar en el conocimiento de diferentes aspectos de la ecología y evolución de algunas de sus especies con distinto grado de abundancia, con el fin de obtener respuestas integradoras y generales que nos permitan entender los procesos que generan la diversidad biológica a diferentes niveles. La reconstrucción de las relaciones filogenéticas entre las distintas especies de Dociostaurus distribuidas en el Mediterráneo occidental y la datación de sus tiempos de divergencia indicaron que la principal diversificación del género tuvo lugar durante el Mioceno-Plioceno y pusieron en evidencia que el estatus de los subgéneros actualmente reconocidos debe ser reevaluado. Análisis detallados de delimitación de especies resolvieron el estatus taxonómico de diferentes especies hermanas que presentan una distribución disyunta en la región Paleártica, dos de las cuales son endemismos ibéricos con un importante grado de amenaza (Dociostaurus crassiusculus y D. hispanicus). Análisis demográficos y de genética del paisaje para D. crassiusculus mostraron que las poblaciones de esta especie se estructuran en dos linajes que comprenden un total de tres grupos genéticos cuya distribución es explicada por los límites entre las principales cuencas hidrográficas. El contraste de modelos demográficos espaciotemporalmente explícitos para la especie D. hispanicus revelaron que su marcada estructuración genética ha sido moldeada por la configuración espacial de barreras topográficas y, en menor medida, por la fragmentación de sus hábitats naturales. Por el contrario, análisis genómicos para la langosta marroquí (D. maroccanus) indicaron que las poblaciones de esta especie plaga presentan una escasa estructuración genética y mostraron pocas diferencias en la demografía y en los patrones espaciales de variación genómica entre poblaciones gregarias y solitarias. Sin embargo, la 3 RESUMEN presencia de numerosos loci bajo selección en esta especie sugiere que algunas de sus poblaciones podrían haber desarrollado ciertas adaptaciones locales en respuesta a determinados agentes selectivos. En su conjunto, los resultados derivados de esta Tesis Doctoral resaltan la importancia de aproximaciones multidisciplinares e integradoras para estudiar los procesos neutrales y adaptativos que moldean la variación genética a distintas escalas evolutivas y ponen de manifiesto cómo esta información puede tener implicaciones relevantes de cara a establecer estrategias de manejo en organismos con estatus de conservación muy dispares. 4 INTRODUCCIÓN GENERAL 2 Dociostaurus crassiusculus ♂, Laguna de Peña Hueca (Toledo). Fotografía tomada por Pedro J. Cordero. INTRODUCCIÓN GENERAL La biología de la conservación surgió como una disciplina para unir la brecha que separaba la genética y la ecología, por una parte, y las prácticas de gestión y conservación, por otra (Soulé & Wilcox, 1980). El reto que aborda esta rama de la ciencia es generar conocimientos sólidos basados en la evidencia científica que permitan desarrollar políticas de manejo y conservación orientadas a preservar los ecosistemas, evitar la extinción de especies y minimizar la pérdida de su variabilidad genética. Su objetivo último es, por tanto, evitar “defoliar” aún más el árbol de la vida (Avise, 2005). Es en esta intersección entre la obtención de conocimientos básicos en sistemática, ecología y evolución y las implicaciones aplicadas que éstos tienen para el manejo y la conservación de la biodiversidad donde se enmarca el desarrollo de la presente Tesis Doctoral. En numerosos organismos, fundamentalmente invertebrados, el progreso en el diseño de estrategias adecuadas para su conservación se ha visto obstaculizado principalmente por lo que se han denominado como impedimentos “taxonómicos” y “ecológicos”, que hacen referencia a la escasez de datos robustos acerca de su sistemática (p. ej.: reconstrucciones filogenéticas, delimitación de especies y linajes, etc.) y a las enormes lagunas de conocimiento sobre elementos básicos de su ecología (p. ej.: distribución, hábitat, fenología, etc.) (Taylor, 1983; New & Samways, 2014). Un aspecto de gran importancia desde un punto de vista tanto de ciencia fundamental como
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