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Geographic Patterns and Environmental Correlations of Morphological and Genetic Variation in Endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula

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Geographic Patterns and Environmental Correlations of Morphological and Genetic Variation in Endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian D Peninsula João Filipe Figueiredo da Rocha Doutoramento em Biologia Departamento de Biologia 2014 Orientador Doutor Rubim Manuel Almeida da Silva, Professor Auxiliar, Faculdade de Ciências da Universidade do Porto Coorientador Doutor António Maria Luís Crespí, Professor Auxiliar, Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro Doutor Francisco Amich García, Professor Catedrático, Faculdade de Biologia da Universidade de Salamanca FCUP 3 Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula Foreword According to the number 3 of the 7th Article of regulation of the Doctoral Program in Biology from Faculdade de Ciências da Universidade do Porto (and in agreement with the Portuguese Law Decree Nº 74/2006), the present thesis integrates the articles listed below, written in collaboration with co-authors. The candidate declares that he contributed to conceiving the ideas, compiling and producing the databases and analysing the data, and also declares that he led the writing of all chapters. List of papers: Chapter 3 – Rocha J, Castro I, Ferreira V, Carnide V, Pinto-Carnide O, Amich F, Almeida R, Crespí A (Submitted) Phylogeography of Silene section Cordifolia in the Mountain ranges of North Iberian Peninsula and Alps. Botanical Journal of the Linnean Society. Chapter 4 – Rocha J, Ferreira V, Castro I, Carnide V, Amich F, Almeida R, Crespí A (Submitted) Phylogeography of Silene scabriflora in Iberian Peninsula. American Journal of Botany. Chapter 5 – Rocha J, Almeida R, Amich F, Crespí A (Submitted) Morpho- environmental behaviour of Silene scabriflora in Iberian Peninsula: Atlantic versus Mediterranean climate. Botanical Studies. Chapter 6 – Rocha J, Amich F, Crespí A, Almeida R (Submitted) Silene section Cordifolia in Iberian Peninsula: Phenotypic traits variation versus environmental variation. Botanical Studies. Chapter 7 – Rocha J, Crespí A, Almeida R, Amich F (2012) Status and conservation of Silene section Cordifolia in the Iberian Peninsula: a menaced group under global environmental change. Plant Ecology & Diversity. Chapter 8 – Rocha J, Almeida R, Amich F, Crespí A (Submitted) Bordering species under climate change: Where to go? The case of two Silene scabriflora subspecies in Iberian Peninsula. Environmental Conservation. 4 FCUP Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula This thesis was supported by the Portuguese Science Foundation through the PhD grant SFRH / BD / 43167 / 2008 (QREN-POPH, typology 4.1). Este trabalho foi realizado com o apoio da Fundação para a Ciência e Tecnologia, através da bolsa de doutoramento com a referência SFRH / BD / 43167 / 2008 (QREN- POPH, tipologia 4.1). FCUP 5 Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula Acknowledgments I would like to thank all the people and institutions that, in some way, contributed, directly or indirectly, for the proper conduct of this work: Firstly, I wish to express my deepest and sincere gratitude to Professor Rubim Almeida, this dissertation advisor, whose support was very important. During the most complicated work is essential not only scientific, but also a broad vision that is transmitted to us by more experienced researchers. I thank the motivation that gave me, and also the fact that I do not recall the objectives leaving disperse. To Professor António Luís Crespí, my co-supervisor, for his tireless scientific monitoring, indispensable for teaching, support and incentives constantly demonstrated, and also because it was always present and available not only academically, but also with his friendship over all this work. Thanks also to Professor Francisco Amich, my co-supervisor, who always showed additional support available for guidance, for valuable scientific discussions, the support given, the sympathy and friendship always manifested, by the willingness and practicality that has always shown. To Professor João Honrado, my sincere appreciation for the valuable scientific discussions and support provided, indispensable to the progress of this work. To the Curators of all Herbaria consulted for their cooperation. Among the various contributors to the experimental realization of this work, which is to extend my appreciation, I note: • The Fundação para a Ciência e Tecnologia (FCT), by funding provided through a PhD scholarship (SFRH / BD / 43167 / 2008). • The Faculty of Science, University of Porto and in particular the Department of Biology, for having accepted me as a PhD student, and the various logistical supports granted. To Adriano, Álvaro, Claúdia, Cristina and Senhor Alberto. To my friends, for the several moments and unforgettable experiences, with direct impact on my personal and professional life. 6 FCUP Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula To the one and only, Carla. The true “Special One”. Finally, thank you to those who I am most proud of ... my family. My Grandparents, thank you for having taught me the value of simple things. Who I am today, I owe it all to you. My Mother ... Thank you for giving me the best of examples to chart my path. Thanks bro! To everyone in my family. Without you, none of this would make sense ... I dedicate it to you all. …. THANK YOU!!! FCUP 7 Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula Resumo A Península Ibérica foi um dos mais importantes refúgios glaciais do Pleistoceno no subcontinente europeu. A complexidade fisiográfica e posição geográfica favoreceram a sobrevivência de espécies de plantas e animais na Península Ibérica durante o Pleistoceno. As oscilações climáticas durante os períodos glaciais tiveram um impacto profundo sobre a distribuição de espécies de plantas e sobre a sua diversidade genética. A filogeografia examina os arranjos espaciais de linhagens genéticas e é uma poderosa ferramenta para inferir sobre os processos que determinam a composição genética das espécies ou grupos de espécies. Os estudos filogeográficos podem desvendar as mudanças históricas nos padrões de fluxo genético, isolamento e contacto secundário entre populações divergentes, em diferentes escalas espaciais e temporais. As respostas de cada indivíduo, população ou taxon às condições ambientais são mediadas pelos seus caracteres, e geralmente são agrupados sob formas estratégia de vida. Portanto, a análise de padrões geográficos e ambientais da distribuição de caracteres e síndromes adaptativos num determinado grupo taxonómico pode ajudar a inferir sobre os prováveis determinantes ambientais da evolução desse grupo num contexto geográfico restrito. Acumulam-se evidências de alterações climáticas que alteram a distribuição de muitas espécies, e de que mais alterações no futuro serão inevitáveis. Uma rápida alteração climática deixa uma clara impressão digital sobre a biodiversidade global, e a nível local é um grande desafio para os conservacionistas. O conhecimento detalhado da auto-ecologia de uma espécie, bem como as informações sobre a disponibilidade de habitats adequados e os impactos das alterações climáticas sobre a espécie, e o seu habitat, são requisitos para um planeamento adequado de conservação. Para este efeito, a modelação da distribuição de espécies tem sido sugerida como uma ferramenta eficaz para avaliar o potencial de distribuição geográfica de espécies em diferentes cenários climáticos. Os principais objectivos deste estudo passam por perceber a história passada dos taxa estudados, explicar a sua distribuição actual e entender como estes podem comportar-se no futuro sob cenários de alterações climáticas. Para esse efeito, foram utilizadas ferramentas genéticas, morfológicas e de modelação: 8 FCUP Geographic patterns and environmental correlations of morphological and genetic variation in endemic Caryophyllaceae in Western Iberian Peninsula - Cinco pares de primers cpSSR (chloroplast Simple Sequence Repeat), foram utilizados na análise à Silene secção Cordifolia, para abordar as hipóteses sobre as relações filogeográficas entre os Alpes e as cadeias montanhosas do norte da Península Ibérica; - A técnica de ISSR foi utilizada para analisar a diversidade genética entre as subespécies de Silene scabriflora, e estudar as hipóteses sobre as relações filogeográficas no oeste da Península Ibérica; - Uma abordagem morfo-ambiental é utilizada para caracterizar os taxa estudados; - O software Maxent foi usado para modelar a distribuição actual e prever a distribuição dos taxa estudados, com base em variáveis ambientais e em cenários de alterações climáticas, e identificar as áreas com o maior valor para conservação. A análise de fragmentos cloroplastidiais de cpSSR revelou uma clara diferenciação genética, reflectindo a existência no germoplasma estudado de quatro linhagens genéticas distintas na Silene secção Cordifolia. Com base na árvore do mínimo haplótipo, uma origem da Silene secção Cordifolia nos Alpes é sugerida a partir da posição terminal da Silene cordifolia. Os resultados sugerem que os marcadores ISSR são úteis para distinguir as populações de subespécies de Silene scabriflora,
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