Chapulines De Importancia Económica En

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FICHA TÉCNICA

Chapulines de Importancia Económica en México en cultivo de frijol: Brachystola magna, Brachystola mexicana, Melanoplus differentialis, Sphenarium purpurascens, Taeniopoda eques y Boopedon diabolicum.

Fotografía: Biocop, 2020.

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CONTENIDO INTRODUCCIÓN ...... 1 1. Brachystola magna (Girard, 1854) y Brachystola mexicana (Bruner, 1904) ...... 1 IDENTIDAD ...... 1 Nombre científico ...... 1 Clasificación taxonómica ...... 1 Nombres comunes ...... 1 Código EPPO ...... 1 SITUACIÓN EN MÉXICO ...... 1 DISTRIBUCIÓN ...... 2 HOSPEDANTES ...... 3 CARACTERÍSTICAS MORFOLOGICAS ...... 4 Descripción morfológica ...... 4 ASPECTOS BIOLÓGICOS ...... 6 Ciclo biológico ...... 6 Daños ...... 6 2. Melanoplus differentialis (Thomas, 1865) ...... 6 IDENTIDAD ...... 6 Nombre científico ...... 6 Clasificación taxonómica ...... 6 Nombre común ...... 7 Código EPPO ...... 7 SITUACIÓN EN MÉXICO ...... 7 DISTRIBUCIÓN ...... 7 HOSPEDANTES ...... 8 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS ...... 8 Descripción morfológica ...... 8 ASPECTOS BIOLÓGICOS ...... 10 Ciclo biológico ...... 10 Daños ...... 10 3. Sphenarium purpurascens (Charpentier, 1845) ...... 11 IDENTIDAD ...... 11 Nombre científico ...... 11

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Clasificación taxonómica ...... 11 Nombre común ...... 11 Código EPPO ...... 11 SITUACIÓN EN MÉXICO ...... 11 DISTRIBUCIÓN ...... 11 HOSPEDANTES ...... 12 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS ...... 14 Descripción morfológica ...... 14 ASPECTOS BIOLÓGICOS ...... 16 Ciclo biológico ...... 16 Daños ...... 18 4. Taeniopoda eques (Burmeister, 1838) ...... 18 IDENTIDAD ...... 18 Nombre científico ...... 18 Clasificación taxonómica ...... 18 Nombre común ...... 18 Código EPPO ...... 18 SITUACIÓN EN MÉXICO ...... 18 DISTRIBUCIÓN ...... 19 HOSPEDANTES ...... 21 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS ...... 21 ASPECTOS BIOLÓGICOS ...... 22 Ciclo biológico ...... 22 Daños ...... 23 5. Boopedon diabolicum (Bruner, 1904) ...... 23 IDENTIDAD ...... 23 Nombre común: ...... 23 Clasificación taxonómica: ...... 23 SITUACIÓN EN MÉXICO ...... 23 DISTRIBUCIÓN ...... 23 HOSPEDANTES ...... 24 CARACTERÍSTICAS MORFOLOGICAS ...... 24 Descripción morfológica ...... 24

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ASPECTOS BIOLÓGICOS ...... 25 Ciclo biológico ...... 25 Daños ...... 25 USO ALIMENTICIO DEL CHAPULIN ...... 26 ASPECTS ECOLÓGICOS DE CHAPULINES EN MÉXICO...... 26 Fluctuación poblacional ...... 26 Modelo de grados días de desarrollo o unidades calor ...... 27 Dispersión ...... 28 MUESTREO ...... 28 MEDIDAS DE MANEJO Y CONTROL ...... 28 Control legal ...... 29 Control cultural ...... 29 Control químico ...... 29 Control biológico...... 30 LITERATURA CITADA ...... 31

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INTRODUCCIÓN Clase: Hexapoda Los chapulines son de hábitos fitófagos; los más Orden: Orthoptera “primitivos” (Pyrgomorphidae, Romaleidae), se Suborden: Caelifera alimentan preferentemente de plantas de hoja Superfamilia: Acridoidea ancha y los más “evolucionados” Familia: Romaleidae (Gomphocerinae, Acrididae) consumen pastos. Género: Brachystola Este patrón depende de la temperatura, Especies: B. magna; B. mexicana especie, hábitat, hora del día y estación del año; (Anaya-Rosales et al., 2000). aún en condiciones ambientales adecuadas, el Nombres comunes consumo de alimento se realiza dentro de una Chapulín gordinflón (Anaya-Rosales et al., zona restringida; la periodicidad es factor 2000) o chapulín del frijol. importante dado que la alimentación de los chapulines se realiza durante la etapa de mayor Código EPPO actividad, la cual, comprende de 12 horas o más. BRASMA (Brachystola magna) (EPPO, 2016). También depende del sexo, estado biológico y tamaño (Anaya y Navarro, 1998). SITUACIÓN EN MÉXICO En México, Brachystola magna, Brachystola En México, de acuerdo con la Norma mexicana; Melanoplus differentialis, Internacional para Medidas Fitosanitarias Sphenarium purpurascens, Taeniopoda eques (NIMF) No. 8 “Determinación de la situación de y Boopedon diabolicum, causan pérdidas una plaga en un área” (CIPF, 2017), el estatus de económicas en cultivos agrícolas (frijol y maíz), la Plaga es presente en algunas áreas y bajo praderas y pastizales, motivo por el cual, el control oficial mediante la Campaña SENASICA ha implementado la Campaña Fitosanitaria Contra el Chapulín, que se realiza Fitosanitaria Contra el Chapulín (SNASICA- en los estados de Chihuahua, Guanajuato, CESAVEG, 2016; Mena y Velásquez, 2010; Huerta Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Zacatecas. El et al., 2014 objetivo de la campaña es llevar a cabo un conjunto de acciones fitosanitarias para reducir 1. Brachystola magna (Girard, 1854) y los niveles de infestación de las especies de Brachystola mexicana (Bruner, 1904) chapulín presentes en cada estado. Para más IDENTIDAD información véase: Nombre científico https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch Brachystola magna, Brachystola mexicana. apulin-plaga-endemica-110886

Clasificación taxonómica Phyllum: Arthropoda

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DISTRIBUCIÓN al. (2000) reportaron a este insecto en los Brachystola magna se ha reportado en México estados de Chihuahua, Durango, Hidalgo, y Estados Unidos (Figura 1) [Eades, 2016a]. En Querétaro y Tlaxcala. García y Lozano (2011) México, presenta una distribución restringida reportaron a esta especie en Chihuahua, en algunos estados del centro y norte del país Coahuila, Durango y Norte de Zacatecas. (Figura 2) [SENASICA, 2016]. Anaya-Rosales et

Figura 1. Distribución mundial de Brachystola magna (Eades et al., 2020a).

Figura 2. Distribución nacional (color rojo) de Brachistola magna. Créditos: SENASICA, 2016.

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HOSPEDANTES Brachystola magna ataca a cultivos de [Brigth et al., 1994; Pfadt, 1994; Mena- importancia agrícola (Cuadro 1) y especies de Covarrubias, 2009; Mena-Covarrubias y plantas silvestres de hoja angosta y hoja ancha Velásquez-Valle, 2010]. (Cuadro 2), incluyendo pastos, malezas, flores

Cuadro 1. Hospdantes cutivados de Brachystola magna. Nombre científico Nombre común Referencia Especies cultivadas Zea mays Maíz Salas-Araiza et al., 2003 Gossypium hirsutum Algodón Pfadt, 1994 Triticum aestivum Trigo Pfadt, 1994 Phaseolus vulgaris Frijol Mena-Covarrubias, 2009

Cuadro 2. Hospedantes silvestres de Brachystola magna. Nombre Nombre Nombre Referencia Nombre común Referencia científico común científico Especies Lesquerella Pfadt, 1994 silvestres ludoviciana Acacia Acacia Brigth et al., 1994 Lupinus pusillus Lupino Pfadt, 1994 constricta Ambrosia Lithospermum Estafiate Brigth et al., 1994 Pfadt, 1994 confertiflora canescens Artemisia Astragalus Ajenjo Pfadt, 1994 Pfadt, 1994 gnaphaloides missouriensis Artemisia Brigth et al., Estafiate Pfadt, 1994 Panicum halii ludoviciana 1994 Mena- Boerhaavia Phaseolus Arete Brigth et al., 1994 Frijol Covarrubias, coccinea vulgaris 2009 Bromus Espiguilla Prosopis Mezquite Brigth et al., Pfadt, 1994 tectorum caída velutina terciopelo 1994 Castilleja Psoralea Castilleja Pfadt, 1994 Pfadt, 1994 sessiliflora esculenta Zacate cola Ratibida Sombrero Chloris virgata Brigth et al., 1994 Pfadt, 1994 de zorra columnifera mexicano Cirsium Brigt et al., Cardo Pfadt, 1994 Salsola kali Cardo undulatum 1994 Mena- Covarrubias Cucurbita Melón de Sonchus Brigth et al., 1994 Lechuguilla y digitata coyote oleraceus Velásquez- Valle, 2010 Sphaeralcea Brigt et al., Eragrostis spp. Brigth et al., 1994 spp. 1994 3

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Eragrostis Sphaeralcea Brigth et al., 1994 Pfadt, 1994 diffusum coccinea Erigeron Erígero del Stephanoemeri Brigth et al., Pfadt, 1994 canadensis Canadá a pauciflora 1994 Euphorbia Talinum Brigth et al., Golondrina Brigth et al., 1994 albomarginata aurantiacum 1994 Mena- Covarrubias Euphorbia Hierba de la Taraxacum Brigth et al., 1994 Diente de león y hyssopifolia golondrina officinale Velásquez- Valle, 2010 Triticum Salas-Araiza Gaura spp Brigth et al., 1994 Trigo aestivum et al., 2003 Hierba del Gaura coccinea Brigth et al., 1994 Verbena stricta Verbena Pfadt, 1994 golpe Hierba de Gutierrezia Brigth et al., San Brigth et al., 1994 Viguiera annua Escalerilla sarothrae 1994 Nicolás Helianthus Xanthium Brigth et al., Girasol Pfadt, 1994 Cadillo annuus strumarium 1994 Pfadt, 1994; Mena- Helianthus Zinnia Brigth et al., Gordolobo Covarrubias y Cinia petiolaris grandiflora 1994 Velásquez-Valle, 2010 Helianthus Pfadt, 1994 pumilus Hymenothrix Brigth et al., 1994 wislizenii Kochia Kochia Pfadt, 1994 scoparia Lactuca serriola Lechuguilla Pfadt, 1994 Lappula Pfadt, 1994 occidentalis Leptochloa Zacate Brigth et al., 1994 dubia gigante

CARACTERÍSTICAS MORFOLOGICAS redondas. Sin embargo, los huevos de B. Descripción morfológica magna son aún de tamaño mayor, miden de Huevo. Salas-Araiza et al. (2013) mencionaron 10.1 a 10.8 mm de largo y de color café oscuro. que los huevos de B. mexicana son de los más grandes entre los chapulines. Miden Ninfas. Burleson (1974) mencionó que las ninfas aproximadamente 8.3 mm de largo y 2.2 mm de B. magna presentan cinco instares. de ancho; de color café oscuro, cubiertos por una capa fuertemente adherida que forma Ninfa I. Las primeras ninfas miden 10 mm de círculos con bordes poco definidos; por lo que longitud, pronoto de 3.5 mm de ancho, 16 la superficie del corión pareciera ser de células segmentos antenales, pronoto con carina

DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL DIRECCIÓN DEL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA media, primordios alares redondeados, ninfa mesotórax café oscuro y café verdoso (Burleson, con el cuerpo de color verde y mesotórax 1974). oscuro (Burleson, 1974). Ninfa V. Miden de 45 a 51 mm de longitud, Ninfa II. Miden de 17 a 19 mm de largo, pronoto pronoto de 11 mm de ancho, 21 segmentos de 5.0 mm de ancho; presenta 17 segmentos antenales, carina media y lateral desarrolladas, antenales; pronoto con carina media e inicia a alas vestigiales, mesotórax café oscuro o café desarrollarse la carina lateral, primordios alares verdoso (Burleson, 1974). redondeados e inician a desarrollarse. Cuerpo de color verde y café, mesotórax oscuro Adulto. El adulto mide de 50 a 65 mm de (Burleson, 1974). longitud, pronoto de 15.5 mm de ancho, 22 segmentos antenales, pronoto con carina Ninfa III. Miden de 23 a 26 mm de largo, media y lateral, alas vestigiales completamente pronoto de 7.0 mm de ancho, presenta 17 desarrolladas (Figura 3A), mesotórax café segmentos antenales, carina media y lateral oscuro a café verdoso (Burleson, 1974). desarrolladas, primordios alares Las características generales de desarrollándose (Burleson, 1974). identificaciones de B. mexicana son borde posterior del pronoto redondeado y las alas Ninfa IV. Miden de 31 a 35 mm de longitud, vestigiales son de color oscuro con bandas pronoto de 9.5 mm de ancho, 19 segmentos claras que terminan en punta (Figura 3B) [Mena antenales, carina media y lateral desarrolladas, y Velázquez, 2010; Mariño et al., 2011].

Figura 3. A. Brachystola magna, alas vestigiales de color rojo con puntos negros, desarrolladas. B. Brachystola mexicana, alas vestigiales oscuras con bandas claras. Créditos: A) Paul Chávez-Comité Estatal de Sanidad Vegetal de Chihuahua. B) Carlos Mancilla-CONABIO, s/a.

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ASPECTOS BIOLÓGICOS desarrollo de la planta, cuando las densidades Ciclo biológico poblacionales del insecto son altas, se puede La mayoría de las especies de chapulines presentar la destrucción completa de la planta, completan su ciclo de vida en un año; sin debido a que un solo insecto puede consumir embargo, la diapausa extendida de algunas diariamente más de 12 cm2 de área foliar de especies, observada en altas altitudes, produce hojas de frijol (Ríos-Velasco, 2014). ciclos de vida de dos a tres años, en ese sentido, En general, los chapulines causan pérdidas en se ha reportado que algunas poblaciones de B. la agricultura que van del 50 al 60 %, magna presentan un ciclo de 2 años, es decir, particularmente en áreas geográficas es un insecto bianual ya que los huevos superiores a los 2000 msnm, los géneros más requieren de dos periodos de invierno para importantes son: Melanoplus, Boodedum, eclosionar (Burleson, 1974; Ríos-Velasco et al., Mermiria, Sphenarium y Brachystola. Por sí 2014). solo, M. magna puede causar una reducción En México, se ha observado que la hembra de del 30 hasta el 100 %, como en el norte del país, Brachystola sp. deposita los huevos en ootecas donde los chapulines infestan una superficie (sacos) que contienen de 20 a 36 huevos cada cercana a 300 000 ha (Ríos-Velasco et al., 2014). una, las cuales son depositadas en los primeros Mena-Covarrubias (2009) reportó que B. 6 cm en el suelo, en lugares como orillas de magna y B. mexicana son plagas de caminos, terrenos sin cultivar, bancos de arena, importancia primaria en cultivos de frijol en los pastizales y tierras de cultivo. La ovoposición se estados de Zacatecas, Durango y Chihuahua; lleva a cabo durante los meses de agosto a estos chapulines ocasionan pérdidas septiembre (Ríos-Velasco et al., 2014). económicas en la producción del cultivo o La ninfa del primer estadio se encuentra limitan la siembra de frijol en áreas con alto enterrada en una membrana translucida, la potencial de producción. cual, se desprende después de que la ninfa emerge del suelo. La emergencia de las 2. Melanoplus differentialis (Thomas, primeras ninfas se presenta durante julio a 1865) agosto dependiendo de la humedad del suelo, IDENTIDAD es decir, después de las primeras lluvias (Ríos- Nombre científico Velasco et al., 2014). Melanoplus differentialis

Daños Clasificación taxonómica Los chapulines causan defoliaciones parciales o Phyllum: Arthropoda totales, pueden dejar solo las nervaduras Clase: Hexapoda centrales de las hojas. En etapas iniciales de Orden: Orthoptera

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Suborden: Caelifera Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Zacatecas. El Superfamilia: Acridoidea objetivo de la campaña es llevar a cabo un Familia: Acrididae conjunto de acciones fitosanitarias para reducir Subfamilia: Melanoplinae los niveles de infestación de las especies de Género: Melanoplus chapulín presentes en cada estado. Para mayor Especie: M. differentialis información véase: Nombre común https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch Chapulín diferencial apulin-plaga-endemica-110886

Código EPPO DISTRIBUCIÓN MENPDI (EPPO, 2016). Melanoplus differentialis se ha reportado en México y Estados Unidos (Figura 4) [Eades, SITUACIÓN EN MÉXICO 2016b]. En México, presenta una distribución En México de acuerdo con la Norma restringida a algunos estados del centro del Internacional para Medidas Fitosanitarias país (Figura 5) [SENASICA, 2016]. Sin embargo, (NIMF) No. 8 “Determinación de la situación de Anaya-Rosales et al. (2000) reportaron la una plaga en un área” (CIPF, 2017), el estatus de presencia de este insecto en los estados de la Plaga es presente en algunas áreas y bajo Chihuahua, Hidalgo, Guanajuato, Jalisco, control oficial mediante la Campaña Michoacán, Tamaulipas y Veracruz. Fitosanitaria Contra el Chapulín, que se realiza en los estados de Chihuahua, Guanajuato,

Figura 4. Distribución mundial de Melanoplus differentialis (Eades et al., 2020b).

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Figura 5. Distribución nacional (color rojo) de Melanoplus differentialis. Créditos: SENASICA, 2016.

HOSPEDANTES mm de ancho, placa micropilar bien definida y En la planicie Huasteca Melanoplus sp. se alargada. La ornamentación del corion es de alimenta de diferentes especies de pastos en células hexagonales marcadas por lados rectos. praderas y agostaderos, como: pasto bermuda (Cynodon dactylon), pasto estrella (Cynodon Ninfa. Pfadt (1994) mencionó que la etapa plectostachyus), pasto pangola (Digitaria ninfal de este insecto presentan seis instares y decumbens) y pasto guineo (Panicum se pueden identificar por sus manchas, bandas maximun) (Garza-Urbina, 2005). Anaya-Rosales y patrones de coloración: et al. (2000) reportaron que este insecto afecta 1. Ojos compuestos de color café con a cultivos de avena (Avena sativa), maíz (Zea manchas de color marrón claro sin la banda mays), soya (Glycine max), trigo (Triticum transversal oscura. aestivum) y okra (Hibiscus sculentum). 2. Cabeza de color verde, amarillo o frecuentemente con manchas y algunas CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS marcas oscuras de mayor tamaño. Descripción morfológica 3. Pronoto con una banda horizontal de color Huevo. Salas-Araiza et al. (2013) mencionaron amarillo pálido que se ubica en la parte que los huevos de M. differentialis son de color superior del lóbulo lateral; además, café brillante, miden 4.7 mm de longitud y 1.23 presenta una banda café en el margen del

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disco del pronoto y una franja angosta de Ninfa IV. Miden de 12 a 14 mm de largo, la color amarillo pálido que se localiza en el longitud del fémur posterior de 5.9 a 7.1 mm y pronoto, mesonoto, metanoto y continua presenta de 21 a 22 segmentos antenales (Pfadt, en el abdomen a una distancia variable. 1994). 4. Las genas presentan una banda corta de color amarillo pálido debajo del ojo Ninfa V. Miden de 18 a 21 mm de largo, la compuesto y continúa sobre el lóbulo longitud del fémur posterior es de 10.5 a 11 mm lateral del pronoto. Esta banda es tenue y presenta de 25 a 26 segmentos antenales casi imperceptible o está ausente en los (Pfadt, 1994). instares 5 y 6. 5. La banda oscura del fémur posterior abarca Instar VI. Miden de 22 a 32 mm de largo, la el centro del área media en los instares 1-4; longitud del fémur posterior es de 13 a 15.5 mm las marcas angulares oscuras comienzan a y presenta 26 segmentos antenales (Pfadt, ser evidentes en los instares 5 y 6. La banda 1994). oscura en el primer instar frecuentemente es interrumpida por una banda pálida. Adulto. De color amarillo, con marcas oscuras; 6. La tibia posterior es de color verde brillante, en el fémur posterior presenta marcas gris claro o gris. convergentes (Figura 6), las cuales, al igual que 7. En general, el color de las ninfas es verde la forma del cerci del macho son útiles para su pálido, amarillo pálido o canela, con identificación. Algunos individuos de una muchas marcas café grisáceo. población pueden ser melanísticos, es decir, son de color negro, tanto las ninfas como el Ninfa I. Miden de 5.3 a 6 mm de largo, longitud estado adulto (Pfadt, 1994). del fémur posterior de 2.2 a 2.4 mm. Presentan de 12 a 14 segmentos antenales (Pfadt, 1994). Adulto macho. Los machos miden de 30 a 33 mm de largo, la longitud del fémur posterior es Ninfa II. Miden de 5.2 a 6.8 mm de largo, la de 15 a 17 mm y presenta de 27 a 28 segmentos longitud del fémur posterior es de 2.2 a 2.4 mm antenales y se pueden identificar por la y presenta de 14 a 17 segmentos antenales proyección angular del cerci (Pfadt, 1994). (Pfadt, 1994). Adulto hembra. Las hembras miden de 32 a 41 Ninfa III. Miden de 9.4 a 12.6 mm de largo, la mm de largo, la longitud del fémur posterior es longitud del fémur posterior es de 5.0 a 5.1 mm de 16.5 a 19 mm y presenta de 26 a 28 y presenta de 19 a 20 segmentos antenales segmentos antenales. La mayoría de las (Pfadt, 1994). hembras son de color amarillo con marcas

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oscuras. Tanto las hembras como los machos se Los huevos comienzan a eclosionar al iniciar la pueden diferenciar de las ninfas por la temporada de lluvias (mayo-junio), con un presencia de marcas convergentes en los máximo de eclosión a mediados de junio y fémures posteriores (Pfadt, 1994). terminan a finales de ese mes; sin embargo, en años secos se puede retrasar la eclosión hasta el mes de julio (Garza-Urbina, 2005). Las ninfas tienen de 5 a 6 estadios ninfales y el tiempo que requieren para llegar a adulto es de 40 a 60 días. Los adultos tardan de 20 a 25 días en madurar sexualmente e inician la cópula a finales del mes de julio y durante agosto; la oviposición se lleva a cabo durante los meses de agosto y septiembre, estos huevos presentan diapausa en el desarrollo embrionario durante Figura 6. Adulto de Melanoplus differentialis. la estación seca y fría, esto es, el periodo de Fémur con marcas convergentes. Créditos: incubación es de 8 a 9 meses (Garza-Urbina, SENASICA-DGSV, 2016. 2005).

ASPECTOS BIOLÓGICOS Daños

No se ha reportado en la literatura el daño que Ciclo biológico causa cada especie de chapulín, en forma El chapulín diferencial presenta tres estados de individual. Garza-Urbina (2005) mencionó que desarrollo: huevo, ninfa y adulto. La ninfa en la Planicie Huasteca Melanoplus sp., se presenta 6 estadios ninfales. El insecto presenta alimenta solo de especies de pastos en metamorfosis denominada incompleta, es praderas y agostaderos, sin embargo, como ya decir, las ninfas se asemejan a los adultos se mencionó, esta especie se ha encontrado en (Pfadt, 1994). cultivos de interés agrícola.

En la Planicie Huasteca de San Luis Potosí, la hembra deposita de 6 a 8 masas de huevos conocidos como ootecas, cada una con un promedio de 40 huevos fuertemente unidos entre sí, las cuales están a una profundidad de 1.5 a 5.0 cm del suelo, en praderas y agostaderos, terrenos baldíos, orillas de caminos, canales y drenes (Garza-Urbina, 2005).

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3. Sphenarium purpurascens SITUACIÓN EN MÉXICO (Charpentier, 1845) En México, de acuerdo con la Norma Internacional para Medidas Fitosanitarias IDENTIDAD (NIMF) No. 8 “Determinación de la situación de Nombre científico una plaga en un área” (CIPF, 2017), el estatus de Sphenarium purpurascens la Plaga es presente en algunas áreas y bajo control oficial mediante la Campaña Clasificación taxonómica Fitosanitaria Contra el Chapulín, que se realiza Phyllum: Arthropoda en los estados de Chihuahua, Guanajuato, Clase: Hexapoda Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Zacatecas. El Orden: Orthoptera objetivo de la campaña es llevar a cabo un Suborden: Caelifera conjunto de acciones fitosanitarias para reducir Superfamilia: Acridoidea los niveles de infestación de las especies de Familia: Pyrgomorphidae chapulín presentes en cada estado. Para mayor Subfamilia: Pyrgomorphinae información véase: Género: Sphenarium https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch Especie: S. purpurascens apulin-plaga-endemica-110886 (EPPO, 2016). DISTRIBUCIÓN Nombre común La presencia del chapulín de la milpa S. Chapulín de la milpa (EPPO, 2016). purpurascens se ha reportado solo en la República mexicana (Figura 7) [Eades et al., Código EPPO 2016c], donde al parecer presenta una SPHMPU (EPPO, 2016). distribución restringida a los estados de Puebla, Tlaxcala, Querétaro y Guanajuato (Figura 8) (SENASICA, 2016).

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Figura 7. Distribución mundial de Sphenarium purpurascens (Eades et al., 2020c).

Figura 8. Distribución nacional (color rojo) de Sphenarium purpurascens. Créditos: SENASICA, 2016.

HOSPEDANTES termoregularse, como es el caso de las Anaya-Rosales et al. (2000) mencionaron que siguientes especies de plantas: nopal (Opuntia S. purpurascens presenta dos tipos de sp.), amole (Manfreda brachystachya) y hospedantes: 1) alimenticio, en el que abarca zacatón (Muhlenbergia robusta) (Cuadro 2). una gran diversidad de especies tanto Esta especie de chapulin prefiere alimentarse cultivadas como silvestres y 2) hospedantes de en especies de las familias Asteraceae, Poaceae, asentamiento, se refiere a los hospedantes que Leguminosae y Cactaceae. el insecto utiliza para protegerse, aparearse y

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Cerritos y Cano-Santana (2008) mencionaron sabdariffa) [Pérez-Torres et al., 2009] y que los cultivos de maíz, fríjol, alfalfa, calabaza amaranto (Amaranthus hypocondriacus) y haba son atacados por S. purpurascens. Otros [Aragón-García et al., 2011]. cultivos afectados son: jamaica (Hibiscus

Cuadro 2. Hospedantes de Sphenarium purpurascens (Anaya-Rosales et al., 2000). Nombre Nombre científico Nombre común Nombre científico común Especies cultivadas Physalis sp. Tomatillo Avena sativa Avena Raphanus raphanistrum Nabo cimarrón Crataegus oxyacantha Tejocote Schinus molle Pirul Cucurbita pepo Calabacita Senecio sp. Jarilla Hordeum vulgare Cebada Sicyos sp. Chayotillo Acahual Malus domestica Manzana Simsia amplexicaulis amarillo Medicago sativa Alfalfa Solanum rostratum Duraznillo Phaseolus vulgaris Frijol Tagetes lucida Pericón Physalis ixocarpa Tomate de cáscara Taraxacum officinale Diente de León Prunus sp Capulín Tithonia tubaeformis Gigantón Prunus sp. Ciruela Verbena sp. Verbena Pyrus sp. Pera Solanum lycopersicum Jitomate Otros hospedantes Triticum aestivum Trigo Acacia sp. Huizache Brassica oleraceae var Vicia faba Haba botytris Coliflor Zea mays Maíz Bromelia sp. Bromelia Chenopodium sp. Quelite Hospedantes silvestres Eruca sativa Rúcula Agave sp. Maguey Larrea sp. Jarilla Ambrosia artemisifolia Amargosa Mamillaria sp. Biznaga Artemisa mexicana Estafiate Nicotiana tabacum tabaquillo Avena fatua Avena silvestre Oxalis sp. Oxalis Bidens pilosa Acahual blanco Phytolacca sp. Fitolaca Brassica campestris Nabo Pinus sp Pino Cosmos bipinnatus Girasol morado Poa annual Pasto azul Datura stramonio Toloache Reseda leteola Gualda

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Malva parviflora Malva Solanum eleagnifolium Trompillo Hierba del Mirabilis jalapa Maravilla Sphaeralcea angustofolia negro Opuntia sp. Nopal Taraxacum officinale Diente de León Parthenium hysterophorus Confitillo Trifolium sp Trébol

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS último segmento tarsal. Los segmentos Descripción morfológica abdominales son muy pequeños y presentan Huevo. Miden 0.4 mm de longitud, son cercis en la parte terminal. El sexo puede ovalados y con los extremos aguzados; identificarse, sobre todo en los machos, en los presentan una coloración pardo brillante, que se ve claramente la placa subgenital; en las mientras que los polos (extremos) se hembras, las valvas apenas se logran distinguir encuentran más obscurecidos. La membrana (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). de cada huevo, observada al microscopio, presenta una cubierta que está compuesta de Ninfa Il. Las ninfas son semejantes a las del numerosas cavidades de estructura de tipo primer instar, miden de 0.8 ± 0.3 mm, el cuerpo hexagonal, como se observa en un panal de también es fusiforme, pero con la cabeza un avispas (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989; poco más alargada. La coloración pardo-pálido Salas-Araiza 2013). se torna más obscura y las manchas del cuerpo se vuelven más evidentes; las antenas son más Ninfa l. Las primeras ninfas son muy pequeñas obscuras en la parte dorsal que la ventral y de 0.6 ± 0.1 mm de largo, son de color pardo también constan de 8 artejos. En la tibia de muy pálido con manchas a manera de cada pata, las dos hileras de espinas se van puntuaciones más o menos circulares de color engrosando de la parte basal a la distal, al final pardo obscuro, negro o ambos, las cuales están de cada hilera se observan dos espolones; las distribuidas uniformemente en todo el cuerpo; uñas de los tarsos están más desarrolladas éste es fusiforme, con la cabeza (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). proporcionalmente más grande que el resto del cuerpo en el que destacan los ojos por su Ninfa IIl. El aspecto general de las ninfas es muy dimensión. Las antenas se notan más gruesas semejante al del segundo instar, miden de 10.0 en proporción al cuerpo y constan de 8 artejos; ± 1.2 mm. Las manchas obscuras de la cabeza y los tres pares de patas son delgados y cuerpo son de forma irregular y variada en presentan hileras de pequeñas espinas. Las tamaño, sin un patrón de coloración definido, uñas de los tres pares de patas están bien entre tonalidades de color verde, amarillo, gris, desarrolladas, presentan una en cada lado del pardo o negro, en diferentes proporciones y

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diferentes partes del cuerpo. Las manchas de distensión de los segmentos abdominales. La las antenas se hacen más evidentes; los ojos, coloración general varía como en el estadio muy prominentes, también llegan a presentar anterior; las antenas se vuelven largas y pigmentación, sin un patrón definido. Los delgadas, con los mismos 14 artejos. Los ojos se esbozos alares aparecen en forma de observan más grandes, globulosos y de color almohadillas ovaladas, en la parte lateral del negro; los esbozos alares se ven más alargados tórax, en la unión de la coxa con el metatórax. y son más evidentes (Serrano-Limón y Ramos- Las patas se ven más largas y la mancha parda, Elorduy, 1989). de la parte distal de las tibias se acentúa. Los genitales aumentan de tamaño, facilitando la Adulto. Es de cuerpo robusto, agudo hacia los diferenciación del sexo (Serrano-Limón y extremos anterior y posterior (fusiforme), sin Ramos-Elorduy, 1989). alas o éstas son vestigiales (braquípteros), de coloración variable de pardo oscuro a verde Ninfa lV. El cuerpo de estas ninfas sigue siendo olivo brillante con manchas negras en todo el fusiforme, pero se observa un poco más cuerpo y el pronoto tiene forma de silla de ensanchado en la parte media, miden 16 ± 0.2 montar, éste es convexo y presenta una carina mm; presentan un aspecto más robusto y una media bien definida, las alas llegan a alcanzar coloración más definida, aunque la forma y los tímpanos del primer segmento abdominal color de las manchas varía mucho de un (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). individuo a otro. Las antenas ya presentan los 14 artejos; los ojos presentan, en algunos casos, Adulto macho. Los machos generalmente son rayas de color pardo alternantes con amarillo más delgados que las hembras, miden 2.075 ± sobre un fondo pardo claro. Los esbozos alares 0.17 cm de largo por 0.78 ± 0.7 cm en su parte han crecido en forma de almohadillas más más ancha. Los ojos son muy prominentes en finas y de color pardo obscuro, esta coloración relación con el tamaño de la cabeza que es de es variable entre los individuos y se encuentran forma triangular; las antenas se observan más ya fuera de la cobertura del pronoto. Las patas alargadas que en las hembras y constan de 14 se vuelven vigorosas, aumentando de grosor, artejos, las patas son más robustas, los fémures sobre todo las del tercer par; las espinas de las de los tres pares están engrosados, son más patas se engrosan más. Los genitales externos notorios los del tercer par. En la cara externa de se hacen evidentes (Serrano-Limón y Ramos- las tibias se observan dos hileras de espinas que Elorduy, 1989). se engrosan de la parte basal a la distal, al final de cada hilera de espinas se localizan dos Ninfa V. El tamaño de las ninfas es de 20 ± 1.2 espolones. La parte distal de cada tibia se mm. Su cuerpo se alarga aún más por la presenta de color pardo obscuro y aunque la

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coloración de las patas varía mucho en presenta en los machos; los fémures menos tonalidades, mantiene el patrón ya desarrollados que los de los machos; por otra mencionado (Figura 9) [Serrano-Limón y parte, cuando las hembras han ovipositado Ramos-Elorduy, 1989]. cambian de coloración de verde a pardo (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989).

ASPECTOS BIOLÓGICOS Ciclo biológico El chapulín de la milpa es de metamorfosis incompleta o hemimetabola, con tres estados de desarrollo: huevo, ninfa y adulto; la ninfa presenta 5 estadios ninfales. (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989). Cópula. Ocurre frecuentemente por las tardes, Figura 9. Adulto de Sphenarium purpurascens. los insectos adultos se aparean 8 días después Tibia con hilera de espinas. Créditos: Vanegas- de que las ninfas han alcanzado el estado Rico, s/a. adulto, el apareamiento puede durar de seis a siete horas (Serrano-Limón y Ramos–Elorduy, Existen dos variantes de machos de acuerdo 1989) con la forma del abdomen, en algunos Oviposición. Se presenta cuatro a cinco días individuos se presenta una elongación de este después de que ocurrió la cópula (Serrano- en comparación de otros, y este carácter se Limón y Ramos-Elorduy, 1989). Se lleva a cabo manifiesta en todos los intervalos de tamaño en lugares donde no hay movimiento de suelo (Cueva-Del Castillo, 1994). por las labores del cultivo y en sitios con malezas perennes y anuales que se localizan a Adulto hembra. Las hembras se distinguen las orillas de las parcelas, caminos y zanjas fácilmente de los machos, por su tamaño y (Méndez-Tolentino, 1992). La hembra introduce coloración, ya que se notan más robustas su abdomen en el suelo hasta el nivel del tórax, debido al ensanchamiento que sufren en la permanece ovopositando por un período de 4 parte correspondiente al mesotórax y horas, los huevos son depositados a una metatórax, miden 2.10 ± 0.19 cm de largo por profundidad de 3 cm, en paquetes envueltos 0.83 ± 0.09 cm de ancho (Serrano-Limón y con una sustancia blanquecina que se Ramos-Elorduy, 1989). En su parte más ancha; endurece y se torna de color pardo a las pocas la coloración es más constante, la mayoría de horas (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989), los individuos son de color verde brillante y sin estos paquetes de huevos se denominan manchas aparentes en la región dorsal como se

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ootecas. Las hembras pueden depositar de una octubre, la mayor emergencia se presentó en a dos ootecas, con un promedio de 29 a 31 los meses de junio, julio y agosto. huevos por ooteca (rango de 11 a 51 huevos) Serrano-Limón y Ramos-Elorduy (1989) [Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989; Alfaro- reportaron un ciclo de vida del chapulín de la Lemus, 1995]. El chapulín de la milpa es una milpa de 252.4 días; sin embargo, solo se tomó especie univoltina que puede presentar en cuenta el periodo de duración del huevo de diapausa de cuatro meses en estado de huevo. 166 días (que incluye la diapausa) y la duración de los cinco instares ninfales de 86.4 días; los En condiciones de laboratorio (29 ± 2 º C y 60- autores no consideraron el período de 70% de HR), la emergencia de las ninfas se precópula de 8 días y el período de presenta de abril a julio y el mayor pico de preoviposición de 4-5 días. Por lo que al tomar emergencia en mayo (Serrano-Limón y Ramos- en cuenta estos dos últimos el ciclo biológico Elorduy, 1989). Alfaro-Lemus (1995) mencionó de huevo-adulto podría ser de 264.9 días (datos que, en 1994 en el Estado de Tlaxcala, las con base en la media de los valores registrados). primeras ninfas se presentaron en la tercera Por su parte, Alfaro-Lemus (1995) reportó un semana de mayo, la cual continúo hasta ciclo de vida total de 289 días (Cuadro 3).

Cuadro 3. Ciclo biológico de Sphenarium purpurascens a diferentes temperaturas y humedad relativa. Parámetro Serrano-Limón y Ramos- Alfaro-Lemus, 19952(Días) Elorduy, 19891 (días) Huevo 166 123.5 (106-141) Ninfa 1 15.5 13.5 (11-16) Ninfa 2 12.5 12 (9-15) Ninfa 3 13.9 12 (8-16) Ninfa 4 21.0 11 (6-16) Ninfa 5 23.5 15 (12-16) Total, periodo ninfal 86.4 63 (45-81) Longevidad del adulto 86.4 103 (79-127) Total, del ciclo reportado 252.4 289.5 (230-349) Pre-copulación 8 --- Pre-ovoposición 4.5 --- Duración ciclo huevo-huevo 264.9 --- 1= 29±2 ºC y 60-70% de HR. 2 = 25±3 ºC y 60±70 % de HR, fotoperiodo 12/12.

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Daños Tamayo-Mejía (2009) mencionó que esta Nombre común especie de chapulín es la de mayor Saltamontes perezosos (www.naturalista.mx/). importancia, debido a los daños que causa. Además, Anaya-Rosales et al. (2000) Código EPPO reportaron que este insecto afectó cultivos TAEPSP (EPPO, 2020a). básicos, hortalizas, forrajes y frutales; además, de especies de malezas de hoja ancha y pastos. SITUACIÓN EN MÉXICO Su importancia radica en que se alimenta del En México, de acuerdo con la Norma follaje de especies cultivadas, principalmente Internacional para Medidas Fitosanitarias de hoja ancha, lo cual incide en la reducción del (NIMF) No. 8 “Determinación de la situación de rendimiento de los cultivos (Tamayo-Mejía, una plaga en un área” (CIPF, 2017), el estatus de 2009). la Plaga es presente en algunas áreas y bajo control oficial mediante la Campaña 4. Taeniopoda eques (Burmeister, 1838) Fitosanitaria Contra el Chapulín, que se realiza en los estados de Chihuahua, Guanajuato, IDENTIDAD Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Zacatecas. El Nombre científico objetivo de la campaña es llevar a cabo un Taeniopoda eques. conjunto de acciones fitosanitarias para reducir los niveles de infestación de las especies de Clasificación taxonómica chapulín presentes en cada estado. Para más Phyllum: Arthropoda información véase: Clase: Hexapoda https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch Orden: Orthoptera apulin-plaga-endemica-110886 Suborden: Caelifera Superfamilia: Acridoidea Familia: Romaleidae Subfamilia: Romaleinae Género:Taeniopoda Stål, Especie: Taeniopoda eques (Burmeister, 1838), y otras especies (Cuadro 4).

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Cuadro 4. Nombre científico y nombre común de especies del género Taeniopoda presentes en México (Cigliano et al., 2020) Especie Nombre común Referencia bibl. T. auricornis (Walker, Chapulín de antenas doradas; EPPO, 2020; Ramos-Elorduy et 1870) Grillo prieto; Saltamontes perezoso al., 2008; www.naturalista.mx/ de Veracruz T. bicristata Bruner, 1907 Langosta; Saltamontes perezoso Ramos-Elorduy et al., 2008; www.naturalista.mx/ T. centurio (Drury, 1773) Saltamontes perezoso www.naturalista.mx/ T. citricornis Bruner, 1907 Saltamontes perezoso www.naturalista.mx/

T. eques (Burmeister, 1838) Chapulín occidental; Saltamontes Hebard M. 1925; perezoso norteamericano www.naturalista.mx/

T. obscura Bruner, 1907 Grillo; Saltamontes perezoso CONABIO, s/a; www.naturalista.mx/ T. picticornis (Walker, Saltamontes perezoso www.naturalista.mx/ 1870) T. stali Bruner, 1907 Saltamontes perezoso www.naturalista.mx/ T. tamaulipensis Rehn, Saltamontes perezoso de www.naturalista.mx/ 1904 Tamaulipas

DISTRIBUCIÓN bicristata, T. centurio, T. citricornis, T. eques, T. El género Taeniopoda Stål se distribuye en las obscura, T. picticornis, T. stali, T. tamaulipensis, regiones neárticas y neotropicales, desde el sur cuya distribución, con excepción de T. de Estados Unidos hasta el norte de Panamá bicristata (Figura 11 y Cuadro 5). Esta (Figura 10). Pero, la mayoría de las especies de distribución fue obtenida con base a muestreos este género se localizan en la zona de transición que realizaron para el género Taeniopoda en la Neártica-Neotropical, del centro de la República mexicana. Mariño et al. (2011) citaron República mexicana hasta Guatemala (Cigliano que en la zona norte-centro de México las et al., 2020; De Jesús-Bonilla et al., 2017). especies más frecuentes son T. auricornis, T. De Jesús-Bonilla et al. (2017) mencionaron eques y T. tamaulipensis. nueve especies para México: T. auricornis, T.

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Figura 10. Distribución mundial del género Taeniopoda (Cigliano et al., 2020c).

Figura 11. Distribución nacional de especies del género Taeniopoda (Modificado con base en De Jesús- Bonilla et al., 2017).

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Cuadro 5. Distribución de las especies del género Taeniopoda en la República mexicana. Especie Zona de Distribución Referencia bibl. T. auricornis Noreste, centro y suroeste de Cigliano et al., 2020, Mariño et al., 2011; (Walker, 1870) México; estados de Hidalgo, Oaxaca, Barrientos-Lozano, 2004. Tamaulipas, Veracruz. T. bicristata Centro de México; estado de Puebla. De Jesús-Bonilla et al., 2017; Barrientos- Bruner, 1907 Lozano, 2004. T. centurio (Drury, Centro y noreste de México; de De Jesús-Bonilla et al., 2017; Barrientos- 1773) México a Honduras. Lozano, 2004. T. citricornis Suroeste de México; estado de Cigliano et al., 2020; De Jesús-Bonilla et Bruner, 1907 Chiapas y Oaxaca; estado de al., 2017; Barrientos-Lozano, 2004. Guerrero. T. eques Noreste, centro y suroeste de Cigliano et al., 2020¸Mariño et al., 2011; (Burmeister, 1838) México; de Arizona a Costa Rica Barrientos-Lozano, 2004. T. obscura Noreste y sureste de México; desde Cigliano et al., 2020; Barrientos-Lozano Bruner, 1907 la Huasteca Potosina al sureste de et al., 2012; Barrientos-Lozano, 2004. México; estado de Yucatán. T. picticornis Suroeste de México, Estado de Cigliano et al., 2020 Barrientos-Lozano, (Walker, 1870) Oaxaca. 2004. T. stali Bruner, Suroeste de México; Estados de Cigliano et al., 2020; Barrientos-Lozano, 1907 Puebla, Oaxaca, Morelos 2004. (Cuernavaca). T. tamaulipensis Noreste de México; estados de Cigliano et al., 2020; Barrientos-Lozano, Rehn, 1904 Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas; 2004; Mariño et al., 2011. San Luis Potosí, Hidalgo.

HOSPEDANTES herbáceas y su población puede ser tan De manera general, Mariño et al. (2011) abundante que ocasiona daños mencionaron que los chapulines afectan cultivos de las familias de gramíneas, CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS leguminosas, cucurbitáceas y frutales. Descripción morfológica de adultos de T. Barrientos-Lozano et al. (2012) indicaron que el eques, son saltamontes robustos, tamaño género Taeniopoda habita desde matorrales mediano a grande de 38-64 mm, color negro tropicales hasta bosques de encino, se alimenta brillante con marcas amarillas o rojas (NMSU, de una amplia gama de especies arbustivas y 2017), pero existen formas amarillo verdosas

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(Figura 12A y 12B) [Mariño et al., 2011]. Las y medias color café rojizo, con extremos tegmina son de color verde-amarillo, venas de apicales y basales negros; fémures posteriores color negro; alas posteriores de color rojo con de color amarillo en la cara externa, con puntos una banda marginal obscura, éstas negros en el área media, el área marginal regularmente son grandes, pero en ocasiones superior e inferior de color negro (Rivera, 1988). son más cortas en las hembras. Patas anteriores

Figura 12. A) Color amarillo-verdoso de adulto de Taeniopoda eques; y B) Color común de Taeniopoda eques, de color negro con marcas amarillas. Créditos: A) Legaspi, 2019; B) Ptosis, 2014

ASPECTOS BIOLÓGICOS Ninfa. La ninfa presenta cinco estadios ninfales, Ciclo biológico distinguibles del adulto por el desarrollo de la T. eques tiene metamorfosis incompleta o almohadilla alar, longitud del pronoto y ancho hemimetábola, con tres estados de desarrollo: de la cabeza. El patrón de color de las ninfas en huevo, ninfa y adulto. todos los estadios se asemeja al del adulto (Whitman y Orsak, 1985). Huevo. Los huevos son depositados en grupos denominados ootecas a una profundidad de 4 Adulto. El apareamiento en ambos sexos es a 8 cm. Cada ooteca tiene en promedio 40 repetidamente, con una copula que tarda huevos y está protegida por una sustancia dura, varias horas (NMSU, 2017; Whitman y Orsak, cementada de 2 – 3 mm de grosor, que se forma 1985). Las hembras ovopositan en el día, por lo cuando la hembra deposita los huevos y general debajo de arbustos o rocas grandes, expulsa un líquido que los rodea, que al secarse rara vez en áreas abiertas (Whitman y Orsak, se endurece (Whitman y Orsak, 1985). El huevo 1985). Después de la primera ovoposición, la es la forma invernante, poco después de las hembra puede tener ovoposiciones primeras lluvias de verano los huevos subsecuentes cada 26 días (Whitman y Orsak, eclosionan emergiendo las ninfas. 1985).

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Ciclo de vida. La duración en días desde la US$ 400 millones por año (Weiland et al., eclosión del huevo hasta la emergencia del 2002). adulto es de 39 días, hasta el apareamiento de 56, a la oviposición de 74 días. Desde la eclosión 5. Boopedon diabolicum (Bruner, 1904) hasta la muerte del insecto es de IDENTIDAD aproximadamente 105 días (Whitman y Orsak, Nombre común: 1985). En Arizona, T. eques es univoltina Chapulín negro de alas cortas (Whitman y Orsak, 1985), es decir, solo se Clasificación taxonómica: presenta una generación. T. eques posee un Orden: Orthoptera periodo corto de desarrollo ninfal (39 días) con Familia: Acrididae relación a otros saltamontes de clima cálido, Subfamilia: Gomphocerinae cuyo periodo ninfal puede ser de 60 a 200 días, Género: Boopedon posiblemente como respuesta a la corta Especie: Boopedon diabolicum ventana climática de las regiones donde se presenta (Uvarov 1977, mencionado por SITUACIÓN EN MÉXICO Whitman y Orsak, 1985). En México, de acuerdo con la Norma Internacional para Medidas Fitosanitarias Daños (NIMF) No. 8 “Determinación de la situación de Mariño et al. (2011) citaron que T. eques está una plaga en un área” (CIPF, 2017), el estatus de entre las especies de chapulín o saltamontes de la Plaga es presente en algunas áreas y bajo mayor importancia económica en el Altiplano y control oficial mediante la Campaña norte de México. Barrientos-Lozano (2004) Fitosanitaria Contra el Chapulín, que se realiza mencionó a Taeniopoda eques entre las en los estados de Chihuahua, Guanajuato, especies de saltamontes que ocasionan mayor Puebla, Querétaro, Tlaxcala y Zacatecas. El daño a la agricultura y ganadería en México, objetivo de la campaña es llevar a cabo un indicó que se localiza en praderas y pastizales y conjunto de acciones fitosanitarias para reducir con frecuencia ataca cultivos de maíz, frijol, los niveles de infestación de las especies de soya, agave y hortalizas. En Arizona, EUA, T. chapulín presentes en cada estado. Para más eques se alimenta principalmente de plantas información véase: anuales del desierto de bajo crecimiento y de https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch pastos (Whitman y Orsak, 1985). En términos apulin-plaga-endemica-110886 generales, los saltamontes o chapulines pueden dañar anualmente el 28-30% de la DISTRIBUCIÓN vegetación, ocasionando pérdidas de hasta B. diabolicum se extiende al sur de Zacatecas, San Luis Potosí, hasta los límites con Querétaro,

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Guanajuato, Ciudad de México y jalisco (Naturalist, 2020; Rivera, 2011) [Figura 13].

Figura 13. Mapa de distribución de Boopedon diabolicum (Naturalista, 2020).

HOSPEDANTES entre el disco pronotal y los lóbulos laterales es Se alimentan tanto de malezas de hoja angosta abrupta. Tibia posterior negra en su totalidad. como de hoja ancha y en los cultivos de maíz, La longitud del cuerpo al extremo apical del frijol, cacahuate y calabaza (Delgado et al., fémur es de 20-28 mm. Las alas nunca se 2004; CESAVEG S/A). extienden más allá del extremo apical. La hembra mide de 28 a 37 mm, es de color CARACTERÍSTICAS MORFOLOGICAS amarillento, café y negro, con dorso y parte Descripción morfológica ventral café, presenta franjas marginales de Esta especie presenta dimorfismo sexual, el color amarillo en los costados, la cara de color macho es más chico que la hembra. El macho amarillo y la parte anterior de la cabeza de color mide de 20 a 28 mm, de color negro, cara negro, tibias posteriores regularmente de color amarilla a café, fémur posterior rojo brillante amarillo (Figura 14). Alas anteriores ovales y más sobre el área marginal inferior, elmargen cortas que el pronoto, por lo que, no se posterior del disco pronatal es recto. La unión sobreponen medialmente (CESAVEG, S/A).

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Figura 14: Hembra adulta de Boopedon diabolicum (Fontana et al., 2008). Figura 15. Ootecas de Boopedon diabolicum

(CESAVEG, S/A) ASPECTOS BIOLÓGICOS

Ciclo biológico Daños La hembra deposita los huevecillos en el La especie de chapulín B. diabolicum ataca el suelo en estructuras denominadas ootecas cultivo de frijol, entre otras especies, tiene la (Figura 15), que contienen de 20 a 30 capacidad de afectar hasta el 60 por ciento de huevecillos. Presenta 5 estados ninfales. Se los granos destinados para el cultivo y 40 por alimentan tanto de maleza de hoja ciento del total de la producción. El daño angosta como de hoja ancha. Los primeros comienza una vez que emerge el chapulín instares son gregarios y a partir del tercer dentro de las zonas gregarígenas, inicia su instar se dispersan hacia las áreas desplazamiento en busca de alimento en malezas de hoja ancha y angosta (Figura 16 A y cultivadas, sin embargo, se ha observado B). Pero conforme se desarrollan (instares que las poblaciones de esta especie no son ninfales mayores) empiezan atacar el cultivo de suficientes para que ocasionen un daño frijol hasta invadir el follaje y sus órganos económico al cultivo (CESAVEG, S/A). reproductivos (espiga y jilote). En el caso particular de frijol, cacahuate y calabaza los defolia completamente. Por lo que, es precisamente en ese momento cuando se considera una plaga de suma importancia que requiere de atención inmediata (Delgado et al., 2004).

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A B

Figura 16. A y B) Daños de adultos de Boopedon diabolicun en pastizales (CESAVEG, S(A)

USO ALIMENTICIO DEL CHAPULIN Ramos-Elorduy y Viejo-Montesinos (2007) Se ha reportado a nivel mundial 1745 insectos mencionaron que los ortópteros en general comestibles, de los cinco continentes, donde se contienen de 52 a 77 g de proteínas/100 g de consumen mayor número de especies es en base seca, 1407.37 a 1831 kjulios de contenido América con 66 especies (Ramos-Elorduy y energético, de 2.00 a 5. 56 g de sales Viejo-Montesinos, 2007). minerales/100 g; además, contienen vitaminas En México, se han reportado 241 géneros como: Tiamina, Riboflavina, Niacina, Vitamina agrupados en 14 órdenes de insectos; de los C, Vitamina A y Vitamina D. cuales 33 géneros corresponden a 4 familias de ortópteros; además se reporta la ASPECTS ECOLÓGICOS DE CHAPULINES EN comercialización de 15 especies de chapulines MÉXICO. (Ramos-Elorduy y Viejo-Montesinos, 2007). Por Fluctuación poblacional su parte Carbajal-Valdés (2008) mencionó que Tamayo-Mejía (2009) reportó que para S. en México se consumen 515 especies de purpurascens en Acámbaro, Guanajuato, las insectos de los cuales, los más importantes son: ninfas del primer estadio comienzan a Hemiptera (128), Coleoptera (123), Hymenoptera emergen a partir del 9 de junio (2006) y el pico (101) y Orthoptera (83). Sin embargo, para el de mayor población fue del 16 de junio al 3 de 2013, la UNAM había catalogado 549 especies julio; mientras que la ninfa de segundo estadio, comestibles (Mendoza-Espinosa, 2016). se presentó a partir del 16 de junio, alcanzando Se ha reportado que algunos ortópteros como el mayor pico del 3 al 14 de julio; la ninfa del chapulines, se pueden consumir de manera tercer estadio se presentó a partir del 3 de julio; individual o en mezclas de varias especies pero, la mayor densidad de población se (Sphenarium spp., Melanoplus spp. y presentó entre el 28 de julio y el 18 de agosto. La Boopedon spp.) (Ramos-Elorduy et al. 1997).

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ninfa del quinto se presentó en proporciones Cuadro 6. Unidades calor para el desarrollo de muy bajas. Sphenarium purpurascens (Quijano-Carranza y Rocha-Rodríguez, 2011). Por otra parte, Mena-Covarrubias (2009) Etapa de Temperatura Unidades reportó que las primeras ninfas de Brachystola desarrollo base calor spp. en Zacatecas, se presentaron del 10 al 16 de Promedio 10 C julio, las de segundo estadio del 16 de julio al 31 Huevo 205.6 de julio, las de tercer estadio del 23 al 31 de julio, Ninfa 1 11.0 ˚C. 67.42 las del cuarto estadio el 31 de julio; mientras que Ninfa 2 11.9 C 66.46 las del quinto estadio el 13 de agosto. Los Ninfa 3 11.0 69.76 adultos se presentaron desde el 13 de agosto Ninfa 4 11.0 115.42 hasta el 17 de octubre. Ninfa 5 11.0 109.35 Adulto 307.06 Modelo de grados días de desarrollo o unidades calor Por su parte, Guzmán-Franco (1999) determinó Quijano-Carranza y Rocha-Rodríguez (2011) los grados día de desarrollo para la etapa ninfal determinaron las unidades calor para el y adulto de S. purpurascens (Cuadro 7). desarrollo de S. purpurascens (Cuadro 6); los cuales, son utilizados para pronosticar la Cuadro 7. Grados día de desarrollo de eclosión de los huevos y la aparición de los Sphenarium purpurascens (Guzmán-Franco, diferentes instares ninfales y de los adultos, con 1999). la finalidad de determinar el momento Etapa de Temperatura Grados día adecuado de control de la plaga. En ese desarrollo base sentido, el Comité Estatal de Sanidad Vegetal Ninfa 1 16.5 67.60 de Guanajuato, a través del Sistema de Alerta Ninfa 2 16.7 65.28 Fitosanitaria del Estado de Guanajuato emplea Ninfa 3 16.7 65.76 dicha información para predecir el Ninfa 4 11.9 115.42 comportamiento de estas plagas y genera Ninfa 5 15.9 109.35 recomendaciones para su control. Adulto 17.6 327.06 Total 16.8 735.09

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Whitman (1986) obtuvo los grados día de ootecas o ninfas encontradas en cada sitio y se desarrollo para la etapa de ninfa y el período de obtendrá el promedio o densidad por m2 de la preoviposición de Taeniopoda eques (Cuadro plaga. En el caso de ninfas, en áreas de cultivo 8). se tomarán 5 sitios al azar por cada hectárea, cada punto estará formado por 5 plantas. Cuadro 8. Grados día de desarrollo requeridos Cuando la población de ninfas sea menor a para Taeniopoda eques (Whitman, 1986). 15/m2 deberá de revisarse periódicamente para Etapa de Temperatura Grados día determinar su daño en el lugar y su posible desarrollo umbral desplazamiento, con el fin de decidir el control Etapa Ninfal 16.6 493 ± 16.4 para evitar daños mayores y su posible invasión Preoviposición 16.1 358 ± 15.8 en los cultivos agrícolas. Cada ubicación debe Total 850 ± 32.7 de ser como máximo de 20 ha (SENASICA, 2014). Dispersión Mena-Covarrubias (2009) reportó que en el MEDIDAS DE MANEJO Y CONTROL caso de Brachystola spp. las ninfas de cuarto y El control de la plaga se deberá de llevar a cabo quinto estadio son las que migran de las zonas en terrenos baldíos, potreros y sitios de de agostadero hacia las áreas cultivadas. Para T. producción agrícola, el umbral de acción en eques los primeros estadios ninfales están en terrenos baldíos y en potreros se ha forma agregada, especialmente el primero y el determinado como una mínima (umbral) de 15 segundo, pero esta agregación es menor a ninfas/m2 y para el caso de áreas cultivadas la medida que se desarrolla (NMSU, 2017). densidad mínima debe de ser de 5 ninfas/m2. Este criterio se debe de aplicar en áreas donde MUESTREO no existan otros hospedantes de la plaga; pero Esta acción se realizará en áreas confirmadas si existen otros hospedantes la densidad puede como zonas de ovipostura y se cuantificará la ser mayor. El control se llevará a cabo mediante cantidad de ootecas/m2, con la finalidad de el uso de productos químicos autorizados por determinar la densidad poblacional de ninfas y la COFEPRIS o a través de organismos adultos/m2. Así como verificar la etapa de benéficos (SENASICA, 2014). desarrollo, su grado de movilización y su En el caso de agostaderos y pastizales, se han potencial de peligrosidad en cada área o zona. establecido niveles de infestación y umbrales Para el muestreo tanto de ootecas como de de acción para el control del chapulín, que se ninfas, se tomarán 5 puntos de muestreo (cada observan en el Cuadro 9 (Garza-Urbina, 2005). uno de al menos un metro cuadrado), posteriormente se cuantificará el número de

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Cuadro 9. Niveles de infestación del chapulín Control cultural en pastizales y praderas (Garza-Urbina, 2005). Cerritos-Flores et al., (2015) mencionaron que Nivel de infestación Adulto/m2 en el caso del valle de Tlaxcala y Puebla el Muy ligero 0 a 2 control mecánico de estos insectos produce Ligero 3 a 8 350 000 toneladas por año de proteína para Umbral de inicio de 9-17 consumo humano. tratamiento Severo 18 a 33 Control químico Muy severo ≥ 34 Cerritos y Cano-Santana (2008) mencionaron que el manejo tradicional de S. purpurascens Control legal en México se basa principalmente en la En México, el Servicio Nacional de Sanidad, aplicación de insecticidas organofosforados Inocuidad y Calidad Agroalimentaria tales como malatión. (SENASICA) a través de la Dirección General de Royer y Rebek (2016) mencionaron que en el Sanidad Vegetal ha implementado la caso de jardines que estén rodeados por Campaña contra el chapulín con el objetivo de pastizales con presencia de chapulines, se detectar oportunamente a Sphenarium sp., recomienda realizar aplicaciones de Brachystola sp., Melanoplus sp., Taeniopoda insecticidas en franjas o en los bordes de los sp. y reducir los niveles de infestación de la predios para prevenir la entrada y daño por los plaga, empleando para ello la estrategia insectos. operativa que incluye el Manejo Integrado de En México, en la Campaña Fitosanitaria contra Plagas (MIP). Para lo cual, se contemplan las el Chapulín, se considera el uso de productos siguientes acciones: muestreo, control de focos químicos que estén autorizados por la de infestación mediante control químico y COFEPRIS, para el control de las diferentes biológico; de manera complementaria se especies de chapulín, en los diferentes cultivos realizan acciones de capacitación y que ataca; la recomendación es utilizar la dosis divulgación. De tal manera, que en los estados recomendada y aplicar los productos con de Chihuahua, Guanajuato, Puebla, Querétaro, toxicidad menor para el ser humano y que Tlaxcala y Zacatecas se lleva a cabo dicha tengan un impacto menor al medio ambiente. campaña a través de los Organismos Auxiliares Para más información véase: de Sanidad Vegetal. Para más información https://www.gob.mx/senasica/documentos/ch véase:https://www.gob.mx/senasica/document apulin-plaga-endemica-110886 os/chapulin-plaga-endemica-110886. Garza-Urbina (2005) reportó que las ninfas son más susceptibles a los insecticidas químicos. Sin embargo, en pastizales, para ninfas de los

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estadios N1 a N4, se sugiere realizar aplicaciones centurio: Amoebogregarina taeniopoda n. sp. de organismos de control biológico y para y Quadruspinospora mexicana n. sp. ninfas de últimos estadios, N5 a N6, y adultos se Por otra parte, Royer y Rebek (2016) recomienda la aplicación de productos mencionaron que Nosema locustae es un químicos; por ejemplo, fipronil. Los insecticidas protozoario que daña a los chapulines y puede malatión, clorpirifos, metamidofos, carbaril, llegar a causar de 30-40 % de mortalidad. Por deltametrina, cipermetrina, lambda lo tanto, el control biológico de Brachystola presentaron una efectividad del 100 % en el spp. se debe de enfocar en las zonas de control de la plaga. agostadero, contra las ninfas de los instares de desarrollo 1-4, antes de que migren hacia las Control biológico. zonas agrícolas. Para lo cual, se puede aplicar N. Huerta et al. (2014) mencionan diversas locustae a dosis de 1X109 esporas (Mena- enemigas naturales de los chapulines, desde Covarrubias, 2009). mamíferos como ratones, ardillas, coyotes, Nava-Pérez et al. (2012) mencionaron que en zorras y zorrillos, etc; aves de los géneros Sudáfrica se ha utilizado el hongo Toxostomas y Mimus; arañas de los géneros Metarhizium. anisopliae para elaborar Neoscona, Araneus, Argiope, Aphonopelma; bioinsecticidas que controlan a la langosta un díptero del género Efferia; nematodos de las Locusta pardalina y otras especies de familias Mermithidae y Gordiaceae; virus de la langostas; además de especies de chapulines. familia Baculoviridae. Whitman y Orsak (1985) Metarhizium acridium es un hongo citan al hongo Beauveria bassiana entre los entomopatógeno que infecta casi enemigos naturales de T. eques. exclusivamente a chapulines (Orthoptera: Whitman y Orsak (1985) señalan que este Caelifera); no obstante, puede infectar grillos y insecto efectúa expulsiones ruidosas de algunas especies de la familia Tettigoniidae secreciones olorosas mediante los espiráculos (saltamontes longicornios) [Brown, 2010]. Sin metatorácicos a manera de defensa química. embargo, su aplicación en campo debe de ser Estos autores indican que las hormigas semanal para garantizar su efectividad; ya que depredan a las hembras, especialmente se ha reportado, que la concentración de cuando el ovipositor y parte del abdomen se conidios en campo decrece rápidamente y con atora en el hoyo donde están depositando los ello su efecto como agente de control biológico huevos. (Guerrero-Guerra et al., 2013). Medina‐Durán et al. (2020) reportaron dos nuevas especies de protozoarios Garza-Urbina (2005) reportó que para el control eugregarinidos parasitando Taeniopoda de ninfas de los estadios N1 a N4 en pastizales, se recomienda aplicar organismos de control

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biológico; por ejemplo, Metarhizium LITERATURA CITADA anisopliae var acridium en dosis de 25 g de Alfaro-Lemus AL. 1995. Biología de esporas/ha o aceite de NIM en dosis de 1.0 L/ha, Sphenarium purpurascens. Charp. Orthoptera: cada producto se debe de mezclar con aceite Acrididae) y patogenicidad de Beauveria de soya o citrolina. bassiana (Bals.) Vuill. en laboratorio, Chapingo. Tamayo-Mejía (2009) reportó que para el México. Tesis de Licenciatura. Universidad control de S. purpurascens y M. differentialis en Autónoma Chapingo Parasitología Agrícola. 67 cultivos de maíz y frijol, se recomienda aplicar p. 1X1013 conidios/ha cuando se presentan las Anaya-Rosales S, Navarro NR. 1998. Algunos ninfas de tercer instar (N3) y el control se debe aspectos sobre las especies que ocurren en de intensificar una vez que el insecto alcanza el áreas agrícolas. Memorias del curso-taller estado adulto. Con la finalidad de reducir las “Actualización sobre la problemática del poblaciones en el menor tiempo posible, se complejo conocido como chapulín y su recomienda realizar aplicaciones inundativas impacto en la agricultura. Irapuato, del hongo. Guanajuato. 18-19 p. En el mismo sentido, en la Campaña Anaya-Rosales S, Romero-Nápoles J, López- Fitosanitaria contra el chapulín se utilizan Martínez V. 2000. Manual de diagnóstico para organismos entomopatógenos como especies de chapulín (Orthoptera: Acridoidea) Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae del Estado de Tlaxcala y los estados adyacentes. (Figura 17) en dosis de 2X1012 conidios/ha Colegio de Postgraduados. 265 p. (SENASICA, 2014). Aragón-García A, Damian-Huato MA, Huerta- Lara M, Saéns-de-Cabezón FJ, Pérez-Moreno I, Marco-Mancebón V, López-Olguín JF. 2011. Insect occurrence and losses due to phytophagous species in the amaranth Amaranthus hypocondriacus L. crop in Puebla, Mexico. African Journal of Agricultural Research 6: 5924-5929. Barrientos-Lozano L, Hernández-Hernández L, Figura 17. Adulto de Brachystola magna, Rocha-Sánchez AY, Horta-Vega, JV. infectado con Metarhizium anisopliae Almaguer-Sierra P. 2012. Notas sobre el género Créditos: Paul Chávez-Comité Estatal de Taeniopoda Stål, 1873 (Ortopthera: Sanidad Vegetal de Chihuahua. Romaleidae). Tecnointelecto 9:26-38.

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DIRECTORIO

Secretario de Agricultura y Desarrollo Rural Dr. Víctor Manuel Villalobos Arámbula

Director en Jefe del Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria Dr. Francisco Javier Trujillo Arriaga

Director General de Sanidad Vegetal Ing. Francisco Ramírez y Ramírez

Director del Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria M.C. Guillermo Santiago Martínez