ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2016, № 4, с. 42–51

УДК 56(116.2):564.53(470.1/.6) О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ () И СРЕДНЕРУССКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЯХ CADOCERATINAE НА РУБЕЖЕ БАТА И КЕЛЛОВЕЯ © 2016 г. В. В. Митта Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 26.05.2015 г. Принята к печати 08.07.2015 г.

На основе изучения морфогенеза раковины и скульптуры и анализа стратиграфического распро странения реконструирован филогенез среднеюрских Cardioceratidae. К подсемейству Arctocephal itinae (верхний байос – самые низы келловея) отнесена филолиния Cranocephalites → Arctocepha lites → → Paracadoceras. Подсемейство Cadoceratinae (верхний байос – келловей), также ведущее начало от Cranocephalites, включает филолинию Greencephalites → Cadoceras → Longae viceras, и боковые ветви Chamoussetia и Platychamoussetia. Происхождение раннекелловейских Eck hardites, также отнесенных к Cardioceratidae, не установлено. Родовые названия Rondiceras и Cado chamoussetia предлагается считать младшими синонимами Cadoceras и Chamoussetia, соответствен но. Приведено описание раннекелловейского Cadoceras bellabimba sp. nov. DOI: 10.7868/S0031031X16040097

ВВЕДЕНИЕ ся, главным образом, укрупнением раковины в Древнейшие среднеюрские представители се ходе филогенеза. Отметим, что для последних мейства Cardioceratidae Siemiradzki обычно под (средний бат) представителей Arcticoceras харак разделяются (Callomon, 1985) на подсемейства терно уменьшение размеров раковины, заметное Arctocephalitinae Meledina (верхи байоса – низы укорочение жилой камеры и наличие выражен келловея) и Cadoceratinae Hyatt (верхний байос – ных ребер на жилой камере. Параллельно этой келловей), являясь важнейшей группой аммоно филолинии развивался род Greencephalites Repin, идей для биостратиграфии этого интервала геоло возникший в позднем байосе бореальных райо гического времени, особенно для бореальных и нов одновременно с Arctocephalites, также в ре суббореальных районов. В то же время, несмотря зультате дивергенции рода Cranocephalites Spath. на наличие большого числа опубликованных ра Для Greencephalites характерны кадиконические бот, система ранних кардиоцератид не устоялась, и раковины с низким сечением оборотов и сравни принадлежность отдельных родов к тому или ино тельно более широким пупком; рельефная и даже му подсемейству до настоящего времени не уста грубая скульптура, в том числе на длинной жилой новлена. В статье на основе анализа морфогенеза камере. Последние представители гринцефали раковины и скульптуры, а также стратиграфиче тов известны также из среднего бата (Митта, Аль ской последовательности таксонов реконструиро сен, 2013). ван филогенез ранних кардиоцератид, кратко оха Практически одновременно с исчезновением рактеризованный ранее (Митта, 2015а). Детально арктоцефалитов и гринцефалитов на рубеже рассмотрены систематический состав и филогене среднего и позднего бата в Арктике (Callomon, тические взаимоотношения среднерусских пред 1993) появляются роды Cadoceras Fischer и Para ставителей подсемейства Cadoceratinae. cadoceras Crickmay, в последующем расширившие свои ареалы до суббореальных и даже перитети ческих районов. Первые представители рода Ca ФИЛОГЕНИЯ РАННИХ CARDIOCERATIDAE doceras (C. calyx Spath, C. apertum Callomon et Bir Преимущественно бореальное подсемейство kelund) имеют кадиконовую раковину с широким Arctocephalitinae представлено родами Arctocepha низким сечением и рельефную на фрагмоконе lites Spath и Arcticoceras Spath, связанными отноше скульптуру, сглаживающуюся на длинной жилой ниями “предок–потомок”, соответственно. Оба камере. Род Cadoceras является типовым для под рода характеризуются узкопупковыми раковинами семейства Cadoceratinae. К этому подсемейству субовального сечения, со сходной скульптурой, относится обычно и род Paracadoceras, характери сглаживающейся на жилой камере, и различают зующийся относительно меньшими размерами

42 О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) 43

раковины и жилой камеры, более высоким сече представлена последовательными видами R. sokolovi нием оборотов, обычно менее грубой скульпту (Kiselev) → R. geerzense (Behrendsen) → R. tcheff рой, часто выраженной и на относительно корот kini (d’Orbigny) → R. milaschevici (Nikitin) → кой жилой камере (P. efimovi Mitta, P. nageli Mitta, → R. stenolobum (von Keyserling emend. Nikitin) P. keuppi Mitta). Перечисленные представители (Митта, 2000). Дериватом последнего вида, со Cadoceras и Paracadoceras известны из верхнего гласно Д.Н. Киселеву (2005), является Longae бата Русской платформы (Mitta, 2005). viceras alpha Kiselev из верхов среднего келловея, раковины которого показывают отчетливую тен Эволюция рода Cadoceras продолжается и в денцию к повышению высоты оборотов и суже фазу elatmae нижнего келловея – C. frearsi (d’Or нию пупка. Видимо, от “L.” alpha и происходит bigny) → C. falsum Voronetz → C. elatmae (Nikitin) → следующая (позднекелловейская) итерация кадо → C. tschernyschevi Sokolov. Все эти виды имеют цератин, завершающаяся узкопупковыми оксико крупную раковину с более или менее низким се новыми раковинами: “Cadoceras” allae Kiselev → чением оборотов и умеренно широким пупком, → “C.” patruum (Eichwald) → “Chamoussetia” длинную (до одного оборота) жилую камеру, хо funifera (Phillips). Последний вид обозначен как рошо выраженную скульптуру. Но уже у вида тип рода Funiferites Kiselev et al., 2003, в свою оче C. tschernyschevi на жилой камере ребра редуци редь, являющегося, повидимому, младшим си руются до изогнутых умбиликальных бугорков. 1 Следующее звено этой филолинии – C. stu нонимом рода Platychamoussetia Repin, 2002 . pachenkoi Mitta – характеризуется, в дополнение Остальные позднекелловейские кардиоцера к дальнейшей редукции вентральных ребер на тиды (Quenstedtoceras Hyatt и близкородственные жилой камере, увеличением высоты сечения и за роды), вероятно, лучше относить к подсемейству метным сужением пупка на жилой камере так, что Cardioceratinae Siemiradzki или использовать для она полностью перекрывает предшествующий них название Quenstedtoceratinae Meledina. При оборот фрагмокона. Это начало нового тренда, конвенционном использовании последнего вари выражающегося в дальнейшем сужении пупка, анта собственно кардиоцератины появляются с постепенном превращении кадиконовой ракови начала оксфорда, с рода Vertumniceras Buckman. ны в пахиконовую и субоксиконовую (род Cado chamoussetia Mitta: C. surensis (Nikitin) → C. subpatr Стратиграфическая последовательность пере uus (Nikitin)), и далее в оксиконовую, с редуциро численных выше таксонов родового ранга ранних ванной скульптурой, сохраняющейся в виде кардиоцератид в обобщенном виде показана на вентральных “зубчиков” [род Chamoussetia R. Dou рис. 1. Рассмотрим представленную там же схему villé: C. stuckenbergi (Lahusen), C. buckmani Cal филогенетических взаимоотношений. lomon et Wright]. Постепенно сокращается и жи Стратиграфическая и филогенетическая пре лая камера. На последнем виде, имеющем жилую емственность Cranocephalites → Arctocephalites → камеру не более 0.6 оборота, эта ветвь заканчива → Arcticoceras после работ Дж. Калломона (Cal ется (Mitta, 1999). lomon, 1985, 1993) не вызывает сомнений. По Аналогичная короткая ветвь кардиоцератид с следние представители Arcticoceras – A. crassipli субоксиконовой раковиной, с жилой камерой, catum Callomon (in litt.) и A. cranocephaloide Cal занимающей до 0.6 оборота, и скульптурой, на lomon et Birkelund демонстрируют отчетливую последних оборотах представленной лишь в вен тенденцию к уменьшению размеров раковины, тролатеральной части [род Eckhardites Mitta: расширению пупка и сохранению скульптуры на E. menzeli (Mönnig) → E. pavlowi (Smorodina) → жилой камере – т.е., являются переходными к ро → E. dietli Mitta], появляется и раньше, в низах ду Paracadoceras. Сравнение микроконхов аркти нижнего келловея (Митта, 2009). Некоторые ис коцерасов (см. Rawson, 1982) и паракадоцерасов следователи относят виды этого рода (в ранге (рис. 2), имеющих крупные для микроконхов ра подрода) к Macrocephalites (Гуляев, 2015а). ковины с толстыми оборотами и относительно редкими и грубыми ребрами, также показывает В верхах нижнего и в среднем келловее субборе принадлежность этих двух родов к одной филоли альных и бореальных районов широко распростра нии. Соответственно, род Paracadoceras следует нены кадоцератины, относимые отечественными рассматривать в составе подсемейства Arctoceph исследователями к роду Rondiceras Troizkaya. Рако alitinae. Более детально эта филолиния, с привле вины этого рода представлены крупными кадико чением печорского и гренландского материала, нами и сфероконами с длинной жилой камерой. будет рассмотрена в отдельной статье. Видовые различия проявляются преимуществен но в вариациях сечения оборотов и пупковой во С обособлением рода Greencephalites (с типо ронки, степени рельефности ребер на внутренних вым видом Cadoceras freboldi Spath) (Репин и др., оборотах. Основным трендом развития этой груп 1 Этот род как предположительно новый был указан в: Мит пы видов является постепенное сглаживание ре та, 2000, с. 59, в объеме видов “Ammonites” patruus Eichwald бер, начиная с молодых оборотов. Эта филолиния и “Ammonites” funiferus Phillips.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 44 МИТТА

ia et ss ou Cardioceratidae m Ярус a ch ty Подъярус a Pl Qu en ste dto ce ras

Верхний Platychamoussetia Longaeviceras tia Cardioceratinae se Cadoceras s ou m ha C

es Средний t Келловей di ar kh ? Ec

Cadoceras Chamoussetia Нижний Eckhardites Бат Cadoceratinae Arctocephalitinae Greencephalites Нижний Средний Верхний Arctocephalites Arcticoceras Paracadoceras Байос Верхний Cranocephalites

Рис. 1. Схема филогенетических взаимоотношений Arctocephalitinae и Cadoceratinae, в обобщенном виде (на врезке показаны “оксиконовые” итерации Cadoceratinae).

2007) устанавливается эволюционировавшая од Типы видов Ammonites sublaevis J. Sowerby из новременно с арктоцефалитинами другая фило терминальной зоны нижнего келловея, и Stepha линия кардиоцератид: Greencephalites → Ca noceras milaschevici Nikitin из базальной зоны doceras → Longaeviceras, т.е., подсемейство Ca среднего келловея, являющихся типовыми для doceratinae. Между последними двумя родами родов Cadoceras и Rondiceras, соответственно, отечественные исследователи обычно вставляют очень близки по своим морфологическим при еще одно звено, род Rondiceras, в объеме несколь знакам. Ранее считалось, что для рода Rondiceras ких видов. специфично сглаживание скульптуры на фрагмо

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) 45

коне, что не подтвердилось при изучении боль ших выборок раннекелловейских видов, относи мых к этому роду (Митта, 2000). Изучение C. sub laeve и близких видов (табл. VI, фиг. 1, см. вклейку) показало, что Cadoceras из верхов нижнего келловея Англии очень близки к одновозрастным среднерус ским и сибирским “Rondiceras”, а сглаживание скульптуры на фрагмоконе присуще и англий ским Cadoceras s. str. Полагаю, что нет необходи мости сохранять отдельное родовое название для нескольких видов, вполне определенно заверша ющих эволюционную линию рода Cadoceras. аб Долго не удавалось заполнить лакуну в после 10 мм довательности видов, относимых к Cadoceras и Rondiceras, для подзоны subpatruus зоны elatmae Русской платформы (см. Митта, 2000, с. 37, рис. 4), хотя находки фрагментов кадиконов кадоцератин были нередки в горизонте stuckenbergi указанной подзоны. Лишь несколько лет назад удалось най ти аммониты, позволяющие описать новый вид, переходный от вздутых морф “Cadoceras” stu pachenkoi к “Rondiceras”. Находка этого “недо стающего звена” (описание Cadoceras bellabimba sp. nov. см. ниже) и выявленный постепенный ряд изменчивости в этой филолинии позволяют отка заться от родового названия Rondiceras Troizkaya, в 1956, с переводом его в ранг младшего субъектив ного синонима рода Cadoceras Fischer, 1882. Рис. 2. Микроконхи Paracadoceras [= Costacadoceras], Некоторыми исследователями среднекелло взрослые раковины с жилой камерой: а, б – экз. вейский Stephanoceras stenolobum (von Keyserling, № 5029/160, в – экз. № 5029/161; Мордовия, разрез 1846) sensu Nikitin, 1881 расматривается в роде близ д. Большая Пёстровка (АлатырьII); верхний Longaeviceras. Этот вид по своим признакам до бат, зона Paracadoceras keuppi. статочно близок к предковому milaschevici, и по сле упразднения родового названия Rondiceras → → его предлагается понимать как терминальный вид patruum funifera следует закрепить название рода Cadoceras. В дальнейшем, в конце среднего и Platychamoussetia. Исходя из небольшого числа позднем келловее, кардиоцератиды с выражен видов, составляющих два рода, предлагается ран некелловейскую филолинию stupachenkoi → su ным трендом к обретению субоксиконовой рако → → → вины продолжаются линией Longaeviceras → rense subpatruus stuckenbergi buckmani → Quenstedtoceras. объединить под родовым названием Chamoussetia R. Douvillé, 1912; при этом название Cadoch Микроконхи некоторых позднебатских и ниж amoussetia Mitta, 1999 становится его младшим не среднекелловейских Cadoceras, Chamoussetia субъективным синонимом. и “Rondiceras” представлены на рис. 3; они харак теризуются тенденцией к сужению пупка и вен Изменения в системе макроконхов ранних тральной стороны, постепенному разрежению кардиоцератид, предложенные выше, влекут и ребер. От микроконхов позднебатских Paraca изменения в номенклатуре микроконховых так doceras (рис. 2) они хорошо отличаются вдвое сонов. Для микроконхов Arctocephalitinae (по меньшими размерами с узкой вентральной сторо крайней мере, для Arcticoceras и Paracadoceras) ной, и более тонкими и густыми ребрами. Эти от может применяться название Costacadoceras Raw личия подтверждают принадлежность паракадо son, 1982. Для Cadoceras, Chamoussetia и Platy церасов к подсем. Arctocephalitinae. chamoussetia приоритетным является название Pseudocadoceras Buckman, 1918; при этом назва На протяжении келловейского века от основной ние Novocadoceras Sasonov, 1965 становится его “кадиконовой” линии эволюции Cadoceratinae младшим синонимом. троекратно отходят тупиковые ветви, приводящие к образованию форм с оксиконовыми раковинами с На рис. 4 представлена последовательность короткой жилой камерой и редуцированной лате видов Cadoceratinae на рубеже бата и келловея, ральной скульптурой. Для “оксиконовой” средне установленная для Русской платформы. Страти позднекелловейской филолинии alpha → allae → графическая составляющая этой последователь

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 46 МИТТА

ности подкреплена сопутствующими видами се мейства Kosmoceratidae (род Kepplerites) и, в меньшей степени, Perisphinctidae и Macrocephal itidae; филогенетическая – морфогенезом рако вины: формы и скульптуры. Следует оговорить, что здесь представлены только виды, самостоятельность которых не вы икзывает сомнений. В интервале верхи бата – низы келловея номинально установлены и другие ви ды. Таковы Cadoceras simulans Spath – этот вид встречен, повидимому, только в одном разрезе (Елатьма на р. Оке), в одном горизонте с C. elat mae (Nikitin). Судя по частоте встречаемости (приблизительно 1 экз. C. simulans на 100 экз. C. elatmae), этот таксон представляет собой лишь экстремально вздутую морфу последнего вида. Подобные случаи описания “нетипичных” рако жзвин Cardioceratidae как самостоятельных видов известны. По единичным находкам из типового местонахождения описан с Русской платформы “Stenocadoceras” confusum Gulyaev, характеризу ющийся субтреугольными оборотами. Недавно из нижнего келловея Украины как Bullatimorphi tes bullatus (d’Orbigny) (семейство Tulitidae) была определена (Гуляев, 2015б) деформированная рако вина, принадлежащая сильно вздутой морфе Chamoussetia stuckenbergi (Lahusen) (Митта, 2015б). Примеры описания новых видов по единичным на ходкам, резко отличающимся от ассоциированных девидов того же рода, можно продолжить. Важными представляются аммониты, найден ные нами в зоне elatmae бассейна р. Суры (табл. VII, фиг. 1, 2; см. вклейку). Раковина этих кадоцерасов обычно до 120 мм в диаметре, вздутая на ранних (Д 45 мм) и сильно вздутая на последующих обо ротах, низкоокруглого сечения. Пупок умеренно широкий на ранних оборотах, с возрастом немно го расширяется. Пупковая стенка слабо накло ненная, почти отвесная, перегиб резкий. Жилая камера занимает 3/4 оборота. Скульптура на ран них оборотах обычная для ранних представителей вгрода и представлена преимущественно двураз дельными слабо наклоненными вперед рельефны 10 мм ми ребрами. При Д около 60 мм ребра на вентраль ной и боковых сторонах начинают сглаживаться, редуцируясь в умбональные гребневидные взду

Рис. 3. Микроконхи баткелловейских Cadoceras, Chamoussetia и “Rondiceras” [=Pseudocadoceras, No vocadoceras], взрослые раковины с жилой камерой из разрезов Нижегородской и Костромской обл. и Чува шии: а, б – экз. № 5029/162; верхний бат, зона Ca doceras apertum; в, г – экз. № 5029/163; нижний кел ловей, зона и подзона Cadoceras elatmae; д, е – экз. аб№ 5029/164; нижний келловей, зона Cadoceras elat mae, подзона Chamoussetia subpatruus; ж, з – экз. № CR/669; нижний келловей, зона и подзона Sigalo ceras calloviense; и, к – экз. № CR/792; средний келло вей, зона Kosmoceras jason.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) 47

Ch. buckmani Gowerianus C. sokolovi

Ch. stuckenbergi Cadoceras

Chamoussetia Ch. subpatruus C. bellabimba sp. n. subpatruus

Ch. surensis

Ch. stupachenkoi E. dietli Elatmae C. tschernyschevi

E. pavlowi

elatmae C. elatmae Eckhardites

Cadoceras E. menzeli C. falsum

C. frearsi

keppleri C. bodylevskyi ?

Келловей нижний C. apertum Бат верхний Apertum

Keuppi C. calyx Cadoceras

Рис. 4. Последовательность и филогенетические взаимоотношения среднерусских Cadoceratinae на рубеже бата и кел ловея.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 48 МИТТА

тия. На большей части жилой камеры развиты ских аммонитов и, в частности, кардиоцератид обычно только струи роста. Раннее сглаживание Дж. Калломон считал виды Chamoussetia chamous скульптуры, в том числе умбональных вздутий, seti (d’Orbigny) и “Ch.” funifera (Phillips) принад отличает этот вид от других среднерусских видов лежащими одной филетической линии и отнес Cadoceras, распространенных в зоне Cadoceras шамуссетий к Arctocephalitinae (Callomon, Wright, elatmae, и более всего напоминает аммониты, 1989). И только последующие исследования по описанные из зоны Elatmae бассейна Печоры казали, что два упомянутых вида относятся к раз (Меледина, 1994) как Cadoceras pishmae Meledina. личным итерациям в подсемействе Cadoceratinae Нами вид найден всего в двух обнажениях – на (Mitta, 1999; Митта, 2000). Некоторое сходство р. Сура у дер. Мурзицы в Нижегородской обл. морфогенеза раковины и развития скульптуры (7 экз.), и у дер. Хвадукасси в Чувашии (более кардиоцератид с таковыми у макроцефалитид 50 экз., в одной линзе). Находки многочислен вполне объяснимо, если помнить про их проис ных раковин сугубо печорского вида свидетель хождение от общего предка – сфероцератид. ствуют о кратковременной инвазии бореальных 2. Представительность коллекций по тому или представителей рода в суббореальный Среднерус иному относительно редко встречающемуся так ский бассейн. Примечательно, что бассейн Суры сону прямо пропорциональна частоте полевых находится в УльяновскоСаратовском прогибе, где, сборов в слоях, содержащих этот таксон. К насто начиная, по крайней мере, с раннего бата, распола ящему времени большинство известных экзем гался меридиональный бореальнотетический эко пляров Eckhardites (учитывая как опубликован тон, связывавший перитетический Северокавказ ные материалы, так и музейные и частные кол ский бассейн с Печорским (Mitta et al., 2014). лекции), происходят из бассейна Волги. Полевые Выше упоминалось, что в отношении рода Eck исследования в Центральной России производи hardites среди исследователей нет консенсуса – как лись неизмеримо чаще, чем в окраинных частях по его родовой обособленности, так и принад Русской платформы или смежных регионах. Сле лежности к семейству Cardioceratidae или семей довательно, пока нет возможности установить, в ству Macrocephalitidae. По мнению Д.Б. Гуляева, каком из регионов вышеназванная “концентра отнесению Eckhardites к семейству Cardiocer ция” Eckhardites достигает максимума. atidae “противоречит целый ряд обстоятельств: 3. В обсуждаемой работе Гуляев приводит (1) полное отсутствие переходных форм между изображения (преимущественно репродукции из Arcticoceras и Eckhardites на протяжении среднего ранее опубликованных работ) девяти экземпля и позднего бата при явной близости Eckhardites к ров, без указания, к какой группе диморф (макро позднебатским Macrocephalites gr. triangularisjac или микроконхам) принадлежат эти раковины. quoti; (2) наибольшая “концентрация” предста Данные о диморфизме представителей рода Eck вителей Eckhardites в южной части ВосточноЕв hardites чрезвычайно скудны (Митта, 2009). Но ропейского бассейна и лишь единичные их на укажем здесь различия в размерах: раковины мак ходки в высоких широтах; (3) выраженность роконхов Eckhardites сопоставимы по размерам с диморфизма у Eckhardites аналогична Macroceph раковинами раннекелловейских кадоцератин, а у alites и сильно отличается от таковой у кардиоце Macrocephalites jacquoti H. Douvillé взрослая ра ратид; (4) у Eckhardites по сравнению с батско ковина макроконхов заметно крупнее. Микро келловейскими кардиоцератидами вентральная конхи экхардитов раза в три мельче микроконхов лопасть удлинена, а вторая боковая укорочена от макроцефалитов и ближе по размерам к кадоце носительно первой боковой, что характерно, в ратинам (рис. 5). частности, для M. triangularis Spath; (5) представи тели Eckhardites имеют тонкую высокодифферен 4. Соотношение отдельных элементов лопаст цированную (прогрессивный признак), очень по ной линии коррелятивно связано с формой рако степенно сглаживающуюся в онтогенезе скульпту вины и различается у близкородственных таксо ру, аналоги которой отсутствуют у современных им нов, имеющих дискоидальную и сфероконовую и более ранних кардиоцератид, зато обычны для раковины. Поэтому, впредь до изучения онтоге Macrocephalites” (Гуляев, 2015а, с. 36). неза лопастной линии у экхардитов, подобные аргументы не могут считаться обоснованными. Гуляев считает целесообразным рассматривать 5. Тонкая скульптура, постепенно сглаживаю род Eckhardites как подрод Macrocephalites. По щаяся в процессе онтогенеза, присуща, напри стараемся ответить на изложенные аргументы, мер, Cadoceras tscheffkini (d’Orbigny); постепенно сохранив их нумерацию. сглаживается скульптура на боковых сторонах у 1. Отсутствие переходных форм между члена поздних Chamoussetia, сохраняясь, как и у боль ми одной филолинии часто связано как с непол шинства Eckhardites, на вентральной стороне – нотой геологической летописи, так и с неполнотой это все раннекелловейские таксоны Cadocerati наших сборов. Уместно в этой связи напомнить, nae. Наконец, у позднекелловейского Platy что еще четверть века назад крупный знаток юр chamoussetia patruus (Eichwald) также наблюдает

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) 49

ся аналогичный тип скульптуры. Уже на ранних оборотах сходного диаметра у Eckhardites и Mac rocephalites хорошо заметны различия в форме се чения оборотов, размерах пупка, скульптуре – различия как минимум родового ранга (рис. 5, 6). Завершая обсуждение, необходимо отметить, что происхождение рода Eckhardites действитель но еще предстоит выяснить, но принадлежность этого таксона к семейству Cardioceratidae, исходя из морфогенеза раковин макро и микроконхов, аб несомненна. Ниже приводится описание нового вида. 20 мм

СЕМЕЙСТВО CARDIOCERATIDAE SIEMIRADZKI, 1891 ПОДСЕМЕЙСТВО CADOCERATINAE HYATT, 1900 Род Cadoceras Fischer, 1882 Cadoceras bellabimba Mitta, sp. nov. Табл. VI, фиг. 2 Н а з в а н и е в и д а от bella bimba итал. – кра сивая малышка; по прозвищу, данному голотипу Оливером Нагелем. Го л о т и п – ПИН, № 5029/156; Костром ская обл., берег р. Унжа под г. Макарьев (разрез МакарьевЮг в: Митта, 2000); нижний келловей, зона Cadoceras elatmae, подзона Chamoussetia sub patruus. О п и с а н и е. Раковина не менее 150 мм в диа в метре, с очень сильно вздутыми оборотами попе * речноовального сечения; высота оборота вдвое меньше его ширины. Пупок умеренно широкий, Рис. 5. Микроконхи Eckardites dietli Mitta: а, б – экз. воронковидный, с крутыми стенками и закруг № 5029/77; в – экз. № 5029/159; Костромская обл., ленным перегибом. Длина жилой камеры неиз разрез на р. Унжа под г. Макарьев; нижний келловей, вестна. зона Cadoceras elatmae, подзона Chamoussetia subpatr uus (звездочкой (*) обозначено начало жилой каме Скульптура ранних оборотов, до диаметра 50 мм, ры). очень сходна с таковой предковых видов рода. Однако с возрастом ребра сглаживаются, начиная с вентральной стороны, и тонкие, но достаточно рельефные ребра наблюдаются только в нижней трети боковых сторон и пупковой стенке. При Д 20 мм около 70 мм раковина становится гладкой, по крытой лишь струями роста. Размеры в мм и отношения:

Экз. № Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/Д 5029/156 97 37 78 27 0.38 0.80 0.28 голотип 81 32 61 22 0.35 0.75 0.27

С р а в н е н и е. Форма сечения взрослых обо ротов фрагмокона и раннее сглаживание скульп аб туры сближают описываемый вид с более поздни ми представителями рода – C. sokolovi Kiselev и C. geerzense (Behrendsen in Werbter). Новый вид Рис. 6. Macrocephalites ex gr. jacquoti H. Douvillé, экз. № 5029/78, фрагмокон микроконха; Южная Герма отличается воронковидной формой пупка и более ния, БизингенТанхайм, “MacrocephalenOolith”; рельефной скульптурой молодых оборотов. По нижний келловей, зона Macrocephalites herveyi, под следние признаки напоминают C. tolype Buckman зона Kepplerites keppleri (сборы Н. Ванненмахера).

4 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 50 МИТТА

(табл. VI, фиг. 1), от которого наш вид отличается Центральная Украина // Современные проблемы изу гораздо более ранним сглаживанием вентральных чения головоногих моллюсков. Морфология, система ребер. тика, эволюция, экология и биостратиграфия. М.: ПИН РАН, 2015б. С. 95–96. М а т е р и а л. Кроме голотипа, несколько фраг ментов из типового местонахождения. Киселев Д.Н. Параллельные биогоризонты келловея Европейской России по кардиоцератидам и их роль в корреляции келловейских шкал бореальной и суббо ЗАКЛЮЧЕНИЕ реальной провинций // Юрская система России: про блемы стратиграфии и палеогеографии. М.: ГИН РАН, Подводя итоги всему вышеизложенному, мож 2005. С. 119–127. но заключить следующее. Меледина С.В. Бореальная средняя юра России (аммо Род Paracadoceras завершает филетическую ниты и зональная стратиграфия байоса, бата и келло линию Cranocephalites → Arctocephalites → Arcti вея). Новосибирск: Наука, 1994. 184 с. coceras → Paracadoceras и должен рассматривать Митта В.В. Аммониты и биостратиграфия нижнего ся в подсемействе Arctocephalitinae. Род Crano келловея Русской платформы // Бюлл. КФ ВНИГНИ. cephalites Spath, от которого расходятся таксоны 2000. № 3. С. 1–144. двух подсемейств, следует рассматривать в соста Митта В.В. Род Eckhardites (Cardioceratidae, Am ве этого же подсемейства – как традиционно, так monoidea) в нижнем келловее суббореальной юры // и исходя из характеристики его типового вида. Палеонтол. журн. 2009. № 1. С. 47–53. Род Cadoceras происходит от раннебатского Митта В.В. К филогении среднеюрских Arctocephal itinae и Cadoceratinae (Cardioceratidae, Ammonoidea) // Greencephalites; на протяжении келловейского Современные проблемы изучения головоногих мол века от кадоцерасов отделяются как минимум две люсков. Морфология, систематика, эволюция, эколо тупиковые ветви, завершающиеся оксиконовыми гия и биостратиграфия. М.: ПИН РАН, 2015а. С. 32– раковинами – Chamoussetia и Platychamoussetia. 35. Эти четыре рода составляют основу подсемейства Митта В.В. О некоторых “некардиоцератидных” Cadoceratinae; прямой потомок рода Cadoceras, таксонах раннекелловейских кардиоцератид (Am род Longaeviceras, дает начало Quenstedtoceras, monoidea) // Юрская система России: проблемы стра чьи потомки относятся уже к Cardioceratinae s. str. тиграфии и палеогеографии. Махачкала: Инт геол. Возможно, что первой “оксиконовой” итера ДагНЦ РАН, 2015б. С. 119–123. цией Cadoceratinae в раннем келловее (или рань Митта В.В., Альсен П. Аммониты и зональная шкала ше – в позднем бате) стали Eckhardites. Суженная батского яруса Гренландии // Юрская система России: вентральная сторона раковин микроконхов при проблемы стратиграфии и палеогеографии. Екатерин суща в этом интервале геологического времени бург: ИздатНаукаСервис, 2013. С. 149–151. исключительно подсемейству Cadoceratinae. Репин Ю.С., Федорова А.А., Быстрова В.В. и др. Мезозой Баренцевоморского седиментационного бассейна // В полевых работах по сбору материала, обсуж Стратиграфия и ее роль в развитии нефтегазового ком даемого в работе, на протяжении многих лет при плекса России. СПб.: ВНИГРИ, 2007. С. 112–161. нимали участие А.В. Ступаченко, О. Нагель, Callomon J.H. The evolution of the Ammonite Ш. Гребенштайн и многие другие мои друзья и Family Cardioceratidae // Spec. Pap. Paleontol. 1985. коллеги. Слепок лектотипа Cadoceras tolype полу №33. P. 49–90. чен в дар от покойного Дж. Калломона. Богатый Callomon J.H. The ammonite succession in the Middle Ju сравнительный материал по раннекелловейским rassic of East Greenland // Bull. Geol. Soc. Denmark. макроцефалитам Южной Германии, использо 1993. V. 40. P. 83–113. вавшийся мною в публикациях и ранее, получен в Callomon J.H., Wright J.K. Cardioceratid and Kosmocer дар от Н. Ванненмахера. Фотографии выполнены atid ammonites from the Callovian of Yorkshire // Palaeon В.Т. Антоновой (ПИН РАН). Я искренне благода tology. 1989. V. 32. Pt 4. P. 799–836. рен всем лицам и организациям, способствовав Mitta V.V. The genus Cadochamoussetia in the phylogeny шим подготовке этой работы. of the Jurassic Cardioceratidae (Ammonoidea) // Advanc ing Research on Living and Fossil / Eds. F. Oloriz, F.J. RodriguezTovar. N.Y.: Kluwer Academic – СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Plenum Publ., 1999. P. 125–136. Гуляев Д.Б. Неоэндемичная раннекелловейская Во Mitta V.V. Late Bathonian Cardioceratidae (Ammonoidea) сточноЕвропейская филолиния аммонитов подсе from the Middle Reaches of the Volga River // Paleontol. J. мейства Macrocephalitinae (Sphaeroceratidae) и ревизия 2005. V. 39. Suppl. 5. P. 629–644. ее представителя Macrocephalites multicostatus (Parys Mitta V., Kostyleva V., Dzyuba O. et al. Biostratigraphy and hev) // Современные проблемы изучения головоногих sedimentary settings of the Upper Bajocian – Lower Batho моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, nian of the vicinity of Saratov (Central Russia) // N. Jb. экология и биостратиграфия. М.: ПИН РАН, 2015a. Geol. Paläontol. Abhandl. 2014. V. 271. № 1. P. 95–121. С. 36–39. Rawson P.F. New Arctocephalitinae (Ammonoidea) from Гуляев Д.Б. Аммониты рода Bullatimorphites (Tulitidae) the of Kong Karls Land, Svalbard // Geol. из нижнего келловея района Каневских дислокаций, Mag. 1982. V. 119. № 1. P. 95–100.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 О ФИЛОГЕНИИ РАННИХ CARDIOCERATIDAE (AMMONOIDEA) 51

Объяснение к таблице VI Фиг. 1. Cadoceras tolype Buckman, гипсовый слепок лектотипа, представленного фрагмоконом: 1а – сбоку, 1б – со сто роны устья. Фиг. 2. Cadoceras bellabimba sp. nov., голотип ПИН, № 5029/156, фрагмокон: 2а – сбоку, 2б – со стороны устья; Ко стромская обл., берег р. Унжа у г. Макарьев; нижний келловей, зона Cadoceras elatmae, подзона Chamoussetia subpatruus. Все изображения в натуральную величину.

Объяснение к таблице VII Фиг. 1, 2. Cadoceras pishmae Meledina: 1 – экз. ПИН, № 5029/157: 1а – сбоку, 1б – со стороны устья; Чувашия, овраг у д. Хвадукасси; зона и подзона Cadoceras elatmae; 2 – экз. ПИН, № 5029/158: 2а – сбоку, 2б – со стороны устья; Ниже городская обл., р. Сура у с. Мурзицы; зона и подзона Cadoceras elatmae (звездочкой (*) обозначено начало жилой ка меры). Все изображения в натуральную величину.

On the Phylogeny of Early Cardioceratidae (Ammonoidea) and Cadoceratinae from Central Russia at the Bathonian–Callovian Boundary V. V. Mitta

The phylogeny of the Middle Jurassic Cardioceratidae is reconstructed on the basis of a study of their shell morphology and analysis of their stratigraphic distribution. The phylogenetic lineage Cranocephalites → Arc% tocephalites → Arcticoceras → Paracadoceras is assigned to the subfamily Arctocephalitinae (Upper Bajo cian–lowermost Callovian). The subfamily Cadoceratinae (Upper Bajocian–Callovian) also originating from Cranocephalites includes the phylogenetic lineage Greencephalites → Cadoceras → Longaeviceras; and lateral branches Chamoussetia and Platychamoussetia. The origin of the Early Callovian Eckhardites, also as signed to Cardioceratidae, is not established. The generic names Rondiceras and Cadochamoussetia are con sidered as junior synonyms of Cadoceras and Chamoussetia, respectively. The Early Callovian species Ca% doceras bellabimba sp. nov. is described.

Keywords: Cardioceratidae, Ammonoidea, phylogeny, Middle Jarassic, Bathonian, Callovian

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 4* Таблица VI

1б 1а

2б 2a

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 (ст. Митта) Таблица VII

1а 1б

2б 2а

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2016 (ст. Митта)