Abordagem Bayesiana Na Avaliação Genética De Plantas Perenes E Modelos Lineares Generalizados Aplicados Na Seleção De Cultivares E No Mapeamento De Qtls
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FREDDY LUIS MORA POBLETE Abordagem bayesiana na avaliação genética de plantas perenes e modelos lineares generalizados aplicados na seleção de cultivares e no mapeamento de QTLs MARINGÁ PARANÁ – BRASIL OUTUBRO DE 2008 FREDDY LUIS MORA POBLETE Abordagem bayesiana na avaliação genética de plantas perenes e modelos lineares generalizados aplicados na seleção de cultivares e no mapeamento de QTLs Tese apresentada à Universidade Estadual de Maringá como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, para obtenção do título de Doutor. MARINGÁ PARANÁ – BRASIL OUTUBRO DE 2008 Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP) (Biblioteca Central - UEM, Maringá – PR., Brasil) Mora Poblete, Freddy Luis M827a Abordagem bayesiana na avaliação genética de plantas perenes e modelos lineares generalizados aplicados na seleção de cultivares e no mapeamento de QTLs / Freddy Luis Mora Poblete. -- Maringá, 2008. 151 f. : il. Orientador : Prof. Dr. Carlos Alberto Scapim. Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Maringá, Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento, 2008. 1. Bioestatística - Modelos Lineares Generalizados. 2. Bioestatística - Avaliação genética. 3. Plantas - Melhoramento - Mapeamento QTLs. 4. Plantas - Melhoramento - Inferência Bayesiana. 5. Plantas - Melhoramento - Análise longitudinal. 6. Bioestatística - Inferência Bayesiana. I. Universidade Estadual de Maringá. Programa de Pós-graduação em Genética e Melhoramento. II. Título. CDD 21.ed. 576.58 Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte. (O autor) DEDICO Aos meus filhos, Javiera Ignacia e Felipe Andrés, cujas especiais presenças me motivam a tentar ser cada dia melhor. A Juanita Bruneau, pelo fundamental apoio nesta iniciativa. Aos meus pais, José Mora e Silvia Poblete, e ao meu irmão, Carlitos, por fazerem parte de minha vida. iii AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual de Maringá (UEM) e ao Programa de Pós- Graduação em Genética e Melhoramento (PGM), pela oportunidade de realização do Curso de Doutorado. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pelo apoio financeiro concedido durante o curso. Ao professor doutor Carlos Alberto Scapim, pelas idéias centrais das temáticas abordadas nesta tese e por eficientemente orientar os trabalhos, permitindo-me ir muito além dos objetivos propostos. Ao professor doutor Elias Nunes Martins, cuja colaboração foi crucial para melhorar o meu entendimento sobre a avaliação genética, usando a inferência Bayesiana e a metodologia dos Modelos Lineares Mistos. Sou muito grato por ele ter aceitado minha participação no grupo de melhoramento do Programa de Pós- Graduação em Zootecnia (PPZ) e também como aluno em suas disciplinas, o que possibilitou o enriquecimento de minhas experiências. Ao diretor de pesquisa Raúl Meneses Rojas e ao pesquisador Francisco Tapia Contreras, do Instituto de Investigaciones Agropecuárias da Região de Coquimbo (INIA-Intihuasi), Ministério de Agricultura do Chile, por fornecer gentilmente os dados experimentais e as informações dos programas de melhoramento de Olea europaea, conduzidos no sul do Deserto de Atacama, os quais foram pontos-chave para a realização dos Capítulos II, IV e VI desta tese. À pesquisadora Sandra Perret Durán, do Instituto de Investigación Forestal, Ministerio de Agricultura do Chile, pelo apoio, incentivo e por conceder as informações e dados dos ensaios provenientes dos programas de melhoramento florestal conduzidos no norte do Chile, contribuindo grandemente com a elaboração dos Capítulos V e VII. À professora doutora Roslyn Gleadow, da Monash University, Austrália, por suas contribuções na elaboração do Capítulo VII. À professora doutora Kathrin F. Stock, University of Veterinary Medicine Hannover, Alemanha, pela valiosa troca de informações relativas ao mapeamento de QTLs e à avaliação genética Bayesiana. Ao professor doutor Ivan Schuster, da COODETEC – Cascavel PR, pelos ensinamentos na área de estatística genômica. iv À professora doutora Rosangela Santana, do Departamento de Estatística por me aceitar como aluno na disciplina “Modelos Lineares Generalizados”, cujo aprendizado muito enriqueceu minhas experiências profissionais. Aos amigos que contribuíram desinteressadamente com esta tese: Alexandre Leseur dos Santos, pelos ensinamentos dos programas de avaliação genética MTDFREML e MTGSAM; e Cristiane Zocatelli Ribeiro, Elisangela Mendes dos Santos, Lorenna de Souza e Alexandra Inês dos Santos, que contribuíram grandemente fazendo traduções dos capítulos para a Língua Portuguesa. Aos editores e revisores anônimos das Revistas Euphytica (Holanda), Ciencia e Investigación Agraria (Chile), Agrociencia (México), Crop Breeding and Applied Biotechnology (Brasil) e Journal of Central European Agriculture (Croácia), cujas sugestões contribuíram para a melhoria dos artigos resultantes desta tese. Aos professores doutores membros da banca de defesa de tese, Ronald José Barth Pinto, Terezinha Aparecida Guedes, Elias Nunes Martins e Alexandre Pio Viana, pelo apoio e pelos importantes conselhos para esta pesquisa. Ao Fondo de Desarrollo e Innovación, Innova Chile e Fondo de Desarrollo Regional, pertencentes ao Governo do Chile, que viabilizaram financeiramente os projetos de pesquisa dos Capítulos III, IV, V, VI e VII. Aos amigos e empresários chilenos, Enso Ferrario e Héctor Troncoso Reyes, os quais me apoiaram com recursos financeiros para iniciar minha viagem e para o sustento dos primeiros oito meses do curso. Finalmente, aos amigos, cuja lista de nomes ultrapassam o espaço disponível neste material, meu sincero muito obrigado. Sem o apoio das pessoas que passaram por mim, deixando profundas marcas pessoais e profissionais, eu não teria chegado ao fim desta tão sonhada jornada. v BIOGRAFIA Graduou-se em Engenharia florestal pela Facultad de Ciencias Forestales da Universidad de Talca, no Chile, com tema de pesquisa baseado na avaliação genética de árvores florestais da espécie Pinus radiata, utilizando dois experimentos genéticos da empresa florestal MININCO S.A. Foi pesquisador e co-diretor de projetos de pesquisa no Instituto de Investigaciones Forestales (INFOR), pertencente ao Ministério de Agricultura do Chile, onde desenvolveu estudos e programas relacionados ao melhoramento genético de plantas, visando à seleção de plantas para incrementar a tolerância ao déficit hídrico, na parte sul do Deserto de Atacama, no Chile. O trabalho de pesquisa desenvolvido também incluiu a utilização de métodos quantitativos úteis para aprimorar as análises da experimentação agropecuária e florestal e das etapas de avaliação genética nos programas de melhoramento. Trabalhou em projetos de pesquisa relacionados aos recursos genéticos de zonas áridas e semi-áridas do Chile, no Instituto de Investigaciones Agropecuarias (INIA), pertencente ao Ministério de Agricultura do Chile. Atuou como professor da Universidad Del Mar, La Serena, Chile, no Curso de Graduação em Agronomia, ministrando a disciplina Genética Vegetal. Concluiu o Curso de Pós-graduação, em nível de Mestrado em Ciências Biológicas, na Universidad de La Serena, no Chile, na área de Genética Quantitativa. Para a pesquisa, utilizou a metodologia dos modelos lineares mistos na avaliação de árvores/progênies de espécies vegetais úteis para a região árida do Chile (Métodos da Máxima Verossimilhança Restrita e da Melhor Predição Linear não Tendenciosa – REML/BLUP). A pesquisa de Doutorado, realizada na Universidade Estadual de Maringá, na área de Genética e melhoramento, foi focalizada na utilização da inferência bayesiana na avaliação genética de plantas e nos modelos lineares generalizados aplicados à seleção de cultivares e mapeamento de QTLs. Neste trabalho, confirmou-se a efetividade e ampla aplicabilidade do método generalizado na área de melhoramento de plantas. A abordagem bayesiana proveu úteis informações para propósitos de melhoramento e para entender como as características quantitativas de interesse são controladas geneticamente em diversas espécies de plantas. vi ÍNDICE RESUMO ............................................................................................................................... x ABSTRACT ......................................................................................................................... xii 1. INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................... 1 2. REVISÃO DE LITERATURA .......................................................................................... 5 2.1. Modelos lineares e não lineares .................................................................................. 5 2.2. Modelos lineares generalizados .................................................................................. 6 2.3. Modelos lineares generalizados e dados longitudinais ............................................... 9 2.4. Inferência Bayesiana ................................................................................................. 11 3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASt ........................................................................... 16 CAPÍTULO I ANÁLISE MULTIVARIADA NO MAPEAMENTO DE LOCI DE CARACTERÍSTICAS QUANTITATIVAS (QTL), USANDO MODELOS MISTOS E EQUAÇÕES DE ESTIMAÇÃO GENERALIZADAS ....................................................... 20 RESUMO ............................................................................................................................. 20 ABSTRACT ........................................................................................................................