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Diplôme De DOCTORAT

Diplôme De DOCTORAT

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

THESE POUR L’OBTENTION DU Diplôme de DOCTORAT,

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

ETUDES SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIQUE DES PETITES ESPECES DE VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR

Présentée par :

Claude Fabienne Rakotondramanana

Devant le JURY composé de :

Président : Monsieur Hajanirina Rakotomanana Professeur Titulaire Directeur de thèse : Monsieur Achille P. Raselimanana Professeur d’ESR Co-directeur de thèse : Monsieur Steven M. Goodman Docteur HDR, Senior Field Biologist, The Field Museum of Natural History, Chicago Rapporteur interne : Monsieur Aristide Andrianarimisa Professeur d’ESR Rapporteur externe Monsieur John Peter Taylor Professeur, The University of Venda, South Africa Examinateurs : Madame Lydia Rabetafika Professeur d’ESR Monsieur Jean-Marc Pons Maître de conférences, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris

Soutenue publiquement le 13 mai 2015 Remerciements

Mes remerciements vont en premier lieu au Doyen de la Faculté des Sciences, de l’Université d’Antananarivo, Monsieur Marson Raherimandimby, Professeur Titulaire, de m’avoir autorisée à soutenir cette thèse.

J’ai l’occasion d’exprimer ici ma profonde gratitude à l’égard du Département de Biologie Animale, dirigé par Monsieur Felix Rakotondraparany, Maîtres de Conférences, qui m’a formée pendant toutes ces années et m’a toujours soutenue dans les démarches administratives.

J’adresse mes respectueuses reconnaissances à Monsieur Achille Phillipe Raselimanana, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherches au sein du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo, qui a bien voulu accepter d’être le Directeur de cette thèse. Vos conseils, suggestions et encouragements m’ont menée au terme de ce travail.

Je suis également reconnaissante envers mon directeur de thèse, Monsieur Steven M. Goodman, Docteur HDR, du « Field Museum of Natural History », Chicago et de l’Association Vahatra, Antananarivo pour sa patience, sa confiance, les discussions aussi bien que les contradictions et encadrements qui ont formé la clé à ce travail commun. Merci pour l’aide et le soutien que vous avez fournis dans la réalisation de cette thèse.

J’adresse mes sincères remerciements à Monsieur Hajanirina Rakotomanana, Professeur Titulaire au Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo, qui malgré ses nombreuses occupations me fait l’honneur de présider le jury de cette thèse.

J’exprime ma profonde reconnaissance à Monsieur Aristide Andrianarimisa, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherches au sein du Département de Biologie Animale de l’Université d’Antananarivo, en me faisant l’honneur de siéger à ce jury et d’en être le rapporteur.

Je remercie également Monsieur Peter John Taylor, Professeur à l’Université de Venda, Afrique du Sud, d’avoir accepté de faire partie des membres de jury en tant que rapporteur externe de cette thèse.

Je suis également reconnaissante envers Madame Lydia Rabetafika, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherches, Chef de Laboratoire de Biologie des Populations Parasitaires au sein du Département de Biologie Animale de l’Université i d’Antananarivo d’avoir accepté de siéger parmi les juges de ce travail. J’accueillerai avec respect et attention les remarques et critiques qui ne pourront qu’améliorer davantage la qualité de cette thèse.

Je remercie vivement Monsieur Jean Marc Pons, Maîtres de Conférences, du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris d’avoir accepté de faire partie des membres de jury en tant qu’examinateur externe. Je vous suis très reconnaissante.

Un grand merci à Monsieur Beza Ramasindrazana, qui m’a initiée à la bioacoustique, pour les divers échanges sur la chiroptérologie durant plusieurs années ainsi que pour ses aides au cours de certaines sorties de terrain. Sois rassuré de ma profonde gratitude.

Je remercie Madame Balsama Rajemison, au sein du laboratoire de « California Academy of Sciences », Tsimbazaza pour son aide dans la détermination des insectes et les échanges sur leur écologie. Merci à toute l’équipe de CAS de m’avoir accueillie et soutenue lors de la détermination du régime alimentaire des chauves-souris que j’ai récoltées.

Je suis particulièrement reconnaissante à l’égard de l’équipe de l’Association Vahatra, composée principalement de Monsieur Achille Phillipe Raselimanana, Monsieur Steven M. Goodman, Madame Marie Jeanne Raherilalao, Madame Voahangy Soarimalala, Madame Malalarisoa Razafimpahanana, ainsi que Monsieur Rachel Razafindravao (Ledada). Les soutiens et aides que vous avez fournis m’ont permis de finir ce travail dans les temps. Mes remerciements les plus sincères.

Je suis redevable envers la fondation IDP qui m’a octroyé une bourse de thèse à travers « Field Museum of Natural History », Chicago. Leur aide financière m’a permis d’arriver au terme de ce travail.

Je remercie particulièrement tout le Personnel Enseignant et Administratif du Département de Biologie Animale pour toutes ces années enrichissantes passées.

Je ne saurais oublier tout le Personnel de l’Université d’Antananarivo et de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo.

A tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de cette thèse, je vous suis infiniment reconnaissante.

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Résumé Cette étude a été entreprise afin de résoudre les problèmes relatifs à la systématique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar et d’aborder des aspects concernant leur écologie. Ces deux approches ont par la suite entraîné des interprétations écomorphologiques. La résolution systématique de cette sous-famille a été guidée par des analyses moléculaires sur des échantillons provenant de plusieurs sites à Madagascar. Conformément aux principes de la taxinomie intégrative, les démarches morphologiques et bioacoustiques ont été réalisées pour vérifier et appuyer l’aspect moléculaire. Malgré le caractère cryptique du groupe cible, les méthodes utilisées ont été congruentes lors de la définition d’une nouvelle espèce, bemainty. Les principaux sites associés aux études écologiques étaient la forêt sèche de Kirindy CNFEREF (20,067°S, 44,657°E) où raceyi, P. hesperidus et H. bemainty coexistent et la forêt humide d’Antsahabe (18,410°S, 47,937°E) où matroka et N. robertsi vivent en sympatrie. Le niveau spécifique de tous ces taxa a été confirmé par l’intégration des approches utilisées. En référence à la génétique moléculaire, les espèces sympatriques de Vespertilioninae à Madagascar ne sont pas des taxons sœurs. Elles représentent des événements de colonisation séparés à travers différents clades. Par ailleurs, des informations sur leurs proies potentielles ont également été bien établies. Les différents résultats ont permis de reconfirmer le caractère cryptique du groupe cible, leur niveau de similarité selon deux aspects : morphologique et écologique. Ainsi, leur convergence de forme est palliée par des déplacements de caractères relatifs à la reproduction (cas des os péniens). Le chevauchement de leur niche, témoigne une tolérance écologique mutuelle (cas des chevauchements de niches alimentaires). Au final, ce serait l’effet conjugué d’une différenciation morphologique subtile et d’un certain niveau de tolérance écologique qui leur permet de coexister et de réduire la compétition interspécifique.

Mots-clés : systématique, approche intégrative, morphologie, bioacoustique, écomorphologie, niche écologique, espèces cryptiques, Vespertilioninae, Madagascar.

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Abstract This study was undertaken to resolve, in part, the systematics of small species of Malagasy Vespertilioninae. Further, different aspects of their ecology were also studied. Both approaches provided insights into their ecomorphology. The systematic resolution of the subfamily was guided by molecular analyzes based on samples collected at different sites across Madagascar. In accordance with the principles of integrative taxonomy, morphological and bioacoustical approaches were included to corroborate the conclusions from molecular genetics. Despite the cryptic nature of the target group, the different methods were congruent in the distinction of a new species, Hypsugo bemainty. The principal study sites for the ecological study were the dry deciduous Kirindy Forest CNFEREF (20.067°S, 44.657°E), where , P. hesperidus and H. bemainty coexist and the humid Antsahabe Forest (18.410°S, 47.937°E), where Neoromicia matroka and N. robertsi are sympatric. The specific identity of all of these taxa was confirmed by the different utilized approaches. Moreover, information on potential prey was also established. Based on molecular genetics, species of sympatric Vespertilioninae are not sister taxa and represent different colonization events of Madagascar by these different clades. Results from different analyses, confirm the cryptic nature of the study and the high degree of morphological and ecological similarity. This high degree of convergence is likely associated with trait displacement related to reproduction (case of penile bone). Their food niche overlap reflects mutual ecological tolerance. The synergistic effect of subtle morphological differentiation and ecological tolerance allows sympatrically living taxa to divide local niche space and reduce competition.

Key words: systematic, integrative approach, morphology, bioacoustic, ecomorphology, ecological niche, cryptic species, Vespertilioninae, Madagascar.

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SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE ...... 1 CHAPITRE I : CONTEXTE GENERAL DE L’ETUDE ...... 4

I/ GENERALITES SUR LE GROUPE TAXINOMIQUE ...... 4 I-1/ ...... 4 I-2/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae dans l’Ancien Monde ...... 6 I-3/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae de Madagascar ...... 8 I-4/ Synthèse préliminaire sur les données écologiques et morphologiques des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy ...... 10

II/ CADRE THEORIQUE ...... 10 II-1/ Principe d’intégration ...... 10 II-1-1/ Cercle taxinomique...... 14 II-1-2/ De la moléculaire à la morphologie ...... 15 II-2/ Concept de ressemblance et/ou similarité ...... 16 II-3/ Différents concepts de l’espèce ...... 17 II-4/ Modèles nuls ...... 19 II-5/ Niche écologique ...... 20 II-6/ Limite de similarité et chevauchement de niche ...... 21

III/ HYPOTHESES DE TRAVAIL ...... 22 III-1/ Questionnement générale ...... 22 III-2/ Hypothèses relatives aux objectifs spécifiques ...... 23 III-2-1/ Hypothèses axées sur les tests statistiques classiques ...... 23 III-2-2/ Hypothèses conduites sous modèle nul ...... 25

IV/ METHODOLOGIE...... 27 IV-1/ Sites d’étude ...... 27 IV-1-1/ Concession forestière de Kirindy CNFEREF ...... 27 IV-1-2/ Anjozorobe ...... 30 IV-1-3/ Sites additionnels ...... 30 IV-1-3-1/ Localités avec présence des espèces cibles ...... 31 IV-1-3-2/ Lieux de collectes antérieurs au présent travail ...... 31 IV-2/ Période d’étude et collectes des données ...... 32 IV-3/ Démarche analytique...... 33

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IV-3-1/ Identification et classification...... 33 IV-3-1-1/ Notes sur les analyses phylogénétiques ...... 33 IV-3-1-2/ Evaluation morphologique ...... 33 IV-3-1-3/ Evaluation bioacoustique ...... 34 IV-3-2/ Analyses comparatives et exploratoires ...... 34 IV-3-2-1/ Approche déductive sur les paramètres non moléculaires ...... 35 IV-3-2-2/ Approche écologique ...... 35 a) Analyse classique ...... 35 b) Notes sur les analyses par isotopes stables ...... 36 IV-3-3/ Inférences aux approches utilisées ...... 36

CHAPITRE II - CARACTERISATION MORPHOLOGIQUE ET MORPHOMETRIQUE DES PETITES VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR ...... 37

I/ METHODOLOGIE ...... 38 I-1/ Paramètres de caractérisation ...... 38 I-1-1/ Approche morphologique ...... 38 I-1-1-1/ Crânio-dentaire ...... 38 I-1-1-2/ Bacula ...... 39 I-1-2/ Approche morphométrique ...... 39 I-1-2-1/ Caractères externes ...... 39 I-1-2-2/ Caractères crânio-dentaires ...... 41 I-2/ Analyse statistique ...... 42 I-2-1/ Tests de différence et d’exploration ...... 42 I-2-1-1/ Test-t de Student ...... 43 I-2-1-2/ Analyse en composantes principale ou ACP ...... 43 I-2-1-3/ Analyse hiérarchisée par groupe ...... 44

II/ RESULTATS ...... 45 II-1/ Diagnose morphologique ...... 45 II-1-1/ Description de la variation des caractéristiques crânio-dentaires des petites Vespertilioninae ...... 45 II-1-1-1/ Genre Neoromicia ...... 45 II-1-1-2/ Genre Pipistrellus ...... 46 II-1-1-3/ Genre Hypsugo ...... 46

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II-1-2/ Description de la variation morphologique du baculum des petites Vespertilioninae ...... 49 II-1-2-1/ Genre Neoromicia ...... 49 II-1-2-2/ Genre Pipistrellus ...... 51 II-1-2-3/ Genre Hypsugo ...... 52 II-2/ Caractérisation morphométrique des petites Vespertilioninae de Madagascar ... 53 II-2-1/ Caractères externes ...... 53 II-2-2/ Caractères crânio-dentaires ...... 56 II-3/ Distinction morphologique des petites Vespertilioninae Malagasy ...... 60 II-4/ Similarité des caractéristiques morphologiques des petites Vespertilioninae Afro-Malagasy ...... 63 II-4-1/ Caractères des bacula ...... 63 II-4-2/ Caractères crânio-dentaires ...... 65

III/ DISCUSSION ...... 68 III-1/ Diagnose morphologique...... 68 III-1-1/ Apparences externes...... 68 III-1-2/ Morphométrie et ostéologie ...... 70 III-2/ Similarité morphologique ...... 71 III-2-1/ Comparaison basée sur le baculum ...... 72 III-2-2/ Comparaison basée sur les structures crânio-dentaires ...... 73

IV/ CONCLUSION ...... 74

CHAPITRE III : CARACTERISATION BIOACOUSTIQUE ...... 75

I/ METHODOLOGIE ...... 76 I-1/ Caractères bioacoustiques ...... 76 I-2/ Méthode de détection expérimentale de l’effet de l’encombrement sur la vocalisation de Pipistrellus spp. sensu lato de Madagascar ...... 77 I-3/ Analyse statistique ...... 79 I-3-1/ Tests de différence ...... 79 I-3-1-1/ Test-t apparié ...... 79 I-3-1-2/ Test-t de Student ...... 79 I-3-1-3/ ANOVA ...... 80 I-3-2/ Tests d’exploration ...... 80 I-3-2-1/ L’analyse en composantes principales ou ACP ...... 80

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II/ RESULTATS ...... 81 II-1/ Sensibilité acoustique des petites espèces de Vespertilioninae selon le degré de confinement...... 81 II-1-1/ Comparaison des cris issus de deux cages de taille différente ...... 81 II-2/ Caractérisation bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae ...... 84 III-2-1/ Fiche acoustique des espèces de Vespertilioninae de Madagascar ...... 84 II-2-2/ Distinction bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar ...... 87 II-3/ Variation bioacoustique interspécifique en fonction du degré de confinement ...... 89

III/ DISCUSSION ...... 93 III-1/ Effet de confinement ...... 93 III-2/ Degré de similarité acoustique des petites espèces de Vespertilioninae ...... 94

IV/ CONCLUSION ...... 98

CHAPITRE IV : DIVERSITE DU COMPORTEMEMT ALIMENTAIRE DES VESPERTILIONINAE AU SEIN D’UN ASSEMBLAGE DE CHAUVES-SOURIS ANIMALIVORES : CAS DE LA CONCESSION FORESTIERE DE KIRINDY CNFEREF ET DE LA FORET D’ANTSAHABE...... 99

I/ METHODOLOGIE ...... 101 I-1/ Analyse classique : par observation sous loupe binoculaire ...... 101 I-1-1/ Techniques de collectes des proies disponibles ...... 101 I-1-2/ Techniques d’analyses des pelotes fécales...... 102 I-1-3/ Analyses statistiques ...... 102 I-1-3-1/ Analyse de la variation des proies disponibles ...... 102 I-1-3-2/ Co-occurrence des proies confirmées ...... 103 I-1-3-3/ Analyses sur les pelotes fécales...... 104 a) ANOVA sur la valeur de contribution de chaque type de proie ...... 104 b) Estimation de la taille de niche alimentaire ...... 104

II/ RESULTATS ...... 105 II-1/ Proies disponibles et proies consommées : variations et diversité ...... 105 II-1-1/ Proies disponibles à Antsahabe ...... 105 II-1-2/ Variation verticale des proies disponibles à Antsahabe ...... 106

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II-1-3/ Proies disponibles à Kirindy ...... 108 II-1-4/ Variation horizontale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy ...... 109 II-1-4-1/ Influence des types d’habitat par saison ...... 109 II-1-4-2/ Influence de la saisonnalité ...... 109 II-1-5/ Variation verticale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy ..... 113 II-1-5-1/ Influence de la stratification par saison ...... 113 II-1-5-2/ Influence de la saisonnalité ...... 114 II-1-7/ Co-occurrence des proies consommées ...... 115 II-1-7-1/ Cas d’Antsahabe...... 115 II-1-7-2/ Cas de Kirindy ...... 116 a) En fin de saison sèche ...... 116 b) En début de saison pluvieuse ...... 116 II-2/ Comparaison des proies identifiées : composition et taille de niche alimentaire ...... 117 II-2-1/ Composition alimentaire de l’assemblage des chauves-souris animalivores incluant les petites Vespertilioninae à Antsahabe et à Kirindy ...... 117

III/ DISCUSSION ...... 123 III-1/ Comparaison entre proies disponibles et proies consommées ...... 123 III-2/ Comparaison entre préférence et taille de niche alimentaire ...... 126

IV/ CONCLUSION ...... 127

CHAPITRE V : ECOMORPHOLOGIE – INFERENCES AUX APPROCHES UTILISEES ...... 129

I/ METHODOLOGIE ...... 130 I-1/ Analyse par modèle nul ...... 130 II-1-1/ Analyse de chevauchement de taille ...... 130 II-1-2/ Analyse de chevauchement de niche ...... 130 II-2/ Analyse de corrélation ...... 131 II-2-1/ Relation linéaire ...... 131

III/ RESULTATS ...... 131 III-1/ Evaluation comparative du chevauchement morphométrique des petites espèces de Vespertilioninae ...... 131 III-2/ Evaluation comparative du chevauchement de niche alimentaire ...... 134

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III-2-1/ Cas des Vespertilionidae d’Antsahabe ...... 134 III-2-2/ Cas de l’assemblage des chauves-souris animalivores de Kirindy ...... 134 III-3/ Corrélation ...... 135 III-3-1/ Relation entre taille et bioacoustique ...... 135 III-3-2/ Relation entre morphologie et distribution géographique ...... 136 III-3-3/ Relation entre bioacoustique et type de proie ...... 137

IV/ DISCUSSION ...... 138 IV-1/ Chevauchement de niche entre espèces cryptiques : comparaison des résultats par analyses classiques et des résultats par isotopes stables ...... 138 IV-2/ Relation entre paramètres acoustique et taille : déviation à la relation allométrique ...... 140

CONCLUSION GENERALE ...... 141 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 144 GLOSSAIRE ...... 163 ANNEXES ...... I

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LISTE DES TABLEAUX Tableau 1. Synthèse bibliographique sur les données écologiques des petites espèces de Vespertilioninae, cibles de la présente étude. * = espèces endémiques de Madagascar, ** = données issues d’espèces africaines uniquement, *** = données issues d’espèces malagasy uniquement. Sources : Bates et al. (2006), Monadjem et al. (2010), Goodman (2011), Goodman et al. (2012)...... 12 Tableau 2. Statistique descriptive des mensurations de la longueur totale (TL) des bacula des Vespertilioninae Malagasy. Les données des espèces représentées par • 3 individus, sont exprimées en moyenne ± écart type, minimum–maximum, n = nombre d’individus...... 53 Tableau 3. Mensurations externes (en millimètre) et poids (en gramme) des différentes espèces affiliées aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiées à Madagascar ainsi que les spécimens types essentiels dont le holotype de Hypsugo bemainty qui ont été séquencés. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimale et maximale, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes entre espèces lorsque la taille des échantillons est suffisante est examinée par le test-t de Student, n.s. = non significatif...... 54 Tableau 4. Mensurations crâniennes (en millimètre) des adultes des espèces de Vespertilioninae ayant été soumis à des identifications moléculaires, affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiés à Madagascar ainsi que des spécimens types dont le holotype de Hypsugo bemainty. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimales et maximales, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes des espèces à échantillons suffisants sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significatif...... 57 Tableau 5. Mensurations dentaires (en millimètre) des adultes des espèces de Vespertilioninae ayant été soumis à des identifications moléculaires affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiées à Madagascar ainsi que des spécimens types dont le holotype de Hypsugo bemainty. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimales et maximales, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes des espèces à échantillons suffisants sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significative...... 59

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Tableau 6. Composantes principales synthétisées, valeurs propres et variation cumulée de 11 variables crânio-dentaires. La mensuration ZYGO a été écartée des analyses afin d’augmenter la taille des échantillons...... 62 Tableau 7. Matrice des caractères du baculum des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. NCA : Neoromicia capensis ; NcM : N. cf. melckorum ; NNA : N. nanus ; HAN : Hypsugo anchietae ; PHA : Pipistrellus hesperidus (d’Afrique) ; NMA : N. matroka (morphotype 1) ; NMT : N. matroka (morphotype 2) ; NML : N. malagasyensis ; NRO : N. robertsi ; HBE : H. bemainty (morphotype 1) ; HBM : H. bemainty (morphotype 2) ; PRW : P. raceyi (de l’Ouest de Madagascar) ; PRE : P. raceyi (de l’Est de Madagascar) ; PHM : P. hesperidus (de Madagascar)...... 67 Tableau 8. Matrice des caractères crânio-dentaire des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. NMA : N. matroka ; NML : N. malagasyensis ; NRO : N. robertsi ; HBE : H. bemainty ; PRA : P. raceyi ; PHM : P. hesperidus (Madagascar) ; NCA : Neoromicia capensis ; NcM : N. cf. melckorum ; NNA : N. nana ; HAN : Hypsugo anchietae ; PHA : P. hesperidus (Afrique)...... 67 Tableau 9. Récapitulatif des individus enregistrés lors de l’expérience sur l’effet de confinement. En se basant sur la taxinomie actuelle, ces individus seraient les membres d’une combinaison de trois genres : Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo...... 81 Tableau 10. Variation des paramètres bioacoustiques des petites espèces de Vespertilioninae selon le type de cage. En se basant sur la taxinomie actuelle, ces individus seraient les membres d’une combinaison de trois genres : Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo...... 83 Tableau 11. Statistiques descriptives des paramètres d’écholocation des Vespertilioninae Malagasy affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus représentés dans la partie génétique moléculaire de cette étude. Les données sont exprimées en moyenne ± écart type, minimum–maximum, nombre d’individus pour les échantillons > 3. Les différences statistiques entre les sexes entre espèce lorsque la taille des échantillons est suffisante sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significative...... 85 Tableau 12. Composantes principales synthétisées et leur corrélation avec les cinq variables acoustiques, les valeurs propres et variation cumulative...... 89

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Tableau 13. Statistiques descriptives des cinq variables bioacoustiques issues de deux types de cages des individus de Vespertilioninae affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus échantillonnés à Kirindy et ses périphéries, Anjozorobe, Isalo et Zazafotsy...... 90 Tableau 14. Résumé des comparaisons multiples de Tukey interne à ANOVA sur les variables bioacoustiques à différences significatives (FmaxE, Fmin et Dur) enregistrées dans la cage de type B. Les probabilités significatives sont sont indiquées en gras...... 92 Tableau 15. Résumé des comparaisons multiples de Tukey interne à ANOVA sur les variables bioacoustiques significatives (FmaxE et Dur) enregistrées dans la cage de type A. Les probabilités significatives sont indiquées en gras...... 93 Tableau 16. Diversité et abondance des arthropodes nocturnes échantillonnés du 07 au 13 janvier 2013 à Antsahabe. Habitat 1 : vallée avec rizières dans une zone non forestière, habitat 2 : zone forestière, lisière et clairière, habitat 3 : vallée traversée par une rivière dans une zone non forestière ; strate 1 : mi-canopée (3 à 5 m du sol) et strate 2 : au niveau du sol. DIP : Diptera ; COL : Collembola ; HEM : Hemiptera ; LEP : Lepidoptera ; COLE : Coleoptera ; HOM : Homoptera ; HYM : Hymenoptera ; TRI : Trichoptera ; PLE : Plecoptera ; PSO : Psocoptera ; ARA : Araneae ; ACA : Acari ; LAR : larves...... 106 Tableau 17. Diversité et abondance des arthropodes nocturnes échantillonnés du 02 au 20 novembre 2012 (saison 1) et du 25 janvier au 7 février (saison 2) à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat 1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : période intermédiaire entre la saison sèche et la saison pluvieuse et saison 2 : saison des pluies ; strate 1 : mi- canopée et strate 2 : au niveau du sol. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hémiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera...... 111 Tableau 18. Aperçu cumulatif de l’abondance relative et de la diversité des proies potentielles dans la forêt de Kirindy entre trois microhabitats, deux strates et par saison : habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy, habitat 2 : piste en profondeur de

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forêt, habitat 3 : lisière forestière ; strate 1 : mi-canopée et strate 2 : au sol ; saison 1 : fin saison sèche à début saison de pluie et saison 2 : saison des pluies. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hemiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera...... 112 Tableau 19. Composition alimentaire de la communauté de Vespertilionidae d’Antsahabe. PV : proportion en volume des proies identifiées sous loupe binoculaire, PF : proportion fréquence des proies identifiées sous loupe binoculaire, IV : « important value », valeur de contribution de chaque type de proie par espèce. COL : Coleoptera, HYM : Hymenoptera, LEP : Lepidoptera, TRI : Trichoptera, HOM : Homoptera, BLA : Blattaria, ARA : Araneae...... 118 Tableau 20. Taille de niche alimentaire de la communauté de Vespertilionidae d’Anjozorobe...... 118 Tableau 21. Composition alimentaire de la communauté de chauves-souris dans la forêt de Kirindy CNFEREF. PV : proportion en volume des proies identifiées sous loupe binoculaire, PF : proportion fréquence des proies identifiées sous loupe binoculaire, IV : « important value », valeur de contribution de chaque type de proie par espèce. COL : Coleoptera, HYM : Hymenoptera, LEP : Lepidoptera, TRI : Trichoptera, ISO : Isoptera, HOM : Homoptera, BLA : Blattaria, ARA : Araneae, ORT : Orthoptera...... 121 Tableau 22. Taille de niche alimentaire de l’assemblage des chauves-souris animalivores échantillonnées au sein de la rivière Kirindy incluant la nouvelle espèce de Vespertilioninae...... 122 Tableau 23. Chevauchement de taille au niveau des paramètres crânio-dentaires et le paramètre externe (avant-bras, AB) des petites espèces de Vespertilioninae de l’Ouest, constituées de Pipistrellus raceyi, P. hesperidus et Hypsugo bemainty ; celles de l’Est sont constituées de P. raceyi, Neoromicia matroka, N. robertsi et N. malagasyensis. VOLS : Valeur observée de la longueur du segment (moyenne de la variation observée), VSLS : Valeur simulée de la longueur du segment (moyenne de la variation simulée), LMSO : Longueur minimale du segment observé (moyenne de l’indice observée), LMSS : Longueur minimale simulé (moyenne de l’indice simulée), P : seuil de significativité statistique. La couleur verte indique des indices relatifs à une tendance d’agrégation, la couleur bleue

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correspond aux indices exprimant une tendance de ségrégation et les cases non surlignées au maintien de l’hypothèse nulle...... 133 Tableau 24. Chevauchement de la niche alimentaire au sein de la communauté de Vespertilionidae d’Anjozorobe...... 134 Tableau 25. Chevauchement de niche alimentaire entre cinq espèces de chauves- souris animalivores échantillonnées dans le même biotope à Kirindy CNFEREF, incluant deux espèces de Vespertilioninae...... 135 Tableau 26. Variation de la taille moyenne de l’avant-bras (AB), oreille (Or), tragus (Tr) et de la moyenne de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les espèces de Vespertilioninae de Madagascar...... 136 Tableau 27. Degré de significativité de la relation de dépendance entre les paramètres géographiques et la taille des petites espèces de Vespertilioninae...... 137 Tableau 28. Variation de l’importance en proies dures (IV-Coleoptera) et en proies molles (IV-Lepidoptera) ainsi que de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les chauves-souris sympatriques à Kirindy CNFEREF...... 138 Tableau 29. Variation de l’importance en proies dures (IV-Coleoptera) et en proies molles (IV-Lepidoptera) ainsi que de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les chauves-souris sympatriques à Antsahabe...... 138

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LISTE DES FIGURES Figure 1. Résumé des reconstructions optimales sur les distributions ancestrales des familles des chauves-souris existantes actuelles en utilisant l’analyse de dispersion des vicariances. A chaque nœud, la distribution optimale est suivie des distributions optimales alternatives, séparées par une ligne verticale entre elles. La reconstruction maximale requiert 39 évènements de dispersion. Toutes les distributions ancestrales possibles sont indiquées au-dessus des branches à chaque nœud, la plus probable explication est indiquée en caractère gras. Symboles : cercle, évènement de vicariance ; barre verticale, évènement de dispersion. Les unités d’aires correspondent à A = Afrique, B = Asie, C = Australie, D = Europe, E = Amérique du Nord, F = Amérique du Sud, G = Nouvelle Zélande. L’estimation du temps de divergence issue de « relaxed Bayesian clock » est indiquée en-dessous ou est adjacente à chaque nœud. (Traduction de légende de la figure originale à partir d’Eick et al., 2005)...... 5 Figure 2. Schéma du cercle taxinomique avec les cheminements qui aboutissent aux éventuelles sorties de boucles ou à la détermination formelle d’une espèce. Traduit à partir de la Figure 2 dans DeSalle et al. (2005)...... 14 Figure 3. Schéma du cercle taxinomique pour la résolution classique en cas d’espèces cryptiques (A). Schéma modifié à partir de la Figure 2 dans DeSalle et al. (2005)...... 14 Figure 4. Schématisation globale du cheminement taxinomique adoptée lors de l’intégration des données du présent travail, basée sur le concept de cercle taxinomique de DeSalle et al. (2005)...... 16 Figure 5. Carte illustrant les sites d’études échantillonnés avec présence de petites espèces de Vespertilioninae et dont l’identification génétique été utilisée pour la première étape de la résolution taxinomique du groupe d’étude...... 29 Figure 6. Schéma du corps et de la tête d’une chauve-souris avec les variables morphométriques externes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.) ...... 40 Figure 7. Schéma du crâne d’un Vespertilioninae avec les variables crânio-dentaires mesurée. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2014.) ...... 41 Figure 8. Les différentes vues du crâne et de la mandibule de Hypsugo bemainty (FMNH 217884), holotype provenant de la Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF). Les photos incluent la vue dorsale de la structure crânienne (partie

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supérieure, sur la gauche), la vue ventrale de la partie crânienne (partie inférieure, sur la droite), la vue latérale crânienne et mandibulaire (partie inférieure). (Photos prises par John Weinstein, Field Museum image number Z95227_d.)...... 47 Figure 9. Vue latérale de la portion antérieure droite du crâne de deux différentes espèces de Hypsugo : A) Hypsugo bemainty (FMNH 217884), holotype, Kirindy (CNFEREF), avec des dents relativement non abrasées ; B) Hypsugo anchietae (BMNH 6.1.3.1), syntype, Angola. Images crâniennes adaptées et modifiées à partir de Bates et al. (2006)...... 48 Figure 10. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en dessous) des bacula des six espèces de Neoromicia. A : Neoromicia matroka (FMNH 222725, longueur totale 2,12 mm) de Zazafotsy ; B : Neoromicia matroka (FMNH 222728, longueur totale 2,26 mm) d’Anjozorobe ; C : Neoromicia malagasyensis (FMNH 222724, longueur totale 2,25 mm) d’Isalo; D : Neoromicia robertsi (FMNH 222729, longueur totale 3,12 mm) d’Anjozorobe ; E : Neoromicia capensis, vue dorsale (TM 48490, longueur totale 2,17 mm) et vue latérale (TM 48485, vue latérale, longueur totale 2.01 mm) de Botswana ; F : Neoromicia nana (TM 48573, longueur totale 1,32 mm) d’Afrique du Sud; G : Neoromicia cf. melckorum (NMZL ECJS-114/2010, longueur totale 2,55 mm) de Zambie. L’échelle représente 1 mm...... 50 Figure 11. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en-dessous) des bacula de deux espèces de Pipistrellus. A : Pipistrellus raceyi (FMNH 217886, longueur totale 8,90 mm) de la forêt de Kirindy (CNFEREF) ; B : Pipistrellus raceyi (FMNH 222722, longueur totale 6,10 mm) des environs d’Andasibe ; C : Pipistrellus hesperidus (FMNH 176094, moyenne de la longueur totale de quatre individus 1,9 mm) du Parc National de Kirindy Mitea (redessinée à partir de Bates et al., 2006, Figure 10-A) ; D : Pipistrellus hesperidus (FMNH 209270, longueur totale 1,90 mm) de la Grotte de Sarodrano ; E : Pipistrellus hesperidus (FMNH 217905, longueur totale 1,70 mm) de la Grotte de Sarodrano ; F : Pipistrellus hesperidus (TM 48624, longueur totale 2,18 mm) d’Afrique du Sud. L’échelle représente 1 mm...... 51 Figure 12. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en-dessous) des bacula de deux espèces de Hypsugo. A : Hypsugo bemainty (FMNH 217884, holotype, longueur totale 1,79 mm) de Kirindy (CNFEREF) ; B : Hypsugo bemainty (FMNH 213577,

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longueur totale 1.50 mm) de Kirindy (CNFEREF) ; C : Hypsugo anchietae (TM 48489, longueur totale de 1,25 mm) de Botswana. L’échelle représente 0,5 mm...... 52 Figure 13. Plots réalisés par ACP de 11 mensurations crânio-dentaires provenant des individus de Vespertilioninae Malagasy séquencés dont A) CP1 en fonction de CP2 et B) CP1 en fonction de CP3. Les informations relatives aux composantes synthétisées sont présentées dans le Tableau 6...... 61 Figure 14. Phénogramme basé sur les caractères des bacula des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. La distance est exprimée en unité euclidienne. Pipistrellus raceyi (0), (E) : populations de l’Ouest (0) et de l’Est (E) de Madagascar ; P. hesperidus (A), (M) : populations d’Afrique (A) et de Madagascar (M) ; Neoromicia matroka (I) : populations de Zazafotsy ; N. matroka (II) : populations d’Antsahabe. Hypsugo bemainty (I), (II) : morphoptypes I et II de Kirindy CNFEREF...... 64 Figure 15. Phénogramme basé sur les caractères crânio-dentaires des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. La distance est exprimée en unité euclidienne. Pipistrellus hesperidus : populations d’Afrique (A) et de Madagascar (M)...... 66 Figure 16. Les deux cages utilisées lors des expériences sur l’effet de confinement sur la vocalisation des petites espèces de Vespertilioninae. La cage de type A est placée en avant (photo A, cliché par C. F. Rakotondramanana), elle est de plus grande taille (12 x 3 x 3 m), recouverte par un filet afin de refléter les caractéristiques d’un milieu suffisamment ouvert par rapport au cage de type B placé en arrière. La cage de type B est placée sur la gauche (photo B, cliché par B. Ramasindrazana), est plus restreinte (5,4 x 1,4 x 1,5 m) et faite en tissu pour simuler un milieu confiné...... 78 Figure 17. Spectrogramme montrant la variation de la structure des vocalisations de cinq individus de petites espèces de Vespertilioninae entre les deux types de cage A et B. L’individu 1) provient de Kirindy CNFEREF, 2) d’Anjozorobe, 3) d’Andasibe, 4) d’Isalo et 5) de Zazafotsy...... 82 Figure 18. Fréquence moyenne + écart-type de chaque paramètre bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae (FmaxE : fréquence d'énergie maximale, Fmax : fréquence maximale et Fmin : fréquence minimale) dans les deux types de cage (cage A et cage B)...... 83

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Figure 19. Durée moyenne + écart-type des deux paramètres temporels (Dur : durée d’une pulsation, IPI : intervalle de temps entre deux pulsations successives) des petites espèces de Vespertilioninae dans les deux types de cage (cage A et cage B)...... 84 Figure 20. Plots réalisés à travers les scores individuels des composantes principales, associés aux cinq variables bioacoustiques des petites espèces de Vespertilioninae avec A) CP1 en fonction de CP2, B) CP1 en fonction de CP3 et C) CP2 en fonction de CP3. Les informations relatives aux composantes synthétisées sont présentées dans le Tableau 12...... 88 Figure 21. Carte des sites d’étude avec la forêt sèche de Kirindy (CNFEREF) située dans la zone bioclimatique subaride et la forêt humide d’Antsahabe dans la zone humide selon les délimitations de Cornet (1974)...... 100 Figure 22. Histogramme des ordres les plus représentés (effectif total cumulé • 5) par type d’habitat et par strate. Habitat 1 : vallée avec rizières dans une zone non forestière, habitat 2 : zone forestière, lisière et clairière et habitat 3 : vallée traversée par une rivière dans une zone non forestière ; strate 1 : mi-canopée ou entre 2 à 5 m du sol et strate 2 : au niveau du sol...... 107 Figure 23. Préférence alimentaire de Neoromicia matroka, de N. robertsi et de robustus vivant en sympatrie à Antsahabe...... 124 Figure 24. Préférence alimentaire des chauves-souris sympatriques dans la forêt de Kirindy CNFEREF...... 126

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Introduction générale

Les chauves-souris représentent plus de 20 % des mammifères actuels, avec plus de 1105 espèces dans le monde (Simmons, 2005). Elles sont caractérisées par leur capacité au vol actif ainsi qu’à leur faculté de s’orienter dans le noir grâce à un système d’écholocation (Simmons, 1998). Le plus ancien fossile remonte à l’Eocène de l’Ere Tertiaire (approximativement il y a environ - 50 millions d’années) (Simmons & Geisler, 1998). Toutefois, les traces ponctuelles (Gunnell & Simmons, 2005 ; Springer et al., 2001) qui suivirent ne permettent pas à elles seules de situer ni de retracer les évènements de divergence entre les différents taxa actuels, ni les phénomènes biogéographiques qui ont eu lieu au cours du temps. Les hypothèses sur les origines des chauves-souris, appuyées par des données phylogénétiques rattachent les lignées actuelles à la Laurasie et au Gondwana (Simmons, 2005 ; Teeling et al., 2005). Ces résultats ont abouti à une nouvelle classification de l’ordre des Chiroptères en deux sous-ordres, les Yinpterochiroptères et les Yangochiroptères. La divergence entre ces deux groupes a été décryptée il y a environ 65 millions d’années (Teeling et al., 2002, 2005). La capacité d’émettre des ultrasons chez les deux groupes est par ailleurs reconnue comme dérivé d’un ancêtre commun, qui daterait de cette époque. Chez les Yinpterochiroptères, la faculté d’exploiter le système d’écholocation est très variable, voire absente (Jones & Teeling, 2006 ; Jones & Holdereid, 2007 ; Schoeman & Goodman, 2012), alors que tous les membres du sous-ordre des Yangochiroptères sont dotés de système d’écholocation plus complexe adapté à leur mode de vie. En se séparant des communautés biologiques du Gondwana au Mésozoïque (environ - 165 millions d’années), la faune et la flore de Madagascar ont évolué en système de vase close conduisant vers un haut degré d’endémisme. Les conclusions biogéographiques selon Eger & Mitchell (1996) sur les chiroptères de la Grande Ile supposent que les espèces endémiques et non endémiques y ont principalement évoluées à partir de souches africaines et éventuellement asiatiques mais moins probablement australiennes. Actuellement, il est clair qu’à Madagascar seul le genre Pteropus serait d’origine asiatique (Almeida et al., 2014) et l’espèce malgache, P. rufus, aurait même connue une colonisation multiple (O’Brien et al., 2009) ; tout comme la plupart des autres espèces. Près de 77 % des espèces de chauves-souris rencontrées à Madagascar sont endémiques. Parmi les Yinpterochiroptères sept espèces sont actuellement identifiées tandis que 37 autres sont parmi les Yangochiroptères (Goodman, 2011 ; Goodman et al.,

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2011, 2012). Les genres Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo de la famille des Vespertilionidae, rassemblés dans la sous-famille des Vespertilioninae font partie de ce dernier groupe. Ces trois genres pourraient être apparentés à ceux du continent africain en raison de sa proximité géographique avec Madagascar. Cependant, le début de l’isolement de la Grande Ile au bloc gondwanien remonte à il y a environ 165 millions d’années, vers le Jurassique moyen (Reguero et al., 2013) et c’est seulement au Pliocène (entre -5,3 à -2,5 millions d’années) que le genre est répertorié sur le continent africain tandis qu’au Miocène supérieur (entre -11,6 à - 7,2 millions d’années) Pipistrellus et Eptesicus sont déjà connus en Asie (Gunnell & Simmons, 2005). Les études de Teeling et al. (2005) confirmeraient une possible origine eurasienne due aux conflits de transformations (accélérés ou retardées) de sept lignées de chauves-souris actuelles parmi les Yangochiroptères dont la famille des Vespertilionidae. Cette famille est représentée par 89 espèces et 10 genres en Afrique. La grande majorité de ces taxa est rattachée à la sous- famille des Vespertilioninae et présente des incongruences systématiques. Tels sont les cas de paraphylie entre les genres, les variations des formules chromosomiques parmi P. hesperidus d’Europe et d’Afrique ainsi que les cas de caractères cryptiques entre espèces proches (exemples, Kearney et al., 2002 ; Monadjem et al., 2010, 2013 ; Koubinová et al., 2013). A titre d’exemple, le groupe formé par les genres Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo à Madagascar (Rakotondramanana & Goodman, 2011) et le continent africain (Monadjem et al., 2013) est difficile, quant à leur identification taxinomique sur le terrain du fait de leur ressemblance morphologique et morphométrique. Ainsi, les observations sur un vivant en main ne permettent pas souvent de l’attribuer à un genre et encore moins à une espèce. Les chiroptérologues des régions Afro-Malagasy y ont fait des études systématiques, fondamentalement basées sur des approches phylogénétiques de plus en plus avancées vers le début des années 2000 (exemples, Kearney et al., 2002 ; Bates et al., 2006 ; Goodman et al., 2012 ; Monadjem et al., 2013) comme ceux des autres parties du monde depuis trois décennies (exemples, Heller & Volleth, 1984 ; Hill & Harrison, 1987 ; Mayer & von Helversen, 2001a ; Volleth et al., 2001). La systématique du groupe de Vespertilioninae malgache n’est pas encore entièrement résolue, car, d’une part plusieurs catégories de données de référence sont incomplètes (Goodman, 2011) et d’autre part, en raison des caractères cryptiques des petites espèces de Vespertilionidae (Bates et al., 2006). De telles difficultés ont auparavant touché les pipistrelles des régions tempérées et il a fallu des années avant de distinguer P. pipistrellus de P. pygmaeus (Koopman, 1994 ;

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Park et al., 1996 ; Barlow et al., 1997), grâce à leur signature bioacoustique (Jones & van Parijs, 1993 ; Russ, 1996 ; Barlow & Jones, 1997). Des cas similaires ont aussi été révélés chez les Miniopteridae de Madagascar (Ramasindrazana et al., 2011), rendant la complexité de la systématique chez les petites espèces de Vespertilionidae de la Grande Ile comme un cas non isolé auprès des chauves-souris de petite taille et à écholocation à temps partiel. Afin d’élucider au mieux la systématique de ces petites espèces de Vespertilioninae difficile à distinguer en main, une approche intégrative incluant les diagnoses fondamentalement morphologiques et acoustiques vont corroborer les analyses moléculaires à caractère phylogénétique. Ceci en partant du principe que la taxinomie intégrative vise à illustrer la biodiversité en incorporant les caractères indépendants pour renforcer la fiabilité des hypothèses phylogénétiques (Juste et al., 2013). Les résultats obtenus, permettraient d’éviter les révisions et/ou les descriptions taxinomiques incessantes (du moins avec les spécimens disponibles et provenant des zones cibles). Par ailleurs, selon l’importance de la diversité taxinomique attendue auprès des petites espèces des Vespertilioninae de certaines localités précises et caractéristiques à Madagascar, de nombreuses questions concernant l’écologie de leur communauté se posent. Parmi celles-ci, la répartition des niches entre les espèces sympatriques morphologiquement très proches et la compétition dues à leur coexistence, font partie de la description primaire touchant leur diversité fonctionnelle. Les ressources alimentaires représentent un facteur vital/limitant au centre des diverses investigations relatives aux différents aspects de la diversité fonctionnelle d’une communauté. Autrement dit, la problématique de cette thèse repose sur une simple question : « Comment les espèces cryptiques, telles que les petites espèces de Vespertilioninae peuvent-elles coexister ? » Ceci demande en premier lieu la résolution de la systématique de Pipistrellus sensu lato de Madagascar et en second lieu, l’exploration de différentes hypothèses quant à leur partage de niches ainsi qu’aux conséquences directes de ces éventuels partages, tant intraspécifiques qu’interspécifiques. Par ailleurs, c’est une démarche qui peut toucher la délimitation ou la définition même de l’espèce dans le contexte des Vespertilioninae de petite taille de la Grande Ile.

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CHAPITRE I : Contexte général de l’étude

I/ Généralités sur le groupe taxinomique I-1/ Vespertilionidae Deuxième famille la plus diversifiée de tous les mammifères dans le monde (Hill & Smith, 1992 ; Altringham et al., 2001 ; Wilson, 1997 ; Simmons, 2005), les Vespertilionidae ont connu des successions de révisions systématiques majeures durant plusieurs décennies (exemples, Heller & Volleth, 1984 ; Menu, 1984 ; Horáþek & Hanák, 1986 ; Hill & Harrison, 1987 ; Ruedi & Arlettaz, 1991 ; Csorba & Lee, 1999 ; Goodman & Ranivo, 2004 ; Goodman et al., 2012). Cette famille regroupait cinq sous-familles, Vespertilioninae, Antrozoinae, , Miniopterinae, et , excluant celle de Tomopeatinae (Simmons, 2005). Aussi, Tomopeatinae a été rangé parmi les Molossidae de par leurs affinités morphologiques et moléculaires (Simmons, 1998 ; Simmons & Geisler, 1998). Par ailleurs, la position taxinomique et phylogénétique de Miniopterinae a également créé des controverses durant un grand laps de temps (exemples, Agrawal & Sinha, 1973 ; Cooper & Bhatnagar, 1976 ; Hoofer & Van Den Bussche, 2003) et fut élevée au rang de famille (Miller-Butterworth et al., 2005), malgré certaines objections (exemple, Gu et al., 2008). Une description anatomique formelle et générale de la famille des Vespertilionidae est assez complexe. En effet, plusieurs caractères morphologiques internes et externes devraient être requis pour accomplir cette tâche. Or, de nombreuses apparences peuvent être partagées avec d’autres familles quoi que les Vespertilionidae aient des caractères phénotypiques morphologiques simples et ordinaires. Parmi ceux-ci, les plus communs sont : museau et lèvres simples, sans fioritures ; oreilles largement séparées et munies de tragus. Leur tragus sont toujours apparents et peuvent être relativement pointus ou légèrement arrondis. Leur queue généralement longue est entièrement engainée dans une membrane interfémorale jusqu’à sa pointe. Leurs ailes sont plutôt rétrécies et leur dentition est qualifiée de normale avec la présence des incisives, canines, prémolaires et molaires. En outre, les membres de cette famille ont l’ulna à l’état rudimentaire mais un humérus développé. Ils sont dotés d’une articulation secondaire ou doublée entre leur scapulaire (Miller, 1907 ; Koopman, 1994). Plus de 80 % des membres de cette famille sont classés parmi les Vespertilioninae, une sous-famille qui en elle seule regroupe six tribus et dont la classification initiale découlait essentiellement de la morphologie de leur dentition. Elle est composée des tribus

4 d’Antroizoini, Lasiurini, Myotini, Nycticeiini, Plecotini et Vespertilionini (Hoofer & Van Den Bussche, 2003). Plus de la moitié des taxa affiliés à l’ensemble de ces groupes sont rassemblés sous la tribu de Vespertilionini, qualifiés fréquemment de pipistrelles, ou de « vesper » ou de « Pipistrellus-like bats » (Hoofer & Van Den Bussche, 2003). Différentes formulations peuvent ainsi désigner les espèces de Vespertilioninae de petite taille, rappelant essentiellement une similitude d’apparence aux pipistrelles si bien que ce terme est parfois simplifié en « pipistrelloides » (Goodman et al., 2012 ; Monadjem et al., 2012).

Figure 1. Résumé des reconstructions optimales sur les distributions ancestrales des familles des chauves-souris existantes actuelles en utilisant l’analyse de dispersion des vicariances. A chaque nœud, la distribution optimale est suivie des distributions optimales alternatives, séparées par une ligne verticale entre elles. La reconstruction maximale requiert 39 évènements de dispersion. Toutes les distributions ancestrales possibles sont indiquées au-dessus des branches à chaque nœud, la plus probable explication est indiquée en caractère gras. Symboles : cercle, évènement de vicariance ; barre verticale, évènement de dispersion. Les unités d’aires correspondent à A = Afrique, B = Asie, C = Australie, D = Europe, E = Amérique du Nord, F = Amérique du Sud, G = Nouvelle Zélande. L’estimation du temps de divergence issue de « relaxed Bayesian clock » est indiquée en- dessous ou est adjacente à chaque nœud. (Traduction de légende de la figure originale à partir d’Eick et al., 2005).

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Ce groupe de chauves-souris a une très large distribution dans toutes les régions zoogéographiques et n’est inconnu que de l’Antarctique. Il aurait connu une large histoire de colonisation de l’Ancien Monde au Nouveau Monde, ainsi que dans les îles avec probablement une dynamique de dispersion et d’évolution incomparable. En effet, une étude essentiellement phylogénétique propose les scénarios biogéographiques possibles de la distribution des chauves-souris actuelles et illustrant l’origine équivoque de l’ensemble des Vespertilionidae (voir Figure 1) (Eick et al., 2005).

I-2/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae dans l’Ancien Monde La grande similarité des caractéristiques morphologiques entre genres cosmopolites tels Eptesicus et Pipistrellus n’est plus à signaler, bien que le caractère de diagnose pour les différencier soit basé sur la méthode traditionnelle, dont la présence ou non de la première prémolaire supérieure (exemple, Ellerman & Morrison-Scott, 1951). C’est une méthode utilisée depuis des décennies, mais elle a montré de nombreuses incongruences au fil des recherches (exemple, Heller & Volleth, 1984). Par ailleurs, il est clair que la réduction ou la disparition de la première prémolaire supérieure est une évolution indépendante qui s’est installée au sein de plusieurs lignées de la famille des Vespertilionidae (Volleth et al., 2001). La forme des bacula (os pénien, présent uniquement chez certains taxa) a également servi de clé d’identification morphologique d’importance primordiale (exemples, Heller & Volleth, 1984 ; Hill & Harrison, 1987 ; Volleth & Heller, 1994). Les diagnostics de Hill & Harrison (1987), basés sur la morphologie du baculum, ont entre autres, permis de distinguer sept sous-genres apparentés au genre Pipistrellus (Pipistrellus, Hypsugo, , Perimyotis, , et Neoromicia). Ils ont par ailleurs distinctement reclassé Vespadelus et Neoromicia sous le genre Neoromicia. D’autre part, Perimyotis (Menu, 1984) ; Hypsugo (Horáþek & Hanák, 1986 ; Ruedi & Arlettaz, 1991), ainsi qu’Arielulus (Csorba & Lee, 1999) ont été élevés en genre. Face aux incertitudes phylogénétiques au sein du groupe, Volleth & Heller (1994) avaient entrepris des analyses comparatives basées sur les caryotypes de 50 petites espèces de Vespertilionidae d’Europe, d’Australie et d’Asie et révélèrent une différence entre deux caractères chromosomiques. Ce qui entraina différents regroupements au sein du genre Pipistrellus (sensu Hill & Harrison, 1987) par la définition de deux tribus : Pipistrellini incluant le sous-genre Pipistrellus et Vespertilionini englobant les sous-genres Hypsugo, Falsistrellus et Vespadelus. Les mêmes auteurs ont en même temps défini une troisième

6 tribu, Eptesicini, qui regroupa et Eptesicus selon les combinaisons de leurs relations phylogénétiques et leurs caractéristiques morphologiques. Des analyses assez concluantes conduites par Volleth et al. (2001) incluant les caryotypes des pipistrelles issues d’Afrique, de Madagascar et d’Asie -- en plus des données sur les autres espèces de Vespertilioninae auparavant utilisées par Hill & Harrison (1987) et Volleth & Heller (1994) -- confirmèrent la subdivision des trois tribus (Pipistrellini, Vespertilionini et Eptesicini) selon les paramètres caryologiques. Toutefois, Pipistrellini fut alors recomposé par les membres du sous genre Pipistrellus ainsi que par les espèces formant les genres , Scotozous et . Vespertilionini a été reconstitué avec les membres du sous genre Hypsugo, des genres , , Philetor, de cinq autres genres d’origine australienne ainsi que de Neoromicia (lui-même élevé au rang de genre). Eptesicini ne connut pas de grand remaniement. En outre, les échantillons « Pipistrellus kuhlii-like bats » provenant d’Afrique du Sud et de Madagascar ont présenté la même formule chromosomique (2n = 42), aussi, il a été suggéré de les séparer de P. kuhlii d’Europe et d’Afrique du Nord de formule chromosomique 2n = 40 (Volleth et al., 2001 ; Kearney et al., 2002). Très récemment, des études génétiques et chromosomiques, d’ordre systématique ont été réalisées par Koubinová et al. (2013) sur 213 échantillons de « vesper bats » du Sénégal. Les données disponibles sur Genbank de ces spécimens sénégalais ont été combinées avec celles des autres membres de la famille provenant du monde entier pour représenter 80 % des genres affiliés au Vespertilionidae pour des fins phylogénétiques. Parmi leurs résultats, ces auteurs ont proposé un nouveau réarrangement de la systématique du groupe. La tribu Pipistrellini étant constituée de Nyctalus, Pipistrellus, et Glischorpus. Cette reconstitution, excluant Perimyotis et Parastrellus a déjà été reconnue par Simmons (2005), Volleth et al. (2001), Hoofer & Van Den Bussche (2003) et Csorba et al. (2011). Vespertilionini est constitué similairement aux identifications de Hoofer & Van Den Bussche (2003) par Vespertilio, Neoromicia, Hypsugo, , , Nycticeinops, Tylonycteris, Eptesicus dimissus et Vespadelus. En corroborant les résultats de Roehrs et al. (2011), Koubinová et al. (2013) proposent également de réviser la tribu Eptesicini en Nycticeiini, formé par humeralis, Eptesicus, Scotomanes, , Arielulus, , Hesperoptenus et Lasionycteris. Par ailleurs, des études marquantes ayant révélé la présence d’espèces cryptiques au sein des pipistrelles communes d’Europe (Pipistrellus pipistrellus) ont permis la découverte de deux types phoniques : 45-kHz et 55-kHz par Jones & van Parijs (1993).

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Puis, des analyses moléculaires basées sur les gènes mitochondriaux ont confirmé la présence des deux groupes (Barratt et al., 1997 ; Mayer & von Helversen, 2001b). Ce n’est qu’en 1999 que Jones & Barratt proposèrent la redéfinition taxinomique de P. pipistrellus pour le type phonique 45-kHz et P. pygmaeus pour celui de 55-kHz. Les études sur les différents membres de la famille des Vespertilionidae n’ont pas cessé de révéler de nouvelles informations sur leur distribution, de nouvelles espèces avec leur histoire naturelle à décrire. Elles continuent également à sans cesse rehausser la diversité du groupe dans toutes les régions zoogéographiques en occasionnant des remises en question sur différents aspects systématiques et phylogénétiques (exemples, Lin et al., 2002 ; Wicht et al., 2003 ; Veith et al., 2011 ; Goodman et al., 2012 ; Juste et al., 2013 ; Koubinová et al., 2013 ; Monadjem et al., 2013).

I-3/ Aperçu des études antérieures sur les petites Vespertilioninae de Madagascar Durant les années 1990, ce sont les rares collections de musées qui ont permis d’avancer les analyses sur les Vespertilionidae de petite taille de Madagascar. Dans la monographie de Peterson et al. (1995) sur les chiroptères de Madagascar, les confusions sur la systématique du groupe qui occupe la Grande Ile ainsi que leur lien de parenté avec l’Afrique ont été soulignées. Le genre Eptesicus de Madagascar y est représenté par deux espèces. La première est décrite comme une nouvelle sous-espèce, E. somalicus malagasyensis, grâce à un unique spécimen (le holotype ayant été capturé entre Sakaraha et Ranohira, une région subaride de l’ile). La classification adoptée par Simmons (2005) tient compte de l’élévation de Neoromicia en genre et sous lequel, somalicus est inclus. La seconde, E. matroka, est connue de la partie la plus humide de l’Est, de Fianarantsoa à Didy au Nord, peut-être aussi de Mahajanga (Peterson et al., 1995). Les analyses phénétiques conduites sur 51 échantillons en comparaison aux espèces africaines ont permis de conclure que malgré la proximité entre les femelles d’E. matroka et d’E. capensis du Zimbabwe et les mâles d’E. matroka à ceux d’E. somalicus, l’espèce malgache est entièrement indépendante. Suite à des analyses basées sur les critères des bacula, Bates et al. (2006) ont inclus E. matroka parmi le genre Neoromicia. A l’aide d’un crâne isolé d’un unique spécimen, parmi la collection de Grandidier au « Museum of Comparative Zoology » de Harvard, Peterson et al. (1995) ont affirmé la présence du genre Pipistrellus provenant du cap Saint-Vincent de la côte Ouest de Madagascar. Auparavant et ce, malgré l’absence de spécimen de référence, c’est Dorst

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(1947) qui a cité en premier, la présence de P. nanus dans la région de Morondava. Dans leur monographie et suite à des analyses comparatives avec les espèces africaines, Peterson et al. (1995) ont évalué une position intermédiaire entre P. nanus et P. kuhlii pour Pipistrellus sp. du cap Saint-Vincent de la Grande Ile. La région de Morondava fut ainsi devenue un lieu de collecte de prédilection pour le groupe des petites espèces de Vespertilioninae. Mais seulement des inventaires ponctuels y ont été réalisés jusqu’au début des années 2000, notamment dans la concession forestière de Kirindy CFPF (actuellement, CNFEREF ou Centre National de Formation, d’Etudes et de Recherches en Environnement et Foresterie). Parmi les collecteurs, Rasolozaka (1994) fournit la liste des espèces de chauves-souris de la localité avec des études de comparaison écomorphologique. Durant la même période, Göpfert et al. (1995) ont visité le site et y identifièrent trois formes de Pipistrellus : celle de P. africanus, qui est souvent considérée comme un synonyme de P. nanus (=Neoromicia nanus), la seconde a été assignée au « Pipistrellus-group » et la troisième a été incluse dans « P. kuhlii-group ». Ces données ont été, par la suite, rassemblées et complétées par Eger & Mitchell (2003) afin d’établir la liste des espèces de chauves-souris de la concession forestière de Kirindy. Suite à leur travail d’inventaire le long des forêts sèches de la partie orientale de Madagascar, Goodman et al. (2005a), proposèrent la présence de Pipistrellus sp. 1 et de P. sp. 2 cf. kuhlii dans la concession forestière de Kirindy. La présence de Neoromicia malagasyensis dans la région d’Isalo a également été reconfirmée. Cette dernière ayant été élevée au rang d’espèce après les collectes de deux individus de la région d’Isalo, dans le même périmètre que l’holotype. Auparavant, le holotype était l’unique spécimen de collection pouvant représenter le taxon telle une sous espèce, N. somalicus malagasyensis (Peterson et al., 1995). En se basant sur l’ensemble des collections antérieures, Bates et al. (2006) réexaminèrent les différentes formes des petites espèces de Vespertilioninae provenant de Madagascar dont celles de la région du Menabe central et identifièrent trois autres taxa africains, auparavant non connus de l’Ile (P. hesperidus [=P. kuhlii], N. melckorum [=N. capensis d’après Kearney, 2005] et Hypsugo anchietae). En plus, ils décrivirent une nouvelle espèce, P. raceyi, dont des paratypes ont été collectés dans la concession forestière de Kirindy. L’holotype de P. raceyi provient de Kianjavato, dans la région orientale et humide de Madagascar. Bates et al. (2006) reconnurent également la présence de N. matroka et de N. malagasyensis dans la Grande Ile. Par ailleurs, Goodman (2011) établit la liste des chauves-souris de Madagascar en synthétisant les résultats de nombreux

9 travaux d’inventaire et proposa la présence de Eptesicus matroka, P. hesperidus, P. raceyi, N. malagasyensis, N. capensis et H. anchietae à Madagascar. Au cours de la même période, Rakotondramanana & Goodman (2011) proposèrent la présence de N. cf. malagasyensis à Kirindy CNFEREF, qui serait une possible nouvelle espèce à Madagascar. D’autre part, Goodman et al. (2012) effectuèrent la description de N. robertsi, auparavant assigné à N. melckorum. En la décrivant comme espèce-sœur de N. malagasyensis, ces auteurs ont également remis l’accent sur la présence d’au moins une espèce du groupe des petites Vespertilioninae non décrite à Madagascar. Cette description a été réalisée suite à de récents échantillonnages impliquant une approche taxonomique intégrative (Goodman et al., 2015).

I-4/ Synthèse préliminaire sur les données écologiques et morphologiques des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy La diversité cryptique des petites espèces affiliées à la sous-famille des Vespertilioninae est illustrée par la synthèse de leur histoire naturelle à travers la littérature disponible. Les références inévitables de par leurs travaux initiateurs et synthétiques faisant part du groupe Afro-Malagasy ou exclusivement Malagasy sont Bates et al. (2006), Monadjem et al. (2010), Goodman (2011) et Goodman et al. (2012). Ces travaux ont permis ainsi d’avoir une vue d’ensemble sur les données de base écologiques et morphologiques du groupe (Tableau 1).

II/ Cadre théorique II-1/ Principe d’intégration Le concept de la taxinomie intégrative (Padial et al., 2010), parfois appelée taxinomie moderne fait appel à une certaine pluridisciplinarité (Sites & Marshall, 2004) dont la finalité réside dans l’établissement d’une démarche rigoureuse pour l’identification de l’espèce. Par les principes systématiques en zoologie (Mayr & Ashlock, 1991), la classification ou le triage des spécimens, pour les affilier chacun à un taxon défini (nommé), revient aux taxinomistes tandis que les systématiciens font des investigations pour la catégorisation formelle d’un tel taxon – l’espèce. La taxinomie en tant que discipline, au fil des générations de recherche repose essentiellement sur la reconstruction phylogénétique, et reste ainsi une branche de la systématique à travers la classification descendante binominaliste établie par Karl von Linnée (1707 - 1778). La construction des liens de parenté au sein d’un groupe d’organismes à un niveau hiérarchique taxinomique

10 est donc une finalité pour les spécialistes de la phylogénétique qui s’appuient sur le concept de base de « la descendance avec modification » (Darlu & Tassy, 2004). En rejoignant la définition de Juste et ses collaborateurs (2013), l’enjeu de la taxinomie intégrative découle de l’incorporation des caractères fiables pour renforcer les hypothèses phylogénétiques. Ces caractères peuvent être de nature intrinsèque (phénotypique ou moléculaire) ou fonctionnelle (extrinsèque). Aussi, baser la définition d’une espèce à partir d’un arbre généré par le biais d’un seul marqueur moléculaire s’avère être une contradiction majeure aux approches d’une base intégrative pour la systématique (DeSalle et al., 2005). La délimitation de l’espèce devrait-elle subséquemment reposer sur un consensus de formules décrites par une congruence hypothétique d’un certain nombre de caractères indépendants ?

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Tableau 1. Synthèse bibliographique sur les données écologiques des petites espèces de Vespertilioninae, cibles de la présente étude. * = espèces endémiques de Madagascar, ** = données issues d’espèces africaines uniquement, *** = données issues d’espèces malagasy uniquement. Sources : Bates et al. (2006), Monadjem et al. (2010), Goodman (2011) et Goodman et al. (2012).

Spécificité Echolocation Régime Espèces Type d’habitat Autres morphologique (kHz) alimentaire Hypsugo anchietae Pelage et taille pouvant être - Forêts de transition : entre FmaxE = 55, 7** Hemiptera, Généralement capturée au- confondus à ceux des humide sempervirente et Diptera, dessus des cours d’eau, espèce espèces affiliées à sèche décidue Coleoptera de basse et moyenne altitude Pipistrellus. - Forêt sèche décidue et bush ** *** épineux - Forêt sèche décidue et galerie.

Neoromicia Espèce de petite taille par - Savanes avec palmiers FmaxE = 45,7 Inconnue Espèce non dépendante de la malagasyensis* rapport aux autres membres - Forêts galeries forêt et espèce de moyenne du groupe. anthropogéniques à altitude. l’intérieur de canyons.

N. matroka* Espèce de petite taille par - Synanthropique mais dans FmaxE = 46,2 Inconnue Espèce apparemment non rapport aux autres membres des bâtiments à proximité dépendante de la forêt, espèce du groupe. de forêt humide naturelle ou de haute et de basse altitude. de forêt galerie - Forêt humide N. robertsi* Espèce de grande taille et à - Habitat à proximité de zone FmaxE = 41,5 Inconnue Espèce apparemment non pelage plus sombre par forestière, de type humide Neoromicia spp. de dépendante de la forêt mais rapport aux autres membres partiellement dégradée. la zone non trouvée dans les gîtes du groupe. d’occurrence synanthropiques avec N. matroka. Espèce de haute et de moyenne altitude.

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Spécificité Echolocation Régime Espèces Type d’habitat Autres morphologique (kHz) alimentaire Pipistrellus Pelage et taille pouvant - Forêt sèche caducifoliée FmaxE = 65,4** Coleoptera, Espèce généraliste en matière hesperidus généralement être - Ecotone entre zone Hemiptera, d’habitat, ayant été observée confondus à ceux de marécageuse et forêt sèche Diptera, ou capturée en forêt, au-dessus Hypsugo et des femelles de décidue. Lepidoptera** ou près de plan d’eau douce, à P. raceyi. l’intérieur des terres ; espèce de basse altitude. ***

P. raceyi* Pelage généralement plus - Forêt littorale et dégradée, à Inconnue Inconnue Espèce ayant été observée roux, mâles à pénis la limite des zones agricoles dans des lieux cavernicoles et remarquablement long ; et des milieux en sympatrie avec d’autres femelles indissociables de synanthropiques groupes de chauves-souris ; celles de Hypsugo et de P. - Forêt caducifoliée et de généralement reliée à la hesperidus. bush épineux présence de l’eau; espèce de - Zone transitoire entre les basse altitude . deux types.

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II-1-1/ Cercle taxinomique Selon DeSalle et ses collaborateurs (2005), la meilleure issue pour une résolution systématique serait d’éviter un raisonnement tautologique ou circulaire. Ces auteurs proposent alors un cercle taxinomique comme une heuristique simplifiée d’intégration. Le principe est de sortir d’une boucle grâce à la concordance d’au moins deux approches (Figure 2). Il s’agit d’une schématisation des problèmes taxinomiques dont les systématiciens ont à faire face avec les hypothèses à tester, leur corroboration et les déductions sur une plausible révision ou une description potentielle. Les données proposées sont ici de type géographique, morphologique, écologique, reproductif et comportemental. Le cheminement classique dans l’utilisation de la taxinomie morphologique est montrée sur la Figure 3-A et poursuivi avec la Figure 3-B en cas d’espèces cryptiques.

Figure 2. Schéma du cercle taxinomique avec les cheminements qui aboutissent aux éventuelles sorties de boucles ou à la détermination formelle d’une espèce. Traduit à partir de la Figure 2 dans DeSalle et al. (2005).

Figure 3. Schéma du cercle taxinomique pour la résolution classique en cas d’espèces cryptiques (A). Schéma modifié à partir de la Figure 2 dans DeSalle et al. (2005).

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II-1-2/ De la biologie moléculaire à la morphologie Les étapes au cours de la reconnaissance taxinomique d’une espèce semblent pratiquement débuter avec l’identification des caractères facilement reconnaissables, les plus tangibles et apparents, souvent rassemblés à travers des clés d’identification. La définition du caractère taxinomique étant un trait de l’organisme pouvant servir pour souligner l’évidence d’une découverte d’espèce (Mayr, 1969). Mais, face à l’avancée des technologies de recherche et avec l’apparition de multiples disciplines innovantes, les caractères pris en compte dépendent du groupe d’application. Ainsi, au sein de l’ordre des Chiroptera par exemple, les espèces ou les populations peuvent être techniquement et initialement reconnues soit par leurs apparences physiques comme la couleur du pelage (exemples, Goodman et al., 2005b ; Goodman & Ratrimomanarivo, 2007). Un trait particulier comme la forme du tragus (exemples, Goodman et al., 2006, 2009a) ou encore par la morphométrie en général (exemples, Ranivo & Goodman, 2006 ; Richards et al., 2012) peuvent aussi servir de caractéristiques d’identification ; en outre, leur signature bioacoustique peut constituer des clés d’identification (exemples, Jones & van Parijs, 1993 ; Ramasindrazana et al., 2011). En ce sens, les approches généralement utilisées suivent le cheminement de la taxinomie classique en passant d’une reconnaissance morphologique et éventuellement par une vérification de congruence phylogénétique via les analyses génétiques. Le cheminement emprunté dans le cas des petites espèces de Vespertilioninae va débuter avec les analyses des caractères moléculaires afin d’élucider l’énigme sur les caractères cryptiques de leurs membres. C’est une démarche fréquemment utilisée pour résoudre des cas similaires chez les chiroptères (exemples, Goodman et al., 2009a, 2009b, 2011). Ainsi, les raisonnements sur la convergence et le parallélisme sont également utilisées lors des interprétations du présent travail. Ceci, du fait des similarités phénotypiques qui seraient les conséquences d’une longue histoire d’évolution et de différentes pressions de sélection sur les petites espèces de Vespertilioninae. En théorie, la convergence correspondrait aux « fausses similitudes » rencontrées entre espèces éloignées tandis que le parallélisme satisferait celles rencontrées entre espèces proches du point de vue phylogénétique (Darlu & Tassy, 2004 ; Desutter-Grandcolas et al., 2007 ; Arendt & Reznick, 2008). La schématisation de la démarche utilisée en se basant aux principes d’intégration et du cercle taxinomique est ainsi présentée sur les Figures 4-A et 4-B.

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A B

Figure 4. Schématisation globale du cheminement taxinomique adoptée lors de l’intégration des données du présent travail, basée sur le concept de cercle taxinomique de DeSalle et al. (2005).

II-2/ Concept de ressemblance et/ou similarité En remontant le cours de l’histoire des systématiciens depuis le XIXème siècle, la classification reposait sur l’anatomie comparée dont les informations sont liées à la morphologie. Les recherches étaient alors orientées vers les homologies, un terme énoncé par Richard Owen (1845) alors que Geoffroy Saint Hilaire parlait du même concept en termes d’analogie. Il s’agissait de similitudes retrouvées à travers la descendance, et en ce temps, la notion de parenté se rapportait à la généalogie tout en étant reliée à la classification d’un groupe. Le critère de reconnaissance d’homologie étant basé sur le principe structural des connexions. Le procédé ne put résoudre maintes contradictions entre les systématiciens de l’époque dont la répartition des caractères. Ceci, car divers caractères similaires fonction de la ressemblance sont apparus indépendamment chez différentes espèces, en raison du processus évolutif, à cette époque non reconnu. Aussi, le terme d’homoplasie est apparu pour désigner l’apparition indépendante de caractères similaires entre espèces proches et Simpson (1961) l’expliqua telle une similitude non héritée, tandis que l’homologie comme une similitude héritée. Actuellement, il est clair qu’un même caractère, similaire, peut apparaitre indépendamment auprès de deux ou plusieurs espèces, il s’agit de convergence à l’opposé de la réversion qui correspond à l’apparition d’un caractère doté de l’aspect de la morphologie ancestrale. En termes de similitude, Sokal & Sneath (1963) se sont évertués à démontrer la similitude globale en se basant sur la taxinomie numérique fondée par Michener & Sokal

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(1957). L’approche phénétique, se basait sur l’analyse quantitative d’un maximum de caractères chez les espèces. Ils ont ouvert la voie sur l’expression des distances à l’aide de matrices ainsi que des indices de similitude. Dès les années 1960, les évolutionnistes ont souligné les limites de la similitude globale à travers la mise en évidence de l’homoplasie, alors interprétée telle « une fausse similitude » (exemples, Simpson, 1961 ; Mayr, 1969). Ce concept a relancé des recherches plus précises et détaillées vis-à-vis des caractères jugés homologues. Il en découlait l’identification des états plésiomorphes en opposé aux états apomorphes. Le premier correspond aux états primitifs ou ancestraux, contrairement aux états dérivés utilisés pour définir les clades qui sont des groupes monophylétiques, non hérités aux ancêtres mais identifiés dans la descendance. Les notions sur la relation de parenté entre taxons sont ainsi édifiées par les analyses des cladistes (exemples, Hennig, 1966 ; Eldredge & Cracraft, 1980 ; Udekem-Gevers, 1990) en relation au cladogramme ou à la schématisation par un arbre faisant apparaitre le partage des traits hérités ou dérivés entre les taxons avec un accent sur la définition d’un clade comme étant un « groupe monophylétique ». Le choix de l’arbre final repose en théorie sur le principe de parcimonie. Ce dernier suit une méthode essentiellement hypothético-déductive pour refuser ou minimiser les hypothèses ad hoc (Darlu & Tassy, 2004). Autour de ces différentes notions plus ou moins éloignées sur le concept de ressemblance, l’approche probabiliste se réfère au processus évolutif même, mais en se différenciant de l’approche cladistique par l’adoption préalable d’un modèle d’évolution des données. Le raisonnement se conforme à doter une probabilité aux évolutions des caractères, si bien qu’un partage de caractères dérivés entre deux taxons (leur ressemblance) peut être autant un signe de parenté qu’un résultat d’évènements indépendants et dus au hasard, ce qui revient à l’homoplasie (Darlu & Tassy, 2004). Cette approche est réservée au matériel moléculaire en prenant un point de départ sur un modèle évolutif.

II-3/ Différents concepts de l’espèce Attribuer une définition formelle de l’espèce n’est pas toujours évidente malgré les notions et les théories qui n’arrêtent d’affluer (exemples, Simpson, 1961 ; Wiley, 1978 ; Eldredge & Cracraft, 1980 ; Mayr, 1982). Par ailleurs, une grande majorité de biologistes travaillent souvent sur une seule espèce ou un groupe déterminé comme outil expérimental afin d’en découvrir les propriétés qui doivent être prouvées comme général. Le point commun de

17 tous les concepts demeure ainsi sur le fait qu’il ne sera jamais possible d’étudier toutes les espèces dans leur totalité mais seulement à partir de quelques échantillons (Nelson & Platnick, 1981). Ce sont ces derniers qui fournissent, dans certain cas, les critères permettant de statuer qu’un lot d’organismes représentent deux (ou plusieurs) espèces et non une. Si la connaissance sur la biologie et l’histoire des classifications s’arrêtait, à la base, aux formes apparentes et directement observables, le fait est qu’au moins depuis 1959, Popper a exploré les alternatives sur le savoir expérimental. Son raisonnement stipule que toute connaissance scientifique est hypothétique, conjecturale et spéculative. Le principe considère que toute théorie n’est ni à confirmer ni à vérifier, mais plutôt à falsifier. Il est ainsi probable de démontrer la fausseté d’une quelconque théorie ou inversement son authenticité, non pas nécessairement comme vraie mais du moins la plus grande probabilité qu’elle soit proche de la vérité que celles (les autres théories) qui ont déjà été réfutées. Dans le cadre d’une probabilité de délimitation de l’espèce, que celle-ci découle des synthèses modernes et des regroupements de près d’une trentaine de pensées (exemples, Mallet, 1995 ; Mayden, 1997) ou qu’elle ressuscite les théories initiales sur l’évolution depuis Darwin, l’ensemble de ces innombrables pensées et révisions sur la définition de l’espèce peut s’apparenter à quatre groupes selon la synthèse de Mayr & Ashlock (1991) : le concept de l’espèce typologique, nominalistique, biologique et évolutionniste. Les deux premiers groupes ont des valeurs historiques. Ils peuvent rassembler toutes les variantes qui sont limitées, par les variations individuelles en général, le polymorphisme, le dimorphisme sexuel et notamment par l’existence des espèces cryptiques. En effet, le raisonnement du concept typologique ne fait pas qu’utiliser les évidences morphologiques mais s’y base entièrement pour rassembler les individus similaires ou partageant les mêmes essences (Simpson, 1961 ; Mayr, 1982 ; Mayr & Ashlock, 1991). Le concept nominalistique est surtout un courant de pensées apparu dans le XVIIIème siècle selon lequel, l’espèce ne serait qu’une conception mentale créée par l’homme. Dans l’optique de la résolution systématique des petites espèces de Vespertilioninae et en relation aux approches utilisées le long de cette thèse, les concepts pris en compte sont ceux relatifs aux hypothèses spécifiques pour chaque chapitre du présent travail. Ainsi, le concept évolutionniste et phylogénétique, le concept biologique et écologique dirigeront les éventuelles explications relatives aux petites espèces de Vespertilionidae dans ce travail. Le concept évolutionniste a été interprété de plusieurs manières suivant l’avancement de la connaissance scientifique, ainsi il est principalement caractérisé par la

18 définition d’une lignée qui a évolué séparément des autres avec ses propres tendances et sa propre histoire évolutive (Simpson, 1961 ; Wiley, 1978, 1981). En 1991, Waples a ajouté le concept biologique à cette définition pour renommer le concept en « unité significative évolutionniste ». D’autre part, la monophylie est l’un des principes de base du concept phylogénétique de l’espèce (Eldredge & Cracraft, 1980 ; Cracraft, 1983 ; Nixon & Wheeler, 1990) si bien que le concept est souvent désigné comme celui des espèces monophylétiques. Par ailleurs, le concept biologique de l’espèce dont le principal concepteur est Mayr (1940), exprime la définition d’une espèce comme un groupe formé de populations naturelles, dotées d’un potentiel d’inter fécondation et qui sont isolées des autres groupes par rapport à ce potentiel même de reproduction. La définition fut améliorée du point de vue génétique, notamment par le partage d’un même pool de gènes, par Dobzhansky (1937). En outre, la définition écologique (Ridley, 2004) est basée sur la niche écologique : « le résumé de comment les membres d’une espèce interagit, avec les éléments vivants et non vivants qui constituent leur environnement », ceci selon que les espèces soient sexuées ou asexuées et en relation à leur rôle dans la sélection naturelle au hasard.

II-4/ Modèles nuls Un « modèle nul » est généré à partir d’une randomisation de données, par exemple écologiques ou à partir d’échantillonnages au hasard issus d’une distribution connue ou imaginée (Strong, 1980 ; Gotelli & Graves, 1996). Sa particularité réside dans la formulation d’une hypothèse nulle en écologie, de telle manière que, celle-ci admette la possibilité que rien ne s’était passé, qu’aucun processus n’ait eu lieu, ou qu’un changement n’ait pas été engendré par la cause présumée. Les hypothèses nulles y figurent ainsi tels des points de référence contre lesquelles les alternatives peuvent être testées (Strong, 1980). Le modèle nul, dans le domaine de l’écologie a été interprété au moins en deux manières. La première, évoquée par Simberloff (1983) le place parmi les tests d’hypothèse statistique. Avec en rappel qu’une hypothèse nulle en statistique permet de tester uniquement un fait, ne décrivant pas ainsi directement les mécanismes en cause. Cet auteur a alors considéré les modèles nuls comme des formes complexes de randomisation statistique. La seconde interprétation consiste à un résumé de simulations effectuées par Colwell & Winkler (1984). Ces auteurs considèrent les modèles nuls tels des scénarii de colonisations explicites, utilisés pour expérimenter ou mesurer les effets des interactions biotiques au sein des communautés naturelles. Néanmoins, Gotelli & Graves (1996) ont

19 précisé qu’un modèle nul décrit l’assemblage des communautés sans aucune capacité de fournir plus d’explications sur les processus de colonisation. Les analyses y devraient ainsi révéler des faits auprès de la communauté et ces faits seraient raisonnablement significatifs pour être testés à travers des théories écologiques classiques. En bref, un modèle nul n’opère par la création des communautés attendues, en absence d’un quelconque mécanisme. Les faits auprès de ces « pseudo communautés » (Pianka, 1986), sont statistiquement comparés aux faits dans les communautés réelles. Au final, les éventuelles déviations par rapport au modèle nul peuvent être comparées aux prédictions des théories écologiques (Gotelli & Graves, 1996).

II-5/ Niche écologique Begon et al. (1996) a interprété le concept de niche énoncé par Hutchinson (1957) tel un pilier de l’écologie. Il s’agit d’une vision selon laquelle, la niche écologique est un hypervolume à n-dimension où les populations qui constituent les espèces peuvent perpétuer leur existence avec leur descendance (Hutchinson, 1957 ; Dolédec et al., 2000). Les dimensions ou les paramètres qui peuvent constituer la niche sont ainsi les objets des investigations et des expérimentations dans les analyses écologiques. De ce fait, l’importance d’une niche peut être estimée ou quantifiée à travers les ressources utilisées par l’espèce. Les ressources qui constituent la niche exploitée par des (ou une) populations, des (ou une) communautés peuvent être de différents types dont alimentaires, spatiaux, des unités d’échantillonnage naturel ou artificiel (Krebs, 2014). Par ailleurs, deux concepts sont apparus autour des recherches sur les niches écologiques : celui de la niche eltonienne et de la niche grinellienne. Le dernier décrit la réponse de l’espèce sur un groupement de variables, considérés telles les ressources (Grinnell, 1917). Quant au premier, souvent appelé niche fonctionnelle ou niche trophique, il est plus orienté sur l’impact des espèces sur l’environnement plutôt que sur leurs réponses par rapport à une ressource particulière (Elton, 1927). Le concept eltonien permet de quantifier les niches et de se tourner vers des investigations telle la compétition entre espèces similaires dans une localité déterminée (Krebs, 2014). C’est à cet effet qu’il est impliqué parmi les lignes directives susceptibles d’aider dans la description fonctionnelle des petites espèces de Vespertilioninae du présent travail. En effet, la caractérisation de la niche pour chaque espèce est susceptible d’éclairer la coexistence des espèces cryptiques sympatriques. En rejoignant les propos d’Hurlbert (1978) stipulant que le concept de niche bien défini conduit les auteurs à promouvoir

20 différentes mesures et devrait permettre à estimer tant la séparation que l’importance des niches. Avec l’exemple de Colwell & Futuyma (1971), l’importance de la niche peut être mesurée à l’aide de l’uniformité de la distribution individuelle selon une dimension. Cette mesure permet notamment d’interpréter quantitativement le degré de spécialisation (Krebs, 2014) des organismes partageant les mêmes types de ressources. L’importance de la niche est également appelée ampleur/largeur de niche (« niche width ») ou taille de niche (« niche size ») par nombres écologues.

II-6/ Limite de similarité et chevauchement de niche Une théorie fondamentale qui date des analyses initiatrices vis-à-vis de la coexistence des espèces et due à MacArthur & Levins (1967), la limite de similarité est corollaire du principe de la compétition exclusive. Elle stipule que les espèces en coexistence devraient être distinctes au niveau de plusieurs aspects pour qu’elles puissent exploiter les ressources disponibles de différentes manières, que leur similarité ne devrait donc pas dépasser une certaine « limite-seuil de similarité ». Etant une conséquence du principe de Gause ou de la compétition exclusive (Gause, 1934 ; Levins, 1970) énonçant que les espèces utilisant une même ressource ne peuvent pas coexister, la limite de similarité n’explique pas tous les cas d’interaction présumés soumis à la compétition. Ce fait offre notamment l’avantage à la théorie de déviation des caractères (Brown & Wilson, 1956). Cette dernière se formule ainsi : si les ressources se retrouvent effectivement limitées, la compétition pour les ressources similaires entre les espèces devraient conduire à des changements de caractères (afin d’atténuer leur similarité) pour que la réalisation de la compétition autant que la chance pour l’exclusion par compétition d’une ou de plusieurs espèces soient réduites (Brown & Wilson, 1956). Les caractères impliqués peuvent être de type morphologique, écologique, comportemental ou physiologique ont souvent une base génétique. Il est donc évident que la limite de similarité est confrontée à bien d’autres polémiques. Par exemple, May & MacArthur (1972) ont démontré qu’au sein d’un système déterministe, deux espèces totalement similaires et en compétition ne vont pas tendre vers leur extinction, ce qui annulerait entièrement la théorie. Par ailleurs, le principe de Gause a également été réfutée par Hubbell & Foster (1986) parmi d’autres, suivant la démonstration du fait que : l’intervalle de temps nécessaire pour qu’une espèce arrive au terme de sa probable extinction (donc l’extinction de toutes les populations qui pourraient la constituer) serait aussi long que la période pour conduire à une spéciation. Il en est tout autrement dans les systèmes régit par la stochasticité où le temps probable pour une

21 extinction pourrait être long mais l’une des espèces serait effectivement exclue au bout de ce temps (Rohde, 2011). Toutefois, la plupart des analyses de chevauchement de niches fait souvent appel à la théorie des limites de similarité, qui a été améliorée à la lumière même de plusieurs concepts restrictifs (Szabó & Meszéna, 2006). Leurs points communs étant l’utilisation comme référence de base l’équation de Lotka-Volterra. Cette dernière se tient sur le coefficient de compétition entre deux espèces selon la manière dont chacune exploite une même ressource (Levins, 1968). Selon Schoener (1974), le degré de chevauchement et celui de la compétition est considéré comme proportionnel. Gotelli & Graves (1996) sont plus réservés par rapport aux différentes interprétations quant à la relation entre chevauchement de niche et degré de compétition. En effet, un chevauchement important peut être interprété comme une intense compétition sur une ressource partagée, mais en alternative, il se pourrait que ce soit dû à une grande abondance de ressources et donc à l’absence de toute compétition (Glasser & Price, 1988).

III/ Hypothèses de travail III-1/ Questionnement générale Les hypothèses qui seront à vérifier ou à infirmer durant ce travail reposent en grande partie sur la résolution systématique de la sous-famille des Vespertilioninae de Madagascar. L’adoption d’une approche intégrative est basée sur une prédiction générale de la congruence des diverses approches utilisées. Aussi, la diversité systématique et écologique des espèces cryptiques en sympatrie doivent être testées afin de mieux expliquer leur coexistence. 1) A quel niveau l’intégration de plusieurs types de données morphologiques et non morphologiques est-elle nécessaire pour résoudre la systématique des Vespertilioninae de petite taille, morphologiquement proche et sympatriques ? 2) Parmi les résultats morphologiques, morphométriques, moléculaires, bioacoustiques et écologiques, lesquels expriment la plus importante distinction au niveau de l’espèce ? 3) Le degré de compétition est-il fonction de la plus ou la moins grande diversité de chauves-souris sympatriques ? 5) Quelles sont les conditions sine qua none qui ont dicté le chevauchement ou la séparation des paramètres écologiques telle la fréquence d’écholocation des Vespertilioninae de petite taille vivant en sympatrie (les types de proies disponibles ou une préférence alimentaire ou des conditions purement anatomiques) ?

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7) Est-il possible d’utiliser les paramètres-clés de la systématique (caractères morphologiques et bioacoustiques) pour résoudre les questions relatives aux mécanismes écologiques comme la répartition des ressources et la coexistence des espèces morphologiquement proches ? 8) Quelles seraient les barrières intrinsèques et extrinsèques ayant conditionnées ou empêchées la présence ou l’absence des espèces dans une localité déterminée ? 9) La diversité systématique implique-t-elle une diversité fonctionnelle ?

III-2/ Hypothèses relatives aux objectifs spécifiques III-2-1/ Hypothèses axées sur les tests statistiques classiques Hypothèse 1 – La similarité morphologique (convergence de forme) des espèces sympatriques est la conséquence d’une évolution fonctionnelle à une niche écologique déterminée. Par conséquent, elle ne devrait pas être totale pour permettre la coexistence des espèces. H0 : Il n’y a pas de variations morphologiques/morphométriques entre les espèces sympatriques. H1 : Il y a des variations morphologiques/morphométriques entre les espèces sympatriques. (Variations portant sur les paramètres morphométriques et morphologiques du corps, des crânes et des dents ainsi que des bacula.)

Hypothèse 2 – Le dimorphisme sexuel est la conséquence d’une évolution fonctionnelle pour assurer les dépenses liées à la reproduction et/ou à l’adaptation au milieu chez les Vespertilioninae de petite taille de Madagascar. Le dimorphisme sexuel devrait ainsi exister pour assurer tant le succès reproductif que la survie de l’espèce. H0 : Il n’y a pas de cas de dimorphisme sexuel au sein des espèces représentant les Vespertilioninae de petite taille. H1 : Il y a des cas de dimorphisme sexuel entre les espèces représentant les Vespertilioninae de petite taille. (Variations portant sur les paramètres morphométriques et bio-morphologiques du corps, des crânes et des dents.)

Hypothèse 3 – Les grandes similitudes interspécifiques des paramètres bioacoustiques (gamme de fréquence et gamme de temps très serrées), sont les conséquences d’une évolution fonctionnelle à une niche écologique déterminée (diversité/qualité ou abondance

23 de proie, technique de chasse, ou autres). En effet, elles ne devraient être totales (chevauchement partiel) pour gérer la compétition interspécifique et assurer la survie des espèces. H0 : Il n’y a pas de variation interspécifique entre les cris des Vespertilioninae de petite taille. H1 : Il y a une variation interspécifique entre les cris des Vespertilioninae de petite taille.

Hypothèse 4 – Les variations intraspécifiques (dimorphisme sexuel) des paramètres bioacoustiques sont la conséquence d’une évolution fonctionnelle vis-à-vis de la reconnaissance entre congénères et du partage de niche (exemple, différenciation entre les espèces sympatriques, spécialisation à un type de proie ou à un biotope particulier) chez les Vespertilioninae de petite taille de Madagascar. Par conséquent, elles devraient exister pour assurer le succès reproductif et la gestion de la compétition intraspécifique. H0 : Il y a des cas de dimorphisme sexuel entre les cris des Vespertilioninae de petite taille. H1 : Il n’y a pas des cas de dimorphisme sexuel entre les cris des Vespertilioninae de petite taille.

Hypothèse 5 – Les variations structurales ou anatomiques d’une espèce sont les réponses à une spécialisation en fonction d’un biotope particulier se manifestant pas la convergence de forme des populations sympatriques H0 : Il devrait exister une plus grande similarité phénotypique entre les espèces sympatriques, par conséquent, elles devraient tomber dans un même groupe dans des analyses de regroupement. H1 : Il devrait exister une plus grande similarité phénotypique conspécifique, par conséquent la distance phénotypique entre les genres devrait apparaitre dans des analyses de regroupement.

Hypothèse 6 – L’abondance et la diversité des proies dans une localité donnée peuvent influencer les zones de chasse des Vespertilioninae de petite taille. Ces derniers sont par conséquent plus concentrés dans le microhabitat avec une meilleure qualité en ressources alimentaires. H0 : Les proies disponibles au sein d’un même biotope ne varient pas entre deux stratifications, ni au cours d’une saison, ni entre deux saisons d’un microhabitat à un autre. Par conséquent, les Vespertilioninae de petite taille n’ont pas une zone de chasse précise.

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H1 : Les proies disponibles dans un biotope varient entre deux stratifications d’un microhabitat à un autre et au cours d’une saison d’un microhabitat à un autre. Par conséquent les Vespertilioninae de petite taille ont une zone de chasse précise.

Hypothèse 7 – Les espèces cryptiques sympatriques utilisent les différentes ressources alimentaires en fonction de ce qui est disponible. H0 : Il n’y a pas de variation interspécifique dans le régime alimentaire ou le comportement de chasse des Vespertilioninae de petite taille. H1 : Il existe une variation interspécifique dans le régime alimentaire ou le comportement de chasse des Vespertilioninae de petite taille.

Hypothèse 8 – Selon la variation intraspécifique/interspécifique de taille chez les petites Vespertilioninae, celles qui sont de plus grande taille choisissent des proies volumineuses et n’ont pas besoin d’amplifier la fréquence de leur écholocation. Plus une chauve-souris a une petite taille, plus elle se spécialise pour des proies de plus petite taille et par conséquent, elle doit augmenter la fréquence de son écholocation, en référence à la relation allométrique. H0 : L’émission de fréquence relativement élevée ou basse des cris d’écholocation des Vespertilioninae de petite taille n’est pas corrélée à leur taille. H1 : L’émission de fréquence relativement élevée ou basse des cris d’écholocation des Vespertilionidae de petite taille est corrélée à leur taille.

Hypothèse 9 – Parmi les diverses caractéristiques qui isolent les différentes populations des petites espèces de Vespertilioninae entre elles, la plupart sont interdépendantes (morphologique/bioacoustique ou morphologique/écologique ou bioacoustique/écologique ou morphologique/distribution géographique ou bioacoustique/distribution géographique). H0 : Les variations des caractéristiques qui isolent les différentes populations des petites espèces de Vespertilioninae entre elles sont indépendantes. H0 : Les variations des caractéristiques qui isolent les différentes populations des petites espèces de Vespertilioninae entre elles ne sont pas indépendantes.

III-2-2/ Hypothèses conduites sous modèle nul Hypothèse 10 – Les petites espèces de Vespertilioninae vivant en sympatrie sont soumises à des chevauchements de niche.

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H0 = Le chevauchement de niche ne diffère pas significativement par rapport au degré de chevauchement attendu même en absence d’interactions entre espèces (Enstminger, 2014).

HA1 = Le chevauchement de niche est inférieur au degré attendu même en absence d’interactions entre espèces (ce qui signifie en général que les espèces n’utilisent pas la même niche) (Entsminger, 2014).

HA2 = Le chevauchement de niche est supérieur au niveau de degré attendu même en absence d’interactions entre espèces (ce qui signifie en général que les espèces utilisent/se partage la même niche) (Entsminger, 2014).

Hypothèse 11 – Les petites espèces de Vespertilioninae vivant en sympatrie sont soumises à des chevauchements de taille. H0 = Les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) ne sont ni plus, ni moins distribués en dehors de la marge qui serait attendue par le fait du hasard (Entsminger, 2014). HA1 = Les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont distinctes entre elles ; la variation de la longueur du segment (mensuration en mm d’une variable considérée) est inférieure à la valeur attendue et/ou la valeur minimale observée de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue (Enstminger, 2014). HA2 = Les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont agrégées ; la variance de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue et/ou la valeur minimale observée de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue (Entsminger, 2014).

Hypothèse 12 – Les proies confirmées des petites espèces de Vespertilioninae sont soumises à des variations de co-occurence. H0 = Les espèces sont distribuées au hasard les uns par rapports aux autres (Entsminger, 2014). HA1 = les espèces semblent se trouver en présence les unes des autres auprès d’un site déterminé (faible indice de co-occurrence) avec une faible fréquence de « checkerboard units » (Entsminger, 2014). HA2 = les espèces semblent ne pas se trouver ensemble dans un même site déterminé (forte co-occurrence) avec une importante fréquence de « checkerboard units » (Entsminger, 2014).

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IV/ Méthodologie IV-1/ Sites d’étude Deux localités ont été objet d’échantillonnages intensifs, à savoir 1) la concession forestière de Kirindy CNFEREF dans la région occidentale de l’Ile, une zone de la région du Menabe central hébergeant au moins trois des espèces cibles : Pipistrellus raceyi, P. hesperidus et Hypsugo anchietae [actuellement = H. bemainty] (Goodman, 2011 ; Goodman et al., 2012, 2015) ; 2) la forêt d’Anjozorobe sur les Hautes Terres centrales, une zone actuellement connue occupée par Neoromicia matroka et N. robertsi. Par ailleurs, des sites additionnels au sein des zones de distribution des espèces cibles issues des résultats antérieurs ont été revisités. Parmi ces derniers, la région de l’Isalo où N. somalicus malagasyensis (Peterson et al., 1995) révisé en N. malagasyensis (Bates et al., 2006 ; Goodman & Ranivo, 2004) a été collecté ; Zazafotsy, une localité dans le Sud-centrale de l’Ile où N. matroka est également connu ; Mantadia ainsi que la région d’Andasibe, dans la partie occidentale de Madagascar qui abritent N. matroka et N. robertsi (Goodman et al., 2012). Ces différents sites sont localisés sur la Figure 5.

IV-1-1/ Concession forestière de Kirindy CNFEREF Un bloc forestier localisé à 40 km au Nord-Est de Morondava et à 20 km vers l’Est des côtes marines (Sorg et al., 2008), Kirindy CNFEREF avec une altitude comprise entre 40 à 45 m se trouve au cœur de la région du Menabe central. La végétation y est dominée par le type de forêt sèche de l’Ouest (Smith, 2007). Gautier & Goodman (2008) ont caractérisé la végétation climacique de la région telle une forêt sèche caducifoliée et y ont inclus la description de l’écorégion de « forêts claires à succulentes » qui est conforme à l’étendue forestière de Kirindy CNFEREF et ses environs. Le climat tropical y est très prononcé avec une saison froide et sèche pouvant persister durant huit mois, approximativement d’avril à octobre avec une température moyenne de 21,5° C, une intersaison chaude et sèche d’octobre à novembre où les moyennes des minimum et des maximum sont respectivement 19° C et 30° C (Sorg & Rohner, 1996 ; Sorg et al., 2008), suivie d’une saison pluvieuse durant laquelle les précipitations sont maximales en janvier et février en avoisinant un maximum de 450mm. Le site d’étude repose sur un sol majoritairement formé de sable non consolidé. Les sols y sont généralement acides et pauvres en matières organiques, en acide phosphoriques, en potassium et en calcium (Goodman et al., 2008). De type arénacé et très poreux, le sol

27 possède également une capacité de rétention d’eau très réduite (Bourgeat, 1996 ; Rakotonirina, 1996). Les points d’échantillonnage étaient essentiellement orientés le long de la rivière saisonnière de Kirindy, se constituant en points d’eau durant les saisons sèches. Les sites choisis sont les emplacements préférentiels et localisés comme passage des chauves-souris durant leurs activités au sein de la forêt (Rakotondramanana & Goodman, 2011). Il s’agit de site 1 : 20°04,733’ S, 44°40,718’ E ; site 2 : 20°04,694’ S, 44°40,668’ E ; site 3 : 20°04,585’ S, 44°49,823’ E ; site 4 : 20°04,484’ S, 44°40,240’ E et site 5 : 20°04,578’S, 44°40,487’ E, qui constitue un site additionnel lorsque les quatre premiers étaient temporairement inaccessibles durant les crues en janvier et en février. Parfois les ramifications de la rivière créent des rus sillonnant le bloc forestier. Ces ruisselets peuvent traverser des pistes ou débouchent sur de petites clairières pour engendrer des zones marécageuses. Ces divers types d’habitat constituent autant des endroits propices pour capturer les chauves-souris. Ils comprennent : le marécage à l’intérieur du bloc CS6 (20°04,385’ S, 44°39,644’ E) ; la piste CONOCO traversée par la rivière Kirindy (20°04,382’ S, 44°40,626’ E) ; le radier dans le bloc CS6 (20°04,459’ S, 44°39,784’ E) et la piste des Lémuriens (20°04,879’ S, 44°38,337’ E).

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Figure 5. Carte illustrant les sites d’études échantillonnés avec présence de petites espèces de Vespertilioninae et dont l’identification génétique été utilisée pour la première étape de la résolution taxinomique du groupe d’étude.

Par ailleurs, les pistes qui peuvent constituer des lieux de circulation des chauves- souris ainsi que les périphéries de la forêt dans les environs de la concession forestière ont fait également l’objet d'échantillonnages. Il s’agit de : la Piste CONOCO, avec deux points d’échantillonnage (20°04,338’ S, 44°40,480’ E et 20°04,025’ S, 44°39,443’ E) ; le village de Kirindy avec deux points d’échantillonnage aussi (20°04,039’ S, 44°35,807’ E et 20°03,733’ S, 44°36,076’ E).

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IV-1-2/ Anjozorobe La forêt d’Antsahabe, est située dans le couloir forestier Anjozorobe - Angavo avec une altitude comprise entre 1000 à 1500 m. Elle est soumise à un climat de type frais et humide (Koechlin et al., 1974) où la précipitation est comprise entre 1500 à 2400 mm et la végétation de type sempervirente (Moat & Smith, 2007). Le site d’étude étant situé dans le tiers septentrional du couloir disposerait d’une saison sèche de six mois d’avril à septembre alors que cette saison est réduite à deux mois dans le reste du corridor (Cornet, 1972 ; Goodman et al., 2007). La température minimale moyenne annuelle du mois le plus froid est de 9,3° C et celle du mois le plus chaud est de 27° C. La forêt repose sur une roche mère constituée de socle cristallin métamorphique (Battistini, 1972 ; Moat & Smith, 2007) constituée de laves et de quartzites. Elle est composée de migmatite granitoïde comportant des gneiss et des micaschistes. Les migmatites granitoïdes favorisent la formation de montagne de type polyédrique tandis que le gneiss, la formation de lavaka. La décomposition de ces roches donne un sol ferralitique jaune-rouge. Le couloir forestier présente plusieurs réseaux hydrographiques formant les affluents des rivières et fleuves qui coulent soit vers l’ouest comme la Mananara et le Mananta qui rejoignent la Betsiboka, soit vers l’est comme l’Ambohimanga qui se jette dans le Mangoro (Goodman et al., 2007). Toutefois, le bloc de forêt d’Antsahabe-Est n’est pas traversé par ces grands fleuves mais par plusieurs petits cours d’eau qui se jettent dans la Sandahy et c’est cette dernière qui rejoint la Mananara plus loin. Les sites d’échantillonnage dans la forêt d’Antsahabe ont été choisis le long des rus et des principaux cours d’eau. D’abord l’Andriankely qui conduit vers le sud, en profondeur de la forêt, au point 18°25,287’ S, 47°56,298’ E. Ensuite, l’Andreba, qui traverse les vallées en périphérie de forêt et le long duquel quatre points de capture ont été établis auprès des zones rizicoles localement appelées Andohasaha, (18°24,774’ S, 47°56,150’ E et 18°24,644’ S, 47°56,115’ E), Andoahasahabe (18°24,602’ S, 47°56,207’ E), ainsi qu’au niveau d’un radier issu du même cours d’eau traversant la route principale (18°24,602’ S, 47°56,207’ E). Enfin, le Fatrapeo, qui aboutit vers le côté nord de la forêt, localement appelé Analamahavery, au point 18°24,284’ S, 47°56,096’ E.

IV-1-3/ Sites additionnels Les nouveaux spécimens et ceux qui proviennent des anciens travaux d’échantillonnage de chauves-souris utilisés durant cette étude proviennent également de nombreuses localités

30 de la Grande Ile. Ainsi, il convient de remarquer l’importance des variations des milieux physiques et climatiques de ces lieux ayant engendré la diversité de leur formation végétale. En incluant ces divers facteurs, Gautier & Goodman (2008) proposent une subdivision de Madagascar en deux sous-groupes : les régions humides rassemblant les régions de l’Est, du Centre et du Sambirano et les régions sèches regroupant les zones de l’Ouest et du Sud.

IV-1-3-1/ Localités avec présence des espèces cibles Durant cette étude, les régions de l'Est incluant celle du centre, définie comme sub-humide et celle de l’Est proprement dite qui est classifiée humide (Cornet, 1974 ; Gautier & Goodman, 2008) ont été visitées. A l’instar de la forêt d’Andasibe où la forêt est de type sempervirente et à Isalo où les habitats forestiers sont rares et fragmentés. Les principaux points de collectes ont été (Figure 5) : - Andasibe : Ex-Province de Toamasina, Région Alaotra-Mangoro, en périphérie du Parc National d’Andasibe, 18,92°S, 48,42°E ; - Zazafotsy : Ex-Province de Fianarantsoa, Région Ihorombe, Zazafotsy, 22,21°S, 46,36°E ; - Isalo : Ex-Province de Fianarantsoa, Région Ihorombe, Parc National de l’Isalo, le long de la rivière Sahanafa River, 22,32°S, 45,29°E ; Ranohira-Bas, 22,49°S, 45,39°E ; en périphérie du Parc National de l’Isalo, 7.8 km N Ranohira, 22,55°S, 45,40°E.

IV-1-3-2/ Lieux de collectes antérieurs au présent travail En plus des régions de l’Est et du Centre décrites dans le précédent paragraphe, celle des régions sèches avec des formations végétales caduques de l’Ouest ainsi que la région sèche du Sud font partie des sites où les espèces cibles ont été auparavant collectés. Ces principaux sites sont (Figure 5) : - Ex-Province de Mahajanga, Région Boina : Forêt d’Andranomanitsy, 16,53°S, 44,49°E ; Cascade d’Antanamarina, 15,58°S, 4687°E ; - Ex-Province d’Antananarivo, Région Analamanga : Réserve Spéciale d’Ambohitantely, Jardin Botanique, 18,17°S, 47,28°E ; Ankazobe, 18,31°S, 47,11°E ; - Ex-Province de Toamasina, Région Alaotra-Mangoro : Forêt de Maromizaha, 8.3 km SE d’Andasibe (Périnet), 18,98°S, 48,46°E ; Région Atsinanana : Forêt de Sahafina, 9.5 km W Brickaville, 18,81°S, 48,98°E ; Région Analanjirofo : Station Forestière de Tampolo, 10 km NW Fénérive-Est, 17,28°S, 49,42°E ;

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- Ex-Province de Fianarantsoa, Région Vatovavy-Fitovinany : Kianjavato, 21,38°S, 47,87°E ; - Ex-Province de Toliara, Région Menabe : Parc National de Kirindy-Mite, à proximité du village de Betakilotra, 20,89°, 44,08°E ; Parc National de Kirindy Mite, 0.75 km SW Manahy, 20,87°S, 43,91°E ; Région Atsimo Andrefana : Grotte de Sarodrano (« sea cave »), 23,53°S, 43,73°E.

IV-2/ Période d’étude et collectes des données Des séries d’échantillonnage ont été réalisées en fin de saison sèche puis allant progressivement vers la saison pluvieuse entre les mois de septembre 2012 à mars 2013. Les échantillons des petites espèces de Vespertilioninae disponibles provenant d’anciens ou de récents travaux ont été intégrés aux différentes analyses afin d’augmenter la taille des échantillons. Pour des objectifs comparatifs, quelques spécimens représentatifs des espèces africaines ont également été joints à cette étude avec la collaboration de Dr. Peter J. Taylor, « University of Venda », Afrique du Sud et de Dr. Teresa Kearney, « Ditsong Museum of Natural History », Pretoria, Afrique du Sud. Les échantillonnages des chauves-souris, ont été effectués à l’aide de filets japonais de 6 m (à maille de 24 mm), de 12 m (à maille de 30 mm) ou de piège harpe. Au cours de ces captures, divers paramètres biométriques et bioacoustiques ont été relevés. Des collectes de tissus, au niveau des muscles pectoraux ont été également effectuées sur les échantillons muséologiques pour d’éventuelles analyses moléculaires. Ces échantillons de tissus ont été conservés dans de l’EDTA (Ethyl Diamine Tetracétique). En outre, les poils et les crottes des individus capturés ont été collectés, afin d’évaluer d’une part leur régime alimentaire par observation sous loupe binoculaire des restes d’aliments non digérés et d’autre part pour analyser les signatures en isotopes stables assimilés dans les matériels rassemblés. Les chauves-souris capturées ont été individuellement gardées dans un sac en tissu jusqu’au moment de l’enregistrement de leur vocalisation, les manipulations biométriques et leur relâche ou leur conservation pour servir de spécimen de référence. Ce laps de temps permet de recueillir les crottes de chaque individu, laissées dans le sac et de les conserver dans de l’éthanol 90 %. Les spécimens gardés comme référence ont été conservés dans du formol à 12,5 % pour être replacés ultérieurement dans de l’éthanol 70 %. Les crânes préalablement ôtés, ont été conservés dans de l’éthanol 70 %. Les proies potentielles (insectes et petits arthropodes) auprès des milieux d’étude ont été échantillonnées à l’aide

32 de pièges Malaises (SLAM Trap Standard, 110 x 110 x 110 cm, MegaView Science, Taiwan) autant pour obtenir plus d’informations sur leur probable variation verticale et horizontale dans le milieu que pour servir de référence lors des différentes identifications. Elles ont été gardées dans de l’éthanol 90 %. Par ailleurs, les données utilisées dans les analyses de similarité morphologique proprement dites proviennent d’une synthèse des descriptions et des observations publiées sur les formes des bacula et des caractères crânio-dentaires des petites espèces de Vespertilioninae (Peterson et al., 1995 ; Kearney & Taylor, 1997 ; Kearney et al., 2002 ; Bates et al., 2006 ; Monadjem et al., 2010 ; Goodman et al., 2012, 2015) ainsi que durant les observations personnelles.

IV-3/ Démarche analytique IV-3-1/ Identification et classification C’est une étape déterminante pour la fiabilité des différentes interprétations et qui consiste à distinguer les taxa constituant les échantillons récoltés. Elle est traitée suivant le cheminement taxinomique choisi, c’est-à-dire en vérifiant la congruence des résultats moléculaires avec les diagnoses morphologiques et bioacoustiques.

IV-3-1-1/ Notes sur les analyses phylogénétiques Les aspects techniques en laboratoire n’ont pas été directement impliqués dans les travaux pratiques et théoriques de cette thèse, à part les collectes des tissus. Les travaux en laboratoire ont donc été réalisés dans le projet de collaboration en parallèle au présent travail et dirigé par Dr. Belinda Appleton, « University of Melbourne », Australie. Les travaux consistaient à l’extraction et aux séquençages des ADN, à l’édification de l’arbre phylogénétique et aux différentes investigations des cas de diversité intraspécifique et de divergence. Le protocole adopté suit ainsi celui qui est illustré dans Goodman et al. (2015). La présentation des données préliminaires dont l’arbre phylogénétique ainsi que les analyses fournies pour les différentes interprétations qui ont également permis de débuter le cheminement « de la moléculaire à la morphologie » sont attachés dans les Annexes 1a, 1b et 1c.

IV-3-1-2/ Evaluation morphologique C’est une approche qui consiste à la réévaluation des clés d’identification essentiellement morphologique cités dans les littératures (exemples, Bates et al., 2006 ; Goodman et al.,

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2012, 2015) tout en les corroborant aux identifications moléculaires. Pour ce faire, les analyses morphologiques proprement dites ont précédé celles à caractère morphométrique. La première partie autorise ainsi à l’examen des paramètres considérés comme spécifique, à savoir ceux des bacula et de la dentition. Le triage des spécimens a été ensuite guidé et confronté aux résultats issus des clades de l’arbre phylogénétique fourni comme résultat préliminaire. Les analyses morphométriques univariées (test-t de Student) ont été subséquemment axées sur les variations intraspécifiques potentielles et préliminaires afin de compléter les données qualitatives et descriptives des échantillons séquencés. Des analyses en composante principale (ACP) ont été par la suite effectuées sur les échantillons ainsi identifiés afin de situer chaque individu dans un espace morphologique et visualiser la position des espèces.

IV-3-1-3/ Evaluation bioacoustique Dans l’ultime objectif de sortir les spécificités de l’écholocation de chaque membre du groupe des Vespertilioninae de petite taille, l’approche vise pareillement à évaluer le potentiel discriminant des paramètres bioacoustiques des espèces cryptiques. L’élaboration d’une évaluation méthodologique quant aux qualités acoustiques du groupe dans deux milieux expérimentaux a été effectuée lors des travaux d’enregistrement. Ceci, afin d’évaluer l’effet de l’encombrement dû au type de cage utilisé lors de la prise de son d’une chauve-souris. Les variables bioacoustiques issues de deux types de cage (de taille différente), ont ainsi été comparées par des tests-t appariés. La première partie des analyses proprement dites a été guidée par les résultats préliminaires issus de l’arbre généré lors de l’approche phylogénétique. Ce qui a permis de remplir la fiche acoustique de chaque clade initialement identifié, ainsi que de montrer les éventuelles variations internes à certaines populations, grâce à des tests univariés (test-t). Par ailleurs, l’utilisation de l’ACP s’est avérée utile pour représenter la séparation ou l’agglomération des espèces dans une espace acoustique multidimensionelle.

IV-3-2/ Analyses comparatives et exploratoires Etape suivant l’affiliation des échantillons à un taxon déterminé, elle vise à détailler et à approfondir tant les niveaux de distinction entre les espèces que toute variation potentielle à travers les disciplines appliquées.

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IV-3-2-1/ Approche déductive sur les paramètres non moléculaires Compte tenu des caractères cryptiques des petites espèces de Vespertilioninae, différentes analyses de nature à distinguer chaque population, à confirmer ou à infirmer leur hypothétique convergence de caractères ont été entreprises. Dans le chapitre touchant la partie morphologique, des analyses hiérarchisées en groupe ou ont été conduites sur les paramètres caractéristiques afin de mettre en exergue les présumées similarités phénotypiques entre les différentes espèces, notamment entre les espèces Afro-Malagasy combinées. En outre, dans le but de détecter les paramètres bioacoustiques discriminant les probables variations intraspécifiques et interspécifiques, des tests multivariés sur ANOVA et enchainés par des tests post hoc (test de Tukey) ont été conduits entre les différentes populations et/ou espèces. Ces différentes analyses permettent en même temps de revérifier la congruence des données issues des approches morphologiques et non morphologiques et d’approfondir davantage les potentielles variations intra et interspécifiques.

IV-3-2-2/ Approche écologique Les hypothèses pouvant expliquer la coexistence des espèces cryptiques sympatriques sont essentiellement fondées sur leur degré de compétition si bien que cette partie a été orientée sur le régime alimentaire des Vespertilioninae de petite taille.

a) Analyse classique Elle concerne les observations et l’identification des arthropodes collectées (proies potentielles), ainsi que l’identification à la loupe binoculaire des restes non digérées. Ainsi, les résultats exprimant les différents aspects de variations structurales (horizontales, verticales et saisonnières) des proies disponibles entre les sites ont été testées par le biais des tests de Ȥ2. Par ailleurs, la composition alimentaire et leur proportion utilisée par les espèces vivant en sympatrie ont également été analysées. La co-occurrence des proies identifiées a été également testée pour tenter didentifier d’éventuelles relations entre les comportements alimentaires des chauves-souris échantillonnées au sein d’un même biotope. Ces analyses permettront d’avoir un aperçu sur l’ampleur de la niche alimentaire des espèces sympatriques en se basant sur des indices de diversité et d’estimation recalculée par la technique de « jack-knife » (Krebs, 2014).

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b) Notes sur les analyses par isotopes stables Les aspects techniques en laboratoire n’ont pas été directement impliqués dans les travaux pratiques de cette thèse, à part les collectes des échantillons. Néanmoins, les points des recherches directifs ainsi que les différentes hypothèses émises y sont totalement rattachés. Les différentes manipulations ont été réalisées en collaboration avec le Dr. Melanie Dahmmahn à « Göttingen University » en Allemagne. Les analyses annexées à ce présent travail consistaient ainsi à évaluer la teneur en azote et en carbone assimilée par les poils au cours de leur croissance. Elles concernent aussi l’estimation des valeurs de ces mêmes isotopes stables dans les fèces obtenus durant les captures selon le protocole présenté dans Dammhahn et al. (2015). Les résultats ont permis d’évaluer : 1) les différentes variations trophiques entre les espèces provenant essentiellement des forêts de Kirindy CNFEREF et d’Antsahabe ; 2) de poser des hypothèses quant à la coexistence des espèces cryptiques sympatriques ; 3) de définir indirectement la composition alimentaire des espèces cibles et 4) de vérifier une éventuelle migration entre les deux types de distribution géographique.

IV-3-3/ Inférences aux approches utilisées C’est une partie liée implicitement à la diversité fonctionnelle du groupe d’étude et a été traitée comme épilogue suite aux analyses écologiques proprement dites. Les théories formulées en tant que modèles nuls axés sur les niches y sont testées avec l’intégration des approches morphologiques et non morphologiques. Ainsi, différentes analyses de chevauchement ont été appliquées sur les paramètres caractéristiques des petites espèces des Vespertilionidae. Les principales interprétations ont été orientées sur les tests de chevauchement de taille et de niche alimentaire selon la diversité spécifique entre la forêt de Kirindy CNFEREF et celle d’Antsahabe. La première localité étant supposée comme représentative des régions de basse altitude de la partie occidentale de Madagascar et la seconde celle de la partie des Hautes Terres centrales. Pour terminer, des études de corrélation à travers l’hypothèse de la relation allométrique (morphologie/bioacoustique) ainsi que d’éventuelles relations entre les paramètres morphologiques et géographiques (exemples, taille et altitude/latitude/longitude) ont été également effectués.

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CHAPITRE II - CARACTERISATION MORPHOLOGIQUE ET MORPHOMETRIQUE DES PETITES VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR

Parmi les groupes taxinomiques de chauves-souris à Madagascar, l’assemblage de la sous- famille des Vespertilioninae, mettant en exergue le groupe des « vespers » ou pipistrelles, à l’exception de Myotis goudoti (Weyeneth et al., 2010), ainsi que du genre Scotophilus Leach, 1821 (Trujillo et al., 2009) constitue des espèces cryptiques. Il mérite encore des analyses phylogénétiques approfondies. Des conclusions axées sur les observations morphologiques les plus percutantes réalisées sur ce groupe à Madagascar ont été synthétisées dans le manuscrit de Bates et al. (2006). En se basant essentiellement sur les caractères crânio-dentaires et ceux des bacula, ces auteurs ont décrit une nouvelle espèce, Pipistrellus raceyi. Ils ont aussi reconnu la présence dans la Grande Ile de trois genres (Neoromicia, Pipistrellus et Hypsugo), appartenant au groupe de Vespertilioninae. En rappel que ces derniers sont difficiles à distinguer par simple observation visuelle, notamment selon les observations faites en Afrique subsaharienne (Monadjem et al., 2010, 2013). Par ailleurs, Goodman et al. (2012) se sont basés sur des données morphologiques et moléculaires pour décrire N. robertsi, endémique de Madagascar. Cette nouvelle espèce est entièrement distincte des populations de N. melckorum d’Afrique, malgré les présumées apparentes similarités morphologiques. Ces différents types de résultats sont dus aux efforts d’inventaire ayant permis de renflouer les spécimens disponibles. Mais également, grâce aux récents travaux d’échantillonnage ainsi qu’aux résultats des analyses génétiques faites sur les nouveaux et anciens échantillons (Annexes 1a, 1b, 1c). Ainsi, il a été possible d’approfondir davantage les particularités décrivant les petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar. Ce qui amène aux objectifs de ce chapitre, au cours duquel la cohérence entre caractéristiques morphologiques et phylogénétiques sera vérifiée par la ré-évaluation des paramètres de diagnose choisis. Il permettra ainsi d’élucider, du moins par les aspects externes, la systématique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar, tout en comparant les échantillons utilisés à un groupe d’espèces africaines qui leur seraient similaire dans une dimension morphométrique et morphologique. 37

I/ Méthodologie I-1/ Paramètres de caractérisation Les données relatives aux analyses morphologique et morphométrique proviennent principalement des échantillons muséologiques dont l’étape d’identification moléculaire a été établie. La première catégorie de données est essentiellement qualitative (phénotypique) pour servir à décrire les formes typiques, tandis que la seconde correspond aux mensurations externes, crâniennes et dentaires. Par ailleurs, des échantillons africains ont été inclus dans les analyses afin de vérifier si certaines populations africaines et malgaches, actuellement assignées à une même espèce appartiendrait effectivement au même taxon ou plutôt divergentes.

I-1-1/ Approche morphologique L’objectif principal est de mettre en évidence les variations morphologiques interspécifiques, éventuellement intraspécifiques entre les petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar et en comparaison aux espèces africaines. Les spécimens africains et malgaches utilisés durant le travail sont hébergés dans divers musées : BMNH – « The Natural History Museum » (auparavant « The British Museum of Natural History »), Londres ; DM – « Durban Natural Science Museum », Durban ; FMNH – «Field Museum of Natural History», Chicago ; MNHN – Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; NMZL: « National Museum of Zambia », Livingstone ; ROM – «Royal Ontario Museum», Toronto ; TM – «Ditsong Museum of Natural History » (auparavant, « Transvaal Museum »), Pretoria ; et UADBA – Université d’Antananarivo, Département de Biologie Animale, Antananarivo.

I-1-1-1/ Crânio-dentaire Les différentes observations ont été effectuées sur les crânes préalablement nettoyés et gardés à sec. La forme généralement arrondie du crâne peut soit subtilement soit nettement variée entre les genres ou les espèces. Les dents s’avèrent être un critère de distinction chez les petites espèces de Vespertilioninae avec la présence ou l’absence d’une première prémolaire. Ainsi, le nombre de dents disposées après la canine sur la mâchoire supérieure est susceptible de varier. En outre, les formes générales de la dentition peuvent également se révéler

38 distinctives. Les crânes sont examinés directement sous loupe binoculaire et en comparaison aux littératures disponibles (exemples, Bates et al., 2006 ; Goodman et al., 2012, 2015).

I-1-1-2/ Bacula Le baculum ou os pénien, situé en région dorsale par rapport à l’urètre (Herdina et al., 2010) a été pendant longtemps considéré parmi les caractères discriminants formels pour un certain nombre d’espèces de la famille des Vespertilionidae. En premier lieu, la dissection du pénis a été faite pour séparer l’os du reste du corps à l’aide de fins ciseaux. Par la suite, les méthodes de Lidicker (1968), Hill & Harrison (1987) et Kearney et al. (2002) ont été entreprises avec certaines améliorations afin d’extraire, nettoyer et mettre en évidence le baculum proprement dit. La procédure se poursuit par l’hydratation du tissu pénien dans de l’eau distillée pendant 12h. Ce traitement était suivi par une macération durant 2 à 4h dans une solution de KOH 5 % à laquelle du rouge d’Alizarin a été ajouté. Les bacula colorés en rouge violacé ont alors été nettoyés et séparés délicatement des tissus en utilisant des pinces fines et en travaillant sous loupe binoculaire. Chaque baculum a ensuite été photographié dorsalement, ventralement et latéralement puis leur longueur totale (TL) a été mesurée. Les photos et les mensurations ont été effectuées à l’aide de 2.0 mega pixel USB Digital Microscope Camera (Digimicro, USA). Les mensurations peuvent aussi se faire en utilisant un pied à coulisse digital (Mitutoyo « digital callipers ») durant les manipulations sous loupe. Finalement, les bacula ont été conservés dans de la glycérine 100 % avec un crystal de thymol pour prévenir des éventuelles moisissures.

I-1-2/ Approche morphométrique I-1-2-1/ Caractères externes Les caractères externes correspondent aux mensurations des parties caractéristiques de l’anatomie d’une chauve-souris, prises sur terrain avec une précision de 0,5 mm à l’aide d’une règle en plastique. Les six variables suivantes ont été mesurées sur les échantillons, précédant leur préparation en spécimens muséologiques (Figure 6) : 1. Longueur totale de l’animal (LT) : distance entre le bout du museau et la dernière vertèbre caudale. 2. Longueur de la queue (LQ) : distance entre la première et la dernière vertèbre caudale.

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3. Longueur du pied (LP) : distance à partir du talon jusqu’à l’extrémité du plus long orteil sans la griffe. 4. Longueur de l’oreille (OR) : hauteur depuis l’échancrure jusqu’à l’extrémité distale de l’oreille. 5. Longueur du tragus (T) : hauteur à partir de la base jusqu’au sommet du tragus. 6. Longueur de l’avant-bras (AB) : longueur du coude jusqu’au poignet pliant.

Figure 6. Schéma du corps et de la tête d’une chauve-souris avec les variables morphométriques externes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.)

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I-1-2-2/ Caractères crânio-dentaires Douze variables, dont sept crâniens et cinq dentaires (Figure 7), ont été mesurés sur les échantillons de crâne de référence des genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia. Seules les mensurations provenant d’un observateur ont été inclus dans les analyses statistiques pour éviter d’éventuel biais lié aux variations des techniques de mensuration entre plusieurs individus. Les valeurs reportées concernent uniquement les individus adultes, définis par la présence d’une dentition permanente, à éruption complète ainsi que par la soudure totale de la basiphénoide-basioccipitale. Les abréviations suivantes indiquent les différents types de dent : I = incisive, C = canine, P = prémolaire et M = molaire. Les lettres en majuscules correspondent aux dents maxillaires et celles en minuscules aux dents mandibulaires.

Figure 7. Schéma du crâne d’un Vespertilioninae avec les variables crânio-dentaires mesurée. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2014.)

1. La longueur maximale du crâne (GSKL) : à partir de la partie la plus postérieure de l’occipital jusqu’à l’extrême pointe antérieure des incisives supérieures. 2. La longueur condylo-incisive (CIL) : à partir de la base du condyle occipital jusqu’à l’extrême pointe antérieure des incisives. 41

3. La largeur zygomatique maximale (ZYGO) : largeur prise entre les arcs zygomatiques, au niveau de la partie la plus large. 4. La largeur entre les deux orbites (POB) : largeur de la constriction maximale au niveau de la partie dorsale du crâne. 5. La largeur de la mastoïde (MAST) : largeur maximale du crâne entre les apophyses mastoïdiennes. 6. La longueur du palais (PAL) : du bord antérieur des incisives supérieures jusqu’au bord postérieur du palais sans les épines. 7. La longueur de la mandibule (MAND) : à partir de la portion postérieure des condyles jusqu’aux alvéoles antérieurs des incisives inférieures. 8. La distance entre les dents crâniennes (I-M3) : longueur totale à partir du bord alvéolaire antérieur de la première incisive jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire. 9. La distance canine-molaire supérieure (C-M3) : longueur à partir du bord alvéolaire antérieur de la canine jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire. 10. La largeur entre les canines supérieures (C-C) : prise entre les bords alvéolaires externes des canines. 11. La largeur entre les troisièmes molaires supérieures (M3-M3) : prise entre les bords alvéolaires les plus externes des troisièmes molaires. 12. La distance canine-molaire inférieure (c-m3) : longueur à partir du bord alvéolaire antérieur de la canine jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire.

I-2/ Analyse statistique I-2-1/ Tests de différence et d’exploration Les tests paramétriques comme le test-t de Student peuvent être utilisés pour les échantillons de petite taille (n < 30). Ce type de test a été lancé afin de détecter des différences entre les populations mâles et femelles dont chacune est représentée par au moins cinq individus (cas de Pipistrellus hesperidus). Il a aussi servi à évaluer les différences dues aux variations géographiques (cas de P. raceyi de l’Ouest et de l’Est de Madagascar). L’éventuelle ségrégation basée sur les différences morphologiques entre toutes les espèces a été explorée par analyse de composantes principales (ACP). Des investigations approfondies sur la similarité des caractéristiques relatives aux formes (crânio-dentaires et bacula) entre les espèces Afro-Malagasy a requit des analyses hiérarchisées en groupe. Toutes les analyses ont 42

été réalisées sous le logiciel R version 3.1.0 (R Core Team, 2014) utilisant Rcmdr (Fox, 2005) et FactoMineR (Lê et al., 2008).

I-2-1-1/ Test-t de Student C’est un test de comparaison simple autorisant un facteur à deux modalités, c’est-à-dire, qui permet de comparer deux groupes indépendants. Il a ainsi servi à tester les différences de taille entre les populations mâles et femelles (cas de Pipistrellus hesperidus) ainsi que pour comparer les variations de taille entre populations provenant de deux localités (cas des populations de P. raceyi de l’Est et de l’Ouest). Ce type de test est communément appelé test-t d’échantillonnages indépendants, ou simplement « test-t » (Dytham, 2011). Le plus usuel des tests pour les données non appariées, il est approprié aux données continues, mais qui devraient être au moins très proches d’une distribution normale et que les variances des deux groupes soient homogènes. Partant d’une hypothèse nulle attestant l’égalité de la variance ou de la moyenne entre les deux groupes, cette hypothèse est réfutée ou le test révèle une variation significative lorsque la probabilité P est inférieure à 0,05. Dans ce cas, une hypothèse alternative est considérée. Dans le cas contraire où P est supérieur à 0,05, l’hypothèse de départ est retenue. Aussi, les hypothèses concernant les variations intraspécifiques dont le dimorphisme sexuel ainsi que les variations géographiques ont été vérifiées.

I-2-1-2/ Analyse en composantes principale ou ACP C’est un type d’analyse multifactorielle, qui permet de synthétiser le maximum de différences à partir de plusieurs observations faites sur chaque individu constituant l’ensemble des échantillons étudiés (Dytham, 2011). L’analyse en composantes principales tient compte dans le cadre de la présente étude des données issues de plusieurs types de variables quantitatives (dont six crâniens et cinq dentaires), afin de mettre en évidence les différences dues aux caractères morphométriques. L’objectif étant d’explorer les ségrégations possibles des différentes espèces appartenant aux genres Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo et indirectement, la séparation des populations de P. raceyi de l’Est et de l’Ouest. En effet, l’ACP aide à expliquer l’importance de la contribution des nouvelles variables qu’elle synthétise dans ce processus de discrimination. Ces valeurs créées sont appelées composantes ou axes factoriels et sont 43 présentées à travers une matrice de corrélation. Cette dernière révèle à la fois la relation de chaque variable à une composante, ainsi que la contribution de chaque composante dans les éventuelles ségrégations ou rassemblements des individus représentant les différentes espèces. Trois composantes sont générées pour cette étude morphométrique, la première est fonction de la taille et les restes impliquent la forme. L’attribution de ces précisions est liée au fait que pour une analyse morphométrique, les variations individuelles des spécimens reposent principalement sur la taille. Aussi, en y attribuant la première composante, il est possible d’enlever l’effet de la taille à partir de la deuxième composante, ce qui fait apparaitre l’importance éventuelle de la forme dans les suivantes. En outre, l’analyse offre une visualisation grâce à une représentation graphique des facteurs générés relatifs aux données initiales de tous les individus à travers un nuage de points, en fonction des composantes les plus expressives. Ce qui permettra de renforcer les interprétations des chevauchements ou des séparations des groupes d’individus formant chaque espèce.

I-2-1-3/ Analyse hiérarchisée par groupe L’analyse par groupe est un terme général réunissant plusieurs techniques de rangement ou de classification d’individus. Dans sa plus simple forme, elle peut être imaginée comme une procédure d’étape par étape (Dytham, 2011). Au début, les individus sont réunis tel un rassemblement dans un nuage de points, puis les deux plus proches individus sont identifiés et leur similarité est transcrite en distance. Les deux points sont par la suite amalgamés en un point localisé à mi-chemin entre leur distance. Les deux prochains individus qui leur sont les plus proches sont également identifiés et de nouveau incorporés avec eux selon la distance par rapport au point de départ. La technique est répétée selon cette logique tant qu’il reste encore un point. A travers ce système de regroupement, les particularités purement morphologiques des petites Vespertilioninae Afro-Malagasy ont été étudiées. Les données correspondant aux variables crânio-dentaires d’un côté et celles des bacula d’un autre côté ont été décrites et transcrites à travers un système de codage. Ceci afin d’établir deux matrices, l’une concernant leurs caractéristiques crânio-dentaire et l’autre celles du bacula. Ces matrices ont été les bases de données ayant permis d’évaluer les effets de similarité entre les espèces de Vespertilioninae selon les techniques expliquées précédemment.

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Le regroupement hiérarchisé par la méthode de « furthest neighbor » est une des techniques qui opère par agglomération et offre un mode de regroupement compact et serré. A chaque étape, la paire de groupes avec la même valeur de distance maximale est combinée. C’est aussi une fonction objective dont la distance initiale entre les individus convoités devrait être proportionnelle au carré de la distance euclidienne. La méthode débute ainsi par le calcul des distances euclidiennes et c’est par la suite que le dendrogramme / phénogramme en est généré pour illustrer les individus regroupés selon leur similarité maximale. Les coefficients de dissimilarité exprimés en distance euclidienne permettent d’évaluer l’écart entre les groupes rassemblés (exemples, les expressions phénotypiques sur les formes des crânes et des bacula). Aussi, les matrices générées ont par la suite servi à établir les phénogrammes qui servent à la fois d’illustration et de comparaison vis-à-vis des hypothèses et des questions sur la similarité morphologique (ressemblance de forme).

II/ Résultats II-1/ Diagnose morphologique II-1-1/ Description de la variation des caractéristiques crânio-dentaires des petites Vespertilioninae La dentition s’est avérée discriminante entre les genres, notamment par rapport à la formule dentaire de la mâchoire supérieure qui diffère par l’absence ou la présence d’une première prémolaire. La forme de cette dernière et le mode d’arrangement des dents entre elles sont également des critères d’identification spécifique.

II-1-1-1/ Genre Neoromicia Suite aux observations faites sur les échantillons listés dans l’Annexe 2, les espèces affiliées au genre Neoromicia provenant de Madagascar (N. malagasyensis, N. matroka et N. robertsi) n’ont toutes qu’une seule prémolaire et la première prémolaire (P3) est absente. Leur formule dentaire est alors : I 2/3 C 1/1 P 1/3 M2/3 pour un total de 32 dents permanentes. L’absence de P3 est donc la principale clé d’identification des membres de ce genre à Madagascar. En outre, il est possible de remarquer de subtiles variations entre les trois espèces, notamment par rapport à leur structure crâniale. L’observation au microscope permet de révéler entre autres de fines différences de l’insertion des deux incisives supérieures entre 45 les trois espèces. Cet aspect axé sur la forme est mieux analysé dans la section explorant le regroupement des espèces Afro-Malagasy selon la similarité de leur apparence crânio- dentaire.

II-1-1-2/ Genre Pipistrellus Les deux espèces affiliées à ce genre, actuellement recensées à Madagascar peuvent être différenciées de celles appartenant au genre Neoromicia par la présence de cinq dents succédant à leur canine. En effet, Pipistrellus raceyi et P. hesperidus possèdent toute une première prémolaire (P3). Toutefois, elles diffèrent par certains points, dont la taille de P3 qui apparaît toujours plus petite chez P. hesperidus mais proéminente chez P. raceyi. En outre, chez P. hesperidus, la deuxième incisive supérieure (I3) < 1/2 de la longueur de la première incisive (I2) tandis que chez P. raceyi, I3 atteint presque la longueur de I2. I2 est par ailleurs bicuspide chez P. raceyi mais unicuspide chez P. hesperidus. Leur formule dentaire est de I 2/3 C 1/1 P 2/2 M3/3 = 34. Les caractéristiques dentaires, notamment la taille de P3 et d’I3 peuvent servir de paramètre morphométrique distinctif entre les espèces du genre Pipistrellus. Ces espèces présentent aussi des variations plus ou moins subtiles par rapport à la forme générale de leur crâne : plus ou moins arrondie, allongée, élargie ou aplanie (section II-4-2).

II-1-1-3/ Genre Hypsugo Le résultat de l’analyse phylogénétique a révélé la présence d’une nouvelle espèce, récemment décrite, Hypsugo bemainty (Goodman, S. M., Rakotondramanana, C. F., Ramasindrazana, B., Monadjem, A., Schoeman, M. C., Taylor, A. C., Naughton, K. & Appleton, B. 2015.), représentée par 12 échantillons séquencés et avec des crânes disponibles. La formule dentaire de l’espèce est I 2/3 C 1/1 P 2/3 M 2/3, pour un total de 34 dents, un nombre similaire aux autres espèces affiliées au genre. Les dents situées après l’incisive de la mâchoire supérieure sont ordonnées parallèlement, quoiqu’elles sont légèrement arquées par rapport à une vue latérale de l’incisive (I) vers la troisième molaire (M3) (Figure 8). Auprès des spécimens reconnus appartenir au clade de H. bemainty et dont les incisives de la mâchoire supérieure ne sont pas fortement abrasées, la première incisive (I2) est bifide (munie de deux cuspides) tandis que la deuxième (I3) est trifide (munies de trois cuspides). Ces caractères sont similaires à ceux du holotype. Par rapport à une vue latérale, la deuxième incisive (I3) passe à 46 travers le cingulum de la première incisive (I2). I3 est par ailleurs, plus longue que la moitié d’I2. Sur un paratype (MNHN-ZM-MO 1900.538) et un syntype (BMNH 6.1.3.1) de H. anchietae, I2 s’étend significativement le long du cingulum d’I3 et atteint les 3/4 de la longueur d’I3. La Figure 9 montre en détail les nuances de ces dernières caractéristiques entre l’holotype de H. bemainty et le syntype de H. anchietae.

Figure 8. Les différentes vues du crâne et de la mandibule de Hypsugo bemainty (FMNH 217884), holotype provenant de la Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF). Les photos incluent la vue dorsale de la structure crânienne (partie supérieure, sur la gauche), la vue ventrale de la partie crânienne (partie inférieure, sur la droite), la vue latérale crânienne et mandibulaire (partie inférieure). (Photos prises par John Weinstein, Field Museum image number Z95227_d).

La première prémolaire présente une certaine variation individuelle chez la nouvelle espèce. En effet, 10 individus de H. bemainty parmi les 12 séquencés, l’holotype inclus, possèdent une première prémolaire (P3) non apparente en vue latérale. Les deux autres individus en disposent également, mais à la différence, elle est visible en vue latérale, même si 47 c’est subtil. Par ailleurs, un individu (FMNH 213576) se trouvant dans le clade de H. bemainty semble ne pas posséder P3 mais cette prémolaire existe bel et bien chez l’individu sauf qu’il est nécessaire de l’examiner soigneusement sous loupe. Auprès des spécimens de H. anchietae cités plus hauts (MNHN-ZM-MO 1900.538 et BMNH 6.1.3.1), P3 est relativement petite, nichée entre C et P4 alors que ces deux dernières dents sont en contact sur le holotype de H. bemainty. Le crâne de H. bemainty montre un rostrum à la fois large et arrondi et sa boîte crânienne est partiellement aplanie (Figure 8). Davantage de comparaisons des formes crânio- dentaires caractéristiques des différentes espèces de petites Vespertilioninae sont présentées dans la section II-4-2.

Figure 9. Vue latérale de la portion antérieure droite du crâne de deux différentes espèces de Hypsugo : A) Hypsugo bemainty (FMNH 217884), holotype, Kirindy (CNFEREF), avec des dents relativement non abrasées ; B) Hypsugo anchietae (BMNH 6.1.3.1), syntype, Angola. Images crâniennes adaptées et modifiées à partir de Bates et al. (2006).

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II-1-2/ Description de la variation morphologique du baculum des petites Vespertilioninae Le baculum est un des paramètres les plus net ayant permis de classifier les différents échantillons. Des variations intraspécifiques fréquentes, ont été révélées selon les localités. Les informations relatives aux différentes descriptions proviennent des individus mâles séquencés des espèces Malagasy (Hypsugo bemainty, n = 7 ; Neoromicia matroka, n = 6 ; N. malagasyensis, n = 2 ; N. robertsi, n = 1 ; Pipistrellus hesperidus, n = 4 ; P. raceyi, n = 2), ainsi que de quelques espèces d’Afrique (H. anchietae, n = 1 ; N. capensis, n = 2 ; N. cf. melckorum, n = 1 ; N. nana, n = 2 ; P. hesperidus, n = 2).

II-1-2-1/ Genre Neoromicia Les trois espèces Malagasy, toutes endémiques, présentent une extrémité distale aplatie avec des extensions ou des flancs au niveau desquels peuvent s’observer certaines nuances de forme. Cette partie terminale est généralement incurvée sur la partie ventrale et est dotée d’une projection dorsale (Figure 10). 1) Neoromicia malagasyensis : Les bacula extraits des deux individus provenant du Parc National de l’Isalo mesurent 2,10 mm et 2,25 mm (Tableau 2). La structure distale de l’os est conforme à la description générale du genre, tirée dans Goodman et al. (2015) et illustrée sur la Figure 10 -- une extrémité distale aplatie avec des extensions ou des flancs au niveau desquels peuvent s’observer certaines nuances de forme et cette partie terminale est généralement incurvée sur la partie ventrale et est dotée d’une projection dorsale. Mais, chez N. malagasyensis, la surface et les flancs latéraux de la partie ventrale ainsi que la projection y sont plus atténuées et moins incurvées (Figure 10-C) par rapport à ceux de N. matroka (Figures 10-A et 10-B). 2) Neoromicia matroka possède un baculum de longueur moyenne (2,12–2,49 mm, n = 6, Tableau 2). La projection verticale sur la partie dorsale de l’extrémité est susceptible de varier entre les localités. L’extension des pans latéraux présentent également des variations intraspécifiques (Figures 10-A et 10-B). 3) Neoromicia robertsi présente un baculum remarquablement long (3,12 mm, n = 1, Tableau 2) par rapport à ceux des aux autres membres affiliés au genre. L’extrémité distale est dotée d’une structure en crochet qui s’ajoute aux caractéristiques générales du genre (Figure 10-D).

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Figure 10. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en dessous) des bacula des six espèces de Neoromicia. A : Neoromicia matroka (FMNH 222725, longueur totale 2,12 mm) de Zazafotsy ; B : Neoromicia matroka (FMNH 222728, longueur totale 2,26 mm) d’Anjozorobe ; C : Neoromicia malagasyensis (FMNH 222724, longueur totale 2,25 mm) d’Isalo ; D : Neoromicia robertsi (FMNH 222729, longueur totale 3,12 mm) d’Anjozorobe ; E : Neoromicia capensis, vue dorsale (TM 48490, longueur totale 2,17 mm) et vue latérale (TM 48485, vue latérale, longueur totale 2.01 mm) de Botswana ; F : Neoromicia nana (TM 48573, longueur totale 1,32 mm) d’Afrique du Sud ; G : Neoromicia cf. melckorum (NMZL ECJS- 114/2010, longueur totale 2,55 mm) de Zambie. L’échelle représente 1 mm.

Les variations interspécifiques touchant la taille et la forme des bacula entre les formes Afro-Malagasy sont par ailleurs démontrées sur les Figures 10-E, 10-F et 10-G. La petite taille du baculum de N. nana est nettement mise en exergue. Des analyses sur le degré de similarité des espèces de la Grande Ile et du continent, confondues sont présentées dans la section II-4-1.

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II-1-2-2/ Genre Pipistrellus 1) Pipistrellus hesperidus est doté de baculum relativement petit pour une fourchette de 1,60– 2,10 mm, n = 4 (Tableau 2). La pointe distale et la base proximale présentent une fourche bifide et la tige est fortement recourbée (Figures 11-C, 11-D, 11-E et 11-F). Ces formes générales sont similaires à celles observées sur les spécimens africains. 2) Pipistrellus raceyi détient le plus long baculum parmi toutes les espèces Malagasy avec une longueur comprise entre 8,90 mm et 10,00 mm. L’os présente une tige longue et étroite, légèrement recourbée. La déflexion de la partie distale semble montrer une variation intraspécifique (Figures 11-A et 11-B). Un individu obtenu à l’extérieur du Parc National d’Andasibe (FMNH 222722) possède cependant un baculum plus court avec 6,10 mm. Ceci pourrait être dû à l’âge et ainsi à une éventuelle ossification incomplète de la structure.

Figure 11. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en-dessous) des bacula de deux espèces de Pipistrellus. A : Pipistrellus raceyi (FMNH 217886, longueur totale 8,90 mm) de la forêt de Kirindy (CNFEREF) ; B : Pipistrellus raceyi (FMNH 222722, longueur totale 6,10 mm) des environs d’Andasibe ; C : Pipistrellus hesperidus (FMNH 176094, moyenne de la longueur totale de quatre individus 1,9 mm) du Parc National de Kirindy Mitea (redessinée à partir de Bates et al. 2006, Figure 10-A) ; D : Pipistrellus hesperidus (FMNH 209270, longueur totale 1,90 mm) de la Grotte de Sarodrano ; E : Pipistrellus hesperidus (FMNH 217905, longueur totale 1,70 mm) de la Grotte de Sarodrano ; F : Pipistrellus hesperidus (TM 48624, longueur totale 2,18 mm) d’Afrique du Sud. L’échelle représente 1 mm.

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II-1-2-3/ Genre Hypsugo Les anciens échantillons provenant des populations de Madagascar, auparavant décrits comme H. anchietae et actuellement reconnus comme H. bemainty, présentent des bacula courts, mesurant entre 1,7 à 1,8 mm. Suite à l’augmentation des échantillons disponibles consultés, la taille du baculum de H. bemainty est actuellement connue se ranger entre 1,50 à 1,79 mm (Tableau 2). Chez H. bemainty la base proximale et la pointe distale du baculum présentent toutes une structure bifide (Figures 12-A et 12-B). La base proximale montre une légère déflexion ventrale tandis que la pointe distale est plane, horizontale sans aucune déflexion pour se distinguer de toutes les autres espèces affiliées aux Vespertilioninae Malagasy.

Figure 12. Vues dorsales (au-dessus) et latérales (en-dessous) des bacula de deux espèces de Hypsugo. A : Hypsugo bemainty (FMNH 217884, holotype, longueur totale 1,79 mm) de Kirindy (CNFEREF) ; B : Hypsugo bemainty (FMNH 213577, longueur totale 1.50 mm) de Kirindy (CNFEREF) ; C : Hypsugo anchietae (TM 48489, longueur totale de 1,25 mm) de Botswana. L’échelle représente 0,5 mm.

Le baculum du holotype (FMNH 217884) qui mesure 1,79 mm, montre des structures assez précises, entre autres une base bifide munie d’une paire de projections distale (Figure 12-A). Un autre individu (FMNH 213577) possède un baculum mesurant 1,50 mm et il se pourrait que la structure n’ait pas encore été totalement ossifiée (Figure 12-B). L’espèce 52 africaine, en l’occurrence H. anchietae montre ici, une plus petite taille (Figure 12-C) par rapport à H. bemainty.

Tableau 2. Statistique descriptive des mensurations de la longueur totale (TL) des bacula des Vespertilioninae Malagasy. Les données des espèces représentées par • 3 individus, sont exprimées en moyenne ± écart type, minimum–maximum, n = nombre d’individus.

Espèces TL Neoromicia malagasyensis 2,10-2,25, n = 2 N. matroka 2,26 ± 0,128 2,12–2.49, n = 6 N. robertsi 3,12, n = 1 Pipistrellus hesperidus 1,73 ± 0,153 1,60–2,10, n = 4 P. raceyi (Est) 6,10, 10,00, n = 2 P. raceyi (Ouest) 8,90, n = 1 Hypsugo bemainty 1,70 ± 0,097 1,50–1,79, n = 7

II-2/ Caractérisation morphométrique des petites Vespertilioninae de Madagascar II-2-1/ Caractères externes Etant donné que la pertinence des recherches dépend essentiellement de la quantité des échantillons disponibles, les investigations de cas de dimorphisme sexuel ont été uniquement conduites sur Pipistrellus hesperidus. Les femelles de cette espèce sont de plus grande taille que les mâles (Tableau 3). Ces différences sont significatives en ce qui concerne la longueur totale (t = 3,38 ; P = 0,003) et la longueur de la queue (t = 2,22 ; P = 0,004). Il en est de même pour le poids, qui est plus important chez les femelles par rapport à celui des mâles (t = 2,02 ; P = 0,0001). Une comparaison des valeurs minimale et maximale de la longueur totale, de la longueur de la queue et du poids des populations mâles et femelles de la même espèce provenant d’Afrique (Tableau 3) a permis d’apprécier ces mêmes tendances chez les deux populations africaines et malgaches.

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Tableau 3. Mensurations externes (en millimètre) et poids (en gramme) des différentes espèces affiliées aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiées à Madagascar ainsi que les spécimens types essentiels dont le holotype de Hypsugo bemainty qui ont été séquencés. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimale et maximale, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes entre espèces lorsque la taille des échantillons est suffisante est examinée par le test-t de Student, n.s. = non significatif.

Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur Poids totale de la queue du pied du tragus de l’oreille de l’avant-bras corporel

N. malagasyensis 81,3 ± 1,16 36,0 ± 1,00 4,8 ± 0,50 6,5 ± 0,58 12,0 ± 0,82 31,3 ± 0,96 4,5 ± 1,05 80–82, n = 3 35–37, n = 3 4–5, n = 4 6–7, n = 4 11–13, n = 4 30–32, n = 4 3,7 – 6,0, n = 4 Holotype ROM 42713 Ƃ (Peterson et al., 1995) 84 27 6 -- 12 31,2 9

N. matroka 81,2 ± 3,13 32,5 ± 3,15 4,2 ± 0,41 7,1 ± 0,20 11,5 ± 0,84 31,3 ± 1,21 5,1 ± 0,56 77–85, n = 6 27–36, n = 6 4–5, n = 6 7–7,5, n = 6 11–13, n = 6 30–33, n = 6 4,0 – 5,8, n = 11

N. robertsi 91, 93, n = 2 35, 36, n = 2 5, 6, n = 2 6, 8, n = 2 13, 13, n = 2 34,5, 38, n = 2 7,8, 11,5, n = 2

N. robertsi Holotype UADBA 43677 ƃ 85 32 6 6 13 34 6,7

P. hesperidus ƃƃ 75,4 ± 3,32 32,4 ± 2.16 4,5 ± 0,63 5,7 ± 0,54 10,4 ± 0,50 29,8 ± 0,75 3,5 ± 0,43 68–81, n = 17 29–36, n = 16 4–6, n = 16 4,6–6, n = 16 10–11, n = 16 29–31, n = 16 2,8–4,5, n = 21

ƂƂ 80,7 ± 3,40 34,3 ± 1,11 4,7 ± 0,49 5,4 ± 0,53 10,6 ± 0,53 30,7 ± 1,50 4,1 ± 0,59 77–86, n = 7 33–36, n = 7 4–5, n = 7 5–6, n = 7 10–11, n = 7 29–33, n = 7 3,3–5,2, n = 13

Tests-t t = 3,58, P = 0,002 t = 2,22, P = 0,04 n.s. n.s. n.s. n.s. t = 2,02, P = 0,001

Sexes combinés 77,1 ± 4,06 33,0 ± 2,07 4,6 ± 0,59 5,6 ± 0,54 10,4 ± 0,51 30,1 ± 1,09 3,8 ± 0,58 68–86, n = 23 29–36, n = 23 4–6, n = 23 4.5–6, n = 23 10–11, n = 23 29–33, n = 23 2,8–5,2, n = 34 54

Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur Longueur Poids totale de la queue du pied du tragus de l’oreille de l’avant-bras corporel

African P. hesperidus (Monadjem et al., 2010) ƃƃ 80,5 ± 6,36 31,9 ± 3,96 -- -- 10,2 ± 1,74 32,4 ± 1,29 5,9 ± 0,70 61–88, n = 25 24–41, n = 25 6–13, n = 25 29,6–35,0, n = 27 4,6–7,6, n = 19

ƂƂ 81,7 ± 5,59 32,8 ± 4,18 -- -- 10,4 ± 1,51 32,9 ± 1,12 6,2 ± 1,15 70–91, n = 21 22–37, n = 21 7–12, n = 21 30,9–34,9, n = 22 4,0–9,0, n = 22

P. raceyi 79,1 ± 3,18 31,7 ± 1,58 4,3 ± 0,71 5,3 ± 0,50 10,3 ± 0,50 29,8 ± 2,11 4,7 ± 0,68 75–85, n = 9 29–34, n = 9 4–6, n = 9 5–6, n = 9 10–11, n = 9 27–33, n = 9 3,8–5,8, n = 16 Holotype FMNH 185567 Ƃ 80 28 4 6 11 31 5.3

Ouest 76,3 ± 0,96 31,8 ± 0,96 4,3 ± 0,50 5,0 ± 0,00 10,3 ± 0,50 27,8 ± 0,50 4,2 ± 0,21 75–77, n = 4 31–33, n = 4 4–5, n = 4 5–5, n = 4 10–11, n = 4 27–28, n = 4 3,9–4,4, n = 4

Est 81,4 ± 2,19 31,6 ± 2,07 4,4 ± 0,89 5,6 ± 0,55 10,4 ± 0,55 31,4 ± 1,14 5,4 ± 0,26 80–85, n = 5 29–34, n = 5 4–6, n = 5 5–6, n = 5 10–11, n = 5 30–33, n = 5 5,1–5,8, n = 5

Test-t t = 4,34, P = 0,003 n.s. n.s. n.s. n.s. t = 5,90, P < 0,001 t = 7,94, P < 0,001

H. bemainty 79,4 ± 2,30 35,2 ± 1,92 4,6 ± 0,55 6,4 ± 0,89 11,2 ± 1,31 30,0 ± 1,41 3,6 ± 0,39 77–83, n = 5 33–36, n = 6 4–5, n = 5 5–7, n = 5 10–13, n = 5 29–32, n = 5 2,8–4,4, n = 13 Holotype FMNH 217884 ƃ 77 35 5 7 11 31 3.9

Africain H. anchietae (Monadjem et al., 2010) ƃƃ 77,3 34,3 -- -- 11,3 ± 0.96 30,2 ± 1,36 4,7 ± 0,47 73–80, n = 3 34–35, n = 3 10–12, n = 4 28,0–32,0, n = 13 4,0–5,5, n = 12

ƂƂ 83,0 ± 3,74 36,0 ± 3,16 -- -- 11,9 ± 0,90 30,6 ± 1,50 4,9 ± 0,77 78–87, n = 4 32–39, n = 4 11–13, n = 7 28,2–32,6, n = 13 3,2–5,7, n = 11

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Les analyses portant sur les variations géographiques, ont révélé que la population de P. raceyi de l’Ouest de Madagascar est de petite taille par rapport à celle de l’Est, notamment en ce qui concerne la longueur totale (t = 4,34, P = 0,003) et celle de l’avant-bras (t = 5,90, P < 0,001). Il en est aussi pour le poids, qui est plus léger (t = 7,94, P < 0,001). La caractérisation de Hypsugo bemainty à l’aide de cinq spécimens a montré que les fourchettes des valeurs correspondantes aux différentes variables externes standards (longueur totale, longueur de la queue, longueur du pied, longueur du tragus, longueur de l’oreille, longueur de l’avant bras) tombent sans exception dans celles de H. anchietae d’Afrique (Tableau 3). Ces deux espèces seraient ainsi en total chevauchement quant à leurs caractéristiques morphométriques externes. Concernant les espèces appartenant au genre Neoromicia, les mensurations effectuées sur les deux spécimens disponibles de N. robertsi distinguent ce dernier tel une espèce de grande taille par rapport l’ensemble formé par toutes les espèces du groupe d’étude. Leur longueur totale mesure 91 et 93 mm tandis que la moyenne de cette variable est de 81,3 mm pour N. malagasyensis et de 81,2 mm pour N. matroka. Il en est de même pour la longueur de l’avant-bras des deux spécimens de N. robertsi pour 34,5 et 38,0 mm alors que la moyenne est de 31,3 mm tant pour N. malagasyensis que pour N. matroka. Le chevauchement de taille ne serait donc pas effectif pour toutes les espèces de Vespertilioninae à Madagascar, du moins entre les espèces en sympatrie à l’exemple de N. robertsi et N. matroka.

II-2-2/ Caractères crânio-dentaires Des cas de variation intraspécifique ont été détectés chez Pipistrellus hesperidus et P. raceyi. Le dimorphisme sexuel au sein des populations de P. hesperidus se manifeste par une taille plus grande chez les femelles. Les variables qui ont montré une différence significative statistiquement sont : CIL (t = 2,34, P = 0,02), MAND (t = 2,64, P = 0,01) (Tableau 4), ainsi que C-C (t = 3,33, P = 0,004) et M3-M3 (t = 2,87, P = 0,008) pour les paramètres dentaires (Tableau 5). Les variations géographiques entre les populations de P. raceyi de l’Ouest et de l’Est de Madagascar se traduisent par les différences significatives de tous les paramètres crâniens (GSKL, CIL, ZYGO, POB, MAST, PAL, MAND) et dentaires (I-M3, C-M3, C-C, M3-M3, c-m3) (Tableaux 4 et 5). Effectivement, les populations de P. raceyi dans les basses altitudes de la partie occidentale sont de petite taille par rapport à celles des plus ou moins

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Tableau 4. Mensurations crâniennes (en millimètre) des petites Vespertilioninae adultes ayant été soumises à des identifications moléculaires, affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiés à Madagascar ainsi que des spécimens types dont le holotype de Hypsugo bemainty. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimales et maximales, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes des espèces à échantillons suffisants sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significatif.

GSKL CIL ZYGO POB MAST PAL MAND

N. malagasyensis 12,5 ± 0,10 11,8 ± 0,10 8,4 ± 0,23 3,4 ± 0,13 7,0 ± 0,13 4,6 ± 0,15 8,3 ± 0,13 12,4–12,6, n = 4 11,7–11,9, n = 4 8,3–8,7, n = 4 3,2–3,5, n = 4 6,9–7,2, n = 4 4,4–4,7, n = 4 8,2–8,5, n = 4 Holotype ROM 42713 Ƃ 13,3 12,7 8,8 3,7 7,7 4,8 --

N. matroka 13,1 ± 0,33 12,6 ± 0,35 8,7 ± 0,27 3,5 ± 0,14 7,5 ± 0,25 4,8 ± ,.22 9,0 ± 0,21 12,4–13,4, n = 12 12,0–13,0, n = 12 8,4–9,2, n = 10 3,3–3,8, n = 12 7,2–7,9, n = 12 4,3–5,0, n = 12 8,7–9,3, n = 10 Holotype BMNH 97.9.1.32 ƃ 13,3 12,9 8,8 3,5 7,7 4,8 9,4

N. robertsi 14,8 14,2 10,4 4,1 8,7 5,5 10,5 Holotype UADBA 43677 ƃ 14,3 14 9,5 3,6 8,1 5,5 10,0

P. hesperidus 12,0 ± 0,28 11,6 ± 0,25 7,7 ± 0,14 3,4 ± 0,16 6,9 ± 0,15 4,2 ± 0,21 8,4 ± 0,22 (sexes combinés) 11,5–12,9, n= 31 11,2–12,4, n= 31 7,5–8,0, n = 12 2,9–3,6, n = 33 6,6–7,2, n = 32 3,8–4,5, n = 32 7,9–8,9, n = 32

ƃƃ 12,0 ± 0,27 11,5 ± 0,24 7,7 ± 0,15 3,3 ± 0,02 6,8 ± 0,15 4,2 ± 0,19 8,3 ± 0,12 11,4–12,5, n = 20 10,9–11,9, n = 20 7,5–8,0, n = 10 2,9–3,6, n = 21 6,6–7,0, n = 20 3,8–4,5, n = 21 7,9–8,6, n= 21

ƂƂ 12,1 ± 0,34 11,7 ± 0,28 7,8 ± 0,0 3,4 ± 0,16 6,9 ± 0,12 4,3 ± 0,22 8,5 ± 0,24

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GSKL CIL ZYGO POB MAST PAL MAND 11,8–12,9, n = 12 11,3–12,4, n = 12 7,7–7,8, n = 3 3,1–3,6, n = 13 6,8–7,2, n = 13 3,8–4,5, n = 12 8,1–8,9, n = 12 n.s. t = 2,34, p = 0.02 n.s. n.s. n.s. n.s. t = 2.64, p = 0.01

P. raceyi 12,0 ± 0,33 11,6 ± 0,33 8,1 ± 0,27 3,6 ± 0,24 7,1 ± 0,19 3,8 ± 0,16 8,2 ± 0,32 11,6–12,6, n = 16 11,2–12,3, n= 16 7,7–8,6, n = 13 3,2–3,9, n = 17 6,8–7,5, n = 17 3,4–4,1, n = 17 7,6–8,6, n = 17 Holotype FMNH 185567 Ƃ 12,3 12,0 8,0 3,7 7,1 4,0 8,6

Ouest 11,8 ± 0.19 11,4 ± 0,17 7,9 ± 0,16 3,4 ± 0,17 7,0 ± 0,12 3,7 ± 0,15 7,9 ± 0,18 11,6–12,1, n = 9 11,2–11,7, n = 9 7,7–8,2, n = 7 3,2–3,7, n = 9 6,8–7,2, n = 9 3,4–3,9, n = 9 7,6–8,1, n = 9 Est 12,3 ± 0,22 11,9 ± 0,23 8,3 ± 0,20 3,8 ± 0,12 7,3 ± 0,12 3,9 ± 0,12 8,5 ± 0,11 12,0–12,6, n = 7 11,7–12,3, n = 7 8,0–8,6, n = 6 3,6–3,9, n = 8 7,1–7,5, n = 8 3,7–4,1, n = 8 8,3–8,6, n = 8

Tests-t t = 5,03, P = 0,0002 t = 5,20, P = 0,0002 t = 4,18, P = 0,002 t = 5,39, p < 0,0001 t = 5,10, P= 0,0001 t = 2,90, P = 0,01 t = 7,30, P < 0,0001

H. bemainty 12,6 ± 0,21 12,1 ± 0,26 8,2 ± 0,22 3,5 ± 0,16 7,2 ± 0,15 4,4 ± 0,17 8,5 ± 0,18 12,3–12,9, n = 12 11,8–12,4, n = 12 7,9–8,5, n = 5 3,2–3,7, n = 12 6,9–7,4, n = 11 3,9–4,6, n = 12 8,2–8,9, n = 12 Holotype FMNH 217884 ƃ 12,4 12 8,2 3,5 7,3 4,3 8,7

H. anchietae Syntype BMNH 6.1.3.1 Ƃ 12,2 12 -- 3,4 6,7 4,1 --

Paratype MNHN-ZM-MO 1900.538 Ƃ ------3,5 7,2 4,2 --

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Tableau 5. Mensurations dentaires (en millimètre) des petites Vespertilioninae adultes ayant été soumises à des identifications moléculaires affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus identifiées à Madagascar ainsi que des spécimens types dont le holotype de Hypsugo bemainty. Les mensurations sont présentées en moyenne ± écart type, valeurs minimales et maximales, nombre de spécimens. Les différences statistiques entre les sexes des espèces à échantillons suffisants sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significative.

I-M3 C-M3 C-C M3-M3 c-m3 N. malagasyensis 4,8 ± 0,13 4,2 ± 0,12 3,8 ± 0,13 5,1 ± 0,14 4,6 ± 0,12 4,7–5,0, n = 4 4,1–4,3, n = 4 3,6–3,9, n = 4 5,0–5,3, n = 4 4,5–4,7, n = 5 Holotype ROM 42713 Ƃ 4,5 4,4 4 5,7 4,7

N. matroka 5,2 ± 0,17 4,5 ± 0,17 4,1 ± 0,17 5,6 ± 0,20 4,8 ± 0,18 5,0–5,4, n = 12 4,2–4,8, n = 12 3,9–4,4, n = 12 5,3–5,9, n = 12 4,5–5,2, n = 12 Holotype BMNH 97.9.1.32 ƃ 5,3 4,6 4 5,6 4,8

N. robertsi 6,2 5,4 5 6,5 5,7 Holotype UADBA 43677 ƃ 6 4,9 4,6 6,2 5,6

P. hesperidus 4,9 ± 0,14 4,3 ± 0,11 3,7 ± 0,13 5,2 ± 0,15 4,6 ± 0,13 (sexes combinés) 4,7–5,2, n = 32 4,1–4,5, n = 33 3,5–4,1, n = 32 4,8–5,5, n = 33 4,2–4,8, n = 33

ƃƃ 4,9 ± 0,15 4,3 ± 0,13 3,7 ± 0,09 5,1 ± 0,09 4,6 ± 0,12 4,6–5,2, n = 21 3,9–4,4, n = 21 3,5-3,8, n = 21 4,8–5,3, n = 21 4,2–4,7, n = 21

ƂƂ 5,0 ± 0,14 4,3 ± 0,13 3,8 ± 0,14 5,3 ± 0,14 4,6 ± 0,12 4,7–5,2, n = 12 4,1-4,5, n = 13 3,7–4,1, n = 12 5,0–5,5, n = 13 4,2–4,8, n = 13 n.s. n.s. t = 3,33, p = 0,004 t = 2,87, p = 0,008 n.s.

P. raceyi 4,9 ± 0,17 4,2 ± 0,18 3,9 ± 0,17 5,3 ± 0,25 4,5 ± 0,18 4,7–5,2, n = 16 3,8–4,5, n = 16 3,6–4,2, n = 17 4,9–5,7, n = 17 4,2–4,7, n = 17 Holotype FMNH 185567 Ƃ 5,1 4,4 4 5,3 4,5

Ouest 4,8 ± 0,12 4,1 ± 0,17 3,8 ± 0,10 5,1 ± 0,17 4,3 ± 0,09 4,7–5,0, n = 9 3,8–4,3, n = 9 3,6–3,9, n = 9 4,9–5,5, n = 9 4,2–4,5, n = 9 Est 5,1 ± 0,10 4,3 ± 0,13 4,0 ± 0,14 5,4 ± 0,25 4,6 ± 0,09 4,9–5,2, n = 7 4,1–4,5, n = 7 3,8–4,2, n = 8 4,9–5,7, n = 8 4,5–4,7, n = 8

Tests-t t = 4,49, t = 2,73 t = 3,82 t = 2,62 t = 7,11 P = 0,0005 P = 0,02 P = 0,002 P = 0,02 P < 0,001

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I-M3 C-M3 C-C M3-M3 c-m3 H. bemainty 5,1 ± 0,15 4,4 ± 0,19 3,8 ± 0,17 5,2 ± 0,22 4,6 ± 0,16 4,7–5,3, n = 12 4,2–4,8, n = 12 3,5–4,1, n = 12 4,7–5,5, n = 12 4,3–4,8, n = 12 Holotype FMNH 217884 ƃ 5,1 4,4 3,9 5,4 4,8

H. anchietae Syntype BMNH 6.1.3.1 Ƃ 5 4,3 3,7 5,4 4,7

Paratype MNHN-ZM-MO 1900.538 Ƃ 5,3 4,6 3,9 5,3 4,8 hautes altitudes de la région Est. Selon les moyennes entre les différents paramètres crânio-dentaires (Tableaux 4 et 5) des espèces appartenant aux genres Neoromicia, N. malagasyensis semble être l’espèce ayant la plus petite taille, suivie de N. matroka mais les fourchettes des mensurations présentent néanmoins des chevauchements. N. robertsi est nettement plus grand d’après les mensurations, quoi que celles-ci soient basées sur un individu dont la donnée moléculaire est vérifiée. Les caractéristiques crânio-dentaires de Hypsugo bemainty basées sur les mensurations de 12 individus séquencés sont très proches de celles de deux spécimens de H. anchietae, dont un syntype (BMNH 6.1.3.1 Ƃ) et un paratype (MNHN-ZM-MO 1900.538 Ƃ) (Tableaux 4 et 5). Ce qui aurait probablement dissimulé leur distinction durant les travaux antérieurs.

II-3/ Distinction morphologique des petites Vespertilioninae Malagasy Les données utilisées proviennent uniquement des individus ayant été soumis à une identification moléculaire. Ainsi, des analyses en composantes principales ont été effectuées sur les espèces affiliées aux genres Neoromicia, Pipistrellus et Hypsugo de Madagascar. Par ailleurs, les populations de P. raceyi de l’Est et de l’Ouest de Madagascar ont été séparées du fait des différences significatives détectées au niveau de leur taille (Tableaux 3, 4 et 5). Des séries d’analyses préliminaires en composantes principales portées séparément sur les paramètres crâniens d’un côté et dentaires d’un autre côté ont donné les mêmes tendances générales que celles exposées au cours de ce résultat. Aussi, ce sont les effets combinés qui ont été présentés à travers la Figure 13. Les trois premières composantes de l’ACP des paramètres crânio-dentaires expriment 88 % de la variation.

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Figure 13. Plots réalisés par ACP de 11 mensurations crânio-dentaires provenant des individus de Vespertilioninae Malagasy séquencés dont A) CP1 en fonction de CP2 et B) CP1 en fonction de CP3. Les informations relatives aux composantes synthétisées sont présentées dans le Tableau 6.

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Tableau 6. Composantes principales synthétisées, valeurs propres et variation cumulée de 11 variables crânio-dentaires. La mensuration ZYGO a été écartée des analyses afin d’augmenter la taille des échantillons.

Variables CP1 CP2 CP3 GSKL -0,3233 -0,1682 0,3067 CBL -0,3326 -0,0665 0,2540 POB -0,1957 0,7257 -0,1319 MAST -0,3071 0,2415 0,4267 PAL -0,2713 -0,4232 0,2408 MAND -0,3284 -0,0983 0,0643 I-M3 -0,3123 -0,0138 -0,4533 C-M3 -0,3064 0,1811 0,5252 C-C -0,3098 0,2312 0,1302 M3-M3 0,3035 0,2233 -0,1117 c-m3 -0,3019 -0,2391 -0,2628 Valeur propre 8,20 1,03 0,46 Proportion de variation 0,7455 0,0936 0,0419 Variation cumulée (%) 74,55 83,91 88,10

La première composante principale (CP1) contribue à près de 75 % dans cette expression (Tableau 6). Toutes les variables apparaissent négativement corrélées à CP1, à l’exception de M3-M3. Les projections de CP1 en fonction de CP2 et celle de CP1 en fonction de CP3 permettent de distinguer nettement la séparation de N. robertsi des cinq autres espèces. Par contre, N. matroka montre un léger chevauchement ou s’écarte subtilement des quatre autres petites espèces (N. malagasyensis, P. hesperidus, P. raceyi (de l’Est et de l’Ouest) et H. bemainty). Neoromicia robertsi, N. matroka et P. raceyi quant à eux, sont des espèces sympatriques dans certaines localités, dans les forêts humides de l’Est et il s’avère que ces taxa ne sont pas en chevauchement dans les dimensions morphologiques. A leur opposé, les populations de l’Ouest représentées par P. hesperidus, P. raceyi et H. bemainty et qui sont connus vivre en sympatrie, démontrent un important chevauchement à travers les deux plots (Figure 13). Concernant la supposée variation des populations de P. raceyi et en corroborant 62 aux résultats génétiques, la dimension morphologique montre également une séparation entre les populations de l’Est et de l’Ouest de P. raceyi.

II-4/ Similarité des caractéristiques morphologiques des petites Vespertilioninae Afro-Malagasy II-4-1/ Caractères des bacula Les données utilisées proviennent d’une synthèse globale des différentes descriptions et observations axées sur les formes des bacula des petites espèces de Vespertilioninae Malagasy identifiées durant cette étude ainsi que celles des espèces africaines ayant été incluses dans les analyses préliminaires d’identification moléculaire. Une matrice des différents caractères a ainsi été générée à travers un système simplifié en code chiffré pour une caractéristique (Tableau 7), suivant largement un modèle auparavant utilisé par Dr. Teresa Kearney dans ses travaux antérieurs sur les petites espèces de Vespertilioninae africaines. A cet effet, sept caractères généraux ont été pris en compte et élaborés comme suit : - Forme du baculum : petit et triangulaire = 0 ; moyen ou large, allongé, ayant la forme d’un bâton = 1 - Pointe non distincte de la tige : oui = 0 ; non = 1 - Pointe par rapport à la base : pointe plus étroite que la base = 0 ; base plus étroite que la pointe = 1 - Forme de la pointe : arrondie = 0 ; en forme de « V » = 1 ; plane et élargie = 2 ; triangulaire = 3 - Pourcentage du baculum recourbé : 35 % et moins = 0 ; plus de 50 % = 1 - Angle de la pointe par rapport à la tige : sur le même plan = 0 ; ventralement incurvé = 1 - Forme du lobe basal : en forme de « V », petite et arrondie = 0 ; en forme de « V », courte, élargie avec des bouts développés = 1 ; semi-circulaire, en forme de jupe, et le bord en forme de « W » = 2 ; en forme de « V », allongée, uniformément développée = 3 ; triangulaire = 4 Cette synthèse a permis de sortir un phénogramme basé sur le degré de similarité des formes caractéristiques du bacula entre les espèces (Figure 14). Ce type de regroupement réalisé par liaison complète a révélé deux principaux groupes séparés par une distance euclidienne de 0,975. Le premier groupe rassemble les membres du genre Pipistrellus à l’intérieur duquel la distance entre les populations de P. hesperidus de Madagascar et d’Afrique serait inférieure à celle entre les populations de P. raceyi de l’Est et de l’Ouest de 63

Madagascar. Le deuxième groupe a également donné deux sous-groupes distants de 0,447 unités euclidiennes. Le premier sous-groupe a mis en exergue la proximité phénotypique entre les membres du genre Neoromicia à la fois africaines que Malagasy. Toutefois, le deuxième sous-groupe réunit les membres du genre Hypsugo avec deux espèces du genre Neoromicia. Il apparaît ainsi que N. malagasyensis qui est l’espèce sœur de N. robertsi est assez isolé tant par rapport au groupe strictement Neoromicia que par rapport au clade Hypsugo/Neoromicia nana. L’écart entre ce dernier et N. malagasyensis serait de 40 % (Figure 14).

Figure 14. Phénogramme basé sur les caractères des bacula des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. La distance est exprimée en unité euclidienne. Pipistrellus raceyi (0), (E) : populations de l’Ouest (0) et de l’Est (E) de Madagascar ; P. hesperidus (A), (M) : populations d’Afrique (A) et de Madagascar (M) ; Neoromicia matroka (I) : populations de Zazafotsy ; N. matroka (II) : populations d’Antsahabe. Hypsugo bemainty (I), (II) : morphoptypes I et II de Kirindy CNFEREF.

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II-4-2/ Caractères crânio-dentaires C’est une synthèse générale des différentes descriptions et observations touchant les formes crânio-dentaires des petites espèces de Vespertilioninae Malagasy, ainsi que celles des espèces africaines incluses dans les analyses phylogénétiques durant ce présent travail. Une matrice des différents caractères a ainsi été générée à travers un système simplifié en code (Tableau 8), selon les données disponibles. A cet effet, six caractères généraux sont pris en compte comme suit : - Nombre des dents maxillaires : quatre post canines = 0 ; cinq post canines = 1. - Prémolaire maxillaire : unique, cingulum au même niveau que celui de la canine = 0 ; unique, cingulum légèrement plus long que celui de la canine = 1 ; deux, la première est cachée en vue latérale, la seconde est en contacte avec la canine = 2 ; deux, la première est notablement petite mais visible en vue latérale, la seconde n’est pas en contact avec la canine = 3 ; deux, la première est large et proéminente, la seconde n’est pas en contact avec la canine = 4. - Incisive-maxillaire : la seconde longe le cingulum de la première, de taille visiblement inférieure à la moitié de la longueur de la première = 0 ; la seconde longe le cingulum de la première, de taille visiblement supérieure ou égale a la moitié émergée de la première = 1 ; le cingulum des deux incisives sont au même niveau, la deuxième a visiblement une taille inférieure à la moitié de la partie émergée de la première = 2 ; le cingulum des deux incisives sont au même niveau, la deuxième dépasse visiblement la moitié de la partie de la première = 3. - Niveau estimatif de l’allongement du crâne : CIL ” 12,0 = 0 ; 12,1 < CIL < 12,5 = 1 ; 12,6 < CIL < 13,0 = 2 ; 13,1 ” CIL < 14,0 = 3 - Boîte crânienne : légèrement surélevée par rapport au rostrum et lobe frontale partiellement aplanie = 0 ; légèrement surélevée par rapport au rostrum, arrondie et lobe frontale à concavité non marquée = 1 ; visiblement surélevée par rapport au rostrum avec une lobe frontale remarquablement concave = 2 ; non surélevée par rapport au rostrum et boite crânienne aplanie = 3. - Rostrum : arrondi et non aplani dorsalement = 0 ; large et arrondi, dorsalement aplani = 1 ; relativement long, dorsalement aplani = 3. Le phénogramme basé sur les structures caractéristiques du squelette crânien des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy a permis d’identifier deux principaux 65 groupes distants de 0,876 unités euclidiennes (Figure 15). Le premier groupe est constitué exclusivement des membres du genre Neoromicia et à l’intérieur duquel N. robertsi s’éloigne à près de 50 % de N. matroka et de N. cf. melckorum. Ces derniers seraient d’une similarité très proche. Le second groupe a encore donné deux ramifications dont le premier isole N. nana avec une distance euclidienne de 0,735 avec le sous-groupe des membres exclusifs du genre Pipistrellus d’un côté et du sous-groupe rassemblant N. capensis, N. malagasyensis, Hypsugo anchietae et H. bemainty d’un autre côté. Le degré de similarité entre ces deux dernières espèces serait équivalent à celui entre P. raceyi et P. hesperidus (Figure 15).

Figure 15. Phénogramme basé sur les caractères crânio-dentaires des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. La distance est exprimée en unité euclidienne. Pipistrellus hesperidus : populations d’Afrique (A) et de Madagascar (M).

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Tableau 7. Matrice des caractères du baculum des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. NCA : Neoromicia capensis ; NcM : N. cf. melckorum ; NNA : N. nanus ; HAN : Hypsugo anchietae ; PHA : Pipistrellus hesperidus (d’Afrique) ; NMA : N. matroka (morphotype 1) ; NMT : N. matroka (morphotype 2) ; NML : N. malagasyensis ; NRO : N. robertsi ; HBE : H. bemainty (morphotype 1) ; HBM : H. bemainty (morphotype 2) ; PRW : P. raceyi (de l’Ouest de Madagascar) ; PRE : P. raceyi (de l’Est de Madagascar) ; PHM : P. hesperidus (de Madagascar).

NCA NcM NNA HAN PHA NMA NMT NML NRO HBE HBM PRW PRE PHM Forme du baculum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Pointe non distincte de la tige 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Forme de la pointe 3 3 2 2 1 3 2 2 3 2 2 1 1 1 Pointe par rapport à la base 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 % du baculum recourbé 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Angle de la pointe par rapport à la tige 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 Forme des lobes basaux 2 2 1 1 4 2 2 0 2 1 1 3 4 4

Tableau 8. Matrice des caractères crânio-dentaire des petites espèces de Vespertilioninae Afro-Malagasy. NMA : Neoromicia matroka ; NML : N. malagasyensis ; NRO : N. robertsi ; HBE : Hypsugo bemainty ; PRA : Pipistrellus raceyi ; PHM : P. hesperidus (Madagascar) ; NCA : N. capensis ; NcM : N. cf. melckorum ; NNA : N. nana ; HAN : H. anchietae ; PHA : P. hesperidus (Afrique).

NMA NML NRO HBE PRA PHM NCA NcM NNA HAN PHA Nombre de dents maxillaires 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 Prémolaires maxillaires 0 1 0 2 4 3 0 0 3 2 3 Incisives maxillaires 0 2 0 1 1 0 0 0 3 1 0 Niveau de l’allongement du crâne 2 0 3 1 0 0 0 3 0 0 2 Boîte crânienne 0 0 3 0 0 0 0 0 2 1 0 Rostrum 1 2 3 1 0 0 1 1 3 1 0 67

III/ Discussion III-1/ Diagnose morphologique Différentes approches morphologiques ont été appliquées sur le groupe des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar pour élucider les aspects systématiques du groupe. Des analyses comparatives avec certaines espèces africaines ont également été entreprises. Les techniques adoptées incluent des observations et des mensurations effectuées sur les parties molles ou dures de l’anatomie externe des individus vivants ou avant leur préparation en conservation pour spécimens muséologiques ainsi que les analyses ostéologiques axées tant sur la taille que sur les formes structurelles.

III-1-1/ Apparences externes Concernant la description des caractéristiques externes proprement dites, Pipistrellus raceyi devrait être facilement reconnu sur le terrain grâce à la longueur importante de son pénis (Bates et al., 2006 ; Goodman, 2011). Néanmoins, la distinction entre leurs femelles à celles de P. hesperidus reste encore problématique dans les localités où les deux populations sont sympatriques. En Europe, les organes génitaux externes, ont déjà servi, à distinguer deux espèces célèbres par leur état cryptique, P. pipistrellus et P. pygmaeus, quelque soit leur sexe. Cependant, la différenciation a été basée sur la pigmentation de la peau plutôt que sur la forme des organes proprement dits (Dietz & von Helversen, 2004). Le critère axé sur les formes caractéristiques des organes génitaux externes devrait effectivement servir de clé d’identification au sein des autres espèces du groupe des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar, mais ceci nécessite plus d’investigations et éventuellement de spécimens. En outre, la couleur du pelage et celle des membranes alaires chez certains groupes de chiroptères ont été souvent utilisées comme caractères diagnostiques. C’est entre autres le cas des membres du genre Chaerephon dans famille des Molossidae. Aussi, C. jobimena se distingue par un pelage dorsal plus roux et une membrane alaire sombre, à l’opposé d’une coloration claire voire transparente de la membrane alaire chez C. leucogaster et un pelage dorsal souvent gris foncé (Goodman & Cardiff, 2004), alors que C. atsinanana se démarque par la présence de poils clairs le long de la base des ailes ou du plagiopatagium (Goodman et al., 2010a). Toutefois, il existe des phases chromatiques chez certaines espèces de chauves- souris, alors plusieurs morphes peuvent exister aussi bien selon l’âge ou la distribution géographique pour un taxon considéré. Ce dernier cas renvoie à l’exemple des membres du 68 genre Triaenops de Madagascar (Ranivo & Goodman, 2006 ; Goodman, 2011). De la même manière, à cause des variations individuelles, l’identification des petites espèces de Vespertilioninae se basant sur la coloration de leur pelage laisse parfois perplexe. En effet, ce groupe a une tendance bicolore variant d’une base sombre à des pointes plus claires ou inversement tant au niveau de leur partie dorsale que ventrale, cette dernière étant souvent plus claire (Monadjem et al., 2010). Durant la description de Hypsugo bemainty, il a été établi qu’entre les espèces sympatriques à Kirindy CNFEREF, H. bemainty est doté d’une couleur nettement sombre et uniforme dorsalement, ce qui renvoie à l’interprétation du genre Pipistrellus comme formé de taxa à pelage généralement plus éclairci en comparaison au genre Hypsugo. D’autres caractères typiques peuvent constituer des références en matière d’identification par simple observation visuelle dans la chiroptérologie. Les variations de formes en ce qui concerne le tragus des espèces de la famille des Miniopteridae et des Vespertilionidae vivant en sympatrie figurent parmi ces exemples. Tel est le cas du complexe du genre Miniopterus occupant la Grande Ile (exemples, Goodman et al., 2009a, 2010b). P. raceyi dispose également une description formelle du tragus permettant de le distinguer des autres espèces (Bates et al., 2006), mais à cause de sa petite taille, l’observation est assez difficile sur des individus vivants. En bref, la distinction exacte des espèces appartenant au groupe des petites Vespertilioninae entre eux, en cas de sympatrie reste toujours irrésolue en se basant uniquement sur leur morphologie ou à leurs apparences externes. Des investigations moléculaires s’avèreraient toujours nécessaires pour les distinguer correctement. Ce qui correspond et confirme à la définition d’espèces cryptiques (DeSalle et al., 2005). Néanmoins, les diagnostiques morphologiques proprement dites, sur des spécimens vivants devraient être effectuées de manière plus minutieuse avec plus de représentants pour chaque espèce. Ainsi, le suivi d’une ou de plusieurs individus marqués appartenant aux espèces de Vespertilioninae et représentatifs de leurs aires de distribution géographique serait bénéfique. Le suivi devrait couvrir le cycle biologique depuis la naissance à l’âge adulte. Cela permettrait d’identifier les divers changements ou les phénotypes (couleur de pelage, évolution des formes ou de la pigmentation des organes génitaux externes) pouvant être reliés aux états de reproduction, à l’âge ou correspondant réellement à une apparence spécifique. Ce dernier aspect nécessite

69 toutefois une verification moléculaire. Un tel suivi impliquerait en même temps un perfectionnement quant au système de marquage individuel des chauves-souris de petite taille.

III-1-2/ Morphométrie et ostéologie La morphométrie est une méthode usuelle pour quantifier et caractériser plusieurs paramètres sur les individus afin de les ranger ou les classifier au sein d’un taxon défini. Par rapport aux petites espèces de Vespertilioninae, les techniques relatives à la morphométrie traditionnelle ont révélé d’importants chevauchements entre les individus des différentes espèces. Toutefois, les moyennes prises en compte ont permis de situer Neoromicia robertsi comme l'espèce de grande taille et N. malagasyensis comme étant la plus petite du groupe. Les distributions des espèces vivant en sympatrie à Kirindy CNFEREF, en l’occurrence Hypsugo bemainty, Pipistrellus raceyi et P. hesperidus, dans l’espace multivarié se recoupent largement et démontreraient une apparente convergence de forme. Par rapport aux mensurations des parties dures dont le squelette crânien et le baculum au sein du groupe d’étude dans le présent travail, les résultats ont été assez expressifs. En effet, la distinction par méthode de composante principale a permis de souligner un chevauchement dans l’espace morphologique basé sur les paramètres crânio-dentaires entre espèces sympatriques de la partie occidentale de Madagascar en opposition à une séparation des espèces en sympatrie dans la partie orientale. Par ailleurs, une corrélation négative entre la plupart des différents paramètres relatifs et aux composantes synthétisées a d’autant souligné l’importance de taille de N. robertsi suivi de N. matroka dans tout le groupe de Vespertilioninae (Figure 13). A titre de rappel, ces espèces sont généralement en sympatrie, mais ne se retrouvent pas dans la partie occidentale de l’Ile. En outre, le regroupement des populations de P. raceyi de l’Est indique qu’elles tendent à avoir une taille plus importante que les populations de l’Ouest. Du fait que ce sont les structures crânio-dentaires qui sont ici concernées, les variations détectées sont probablement rattachées aux types de proies disponibles dans la partie occidentale et orientale de l’Ile. En effet, différentes études ont présenté l’étroite relation entre la morphologie des crânes de chauves-souris insectivores à leur régime alimentaire (Bogdanowicz et al., 1999 ; Schoeman & Jacobs, 2003 ; Van Cakenberghe et al., 2002 ; Swartz et al., 2003). Néanmoins, les résultats de la présente étude pourraient correspondre à une influence altitudinale sur la taille des espèces des Vespertilioninae, telle que celle-ci augmenterait avec l’altitude. Une variation qui serait donc influencée tant par le 70 régime alimentaire que par l’adaptation directe au milieu physique. Ainsi, les analyses morphologiques invitent les recherches à exploiter d’autres facteurs biotiques ou abiotiques qui leur sont systématiquement reliés. Concernant la morphologie du baculum des petites espèces de Vespertilioninae, elle a essentiellement permis de classifier au niveau de l’espèce une partie des échantillons des individus mâles disponibles. Les différences constatées en ce qui concerne la forme, nettes ou subtiles, aussi bien que la variation de la taille sont significatives entre les espèces. Toutefois, c’est un caractère qui n’a pu à lui seul guider cette classification sans l’intégration des résultats génétiques. En outre, malgré l’importance de cette structure osseuse dans la systématique de bon nombre de taxa au sein des chiroptères (exemples, Heller & Volleth, 1984 ; Hill & Harrison, 1987 ; Kearney et al., 2002 ; Matveev et al., 2005 ; Bates et al., 2006 ; Goodman et al., 2012 ; Monadjem et al., 2013), ses fonctions réelles n’ont jamais été précisées. Il est à rappeler que l’os pénien est également présent chez certains membres de cinq ordres de mammifères en plus des chiroptères, les pinnipèdes, les carnivores, les rongeurs, les insectivores et certains primates. Cet os hétérotopique ou non rattaché au reste du squelette, est situé au milieu des tissus érectiles, à l’extrémité du pénis et en position dorsale par rapport à l’urètre (Kelly, 2000 ; Ostiguy et al., 2008). Du fait que le baculum n’est pas présent chez tous les membres des ordres cités précédemment, l’hypothèse sur son utilité dans la reproduction ne serait pas obligatoire (Ostiguy et al., 2008). Toutefois, dans le cas des petites espèces de petites Vespertilioninae cryptiques sympatriques, la diversité de cette structure peut être rattachée à l’hypothèse de « clé-serrure » proposée par Patterson & Thaeler (1982). Elle explique la diversité des formes et des tailles du baculum telle une sorte de barrière mécanique d’isolation reproductive des espèces proche sur le plan morphologique et probablement sur le plan phylogénétique.

III-2/ Similarité morphologique Les analyses comparatives effectuées entre taxa Afro-Malagasy ont permis de mettre en évidence la distance euclidienne relative entre les espèces affiliées à un genre. Par la même occasion, il est possible d’apprécier la similarité ou la distance entre les genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia à travers leurs caractéristiques morphologiques les plus expressifs.

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III-2-1/ Comparaison basée sur le baculum Toutes les espèces affiliées au genre Pipistrellus sont regroupées dans le même clade si bien que ce genre a été nettement distingué au niveau phénotypique de Hypsugo et de Neoromicia (Figure 14). La différence au niveau des caractères du bacula de Pipistrellus a déjà été soulignée par Kearney et al. (2002) à travers des analyses cladistiques et soulignant notamment des cas de synapomorphie, illustrés par les formes caractéristiques partagées ou non entre les espèces. Au cours de leur travail, Kearney et al. (2002) ont démontré des ramifications non résolues entre les membres de Pipistrellus, Neoromicia, Hypsugo et Laephotis inclus dans leurs analyses, notamment par le partage du caractère de la pointe du baculum étant distincte de la tige. Toutefois, la caractéristique du lobe basal, typiquement triangulaire ainsi que le pourcentage de la tige du baculum en déflexion (supérieur à 50 %) sont des cas de synapomorphie, répertoriées chez les espèces sœurs P. cf. kuhlii et P. rusticus et qui les ont isolés au sein d’un clade. Par analogie, ces deux cas de synapomorphie seraient également retrouvés chez les populations de P. hesperidus d’Afrique et de Madagascar et s’avèrent être à l’origine de la proximité de ces formes (Tableau 7, Figure 14). En se basant sur la matrice des caractères du bacula des petites espèces de Vespertilioninae (Tableau 7), la forme de la pointe en « V » seule serait le caractère commun retrouvé dans le regroupement de Pipistrellus (Figure 14). Ce qui signifie que les paramètres des bacula atténuent la similarité entre les espèces membres du même genre, qui à son tour indique une composante phylogénétique. L’important isolement par rapport à la forme de leur bacula constitue ainsi une barrière de reproduction. En suivant la même analogie, le deuxième groupe isolé, constitué par des membres de Neoromicia (Figure 14) présentent également des cas de synapomorphie. La forme des lobes basaux étant semi-circulaire, en forme de jupe et le bord en « W » ont particulièrement rapproché N. matroka I et II, N. robertsi, N. capensis et N. cf. melckorum. Par ailleurs, la forme de la pointe triangulaire est également partagée au sein de ce regroupement à l’exception du morphotype provenant d’Anjozorobe de N. matroka avec une différenciation illustrée par sa séparation de 0,224 unités euclidiennes au reste du groupe (Figure 14). En outre, le morphotype de N. matroka provenant d’Anjozorobe diffère des autres membres du genre par la forme de la pointe de son bacula plutôt plane et élargie (Tableau 7). Du fait que N. matroka et N. robertsi vivent en sympatrie à Anjozorobe, il est possible d’interpréter ces 72 divergences comme une déviation à des caractères afin d’atténuer la similarité en empêchant ainsi l’inter-reproduction. D’un autre côté, le troisième embranchement (Figure 14) traduit la similarité au sein du groupe Hypsugo anchietae, H. bemainty I et II ainsi que N. nana à travers la forme du lobe basal en « V », élargie et à bouts développés, tandis que N. malagasyensis est relativement isolé en se différenciant par un lobe basal en forme de « V », petite et arrondie. Ce dernier embranchement est ainsi assez complexe avec une proximité phénotypique entre espèces endémiques africaines d’une part et malgaches d’autre part. Par ailleurs, ces espèces sont représentées par deux genres. Ces faits témoignent encore les aspects d’espèces cryptiques quoi que allopatriques.

III-2-2/ Comparaison basée sur les structures crânio-dentaires La résultante des caractéristiques crânio-dentaires a permis de sortir un phénogramme dont la matrice de base ne montre pas des probables cas de synapomorphie ou des caractéristiques partagées les principaux embranchements, ni entre les sous-groupes qui les constituent (Tableau 8, Figure 15). Autrement dit, les ressemblances entre les taxa seraient des convergences de forme proprement dites. Le phénogramme montre que Neoromicia matroka et N. cf. melckorum sont les plus similaires par rapport aux caractéristiques phénotypiques relevées. Du fait de leur distance phylogénétique (Annexes 1a et 1b) d’un côté et de leur distribution géographique d’un autre côté (N. matroka est endémique de Madagascar et N. cf. melckorum est une espèce africaine), il est fort probable que les cinq caractères communs entre ces deux espèces, voire les formes partagées auprès de tout le groupe des petites espèces de Vespertilioninae (Tableau 8) sont le résultat d’évolution totalement indépendante. En effet, rien qu’en considérant les premières caractéristiques de classification dont la présence ou non de la première prémolaire, notamment pour séparer les genres Pipistrellus et Hypsugo au genre Neoromicia, N. nana fait une exception. Cette espèce est en effet la seule à posséder une prémolaire antérieure parmi les membres du genre Neoromicia (Monadjem et al., 2010). En se référant aux relations phylogénétiques du groupe (Annexes 1a et 1b), il s’avère qu’il existe un problème de paraphylie entre les genres Hypsugo et Neoromicia tel que N. nana se retrouve isolée des autres membres du même genre mais se rapproche plus de Hypsugo.

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Ainsi, les caractères morphologiques peuvent corroborer à une éventuelle révision taxinomique de ces deux genres.

IV/ Conclusion L’intégration des caractères moléculaires et morphologiques pour résoudre la systématique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar s’est avérée satisfaisante. Les résultats génétiques ont été primordiaux pour distinguer les différents clades par rapport à leur relation phylogénétique avec notamment la découverte de Hypsugo bemainty comme une nouvelle espèce, endémique de Madagascar (Goodman et al., 2015). En outre, la paraphylie qui s’est imposée entre les genres Neoromicia et Hypsugo a de nouveau été reportée. D’autre part, les clades identifiés ont permis de conduire la classification des lots d’échantillons disponibles et de mettre en évidence leurs caractérisations morphologiques spécifiques. Néanmoins, les critères morphologiques ne permettent pas encore jusqu’ici, à elles seules, l’identification définitive des espèces. Par rapport aux paramètres morphologiques, les caractères cryptiques du groupe des petites espèces de Vespertilioninae n’ont pas facilité les démarches. En effet, d’importants chevauchements se démarquent au niveau des variations individuelles vis-à-vis de la morphométrie en général. Néanmoins, la plus grande similarité de forme crânio-dentaires est observée entre les espèces sympatriques vivant dans la partie occidentale de Madagascar, en l’occurrence dans la forêt de Kirindy CNFEREF et ses alentours, où Pipistrellus hesperidus, P. raceyi et H. bemainty coexistent. Par contre, une séparation a été notée entre les espèces qui sont connues vivre en sympatrie dans des localités de la partie orientale de Madagascar, à savoir N. robertsi, N. matroka et P. raceyi (voir Figure 5). Parmi les paramètres morphologiques, ce sont les formes des bacula qui permettent de différencier les différents taxa. Quant aux analyses de regroupements, elles ont permis de retracer les probables cas de synapomorphie entre les espèces en Afrique et à Madagascar. Les analyses basées sur les caractéristiques des bacula ont permis de voir la proximité phénotypique des espèces affiliées au genre Pipistrellus. Par contre, celles affiliées aux genres Neoromicia et Hypsugo ont été réparties dans des clades mixtes. L’isolement de Neoromicia matroka témoigne un exemple de déviations de caractère pour faire face à l’importance de la similarité morphologique. En outre, les niveaux de regroupements des espèces selon la similarité de leurs caractéristiques crânio-dentaires peuvent étayer les cas de paraphylie détecté par approche phylogénétique.

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CHAPITRE III : CARACTERISATION BIOACOUSTIQUE

Le groupe des pipistrelles malgaches rassemblent des taxons morphologiquement similaires, qui représentent un bon exemple de complexes d’espèces cryptiques et difficiles à discerner par simple observation visuelle. A Madagascar, trois genres sont actuellement rassemblés : Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo. Une des espèces, auparavant incluse dans le genre Eptesicus Rafinesque, 1820, sous l’identité d’E. matroka est actuellement placée dans le genre Neoromicia. Les pipistrelles malgaches ont une distribution assez large, occupant une vaste gamme d’altitudes et des formations végétales allant des forêts sèches aux forêts humides (Goodman & Ranivo, 2004 ; Bates et al., 2006 ; Goodman, 2011 ; Goodman et al., 2012, 2015). Certaines espèces présentent même des affinités synanthropiques. Les données relatives aux caractères bioacoustiques du groupe ont été incomplètes (Kofoky et al., 2009), voire inexistantes (Goodman, 2011). Cet enjeu a ainsi constitué un point de mire pour avancer dans les différentes études reliées à leur écholocation. L’étude de l’écholocation des chauves-souris couvre un aspect particulier car elle ouvre des frontières entre plusieurs disciplines (Barclay, 1999), tels la systématique, l’écologie ou encore le comportement. Par rapport à la systématique, l’écholocation présente des paramètres qui permettent de distinguer des groupes ou des espèces (O’Farrell et al., 1999 ; Russ, 1999 ; Altringham, 2001 ; Obrist et al., 2004 ; Preatoni et al., 2005). En effet, la gamme de fréquence d’émission de cris chez les chiroptères est généralement caractéristique d’une espèce (Fenton 1990 ; Russ et al., 2001 ; Ramasindrazana et al., 2011, mais voir Barclay, 1999 pour les limitations). Ce qui en ferait souvent un caractère d’excellence lors de l’identification d’un taxon. De plus, combinés avec les caractères morphologiques, les paramètres bioacoustiques permettent dans certains cas de discerner des espèces cryptiques (Russo & Jones, 2000 ; Jones & Barlow, 2004 ; Ramasindrazana et al., 2011). Ainsi, ce chapitre traite, en premier lieu, de la caractérisation bioacoustique des Vespertilioninae Malagasy.

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I/ Méthodologie Face aux différentes difficultés affrontées pour séparer les taxa rassemblés parmi les Vespertilioninae (exemples, Monadjem et al., 2010 ; Rakotondramanana & Goodman, 2011), des analyses génétiques ont été menées sur des échantillons provenant de plusieurs localités (voir section VI-3-1-1 et Annexes 1-a, 1-b et 1-c), notamment au sein de la forêt de Kirindy CNFEREF, de la forêt d’Antsahabe (Anjozorobe) et dans la région d’Isalo. Les résultats préliminaires des études moléculaires, ayant défini chaque clade, reconnu comme espèce ont permis d’utiliser les échantillons séquencés dans les différentes analyses. Ces dernières concernent la caractérisation acoustique du groupe et l’apport de la bioacoustique dans l’exploration des éventuelles variations intra ou interspécifiques au sein des Vespertilioninae de petite taille, à Madagascar. Mais avant tout, une analyse combinée des échantillons sans distinction spécifique a été réalisée, afin de mettre au point la technique standard de la prise de vocalisation utilisée. Il s’agit d’une expérience sur la sensibilité acoustique des Vespertilioninae entre deux types de cages, selon les techniques préconisées par Rakotondramanana et al. (2014). Par la suite, en corroborant les résultats moléculaires préliminaires et ceux de la bioacoustique lors de la détermination de chaque espèce, la séparation ou le chevauchement acoustique des petites espèces de Vespertilioninae a été évalué. Au final, les variations interspécifiques sur le comportement bioacoustiques entre deux types de milieu confiné ont été davantage approfondies.

I-1/ Caractères bioacoustiques Les cinq variables pris en compte sont typiques de deux domaines, celui de la fréquence incluant trois variables exprimées en kHz et celui et du temps relatif aux deux autres variables, exprimées en ms (Monadjem et al., 2010). Elles se définissent comme suit : 1) Fréquence d’énergie maximale (FmaxE) : fréquence caractérisée par une forte intensité pendant l’émission. Elle a été mesurée à partir du pic de puissance ou sur une pulsation (Obrist, 1995). C’est la variable à rôle primordial dans la distinction spécifique des chauves- souris. 2) Fréquence maximale (Fmax) : fréquence maximale de chaque pulsation, elle a été relevée à 18 dB à partir du pic de puissance (Barclay, 1999). 3) Fréquence minimale (Fmin) : fréquence minimale de chaque pulsation, elle a également été mesurée à 18 dB à partir du pic de puissance (Barclay, 1999). 76

4) Durée (Dur) : durée d’une pulsation exprimée en ms. 5) Inter-pulse intervalle (IPI) : intervalle de temps qui sépare deux pulsations ultrasoniques consécutives, exprimé également en ms.

I-2/ Méthode de détection pour une expérience de l’effet de l’encombrement sur la vocalisation de Pipistrellus spp. sensu lato de Madagascar Les enregistrements ont été effectués dès la nuit de capture des chauves-souris, sauf en cas d’orage ou suite à une capture durant ou peu avant l’aurore. Dans une telle situation, l’enregistrement s’effectuera la nuit suivante. Deux types de cage ont été utilisés (Figure 16). L’un, de plus grande taille (12 x 3 x 3 m ou type A) est recouvert par un filet afin de refléter les caractéristiques d’un milieu suffisamment ouvert. L’autre, plus restreint (5,4 x 1,4 x 1,5 m ou type B), est fait en tissu, afin de simuler un milieu confiné. Ce dernier doit être estimé à 5 m entre un obstacle et une chauve-souris, selon les études effectuées par Kalko & Schnitzler (1993). Chaque individu a été relâché à une extrémité de la cage, face à la personne qui effectue l’enregistrement, située à 1,5 m à partir du fond pour la cage A. L’enregistreur se trouve à son extrémité pour la cage B. Le cri de chaque individu, en mode hétérodyne, a été transformé en expansion de temps (x10) à l’aide d’un détecteur ultrasonique (D-240X, Pettersson Elektronik, AB, Suède). Les fichiers correspondants à l’enregistrement ont été directement sauvegardés sur un ordinateur portable pour les analyses ultérieures. Le matériel d’enregistrement a été placé et fixé à 1 m du sol dans la cage de type A afin de standardiser la réception des ultrasons à sa mi-hauteur lors de la manipulation du détecteur ultrasonique. La mi-hauteur de la cage de type B est facilement respectée en s’y asseyant en tailleur, le détecteur tendu en avant. Deux séries d’enregistrements par individu par nuit ont été conduites. La première a été effectuée dans un type de cage (alterné entre le type A et B entre les individus), suivie d’une pause d’environ 10 mn afin d’éliminer l’effet de fatigue. Par la suite, la deuxième série dans le deuxième type de cage a été effectuée. Une série d’enregistrements est arrêtée lorsqu’au moins une séquence présente les caractères requis pour la lecture et les analyses appropriées à un son selon les protocoles suivis par Rakotondramanana et al. (2014). Il s’agit notamment de la vérification de ratio entre les bruits de fonds et le signal provenant d’un individu. Ce dernier devait être au moins deux fois plus important que les bruits de fond. 77

A B

Figure 16. Les deux cages utilisées lors des expériences sur l’effet de confinement sur la vocalisation des petites espèces de Vespertilioninae. La cage de type A est placée en avant (photo A, cliché par C. F. Rakotondramanana), elle est de plus grande taille (12 x 3 x 3 m), recouverte par un filet afin de refléter les caractéristiques d’un milieu suffisamment ouvert par rapport au cage de type B placé en arrière. La cage de type B est placée sur la gauche (photo B, cliché par B. Ramasindrazana), est plus restreinte (5,4 x 1,4 x 1,5 m) et faite en tissu pour simuler un milieu confiné.

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I-3/ Analyse statistique Les différents tests ont été réalisés sous le logiciel R version 3.1.0 (R Core Team, 2014) utilisant Rcmdr (Fox, 2005) et FactoMineR (Lê et al., 2008).

I-3-1/ Tests de différence I-3-1-1/ Test-t apparié C’est un test de comparaison approprié aux groupes appariés, avec des observations répétées ou sur chaque individu testé en deux temps. Le test-t apparié renseigne sur la différence entre deux groupes (Dytham, 2011). Les données doivent être continues, proche d’une distribution normale et les variances homogènes. Il a été utilisé pour traiter entre les cris de chaque individu de Vespertilioninae issu de deux milieux différents lors des expériences aux effets de confinement. L’hypothèse nulle stipule qu’il n’y a pas de différence entre les cris issus de la cage de type A, reflétant un milieu plus ouvert et la cage de type B reflétant un milieu plus restreint. Elle est réfutée lorsque la probabilité P est inférieure à 0,05. Dans ce cas, une hypothèse alternative est considérée. Dans le cas contraire où P est supérieur à 0,05, l’hypothèse de départ est retenue.

I-3-1-2/ Test-t de Student C’est un test de comparaison simple autorisant un facteur à deux modalités, c’est-à-dire, qui permet de comparer deux groupes évidents et indépendants. Dans le cas présent, il est utilisé pour mettre en exergue d’éventuelles différences sur les variables bioacoustiques au sein des populations mâles et femelles de Pipistrellus hesperidus. Le test est plus communément appelé test-t d’échantillonnages indépendants, ou simplement « test-t » (Dytham, 2011). Le plus usuel des tests pour les données non appariées, il est approprié aux données continues, mais qui devraient être au moins très proche d’une distribution normale et que les variances des deux groupes soient homogènes. Partant d’une hypothèse nulle attestant l’égalité de la variance ou de la moyenne entre les populations mâles et femelle de P. hesperidus, cette hypothèse est réfutée ou le test révèle une variation significative lorsque la probabilité P est inférieure à 0,05. Dans ce cas, une hypothèse alternative, stipulant l’existence d’un dimorphisme sexuel est considérée. Dans le cas contraire où P est supérieure à 0,05, l’hypothèse de départ est retenue.

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I-3-1-3/ ANOVA C’est un test de comparaison multiple qui permet d’analyser deux ou plusieurs groupes évidents. Dans la présente étude, il a été déployé pour analyser les différences acoustiques entre les populations et les espèces constituant l’ensemble des Vespertilioninae de Madagascar. ANOVA (« Analysis of variance ») est le terme général pour désigner « ANOVA one-way » qui demande les mêmes assomptions basiques que le test-t (Dytham, 2011) : données continues, approximativement proche d’une distribution normale, variance homogène. L’hypothèse nulle se formule telle que toutes les observations entre les espèces sympatriques ou allopatriques ont la même moyenne. Ainsi, les variables acoustiques pour les individus constituant les différentes populations ou espèces ont été comparées globalement. Si la différence entre ces variables est significative (P < 0,05), le « post-hoc test » (Test de Tukey) a été utilisé pour voir les différences intergroupes, c’est-à-dire les contrastes acoustiques interspécifiques ayant influencées la variation au sein d’une variable. Autrement, l’hypothèse alternative stipulant l’absence de variation interspécifique a été considérée.

I-3-2/ Tests d’exploration I-3-2-1/ Analyse en composantes principales ou ACP Ce test multifactoriel, permet de synthétiser le maximum de différences à partir de plusieurs observations faites sur chaque individu constituant l’ensemble des échantillons étudiés (Dytham, 2011). L’analyse en composantes principales tient compte dans le cas présent des données relatives à des variables quantitatives dont les variables bioacoustiques. Elle permet ainsi de mettre en évidence les différences interspécifiques dues aux caractères bioacoustiques. L’objectif étant de tester les ségrégations possibles des différentes espèces appartenant aux genres Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo de Madagascar dans une dimension acoustique. En effet, l’ACP aide à expliquer la plus importante contribution des nouvelles variables qu’elle synthétise à partir des données provenant de chaque individu. Ces valeurs créées sont appelées « composantes » ou « axes factoriels » et sont présentées à travers une matrice de corrélation. Cette dernière révèle à la fois la relation de chaque variable à une composante ainsi que la contribution de chaque composante dans les éventuelles ségrégations ou rassemblements des individus qui constituent les différentes espèces. En outre, l’analyse offre une représentation des facteurs générés relatifs aux données initiales de tous les individus

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à travers un nuage de points, en fonction des composantes les plus expressives. Ce qui permettra de renforcer les interprétations et les hypothèses de chevauchements ou de séparations des groupes d’individus formant chaque espèce en se basant sur les effets cumulés des cinq variables, FmaxE, Fmax, Fmin, Dur et IPI.

II/ Résultats II-1/ Sensibilité acoustique des petites espèces de Vespertilioninae selon le degré de confinement Au total, 75 individus de petites espèces de Vespertilioninae provenant des cinq localités (Kirindy CNFEREF, Isalo, Zazafotsy, Anjozorobe et Andasibe) ont été enregistrés dans les deux types de cage (Tableau 9). Les enregistrements dans la cage de type A montrent une structure à fréquence modulée suivie d’une phase à fréquence quasi-constante (FM/QCF), tandis que ceux, issus de la cage de type B ne sont quasiment structurés que la partie à fréquence modulée (FM) (Figure 17).

Tableau 9. Récapitulatif des individus enregistrés lors de l’expérience sur l’effet de confinement. En se basant sur la taxinomie actuelle, ces individus seraient les membres d’une combinaison de trois genres : Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo.

Localités Période d’échantillonnage Cage A Cage B d’échantillonnage Octobre à novembre 2012 et 50 (21ƃƃ, 29ƂƂ) 50 (21ƃƃ, 29ƂƂ) Kirindy CNFEREF janvier à février 2013 Anjozorobe Janvier et mars 2013 20 (10ƃƃ, 10ƂƂ) 20 (10ƃƃ, 10ƂƂ) Isalo Mars 2013 2 (1ƃ, 1Ƃ) 2 (1ƃ, 1Ƃ) Zazafotsy Mars 2013 2 (1ƃ, 1Ƃ) 2 (1ƃ, 1Ƃ) Andasibe Mars 2013 ƃ ƃ Total 75 (34ƃƃ, 41ƂƂ) 75 (34ƃƃ, 41ƂƂ)

II-1-1/ Comparaison des cris issus de deux cages de taille différente La comparaison des effets de confinement entre les deux types de cage n’ont pas montré de variation significative sur FmaxE (t = -2,4, df = 74, P = 0,210) et Fmax (t = -2,4, df = 74, P = 0,180), tandis que les différences ont été notables pour Fmin (t = 2,9, df = 74, P < 0,05), Dur (t 81

= 11,4, df = 74, P < 0,001) et IPI (t = 9,0, df = 74, P < 0,001) (Tableau 10).

Figure 17. Spectrogramme montrant la variation de la structure des vocalisations de cinq individus de petites espèces de Vespertilioninae entre les deux types de cage A et B. L’individu 1) provient de Kirindy CNFEREF, 2) d’Anjozorobe, 3) d’Andasibe, 4) de l’Isalo et 5) de Zazafotsy.

Les variations sont principalement situées au niveau des paramètres temporels. Par rapport à la taille des cages. En effet, on peut les assimiler comme des différences correspondant approximativement à la durée des attentes. Toutefois, les résultats de cette première approche ne révèle que les effets synergiques du groupe et n’apportent pas encore les informations sur les espèces. Néanmoins, du fait de la constance des fréquences d’énergie maximale obtenues dans les deux types de milieux confinés, ce résultat comparatif permet d’utiliser la fréquence d’énergie maximale issue de la cage de type A et celle obtenue dans la cage de type B pour caractériser les espèces. L’appréciation qualitative à travers des histogrammes a nettement montré ces variations par la constance des fréquences d’émission de cri (exemples, FmaxE et Fmax) contrairement à la grande fluctuation des paramètres relatifs au temps (exemples, Dur et IPI) (Figures 18 et 19). Ce qui confirme davantage l’effet de confinement à travers la distance et le temps à parcourir sur les cris du groupe des petites espèces de Vespertilioninae.

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Tableau 10. Variation des paramètres bioacoustiques des petites espèces de Vespertilioninae selon le type de cage. En se basant sur la taxinomie actuelle, ces individus seraient les membres d’une combinaison de trois genres : Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo.

Type de cage Paramètres

bioacoustiques FmaxE Fmax Fmin Dur IPI (kHz) (kHz) (kHz) (ms) (ms) 54,0 ± 4,86 79,0 ± 13,44 46,6 ± 4,63 2,9 ± 0,59 69,9 ± 28,66 Cage type A 47,2 - 66,6 56,2 - 125,2 39,7 - 64,1 1,8 - 4,6 18,0 - 187,7 n = 75 n = 75 n = 75 n = 75 n = 75 55,2 ± 4,52 84,6 ± 17,77 44,9 ± 5,16 2,1 ± 0,46 38,1 ± 19,02 Cage type B 47,4 - 65,8 64,1 - 133,3 36,3 - 70,2 1,3 - 3,6 10,8 - 87,0 n = 75 n = 75 n = 75 n = 75 n = 75 t-test t = -2,36 t = -2,42 t = 2,93 t = 11,42 t = 9,04 df = 74 df = 74 df = 74 df = 74 df = 74 P = 0,210 P = 0,180 P < 0,05 P < 0,001 P < 0,001

Figure 18. Fréquence moyenne + écart-type de chaque paramètre bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae (FmaxE : fréquence d'énergie maximale, Fmax : fréquence maximale et Fmin : fréquence minimale) dans les deux types de cage (cage A et cage B).

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Figure 19. Durée moyenne + écart-type des deux paramètres temporels (Dur : durée d’une pulsation, IPI : intervalle de temps entre deux pulsations successives) des petites espèces de Vespertilioninae dans les deux types de cage (cage A et cage B).

II-2/ Caractérisation bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae III-2-1/ Fiche acoustique des espèces de Vespertilioninae de Madagascar Les descriptions acoustiques des Vespertilioninae Malagasy sont présentées dans le Tableau 11. Ces analyses ont été effectuées sur les spécimens ayant fait objet d’exploration moléculaire pour éviter les biais relatifs aux erreurs d’identification de l’espèce. Une grande majorité de ces spécimens provient des collectes antérieures aux objectifs du présent travail, une période durant laquelle, les cris des chauves-souris ont été enregistrés dans un seul type de cage. Aussi, il a été rationnel de fournir un catalogue avec les cris d’écholocation issus du matériel majoritairement utilisé (cage de 5,4 x 1,4 x 1,5 m ou type B). Les petites espèces de Vespertilioninae ont montré une tendance de FmaxE supérieure chez les mâles. Cette appréciation générale a été faite par rapport aux valeurs maximales de FmaxE (Tableau 11), vue la faible taille des échantillons séquencés représentant chaque espèce. La valeur de FmaxE qui s’est étalée entre 49,3 à 58,2 kHz pour l’ensemble du groupe démontre une grande marge susceptible de fluctuer entre les espèces. Ce paramètre indique déjà un aspect de chevauchement acoustique entre les espèces. 84

Tableau 11. Statistiques descriptives des paramètres d’écholocation des Vespertilioninae Malagasy affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus représentés dans la partie génétique moléculaire de cette étude. Les données sont exprimées en moyenne ± écart type, minimum–maximum, nombre d’individus pour les échantillons > 3. Les différences statistiques entre les sexes entre espèce lorsque la taille des échantillons est suffisante sont examinées par le test-t de Student, n.s. = non significative.

FmaxE Fmax Fmin Dur IPI Espèces Sexe (kHz) (kHz) (kHz) (ms) (ms) N. malagasyensis ƃ 57,9 78,5 46,0 1,6 30,0 Ƃ 57,6 70,8 43,7 1,4 18,7 ƃ + Ƃ 57,7 74,6 44,8 1,5 24,3 57,6, 57,9, n = 2 70,8, 78,5, n = 2 43,7, 46,0, n = 2 1,4, 1,6, n = 2 18,7, 30,0, n = 2 N. matroka ƃƃ 57,5 ± 0,25 80,8 ± 8,67 43,8 ± 3,67 2,0 ± 0,15 43,5 ± 23,40 57,3–57,8, n = 3 74,3–90,6, n = 3 39,6–46,5, n = 3 1,9–2,2, n = 3 19,9–66,7, n = 3 Ƃ 54,8 115,5 43,8 2 25,4 ƃƃ + Ƃ 56,8 ± 1,38 89,4 ± 18,73 43,8 ± 2,99 2,0 ± 0,12 38,9 ± 21,13 54,8–57,8, n = 4 74,3–115,5, n = 4 39,6–46,5, n = 4 1,9–2,2, n = 4 19,9–66,7, n = 4 N. robertsi ƃ 53 75,4 43,3 2,7 51,2 P. hesperidus ƃƃ 54,0 ± 0,93 97,4 ± 19,79 48,8 ± 1,99 2,7 ± 0,42 49,9 ± 16,17

85

FmaxE Fmax Fmin Dur IPI Espèces Sexe (kHz) (kHz) (kHz) (ms) (ms) 52,2–54,8, n = 7 67,5–115,1, n = 7 44,9–55,7, n = 7 2,1–3,2, n = 7 17,5–65,5, n = 7 ƂƂ 52,5 ± 1,28 88,5 ± 16,90 46,2 ± 2,64 2,9 ± 0,65 61,5 ± 23,09 50,4–54,6, n = 7 71,0–112,6, n = 7 40,8–49,1, n = 7 2,0–4,0, n = 7 22,6–94,3, n = 7

Tests-t t = 2,48 ; P = 0,03 n.s. n.s. n.s. n.s.

ƃƃ + ƂƂ 53,3 ± 1,32 92,9 ± 18,27 47,5 ± 2,61 2,8 ± 0,54 55,7 ± 2,26 50,4–54,8, n = 14 67,5–115,1, n = 14 40,8–50,7, n = 14 2,0–4,0, n = 14 53,4–58,2, n = 14 P. raceyi ƃƃ 56,1 ± 2,47 122,5 ± 6,36 44,23 ± 2,27 2,7 ± 0,38 48,1 ± 29,22 53,4–58,2, n = 3 115,7–128,3, n = 3 41,7–46,1, n = 3 2,4–3,1, n = 3 14,8, 69,5, n = 3 Ƃ 58,2 91,7 51,4 2,3 125 ƃƃ + Ƃ 56,6 ± 2,26 114,8 ± 16,25 46,0 ± 4,04 2,6 ± 0,36 67,3 ± 45,25 53,4–58,2, n = 4 91,7–128,3, n = 4 41,7–51,4, n = 4 2,3–3,1, n = 4 14,8–125,0, n = 4 H. bemainty ƃƃ 50,2 ± 0,75 90,3 ± 17,93 42,7 ± 2,83 2,4 ± 0,97 49,3 ± 17,97 49,3–51,2, n = 7 69,0–109,3, n = 7 38,0–46,8, n = 7 1,9–4,6, n = 7 19,8–70,2, n = 7 ƂƂ 50,3 95,6 44 2,1 52,6 50,2, 50,4, n = 2 70,6, 120,6, n = 2 43,8, 44,2, n = 2 2,1, 2,1, n = 2 47,1, 58,1, n = 2 ƃƃ + ƂƂ 50,2 ± 0,66 91,5 ± 20,07 43,0 ± 2,52 2,4 ± 0,85 50,1 ± 15,87 49,3–51,2, n = 9 69,0–120,6, n = 9 38,0–46,8, n = 9 1,9–4,6, n = 9 19,8–70,2, n = 9

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Concernant les analyses de différence sexuel, aucune des variables acoustiques prises en compte n’a montré de variation significative entre les populations mâle et femelle de P. hesperidus (Fmax : t12 = 0,9, P = 0,38 ; Fmin : t12 = 2,0, P = 0,06 ; Dur : t12 = 0,8, P = 0,42 ;

IPI : t12 = 1,0, P = 0,30) sauf pour FmaxE (t12 = 2,5, P = 0,03).

II-2-2/ Distinction bioacoustique des petites Vespertilioninae de Madagascar Comme les analyses préliminaires sur le dimorphisme sexuel n’ont révélé aucune différence significative et comme aucun cas de dimorphisme n’ait été également déclaré en Afrique (M. Corrie Schoeman, com. pers.), alors les individus mâles et femelles des trois genres de Vespertilioninae ont été combinés. Les espèces ont nettement montré un large chevauchement de toutes leurs variables acoustiques. La première composante exprime 79,7 % de la variance totale des paramètres bioacoustiques. Fmin, Dur et IPI ont été corrélées positivement à CP1, tandis que FmaxE à CP2 et Fmax à CP3 (Tableau 12). La projection de CP1 versus CP2 a révélé un chevauchement important entre les spécimens de Pipistrellus raceyi, Neoromicia matroka et N. malagasyensis (Figure 20-A). Néanmoins, à très peu d’individus près, Hypsugo bemainty et P. hesperidus ont formé un groupement de points séparés (Figure 20-A). Les projections de CP1 versus CP3 et de CP2 versus CP3 ont mis en évidence un chevauchement entre les spécimens de P. hesperidus, P. raceyi et H. bemainty, tandis que N. malagasyensis ainsi que N. matroka ont formé un groupe légèrement séparé (Figures 20-B et 20-C). Les trois projections ont toutes témoigné que N. robertsi est situé à proximité des individus groupés sous H. bemainty (Figures 20-A, 20-B et 20-C).

87

Figure 20. Plots réalisés à travers les scores individuels des composantes principales, associés aux cinq variables bioacoustiques des petites espèces de Vespertilioninae avec A) CP1 en fonction de CP2, B) CP1 en fonction de CP3 et C) CP2 en fonction de CP3. Les informations relatives aux composantes synthétisées sont présentées dans le Tableau 12.

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Tableau 12. Composantes principales synthétisées et leur corrélation avec les cinq variables acoustiques, les valeurs propres et variation cumulative.

Variables CP1 CP2 CP3

FmaxE 0,0634 -0,7513 -0,3004

Fmax -0,0911 -0,3454 0,9298

Fmin 0,5216 -0,3979 -0,1018

Dur 0,5784 0,3969 0,1412

IPI 0,6172 -0,0094 0,1218

Valeur propre 1,70 1,34 0,95

Proportion de la variation 0,3398 0,2670 0,1904

Variation cumulée (%) 33,98 60.68 79,72

II-3/ Variation bioacoustique interspécifique en fonction du degré de confinement Afin de maximiser la taille des échantillons, les individus identifiés par le critère morphologique du baculum ont été ajouté avec ceux qui ont été identifiés au niveau moléculaire. Au total, l’écholocation de 117 individus de petites espèces de Vespertilioninae a été enregistrée dans le milieu confiné de type B. Parmi eux, 69 individus ont pu avoir une identification spécifique moléculaire ou par observation du baculum. Seuls ces derniers ont été considérés lors de la suite des analyses. Ainsi, 33 individus répartis en trois espèces proviennent de la concession forestière de Kirindy CNFEREF dont Hypsugo bemainty (n = 14, avec 13 mâles et une femelle), Pipistrellus hesperidus (n = 7, avec un mâle et six femelles) et P. raceyi (n = 12 individus mâles). Onze individus ont été échantillonnés dans les environs immédiats de la forêt (Kirindy village) et représentés par H. bemainty (n = 2, un mâle et une femelle), P. hesperidus (n = 8, six mâles et deux femelles) et un P. raceyi de sexe femelle. Parmi les échantillons provenant d’Anjozorobe, neuf individus reposant sur des identifications moléculaires ont été enregistrés dans le milieu confiné B dont N. matroka (n = 5, mâles) ainsi que N. robertsi (n = 4, mâles). Deux individus de N. malagasyensis (un mâle et une femelle) ont été collectés à Isalo et deux autres de N. matroka à Zazafotsy (Tableau 13). 89

Tableau 13. Statistiques descriptives des cinq variables bioacoustiques issues de deux types de cages des individus de Vespertilioninae affiliés aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus échantillonnés à Kirindy et ses périphéries, Anjozorobe, Isalo et Zazafotsy.

Paramètres Type N. malagasyensis N. matroka N. robertsi P. raceyi P. hesperidus H. bemainty FmaxE Cage A 54,6 51,0 ± 1,91 50,8 ± 0,82 59,8 ± 2,82 51,7 ± 2,05 54,4, 54,8, n =2 48,4–53,2, n = 7 50,1–52,0, n = 4 57,6–66,3, n = 10 48,6–54,1, n = 7 Cage B 57,7 55,5 ± 3,21 51,3 ± 1,14 58,7 ± 4,01 53,3 ± 1,27 51,5 ± 3,31 57,6, 57,9, n = 2 49,2–58,1, n = 7 50,4–53,0, n = 4 53,4–65,8, n = 13 50,4–54,8, n = 15 48,4–61,9, n = 16 Fmax18 dB Cage A 68,9 88,7 ± 18,35 78,6 ± 4,28 80,3 ± 10,93 74,1 ± 8,08 67,9, 69,8, n = 2 72,2–116,7, n = 7 74,7–83,7, n = 4 68,5–102,6, n = 10 65,8–89,4, n = 7 Cage B 74,5 92,4 ± 14,54 93,6 ± 20,79 92,2 ± 18,49 91,7 ± 18,21 85,9 ± 20,08 70,8, 78,5, n = 2 74,3–115,5, n = 7 75,4–115,0, n = 4 70,8–123,5, n = 13 67,5–115,1, n = 15 64,5–120,6, n = 16 Fmin18 dB Cage A 46,2 43,8 ± 2,10 43,1 ± 1,43 49,2 ± 2,04 45,1 ± 0,81 44,3, 48,2, n = 2 41,2–47,2, n = 7 41,7–45,1, n = 4 50,9–57,8, n = 10 43,6–45,9, n = 7 Cage B 44,8 43,4 ± 2,18 40,8 ± 1,95 49,2 ± 3,36 47,5 ± 2,53 43,0 ± 2,91 43,7, 46,0, n = 2 40,0–46,0, n = 7 39,0–43,0, n = 4 45,0–56,0, n = 13 41,0–51,0, n = 15 37,0–47,0, n = 16 Dur Cage A 2,8 3,1 ± 0,55 2,7 ± 0,24 2,8 ± 0,66 2,8 ± 0,35 2,6, 3,1, n = 2 2,4–4,2, n = 7 2,5–3,0, n = 4 2,0–4,1, n = 10 2,2–3,2, n = 7 Cage B 1,5 2,2 ± 0,54 2,6 ± 0,63 2,1 ± 0,46 2,8 ± 0,52 2,3 ± 0,67 1,4, 1,6, n = 2 1,8–3,4, n = 7 1,7–3,2, n = 4 1,4–3,1, n = 13 2,0–4,0, n = 15 1,5–4,6, n = 16 IPI Cage A 57,3 72,0 ± 11,05 62,1 ± 12,03 59,3 ± 23,52 75,9 ± 28,03 56,8, 57,8, n = 2 54,1–83,0, n = 7 47,1–74,6, n = 4 18,6–95,3, n = 10 41,6–109,0, n = 7 Cage B 24,3 33,8 ± 17,44 37,2 ± 14,02 37,3 ± 31,54 56,6 ± 19,70 49,9 ± 16,34 18,7, 30,0, n = 2 17,1–66,7, n = 7 18,1–51,2, n = 4 14,8–125,0, n = 13 17,5–94,3, n = 15 19,8–71,4, n = 16

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Dans le milieu confiné de type A, les cris de 88 individus de petites espèces de Vespertilioninae ont été enregistrés dont 52 proviennent de la forêt de Kirindy CNFEREF et 17 parmi ces derniers ont été génétiquement identifiés ou à baculum extrait. Ils sont constitués de H. bemainty (n = 7, mâles) et de P. raceyi (n = 10, mâles). Parmi 36 individus provenant d’Antsahabe, neuf ont été identifiés par observation du bacula dont N. matroka (n = 5, mâles) ainsi que N. robertsi (n = 4, mâles). Deux individus de N. malagasyensis (un mâle et une femelle) proviennent d’Isalo et deux autres de N. matroka de Zazafotsy on été identifiée au niveau moléculaire (Tableau 13). Les populations mâles et femelles ont été combinées lors des comparaisons interspécifiques, la taille des échantillons trop faible de N. malagasyensis n’a pas permis de l’inclure dans les analyses. Au sein de la cage B, trois variables varient significativement entre les petites espèces de Vespertilioninae, FmaxE (F4,50 = 12,1, P < 0,0001), Fmin18dB (F4,50 = 14,6, P < 0,0001) et

Dur (F4,50 = 14,6, P < 0,05) tandis que les différences interspécifiques de Fmax18dB et IPI ne le sont pas (respectivement, F4,50 = 0,3, P = 0,855 et F4,50 = 2,2, P = 0,0775). Les tests de Tukey internes à ANOVA ont permis de souligner les importantes différences interspécifiques à l’origine des variations (Tableau 14). Parmi ces différences, celles entre H. bemainty et P. raceyi, P. hesperidus et H. bemainty ainsi qu’entre P. hesperidus et P. raceyi, concernent les espèces sympatriques provenant de Kirindy (Tableau 14). Toutefois, les espèces sympatriques à Anjozorobe, N. matroka et N. robertsi ne semblent pas montrer de différence notable au niveau de la fréquence de leur émission (Tableau 14). Au sein de la cage A, deux variables seulement ont montré des différences significatives, FmaxE (F3,24 = 31,4, P < 0,0001) et Fmin18dB (F3,24 = 61,2, P < 0,0001). Les variations interspécifiques n’y ont pas été significatives avec Fmax18dB (F3,24 = 1,7, P =

0,185), Dur (F3,24 = 0,6, P = 0,582) et IPI (F3,24 = 1,041, P = 0,392). Les tests de comparaison multiple internes à ANOVA, conformément aux résultats issus du milieu B, ont aussi dénoté une importante variation entre espèces sympatriques de Kirindy, mais non pas entre espèces sympatriques d’Anjozorobe (Tableau 15).

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Tableau 14. Résumé des comparaisons multiples de Tukey interne à ANOVA sur les variables bioacoustiques à différences significatives (FmaxE, Fmin et Dur) enregistrées dans la cage de type B. Les probabilités significatives sont sont indiquées en gras. Std. FmaxE Estimate Error T value P Neoromicia matroka - Hypsugo bemainty 3, 9622 1,3532 2,928 < 0,05 Neoromicia robertsi - Hypsugo bemainty -0,2021 1,6693 -0,121 0,999 Pipistrellus hesperidus - Hypsugo bemainty 1,7412 1,0732 1,622 0,481 Pipistrellus raceyi - Hypsugo bemainty 7,1325 1,1150 6,397 < 0,001 Neoromicia robertsi - Neoromicia matroka -4,1643 1,8717 -2,225 0,181 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia matroka -2,2210 1,3669 -1,625 0,479 Pipistrellus raceyi - Neoromicia matroka 3,1703 1,4000 2,265 0,167 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia robertsi 1,9433 1,6804 1,156 0,769 Pipistrellus raceyi - Neoromicia robertsi 7,3346 1,7074 4,296 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Pipistrellus hesperidus 5,3913 1,1316 4,764 < 0,001 Fmin18 Neoromicia matroka - Hypsugo bemainty 0,3810 1,2690 0,300 0,998 Neoromicia robertsi - Hypsugo bemainty -2,2580 1,5650 -1,443 0,594 Pipistrellus hesperidus - Hypsugo bemainty 4,4400 1,0060 4,412 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Hypsugo bemainty 6,2130 1,0460 5,942 < 0,001 Neoromicia robertsi - Neoromicia matroka -2,6390 1,7550 -1,504 0,555 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia matroka 4,0590 1,2820 3,167 0,020 Pipistrellus raceyi - Neoromicia matroka 5,8320 1,3130 4,443 < 0,001 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia robertsi 6,6980 1,5760 4,251 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Neoromicia robertsi 8,4710 1,6010 5,291 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Pipistrellus hesperidus 1,7730 1,0610 1,671 0,451 Dur Neoromicia matroka - Hypsugo bemainty -0,0753 0,2572 -0,293 0,998 Neoromicia robertsi - Hypsugo bemainty 0,2854 0,3172 0,9 0,891 Pipistrellus hesperidus - Hypsugo bemainty 0,4904 0,2039 2,405 0,126 Pipistrellus raceyi - Hypsugo bemainty -0,2165 0,2119 -1,022 0,839 Neoromicia robertsi - Neoromicia matroka 0,3607 0,3557 1,014 0,842 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia matroka 0,5657 0,2597 2,178 0,198 Pipistrellus raceyi - Neoromicia matroka -0,1412 0,2660 -0,531 0,983 Pipistrellus hesperidus - Neoromicia robertsi 0,2050 0,3193 0,642 0,966 Pipistrellus raceyi - Neoromicia robertsi -0,5019 0,3245 -1,547 0,528 Pipistrellus raceyi - Pipistrellus hesperidus -0,7069 0,2150 -3,287 < 0,05

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Tableau 15. Résumé des comparaisons multiples de Tukey interne à ANOVA sur les variables bioacoustiques significatives (FmaxE et Dur) enregistrées dans la cage de type A. Les probabilités significatives sont indiquées en gras. FmaxE Estimate Std. Error t-value P Neoromicia matroka - Hypsugo bemainty -0,6333 1,2000 -0,528 0,951 Neoromicia robertsi - Hypsugo bemainty -0,8369 1,4071 -0,595 0,932 Pipistrellus raceyi - Hypsugo bemainty 8,1381 1,1064 7,356 < 0,001 Neoromicia robertsi - Neoromicia matroka -0,2036 1,4071 -0,145 0,999 Pipistrellus raceyi - Neoromicia matroka 8,7714 1,1064 7,928 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Neoromicia robertsi 8,9750 1,3282 6,757 < 0,001 Fmin Neoromicia matroka - Hypsugo bemainty -1,2667 0,9394 -1,348 0,540 Neoromicia robertsi - Hypsugo bemainty -1,9452 1,1015 -1,766 0,311 Pipistrellus raceyi - Hypsugo bemainty 8,3748 0,8661 9,670 < 0,001 Neoromicia robertsi - Neoromicia matroka -0,6786 1,1015 -0,616 0,925 Pipistrellus raceyi - Neoromicia matroka 9,6414 0,8661 11,132 < 0,001 Pipistrellus raceyi - Neoromicia robertsi 10,3200 1,0397 9,926 < 0,001

III/ Discussion III-1/ Effet de confinement Durant cette expérience, les fréquences maximales individuelles, lors des enregistrements dans les deux types de cage sont restées constantes, quelle que soit la localité d’origine de la chauve-souris. La fréquence maximale du groupe varie pourtant entre 56,2 kHz à 133,3 kHz avec une moyenne de 79,0 kHz dans la cage A et de 84,6 kHz dans la cage B (Figure 17). Ceci laisse croire que les pipistrelles sont dotées d’une grande plasticité d’écholocation et émettent des ultrasons au sein d’une gamme assez large. Les études antérieures sur l’effet de confinement au sein du genre Pipistrellus sur le continent européen ont déjà détaillé la plasticité de l’écholocation de ce groupe de chauves-souris avec des variations au sein même de la phase de recherche (Kalko & Schnitzler, 1993). Les aspects de cette variation sont confirmés au cours de cette étude, notamment avec les paramètres temporels (Dur et IPI) en fonction du volume de l’espace disponible. L’intolérance au chevauchement de l’émission d’une pulsation et de l’écho chez Pipistrellus est la meilleure explication face à ces modifications de comportement car c’est un groupe de chauve-souris qui émet des cris modulés (Kalko & Schnitzler, 1993 ; Fenton et al., 1995 ; Jones, 1999 ; Schnitzler & Kalko, 2001). Face aux contraintes imposées par la différence de la taille entre les deux types de cage, ainsi que par rapport à la distance entre l’enregistreur et la

93 chauve-souris, les individus réagissent en façonnant leur mode d’écholocation. Il s’agit d’une confirmation de la plasticité de l’écholocation du groupe. Grâce à l’analogie sur leur possibilité de coloniser tant les clairières que les lisières (Monadjem et al., 2010), nous illustrons la capacité des petites espèces de Vespertilioninae, à gérer le confinement par l’émission de cris plus brefs ou par l’augmentation de la durée de leur pulsation lorsque le milieu est plus ouvert. La fréquence minimale des petites espèces de Vespertilioninae est également influencée par la taille d’une cage. Nous rapportons cette variation au fait que la fréquence minimale correspondant à la partie QCF dans la structure d’un cri se révèle ici par une largeur de bande rétrécie. Cette partie est surtout utilisée dans la détection d’une cible pour une chauve-souris tandis que la partie FM fournit la précision lors de la localisation d’une cible dans le temps et dans l’espace (Russ, 1999 ; Monadjem et al., 2010). En outre, une étude effectuée sur P. kuhlii a également révélé une variation individuelle de la fréquence finale (équivalente à la fréquence minimale dans notre étude) au sein de la phase de recherche (Schnitzler et al., 1987). Il est également possible d’expliquer l’origine de la différence entre les gammes de fréquence d’émission de cris des chauves-souris insectivores par une adaptation, sinon une évolution convergente au biotope exploité ou approprié pour une espèce donnée (Jones & Holderied, 2007). Aussi, l’exploration plus approfondie d’éventuelles variations bioacoustiques auprès des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar est encore une source d’information sur la systématique, le comportement et la bio-écologie du groupe. Du fait que ces résultats acoustiques expérimentaux proviennent d’un groupe constitué par plusieurs espèces sans identification préalable, c’est logique qu’il y ait une variation du degré de plasticité entre les espèces rassemblées dans petites espèces de Vespertilioninae.

III-2/ Degré de similarité acoustique entre petites Vespertilioninae Suite aux analyses en composantes principales effectuées sur le groupe cible, il est clair qu’il existe un chevauchement entre les espèces dans une dimension acoustique. Toutefois, les résultats approfondis révèlent que ce chevauchement n’est pas total entre les espèces considérées deux à deux. Autrement dit, les espèces sympatriques à morphologie similaire ne tendent pas implicitement vers une convergence de leur comportement bioacoustique. La présence de signature acoustique spécifique est inconnue pour la plupart des chauves-souris (exemples, Altringham, 2001 ; Schnitzler & Kalko, 1998 ; Russ, 1999). 94

Cependant divers facteurs impliquent des variations intraspécifiques et interspécifiques voire même individuelles, sur le comportement d’écholocation des chauves-souris (Obrist, 1995 ; Kalko & Schnitzler, 1993 ; Barclay et al., 1999 ; Schnitzler et al., 2003). La standardisation de la réception des cris durant ce travail avait pour objectif d’atténuer ces différents effets. Toutefois, de grandes marges entre les fréquences émises ont souvent été détectées auprès des individus constituant un groupe au sein de l’espace bioacoustique durant ce travail (Figure 20). L’exemple de Pipistrellus raceyi démontre en effet que cette espèce peut utiliser une large gamme de près de 10 kHz selon le degré de confinement auquel elle est exposée. Aussi, elle peut couvrir toute la gamme probable aux autres membres du groupe. Par rapport aux moyennes des fréquences d’énergie maximale, toutes les espèces, à part P. raceyi ont pu être différenciées entre elles bien que les effets individuels n’épargnent pas les chevauchements partiels. Nous rattachons ce degré de chevauchement acoustique aux contraintes anatomiques et écologiques qui s’imposent aux espèces cryptiques sympatriques. Premièrement, les structures anatomiques peuvent être à l’origine de la similarité de leur écholocation. En effet, l’écholocation est émise sous forme d’ultrasons qui naissent au niveau du larynx, puis traversent la corde vocale et y sont modelées pour sortir un son défini par une fréquence propre, conforme à la capacité biologique de l’individu (Altringham, 2001). La réception du son pour en façonner une réponse serait facilitée par le tragus, une projection cartilagineuse au niveau de l’oreille. Le tragus permettrait au son de traverser le canal de l’oreille tout en stimulant une deuxième ouverture pour le conduire jusqu’à la membrane tympanique (Lawrence & Simmons, 1982). Alors, selon la plus ou moins grande différence morphologique entre les espèces sympatriques, leur fréquence d’écholocation tendrait à se diverger ou à se rapprocher. D’après les analyses interspécifiques selon le degré de confinement, les espèces sympatriques dans la partie occidentale et de basse altitude de Madagascar émettent en moyenne des fréquences distinctes, quel que soit l’effet du confinement (Tableaux 14 et 15). De la même manière, les espèces connues vivre en sympatrie dans certaines localités de basse altitude de la partie orientale de Madagascar (exemples, P. raceyi et Neoromicia matroka à Kianjavato) montrent une variation importante de leur fréquence d’énergie maximale mais uniquement dans un milieu non fortement comprimé (cage de plus grande taille ou de type A). Autrement dit, les structures directes de l’habitat (le paysage) influencent le comportement 95 acoustique des espèces sympatriques. Aussi, selon les éventuelles partages ou séparation de niche spatial pour atténuer de probables compétitions, ces espèces auraient utilisé des fréquences différentes selon le type de milieu. Ce qui est en parfait accord au fait que l’écholocation des chauves-souris est utilisée tant pour détecter, identifier et localiser une proie que pour l’orientation dans l’espace (Schnitzler et al., 2003). Ceci renvoie aux contraintes écologiques vis-à-vis de la divergence ou de la ressemblance des cris d’écholocation des petites espèces de Vespertilioninae. En outre, N. matroka et N. robertsi, deux espèces sympatriques dans les Hautes Terres centrales ont clairement montré une différence de la moyenne de leur fréquence d’énergie maximale quel que soit le degré de confinement (Tableaux 14 et 15). En plus des influences potentielles de la distribution géographique, ces différences peuvent être liées à la théorie selon laquelle les chauves-souris peuvent réduire la compétition interspécifique si elles se répartissent les catégories de proies à travers l’utilisation de leurs cris à différente fréquence (Heller & von Helversen, 1989). Par ailleurs, les contraintes anatomiques peuvent aussi être exprimées. Ces dernières favorisant par exemple aux espèces de plus grande taille les proies de plus grande taille et inversement pour les espèces de petite taille. Or, la fréquence émise devrait correspondre aux types de proies consommées. La problématique à cette dernière hypothèse réside aux chevauchements de taille et d’écholocation entre les espèces cibles. Aussi, l’incertitude entre la tendance de similitude ou inversement le chevauchement non total vers la séparation des cris d’écholocation entre les petites espèces de Vespertilioninae est justifiable selon l'affirmation que la divergence de fréquence au sein des cris d’écholocation ne peut se détecter à travers la spéciation sympatrique (Jones, 1997). Dans le sens que Jones & Barlow (2004) ont repris cette affirmation pour proposer les hypothèses concernant l’évolution de la divergence acoustique. La première est « l’hypothèse de la non adaptation » qui décrit que les populations isolées peuvent développer des cris à fréquence différente à travers la dérive génétique. Les populations pourraient alors séparer les fréquences de leurs cris durant le processus de l’isolement, si et seulement si, il n’y a ni gain ni coût en effectuant ce changement. Ainsi, les éventuelles différences de fréquence pourraient être retenues si les populations isolées maintiennent le contact entre elles, et peuvent continuer leur évolution de divergence après un éventuel deuxième contact (Jones & Barlow, 2004). Nous illustrons cette théorie par le cas des espèces sympatriques de la localité de Kirindy CNFEREF avec des fréquences d’écholocation 96 qui tendent à se différencier d’un côté et celles d’Anjozorobe où les fréquences d’écholocation sont nettement différentes d’un autre côté mais à la limite d’une étude plus approfondie en tant que population isolées. La deuxième hypothèse proposée par ces mêmes auteurs est celle de la sélection sexuelle qu’ils ont eux-mêmes réfutées du fait que l’écholocation des chauves-souris ne serait aucunement impliquée dans le choix d’un partenaire malgré une corrélation génétique dont les traits favorables à la sélection sexuelle (exemples, cris sociaux, taille) avec les fréquences d’écholocation d’une espèce de chauve-souris (Jones, 1997 ; Jones & Barlow, 2004). La dernière hypothèse concerne les bénéfices acoustiques par l’utilisation d’ondes de fréquence différentes. Le premier argument suppose que la sélection devrait promouvoir la divergence acoustique pour faciliter la communication. En effet, l’écholocation chez les chauves-souris sont souvent utilisées pour détecter les sons (« eaves dropping ») (Fenton, 1985). Ainsi, telle une déviation de caractère (Freeman & Herron, 1998), la différenciation au niveau acoustique ne serait évidente que lorsque les populations isolées entrent de nouveau dans un second contact (Jones & Barlow, 2004). Le deuxième argument reposerait sur le fait que les chauves-souris ont la capacité de réduire une interférence d’écholocation par l’utilisation d’une bande de fréquence non partagée avec d’autres espèces. L’exemple de P. pipistrellus et P. pygmaeus en est une illustration bien établie (Barlow, 1997) où la différence de fréquence est distante de 10 kHz. Jones & Barlow (2004) expliquent cet écart au fait que s’il y avait une forte abondance de pipistrelles du type 45 kHz utilisant un territoire déterminé, un groupe de chauves-souris de type 53 kHz y aurait un succès reproductif plus important si ses descendants émettent à 55 kHz et non à 51 kHz. En effet, un cri à fréquence plus basse aurait davantage favorisé un chevauchement avec le type 45 kHz, en outre, les échos seraient plus susceptibles d’être masquées par les autres espèces. Par analogie à l’établissement d’une fréquence de plus en plus élevée entre espèces sympatriques, nous pouvons donc également rapprocher les cas des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar à ce dernier exemple. En effet, durant ce travail, nous étions confrontés aux fréquences d’écholocation à fréquence relativement élevée entre espèces sympatriques avec des variations individuelles pouvant dépasser 60 kHz à Kirindy CNFEREF où la diversité en petites espèces de Vespertilioninae est la plus importante.

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IV/ Conclusion La caractérisation bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae a révélé de nombreuses particularités sur le comportement d’écholocation du groupe. Bien que les gammes de fréquence de chaque espèce soient assez larges et induisent des chevauchements souvent partiels entre elles, les moyennes de leur fréquence d’énergie maximale devraient pouvoir aider dans leur identification acoustique. Ce dernier aspect est toutefois assez limité du fait de la grande sensibilité et de la plasticité bioacoustique des petites espèces de Vespertilioninae. Ces particularités ayant été mainte fois confirmées dans les études antérieures en Europe, et que nous venons de tester sur les espèces de Madagascar à travers l’effet de confinement. Durant cette étude, les interprétations ont été souvent limitées par la taille des échantillons représentant chaque espèce. Il reste encore beaucoup à découvrir sur le domaine acoustique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar et même d’Afrique.

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CHAPITRE IV : DIVERSITE DU COMPORTEMEMT ALIMENTAIRE DES VESPERTILIONINAE AU SEIN D’UN ASSEMBLAGE DE CHAUVES-SOURIS ANIMALIVORES : CAS DE LA CONCESSION FORESTIERE DE KIRINDY CNFEREF ET DE LA FORET D’ANTSAHABE

Parmi les 42 espèces de chauves-souris insectivores décrites à Madagascar actuellement (Goodman. 2011 ; Goodman et al., 2011, 2012, 2015), les informations relatives à leur écologie alimentaire nécessitent encore de recherches plus poussées. En effet, les études antérieures effectuées sur ce groupe de chiroptères dans la Grande Ile ont débuté il y a à peine une décennie avec les analyses des contenus stomacaux de cinq espèces de chauves-souris insectivores de la partie occidentale de Madagascar (Razakarivony et al., 2005). D’autres chercheurs ont par la suite travaillé à partir des pelotes fécales, afin d’étudier principalement le régime alimentaire des espèces sympatriques (Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Rakotoarivelo et al., 2007 ; Ramasindrazana et al., 2012) ou encore pour fournir plus d'informations sur une espèce particulière (Rajemison & Goodman, 2007 ; Ramasindrazana et al., 2009). Si toutes ces études renseignent sur le régime alimentaire des chauves-souris au niveau spécifique, peu d’informations sont actuellement publiées sur l’écologie des communautés ainsi que sur les aspects dont diverses espèces en coexistence utilisent leurs ressources alimentaires (Dammhahn & Goodman, 2014 ; Dammhahn et al., 2015). Pourtant, de telles données avec les analyses correspondantes sont largement à mesure d’éclairer l’histoire évolutive des espèces complexes et les communautés écologiques. A cet effet, les communautés de chauves-souris des forêts humide d’Antsahabe et sèche de Kirindy CNFEREF (Figure 21) représentent des cas d’études comparatives. Afin d’approfondir le régime alimentaire de la communauté de chauves-souris des deux localités, le présent chapitre va présenter les résultats détaillés de leurs proies potentielles, la composition alimentaire des espèces, ainsi que les analyses de taille et de chevauchement de leur niche alimentaire.

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Figure 21. Carte des sites d’étude avec la forêt sèche de Kirindy (CNFEREF) située dans la zone bioclimatique subaride et la forêt humide d’Antsahabe dans la zone humide selon les délimitations de Cornet (1974).

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I/ Méthodologie I-1/ Analyse classique : par observation sous loupe binoculaire I-1-1/ Techniques de collectes des proies disponibles Les insectes et petits arthropodes nocturnes constituant les proies potentielles des chauves- souris animalivores et occupant le même biotope ont été échantillonnés en deux strates, vers la mi-canopée (strate 1) et au sol (strate 2), afin d’avoir un aperçu sur d’éventuelle variation verticale des proies. Deux pièges Malaises (SLAM Trap Standard, 110 x 110 x 110 cm, MegaView Science, Taiwan) ont été ainsi ouverts peu de temps avant le moment de sortie des chauves-souris. Les piégeages se poursuivent durant la période de capture de ces dernières, jusqu’à la fin de leurs activités au petit matin. Les pièges sont généralement placés au même endroit que l’emplacement des filets de capture des chauves-souris. Ces échantillonnages ont été effectués dans la forêt sèche de Kirindy CNFEREF et dans celle humide d’Antsahabe entre novembre 2012 et mars 2013. Dans la forêt de Kirindy, trois postes de collecte d’insectes suivant un axe horizontal préétabli ont été placés (Figure 21). A chaque poste, l’emplacement des pièges en deux strates (strates 1 et 2) par nuit de piégeage a été respecté. L’objectif étant d’évaluer les variations potentielles de la diversité et de l’abondance des proies disponibles entre trois types d’habitat choisis, de telle sorte que ces habitats représentent des lieux de passages potentiels des chauves-souris. La place de capture des chauves-souris, au niveau de la rivière a été considérée comme le poste 1 (habitat 1) et l’axe prend ensuite une direction vers la profondeur de la forêt, représentant le poste 2 (habitat 2). Ce dernier longe une piste et se situe à mi- chemin pour rejoindre le layon principal traversant la concession forestière. Ce layon forme une bande large d’environ 7 m et longe toute la concession forestière en son milieu. Il est appelé piste CONOCO. Le poste 3 (habitat 3) est ainsi au débouché d’une piste du bloc de forêt CS7 sur la grande piste CONOCO. Dans la forêt d’Antsahabe, trois types d’habitat ont été également échantillonnés (Figure 21) à raison de deux pièges Malaises placées à mi-canopée (strate 1) ou entre 2 à 5 m du sol et au sol (strate 2). Ces habitats correspondent principalement aux éventuels lieux de passage des chauves-souris, précisément aux mêmes points où les filets pour capturer ces dernières ont été installés. Le premier type d’habitat (habitat 1) représente un milieu forestier (en lisière forestière ou au sein d’une trouée en profondeur de forêt), le second type d’habitat (habitat 2) correspond à une vallée longée par un cours d’eau permanente, dans un espace 101 ouvert. Le troisième type d’habitat (habitat 3) est également dans une vallée dans un espace ouvert mais largement exploitée en rizières. Les insectes et les petits arthropodes récoltés ont été identifiés à l’aide de plusieurs clés d’identification (Whitaker, 1988 ; Borror et al., 1989) avec la supervision de Mme Balsama Rajemison, entomologue du laboratoire de « California Academy of Science », Tsimbazaza, Antananarivo.

I-1-2/ Techniques d’analyses des pelotes fécales Les données se rapportant au régime alimentaire proprement dit de l’assemblage de chauves- souris étudiées proviennent des proportions de proies non digérées et identifiées sous loupe binoculaire (Whitaker, 1988 ; Shiel et al., 1997) de cinq pelotes fécales par chauve-souris, généralement les plus larges et intactes (Whitaker et al., 1996 ; Lee & McCraken, 2005 ; Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Ramasindrazana et al., 2012). Le pourcentage volume (PV) de chaque type de proie (ici, pris au niveau de l’ordre de l’arthropode) provient d’une estimation visuelle, personnalisée par un système de grille et se traduit par la somme des volumes individuels (par pelote) divisée par le volume total, le tout multiplié par 100 (Whitaker et al., 2009). Le pourcentage de fréquence (PF) ou d’occurrence de chauve-souris consommant chaque ordre de proie peut également être déduit à partir de ces données, telle que la présence d’un type de proie dans une pelote fécale est estimée à une consommation de 20 % de cette proie par la chauve-souris et jusqu’à 100 % pour sa présence dans les cinq pelotes fécales (Whitaker et al., 2009). En intégrant ces deux estimations, le pourcentage de contribution de chaque ordre de proie a été calculé, il s’agit de « importance value » (IV) pour une espèce et qui se traduit par le produit de PV et de PF, le tout divisé par cent (Cooper & Skinner, 1978 ; Mulungu et al., 2011).

I-1-3/ Analyses statistiques I-1-3-1/ Analyse de la variation des proies disponibles Le test de Ȥ2 de Pearson a été appliqué afin de déterminer d’éventuelle dépendance entre la variation de l’abondance relative des ordres d’insectes collectés à l’aide des pièges Malaises par rapport aux différents types d’habitat et/ou par rapport aux strates et/ou par rapport à la saison. Dans les cas où plus de 20 % des valeurs attendues sont inférieures à 5, la probabilité 102 correspondant à la valeur de Ȥ2 de Pearson ne peut être considérée. Dans ce cas, les observations nécessitent une correction ou un réajustement à l’aide des tests exacts, entre autres la correction de Yates ou des tests de Fischer (Dytham, 2011 ; Mehta & Patel, 2011) sinon, par la méthode de Ȥ2 de Monte Carlo (Mehta & Patel, 2011). Ces techniques de réajustement sont en effet requises lorsque les différentes catégories de données n’ont pas les mêmes tailles. Plus précisément lorsque certaines de ces catégories sont relativement de taille faible. De ce fait les données pourraient être soumises à des déséquilibres selon les variations de leur distribution. Autrement dit, elles seront exposées à des analyses asymptotiques qui induiraient à des interprétations biaisées. Le réajustement de Monte Carlo donne une estimation exacte et non biaisée de la valeur de la probabilité P avec un intervalle de confiance de 99 %, comme un test exact. En outre, il est plus pratique car il demande moins d’effort de calcul, notamment par rapport au temps nécessaire lors de l’attente des résultats d’itération par rapport aux tests exacts. Par ailleurs, il opère par un ré- échantillonnage des données réelles grâce à une simulation de 10 000 fois la taille des observations et en débutant avec 200 000 itérations (Mehta & Patel, 2011). Ces tests ont été conduits sous SPSS 16.0.0 (SPSS Inc., released 2007).

I-1-3-2/ Co-occurrence des proies confirmées Les analyses de co-occurrence sont principalement basées sur la présence ou l’absence d’un taxon, c’est-à-dire sur la diversité des taxa dans un site déterminé et ne portent ainsi aucune interprétation sur la taille ou le chevauchement d’un quelconque regroupement ou d’une communauté (Gotelli & Graves, 1996). EcoSim Professional version 1.2d (Entsminger, 2014) a été utilisé lors des analyses de la co-occurrence des proies confirmées dans la présente étude. Le test a été basé sur une simulation de 5000 itérations portées sur C-score afin de comparer les moyennes observées et simulées de ces indices, suivant le principe des modèles nuls (Gotelli & Graves, 1996). C-score est définie comme étant la moyenne (normalisée) des nombres de « checkerboard » combinés (Dormann et al., 2009). Ainsi, les valeurs les plus proches de 1 indiquent l’évidence d’une forte dispersion, tandis que les valeurs proches de 0 indiquent une forte agrégation (Stone & Roberts, 1992). Par ailleurs, les valeurs de co- occurrence faibles sont les témoins de déplacement compétitifs entre espèce (Diamond, 1975). Les hypothèses à vérifier conformément à cette partie sont : H0 = les espèces sont distribuées au hasard les unes par rapport aux autres ; HA1 = les espèces semblent se trouver 103 en présence les unes des autres auprès d’un site déterminé (faible indice de co-occurrence) avec une faible fréquence de « checkerboard units » ; HA2 = les espèces semblent ne pas se trouver ensemble dans un même site déterminé (forte co-occurrence) avec une importante fréquence de « checkerboard units » (Entsminger, 2014). Les espèces se rapportent dans ce présent travail aux catégories de proies consommées, plus précisément aux ordres des proies réellement consommées par les chauves-souris.

I-1-3-3/ Analyses sur les pelotes fécales Suivant le protocole utilisé, qui met en parallèle les analyses basées sur les pelotes fécales et celles basées sur les isotopes stables, ce sont les mêmes spécimens de petites espèces de Vespertilioninae qui ont été utilisées dans les deux analyses. a) ANOVA sur la valeur de contribution de chaque type de proie Avant de procéder aux analyses proprement dites, la valeur de contribution de chaque type de proie exprimée en pourcentage a été d’abord transformée en donnée angulaire afin de travailler dans les distributions approximativement normales (Dytham, 2011). Puis, des analyses sur « ANOVA one-way » ont été réalisés séparément sur l’assemblage des Vespertilionidae vivant en sympatrie à Anjozorobe : Neoromicia matroka, N. robertsi et Scotophilus robustus en comparaison aux espèces de chauves-souris animalivores occupant le même biotope (la rivière Kirindy) à Kirindy CNFEREF. Cet ensemble inclut deux espèces parmi les petites espèces de Vespertilioninae, Pipistrellus raceyi et Hypsugo bemainty ainsi que quatre autres espèces : Myotis goudoti, Hipposideros commersoni, Triaenops menamena et Mops leucostigma. Les tests post hoc de Tukey, internes à ANOVA ont été tenus en compte afin de mettre en contraste les variations interspécifiques sur chaque paramètre en fonction de l’abondance des types de proies (PV), leur occurrence (PF) et leur contribution pour chaque espèce (IV). Ces analyses ont été réalisées sous le logiciel R version 3.1.0 (R Core Team, 2014) utilisant Rcmdr (Fox, 2005).

b) Estimation de la taille de niche alimentaire Lors de l’estimation de la taille de niche alimentaire ou (B), l’indice de Levin correspondant à 2 la formule B = 1/™Pi (Levins, 1968) et équivalant à l’inverse de l’indice de Simpson (Krebs, 2014) a été analysé où P = PV, représente le pourcentage volume de chaque type de proie.

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En suivant la méthode de Hurlbert (1978), la valeur de B a été standardisée (B*) entre 0 à 1,0 selon la formule B* = B-1/n-1, où B est l’indice de Levin et n correspond ici au nombre de type de proies consommées par chaque espèce. La standardisation des indices facilite les interprétations selon le principe qu’une taille de niche minimale indique une spécialisation maximale (Krebs, 1999, 2014). Les indices ont été également recalculés par Jackknife-1 (Burnham & Overton, 1979), un estimateur non- paramétrique (T) qui se base sur la richesse taxonomique observée et qui est utilisé pour compenser le biais inhérent à un échantillonnage susceptible d’être non exhaustif. Finalement, la procédure est achevée par « jack-knife without pseudo value », utilisant la technique de « partial estimate » (T*) (Abdi & Williams, 2010) et pour un intervalle de confiance de 95 % (Sokal & Rohlf, 1981 ; Krebs, 2014). Les éventuelles différences significatives des différents indices ont été testés à l’aide de l’analyse de variance de Kruskall Wallis, l’équivalent non paramétrique de ANOVA avec le logiciel R version 3.1.0 (R Core Team, 2014) utilisant Rcmdr (Fox, 2005). La synthèse de B et T ont requit l’utilisation de « Biodiversity Professional, version 2 » (MacAleece, 1997).

II/ Résultats II-1/ Proies disponibles et proies consommées : variations et diversité II-1-1/ Proies disponibles à Antsahabe (Anjozorobe) Au total, 179 arthropodes ont été récoltés à l’aide de pièges Malaises au niveau des deux strates, vers la mi-canopée ou entre 2 à 5 m du sol (strate 1) et au niveau du sol (strate 2) pendant sept jours, du crépuscule à l’aube au sein de chaque type d’habitat. Ils sont répartis dans 12 ordres, dont 10 appartenant à la classe des insectes : Diptera, Collembola, Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera, Homoptera, Hymenoptera, Trichoptera, Plecoptera et Psocoptera. Deux autres sont des arachnides : Araneae et Acari. Les larves de tout ordre compilé ont aussi été échantilonnées dans les pièges Malaises (Tableau 16). L’ordre des Diptera est présent dans tous les types d’habitat et des strates échantillonnés, il est également le plus abondant avec un effectif cumulé atteignant de près la moitié de la totalité des échantillons, suivi des Collembola. Ce dernier ordre est absent de la strate supérieure (strate 1) dans la vallée traversée par un cours d’eau permanent (habitat 3). Certains insectes sont rarement collectés à l’aide des pièges Malaises, à savoir Trichoptera, Plecoptera, Psocoptera et Araneae dans les types d’habitat échantillonnés à Antsahabe. 105

Tableau 16. Diversité et abondance des arthropodes nocturnes échantillonnés du 07 au 13 janvier 2013 à Antsahabe. Habitat 1 : vallée avec rizières dans une zone non forestière, habitat 2 : zone forestière, lisière et clairière, habitat 3 : vallée traversée par une rivière dans une zone non forestière ; strate 1 : mi-canopée (3 à 5 m du sol) et strate 2 : au niveau du sol. DIP : Diptera ; COL : Collembola ; HEM : Hemiptera ; LEP : Lepidoptera ; COLE : Coleoptera ; HOM : Homoptera ; HYM : Hymenoptera ; TRI : Trichoptera ; PLE : Plecoptera ; PSO : Psocoptera ; ARA : Araneae ; ACA : Acari ; LAR : larves.

Habitat Strate DIP COL HEM LEP COLE HOM HYM TRI PLE PSO ARA ACA LAR

1 1 3 6 0 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 14

2 4 1 1 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 9

2 1 36 22 4 4 4 2 0 0 1 1 0 0 0 74

2 21 5 4 2 2 2 3 0 0 0 1 0 1 41

3 1 11 0 3 2 4 0 0 0 0 0 0 0 0 20

2 6 9 0 3 0 1 1 0 0 0 0 1 0 21

Effectif Total 81 43 12 12 11 9 5 1 1 1 1 1 1 179

Le Tableau 16 révèle également un aperçu de la variation horizontale de la composition des arthropodes échantillonnés à Antsahabe. Cet aspect est limité à des analyses qualitatives du fait de la répartition des ordres non uniforme ainsi que par la taille réduite des catégories d’échantillon auprès de chaque type d’habitat. Ainsi, une plus grande concentration des insectes dans le type forestier (habitat 2) a été enregistrée par rapport aux zones ouvertes (habitat 1 et habitat 3) (Figure 22).

II-1-2/ Variation verticale des proies disponibles à Antsahabe Compte tenu de l’inégalité de la taille des échantillons de chaque catégorie d’arthropode collecté dans les pièges Malaises, ceux qui sont faiblement représentés ne sont pas inclus dans les tests statistiques, à savoir Hymenoptera, Trichoptera, Plecoptera, Psocoptera, Araneae, Acari et les larves.

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Figure 22. Histogramme des ordres les plus représentés (effectif total cumulé • 5) par type d’habitat et par strate. Habitat 1 : vallée avec rizières dans une zone non forestière, habitat 2 : zone forestière, lisière et clairière et habitat 3 : vallée traversée par une rivière dans une zone non forestière ; strate 1 : mi-canopée ou entre 2 à 5 m du sol et strate 2 : au niveau du sol. Il n’y a pas de variation significative sur l’abondance relative des insectes entre les deux strates auprès de la vallée exploitée en rizières (habitat 1) ni dans les zones forestières (habitat 2) (Ȥ2 = 5,8, df = 5, P = 0,383 ; Ȥ2 = 4,5, df = 5, P = 0,513) tandis qu’une importante différence est décelée au sein de la vallée traversée par une rivière (habitat 3) (Ȥ2 = 18,6, df = 5, P < 0,001). Ces différences peuvent être détaillées à travers le tableau croisé interne aux résultats de Ȥ2 (Annexe 3) avec des valeurs attendues inférieures à celles des valeurs observées, notamment auprès de l’ordre des Diptera, au sein du type d’habitat 3, plus abondants entre 2 à 5 m au-dessus du sol (strate 1) qu’au niveau du sol (strate 2). En outre, selon les valeurs observées, supérieures aux valeurs attendues des Lepidoptera (Annexe 3) qui y ont également été plus abondants au niveau du sol qu’en hauteur. Par ailleurs, la diversité des arthropodes entre les strates et les types d’habitats peuvent être à l’origine des différentes variations. Pour ne citer que l’absence des Collembola et des

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Homoptera dans la strate supérieure au sein de la vallée traversée par une rivière ou encore l’absence des Hemiptera et des Coleoptera dans la strate inférieure au sein de ce même biotope (Annexe 3).

II-1-3/ Proies disponibles à Kirindy Parmi les 2294 arthropodes échantillonnés entre le crépuscule jusqu’à l’aube en deux saisons différentes (saison 1 : période intermédiaire entre la saison sèche et la saison des pluies et saison 2 : période de pluie), à raison de neuf jours cumulés d’échantillonnage par saison auprès de chaque type d’habitat et en deux strates, soit un effort de 2 x 3 x 9 pièges Malaises par saison, 15 ordres d’arthropodes ainsi que des larves ont été identifiés (Tableau 17). Les larves de tout ordre compilé ont été considérées comme une catégorie du fait de leur présence importante durant la saison des échantillonnages. Les larves pourraient, en outre, constituer une proie pour les chauves-souris qui sont aptes à les saisir dans la végétation. Une appréciation globale sur les abondances cumulées des proies collectées dans les pièges Malaises révèle une agrégation générale des insectes dans la strate inférieure ou au niveau du sol par rapport à la mi-canopée (Tableau 18). Cette observation est statistiquement significative (Ȥ2 = 271,9, df = 15, P < 0,001). Par ailleurs, il apparait que ce sont les Collembola qui dominent au niveau de la strate inférieure. Cet ordre représente plus de la moitié de l’effectif cumulé des arthropodes collectés au niveau du sol, suivis des Diptera puis des Homoptera. A l’étage de la mi-canopée, ce sont les Diptera qui prédominent suivis des Collembola. Les ordres des Psocoptera, Isoptera, Trichoptera et Neuroptera ont été rarement attrapés, voire absents dans les pièges Malaises placés au niveau des deux strates. Les données saisonnières à travers les échantillonnages cumulés (Tableau 17) révèlent également une différence significative (Ȥ2 = 1163,0, df = 15, P < 0,001). L’effectif accru des Collembola durant la saison pluvieuse (saison 2), suivis de celui des Diptera y ont été marquants. Néanmoins, les Diptera ont été plus abondants durant la saison intermédiaire, suivis des Homoptera. Les ordres des Psocoptera, Isoptera, Trichoptera et Neuroptera n’ont pas été présents dans les pièges Malaises durant la saison pluvieuse. Les larves ont été observées et collectés généralement durant la saison intermédiaire (Tableaux 17 et 18).

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II-1-4/ Variation horizontale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy II-1-4-1/ Influence des types d’habitat par saison L’abondance relative des différents groupes d’arthropodes diffère significativement entre les trois types d’habitat (habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy, habitat 2 : piste en profondeur de forêt, habitat 3 : lisière forestière (bord du bloc CS7 débouchant sur la piste CONOCO) à chaque saison avec Ȥ2 = 130,8, df = 30, P < 0,001, lors de la saison intermédiaire et Ȥ2 = 89,6, df = 22, P < 0,001 lors de la saison des pluies. Les détails sur ces variations peuvent être définis dans le tableau croisé interne aux tests de Ȥ2 (Annexe 4). Durant la saison 1, Hymenoptera, Coleoptera et Araneae ont été plus abondants dans le type d’habitat 1, alors que Collembola, Lepidoptera, les larves et Blattaria se concentrent plus dans le type d’habitat 2 et que Diptera, Homoptera, Acari, Orthoptera et Hemiptera sont relativement plus nombreux dans le type d’habitat 3. Durant la saison 2, les Collembola, Homoptera, Acari et Lepidoptera ont été plus abondants dans le type d’habitat 2 et Diptera, Hymenoptera ainsi que Hemiptera dans le type d’habitat 3 (Annexe 4). La diversité de ces arthropodes par type d’habitat, par strate et par saison peut aussi être appréciée sur le tableau croisé des valeurs observées et attendues (Annexe 4). C’est un aspect qui a probablement influencé les différences basées sur l’effectif cumulé de chaque catégorie de proie disponible dans la localité.

II-1-4-2/ Influence de la saisonnalité La saison influe significativement sur l’abondance relative des proies disponibles collectées dans les pièges Malaises tel qu’au sein de l’habitat 1, Ȥ2 = 316,1, df = 12, P < 0,001, habitat 2, Ȥ2 = 457,8, df = 12, P < 0,001 et habitat 3, Ȥ2 = 406,2, df = 12, P < 0,001. Le tableau croisé interne au test de Ȥ2 relatif aux différences entre les valeurs observées et les valeurs attendues (Annexe 5) permet d’apprécier les variations des abondances relatives ainsi que la diversité des différentes catégories de proies relatives à ces tests. Au sein du type d’habitat 1, les ordres de Psocoptera, de Trichoptera et de Neuroptera n’ont pas été échantillonnés. Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Lepidoptera, Orthoptera, Araneae, les larves Hemiptera y ont été plus abondantes durant la saison intermédiaire tandis que seuls les Collembola ont été majoritaires durant la saison pluvieuse.

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Au sein du type d’habitat 2, Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera et Araneae ont été plus représentés durant la saison intermédiaire que durant la saison pluvieuse, contrairement aux Collembola qui sont plus abondants pendant la saison humide. Par ailleurs, cette saison a été également marquée par l’absence des larves, Psocoptera, Neuroptera, Isoptera, Trichoptera, Blattaria et de Neuroptera dans les pièges Malaises. Le type d’habitat 3 n’a pas révélé la présence de Isoptera, Neuroptera ni de Trichoptera. La saison 1 y a été marquée par l’importante abondance de Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera, des larves ainsi que de Blattaria, tandis que les Collembola et Hemiptera y ont été plus nombreux durant la saison pluvieuse (Annexe 5).

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Tableau 17. Diversité et abondance des arthropodes nocturnes échantillonnés du 02 au 20 novembre 2012 (saison 1) et du 25 janvier au 7 février (saison 2) à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat 1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : période intermédiaire entre la saison sèche et la saison pluvieuse et saison 2 : saison des pluies ; strate 1 : mi-canopée et strate 2 : au niveau du sol. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hémiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

Habitat Saison Strate COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM BLA PSO ISO TRI NEU Total

1 9 20 25 1 13 9 4 0 2 0 1 1 0 0 0 0 85 1 2 2 84 21 28 14 10 4 2 5 2 1 0 0 1 0 0 174 1 1 5 9 2 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 19 2 2 197 18 4 2 0 4 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 229

1 5 71 20 6 4 7 11 1 1 0 1 3 2 0 1 0 133 1 2 81 38 46 48 13 8 7 7 2 10 1 3 0 1 0 1 266 2 1 60 6 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 71 2 2 476 11 17 16 0 8 7 3 1 0 2 0 0 0 0 0 541

1 0 36 16 4 1 6 5 0 1 0 0 0 1 0 0 0 70 1 2 11 101 76 57 26 14 4 10 7 5 4 2 0 0 0 0 317 3 1 7 11 2 1 3 5 1 0 0 0 4 1 0 0 0 0 35 2 2 268 49 9 8 6 4 3 4 0 1 2 0 0 0 0 0 354

Total 1121 454 241 171 82 76 50 27 20 18 17 10 3 2 1 1 2294

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Tableau 18. Aperçu cumulatif de l’abondance relative et de la diversité des proies potentielles dans la forêt de Kirindy entre trois microhabitats, deux strates et par saison : habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy, habitat 2 : piste en profondeur de forêt, habitat 3 : lisière forestière ; strate 1 : mi-canopée et strate 2 : au sol ; saison 1 : fin saison sèche à début saison de pluie et saison 2 : saison des pluies. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hemiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM BLA PSO ISO TRI NEU Total

1 213 131 52 31 28 24 11 2 8 2 3 1 0 1 0 0 507

HABITAT 2 622 126 86 70 18 23 26 11 4 10 4 6 2 1 1 1 1011

3 286 197 103 70 36 29 13 14 8 6 10 3 1 0 0 0 776

TOTAL 1121 454 241 171 82 76 50 27 20 18 17 10 3 2 1 1 2294

1 86 153 68 12 23 28 22 1 5 0 6 5 3 0 1 0 413

STRATE 2 1035 301 173 159 59 48 28 26 15 18 11 5 0 2 0 1 1881

TOTAL 1121 454 241 171 82 76 50 27 20 18 17 10 3 2 1 1 2294

SAISON 1 108 350 204 144 71 54 35 20 18 17 8 9 3 2 1 1 1045

2 1013 104 37 27 11 22 15 7 2 1 9 1 0 0 0 0 1249

TOTAL 1121 454 241 171 82 76 50 27 20 18 17 10 3 2 1 1 2294

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II-1-5/ Variation verticale de l’abondance relative des arthropodes à Kirindy II-1-5-1/ Influence de la stratification par saison Les variations de l’abondance des proies entre les strates sont significatives à chaque saison auprès des trois types d’habitat (habitat 1 : rivière saisonnière, habitat 2 : en profondeur de forêt, habitat 3 : lisière forestière), respectivement, Ȥ2 = 52,3, df = 12, P < 0,001 ; Ȥ2 = 113,9, df = 15, P < 0,001 ; Ȥ2 = 37,7, df = 12, P < 0,001 durant la saison intermédiaire (saison 1). Durant la saison pluvieuse (saison 2), les différences entre les deux strates sont également significatives dans les trois types d’habitat, (respectivement Ȥ2 = 64,1, df = 8, P < 0,001 ; Ȥ2 = 21,0, df = 9, P < 0,05 ; P < 0,001 ; Ȥ2 = 88,1, df = 9, P < 0,001). Ces variations peuvent être détaillées dans le tableau croisé, interne aux tests de Ȥ2 (Annexe 6) avec des valeurs attendues inférieures aux valeurs observées. Pendant la fin de la saison sèche, quatre ordres d’insectes, Collembola, Homoptera, Hymenoptera et Lepidoptera, sont apparemment plus abondants au niveau de la mi-canopée le long de la rivière saisonnière Kirindy (strate 1 de l’habitat 1) ; deux ordres d’arthropodes, Diptera et Acari, ont été plus abondants au niveau du sol au sein de ce même biotope (strate 2 de l’habitat 1). Il faut noter que les ordres des Psocoptera et des Neuroptera ont été absents dans le type d’habitat 1 durant les deux saisons d’échantillonnage. Par contre, Diptera, Coleoptera, Lepidoptera et Blattaria ont été plus abondants au niveau de la mi-canopée auprès de la piste en profondeur de forêt (strate 1 de l’habitat 2) mais les Collembola, Homoptera, Hymenoptera et Orthoptera ont été plus concentrés au niveau du sol dans ce dernier type d’habitat (strate 2 de l’habitat 2). Au sein de ce biotope, Neuroptera, Isoptera et les larves étaient absents de la strate 1, tandis que Psocoptera et Trichoptera n’ont pas été échantillonnés au niveau de la strate 2. Par ailleurs, Diptera et Coleoptera se sont révélés plus abondants au niveau de la mi-canopée de la lisière du bloc de forêt CS7 (strate 1 de l’habitat 3) en opposition aux Collembola, Acari et les larves. Ces derniers ont été plus représentés au niveau du sol dans ce type d’habitat (strate 2 de l’habitat 3). En saison pluvieuse (saison 2), Diptera et Lepidoptera sont plus nombreux au niveau de la mi-canopée auprès de la rivière saisonnière Kirindy (strate 1 de l’habitat 1). Par contre, les Collembola le sont moins au niveau du sol dans ce même biotope (strate 2 de l’habitat 1) ; Isoptera, Trichoptera ni Neuroptera n’ont pas été recensés parmi les échantillons collectés auprès de ces deux strates. Par conséquent, la diversité est réduite de moitié au niveau de la 113 strate 1 avec également l’absence de Coleoptera, Orthoptera, Hemiptera et Blattaria. Six ordres ont été présents au niveau de la strate 1 dans le type d’habitat 2 : Collembola, Diptera, Homoptera, Hymenoptera, Coleoptera et Araneae. Parmi ces six ordres, Hymenoptera et Araneae ont été absents de la strate 2 mais Lepidoptera et Acari y ont renforcé les rangs. Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera et Hemiptera ont par contre été plus abondants au niveau de la mi-canopée en périphérie du bloc de forêt CS7 (strate 1 de l’habitat 3) tandis que les Collembola y ont été dominants au niveau du sol (strate 2 de l’habitat 3). Six ordres ainsi que les larves n’ont pas été échantillonnés dans la mi- canopée (strate 1) : Orthoptera, Araneae, Psocoptera, Isoptera et Neuroptera contre cinq au niveau du sol (strate 2), Araneae, Psocoptera, Isoptera, Blattaria et Neuroptera (Annexe 6). L’abondance et la composition des proies potentielles au niveau de chaque strate varient selon la saison. Ces variations pourraient influencer la structure de la communauté des chauves-souris.

II-1-5-2/ Influence de la saisonnalité L’abondance des arthropodes présents au niveau de la mi-canopée de la rivière Kirindy (strate 1 de l’habitat 1) ne varie pas en fonction de la saison (Ȥ2 = 11,8, df = 9, P = 0,236). Les variations saisonnières sont cependant significatives au niveau de chaque strate pour les différents types d’habitat. Ainsi, le test a donné, pour la strate 1 de l’habitat 2 (Ȥ2 = 140,2, df = 12, P < 0,001) ; strate 1 de l’habitat 3 (Ȥ2 = 36,1, df = 10, P < 0,001) ; strate 2 de l’habitat 1 Ȥ2 = 292,5 , df = 11, P < 0,001) ; strate 2 de l’habitat 2, (Ȥ2 = 295,3, df = 13, P < 0,001) et strate 2 de l’habitat 3 (Ȥ2 = 376,7, df = 11, P < 0,001). Il s’agit respectivement des variations constatées au niveau de la mi-canopée en profondeur de forêt ; de la mi-canopée en lisière de forêt ; au ras du sol de la rivière Kirindy ; au ras du sol en profondeur de la forêt et du sol à la lisière forestière. Les valeurs attendues largement inférieures aux valeurs observées (Annexe 7) renseignent au mieux sur les différences d’abondance des ordres d’arthropodes à l’origine de ces variations. Au niveau de la strate supérieure auprès de la piste en profondeur de forêt (strate 1 de l’habitat 2), Diptera, Homoptera, Hymenoptera et Coleoptera sont plus abondants pendant la fin de la saison sèche (saison 1). Par contre, Collembola y est largement dominant pendant la saison de pluie. A la lisière de forêt (habitat 3), Diptera, Homoptera, Acari et Lepidoptera sont plus abondants durant la fin de la saison sèche (saison 1). En ce qui concerne 114

Hymenoptera et Coleoptera, ils sont largement dominants en saison de pluie (saison 2) dans cet habitat 3. Au niveau de la strate inférieure (strate 2), Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera et Lepidoptera sont significativement abondants le long de la rivière saisonnière Kirindy (habitat 1) durant la fin de la saison sèche (saison 1). Collembola y est concentré durant la saison de pluie (saison 2). En profondeur de forêt (habitat 2), Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera et les larves sont plus abondants durant la fin de la saison sèche (saison 1). Quant aux Collembola, ils s’y concentrent durant la saison pluvieuse (saison 2). A la lisière de forêt, Diptera, Homoptera, Acari, Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera, les larves et Hemiptera sont significativement plus abondants en fin de saison sèche (saison 1), alors qu’en saison de pluie (saison 2), c’est également Collembola qui y domine. La diversité des catégories de proies entre les saisons par strate et par type d’habitat est également détaillée dans l’Annexe 7. Les variations saisonnières des proies disponibles pourraient influencer les comportements alimentaires des communautés de chauves-souris. En effet, les chauves-souris pourraient modifier leur zone de chasse ou leur régime alimentaire selon la disponibilité des proies.

II-1-7/ Co-occurrence des proies consommées II-1-7-1/ Cas d’Antsahabe La valeur observée de l’indice et celle de la simulation sont relativement proches (respectivement, 1,14 et 1,15) et se rapprochent plus de 1 que de 0. Les valeurs de ces indices indiquent ainsi une faible co-occurrence (Annexe 8). Ce qui signifie que les catégories de proies tendent à s’éparpiller à travers les différents types d’habitat. Toutefois, aucune des probabilités relatives aux deux hypothèses alternatives indiquant que les indices observées soient inférieures (P = 0,63) ou que celle-ci soient supérieures (P = 0,55) aux valeurs attendues par rapport à une distribution due aux chances ne sont significatives. Ainsi, l’hypothèse de départ « H0 = Les espèces sont distribuées au hasard les unes par rapports aux autres » est retenue. Néanmoins, les comparaisons deux à deux des fréquences des « checkerbord units », internes aux simulations de co-occurrence permettent de repérer les catégories à forte désagrégation. Ce sont Lepidoptera et Trichoptera qui se retrouvent donc très rarement ensemble dans un même site, avec l’indice de fréquence le plus élevée équivalent à 5, suivis 115 de Trichoptera et de Coleoptera avec une fréquence de 4. Quant aux autres catégories de proies, elles sont distribuées au hasard mais généralement en fort co-occurrence auprès des différents sites du fait du nombre de leur « checkerboard units » moindre.

II-1-7-2/ Cas de Kirindy a) En fin de saison sèche La valeur observée de l’indice et celle de la simulation sont relativement proches (respectivement, 0,09 et 0,10) et tendent vers 0, indiquant ainsi un important indice de co- occurrence (Annexe 9). Ainsi, les catégories de proies tendent à s’agréger au sein des différents types d’habitat. Toutefois, aucune des probabilités relatives aux hypothèses alternatives indiquant que les indices observées soient inférieures (P = 0,79) ou soient supérieures (P = 1,00) aux valeurs attendues par rapport à une distribution due au hasard ne sont significatives. Ainsi, l’hypothèse de départ « H0 = Les espèces sont distribuées au hasard les unes par rapports aux autres » est retenue. Néanmoins, les comparaisons deux à deux entre les fréquences des « checkerbord units » (Annexe 9) permettent de repérer les catégories de proies qui semblent se retrouver rarement ensemble auprès d’un même site. A cet effet, la fréquence maximale équivalant à 3 se trouve entre Blattaria et Isoptera (Annexe 9). Il s’avère en effet que ces deux catégories n’ont pas été échantillonnées au même type d’habitat durant la fin de la saison sèche.

b) En début de saison pluvieuse La valeur de l’indice observée et celle de la simulation sont relativement proche (respectivement, 0,60 et 0,65) et se rapprochent plus de 1 que de 0. Ce qui ndique une co- occurrence plutôt faible (Annexe 10). Ainsi, les catégories de proies tendent à se disperser au sein des types d’habitat. Toutefois, aucune des probabilités relatives aux hypothèses alternatives indiquant que les indices observées soient inférieures (P = 0,15) ou que celles-ci soient supérieures (P = 0,98) aux valeurs attendues par rapport à une distribution due aux chances ne sont significatives. Ainsi, l’hypothèse de départ « H0= Les espèces sont distribuées au hasard les unes par rapports aux autres. » est retenue. Néanmoins, les comparaisons deux à deux entre les fréquences des « checkerbord units » (Annexe 10), internes au test de co-occurrence permettent de repérer les catégories de proies qui se retrouvent rarement ensemble auprès d’un même site. En effet, avec les fréquences les 116 plus importantes variant de 3 à 4, Coleoptera ne se retrouve pas habituellement en co- occurrence avec Hymenoptera et Hemiptera ; Lepidoptera se retrouve rarement avec Orthoptera et Blattaria. Les autres types de proies sont alors distribués au hasard et généralement en co-occurrence auprès des différents sites. Néanmoins, Diptera témoigne une grande aptitude écologique par sa présence dominante et par un nombre de « checkerboard units » nul par rapport aux autres ordres (Annexe 10).

II-2/ Comparaison des proies identifiées : composition et taille de niche alimentaire II-2-1/ Composition alimentaire de l’assemblage des chauves-souris animalivores incluant les petites Vespertilioninae à Antsahabe et à Kirindy Concernant la forêt d’Antsahabe, les différentes proportions analysées à partir des cinq plus larges et intactes pelotes fécales proviennent de Neoromicia matroka, de N. robertsi et de Scotophilus robustus (Tableau 19). En se basant sur la proportion de volume (Tableau 19), il existe une variation au niveau de la consommation de types de proies entre les trois espèces de Vespertilionidae coexistant à

Antsahabe, notamment avec Lepidoptera (F2,30 = 6,2, P < 0,01). Les comparaisons multiples montrent que ces différences sont significatives entre S. robustus / N. robertsi et S. robustus /

N. matroka (P < 0,01). Les abondances de Coleoptera (F2,30 = 1,9, P < 0,172) et de

Homoptera (F2,30 = 0,602, P < 0,554) n’ont pas révélé de différence significative. Par ailleurs, Blattaria n’est pas consommé par Neoromicia ; Araneae ainsi que Acari sont utilisées uniquement par N. matroka. Hymenoptera et Trichoptera ont été également identifiés dans la composition alimentaire de N. matroka et N. robertsi, mais sans variation significative entre les deux espèces (F1,29 = 0,6, P = 0,434 ; F1,29 = 3,3, P = 0,079). Les proportions de fréquence (Tableau 19) des types de proies entre les trois espèces sont significativement différentes pour ce qui concerne Coleoptera (F2,30 = 6,169, P < 0,05). Le post hoc test Tukey révèle des variations significatives entre S. robustus / N. robertsi (P < 0,05) et S. robustus / N. matroka (P < 0,01). Les proies consommées uniquement par

Neoromicia n’ont pas montré de variation significative, Hymenoptera (F1,29 = 0,9, P = 0,345) et Trichoptera (F1,29 = 1,8, P = 0,185).

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Tableau 19. Composition alimentaire de la communauté de Vespertilionidae d’Antsahabe. PV : proportion en volume des proies identifiées sous loupe binoculaire, PF : proportion fréquence des proies identifiées sous loupe binoculaire, IV : « important value », valeur de contribution de chaque type de proie par espèce. COL : Coleoptera, HYM : Hymenoptera, LEP : Lepidoptera, TRI : Trichoptera, HOM : Homoptera, BLA : Blattaria, ARA : Araneae.

COL HYM LEP TRI HOM BLA ARA Neoromicia matroka PV 49,7 ± 22,44 18,7 ± 17,57 16,3 ± 16,34 9,2 ± 8,74 5,5 ± 6,93 0,2 ± 0,80 n = 22 PF 97,6 ± 6,63 64,0 ± 37,86 55,2 ± 42,54 48,0 ± 40,82 25,6 ± 28,0 0,8 ± 4,00 IV 48,5 ± 23,12 12,0 ± 17,44 9,0 ± 16,57 4,4 ± 8,78 1,4 ± 4,87 0,002 ± 0,16

Neoromicia robertsi PV 55,0 ± 9,01 25,3 ± 15,73 7,5 ± 7,87 2,5 ± 2,95 9,7 ± 14,00 n = 6 PF 96,7 ± 8,16 80,0 ± 25,30 50,0 ± 45,16 26,7 ± 30,11 40,0 ± 33,47 IV 53,2 ± 9,25 20,2 ± 17,03 3,8 ± 8,21 4,2 ± 1,72 3,9 ± 11,37

Scotophilus robustus, PV 14,5 ± 20,51 50,0 ± 70,71 8,0 ± 11,31 27,5 ± 38.90 n = 2 PF 50,0 ± 70,71 50,0 ± 70,71 60,0 ± 42,43 50,0 ± 70,71 IV 7,3 ± 20,51 25,0 ± 70,71 4,8 ± 6,79 13,8 ± 38,89

Tableau 20. Taille de niche alimentaire de la communauté de Vespertilionidae d’Anjozorobe. Indice de levin B standardisé Jack-knife-1 ± SD B-jack-knifed± SD 95 % CI (B) (B*) (T) (T*) Neoromicia matroka, n = 25 2,754 0,292 7,122 ± 1,2430 1,020±0,0700 0,979--1,091 Neoromicia robertsi, n = 6 2,417 0,354 4,983 ± 0,5740 0,664± 0,0790 0,585--0,743 Scotophilus robustus, n = 2 1,731 0,244 4,100 ± 2,6900 0,516± 0,9900 0,474--1.506

118

Les variations de la valeur significative ou IV, (Tableau 19) sur la contribution de chaque ordre de proie ont été significatives avec Lepidoptera (F2, 30 = 6,3, P < 0,001) entre les trois espèces de Vespertilionidae d'Antsahabe. Les comparaisons multiples montrent que les différences significatives sont entre S. robustus / N. robertsi et S. robustus / N. matroka avec P < 0,001 pour chaque comparaison. Il n’y a pas eu de différence significative trouvée sur la contribution des proies consommées uniquement par les genres Neoromicia, Hymenoptera

(F1,29 = 0,7, P = 0,422) et Trichoptera (F1,29 = 2,8, P = 0,103). Les indices relatives à l’importance de niche (jack-knife estimate) pour les trois espèces coexistant à Antsahabe (Anjozorobe) ont été significativement différentes (Kruskal- Wallis Ȥ2 = 14,2, df = 2, P < 0,001). Neoromicia matroka possède l’indice, relativement large (T* = 1,02 ± 0,070) et donc le plaçant comme étant l’espèce la plus généraliste, suivie de N. robertsi (T* = 0,66 ± 0,079) et S. robustus aurait la niche alimentaire la plus spécialisée parmi les trois espèces sympatriques à Antsahabe (Tableau 20). Concernant l’assemblage des chauves-souris échantillonnées près de la rivière Kirindy, les différentes proportions analysées à partir des cinq plus larges et intactes pelotes fécales proviennent de 26 Hipposideros commersoni, 16 Triaenops menamena, 12 Hypsugo bemainty, 18 Pipistrellus raceyi, un Myotis goudoti et un Mops leucostigma (Tableau 21). Compte tenu de la taille faible des échantillons de Myotis goudoti et Mops leucostigma, ces derniers n’ont pas été inclus dans les tests sur ANOVA. En se basant sur la proportion de volume (Tableau 21), les quatre espèces montrent une variation de la consommation des types de proies notamment vis-à-vis de Coleoptera (F3,68 = 6,9, P < 0,001). Les comparaisons multiples montrent que ces différences sont significatives entre Hypsugo bemainty / Hipposideros commersoni (P < 0,01), P. raceyi / H. commersoni (P < 0,05) et T. menamena / H. commersoni (P < 0,001). Il en est de même avec Lepidoptera

(F3,68 = 22,6, P < 0,001) où les comparaisons multiples montrent que ces différences sont significatives entre T. menamena / H. commersoni, T. menamena / Hypsugo bemainty et T. menamena / P. raceyi (P < 0,001). Il n’y a pas de variations significatives sur les proportions en volume de Hymenoptera (F3,68 = 0,6, P = 0,632), Isoptera (F3,68 = 2,7, P = 0,053),

Homoptera (F3,68 = 0,8, P = 0,495) et Araneae (F3,68 = 0,8, P = 0,495). Par ailleurs, seul H. bemainty consomme Orthoptera et seul H. commersoni se nourrit de Blattaria. Trichoptera est utilisé uniquement par T. menamena et P. raceyi avec une variation non significative (F1,32 = 1,1, P = 0,31). 119

Les proportions de fréquence (Tableau 21) des types de proies partagées entre les quatre espèces sont significativement différentes avec Coleoptera (F3,68 = 5,146, P < 0,01). Les comparaisons multiples montrent que ces différences sont significatives entre T. menamena / Hipposideros commersoni (P < 0,01) et T. menamena / P. raceyi (P < 0,01). Pour Lepidoptera

(F3,68 = 4,6, P < 0,01), les post hoc test sont très significatifs entre P. raceyi et H. commersoni

(P < 0,01) et T. menamena / H. commersoni (P < 0,001) ainsi que pour Isoptera (F3,68 = 0,6, P < 0,554). Les comparaisons multiples montrent que ces différences sont significatives entre T. menamena / Hypsugo bemainty (P < 0,01). Il n’y a pas de variations significatives des fréquences de Hymenoptera (F3,68 = 1,2, P = 0,322), Homoptera (F3,68 = 0,6, P = 0,596) et

Araneae (F3,68 = 1,1, P = 0,339). Trichoptera est utilisé uniquement par T. menamena et P. raceyi avec une variation non significative (F1,32 = 0,8, P = 0,362). Les variations de la valeur significative ou IV, (Tableau 21) sur la contribution de chaque ordre de proie ont été significatives avec Coleoptera (F3,68 = 6,7, P < 0,001) où les comparaisons multiples montrent des différences significatives entre H. bemainty / Hipposideros commersoni, T. menamena / H. commersoni (P < 0,001) et P. raceyi / H. commersoni (P < 0,05). Avec Lepidoptera (F3,68 = 22,6, P < 0,001) où les comparaisons multiples révèlent des différences significatives entre T. menamena / H. commersoni, T. menamena / P. raceyi et T. menamena / Hypsugo bemainty (P < 0,001). Il n’y a pas eu de différence significative avec Araneae (F3,68 = 1,624, P = 0,192), Homoptera (F3,68 = 0,3, P =

0,788) ni Hymenoptera (F3,68 = 0,6, P = 0,623), Les indices relatives à l’importance de niche (jack-knife estimate) pour les quatre espèces utilisant le même biotope à Kirindy ont été significativement différentes (Kruskal- Wallis Ȥ2 = 46,1, df = 3, P < 0,001). Hipposideros commersoni possède l'indice le plus petit (T* = 0,75 ± 0,051) et détient donc le plus haut degré de spécialisation parmi les quatre espèces, suivi de T. menamena (T* = 0,77 ± 0,097), puis de Hypsugo bemainty (T* = 0,86 ± 0,073), et enfin de P. raceyi (T* = 0,93 ± 0,079) qui serait ainsi l'espèce la plus généraliste (Tableau 22).

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Tableau 21. Composition alimentaire de la communauté de chauves-souris dans la forêt de Kirindy CNFEREF. PV : proportion en volume des proies identifiées sous loupe binoculaire, PF : proportion fréquence des proies identifiées sous loupe binoculaire, IV : « important value », valeur de contribution de chaque type de proie par espèce. COL : Coleoptera, HYM : Hymenoptera, LEP : Lepidoptera, TRI : Trichoptera, ISO : Isoptera, HOM : Homoptera, BLA : Blattaria, ARA : Araneae, ORT : Orthoptera.

Espèces COL HYM LEP TRI ISO HOM BLAT ARA ORT

Pipistrellus PV 27,8 ± 20,00 12,5 ± 17,15 26,1 ± 23,05 1,9 ± 4,80 30,0 ± 40,71 1,5 ± 3,31 0,06 ± 0,24 raceyi PF 78,9 ± 29,48 47,8 ± 41,81 65,6 ± 44,35 10,0 ± 23,01 37,8 ± 48,94 12,2 ± 27,56 1,7 ± 4,71 n = 18 IV 22,0 ± 29,48 6,0 ± 17,37 17,1 ± 23,74 0,2 ± 2,88 11,3 ± 40,70 0,2 ± 2,78 0,001 ± 0,05

Hypsugo bemainty PV 14,1 ± 12,56 12,0 ± 14,60 18,6 ± 20,27 52,0 ± 33,78 2,2 ± 3,59 0,5 ± 1,73 0,5 ± 1,73 n = 12 PF 61,7 ± 37,62 53,3 ± 47,74 58,3 ± 48,59 80,0 ± 39,08 13,3 ± 23,09 6,7 ± 23,09 6,7 ± 23,09

IV 8,7 ± 12,88 6,0 ± 13,65 10,8 ± 20,36 41,6 ± 34,29 0,30 ± 1,58 0,03 ± 1,39 0,03 ± 1,39

Triaenops PV 11,6 ± 19,46 11,7 ± 24,20 64,1 ± 32,64 0,6 ± 2,25 11,5 ± 26,32 0,5 ± 1,55 0,06 ± 0,25 menamena PF 35,0 ± 43,51 42,5 ± 40,58 88,8 ± 30,96 3,8 ± 15,00 17,5 ± 37,86 3,75 ± 10,88 1,2 ± 5,00 4,1 ± 18,85 5,0 ± 24,45 57,0 ± 32,85 0,02 ± 1,35 2,0 ± 25,98 0,02 ± 0,60 0,01 ± 0,05 n = 16 IV

Hipposideros PV 46,6 ± 38,85 6,6 ± 11,49 8,2 ± 13,34 37,4 ± 40,53 0,9 ± 3,49 0,2 ± 0,98 0,04 ± 0,20 commersoni PF 77,7 ± 36,36 26,1 ± 40,70 26,1 ± 37,85 49,2 ± 48,41 36,7 ± 19,85 0,2 ± 0,98 0,77 ± 3,92 n = 26 IV 36,2 ± 36,36 1,7 ± 11,17 2,1 ± 11,09 18,4 ± 39,96 0,3 ± 3,33 0,0004 ± 0,01 0,0001 ± 0,04

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Espèces COL HYM LEP TRI ISO HOM BLAT ARA ORT

Myotis 34,0 4,0 62,0 goudoti PV 100 60,0 100 n = 1 PF 34,0 2,4 62,0 IV

Mops PV 64,0 30,0 6,0 100 100 leucostigma PF 60,0

n = 1 IV 64,0 30,0 3,6

Tableau 22. Taille de niche alimentaire de l’assemblage des chauves-souris animalivores échantillonnées au sein de la rivière Kirindy incluant la nouvelle espèce de Vespertilioninae.

Indice de Espèces Levin B standardisé Jackknife-1 ± SD B-jackknifed ± SE 95% CI B B* T T* Pipistrellus raceyi, n = 18 2,135 0,162 7,547 ± 1,5450 0,936 ± 0,0790 0,857--1,015 Hypsugo bemainty, n = 12 2,283 0,214 6,971 ± 1,3090 0,860 ± 0,0730 0,787--0,934 Triaenops menamena, n = 16 1,523 0,087 7,221 ± 1,7760 0,777 ± 0,0970 0,680--0,875 Hipposideros commersoni, n = 26 1,709 0,142 6,045 ± 1,2310 0,751 ± 0,0510 0,699--0,802

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III/ Discussion Le comportement alimentaire des espèces au sein d’une communauté de chauves-souris animalivores est-il essentiellement structuré par les proies disponibles au sein de leur localité d’occurrence ou les espèces tendent-elles à se spécialiser pour des proies plus particulières ? Les résultats de la présente étude révèlent de telles informations concernant les petites espèces de Vespertilioninae et les espèces qui leur sont sympatriques dans une forêt humide des Hautes Terres centrales, à Antsahabe d’un côté et d’un autre côté dans une forêt sèche de la partie occidentale de Madagascar, à Kirindy CNFEREF.

III-1/ Comparaison entre proies disponibles et proies consommées Dans le cas de la forêt d’Antsahabe et ses périphéries, des variations sur les proies disponibles ont été largement notées avec la prépondérance de Diptera qui constitue 45 % des échantillons collectés avec les pièges Malaises. Les Collembola sont en deuxième position, atteignant les 25 % des proies échantillonnées, tandis que Hemiptera, Lepidoptera, Coleoptera et Homoptera à proportions de fréquence plus ou moins égales constituent dans leur ensemble 25 % de l’entomofaune des lieux. Les 5 % restants des proies disponibles collectées ont été réparties entre Hymenoptera, Trichoptera, Plecoptera, Psocoptera, Araneae et des larves. Les quatre derniers ordres ont les mêmes taux de fréquence. Cependant, les différentes proportions comme la valeur de l’importance d’une catégorie de proie pour une chauve-souris indiquent clairement une préférence alimentaire des petites espèces de Vespertilioninae (Neoromicia matroka, N. robertsi) pour Coleoptera, suivi de Hymenoptera et de Lepidoptera. Toutefois, Scotophilus robustus consomme principalement Lepidoptera et Blattaria (Figure 23). Cette dernière catégorie ne figure pas parmi les échantillons d’arthropodes obtenus dans les lieux d’études. En outre, aucune observation de Diptera n’a été faite dans les pelotes fécales des chauves-souris. Toutefois, cet ordre est doté de partie dure facilement reconnaissable telles les ailes, les segments des antennes ou des pattes comme chez la majorité des insectes. Aussi, il se pourrait que les Diptera soient difficiles à capturer ou soient dotés d’une capacité de reconnaissance à leurs prédateurs. Les Collembola étant spécifiquement des insectes mous, il a été difficile de détecter leurs traces dans les restes non digérées. Par ailleurs, aucun résultat n’a encore mentionné cette catégorie comme une proie consommée par les chauves-souris animalivores. Des analyses moléculaires pourraient apporter plus de précisions sur cet aspect.

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Par ailleurs, la majorité des Vespertilionidae provenant d’Antsahabe a été échantillonnée dans le type d’habitat 3 (vallée dans une zone non forestière exploitée en rizière). Dans ce type de biotope, les insectes que les chauves-souris consomment en préférence n’ont pas été les plus abondants, voire souvent rares. Alors, il est fort probable que les chauves-souris ont été échantillonnées dans leur zone de passage et sans avoir pu traverser leur de secteur d’alimentation. Toutefois, tous les types d’habitat ont indiqué une forte proportion de proies potentielles non exploitées par la communauté. De ce fait, contrairement aux analyses effectuées auparavant dans la région occidentale de Madagascar, basées uniquement sur les contenus stomacaux et sans informations directes sur les proies potentielles (Razakarivony et al., 2005), les chauves-souris animalivores d’Anjozorobe sur les Hautes Terres centrales semblent se spécialiser sur des catégories particulières. Tel est le cas de Trichoptera, rarement échantillonné mais figurant parmi les proies optées par les petites espèces de Vespertilioninae. Néanmoins, dans le cas de la présente étude, il se pourrait que ce soit les pièges utilisées lors des échantillonnages de l’entomofaune nocturne qui aient été sélectives. La domination de Coleoptera et de Hymenoptera dans la composition du régime alimentaire des Neoromicia souligne leur préférence commune à ces deux catégories contre Lepidoptera et Blattaria pour Scotophilus robustus.

Figure 23. Préférence alimentaire de Neoromicia matroka, de N. robertsi et de Scotophilus robustus vivant en sympatrie à Antsahabe. 124

Par rapport aux espèces Afro-Malagsy affiliées au genre Neoromicia, la préférence aux Coleoptera est commune. Cette catégorie ainsi que Trichoptera sont également les types de proie partagée chez les espèces de Madagascar, tandis que les Vespertilioninae de l’Afrique consomment toutes les Diptera et non pas les Trichoptera (Monadjem et al., 2010). A l’exemple de N. nana qui se nourrit essentiellement de Coleoptera, Lepidoptera et Diptera ; l’exemple de N. cf. melckorum qui consomme Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Lepidoptera et de N. capensis qui se nourrit de Coleoptera, Hemiptera, Diptera, Lepidoptera et Neuroptera. Dans le cas de la forêt de Kirindy CNFEREF, les échantillonnages d’arthropodes ont révélé la prépondérance des Collembola équivalent à près de 50 % de l’effectif cumulé des échantillons réalisés durant les deux saisons mais plus 90 % de cet effectif a été enregistré durant la saison pluvieuse. En plus, les Collembola ont été échantillonnés tant à mi-canopée qu’au niveau du sol. Cette catégorie de proies souvent considérée comme occupant des litières du sol ou des zones humides peut en réalité occuper les feuillages dans la canopée, les troncs d’arbres et les épiphytes (Rodgers et al., 2011). Mais de tels résultats proviennent des forêts tropicales humides et le fait qu’une forêt sèche, telle que Kirindy CNFEREF en abrite, une grande abondance et en canopée reste assez particulier. Toutefois, durant la fin de la saison sèche pendant laquelle les petites espèces de Vespertilioninae ont été présentes dans la forêt de Kirindy, l’entomofaune nocturne était composée de 30 % de Diptera, 20 % d’Homoptera, 10 % de Collembola et les 12 autres ordres ainsi que leurs larves se départageaient les 50 %. L’activité des chauves-souris dans la forêt de Kirindy CNFEREF a été principalement située le long de la rivière saisonnière qui longe la forêt. Les proies les plus prépondérantes durant leur saison de capture sur ce type d’habitat étaient Diptera, Homoptera, Hymenoptera, Coleoptera et Collembola. Par rapport aux préférences des espèces de chauves-souris qui y sont sympatriques (Figure 24), il a été également clair que ce ne sont pas les proies potentielles les plus prépondérantes qui ont été les plus prisées. Toutefois, selon les analyses de co-occurrence des arthropodes utilisés par la communauté, les types de proie consommés par la communauté de chauves-souris sont distribués au hasard dans le site. Il existe donc une grande probabilité de répartition de niches entre les espèces, non seulement alimentaire mais de zones ou de temps de chasse.

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Figure 24. Préférence alimentaire des chauves-souris sympatriques dans la forêt de Kirindy CNFEREF.

Par ailleurs, compte tenu des variations saisonnières significatives de l’abondance et de la diversité des arthropodes nocturnes dans la forêt de Kirindy et conformément aux variations saisonnières des proies consommées par les chauves-souris insectivores dans la partie occidentale de Madagascar (Razakarivony et al., 2005), le régime alimentaire des chauves-souris de Kirindy fluctuerait également entre les saisons. Contrairement à une tendance de spécialisation rencontrée dans la forêt d’Antsahabe, le groupe se montre ici plus généraliste en termes de régime alimentaire. En effet, l’importance d’Isoptera pour Hypsugo bemainty est un exemple marquant, du fait que c’est un type d’insecte à mode de vie et à présence éphémère. En outre, l’absence des activités des petites espèces de Vespertilioninae le long de la rivière Kirindy lors de la saison pluvieuse suppose également une variation de leur régime alimentaire, par analogie aux différences significatives des proies disponibles entre les différents types d’habitat au sein de la forêt.

III-2/ Comparaison entre préférence et taille de niche alimentaire Selon les résultats du présent travail, les membres des petites espèces de Vespertilioninae dans les Hautes Terres centrales de Madagascar comme dans la partie occidentale présentent une certaine préférence pour des proies particulières, notamment en Coleoptera et Hymenoptera en priorité suivi de Lepidoptera, Trichoptera et Homoptera à importance

126 secondaire et éventuellement d’Isoptera pour les Vespertilioninae de Kirindy. Ces informations soulignent un préférendum pour les insectes en général. Les membres du groupe ont par ailleurs une taille de niche différente entre eux et qui est relativement plus élevée que celle des autres espèces avec qui ils vivent en sympatrie. Les évaluations ont été basées sur un indice qui tient compte tant de la proportion en volume des proies consommées que de la proportion en fréquence de l’intérêt portée par une espèce sur une proie considérée. En effet, la proportion en volume (PV), calculée selon les techniques de Whitaker et al. (2009) équivaut à estimer l’abondance relative d’une proie pour un organisme, mais le volume est ici souligné du fait que cette abondance est délimitée selon la contenance d’un nombre de pelotes déterminées. C’est à cet effet qu’il est recommandé de choisir les plus larges et intacts pelotes. Par rapport aux études du régime alimentaire des chauves-souris insectivores basées sur les pelotes fécales, cinq pelotes par individu ont été concluants pour déterminer les taxa représentatifs consommés par un individu (Whitaker et al., 1996 ; Lee & McCraken, 2005 ; Andrianaivoarivelo et al., 2006 ; Ramasindrazana et al., 2012). Les analyses durant cette étude sont aussi conformes à ces recommandations, alors les résultats présentés peuvent être jugés représentatifs du groupe étudié. Concernant la proportion en fréquence (PF), elle permet d’avoir un niveau d’estimation en pourcentage du rang des catégories des proies pour un individu étudié. Les techniques d’estimation de cette fréquence étant conformes à celles de Whitaker et al. (2009). Ainsi, l’indice (IV) qui tient compte tant de PF que de PV informe sur l’importance relative de chaque proie pour une espèce avec les éventuelles préférences lors de la période d’échantillonnage.

IV/ Conclusion Les analyses du régime alimentaire des espèces sympatriques ont permis de porter des interprétations sur les variations de largeur de niche au sein des communautés. En outre, plusieurs informations ont pu être présentées concernant les proies potentielles et préférentielles d’une communauté de chauves-souris dans un type de forêt sèche comparativement à celle d’une forêt humide, en l’occurrence la forêt de Kirindy CNFEREF et la forêt d’Antsahabe, respectivement. A travers les analyses classiques des restes de fragments de proies identifiées, divers indices écologiques relatifs aux estimations en proportion, en préférence ou en importance de niche alimentaire ont révélé des variations entre les groupes étudiés. Par ailleurs, les petites espèces de Vespertilioninae exploitent des ressources alimentaires

127 relativement similaires mais à une certaine différence de proportion quantitative. Ce fait est ici reporté à une tendance préférentielle à des catégories particulières, notamment pour un régime majoritairement insectivore. En outre, que ce soit en forêt humide ou en forêt sèche, ces espèces ne révèlent pas un degré de spécialisation vraiment importante. A Kirindy, l’absence des chauves-souris le long de la rivière qui constitue leur site d’activité principale permet de croire à une éventuelle variation de leur régime alimentaire entre la saison humide et la saison sèche. En effet, les proies potentielles au sein de divers types d’habitat de la forêt ont montré des fluctuations saisonnières importantes. C’est un phénomène à double effet car il aurait pu conditionner les tendances à la généralisation du régime alimentaire de l’assemblage de chauves-souris dans la localité, tout comme il aurait pu entrainer le déplacement des chauves-souris vers un autre site à ressources alimentaires plus propices. A Anjozorobe, une certaine tendance de spécialisation du régime alimentaire des Vespertilioninae malgré la présence de proies partagées a été enregistée. Suite à ces différences de comportement alimentaire entre les deux localités, il est clair que les deux communautés utilisent différemment les ressources disponibles dans leurs milieux respectifs.

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CHAPITRE V : ECOMORPHOLOGIE

L’écomorphologie peut se définir, à travers des investigations sur la structure anatomique d’un organisme en relation avec ses attributs fonctionnels ou écologiques (Swartz et al., 2003). Elle analyse ainsi les traits morphologiques individuels pour en inférer les caractéristiques écologiques, tout en supposant que les exigences écologiques et l’histoire évolutive ont déterminé la taille et la forme des organismes vivants (Wainwright & Reilly, 1994). Des illustrations explicites d’une telle relation sont les cas des chauves-souris animalivores à morphologie similaire qui devraient occuper le même type d’habitat alors que les espèces à importantes différences structurelles seraient restreintes à un type d’habitat particulier grâce à un certain niveau de spécialisation (Jacobs & Barclay, 2009). Ainsi, les questions sur les répartitions ou les partages de niche peuvent orienter vers les réponses écomorphologiques afin de mieux comprendre la structure d’une communauté. Les études antérieures rapportent qu’au sein des communautés de chauves-souris, les espèces à morphologie similaire ne montrent que de légères différences écologiques (Aldridge & Rautenbach, 1987 ; Fleming, 1991 ; Findley, 1993). Selon ces auteurs, les chiroptères insectivores, spécifiquement les espèces cryptiques et sympatriques, sont donc en chevauchement vis-à-vis des ressources disponibles. Dans le cadre de cette étude, il a été démontré que les petites espèces de Vespertilioninae dans la partie occidentale et de basse altitude de Madagascar d’un coté et celles de la partie orientale en suivant l’élévation de l’altitude de l’autre coté, tendent vers la convergence de forme. Mais à quel degré leur chevauchement de forme ou de taille ainsi que de niche alimentaire vont-ils structurer leur communauté ? Suivant cette question, il est intéressant d’identifier les éventuelles relations entre les caractéristiques morphologiques et bioacoustiques des groupes étudiés ou encore les relations entre ces facteurs et les paramètres géographiques. Ainsi, ce chapitre essaie d’explorer d’éventuelles relations entre les différentes approches utilisées le long de ce travail, dans l’optique de souligner les paramètres les plus crédibles qui peuvent finement corroborer la justification phylogénétique dans la détermination des petites espèces de Vespertilioninae.

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I/ Méthodologie I-1/ Analyse par modèle nul Les modèles nuls sont conduits dans une optique de comparaison entre les observations réelles et ce qui serait attendu sous une hypothèse donnée. Le résultat simulé pourrait avoir une distribution, ou un cas dû uniquement par la chance (Gotelli & Graves, 1996). Autrement, d’autres facteurs peuvent être mis en jeu, dont les processus déterministes comme la compétition qui est la plus souvent évoquée (Entsminger, 2014).

II-1-1/ Analyse de chevauchement de taille Le modèle pour le chevauchement de taille teste les cas particuliers dont les mensurations corporelles des espèces généralement sympatriques. La procédure compare de tels cas à ce qui devrait être attendu au sein d’un assemblage au hasard (ou pseudo-communauté). En supposant que ce dernier n’aurait pas été structuré par des processus déterministes comme la compétition (Enstminger, 2014). Plus particulièrement, c’est un modèle qui permet d’évaluer si la taille des espèces ou les espèces qui coexistent sont dispersées, agrégées ou sont tout simplement distribuées au hasard. Les simulations à raison de 1000 itérations ont été portées sur deux types métriques, la variation de la longueur du segment (longueur en mm de la variable mesurée) et la distance minimale entre la longueur du segment, tel que le segment désigne la partie mesurée. Les hypothèses correspondantes ont été : H0 = les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) ont une distribution au hasard; H1 = les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont dispersés, la variation de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue et/ou la valeur minimale observée de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue ; H2 = les traits des espèces qui co-existent (exemple, la taille) sont agrégés, la variation de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue et/ ou la valeur minimale de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue (Entsminger, 2014).

II-1-2/ Analyse de chevauchement de niche Concernant les tests de chevauchement de niche, le modèle nul stipule que la variation de l’utilisation d'une niche dans une communauté simulée comparée à celle de la communauté réelle serait indépendante des facteurs écologique, phylogénétique ou des effets d'échantillonnage (Gotelli & Graves, 1996). Les analyses de chevauchement par modèle nul suivent ainsi les hypothèses basées sur le principe que la communauté simulée utiliserait les niches au hasard. Les simulations

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à raison de 1000 itérations ont été portées sur les indices de Pianka. Le but est de pouvoir comparer les moyennes des valeurs observées à celles des valeurs simulées. Les hypothèses correspondantes ont été : H0 = le chevauchement de niche ne diffère pas significativement par rapport au degré de chevauchement attendu même en absence d'interactions entre espèces ; HA1 = le chevauchement de niche est inférieur au degré attendu même en absence d'interactions entre espèces (ce qui signifie en général que les espèces se départagent la niche) ; HA2 = le chevauchement de niche est supérieur au niveau de degré attendu même en absence d'interactions entre espèces (ce qui signifie en général que les espèces utilisent/se partagent la même niche) (Entsminger, 2014).

II-2/ Analyse de corrélation II-2-1/ Relation linéaire La régression linéaire peut être simple ou multiple et permet d’analyser le type de corrélation entre deux variables ou plusieurs variables indépendantes. Selon que la pente obtenue soit positive ou négative, les variables considérées (exemples, paramètres morphologiques et bioacoustiques ou géographiques) sont proportionnelles ou inversement proportionnelles. La valeur du coefficient de corrélation r2 permet également d’indiquer l’importance de la corrélation : si celle-ci est comprise entre 0,05 et 0,1, la corrélation est faible tandis que la corrélation est forte si elle est située entre 0,5 et 1. Par ailleurs, une probabilité P < 0,05 signifie que la pente n’est pas nulle. Autrement dit, cette probabilité indique la puissance de la relation entre les deux variables (Dytham, 2011). Ainsi, les relations entre la taille et l’émission de fréquence, la taille et les paramètres géographiques ainsi que la préférence alimentaire (importance en type de proie dure ou molle et l’émission de fréquence seront vérifiées.

III/ Résultats III-1/ Evaluation comparative du chevauchement morphométrique des petites Vespertilioninae Le groupe de Vespertilioninae des Hautes Terres centrales, rassemble Pipistrellus raceyi (de l’Est), Neoromicia matroka, N. robertsi et N. malagasyensis et celui de l’Ouest est constitué de P. raceyi, P. hesperidus et Hypsugo bemainty. Au sein du groupe de l’Est, le Tableau 23 montre que selon les indices entre les variations des longueurs de segment, les chevauchements de taille entre les variables suivantes répondent à une distribution uniquement due au hasard : MAST, MAND et CM3.

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Selon l’hypothèse « les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont en agrégation, la variation de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue et/ ou la valeur minimale de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue », les variables suivantes ont une tendance d’agrégation mais avec des probabilités non significatives : GSKL, CIL, ZYGO, IM3 et CC, ainsi leur degré de chevauchement ne serait pas total. Selon cette même hypothèse, mais avec des probabilités significatives, les variables cm3 (P < 0,0001) et FA (P < 0,0001) sont en total chevauchement entre les espèces des Hautes Terres centrales. D’autre part, selon l’hypothèse « les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont en ségrégation, la variation de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue et/ou la valeur minimale observée de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue. », les variables POB, PAL et M3M3 auraient une tendance de spécificité entre les espèces, les valeurs de leur probabilité non significative souligne encore toutefois leur chevauchement. Dans le groupe de l’Ouest, selon les indices entre les variations des longueurs de segment, le chevauchement de taille de GSKL entre les espèces sympatriques serait uniquement dû au hasard. Selon l’hypothèse « les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont en agrégation, la variation de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue et/ ou la valeur minimale de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue », les variables MAND et FA ont une tendance d’agrégation mais avec des probabilités non significatives, ainsi leur degré de chevauchement ne serait pas total. Suivant cette même hypothèse mais avec des probabilités significatives, les variables POB, CC, M3M3 et cm3 (P < 0,0001) sont en total chevauchement entre les espèces de l’Ouest. D’autre part, selon l’hypothèse « les traits des espèces qui coexistent (exemple, la taille) sont en ségrégation, la variation de la longueur du segment est inférieure à la valeur attendue et/ou la valeur minimale observée de la longueur du segment est supérieure à la valeur attendue », les variables CIL, ZYGO, MAST, PAL IM3 et CM3 auraient une tendance de spécificité entre les espèces, les valeurs de leur probabilité non significative souligne encore toutefois leur chevauchement.

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Tableau 23. Chevauchement de taille au niveau des paramètres crânio-dentaires et le paramètre externe (avant-bras, AB) des petites espèces de Vespertilioninae de l’Ouest, constituées de Pipistrellus raceyi, P. hesperidus et Hypsugo bemainty ; celles de l’Est sont constituées de P. raceyi, Neoromicia matroka, N. robertsi et N. malagasyensis. VOLS : Valeur observée de la longueur du segment (moyenne de la variation observée), VSLS : Valeur simulée de la longueur du segment (moyenne de la variation simulée), LMSO : Longueur minimale du segment observé (moyenne de l’indice observée), LMSS : Longueur minimale simulé (moyenne de l’indice simulée), P : seuil de significativité statistique. La couleur verte indique des indices relatifs à une tendance d’agrégation, la couleur bleue correspond aux indices exprimant une tendance de ségrégation et les cases non surlignées au maintien de l’hypothèse nulle.

Groupe de l’Est Groupe de l’Ouest VOLS VSLS LMSO LMSS P VOLS VSLS LMSO LMSS P GSKL 0,00056 0,00055 0,0070 0,0087 0,4590 0,00010 0,00013 0,0073 0,0073 0,4950 CIL 0,00059 0,00056 0,0037 0,0094 0,2360 0,00006 0,00011 0,0076 0,0065 0,4320 ZYGO 0,00153 0,00079 0,0052 0,0106 0,3040 0,00001 0,00013 0,0111 0,0070 0,1900 POB 0,00016 0,00054 0,0126 0,0092 0,3010 0,00008 0,00003 0,0000 0,0032 < 0,0001 MAST 0,00083 0,00074 0,0117 0,0104 0,3810 0,00002 0,00006 0,0063 0,0047 0,3280 PAL 0,00077 0,00179 0,0185 0,0159 0,3650 0,00061 0,00093 0,0202 0,0188 0,4600 MAND 0,00086 0,00089 0,0103 0,0107 0,5610 0,00023 0,00016 0,0051 0,0082 0,3260 IM3 0,00098 0,00088 0,0084 0,0118 0,4060 0,00004 0,00011 0,0090 0,0065 0,3120 CM3 0,00066 0,00064 0,0102 0,0096 0,4180 0,00006 0,00015 0,0100 0,0075 0,3420 CC 0,00093 0,00085 0,0107 0,0116 0,5090 0,00007 0,00002 0,0000 0,0029 < 0,0001 M3M3 0,00041 0,00076 0,0158 0,0110 0,2670 0,00004 0,00001 0,0000 0,0021 < 0,0001 cm3 0,00135 0,00067 0,0000 0,0099 < 0,0001 0,00043 0,00014 0,0000 0,0072 < 0,0001 AB 0,00127 0,00033 0,0000 0,0069 < 0,0001 0,00050 0,00020 0,0015 0,0085 0,0920

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III-2/ Evaluation comparative du chevauchement de niche alimentaire III-2-1/ Cas des Vespertilionidae d’Antsahabe Selon les valeurs des indices de Pianka (Tableau 24), celle issue de la communauté réelle est largement supérieure à l’indice issu de la communauté simulée. Ce qui signifie que le degré de chevauchement alimentaire observé est significativement supérieur au chevauchement attendu sous l’hypothèse nulle. L’hypothèse nulle stipulant l’égalité du chevauchement de niche entre les deux communautés gérées sous modèle nul est ainsi rejetée. Par conséquent, le chevauchement de niche est supérieur au niveau de degré attendu même en absence d’interactions entre espèces, (ce qui signifie en général que les espèces utilisent/se partagent la même niche comme l’hypothèse alternative l’a souligné). Le plus important chevauchement de niche alimentaire est observé entre Neoromicia matroka et N. robertsi suivi de celui entre N. matroka et Scotophilus robustus. Celui entre N. robertsi et S. robustus est plutôt faible (comparaison deux-à-deux du chevauchement relatif = 0,340) (Tableau 24). Les analyses effectuées sous loupe binoculaire révèlent ainsi une proximité du niveau trophique entre les espèces de Vespertilioninae sympatriques à Antsahabe. Par contre, S. robustus semble utiliser une niche alimentaire assez séparée de ces deux espèces, (Tableau 24).

Tableau 24. Chevauchement de la niche alimentaire au sein de la communauté de Vespertilionidae d’Anjozorobe.

Indice de Indice de Pianka Histogramme Pianka Ecart-type Comparaison deux-à-deux du (moyenne chevauchement relatif des (moyenne (« low-high ») (Indice simulé) indices des indices observés) simulés) Neoromicia matroka N. robertsi 0,955 Scotophilus 0,597 0,573—0,641 0,262 0,0160 N. matroka robustus 0,495 N. robertsi S. robustus 0,340

III-2-2/ Cas de l’assemblage des chauves-souris animalivores de Kirindy Selon les valeurs des indices de Pianka (Tableau 25), celle issue de la communauté réelle est inférieure à l’indice issu de la communauté simulée. Ce qui signifie que le degré de

134 chevauchement alimentaire est au-dessous du niveau attendu. L’hypothèse nulle stipulant l’égalité du chevauchement de niche entre les deux communautés gérées sous modèle nul est ainsi rejetée. En effet, le chevauchement de niche est inférieur au degré attendu même en absence d’interactions entre espèces, ce qui signifie en général que les espèces ont des niches alimentaires différenciées/différentes. Le plus important chevauchement de niche alimentaire concerne les deux espèces de Vespertilioninae Pipistrellus raceyi et Hypsugo bemainty avec un indice de 0,873 suivi de très près par P. raceyi et Hipposideros commersoni avec 0,872 puis Hypsugo bemainty et Hipposideros commersoni avec un indice de 0,801. Il est assez remarquable que le plus faible chevauchement de niche, avec un indice de 0,386 soit observé entre les deux espèces issues de la même famille des Hipposideridae, Triaenops menamena et H. commersoni (Tableau 25).

Tableau 25. Chevauchement de niche alimentaire entre cinq espèces de chauves-souris animalivores échantillonnées dans le même biotope à Kirindy CNFEREF, incluant deux espèces de Vespertilioninae.

Indice de Indice de Pianka, Histogramme Pianka, Ecart-type Comparaison deux-à-deux du (moyenne (moyenne chevauchement relatif des des (« low-high ») (indice simulé) indices indices observés) simulés) Hypsugo bemainty Pipistrellus raceyi 0,873 Triaenops H. bemainty menamena 0,534

Hipposideros 0,040 0,365—0,422 0,056 0,0010 H. bemainty commersoni 0,801 Pipistrellus raceyi T. menamena 0,770 P. raceyi H. commersoni 0,872 T. menamena H. commersoni 0,386

III-3/ Corrélation III-3-1/ Relation entre taille et bioacoustique Les tests de relation linéaire multiple entre les paramètres morphologiques, constituées par l’avant-bras, l’oreille et le tragus et le paramètre bioacoustique de fréquence d’énergie 135 maximale (FmaxE) sur les petites espèces de Vespertilioninae (Tableau 26) ont révélé une 2 corrélation négative et non significative (r = 0, 014, F3, 2 = 0,01, P = 0,998). D’après ce résultat, la fréquence bioacoustique serait indépendante de la taille au sein du groupe. Les fonctions de l’oreille ou du tragus par rapport à leur écholocation seraient également indépendantes du fait que la taille de leur oreille ou tragus n’est pas reliée à la fréquence d’énergie maximale. Ainsi, les petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar font exception dans la relation allométrique que la plupart des chauves-souris animalivores montrent une étroite dépendance.

Tableau 26. Variation de la taille moyenne de l’avant-bras (AB), oreille (Or), tragus (Tr) et de la moyenne de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les espèces de Vespertilioninae de Madagascar.

AB OR Tr FmaxE Espèces (mm) (mm) (mm) (kHz) Pipistrellus raceyi (populations de l’Est et de l’Ouest combinées) 29,8 10,3 5,3 56,6 P. hesperidus 30,1 10,4 5,6 53,3 Neoromicia matroka 31,3 11,5 7,1 56,8 N. malagasyensis 31,3 12,0 6,5 57,6 N. robertsi 36,3 13,0 6,7 53,0 Hypsugo bemainty 30,0 11,2 6,4 50,2

III-3-2/ Relation entre morphologie et distribution géographique La prédiction sur une dépendance entre distribution géographique et taille des individus est basée sur une augmentation de la taille en fonction de l’augmentation de l’altitude. La variation de la longueur de l’avant-bras d’un groupe des 80 individus, constitués de Pipistrellus hesperidus (n = 33), P. raceyi (n = 17) (populations de l’Est et de l’Ouest combinées), Neoromicia malagasyensis (n = 4), N. matroka (n = 12), N. robertsi (n = 1) et Hypsugo bemainty (n = 13) en fonction de l’altitude, la latitude et la longitude a été étudiée en utilisant la régression multiple. La corrélation s’est révélée fortement positive et significative avec notamment avec un accroissement de la taille en fonction de l’augmentation de l’altitude et de la longitude 2 (Tableau 27), r = 0,343, F3, 76 = 13,22, P < 0,001. Il s’agit d’une variation entre toutes les

136 petites espèces combinées de Vespertilioninae et qui relate l’influence de la distribution géographique sur la tendance de l’augmentation de la taille.

Tableau 27. Degré de significativité de la relation de dépendance entre les paramètres géographiques et la taille des petites espèces de Vespertilioninae.

Estimate Std. Error t-value Pr(>|t|) Intercept 7,992 6,769 1,181 0,241 Altitude 0,001 0,000 3,114 0,003 Latitude 0,181 0,102 1,765 0,082 Longitude 0,409 0,126 3,259 0,002

III-3-3/ Relation entre bioacoustique et type de proie

Les analyses ont été portées sur les valeurs moyennes en pourcentage de l’indice de l’importance des proies de type dur (Coleoptera) et des proies de type mou (Lepidoptera) consommées par les espèces de chauves-souris insectivores sympatriques de la forêt sèche de Kirindy séparément à celles de la forêt humide d’Antsahabe à l’aide d’une régression simple sur les valeurs moyennes de la fréquence d’énergie maximale de chacune des espèces en sympatrie (Tableaux 28 et 29). En sachant que les Lepidoptera nocturnes sont majoritairement dotés de système d’écholocation qui leur permet de détecter ou d’éviter leurs prédateurs. La prédiction est ainsi basée sur une relation entre fréquence émise et la préférence pour un type de proie (dures vs molles). Les valeurs logarithmiques des variables ont été utilisées lors des analyses statistiques. L’importance du taux des proies dures (Coleoptera) ou des proies molles (Lepidoptera) consommées par les espèces sympatriques à Kirindy CNFEREF est indépendante de leur écholocation (fréquence d’énergie maximale), respectivement r = 0,388, F = 2,54, P = 0,186 et r = 0,000, F = 0,00, P = 0,992. Ce qui signifierait que les fréquences émises par ces espèces ne sont pas nécessairement conditionnées par leur préférence alimentaire. Pour la communauté d’Antsahabe, il existe une relation positive entre l’augmentation de la proportion des proies de type dure et l’accroissement de la fréquence d’énergie maximale, r = 1,000, F = 1,80, P < 0,001. Par contre, elle exprime une corrélation négative, non significative entre l’importance des proies molles consommées et la fréquence d’énergie maximale, r = 0,814, F = 4,38, P = 0,284. Ainsi, la communauté de chauves-souris d’Antsahabe utilise des ultrasons de plus basse fréquence. Ceci devrait être 137 utile pour couvrir les gammes de fréquences émises par les Lepidoptera, ainsi de pouvoir utiliser en même temps les types de proies dures et les types de proies molles.

Tableau 28. Variation de l’importance en proies dures (IV-Coleoptera) et en proies molles (IV-Lepidoptera) ainsi que de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les chauves- souris sympatriques à Kirindy CNFEREF.

IV-COL IV-LEP FmaxE Espèces (%) (%) (kHz) Pipistrellus raceyi 22,0 17,1 56,6 Hypsugo bemainty 8,7 10,8 50,2 Triaenops menamena 4,1 57,0 87,9 Hipposideros commersoni 36,2 2,1 68,8 Myotis goudoti 34,0 62,0 63,6 Mops leucostigma 64,0 30,0 31,1

Tableau 29. Variation de l’importance en proies dures (IV-Coleoptera) et en proies molles (IV-Lepidoptera) ainsi que de la fréquence d’énergie maximale (FmaxE) entre les chauves- souris sympatriques à Antsahabe.

IV-COL IV-LEP FmaxE Espèces (%) (%) (kHz) Neoromicia matroka 48,5 9,0 56,8 N. robertsi 53,2 3,8 53,0 Scotophilus robustus 7,3 25,0 39,9

IV/ Discussion IV-1/ Chevauchement de niche entre espèces cryptiques : comparaison des résultats par analyses classiques et des résultats par isotopes stables La grande question sur la coexistence des espèces le long de ce travail a été encore appuyée par le fait que le groupe cible est constitué de taxa cryptiques. Bien que ces derniers présentent de grande similitude d’apparence et des chevauchements de leurs caractères morphométrique et bioécologique, aucune espèce-sœur vivant en sympatrie n’a été découverte dans les localités étudiées durant le présent travail (Goodman et al., 2015). En effet, du fait de leur évolution convergente, les investigations axées sur les approches morphologiques et écologiques ont pour objectif de détecter les éventuelles variations qui vérifieraient l’hypothèse sur la limite de similarité.

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Les analyses conduites à travers les signatures des isotopes stables assimilées dans les poils des chauves-souris fournissent des informations sur le régime alimentaire durant un intervalle de temps plus ou moins long (DeNiro & Epstein, 1978, 1981) tandis que celles faites sur les pelotes fécales révèlent des informations momentanées (Salvarina et al., 2013). Ainsi, grâce aux analyses basées sur les poils de six espèces de Vespertilionidae (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo bemainty, Scotophilus marovaza, S. tandrefana et Myotis goudoti) occupant la forêt de Kirindy CNFEREF, Dammhahn et al. (2015) ont clairement identifiés une variation de niche trophique ainsi que des variations interspécifiques distinctes vis-à-vis des signatures en isotopes stables. La variation de niche trophique dans cette localité se traduit par des différences en į15N et en į13C. En supposant que le taux de į13C contenus dans les végétaux s’accroît en montant du sol au canopée (Medina & Minchin, 1980), la variation en į13C détectée entre les Vespertilionidae de Kirindy a été rattachée à la probabilité que la communauté montre une stratification verticale de leur microhabitat. Par rapport à la variation de į15N relative aux différences entre les types de proies consommées, notamment en Coleoptera, Dammhahn et al. (2015) ont clairement distingué les différences entre les petites espèces de Vespertilioninae de la localité. Ce qui est conforme aux résultats de nos analyses car le chevauchement de niche a été partiel entre ces espèces et aussi du fait de la variation de l’importance de divers types de proies consommées, notamment les proies préférentielles entre ces mêmes espèces. Dans la forêt d’Antsahabe, les analyses effectuées sur les signatures en isotopes stables n’ont révélé qu’un niveau trophique entre les trois espèces en sympatrie (Neoromicia matroka, N. robertsi et S. robustus). Ce qui semble correct par rapport à la logique qui voudrait qu’une plus grande diversité systématique devrait impliquer une plus grande diversité écologique et inversement. Avec une faible variation du taux de 15N et de 13C, il a été confirmé que les espèces d’Antsahabe exploitent les ressources contenant des isotopes stables de même provenance. Par ailleurs, les types de proies consommées par la communauté ne sont pas répartis dans une stratification nette selon nos analyses de co- occurrence, ce qui est en accord avec la faible variation isotopique constatée. Toutefois, le lieu d’échantillonnage de la majorité des petites espèces de Vespertilioninae de la localité était une zone non forestière, au sein des zones de culture notamment de rizières, et ce type d’habitat est caractérisé par un taux élevé de į13C à cause de la présence des plantes-C4 (Marshall et al., 2007). Le sol prélevé sur ce site est conforme à cette caractéristique. Pourtant, les signatures de carbone stable assimilées par les chauves-souris ont été moins importantes par rapport à celles relatives au sol prélevé au sein de leur aire

139 d’échantillonnage. Ce qui laisse croire que les chauves-souris chassent plutôt dans les zones forestières où les plantes-C3 dominent. Ce qui semble également conforme aux analyses classiques, du fait que la majorité des proies identifiées dans les crottes fécales des chauves-souris n’était abondante voire absente de leurs lieux de collectes. Par ailleurs, les variations significatives des proies potentielles identifiées entre les zones forestières et non forestières à Antsahabe permettent ainsi de conclure que la communauté de chauves- souris utilise des aires de chasse bien déterminées.

IV-2/ Relation entre paramètres acoustique et taille : déviation à la relation allométrique Selon le concept de la relation allométrique, la fréquence d’énergie maximale augmente lorsque la taille diminue chez les chauves-souris animalivores (Jacobs et al., 2007). Cette relation a été souvent vérifiée auprès de nombreux groupes de chiroptères à Madagascar dont ceux qui émettent des écholocations à fréquence constante ou « high duty cycle » ou ceux dotés des cris en fréquence modulée ou « low duty cycle » (exemples, Ramasindrazana et al., 2011, 2013). En général, une corrélation négative témoigne de l’affinité entre prédateurs de petite taille et petits invertébrés (Fenton & Bogdanowicz, 2002 ; Jacobs et al., 2007). Toutefois, durant ce travail, le groupe des petites espèces de Vespertilioninae font exception à cette relation. Effectivement, par rapport à la taille indexée par la longueur de l’avant bras (Jacobs et al., 2007), Pipistrellus raceyi possède en moyenne la plus petite avec 29,8 mm suivi de près par près par Hypsugo bemainty pour 30,0 mm et Neoromicia robertsi possède l’avant bras le plus long pour 36,3 mm. Cependant, ce dernier émet à 53,0 kHz et la plus basse fréquence du groupe est de 50,2 kHz pour H. bemainty tandis que la plus haute fréquence a été retrouvée chez N. malagasyensis pour 57,6 kHz. L’exception à cette relation a été déjà retrouvée au sein de la famille des Vespertilionidae mais auprès d’un clade de Myotis spp. de l’Amérique du Nord (Jacobs et al., 2007). Dans le cas de ce groupe, les arguments proposés ont été la différenciation entre espèces pour faciliter la répartition des ressources. Selon Jacobs et al. (2007), cela aurait permis à faciliter la répartition de ressources alimentaires entre ces espèces, du moins de leur habitat et des stratégies de chasse. Par ailleurs, des études effectuées sur la relation entre l’écholocation et la répartition de niche au sein du genre Myotis y ont révélé une étroite corrélation entre ces deux paramètres (Siemers & Schnitzler, 2004). Par analogie à la structuration verticale du microhabitat des petites espèces de Vespertilioninae dans la

140 forêt de Kirindy CNFEREF, proposée par Dammhahn et al. (2015), nous avancons les mêmes arguments que Jacobs et al. (2007) pour expliquer la déviation à l’allométrie des petites espèces de Vespertilioninae. Par ailleurs, une relation entre l’utilisation des proies de type mou ou dure et les caractéristiques de l’écholocation à Antsahabe a été mise en évidence durant cette étude. Les variations correspondantes pourraient expliquer l’absence de relations allométriques mise en évidence dans notre étude. Au final, les deux communautés d’Antsahabe et de Kirindy sont dotées d’une certaine tolérance mutuelle sur de nombreux plans afin de gérer leur coexistence. Leur plus ou moins grande similarité écologique, biologique et morphologique traduites par des chevauchements partiels de leurs caractéristiques écologiques et phénotypiques en sont témoins. Ces diverses conditions auraient donc pallié l’effet du principe à l’exclusion compétitive.

Conclusion générale

La caractérisation des petites espèces de Vespertilioninae dans la présente étude a requis l’intégration des analyses morphologiques, moléculaires et écologiques. La démarche utilisée a suivi le cercle taxinomique proposé par DeSalle et al. (2005). Les résultats issus de l’analyse génétique a permis de révéler une nouvelle espèce, Hypsugo bemainty provenant de la forêt de Kirindy CNFEREF (Goodman et al., 2015). Sa présence dans cette localité était auparavant associée à H. anchietae qui aurait actuellement une distribution limitée au continent africain. Toutefois, le problème de paraphylie entre les genres Neoromicia et Hypsugo, déjà identifié par Goodman et al. (2012) et reconfirmé au cours de ce travail présage que la résolution systématique des petites espèces de Vespertilioninae n’est pas encore achevée. En outre, les investigations effectuées durant la caractérisation du groupe a révélé des aspects de variations interspécifiques, de degrés de chevauchement morphologique et écologique entre espèces sympatriques. En effectuant les analyses en composantes principales par le biais des paramètres crânio-dentaires afin de placer les individus génétiquement identifiés dans un espace multivarié, les différentes espèces du groupe ont montré un chevauchement général entre elles. Ces chevauchements se sont révélés quasi-totaux entre les espèces sympatriques de la partie occidentales de Madagascar, au sein de la concession forestière de Kirindy CNFEREF, Pipistrellus raceyi, P. hesperidus et Hypsugo bemainty. Toutefois, les espèces distribuées dans la partie orientale, Neoromicia matroka et N. robertsi ainsi que les populations de P. raceyi de l’Est ont dévoilé un certain niveau de distinction entre elles.

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Les variables prises en compte n’ont pourtant pas démontré de corrélation importante à la première composante. Aussi, le principal caractère ayant entraîné leur ségrégation potentielle par rapport à la morphométrie n’a pas été identifiée. Grâce aux analyses de chevauchement par modèle nul, les degrés de chevauchement de chaque variable a été mis en évidence. Il s’avère qu’il existe une tendance à la differentiation des paramètres crâniens entre les espèces de l’Est et une tendance inverse (agrégation) pour les espèces de l’Ouest. En outre, il existe une influence altitudinale qui se traduit par une augmentation de taille corporelle des espèces avec l’augmentation de l’altitude. Parmi les carctères externes, l’importance de l’os pénien ou du baculum lors de leur diagnose a été révélatrice. C’est le seul paramètre morphologique qui a pu être d’une fiabilité constante dans la distinction des espèces. Aussi, il est fort probable qu’avec leur grande similitude d’apparence, la différenciation au niveau du baculum est un déplacement de caractère relatif à la reproduction. Les caractéristiques de ce paramètre ont par ailleurs permis de vérifier la similarité des espèces affiliées à un même genre tant que de vérifier des cas probables de synapomorphie au sein des espèces de Madagascar par rapport aux espèces africaines (Kearney et al., 2002). Avec les variations intraspécifiques identifiées durant ce travail, aussi bien entre espèces Malagasy Malagaches qu’Afro-Malagasy, les analyses morphologiques de ce groupe réservent encore des découvertes. Du point de vue bioacoustique, les différentes espèces de Vespertilioninae de Madagascar ont présenté un chevauchement quasi-total. La grande sensibilité et plasticité du groupe crée en effet d’importantes variations individuelles de leur écholocation (Rakotondramanana et al., 2014). Toutefois, grâce à une standardisation du mode d’enregistrement sur le terrain, la moyenne de la fréquence d’énergie maximale permet de caractériser les espèces du point de vue acoustique. Il a également été souligné que les petites espèces de Vespertilioninae ne suivent pas la relation allométrique entre la taille et les caractéristiques de leur émission sonores. Ce fait a été relié à leur nécessité de répartition de niche afin de faire face à une compétition interspécifique. Toutefois, la taille des échantillons analysés lors de ce travail n’a pas permis d’effectuer davantage d’analyses sur les éventuelles variations intraspécifiques. Ainsi, la bioacoustique réserve encore des domaines à explorer, tant par rapport à la systématique écologique et même comportemental du groupe, que par rapport à la communication sociale. Concernant les analyses écologiques proprement dites, elles ont été axées sur le régime alimentaire, les espèces sympatriques à Kirindy montrent une différenciation de leur niche malgré un certain niveau de chevauchement. Par contre, celles d’Antsahabe, se

142 partagent leur niche alimentaire. Malgré leur comportement à différente tendance, les petites Vespertilioninae des deux localités consomment surtout des insectes appartenant aux groupes des Coleoptera, Hymenoptera et Lepidoptera suivis d’autres catégories pouvant varier selon les proies disponibles durant la saison ou la préférence de l’espèce. Que ce soit en forêt sèche ou en forêt humide, les petites espèces de Vespertilioninae présentent une taille de niche plus large que celles des autres groupes qui co-occurrent avec elles. Il s’avère que ce sont des espèces à tendance généraliste. Toutefois, des différences interspécifiques ont été notées et sont probablement liées à une répartition interspécifique des ressources visant à gérer la compétition interspécifique.

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GLOSSAIRE

Baculum : Os pénien, présent uniquement chez certains groupes de chauves-souris pinnipèdes, carnivores, rongeurs, insectivores et primates. Cet os hétérotopique ou non rattaché au reste du squelette, est situé au milieu des tissus érectiles, à l’extrémité du pénis et en position dorsale par rapport à l’urètre. (Pluriel : Bacula). Bioacoustique : Etude des sons que les animaux produisent. Chiroptérologues : Scientifiques qui étudient les chauves-souris (Chiroptères). Clade : Groupe d’espèces qui partagent des caractéristiques héritées d’un ancêtre commun. Colonisation : Occupation d’une region donnée par une ou plusieurs epèces. Compétition : Type d’interaction entre des organismes ou des espèces dans lequel le taux de reproduction de l’un est diminué par la présence de l’autre. Convergent : Similarités retrouvées chez deux ou plusieurs organismes qui n’ont pas un ancêtre proche. Diversité : Terme utilisé pour désigner le nombre des taxa donnés. Ecologie : Domaine de la biologie qui étudie les relations entre les êtres vivants, entre ces derniers et leur environnement. Endémique : Organisme natif d’une region particulière et inconnu cille part ailleurs. Espèces cryptiques : Espèces qui sont clairement différentes selon leurs gènes, qui sont pourtant diificiles à distinguer d’après leurs caractères physiques. Espèces soeurs : Espèces extrêmement proches phylogénétiquement, pouvant cohabiter mais qui ne se reproduisent plus entre elles. Espèces sympatriques : Deux ou plusieurs espèces qui qui coexistent dans un même endroit sans s’hybrider. Famille : Rang taxinomique de la classification biologique, situé entre l’ordre et le genre. Holotype : Unique échantillon qui caractérise et est attaché au nom scientifique d’une espèce ou sous-espèce donnée. Monophylétique : Terme appliqué à un groupe d’organismes composé du plus récent ancêtre commun de tous les membres et des descendants. Un groupe monophylétique est également appelé clade. Paraphylétique : Terme appliqué à un groupe d’organismes composé par le plus récent parent commun à tous les membres, et une partie mais non la totalité des descendants de ce plus récent parent commun.

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Paratype : Chaque échantillon de la série type autre que l’holotype, ayant servi à la typification d’un taxon nouveau pour la science. Phylogénie : Relation au sein des organsimes, particulièrement les aspects des branchements des lignées induites par la véritable histoire évolutive. Sous-famille : Unité taxonomique d’un niveau inférieur à la famille. Taxinomie : Science ayant pour objet la désignation des organismes. Tragus : Petit rabat cartilagineux, situé devant l’ouverture externe de l’oreille (voir Figure 6). Systématique : Science qui étudie la classification des organismes actuels ou éteints.

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ANNEXES

Annexe 1. Annexe 1-a. Distance moyenne entre les lignages obtenues par la méthode de « Kimura 2- Parameter [= K2P]» d’après la séquence partielle du cytochrome b (680 pb -- paires de bases) et calculée en utilisant MEGA5 (Tamura et al., 2011) pour les petites espèces de Vespertilioninae malgaches du genre Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus. Les chiffres en italique correspondent aux distances moyennes (K2P) entre les lignages. Un astérisque (*) indique que moins de cinq échantillons ont été disponible pour en dériver la distance intraspécifique. Voir Monadjem et al. (2010) pour une définition de Neoromicia cf. melckorum.

N. cf. Espèces N. mat N. c N. mal N. r H. b H. a N. n P. r P. h me N. matroka 0,008 (n = 11) N. capensis 0,045 0,016 (n = 5) N. malagasyensis 0,103 0,109 *0,003 (n = 3) N. robertsi 0,107 0,110 0,040 *0,001 (n = 2) N. cf. melckorum 0,110 0.109 0,122 0,123 *0,000 (n = 2) H. bemainty 0,146 0,161 0,179 0,183 0,166 0,010 (n = 4) H. anchietae 0,172 0,174 0,175 0,177 0,182 0,128 *0,000 (n = 2) N. nana 0,171 0,186 0,222 0,208 0,199 0,206 0,206 *0,006 (n = 2) P. raceyi 0,179 0,195 0,186 0,180 0,184 0,204 0,222 0,202 0,004 (n = 7) P. hesperidus 0,204 0,205 0,221 0,196 0,223 0,223 0,225 0,232 0,202 0,009 (n = 14) M. ricketti 0,225 0,219 0,239 0,217 0,235 0,226 0,203 0,231 0,228 0,244 (n = 1)

I

Annexe 1-b. L’arbre phylogénétique a été produit en faisant une analyse Bayesienne utilisant une séquence partielle du cytochrome b (680 pb). Le premier chiffre sur chaque nœud indique la valeur de la probabilité postérieure et le second indique la valeur du « bootstrap » d’après RAxML. L’asterisque (*) indique que le nœud est supporté à 95 % d’après l’analyse de maximum de vraisemblance (« Maximum likelihood »). Les origines géographiques des différents échantillons par espèce sont indiquées comme suit A = Afrique et M = Madagascar. Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre de séquence inclus dans les analyses pour un clade. Voir Monadjem et al. (2010) pour la définition de Neoromicia cf. melckorum.

II

Annexe 1-c. Diversité intraspécifique et divergence des trois espèces les plus échantillonnées au sein du genre Hypsugo et Pipistrellus. Les nombres entre parenthèses indiquent la déviation standard (SD) pour l’estimation de la diversité du haplotype (Hd) et la diversité du nucléotide (Pi). Il n’y avait pas d’haplotypes partagés entre les populations de l’est et de l’Ouest de P. raceyi (cinq mutations fixées par lignage) ou entre les populations Africaines et Malagasy de P. hesperidus (22 mutations fixées entre lignages).

% divergence Species Population Hd (SD) Pi (SD) (K2P) 0.962 0.00519 H. bemainty n/a1 (n = 13) n/a (0.050) (0.00072) 0.429 0.00057 Est (n = 8) (0.028) (0.00022) P. raceyi 0,74 % 0.722 0.00287 Ouest (n = 9) (0.159) (0.00439) Madagascar 0.744 0.00181 P. (n = 28) (0.078) (0.00035) 1,89 % hesperidus Afrique2 n/a n/a

1 Hypsugo bemainty provient de l’échantillonnage d’une seule population. 2 Deux échantillons seulement ont été disponibles sur les populations de P. hesperidus d’Afrique alors la diversité intraspécifique n’a pas pu être calculée.

III

Annexe 2. Spécimens de chauves-souris utilisées dans les analyses moléculaires durant la présente étude, appartenant aux genres Hypsugo, Neoromicia et Pipistrellus (Vespertilionidae). Certaines espèces ne sont pas encore cataloguées au sein de leur institution de dépôt et sont présentées sous leur numéro de terrain.

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

Neoromicia matroka (n = 12) FMNH 194153 Madagascar : Province d’Antananarivo, Réserve Spéciale d’Ambohitantely, Jardin Botanique, 18.17°S, 47.28°E FMNH 184885 Madagascar : Province de Toamasina, Forêt de Maromizaha, 8.3 km SE d’Andasibe (Périnet), 18.98°S, 48.46°E FMNH 184869 Madagascar : Province d’Antananarivo, Ankazobe, 18.31°S, 47.11°E FMNH 222728 Madagascar : Province d’Antananarivo, Anjozorobe, Forêt d’Antsahabe, 18.41°S, 47.94°E FMNH 184884 Madagascar : Province de Toamasina, Forêt de Maromizaha, 8.3 km SE d’Andasibe (Périnet), 18.98°S, 48.46°E FMNH 184873 Madagascar : Province d’Antananarivo, Ankazobe, 18.31°S, 47.11°E FMNH 184868 Madagascar : Province d’Antananarivo, Ankazobe, 18.31°S, 47.11°E FMNH 184466 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Fianarantsoa, 21.44°S, 47.09°E FMNH 222725 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Zazafotsy, 22.21°S, 46.36°E FMNH 222726 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Zazafotsy, 22.21°S, 46.36°E FMNH 222727 Madagascar : Province d’Antananarivo, Anjozorobe, Forêt d’Antsahabe, 18.41°S, 47.94°E FMNH 217940 Madagascar : Province de Fianarantsoa, approx. 10.5 km SO Ranohira [coordonnées non disponibles] Neoromicia capensis (n = 6) FMNH 195628 South Africa : Mpumalanga Province, Marloth Park, 25.36°S, 31.76°E IV

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

FMNH 195629 South Africa : Mpumalanga Province, Marloth Park, 25.36°S, 31.76°E DM 9513 South Africa : Mkhuze Game Reserve, Malibali [coordonnées non disponibles] DM 9872 South Africa: Carolina [coordonnées non disponibles] TM 48490 Botswana : Okavango Delta, Vumbura Plains, 18.96°S, 22.91°E TM 48485 Botswana : Okavango Delta, Chitabe, Gomoti River, 19.42°S, 23.40°E Neoromicia cf. melckorum (n = 2)i TM 48487 Botswana : Okavango Delta, Chitabe, Gomoti River, 19.42°S, 23.40°E TM 48484 Botswana : Okavango Delta, 19.43°S, 23.42°E Neoromicia malagasyensis (n = 4) FMNH 175988 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Parc National de l’Isalo, Canyon des Singes, 22.49°S, 45.38°E FMNH 175989 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Parc National de l’Isalo, le long de la rivière Sahanafa, 22.32°S, 45.29°E FMNH 222724 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Parc National de l’Isalo, Ranohira-Bas, 22.49°S, 45.39°E FMNH 222723 Madagascar : Province de Fianarantsoa, en périphérie du Parc National de l’Isalo, 7.8 km N Ranohira, 22.55°S, 45.40°E Neoromicia robertsi (n = 2) FMNH 222729 Madagascar : Province d’Antananarivo, Anjozorobe, Forêt d’Antsahabe, 18.41°S, 47.94°E UADBA 43678 Madagascar : Province de Toamasina, Parc National de Mantadia, 18.405°S, 47.945°E Hypsugo anchietae (n = 2) TM 47718 Swaziland : Hlane National Park, 26.263°S, 31.945°E DM 8423 Swaziland : Mlawula Nature Reserve, Sweni, 26.180°S, 32.049°E

V

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

Hypsugo bemainty (n = 13) UADBA [AM-2011 11 Madagascar : Province de Toliara, 17 08] Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218131 Madagascar : Province de Toliara, 0.8 km N Kirindy Village, 20.06°S, 44.60°E FMNH 213550 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 217888 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E UADBA [SMG-17575] Madagascar : Province de Toliara, 0.8 km N Kirindy Village, 20.06°S, 44.60°E FMNH 218156 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218154 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218157 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218147 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 217884 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218155 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 217882 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213577 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E

VI

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

Neoromicia nana (n = 2) TM 48488 Botswana : Okavango Delta, Vumbura Plains, 19.01°S, 22.93°E TM 48486 Botswana,: Okavango Delta, Chitabe, Gomoti River, 19.42°S, 23.40°E Pipistrellus hesperidus (n = 33) UADBA 43977 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 176079 Madagascar : Province de Toliara, Parc National de Kirindy-Mite, à proximité du village de Betakilotra, 20.89°, 44.08°E FMNH 187649 Madagascar : Province de Mahajanga, Forêt d’Andranomanitsy, 16.53°S, 44.49°E FMNH 218111 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy Village, 20.07°S, 44.60°E FMNH 218151 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 176081 Madagascar : Province de Toliara, Parc National de Kirindy Mite, 0.75 km SO Manahy, 20.87°S, 43.91°E FMNH 176094 Madagascar : Province de Toliara, Parc National de Kirindy Mite, 0.75 km SO Manahy, 20.87°S, 43.91°E FMNH 209121 Madagascar : Province de Mahajanga, Cascade d’Antanamarina, 15.58°S, 46.87°E FMNH 209122 Madagascar : Province de Mahajanga, Cascade d’Antanamarina, 15.58°S, 46.87°E FMNH 218105 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (village), 20.07°S, 44.60°E FMNH 218129 Madagascar : Province de Toliara, 0.8 km N Kirindy Village, 20.06°S, 44.60°E FMNH 176093 Madagascar : Province de Toliara, Parc National de Kirindy Mite, 0.75 km SW Manahy, 20.87°S, 43.91°E

VII

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

FMNH 209270 Madagascar : Province de Toliara, Grotte de Sarodrano (sea cave), 23.53°S, 43.73°E FMNH 217905 Madagascar : Province de Toliara, Grotte de Sarodrano (sea cave), 23.53°S, 43.73°E FMNH 217903 Madagascar : Province de Toliara, Grotte de Sarodrano (sea cave), 23.53°S, 43.73°E FMNH 202445 Madagascar : Province de Toliara, Grotte de Sarodrano (sea cave), 23.53°S, 43.73°E FMNH 202446 Madagascar : Province de Toliara, Grotte de Sarodrano (sea cave), 23.53°S, 43.73°E FMNH 218152 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218108 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (village), 20.07°S, 44.60°E FMNH 218106 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (village), 20.07°S, 44.60°E UADBA AFK-383 Madagascar : Province de Mahajanga, Forêt d’Andranomanitsy, 16.53°S, 44.49°E FMNH 218109 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (village), 20.07°S, 44.60°E FMNH 187650 Madagascar : Province de Mahajanga, Forêt d’Andranomanitsy, 16.53°S, 44.49°E FMNH 217885 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213553 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E

VIII

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

FMNH 217883 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213548 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218153 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218149 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218148 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213549 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E TM 47666 South Africa : Mpumalanga, Feather River, 25.004°S, 30.894°E TM 47738 Swaziland : Mlawula Nature Reserve, 26.18°S, 32.05°E Pipistrellus raceyi (n=18) FMNH 209165 Madagascar : Province de Toamasina, Forêt de Sahafina, 9.5 km W Brickaville, 18.81°S, 48.98°E FMNH 179205 Madagascar : Province de Toamasina, Station Forestière de Tampolo, 10 km NW Fénérive-Est, 17.28°S, 49.42°E FMNH 185567 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Kianjavato, 21.38°S, 47.87°E FMNH 185562 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Kianjavato, 21.38°S, 47.87°E FMNH 185563 Madagascar : Province de Fianarantsoa, Kianjavato, 21.38°S, 47.87°E FMNH 179207 Madagascar : Province de Toamasina, Station Forestière de Tampolo, 10 km NW Fénérive-Est, 17.28°S, 49.42°E

IX

Clade Numéro de musée Localités [numéro de terrain]

FMNH 179206 Madagascar : Province de Toamasina, Station Forestière de Tampolo, 10 km NW Fénérive-Est, 17.28°S, 49.42°E FMNH 222722 Madagascar : Province de Toamasina, outskirts ofen périphérie d’ Andasibe, 18.92°S, 48.42°E UADBA 43235 Madagascar : Province de Toamasina, Station Forestière d’Ivoloina, 18.057°S, 49.361°E FMNH 213558 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213562 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 213561 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 217886 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E UADBA 43994 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E UADBA 43995 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 217887 Madagascar : Province de Toliara, Kirindy (CNFEREF), le long de la rivière Kirindy, 20.07°S, 44.67°E FMNH 218133 Madagascar : Province de Toliara, 0.8 km N Kirindy (village), 20.06°S, 44.60°E FMNH 218130 Madagascar : Province de Toliara, 0.8 km N Kirindy (village), 20.06°S, 44.60°E Myotis ricketti

X

Annexe 3. Valeurs observées et valeurs attendues relatives aux analyses de Ȥ2 lors des recherches de variation verticale des proies disponibles au niveau chaque type d’habitat étudié à Antsahabe (Anjozorobe). Habitat 1 : vallée avec rizières dans une zone non forestière, habitat 2 : zone forestière, lisière et clairière et habitat 3 : vallée traversée par une rivière dans une zone non forestière ; strate 1 : mi-canopée ou entre 3 à 5 m du sol et strate 2 : au niveau du sol. DIP : Diptera ; COL : Collembola ; HEM : Hemiptera ; LEP : Lepidoptera ; COLE : Coleoptera ; HOM : Homoptera.

Ordre Habitat DIP COL HEM LEP COLE HOM Total Strate 1 Observées 3 6 0 1 1 2 13 1 Attendues 4,3 4,3 0,6 0,6 0,6 2,5 13,0 2 Observées 4 1 1 0 0 2 8 Ȥ2 = 5,856, df = 5, Attendues P = 0,383 2,7 2,7 0,4 0,4 0,4 1,5 8,0 Total Observées 7 7 1 1 1 4 21 Attendues 7,0 7,0 1,0 1,0 1,0 4,0 21,0 Strate 1 Observées 36 22 4 4 4 2 72 2 Attendues 38,0 18,0 5,3 4,0 4,0 2,7 72,0

2 Observées 21 5 4 2 2 2 36 Ȥ2 = 4,482, df = 5, Attendues P = 0,513 19,0 9,0 2,7 2,0 2,0 1,3 36,0 Total Observées 57 27 8 6 6 4 108 Attendues 57,0 27,0 8,0 6,0 6,0 4,0 108,0 Strate 1 Observées 11 0 3 2 4 0 20 3 Attendues 8,7 4.6 1,5 2,6 2,1 0,5 20,0

2 Observées 6 9 0 3 0 1 19 Ȥ2 = 18,657, df = 5, Attendues P < 0,001 8,3 4,4 1,5 2,4 1,9 0,5 19,0

Total Observées 17 9 3 5 4 1 39 Attendues 17,0 9,0 3,0 5,0 4,0 1,0 39,0

XI

Annexe 4. Valeurs observées et valeurs attendues relatives aux analyses de Ȥ2 lors des recherches de variation horizontale influencée par les types d’habitat entre les proies disponibles et par saison à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat 1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : saison intermédiaire et saison 2 : saison pluvieuse. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hemiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

Ordre

Saison COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

Habitat 1 Observées 11 104 46 29 27 19 8 2 7 2 2 0 1 0 1 0 259

Attendues 26,8 86,7 50,6 35,7 17,6 13,4 8,7 5,0 4,5 4,2 2,0 0,7 0,5 0,2 2,2 0,2 259,0

1 2 Observées 86 109 66 54 17 15 18 8 3 10 2 2 1 1 6 1 399

Attendues 41,2 133,6 77,9 55,0 27,1 20,6 13,4 7,6 6,9 6,5 3,1 1,1 0,8 0,4 3,4 0,4 399,0 Ȥ2 = 130,8, df = 30, 3 Observées 11 137 92 61 27 20 9 10 8 5 4 1 0 0 2 0 387 P < 0,001 Attendues 40,0 129,6 75,5 53,3 26,3 20,0 13,0 7,4 6,7 6,3 3,0 1,1 0,7 0,4 3,3 0,4 387,0

Total Observées 108 350 204 144 71 54 35 20 18 17 8 3 2 1 9 1 1045

Attendues 108,0 350,0 204,0 144,0 71,0 54,0 35,0 20,0 18,0 17,0 8,0 3,0 2,0 1,0 9,0 1,0 1045,0

2 Habitat 1 Observées 202 27 6 2 1 5 3 0 1 0 1 0 248

Attendues 201,1 20,7 7,3 5,4 2,2 4,2 3,2 1,4 0,4 0,2 1,8 0,2 248,0

2 Observées 536 17 20 16 1 7 9 3 1 0 2 0 612 2 Ȥ = 89,6, df = 22, Attendues 496,4 51,0 18,1 13,2 5,4 10,3 7,8 3,4 1,0 0,5 4,4 0,5 612,0 XII

Ordre

Saison COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

P < 0,001 3 Observées 275 60 11 9 9 9 4 4 0 1 6 1 389

Attendues 315,5 32,4 11,5 8,4 3,4 6,5 5,0 2,2 0,6 0,3 2,8 0,3 389,0

Total Observées 1013 104 37 27 11 21 16 7 2 1 9 1 1249

Attendues 1013,0 104,0 37,0 27,0 11,0 21,0 16,0 7,0 2,0 1,0 9,0 1,0 1249,0

XIII

Annexe 5. Valeurs observées et valeurs attendues relatives aux analyses de Ȥ2 lors des recherches de variation horizontale entre les saisons et les proies disponibles à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat 1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : saison intermédiaire et saison 2 : saison pluvieuse. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hémiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

Ordre

Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

1 Saison 1 Observées 11 104 46 29 27 19 8 2 7 2 2 1 1 259

Attendues 108,8 66,9 26,6 15,8 14,3 12,3 5,6 1,0 4,1 1,0 1,5 0,5 0,5 259,0

2 Observées 202 27 6 2 1 5 3 0 1 0 1 0 0 248 2 Ȥ = 316,1, df = 12, P < 0,001 Attendues 104,2 64,1 25,4 15,2 13,7 11,7 5,4 1,0 3,9 1,0 1,5 0,5 0,5 248,0

Total Observées 213 131 52 31 28 24 11 2 8 2 3 1 1 507

Attendues 213,0 131,0 52,0 31,0 28,0 24,0 11,0 2,0 8,0 2,0 3,0 1,0 1,0 507,0

2 Saison 1 Observées 86 109 66 54 17 15 18 8 3 10 2 2 1 1 6 1 399

Attendues 245,5 49,7 33,9 27,6 7,1 8,7 10,7 4,3 1,6 3,9 1,6 0,8 0,4 0,4 2,4 0,4 399,0 Ȥ2 = 457,8, df = 12, P < 0,001 2 Observées 536 17 20 16 1 7 9 3 1 0 2 0 0 0 0 0 612

Attendues 376,5 76,3 52,1 42,4 10,9 13,3 16,3 6,7 2,4 6,1 2,4 1,2 0,6 0,6 3,6 0,6 612,0

Total Observées 622 126 86 70 18 22 27 11 4 10 4 2 1 1 6 1 1011

Attendues 622,0 126,0 86,0 70,0 18,0 22,0 27,0 11,0 4,0 10,0 4,0 2,0 1,0 1,0 6,0 1,0 1011,0

3 Saison 1 Observées 11 137 92 61 27 20 9 10 8 5 4 1 2 387

XIV

Ordre

Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

Attendues 142,6 98,2 51,4 34,9 18,0 14,5 6,5 7,0 4,0 3,0 5,0 0,5 1,5 387,0 2 Ȥ = 406,2, df = 12, P < 0,001 2 Observées 275 60 11 9 9 9 4 4 0 1 6 0 1 389

Attendues 143,4 98,8 51,6 35,1 18,0 14,5 6,5 7,0 4,0 3,0 5,0 0,5 1,5 389,0

Total Observées 286 197 103 70 36 29 13 14 8 6 10 1 3 776

Attendues 286,0 197,0 103,0 70,0 36,0 29,0 13,0 14,0 8,0 6,0 10,0 1,0 3,0 776,0

XV

Annexe 6. Valeurs observées et valeurs attendues relatives aux analyses de Ȥ2 lors des recherches de variation verticales des proies disponibles influencée par la stratification, les types d’habitat et la saison à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : saison intermédiaire et saison 2 : saison pluvieuse. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hemiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

Ordre

Saison Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

Strate 1 Observées 9 20 25 1 13 9 4 0 2 0 1 0 1 85

Attendues 3,6 34,1 15,1 9,5 8,9 6,2 2,6 0,7 2,3 0,7 0,7 0,3 0,3 85,0 1 2 Observées 2 84 21 28 14 10 4 2 5 2 1 1 0 174

Attendues 7,4 69,9 30,9 19,5 18,1 12,8 5,4 1,3 4,7 1,3 1,3 0,7 0,7 174,0 Ȥ2 = 52,3, df = 12,

P < 0,001 Total Observées 11 104 46 29 27 19 8 2 7 2 2 1 1 259

Attendues 11,0 104,0 46,0 29,0 27,0 19,0 8,0 2,0 7,0 2,0 2,0 1,0 1,0 259,0 Strate 1 Observées 5 71 20 6 4 7 11 1 1 0 1 2 0 1 3 0 133

Attendues 28,7 36,3 22,0 18,0 5,7 5,0 6,0 2,7 1,0 3,3 0,7 0,7 0,3 0,3 2,0 0,3 133,0 2 2 Observées 81 38 46 48 13 8 7 7 2 10 1 0 1 0 3 1 266

Attendues 57,3 72,7 44,0 36,0 11,3 10,0 12,0 5,3 2,0 6,7 1,3 1,3 0,7 0,7 4,0 0,7 266,0 Ȥ2 = 113,9, df = 15, P < 0,001 Total Observées 86 109 66 54 17 15 18 8 3 10 2 2 1 1 6 1 399 Attendues 86,0 109,0 66,0 54,0 17,0 15,0 18,0 8,0 3,0 10,0 2,0 2,0 1,0 1,0 6,0 1,0 399,0

1 Strate 1 Observées 0 36 16 4 1 6 5 0 1 0 0 1 0 70

XVI

Ordre

Saison Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

Attendues 2,0 24,8 16,6 11,0 4,9 3,6 1,6 1,8 1,4 0,9 0,7 0,2 0,4 70,0

3 2 Observées 11 101 76 57 26 14 4 10 7 5 4 0 2 317

Attendues 9,0 112,2 75,4 50,0 22,1 16,4 7,4 8,2 6,6 4,1 3,3 0,8 1,6 317,0 2 Ȥ = 37,7, df = 12, Total Observées 11 137 92 61 27 20 9 10 8 5 4 1 2 387 P < 0,001

Attendues 11,0 137,0 92,0 61,0 27,0 20,0 9,0 10,0 8,0 5,0 4,0 1,0 2,0 387,0

2 Strate 1 Observées 5 9 2 0 1 1 0 1 0 19

Attendues 15,5 2,1 0,5 0,2 0,1 0,4 0,2 0,1 0,1 19,0 1 2 Observées 197 18 4 2 0 4 3 0 1 229 2 Ȥ = 64,1, df = 8, Attendues 186,5 24,9 5,5 1,8 0,9 4,6 2,8 0,9 0,9 229,0 P < 0,001

Total Observées 202 27 6 2 1 5 3 1 1 248

Attendues 202,0 27,0 6,0 2,0 1,0 5,0 3,0 1,0 1,0 248,0

Strate 1 Observées 60 6 3 0 1 0 1 0 0 0 71

Attendues 62,2 2,0 2,3 1,9 0,1 0,8 1,0 0,3 0,1 0,2 71,0 2 2 Observées 476 11 17 16 0 7 8 3 1 2 541 2 Ȥ = 21,045, df = 9, P Attendues 473,8 15,0 17,7 14,1 0,9 6,2 8,0 2,7 0,9 1,8 541,0 < 0,05

Total Observées 536 17 20 16 1 7 9 3 1 2 612

Attendues 536,0 17,0 20,0 16,0 1,0 7,0 9,0 3,0 1,0 2,0 612,0

Strate 1 Observées 7 11 2 1 3 5 1 0 0 4 1 35

Attendues 24,7 5,4 1,0 0,8 0,8 0,8 0,4 0,4 0,1 0,5 0,1 35,0 3 2 Observées 268 49 9 8 6 4 3 4 1 2 0 354 2 Ȥ = 88,117, df = 9, Attendues 250,3 54,6 10,0 8,2 8,2 8,2 3,6 3,6 0,9 5,5 0,9 354,0

XVII

Ordre

Saison Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total

P < 0,001 Total Observées 275 60 11 9 9 9 4 4 1 6 1 389

Attendues 275,0 60,0 11,0 9,0 9,0 9,0 4,0 4,0 1,0 6,0 1,0 389,0

XVIII

Annexe 7. Valeurs observées et valeurs attendues relatives aux analyses de Ȥ2 lors des recherches de variation verticales saisonnières des proies disponibles influencée par la stratification et les types d’habitat à Kirindy CNFEREF. Habitat 1 : rivière saisonnière Kirindy (à l’intérieur du bloc de forêt CS7), habitat 2 : piste en profondeur de forêt (à mi-chemin entre habitat1 et habitat 3 et rejoignant la piste CONOCO) et habitat 3 : lisière forestière (débouché du bloc CS7 sur la piste CONOCO) ; saison 1 : saison intermédiaire et saison 2 : saison pluvieuse. COL : Collembola ; DIP : Diptera ; HOM : Homoptera ; ACA : Acari ; HYM : Hymenoptera ; COLE : Coleoptera ; LEP : Lepidoptera ; ORT : Orthoptera ; ARA : Araneae ; LAR : larves ; HEM : Hemiptera ; PSO : Psocoptera ; ISO : Isoptera ; TRI : Trichoptera ; BLA : Blattaria ; NEU : Neuroptera.

Ordre Strate Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total 1 1 Saison 1 Observées 9 20 25 1 13 9 4 2 1 1 85 Ȥ2 = 11,8, Attendues 11,4 23,7 22,1 0,8 11,4 8,2 3,3 2,5 0,8 0,8 85,0 df = 9, P = 0,236 2 Observées 5 9 2 0 1 1 0 1 0 0 19 Attendues 2,6 5,3 4,9 0,2 2,6 1,8 0,7 0,5 0,2 0,2 19,0 Total Observées 14 29 27 1 14 10 4 3 1 1 104 Attendues 14,0 29,0 27,0 1,0 14,0 10,0 4,0 3,0 1,0 1,0 104,0 2 Saison 1 Observées 5 71 20 6 4 7 11 1 1 1 2 1 3 133 Ȥ2 = 140,2, Attendues 42,4 50,2 15,0 3,9 3,3 4,6 7,8 0,7 0,7 0,7 1,3 0,7 2,0 133,0 df = 12, P < 0,001 2 Observées 60 6 3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 71 Attendues 22,6 26,8 8,0 2,1 1,7 2,4 4,2 0,3 0,3 0,3 0,7 0,3 1,0 71,0 Total Observées 65 77 23 6 5 7 12 1 1 1 2 1 3 204 Attendues 65,0 77,0 23,0 6,0 5,0 7,0 12,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,0 3,0 204,0 3 Saison 1 Observées 0 36 16 4 1 6 5 1 0 1 0 70 Ȥ2 = 36,1, Attendues 4,7 31,3 12,0 3,3 2,7 7,3 4,0 0,7 2,7 0.7 0,7 70,0 df = 10, P < 0,001 2 Observées 7 11 2 1 3 5 1 0 4 0 1 35 Attendues 2,3 15,7 6,0 1,7 1,3 3,7 2,0 0,3 1,3 0,3 0,3 35,0 Total Observées 7 47 18 5 4 11 6 1 4 1 1 105

XIX

Ordre Strate Habitat COL DIP HOM ACA HYM COLE LEP ORT ARA LAR HEM PSO ISO TRI BLA NEU Total Attendues 7,0 47,0 18,0 5,0 4,0 11,0 6,0 1,0 4,0 1,0 1,0 105,0 2 1 Saison 1 Observées 2 84 21 28 14 10 4 2 5 2 1 1 174 Ȥ2 = 292,5, Attendues 85,9 44,0 10,8 13,0 6,0 6,0 3,0 0,9 2,2 0,9 0,9 0,4 174,0 df = 11, P < 0.001 2 Observées 197 18 4 2 0 4 3 0 0 0 1 0 229 Attendues 113,1 58,0 14,2 17,0 8,0 8,0 4,0 1,1 2,8 1,1 1,1 0,6 229,0 Total Observées 199 102 25 30 14 14 7 2 5 2 2 1 403 Attendues 199,0 102,0 25,0 30,0 14,0 14,0 7,0 2,0 5,0 2,0 2,0 1,0 403,0 2 Saison 1 Observées 81 38 46 48 13 8 7 7 2 10 1 1 3 1 266 Ȥ2 = 295,3, Attendues 183,6 16,2 20,8 21,1 4,3 4,9 4,9 3,3 1,0 3,3 1,0 0,3 1,0 0,3 266,0 df = 13, P < 0,001 2 Observées 476 11 17 16 0 7 8 3 1 0 2 0 0 0 541 Attendues 373,4 32,8 42,2 42,9 8,7 10,1 10,1 6,7 2,0 6,7 2,0 0,7 2,0 0,7 541,0 Total Observées 557 49 63 64 13 15 15 10 3 10 3 1 3 1 807 Attendues 557,0 49,0 63,0 64,0 13,0 15,0 15,0 10,0 3,0 10,0 3,0 1,0 3,0 1,0 807,0 3 Saison 1 Observées 11 101 76 57 26 14 4 10 7 5 4 2 317 Ȥ2 = 376,7, Attendues 131,8 70,9 40,2 30,7 15,1 8,5 3,3 6,6 3,3 2,8 2,8 0,9 317,0 df = 11, P < 0.001 2 Observées 268 49 9 8 6 4 3 4 0 1 2 0 354 Attendues 147,2 79,1 44,8 34,3 16,9 9,5 3,7 7,4 3,7 3,2 3,2 1,1 354,0 Total Observées 279 150 85 65 32 18 7 14 7 6 6 2 671 Attendues 279,0 150,0 85,0 65,0 32,0 18,0 7,0 14,0 7,0 6,0 6,0 2,0 671,0

XX

Annexe 8. Résumé des analyses de co-occurrence à l’aide d’EcoSimPro sur les proies consommées par l’assemblage des chauves-souris étudiées à Antsahabe. Annexe 8-a. Méthode et données relatives à la matrice de présence-absence des proies par site d’étude à Antsahabe. Lignes = 7; Colonnes = 6 Itérations = 5000 «Random seed» = 671911232 «Row sums fixed. (Sequential Swap algorithm)» Somme des colonnes fixées. Indice = C-score «Degenerate matrix check = Retain» «Pattern = Exclude» ______

Annexe 8-b. Indices moyennes simulées et observées. Indice observé = 1,14286 Moyenne des indices simulés = 1,14681 Variance des indices simulés = 0,01459 P (observée <= attendue) = 0,62840 P (observée >= attendue) = 0,54840

Nombre de fois où indice observé < indices simulés = 1858 Nombre de fois où indice observé = indices simulés = 884 Nombre de fois où indice observé > indices simulés = 2258 Effet de la taille standardisée = -0,03272

Annexe 8-c. La comparaison deux à deux montre le nombre de « checkerboard units » calculés entre chaque paire d’espèces dans la matrice. LEP : Lepidoptera, COL : Coleoptera, HOM : Homoptera, HYM : Hymenoptera, TRI : Trichoptera, ARA : Araneidea, ACA : Acari.

LEP COLE HOM HYM TRI ARA ACA LEP 0 1 0 5 0 0 COL 2 2 4 0 4 HOM 0 0 0 0 HYM 3 0 0 TRI 1 1 ARA 1

XXI

Annexe 9. Résumé des analyses de co-occurrence faite à l’aide d’EcoSimPro sur les proies consommées par l’assemblage des chauves-souris étudiées à Kirindy CNFEREF durant la fin de la saison sèche. Annexe 9-a. Méthode et données relatives à la matrice de présence-absence des proies étudiées par site à Kirindy CNFEREF durant la fin de la saison sèche. Lignes = 10; Colonnes = 6 Itérations = 5000 «Random seed» = -647871103 «Row sums fixed. (Sequential Swap algorithm)» Somme des colonnes fixées. Indice = C-score «Degenerate matrix check = Retain» «Pattern = Exclude» ______

Annexe 9-b. Indices moyennes observés et simulés. Indice observé = 0,08889 Moyenne des indices simulés = 0,09782 Variance des indices simulés = 0,00032 P (observée<= attendue) = 0,79900 P (observée >= attendue) = 1,00000

Nombre de fois où indice observé < indices simulés = 1005 Nombre de fois où indice observé = indices simulés = 3995 Nombre de fois où indice observé > indices simulés = 0 Effet de la taille standardisée = -0,50151

Annexe 9-c. La comparaison deux à deux montre le nombre de « checkerboard units » calculés entre chaque paire d’espèces dans la matrice. DIP : Diptera, HOM : Homoptera, HYM : Hymenoptera, COLE : Coleoptera, LEP : Lepidoptera, ORT : Orthoptera, ARA : Araneidea, HEM : Hemiptera, BLA : Blattaria, ISO : Isoptera.

DIP HOM HYM COLE LEP ORT ARA HEM BLA ISO DIP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 HOM 0 0 0 0 0 0 0 0 HYM 0 0 0 0 0 0 0 COLE 0 0 0 0 0 0 LEP 0 0 0 0 0 ORT 0 0 1 0 ARA 0 0 0 HEM 0 0 BLA 3 XXII

Annexe 10. Résumé des analyses de co-occurrence faite à l’aide de EcoSimPro sur les proies consommées par l’assemblage des chauves-souris étudiées à Kirindy CNFEREF durant la fin de la saison pluvieuse. Annexe 10-a. Méthode et données relatives à la matrice de présence-absence des proies par site durant la saison pluvieuse à Kirindy CNFEREF. Lignes = 10; Colonnes = 6 Itérations = 5000 «Random seed = -128007014» «Row sums fixed. (Sequential Swap algorithm)» Somme des colonnes fixées. Indice = C-score «Degenerate matrix check = Retain» «Pattern = Exclude»

Annexe 10-b. Indices moyennes simulés et observés. Indice observé = 0,60000 Moyenne des indices simulés = 0,65153 Variance des indices simulés = 0,00164 P (observée <= attendue) = 0,15200 P (observée >= attendue) = 0,98440

Nombre de fois où indice observé < indices simulés = 4240 Nombre de fois où indice observé = indices simulés = 682 Nombre de fois où indice observé > indices simulés = 78 Effet de la taille standardisée = -1.27235

Annexe 10-c. La comparaison deux à deux montre le nombre de « checkerboard units » calculés entre chaque paire d’espèces dans la matrice. DIP : Diptera, HOM : Homoptera, HYM : Hymenoptera, COLE : Coleoptera, LEP : Lepidoptera, ORT : Orthoptera, ARA : Araneidea, HEM : Hemiptera, BLA : Blattaria, ISO : Isoptera.

DIP HOM HYM COLE LEP ORT ARA HEM BLA ISO DIP 0 0 0 0 0 0 0 0 0 HOM 0 0 0 0 0 0 2 2 HYM 3 3 4 0 1 0 0 COLE 0 0 0 4 0 0 LEP 1 0 2 3 2 ORT 0 0 0 0 ARA 0 0 0 HEM 0 0 BLA 0

XXIII

Annexe 11. La communauté de chauves-souris de Kirindy CNFEREF (Clichés par C. F. Rakotondramanana)

Pipistrellus hesperidus P. raceyi Hypsugo bemainty Myotis goudoti

Triaenops menamena Hipposideros commersoni Mops leucostigma

XXIV

Annexe 12. Chauves-souris d’Antsahabe et de la région d’Isalo (Clichés par B. Ramasindrazana)

Neoromicia malagasyensis N. matroka N. robertsi

Annexes 13. Echantillons des insectes identifiés ainsi que leurs restes dans les pelotes fécales (Clichés par C. F. Rakotondramanana)

Neuroptera Isoptera Coleoptera Dipetra Lepidoptera Hymenoptera

Psocoptera Hemiptera Collembola Fragments de proies identifiables provenant des pelotes fécales des chauves-souris

XXV

TITRE : ETUDES SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIQUE DES PETITES ESPECES DE VESPERTILIONINAE DE MADAGASCAR

RESUME Cette étude a été entreprise afin de résoudre les problèmes relatifs à la systématique des petites espèces de Vespertilioninae de Madagascar et d’aborder des aspects concernant leur écologie. Ces deux approches ont par la suite entraîné des interprétations écomorphologiques. La résolution systématique de cette sous-famille a été guidée par des analyses moléculaires sur des échantillons provenant de plusieurs sites à Madagascar. Conformément aux principes de la taxinomie intégrative, les démarches morphologiques et bioacoustiques ont été réalisées pour vérifier et appuyer l’aspect moléculaire. Malgré le caractère cryptique du groupe cible, les méthodes utilisées ont été congruentes lors de la définition d’une nouvelle espèce, Hypsugo bemainty. Les principaux sites associés aux études écologiques étaient la forêt sèche de Kirindy CNFEREF (20,067116°S, 44,65735°E) où Pipistrellus raceyi, P. hesperidus et H. bemainty coexistent et la forêt humide d’Antsahabe (18,410033°S, 47,936783°E) où Neoromicia matroka et N. robertsi vivent en sympatrie. Le niveau spécifique de tous ces taxa a été confirmé par l’intégration des approches utilisées. En référence à la génétique moléculaire, les espèces sympatriques de Vespertilioninae à Madagascar ne sont pas des taxons sœurs. Elles représentent des événements de colonisation séparés à travers différents clades. Par ailleurs, des informations sur leurs proies potentielles ont également été bien établies. Les différents résultats ont permis de reconfirmer le caractère cryptique du groupe cible, leur niveau de similarité selon deux aspects : morphologique et écologique. Ainsi, leur convergence de forme est palliée par des déplacements de caractères relatifs à la reproduction (cas des os péniens). Le chevauchement de leur niche, témoigne une tolérance écologique mutuelle (cas des chevauchements de niches alimentaires). Au final, ce serait l’effet conjugué d’une différenciation morphologique subtile et d’un certain niveau de tolérance écologique qui leur permet de coexister et de réduire la compétition interspécifique. Mots-clés : systématique, approche intégrative, morphologie, bioacoustique, écomorphologie, niche écologique, espèces cryptiques, Vespertilioninae, Madagascar.

ABSTRACT This study was undertaken to resolve, in part, the systematics of small species of Malagasy Vespertilioninae. Further, different aspects of their ecology were also studied. Both approaches provided insights into their ecomorphology. The systematic resolution of the subfamily was guided by molecular analyzes based on samples collected at different sites across Madagascar. In accordance with the principles of integrative taxonomy, morphological and bioacoustical approaches were included to corroborate the conclusions from molecular genetics. Despite the cryptic nature of the target group, the different methods were congruent in the distinction of a new species, Hypsugo bemainty. The principal study sites for the ecological study were the dry deciduous Kirindy Forest CNFEREF (20.067116°S, 44.65735°E), where Pipistrellus raceyi, P. hesperidus and Hypsugo bemainty coexist and the humid Antsahabe Forest (18.410033°S, 47.936783°E), where Neoromicia matroka and N. robertsi are sympatric. The specific identity of all of these taxa was confirmed by the different utilized approaches. Moreover, information on potential prey was also established. Based on molecular genetics, species of sympatric Vespertilioninae are not sister taxa and represent different colonization events of Madagascar by these different clades. Results from different analyses, confirm the cryptic nature of the study animals and the high degree of morphological and ecological similarity. This high degree of convergence is likely associated with trait displacement related to reproduction (case of penile bone). Their food niche overlap reflects mutual ecological tolerance. The synergistic effect of subtle morphological differentiation and ecological tolerance allows sympatrically living taxa to divide local niche space and reduce competition. Key words: systematic, integrative approach, morphology, bioacoustic, ecomorphology, ecological niche, cryptic species, Vespertilioninae, Madagascar.

Impétrant : Directeur de thèse : Nom et Prénoms : Claude Fabienne Rakotondramanana Professeur Achille Phillipe Raselimanana Adresse : SAT 46, Ambatolaona, 105 - Ambohidratrimo Co-directeur de thèse : Tél : +261 (0) 33 12 819 03 Docteur HDR Steven Michael Goodman e-mail : [email protected]

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