Sistemática De Chalcis Fabricius (Hymenoptera: Chalcididae)
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Sistemática de Chalcis Fabricius (Hymenoptera: Chalcididae) Pâmella Machado Saguiah Vitória, ES Fevereiro, 2019 UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO DE CIÊNCIAS HUMANAS E NATURAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Sistemática de Chalcis Fabricius (Hymenoptera: Chalcididae) Pâmella Machado Saguiah Orientador(a): Marcelo Teixeira Tavares Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Biologia Animal) da Universidade Federal do Espírito Santo como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Biologia Animal Vitória, ES Fevereiro, 2019 AGRADECIMENTOS Começo esta seção dizendo que foi a parte mais difícil de ser escrita. Ao longo desses quatro anos pude contar com a ajuda de muitas pessoas, direta ou indiretamente, e nem todas serão mencionadas aqui por limitação de espaço da seção e de minha [falta de] memória. Nortearei meu texto baseados na generosidade de pessoas que me passaram ensinamentos e acolhimento, na contribuição na melhoria deste trabalho e na inspiração de me fazer continuar. Agradeço ao meu orientador Professor Doutor Marcelo Teixeira Tavares que me acompanhou durante quase 11 anos e foi responsável não só pela minha orientação, mas também pela minha formação enquanto pessoa e profissional. Agradeço pelas inúmeras revisões, conversas e ensinamentos passados. A minha co-orientadora Dra. Anamaria Dal Molin pela generosidade de compartilhar comigo seus conhecimentos e pela amizade cultivada ao longo desses últimos dois anos. Ao Dr. Bernardo F. Santos pela gentileza e paciência de me ensinar diversos métodos utilizados neste trabalho, por me ajudar a conseguir fotos de espécimes-tipo depositados no AMNH e também pelas contribuições à tese. Ao Dr. Bruno Cancian de Araujo, grande amigo, sempre disposto a ajudar e uma das pessoas mais solícitas e de boa vontade que conheço. Meu muito obrigado por estar presente em minha vida, por sempre ter me ajudado todas as vezes que precisei e também por ter aceito o convite de ser membro da banca examinadora deste trabalho. <3 Ao Prof. Dr. Gabriel A. R. Melo por ter aceitado prontamente o convite de ser membro da banca examinadora deste trabalho e pelas contribuições à tese. Ao Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes por tirar minhas dúvidas sobre metodologias utilizadas neste trabalho e pelas futuras contribuições à tese. Aos meus mestres (doutores) professores do PPGBAN que compartilharam seus conhecimentos através de inúmeras disciplinas importantes para a minha formação. Agradeço especialmente ao Prof. Dr. Albert D. Ditchfield, à Profª. Dra. Tânia Mara Guerra e ao Prof. Dr. Yuri Luis Leite pela gentileza de estarem sempre disponíveis e prontos para ajudar. À CAPES pela concessão de bolsa de pesquisa, ao governo federal pelo ensino público e de qualidade, ao CNPq e FAPES pelos financiamentos de diversos projetos possibilitando compras de equipamento e produtos essenciais para o desenvolvimento da pesquisa científica e à UFES por me cativar e despertar um sentimento de saudade antes mesmo de minha partida. Aos meus familiares pelo carinho e acolhimento para comigo me dando suporte para a execução e conclusão desta tese. Aos meus amigos Fabrício e Geovana que são os tijolos do meu muro das lamentações e, juntamente comigo, os tijolos de nossa churrasqueira que nunca sai da tela do whatsapp. Aos colegas de laboratório que tornaram meus dias mais leves e também uma pessoa mais paciente: Janaína, Bianca, Sâmia, Juliana, Julia, Ana, Max, Thales e tantos outros que por lá passaram. A minha médica psiquiatra Camila Portugal que me incentivou ativamente a concluir esta tese. Aos insetos que me cativaram com sua enorme beleza e diversidade e tornaram a execução desta tese uma atividade prazerosa e agradável (nem sempre, mas, nesses casos, por outros motivos). A todos, minha gratidão. SUMÁRIO Resumo ........................................................................................................................... 01 Abstract .......................................................................................................................... 02 Apresentação... ............................................................................................................... 03 Referências Bibliográficas ............................................................................................ 06 Capítulo 1: Análise filogenética com dados moleculares e morfológicos combinados e nova delimitação genérica de Chalcis Fabricius (Hymenoptera: Chalcididae) ... 10 Resumo ................................................................................................................ 11 Introdução .......................................................................................................... 12 Material e Métodos ............................................................................................ 13 Amostragem taxonômica ....................................................................... 13 Estudo morfológico ................................................................................ 13 Caracteres morfológicos ........................................................................ 15 Caracteres moleculares ......................................................................... 15 Protocolos e procedimentos moleculares ................................. 15 Extração ............................................................................. 15 Escolha dos marcadores ................................................... 16 Amplificação por reação em cadeia da polimerase ....... 16 Purificação do produto de PCR e sequenciamento ........ 16 Alinhamento ...................................................................... 16 Análise Filogenética ............................................................................... 18 Máxima Parcimônia ................................................................... 18 Máxima Verossimilhança .......................................................... 18 Inferência Bayesiana .................................................................. 19 Obtenção e tratamento de imagens ...................................................... 19 Resultados ........................................................................................................... 21 Análise Morfológica ............................................................................... 21 Análise Molecular .................................................................................. 22 Análise Combinada ................................................................................ 23 Discussão ............................................................................................................. 25 Conclusão ............................................................................................................ 29 Agradecimentos .................................................................................................. 29 Referências Bibliográficas ................................................................................. 30 Anexos ................................................................................................................. 34 Lista de caracteres morfológicos .......................................................... 35 Matriz de caracteres .............................................................................. 48 Prancha de imagens ............................................................................... 52 Capítulo 2: The South American species of Chalcis Fabricius (Hymenoptera: Chalcididae) ................................................................................................................... 64 Abstract .............................................................................................................. 65 Introduction ........................................................................................................ 65 Material and Methods ....................................................................................... 66 Taxonomy ........................................................................................................... 67 Key to species of Chalcis from South America .................................... 67 Chalcis pilicauda (Cameron 1909) ....................................................... 68 Chalcis ornatifrons (Cameron 1909) ..................................................... 70 Chalcis intervalensis Saguiah & Tavares sp. n. .................................. 71 Chalcis periotoi Saguiah & Tavares ssp. n. ......................................... 73 Chalcis danunciae Saguiah & Tavares sp. n. ....................................... 75 Chalcis boi Saguiah & Tavares sp. n. ................................................... 77 Chalcis judithwinstonae Saguiah & Tavares sp. n. .............................. 78 Chalcis quichua Saguiah & Tavares sp. n. ........................................... 79 Final Considerations .......................................................................................... 81 Acknowledgements ............................................................................................ 81 References ........................................................................................................... 82 Supplementary Material ................................................................................... 84 1 RESUMO Chalcidinae