УДК 564.53 © В.Г.Князев, Р.В.Кутыгин, 1998 Филогения семейства Dactylioceratidae Hyatt, 1867

В.Г.КНЯЗЕВ, Р.В.КУТЫГИН

Реконструкция филогении раннеюрского кос- ных материалов онтогенетического исследова- мополитного семейства Dactylioceratidae имеет ния практически всех родов рассматриваемого важное значение для познания последующей семейства. истории развития представителей подотряда Первоначально состав семейства Dactylio- Ammonitina. Основу разработанной нами систе- ceratidae объединял группу родов Coeloceras матики семейства Dactylioceratidae составляет Hyatt, Dactylioceras Hyatt, Peronoceras Hyatt и онтофилогенегическое изучение внешней и Collina Bonarelli, имеющих сходные внешние внутренней морфологии раковин сибирских морфологические характеристики [7]. Позднее дактилиоцератид, а также анализ опубликован- к ним были присоединены роды Zuxodactylites

27 Buckman, Porpoceras Buckman, Nodicoeloceras ства, наряду с Coeloceras, включались роды Рго- Buckman, Catacoeloceras Buckman, Prodactylio- dactylioceras и Reynesoceras. Вывод относительно ceras Spath, Reynesoceras Spath, Reynesocoeloceras генетической близости этих родов оказался Geszy, Aveyroniceras Pinna et Levi-Setti, Omolono- ошибочным. В действительности, род Prodac- ceras A.Dagys, Kedonoceras A.Dagys [1, 3, 11, 12]. tylioceras по характеру лопастной линии совер- Первая система сибирских дактилиоцератид шенно справедливо был отнесен к семейству [1] была разработана не только на основе изуче- Polymorphitidae [11]. Род Reynesoceras по этому ния онтогенеза лонастной линии, но и в отли- же признаку был переведен в подсемейство чие от системы, приведенной в работах [7, 11, Dactylioceratinae [8]. 12], в ней учтены также данные по общей форме Наиболее древним родом подсемейства Dac- раковины и скульптуре. В составе семейства tylioceratinae считался Coeloderoceras Spath, ко- были установлены два параллельно развиваю- торый, по мнению Р.Шмидт-Эффинга [10], щихся филума, рассматриваемых как подсемей- происходил от рода Coeloceras. Помимо него в ства Dactylioceratinae Hyatt и Kedonoceratinae подсемейство Dactylioceratinae включены роды A.Dagis, различающиеся формой дорсальной Dactylioceras, Peronoceras, Nodicoeloceras, Cata- лопасти (D). Наиболее древним родом подсе- coeloceras, Zugodactylites, Collina, Sphaerocoelo- мейства Dactylioceratinae, представители кото- ceras. Последующими исследованиями была до- рого характеризуются узкой и глубокой дор- казана неправомочность отнесения большинст- сальной лопастью, осложненной низким сре- ва этих родов в одно подсемейство. Так, роды динным седлом, является Dactylioceras. В состав Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Peronoceras и Col- подсемейства включались также роды Zugodac- lina по характеру лопастной линии, общей tylites, Omolonoceras и Peronoceras (условно), форме раковин и скульптуре отнесены к подсе- среди которых наиболее генетически близкими мейству Coeloceratinae. Род Coeloderoceras ока- являлись Dactylioceras и Zugodactylitites. В сибир- зался младшим синонимом рода Epideroceras ских разрезах род Zugodactylites непосредственно Spath, а род Sphaerocoeloceras Jaworski отнесен к сменяет род Dactylioceras, тогда как в Западной подсемейству Hammatoceratinae Buckman [3, Европе они разделены подзоной Peronoceras 12].Таким образом, наиболее генетически близ- fibulatum, что являлось свидетельством проис- кими в этом филуме оказались роды Dactylio- хождения рода Zugodactylites от тонкоребристых ceras и Zugodactylites. видов рода Peronoceras путем редукции фибули- Проведенный нами онто-филогенетический рующих ребер [5, 6]. Особым морфологическим анализ морфологии сибирских представителей трендом в развитии подсемейства Dactyliocerat- семейства Dactylioceratidae (часть которых ото- inae считался род Omolonoceras, лопастная бражена в таблице) позволил установить в со- линия которого близка к таковой родов Dactylio- ставе этого семейства два параллельно развива- ceras и Zugodactylites, но отличалась некоторыми ющихся филума (подсемейства Coeloceratinae и деталями строения лопастей и седел, а также Dactylioceratinae), различающихся формой ло- формой раковины и скульптурой. Новые дан- пасти U1 (трехраздельная у подсемейства Dac- ные [2] свидетельствуют об ошибочности отне- tylioceratinae и двураздельная — у Coelocerati- сения рода Omolonoceras к подсемейству Dac- nae). Наряду с лопастной линией сравниваемые tylioceratinae. В качестве предков рода Dactylio- подсемейства различаются степенью дифферен- ceras рассматривался род Reynesoceras и его цированности ребристости. Реконструкция фи- младший синоним — род Aveyroniceras [3, 4, 8, логении подсемейства Dactylioceratinae основы- 9]. Наиболее древним родом подсемейства Ke- валась на изучении онтогенеза раковин родов donoceratinae считался Kedonoceras, из которого Dactylioceras, Zugodactylites, а также Reynesoceras. возникли относящиеся к этому подсемейству Наиболее древним родом подсемейства, по на- роды Collina и Porpoceras. Условно в состав рас- шему мнению, является позднеплинсбахский сматриваемого подсемейства относился и род Reynesoceras, филогенетические связи которого Catacoeloceras. до сих пор вызывали существенные затрудне- Исходным родом семейства Dactylioceratidae ния. Однако, благодаря исследованиям [8], по- ранее [3] считался Reynesocoeloceras. Отсутствие явилась возможность проследить ход развития данных по онтогенезу лопастной линии этого лопастной линии этого рода и характера его рода не дает оснований для объективной оцен- внешней морфологии. Оказалось, что лопаст- ки его семейственной принадлежности. Услов- ная линия рода Reynesoceras идентична таковой но мы относим этот род к рассматриваемому у родов Dactylioceras и Zugodactylites. Сходными семейству, но весьма вероятно, что он является являются общая форма раковины и скульптура синонимом рода Coeloceras, т. к. эти роды весь- внешних оборотов сравниваемых родов. ма схожи по форме раковины и скульптуре. Определить основное направление отдельных Косвенным подтверждением данного предполо- признаков в процессе эволюции подсемейства жения является совпадение времени возникно- Dactylioceratinae только на сибирском материа- вения рода Reynesocoeloceras и проникновения ле невозможно, т. к. во всех изученных разрезах рода Coeloceras из Средиземноморья в моря Се- тоара северо-востока азиатской части России веро-Западной Европы. находки рода Dactylioceras приурочены к узкому Род Coeloceras появился в шельфовых морях стратиграфическому интервалу — зоне Dactylio- Средиземноморья в позднем синемюре (фаза ceras commune. Отмечается единственный эк- Asteroceras obtusum) и закончил свое существо- земпляр D.pseudocommune Fucini, встреченный в вание к концу раннего тоара [10]. Он стал от- основании зоны Dactylioceras tenuicostatum на правной точкой в истории развития семейства Северо-Востоке России (бассейн р.Левый Dactylioceratidae, из которой произошли две Кедон). Имеющиеся литературные данные по- филогенетические линии, отвечающие двум зволяют восполнить этот пробел и наметить подсемействам — Coeloceratinae Haug и Dac- основные тенденции в развитии этого филума. tylioceratinae Hyatt. В состав первого подсемей- Основная закономерность в эволюции подсе-

28 мейства Dactylioceratinae — постепенное увели- прямоугольника с крышеообразной вентраль- чение высоты поперечного сечения оборота, ной стороной и становится округлым или высо- которое у первых дактилиоцерасов имеет вид коовальным у более поздних видов этого рода,

Филогенетическая схема семейства Dactylioceratidae

29 а также у всех видов рода Zugodactylites. Наряду лярно разветвляющихся — остальных видов с изменениями формы поперечного сечения этого рода, а также у всех видов рода Zugodac- оборотов в процессе эволюции подсемейства tylites. Dactylioceratinae отмечается закономерное из- Онтогенетическое изучение раковин родов менение характера ребристости от мощных, Dactylioceras и Zugodactylites Buckman еще раз широко расставленных, нерегулярно бифурки- подтвердило точку зрения большинства специа- рующих ребер у ранних представителей рода листов о генетическом родстве этих родов. Ги- Dactylioceras до тонких, плотностоящих, регу- потеза о происхождении рода Zugodactylites от

30 рода Peronoceras, основанная на стратиграфи- расширение радиуса действия фибуляции, кото- ческой последовательности этих родов в анг- рая охватывает не только внешние, но и сред- лийских разрезах [5, 6], представляется ошибоч- ние стадии онтогенеза. ной [2]. Наряду с изменениями в характере фибуля- Реконструкция филогении подсемейства ции для этого филума характерна заметная Coeloceratinae на сибирском материале также перестройка формы поперечного сечения обо- вызывает значительные затруднения, что обу- рота у сменяющих друг друга родов. Если у словлено отсутствием в изученном регионе пол- исходной формы этого ряда (род Coeloceras) по- ной и непрерывной последовательности родо- перечное сечение трапециевидное на всех ста- вых таксонов подсемейства. В изученном регио- диях роста, то у рода Nodicoeloceras на внешних не отсутствует род Peronoceras. Род Nodicoelo- стадиях (4—5 обороты) оно становится прямо- ceras, по-видимому, представлен лишь началь- угольным или поперечно-овальным. ной стадией своего развития, приуроченной к Таким образом, при переходе от рода Coelo- фазе Dactylioceras tennicostatum. Роды Porpoceras ceras к роду Nodicoeloceras наблюдается измене- и Collina характеризуют финальные этапы раз- ние формы поперечного сечения оборотов, что вития. Следует отметить, что практически все приводит к резкому изменению характера реб- роды подсемейства Coeloceratinae обнаружены ристости. Если на ранних стадиях развития ра- только в тоарских разрезах Северо-Востока Рос- ковины рода Nodicoeloceras характеризовались сии ( бассейн рЛевый Кедон). Исключение отчетливо дифференцированной ребристостью, представляет род Catacoeloceras, обнаруженный то на внешних стадиях степень ее дифферен- также в раннем тоаре востока и севера Сибир- циации заметно ослабевает. Это проявляется в ской платформы. Такое ограниченное распро- уменьшении числа вторичных ребер (реберное странение родов не может быть случайным, од- отношение у рода Coeloceras варьирует от 2 до 4, нако подходящего объяснения этого явления до тогда как у Nodicoeloceras менее 2) и ослаблении сих пор не найдено. точки ветвления. В эволюции тоарских целоцератин выявлены Смена родов Nodicoeloceras и Peronoceras фик- два основных направления, каждое из которых сируется появлением у последнего значительно- можно увязать с разными видами предтоарских го числа фибулирующих ребер. Кроме того, по- Coeloceras. Первый филум представлен группой перечное сечение оборотов у раковин рода родов, объединенных одним общим призна- Peronoceras на внешних стадиях становится пря- ком — фибуляцией ребер. В состав этого филу- моугольным. Завершающим в развитии этого ма отнесены следующие роды, упомянутые в филума является род Porpoceras, раковины кото- порядке их появления: Nodicoeloceras; Perono- рого характеризуются фибулирующими ребра- ceras; Porpoceras. У наиболее древнего предста- ми лишь на внешних оборотах. Смена родов вителя этой группы — рода Nodicoeloceras — Peronoceras и Porpoceras характеризуется также единичные фибулирующие ребра появляются появлением чередующихся бугорков в точке на внешних стадиях онтогенеза (4—5 обороты). ветвления первичных ребер на раковинах рода Для родов Peronoceras и Porpoceras характерно Porpoceras. Второе направление в развитии подсемейства Впервые установленные космополитные дактилиоцера- Coeloceratinae представлено родами Catacoelo- тиды северо-востока азиатской части России: ceras и Collina, исходной формой которых явля- ется, по нашему мнению, род Coeloceras. Онто- Catacoelocerasconfectum Buckman: экз. № 94/1, la — вид генетическое изучение внешней и внутренней со стороны устья, 16 — вид с боковой стороны; экз. № 168/1, 2а — вид с боковой стороны, 26 — вид со морфологии раковин рассматриваемых родов, стороны устья; Северо-Восток России, Омолонский проведенное в настоящей работе, позволило массив, бассейн р. Левый Кедон (р.Астрономическая), уточнить их систематическое положение в сис- обн. 2, сл. 21; верхний тоар, зона Haugia variabilis. теме семейства Dactylioceradae и наметить пред- Collina gemma Bonarelii: экз. N° 18/6, За — вид со полагаемые генетические связи. По типу разви- стороны устья, 36 — вид с боковой стороны, Зв — вид тия лопастной линии, характеру изменения с вентральной стороны; Северо-Восток России, Омо- лонский массив, бассейн р.Левый Кедон (руч. Са- формы раковин в онтогенезе и скульптуре дан- турн), обн. 1, сл. 16; верхний тоар, зона Haugia variabi- ные роды относятся к подсемейству Coelocerat- lis. Porpoceras vortex (Simpson): экз. № 168/3, 4a — вид inae. Однако на фоне общего сходства с другими с вентральной стороны, 46 — вид с боковой стороны, родами рассматриваемого подсемейства у них 4в — вид со стороны устья; Северо-Восток России, наметились и определенные диагностические Омолонский массив, бассейн р. Левый Кедон (руч. Старт), обн. 5, сл. 2; верхний тоар, зона Haugia variabi- различия. От представителей первого филума lis. Nodicoeloceras catinus Fischer: экз. № 23/8, 5 — вид подсемейства Coeloceratinac они отличаются от- с боковой стороны; № 23/7, 7а — вид с боковой сутствием фибулирующих ребер. От исходной стороны, 76 — вид со стороны устья; Северо-Восток формы семейства Dactylioceratidae (род Coelo- России, Омолонский массив, бассейн рЛевый Кедон ceras) оба рода отличаются меньшей кадиконич- (р. Астрономическая), обн. 2, сл. 5, уровень 1,4 м от ностью раковины на внешних оборотах, мень- подошвы слоя; нижний тоар, зона Dactylioceras tenui- costatum. Coeloceras crosbeyi (Simpson): экз. № 23/5, шим реберным отношением (2, против 3—4 у 6a — вид с боковой стороны, 66 — вид с вентральной рода Coeloceras). стороны; Северо-Восток России, Омолонский массив, Все данные свидетельствуют о генетической бассейн р.Левый Кедон (р. Астрономическая), обн. 2, близости родов Catacoeloceras и Collina, которые сл. 5, уровень 1,4 м от подошвы слоя; нижний тоар, отличаются лишь характером скульптуры на зона Dactylioceras tenuicostatum. Dactylioceras pseudo- commune Fucini: экз. N° 181/1, 8a — вид с боковой внешней стороне раковины. К числу наиболее стороны, 86 — вид с вентральной стороны; Северо- важных диагностических преобразований при Восток России, Омолонский массив, бассейн р.Левый переходе от рода Catacoeloceras к роду Collina Кедон (р. Бродная), обн. 3, сл. 16, основание; нижний следует отнести появление на внешних оборо- тоар, зона Dactylioceras tenuicostatum тах последнего петлевидных или зигзагообраз-

31 ных ребер и килеобразного утолщения на вент- Корни второго филума семейства Dactylio- ральной стороне оборота. ceratidae, объединяемого в подсемейство Dac- Предлагаемая филогенетическая схема се- tylioceratinae, следует искать среди видов среди- мейства Dactylioceratidae Hyatt (рисунок) осно- земноморского рода Reynesoceras, возникшего, вана на онтогенетическом изучении всех осо- вероятно, из рода Coeloceras в начале позднего бенностей строения раковин и, в первую оче- плинсбаха. Сменяющий его род Dactylioceras до редь, характера изменения лопастной линии. сих пор считался раннетоарским, однако пос- Реконструкция истории развития этого семей- ледние исследования свидетельствуют о воз- ства стала возможной с учетом анализа не толь- можно более раннем его возникновении в пре- ко сибирского материала (в котором был пред- делах Тетической области [10]. Завершает ставлен финальный этап развития дактилиоце- филум род Zugodactylites, последние представи- ратид), но и данных по другим регионам. тели которого заканчивают свое существование И еще несколько слов о различных гипотезах в конце раннего тоара. происхождения семейства Dactylioceratidae. Со- гласно первой гипотезе [12], семейство возник- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ло путем итерации от раннеплинсбахских Lyto- 1. Дагис А.А. Тоарские аммониты (Dactylioceratidae) ceratina. Другие исследователи выводят дакти- Севера Сибири.-М.: Наука, 1968. лиоцератид из семейства Polymorphitidae [11]. 2. Князев В.Г., Кутыгин Р.В., Меледина С. В. Dactylio- Мы предлагаем в качестве предков данного се- ceratidae и зональная схема нижнего тоара Восточ- мейства представителей Eoderoceratidae Spath. ной Сибири // Геология и геофизика. 1993. № 3 Наиболее древним родом семейства Dactylio- С. 10-23. ceratidae является Coeloceras, который зародился 3. Donovan D., Callomon J., Howarth M. Classification of в позднем синемюре в шельфовых морях Сре- the Jurassic Ammonitina // Spec. vol. systematic assoc. диземноморья. Считалось, что этот род исчез к 1981. № 18. P. 101-155. концу раннего плинсбаха, однако новые данные 4. Guex J. Sur la classification des Dactylioceratidae (Ammonoidea) du Toarcien // Ecolog. Geol. Helv. свидетельствут, что последние целоцерасы до- Basel. 1971. Bull. 64. P. 225-243. живают до раннего тоара [2, 10]. 5. Howarth M. The Yorkshire type ammonites and nau- Этот долгоживущий род являлся исходной tiloids of Young and Bird, Phillips and Martin Simpson формой для двух параллельно развивающихся // Paleontology. 1962. Vol. 5. P. 93-136. филумов, рассматриваемых в ранге подсемейств 6. Howarth M. The stratigraphy and ammonite fauna of Coeloceratinae Haug и Dactylioceratinae Hyatt. the Upper Lias of Northamptonshire // Bull. British. Первый филум (подсемейство Coeloceratinae) Mus. Nat. History ( Geol.). 1978. Vol. 29. N° 3. объединяет несколько последовательно сменя- P. 235-288. ющихся родов, характеризующихся единым 7. Hyatt A. The Fossil Cephalopods of the Museum of Comparative Zoology // Bull. Mus. Сотр. Zool. типом развития лопастной линии (двураздель- Cambridge (Mass.). 1867. № 1. P. 71 — 102. ная U1) и сходной внешней морфологией. В 8. Meister Ch. Les Ammonites du Domerien des Causses составе этого подсемейства наметились две (France). Paris: Edit. Centr. Nat. Rech. Sc. 1989. группы родов, различающиеся типом ребрис- 9. Pinna G.y Levi-Setti F. Dactylioceratidae delta Provin- тости. Первая группа охватывает Coeloceras, cia Mediterranea (Cephalopoda, Ammonoidea) Catacoeloceras и Collina, для которых характерны U Mem. Soc. Ital. Sci. Natur. 1971. Vol. 19. № 2. простые одиночные ребра. Вторая включает P. 49—136. роды с фибулирующими ребрами (Nodicoelo- 10. Schmidt-Effing R. Die Dactylioceratidae, eine Am- ceras, Peronoceras, Porpoceras). Возникнув в позд- moniten Familie des unteren Jura (Systematik, Strati- нем синемюре (Coeloceras) в шельфовых морях graphie, Zoogeographie, Phylogenie mit besonderer berucksichtigung Spanischen Materials). Munster, Средиземноморья, это подсемейство являлось 1972. типично средиземноморским до позднего 11. Schindewof О. Studien sur Stammesgeschichte der Am- плинсбаха. В начале тоара отмечается появле- moniten// Akad. Wiss. Lit. Abh. mat.-nat. Kl. Jg. 1962. ние родов этого подсемейства в Бореальной S.l 13-257. области, где они доживают до начала позднего 12. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part 1. Mollusca тоара (Porpoceras, Collina и Catacoeloceras). 4. Cephalopoda. Ammonoidea. 1957.