УДК 564.53 © В.Г.Князев, Р.В.Кутыгин, 1998 Филогения семейства Dactylioceratidae Hyatt, 1867 В.Г.КНЯЗЕВ, Р.В.КУТЫГИН Реконструкция филогении раннеюрского кос- ных материалов онтогенетического исследова- мополитного семейства Dactylioceratidae имеет ния практически всех родов рассматриваемого важное значение для познания последующей семейства. истории развития представителей подотряда Первоначально состав семейства Dactylio- Ammonitina. Основу разработанной нами систе- ceratidae объединял группу родов Coeloceras матики семейства Dactylioceratidae составляет Hyatt, Dactylioceras Hyatt, Peronoceras Hyatt и онтофилогенегическое изучение внешней и Collina Bonarelli, имеющих сходные внешние внутренней морфологии раковин сибирских морфологические характеристики [7]. Позднее дактилиоцератид, а также анализ опубликован- к ним были присоединены роды Zuxodactylites 27 Buckman, Porpoceras Buckman, Nodicoeloceras ства, наряду с Coeloceras, включались роды Рго- Buckman, Catacoeloceras Buckman, Prodactylio- dactylioceras и Reynesoceras. Вывод относительно ceras Spath, Reynesoceras Spath, Reynesocoeloceras генетической близости этих родов оказался Geszy, Aveyroniceras Pinna et Levi-Setti, Omolono- ошибочным. В действительности, род Prodac- ceras A.Dagys, Kedonoceras A.Dagys [1, 3, 11, 12]. tylioceras по характеру лопастной линии совер- Первая система сибирских дактилиоцератид шенно справедливо был отнесен к семейству [1] была разработана не только на основе изуче- Polymorphitidae [11]. Род Reynesoceras по этому ния онтогенеза лонастной линии, но и в отли- же признаку был переведен в подсемейство чие от системы, приведенной в работах [7, 11, Dactylioceratinae [8]. 12], в ней учтены также данные по общей форме Наиболее древним родом подсемейства Dac- раковины и скульптуре. В составе семейства tylioceratinae считался Coeloderoceras Spath, ко- были установлены два параллельно развиваю- торый, по мнению Р.Шмидт-Эффинга [10], щихся филума, рассматриваемых как подсемей- происходил от рода Coeloceras. Помимо него в ства Dactylioceratinae Hyatt и Kedonoceratinae подсемейство Dactylioceratinae включены роды A.Dagis, различающиеся формой дорсальной Dactylioceras, Peronoceras, Nodicoeloceras, Cata- лопасти (D). Наиболее древним родом подсе- coeloceras, Zugodactylites, Collina, Sphaerocoelo- мейства Dactylioceratinae, представители кото- ceras. Последующими исследованиями была до- рого характеризуются узкой и глубокой дор- казана неправомочность отнесения большинст- сальной лопастью, осложненной низким сре- ва этих родов в одно подсемейство. Так, роды динным седлом, является Dactylioceras. В состав Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Peronoceras и Col- подсемейства включались также роды Zugodac- lina по характеру лопастной линии, общей tylites, Omolonoceras и Peronoceras (условно), форме раковин и скульптуре отнесены к подсе- среди которых наиболее генетически близкими мейству Coeloceratinae. Род Coeloderoceras ока- являлись Dactylioceras и Zugodactylitites. В сибир- зался младшим синонимом рода Epideroceras ских разрезах род Zugodactylites непосредственно Spath, а род Sphaerocoeloceras Jaworski отнесен к сменяет род Dactylioceras, тогда как в Западной подсемейству Hammatoceratinae Buckman [3, Европе они разделены подзоной Peronoceras 12].Таким образом, наиболее генетически близ- fibulatum, что являлось свидетельством проис- кими в этом филуме оказались роды Dactylio- хождения рода Zugodactylites от тонкоребристых ceras и Zugodactylites. видов рода Peronoceras путем редукции фибули- Проведенный нами онто-филогенетический рующих ребер [5, 6]. Особым морфологическим анализ морфологии сибирских представителей трендом в развитии подсемейства Dactyliocerat- семейства Dactylioceratidae (часть которых ото- inae считался род Omolonoceras, лопастная бражена в таблице) позволил установить в со- линия которого близка к таковой родов Dactylio- ставе этого семейства два параллельно развива- ceras и Zugodactylites, но отличалась некоторыми ющихся филума (подсемейства Coeloceratinae и деталями строения лопастей и седел, а также Dactylioceratinae), различающихся формой ло- формой раковины и скульптурой. Новые дан- пасти U1 (трехраздельная у подсемейства Dac- ные [2] свидетельствуют об ошибочности отне- tylioceratinae и двураздельная — у Coelocerati- сения рода Omolonoceras к подсемейству Dac- nae). Наряду с лопастной линией сравниваемые tylioceratinae. В качестве предков рода Dactylio- подсемейства различаются степенью дифферен- ceras рассматривался род Reynesoceras и его цированности ребристости. Реконструкция фи- младший синоним — род Aveyroniceras [3, 4, 8, логении подсемейства Dactylioceratinae основы- 9]. Наиболее древним родом подсемейства Ke- валась на изучении онтогенеза раковин родов donoceratinae считался Kedonoceras, из которого Dactylioceras, Zugodactylites, а также Reynesoceras. возникли относящиеся к этому подсемейству Наиболее древним родом подсемейства, по на- роды Collina и Porpoceras. Условно в состав рас- шему мнению, является позднеплинсбахский сматриваемого подсемейства относился и род Reynesoceras, филогенетические связи которого Catacoeloceras. до сих пор вызывали существенные затрудне- Исходным родом семейства Dactylioceratidae ния. Однако, благодаря исследованиям [8], по- ранее [3] считался Reynesocoeloceras. Отсутствие явилась возможность проследить ход развития данных по онтогенезу лопастной линии этого лопастной линии этого рода и характера его рода не дает оснований для объективной оцен- внешней морфологии. Оказалось, что лопаст- ки его семейственной принадлежности. Услов- ная линия рода Reynesoceras идентична таковой но мы относим этот род к рассматриваемому у родов Dactylioceras и Zugodactylites. Сходными семейству, но весьма вероятно, что он является являются общая форма раковины и скульптура синонимом рода Coeloceras, т. к. эти роды весь- внешних оборотов сравниваемых родов. ма схожи по форме раковины и скульптуре. Определить основное направление отдельных Косвенным подтверждением данного предполо- признаков в процессе эволюции подсемейства жения является совпадение времени возникно- Dactylioceratinae только на сибирском материа- вения рода Reynesocoeloceras и проникновения ле невозможно, т. к. во всех изученных разрезах рода Coeloceras из Средиземноморья в моря Се- тоара северо-востока азиатской части России веро-Западной Европы. находки рода Dactylioceras приурочены к узкому Род Coeloceras появился в шельфовых морях стратиграфическому интервалу — зоне Dactylio- Средиземноморья в позднем синемюре (фаза ceras commune. Отмечается единственный эк- Asteroceras obtusum) и закончил свое существо- земпляр D.pseudocommune Fucini, встреченный в вание к концу раннего тоара [10]. Он стал от- основании зоны Dactylioceras tenuicostatum на правной точкой в истории развития семейства Северо-Востоке России (бассейн р.Левый Dactylioceratidae, из которой произошли две Кедон). Имеющиеся литературные данные по- филогенетические линии, отвечающие двум зволяют восполнить этот пробел и наметить подсемействам — Coeloceratinae Haug и Dac- основные тенденции в развитии этого филума. tylioceratinae Hyatt. В состав первого подсемей- Основная закономерность в эволюции подсе- 28 мейства Dactylioceratinae — постепенное увели- прямоугольника с крышеообразной вентраль- чение высоты поперечного сечения оборота, ной стороной и становится округлым или высо- которое у первых дактилиоцерасов имеет вид коовальным у более поздних видов этого рода, Филогенетическая схема семейства Dactylioceratidae 29 а также у всех видов рода Zugodactylites. Наряду лярно разветвляющихся — остальных видов с изменениями формы поперечного сечения этого рода, а также у всех видов рода Zugodac- оборотов в процессе эволюции подсемейства tylites. Dactylioceratinae отмечается закономерное из- Онтогенетическое изучение раковин родов менение характера ребристости от мощных, Dactylioceras и Zugodactylites Buckman еще раз широко расставленных, нерегулярно бифурки- подтвердило точку зрения большинства специа- рующих ребер у ранних представителей рода листов о генетическом родстве этих родов. Ги- Dactylioceras до тонких, плотностоящих, регу- потеза о происхождении рода Zugodactylites от 30 рода Peronoceras, основанная на стратиграфи- расширение радиуса действия фибуляции, кото- ческой последовательности этих родов в анг- рая охватывает не только внешние, но и сред- лийских разрезах [5, 6], представляется ошибоч- ние стадии онтогенеза. ной [2]. Наряду с изменениями в характере фибуля- Реконструкция филогении подсемейства ции для этого филума характерна заметная Coeloceratinae на сибирском материале также перестройка формы поперечного сечения обо- вызывает значительные затруднения, что обу- рота у сменяющих друг друга родов. Если у словлено отсутствием в изученном регионе пол- исходной формы этого ряда (род Coeloceras) по- ной и непрерывной последовательности родо- перечное сечение трапециевидное на всех ста- вых таксонов подсемейства. В изученном регио- диях роста, то у рода Nodicoeloceras на внешних не отсутствует род Peronoceras. Род Nodicoelo- стадиях (4—5 обороты) оно становится прямо- ceras, по-видимому, представлен лишь началь- угольным или поперечно-овальным. ной стадией своего развития, приуроченной к Таким образом, при переходе от рода Coelo- фазе Dactylioceras tennicostatum. Роды Porpoceras ceras к роду Nodicoeloceras наблюдается измене- и Collina характеризуют финальные этапы раз- ние формы поперечного сечения оборотов, что вития. Следует отметить, что практически все приводит к резкому изменению характера реб- роды подсемейства Coeloceratinae обнаружены ристости. Если на ранних стадиях развития