Taxonomia Y Zoogeografia De La Herpetofauna Del Macizo De Nirgua

Taxonomía y Zoogeografía de la Herpetofauna del Macizo de Nirgua, Venezuela

Tésis de Grado en el Departamento de Ciencias Biológicas Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main

Sebastian Lotzkat, Mayo 2007

Indice

Lista de Figuras...... 3 Lista de Tablas...... 6 Lista de abreviaciones...... 7

Prefacio a la traducción en español ...... 8

1. Introducción 1.1 Venezuela como país megadiverso...... 9 1.2 Información acerca del país...... 10 1.2.1 Información general...... 10 1.2.2 Ecoregiones...... 12 1.3 La Cordillera de la Costa...... 17 1.3.1 Fisiografía, clima y vegetación...... 17 1.3.2 Orogénesis y biogeografía histórica ...... 19 1.4 Objetívos...... 22

2. Área de estudio, material y métodos 2.1 La herpetofauna del área de estudio ...... 23 2.1.1 Área y período de estudio ...... 23 2.1.2 Métodos herpetológicos de campo ...... 30 2.1.3 Preservación e identificación del material colectado...... 33 2.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna...... 36 2.2.1 Zonación de la herpetofauna...... 36 2.2.2 Endemismo y distribución ...... 37 2.2.3 Preferencias ecológicas...... 37 2.2.4 Unidades históricas...... 39 2.2.5 Análisis de similtud ...... 40

3. Resultados 3.1 La herpetofauna del área de estudio ...... 43

3.1.1 Composición de la herpetofauna...... 43 3.1.2 Sinópsis de las especies registradas...... 44 3.1.3 Lista sistemática comentada ...... 48 3.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna...... 112 3.2.1 Zonación de la herpetofauna...... 112 3.2.2 Endemismo y distribución ...... 115 3.2.3 Preferencias ecológicas...... 117 3.2.4 Unidades históricas...... 119 3.2.5 Análisis de similtud ...... 122

4. Discusión 4.1 La herpetofauna del área de estudio ...... 128 4.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna...... 131

5. Resumen 5.1 Zusammenfassung ...... 139 5.2 Summary...... 140 5.3 Resumen ...... 142

6. Agradecimientos ...... 144

7. Referencias...... 147

8. Apendices 8.1 Lista de los sitios de hallazgo...... 155 8.2 Lista del material colectado...... 156

9. Declaración ...... 160

Lista de las Figuras

Fig. 1: División política de Venezuela...... 11 Fig. 2: Ecoregiones de Venezuela...... 13 Fig. 3: La Cordillera de la Costa...... 17 Fig. 4: Mapa de los alrededores del Cerro Zapatero...... 24 Fig. 5: Diagrama climático de la Estación Ecológica Guáquira...... 25 Fig. 6: Curso de temperatura y precipitación durante el período de estudio...... 26 Fig. 7: Comparación de los cursos diarios de temperatura y humedad relativa...... 27 Fig. 8: Vista desde la sabana secundaria del sitio N36 hacia el sur...... 28 Fig. 9: Vista del sitio N11: Vegetación secundaria abierta...... 28 Fig. 10: La quebrada La Herrera en el bosque semidecíduo...... 29 Fig. 11: Bosque nublado en la fila del Cerro Zapatero...... 30 Fig. 12: Fotografía aérea del área de estudio, mostrando los sitios registrados (N01 a N45)...... 32 Fig. 13: Situación del área de estudio y las cinco áreas de comparación...... 41 Fig. 14: Flectonotus pygmaeus, pareja en amplexo...... 69 Fig. 15: Flectonotus pygmaeus, hembra preñada de Rancho Grande, PNHP...... 69 Fig. 16: Gastrotheca walkeri...... 69 Fig. 17: Allobates pittieri, hembra...... 69 Fig. 18: Mannophryne herminae...... 69 Fig. 19: Mannophryne neblina, Macho adulto con cuatro renacuajos en el dorso...... 69 Fig. 20: Craugastor biporcatus...... 70 Fig. 21: Eleutherodactylus bicumulus, en la noche...... 70 Fig. 22: Eleutherodactylus bicumulus, en el día...... 70 Fig. 23: Eleutherodactylus riveroi, hembra adulta...... 70 Fig. 24: Eleutherodactylus rozei...... 70 Fig. 25: Eleutherodactylus terraebolivaris...... 70 Fig. 26: Eleutherodactylus terraebolivaris, indivíduo con raya dorsal...... 71 Fig. 27: Chaunus marinus...... 71 Fig. 28: Chaunus sternosignatus, pareja en amplexo...... 71 Fig. 29: Chaunus sternosignatus, juveníl...... 71 Fig. 30: Cochranella antisthenesi, macho adulto vocalizando...... 71 Fig. 31: Cochranella antisthenesi, nido en la punta de una hoja de palma...... 71 Fig. 32: Hyalinobatrachium fragile, hembra adulta...... 72 Fig. 33: Dendropsophus luteoocellatus, hembra adulta...... 72 Fig. 34: Dendropsophus luteoocellatus, macho adulto...... 72 Fig. 35: Dendropsophus microcephalus, pareja en amplexo...... 72 Fig. 36: Hylomantis medinai, pareja en amplexo...... 72 Fig. 37: Hylomantis medinai, macho adulto...... 72 Fig. 38: Hypsiboas crepitans, macho adulto vocalizando desde un charco...... 73

Fig. 39: Hypsiboas crepitans, macho adulto...... 73 Fig. 40: Hypsiboas cf. crepitans, en la noche...... 73 Fig. 41: Hypsiboas cf. crepitans, en el día...... 73 Fig. 42: Hypsiboas punctatus, macho adulto vocalizando en la noche...... 73 Fig. 43: Hypsiboas punctatus, macho adulto en el día...... 73 Fig. 44: Phyllomedusa trinitatis...... 74 Fig. 45: Phyllomedusa trinitatis, juveníl...... 74 Fig. 46: Scarthyla vigilans, pareja en amplexo...... 74 Fig. 47: Scinax rostratus, macho adulto (delante) y Hembra (detrás)...... 74 Fig. 48: Trachycephalus venulosus, macho adulto...... 74 Fig. 49: Engystomops pustulosus, macho adulto vocalizando desde un charco...... 74 Fig. 50: Engystomops pustulosus, pareja desovando en nido de espuma...... 75 Fig. 51: Pleurodema brachyops...... 75 Fig. 52: Pleurodema brachyops, saltando, vista desde atrás...... 75 Fig. 53: Leptodactylus andreae...... 75 Fig. 54: Leptodactylus bolivianus...... 75 Fig. 55: Leptodactylus fuscus...... 75 Fig. 56: Leptodactylus poecilochilus...... 76 Fig. 57: Leptodactylus cf. wagneri, macho adulto...... 76 Fig. 58: Elachistocleis ovalis...... 76 Fig. 59: Bolitoglossa borburata...... 76 Fig. 60: Caiman crocodilus, juveníl del Río Frio, Nicaragua...... 104 Fig. 61: Gonatodes falconensis, macho adulto...... 104 Fig. 62: Gonatodes falconensis, hembra adulta...... 104 Fig. 63: Gonatodes vittatus, macho adulto...... 104 Fig. 64: Gonatodes vittatus, hembra adulta...... 104 Fig. 65: Pseudogonatodes lunulatus...... 104 Fig. 66: Pseudogonatodes manessi...... 105 Fig. 67: Sphaerodactylus molei en la pared de la Estación Ecológica...... 105 Fig. 68: Thecadactylus rapicauda, hembra adulta del bosque nublado...... 105 Fig. 69: Ptychoglossus kugleri...... 105 Fig. 70: Riama achlyens, hembra adulta...... 105 Fig. 71: Dactyloa squamulata, juveníl...... 105 Fig. 72: Dactyloa tigrina, macho adulto...... 106 Fig. 73: Dactyloa tigrina, pliege gular del macho adulto...... 106 Fig. 74: Norops auratus, pliege gular del macho adulto...... 106 Fig. 75: Norops fuscoauratus, pliege gular del macho adulto...... 106 Fig. 76: Norops fuscoauratus, hembra adulta...... 106 Fig. 77: Norops nitens, pliege gular del macho adulto...... 106 Fig. 78: Norops nitens, hembra adulta...... 107 Fig. 79: Mabuya nigropunctata...... 107

Fig. 80: Ameiva ameiva del Cerro Platillón...... 107 Fig. 81: Cnemidophorus lemniscatus, macho adulto...... 107 Fig. 82: Plica plica...... 107 Fig. 83: Liotyphlops albirostris...... 107 Fig. 84: Corallus ruschenbergerii...... 108 Fig. 85: Atractus sp...... 108 Fig. 86: Chironius multiventris septentrionalis en posición defensiva...... 108 Fig. 87: Dendrophidion nuchale, juveníl en posición defensiva...... 108 Fig. 88: Dipsas cf. latifrontalis...... 108 Fig. 89: Dipsas variegata, mostrando triangulación de la cabeza...... 108 Fig. 90: Imantodes cenchoa...... 109 Fig. 91: Leptodeira annulata ashmeadii del bosque nublado...... 109 Fig. 92: Leptophis ahaetulla coeruleodorsus, juveníl...... 109 Fig. 93: Liophis melanotus melanotus...... 109 Fig. 94: Liophis reginae zweifeli, hembra adulta...... 109 Fig. 95: Mastigodryas boddaerti, juveníl...... 109 Fig. 96: Mastigodryas boddaerti, macho adulto en lugar de descanso nocturno...... 110 Fig. 97: Ninia atrata de Rancho Grande...... 110 Fig. 98: Oxyrhopus petola, juveníl del Cerro Platillón...... 110 Fig. 99: Sibon nebulatus, macho adulto...... 110 Fig. 100: Spilotes pullatus, hembra adulta...... 110 Fig. 101: Umbrivaga mertensi, macho adulto...... 110 Fig. 102: Bothrops asper, hembra adulta...... 111 Fig. 103: Bothrops venezuelensis, hembra adulta...... 111 Fig. 104: Kinosternon scorpioides del Río Frio, Nicaragua...... 111 Fig. 105: Distribución vertical de los registros de anfibios...... 113 Fig. 106: Distribución vertical de los registros de reptiles...... 114 Fig. 107: Números de especies en los pisos altitudinales de LA MARCA & SORIANO (2004)...... 114 Fig. 108: Distribución de las especies de anfibios y reptiles entre las formaciones vegetales...... 115 Fig. 109: Red de similtud entre las herpetofaunas...... 126 Fig. 110: Red de similtud entre las faunas de anfibios...... 127 Fig. 111: Red de similtud entre las faunas de reptiles...... 127

Lista de las Tablas

Tab. 1: Composición de la herpetofauna del área de estudio...... 44 Tab. 2: Lista de las especies registradas...... 45 Tab. 3: Datos morfológicos de los anuros colectados...... 68 Tab. 4: Datos morfológicos de los saurios colectados...... 88 Tab. 5: Datos morfológicos de las serpientes colectadas...... 103 Tab. 6: Especies endémicas en el área de estudio...... 116 Tab. 7: Especies de ambientes subhúmedos en el área de estudio...... 117 Tab. 8: Especies generalistas en el área de estudio...... 117 Tab. 9: Especies de ambientes húmedos en el área de estudio...... 118 Tab. 10: Especies de tierras altas en el área de estudio...... 118 Tab. 11: Representantes del Elemento Sudamericano registrados en el área de estudio...... 119 Tab. 12: Representantes del Elemento Norteamericano Viejo registrados en el área de estudio...... 120 Tab. 13: Representantes del Elemento Centroamericano registrados en el área de estudio...... 120 Tab. 14: Sinópsis de la distribución entre las comunidades ecológicas y unidades históricas...... 121 Tab. 15: Inventarios herpetofaunísticos del área de estudio y las áreas de comparación...... 122 Tab. 16: Comparación de las composiciones de las herpetofaunas...... 125 Tab. 17: Comparación de las composiciones de los anfibios...... 125 Tab. 18: Comparación de las composiciones de los reptiles...... 125

Lista de abreviaciones a.C. antes de Cristo msnm metros sobre el nivel del mar com. pers. comunicación personal com. esc. comunicación escrita PNHP Parque Nacional Henri Pittier N Latitud Norte W Longitud Oeste ha hectáreas

Prefacio a la traducción española

Traducir esta tésis del alemán al español ha sido, a pesar de mucho trabajo, un gran plazer para mí, durante el cual aprendí muchísimo. Espero que mediante esta edición traducida será más facil de entender lo que he recopilado acerca de la herpetofauna del Macizo de Nirgua, sobre todo para mis panas venezolanos (y además cualquier persona interesada), afortunados de vivir tan cerca de estas montañas maravillosas. Les pido su perdón por los errores de castellano que seguramente quedaron dentro del texto. Le agradezco muchísimo a Javier Sunyer su valiosa ayuda en minimalizar el número de dichos errores.

1. Introducción

1.1 Venezuela como país megadiverso

Venezuela es uno de los países más ricos en especies del mundo. De este país actualmente se conoce más que 21 000 especies de plantas vasculares, acompañadas por 353 especies de mamíferos, 1392 de aves y 246 de peces (WORLD RESOURCES

INSTITUTE 2007). BARRIO-AMORÓS (2004) cuenta 298 especies de anfibios, PEFAUR

& RIVERO (2000) 299 especies de reptiles. La exploración de este “hotspot” de la biodiversidad comenzó en el año 1799, cuando Alexander von Humboldt llegó por primera vez a Sudamérica en Cumaná. A dicho explorador alemán se debe la primera descripción de una especie de serpiente (Crotalus durissus cumanensis) de Venezuela. Desde entonces le han seguido innumerables científicos dedicados al inventario de la flora y fauna venezolana. Debido al tamaño y la complejidad del país, la inaccesibilidad de grandes regiones de sus espacios naturales y también la aplicación de nuevos métodos taxonómicos, las descripciónes de nuevas especies no cesan (ver KORNACKER 1999). Venezuela ha sido el primero país sudamericano en introducir una legislación ambiental en 1976 y hasta 2004 ha declarado aproximadamente el 34 % del territorio nacional como áreas protegidas según las categorías de UICN I-V (WORLD

RESOURCES INSTITUTE 2007). Sin embargo, los espacios naturales de Venezuela enfrentan la influencia destructiva del hombre mas que nunca: Los decretos en cuestión son difíciles de imponer en las regiones rurales y distantes, y por falta de personal y recursos de parte del Instituto Nacional de Parques y Áreas Protegídas (INPARQUES) muchos de dichas áreas se encuentran protegidas tan solo teóriicamente. Presión demográfica, prospección ilegal, ganadería, tala y quema, así como una conciencia ambiental a menudo poco desarollada representan graves amenazas para la riqueza natural de Venezuela (BEVILACQUA et al. 2002). Esta tesis, realizada en el grupo de trabajo “Ecología y Evolución” de Prof. Dr. Bruno Streit en cooperación con el Departamento de Herpetología del Instituto de Investigación Senckenberg se ocupa de un aspecto parcial de la biodiversidad - es decir la herpetodiversidad - venezolana. Así, ella debe de contribuir a ampliar los conocimientos de la excepcional diversidad biológica de este país, mientras todavía existe en su forma actual.

1.2 Información acerca del país

Este capítulo presenta una breve introducción a la situación, história y presente sociedad venezolana (1.2.1) así como aspectos basicos de fisiografía, clima y vegetación de los paisajes principales (1.2.2).

1.2.1 Información general

Venezuela ocupa una área de aproximadamente 916 500 km2 entre 0°45’ y 12°26’ Latitud Norte (unos 1490 km) y entre 59°35’ y 73°23’ Longitud Oeste (unos 1260 km). En el norte confina con el Mar Caribe, en el este con Guyana, en el sur con Brasil y en el oeste con Colombia. Su nombre proviene de construcciones lacustres de los habitantes del Lago Maracaibo, que en el año 1499 inducieron a un grupo de marineros alrededor de Alonso de Ojeda a darle al sitio el nombre „Veneciola“ (italiano por „pequeña Venecia“), el cual después se transfirió en forma española al país intero. Poco se sabe acerca de la historia precolombina. Los testimonios más antiguos de civilización humana provenientes del Orinoco y del Lago Maracaibo datan del 13 000 a.C. Culturas más desarolladas que practicaban agricultura en terrazas se formaron en las valles fertiles de los Andes, mientras los llanuras eran poblados por pueblos nómadas. En su tercer viaje en el año 1498, Cristobál Colón llegó a pisar en el continente Sudamericano por primera y última vez en la Peninsula de Paria. La era colonial empezó dos años después con el establecimiento de la primera ciudad en la Isla de Cubagua. Como en los otros países latinos, esa era se caracterizó por la sumisión de los pueblos indigenas y el abuso de los recursos naturales. La independencia de España fue conseguida entre la Declaración de Independencia del 5 de Julio 1811 y la batalla en el Campo de Carabobo del 24 de Junio 1821 bajo del mando de Simón Bolívar, quien proclamó la República de Gran Colombia (incluyendo también a Colombia, Perú y Ecuador). “El Libertador” todavía es omnipresente en Venezuela, sea en monumentos o en la moneda nacional. Ya en el año 1830 Venezuela se separó de la Gran Colombia y se volvió una nación soberana, caracterizada por los

siguientes 130 años por instabilidad política y cambiantes regímenes políticos. No fue hasta 1958 que empezó a desarollarse una democracia parlamentaria.

Fig. 1: División política de Venezuela. Nombres de Estados que son desiguales al nombre de su capital son seguidos a este entre paréntesis.

Después del fracaso de su intento golpista en 1992, el oficial Hugo Chávez Frías fue elegido por una gran mayoría como presidente de la república en 1998 y desde entonces ha mantenido su posición. La mayor manifestación de su “Revolución Bolivariana” fue la constitución de la así denominada “Republica Bolivariana de Venezuela”, que entró en vigor en el año 2000. En el diciembre de 2006, Hugo Chávez fue reeligido como presidente para otros seis años. Políticamente, Venezuela se divide en 23 Estados y el Distrito Federal con la capital Caracas (Figura 1). El sector economico más importante es la economía petrolera, que constituye la mitad de los ingresos del Estado y un 75 % de las exportaciones en total. A pesar de estos beneficios y del crecimiento económico que continua desde 2003, una notable parte de la población vive en pobreza. Actualmente, Venezuela cuenta con unos 27 millones de habitantes, de los cuales más de el 80 % se concentran en los centros urbanos del norte. Solo en la región

urbana de Caracas habitan un estimado de 5,5 millones de personas. Otros centros urbanos importantes al oeste de Caracas son Maracay, Valencia y Maracaibo. Los menores de edad (menos de 18 años) son más que la tercera parte de la población total. La mayoría de los Venezolanos son mestizos con raíces europeas, africanas e indigenas, mientras que los más de 20 pueblos indígenas constituyen apenas un 1,5 % de la población.

1.2.2 Ecoregiones

La diversidad biológica extraordinariamente rica de Venezuela es el resultado tanto de la situación del país muy cerca del ecuador como de la presencia de una multitud de ambientes naturales. Existen varias regiones de tierras bajas y sistemas montañosos de diferentes orígenes y edades, con una alta diversidad de condiciónes climáticas y edáficas. LIDDLE (1946) divide Venezuela en 9 províncias fisiográficas, las cuales han sido empleadas, con modificaciónes menores, por RIVERO (1961,

1963a, b, c; 1964 a, b, c), BARRIO-AMORÓS (1998, 2004) y PEFAUR & RIVERO (2000), entre otros, como base de sus trabajos biogeográficos. Basandose en esta división, considerando el relieve, el clima y la vegetación se puede caracterizar las ecoregiones de Venezuela utilizadas en este trabajo. La Sierra de Perijá, como parte de los Andes, se combina con la Cordillera de Mérida, y todo el área al sur y al este del Río Orinoco se trata como “Guayana venezolana”. Como resultado, hay ocho ecoregiones, cuya situación y extensión se ilustra en Figura 2: La hoya del Lago Maracaibo, la región de Falcón, las islas del Caribe, los Llanos, el delta del Orinoco, los Andes, la Cordillera de la Costa y la Guayana venezolana. Con excepción de la Cordillera de la Costa (a la cual se dedica el capítulo 1.3), estas regiones son brevemente descritas en la siguiente síntesis, tomando en cuenta su posición, superfície, clima y zonas de vida según HOLDRIDGE (1967; véase HOLDRIDGE et al. 1971). Donde no se indica lo contrario, los datos de clima y vegetación son de

VARESCHI (1980), PEFAUR Y RIVERO (2000) y de los mapas del Ministerio del Medio

Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables (INSTITUTO GEOGRÁFICO DE

VENEZUELA SIMÓN BOLÍVAR 2003, 2004).

Fig. 2: Ecoregiones de Venezuela (modificadas de RIVERO 1963a): 1 = hoya del Lago Maracaibo, 2 = región de Falcón, 3 = islas del Caribe, 4 = Llanos, 5 = delta del Orinoco, 6 = Andes, 7 = Cordillera de la Costa, 8 = Guayana venezolana.

La hoya del Lago de Maracaibo se extiende por unos 35 000 km2 de tierra en el noroeste de Venezuela. En esta región de tierras bajas predominan las elevaciones menores de 100 msnm y temperaturas medias anuales mayores de 27 °C. La parte septentrional es semiarida con precipitaciones anuales entre 250 y 1000 mm, está cubierta por monte espinoso (los llamados „cardonales“ y „espinares“) y bosques secos. En la parte meridional de la hoya del Lago Maracaibo existe un enclave húmedo con mayores precipitaciones anuales, donde se encuentra bosque húmedo tropical.

La región de Falcón ocupa unos 30 000 km2 al este de la hoya del Lago Maracaibo y al norte de los Andes Venezolanos. Las llanuras costeras muestran las mismas características semiáridas a como existen en el norte de la hoya de Maracaibo. Al sur son desplazadas por el sistema montañoso de Lara-Zulia-Falcón (distinto de los Andes y la Cordillera de la Costa). La mayor elevación es El Azul con 1890 msnm. Al igual que ocurre con el relieve, el clima y la vegetación son algo variables, pero muestran claramente la influencia calurosa y seca del Caribe. La vegetación es de

monte espinoso y de bosque muy seco hasta bosque húmedo premontano. La precipitación anual varía entre 250 y 1000 mm y la temperatura promedia anual entre 20 y 29 °C, según el lugar. Con la parte septentrional de la hoya del Lago Maracaibo, la región de Falcón forma parte de la región biogeográfica del “bosque costeño

Caribe” (“Caribbean Coastal Forest”) según DUELLMAN (1999), la cual además incluye al norte de Colombia.

Con apenas unos 1500 km2 de superficie terrestre, las islas del Caribe son la menor ecoregión. La mayoría de estas islas son pequeñas y planas, recibiendo un clima parecido al clima de las regiones costeras de Falcón y Maracaibo. Únicamente en las montañas de la Isla de Margarita se encuentran bosques húmedos. Geológicamente, las islas cerca al continente son parte de la Cordillera de la Costa (HOYOS 1985).

Los Llanos de Venezuela forman un contínuo con los Llanos de Colombia. Están bordeadas por el Río Orinoco al sur y los Andes y la Cordillera de la Costa al norte. Su relieve suave alcanza los 100 msnm en las zonas vecinas a dichas Cordilleras. Con cerca de 270 000 km2, esta región, que es la más homogena de todas, cubre casi la tercera parte del territorio venezolano. Al contrario de las llanuras costeras, los Llanos exhiben una marcada diferencia entre la estación seca y la estación de lluvias. Las temperaturas medias anuales sobrepasan los 24 °C. Las precipitaciónes anuáles de 1000 a 2000 mm suelen caer casi exclusivamente entre Abril y Octubre (RIVERO-

BLANCO & DIXON 1997), inundando grandes partes de los Llanos. Mientras que a lo largo de los ríos crescen bosques de galería, las sabanas y palmares son la vegetación típica de los llanos, frecuentamente expuestas a incendios durante la época seca.

El delta del Río Orinoco está situado al este de los llanos, limitado al norte por la Cordillera de la Costa y al sur por la Guayana venezolana. En 600 km de costa, abarca las desembocaduras del Río Orinoco y otros ríos corriendo en dirección oriental. La marea oscila aproximadamente 100 km de distancia hacia el mar. La superficie plana del delta, comprendiendo unos 50 000 km2, está cubierta por bosque húmedo tropical y manglares. El delta, que se encuentra en un lento proceso de erosión, muestra una constante expansión hacia el mar (LIDDLE 1946). La temperatura media anual es de 26 °C, la precipitación anual sobrepasa los 2000 mm.

Las altas montañas de los Andes venezolanos se formaron principalmente por elevaciones ocurridas entre el oligoceno y el pleistoceno como resultado de la colisión de la placa nazca contra la placa sudamericana. Comprenden la Sierra de Perijá y la Cordillera de Mérida. Al oeste del Lago de Maracaibo, la Sierra de Perijá cubre casi 10 000 km2 de territorio venezolano. Como prolongación septentrional de la Cordillera Oriental colombiana, forma la frontera natural con Colombia por unos 250 km. Con sus 40 000 km2, la Cordillera de Mérida constituye la mayor parte de los Andes venezolanos y alcanza la mayor altura del país en el Pico Bolívar (5007 msnm). Se extiende, con un ancho promedio de 80 km, desde la Depresión del Táchira en la frontera colombiana en dirección nororiental por unos 420 km hasta la Depresión de Barquisimeto, la cual forma el límite entre los Andes y la Sierra de Aroa (como parte de la Cordillera de la Costa). Sus vertientes escarpadas albergan una gran diversidad de zonas climáticas y de vegetación: Abarcan bosque premontano lluvioso, húmedo y seco, bosque montano nublado y seco, páramo andino y altiandino, hasta llegar al piso nival por encima de 4800 msnm. Según la altura, la temperatura media anual varía entre 27 y -2 °C, y la precipitación anual (que también depende de la geografía) entre 500 (bosque montano seco, 2000-2700 msnm) y 3000 mm (bosque nublado, 1800-3000 msnm) (LA MARCA & SORIANO 2004).

La Guayana venezolana comprende todo el área al este y sur del Río Orinoco y así cubre asi, con una superficie mayor de 400 000 km2, casi la mitad del territorio venezolano. En su suroeste, las tierras bajas amazónicas con menos de 100 msnm forman una cuarta parte de la Guayana venezolana. En las otras partes predominan las alturas entre 350 y 1400 msnm. Pertenecen a las tierras altas de Guayana, las cuales también comprenden partes de Brasil, de la Guyana Francesa, de Guyana y de Suriname. Siendo de origen precámbrico y así geológicamene muy viejo, el zócalo granítico del Escudo Guayanés fue cubierto por un alto estrato de arenisca de más de un billón de años de edad. La erosión sucesiva de dicho estrato ha creado los característicos tepuyes, unos de los cuales hoy sobresalen por más de 1000 m de altura de la planicie actual. Los tepuyes más altos alcanzan 2810 (Monte Roraima en la frontera con Brasil y Guyana) y 3014 msnm (Cerro de la Neblina). Grandes partes de la Guayana venezolana albergan bosque húmedo o muy húmedo tropical y, en elevaciones mayores, bosque húmedo o lluvioso premontano hasta

montano. Predominan las temperaturas medias anuales entre 20 y 27 °C. Los más de 2000 mm de precipitación anual caen sobre todo en la estación de lluvias entre Abril y Noviembre. En las mesas de los tepuyes, muchos de los cuales todavia no han sido explorados cientificamente, el clima es menos tropical. Por ejemplo, el Auyántepui con unos 2300 msnm tiene una temperatura media anual de apenas 12,6 °C y recibe precipitaciones de 2400 mm por año.

1.3 La Cordillera de la Costa

Este capítulo se dedica a la Cordillera de la Costa, siendo esta la región biogeografica enfocada en este estudio. Fisiografía, clima y vegetación de este sistema montañoso son descritas en 1.3.1, mientras que 1.3.2 trata sobre su historia geológica y biogeográfica.

1.3.1 Fisiografía, clima y vegetación

La Cordillera de la Costa se extiende en dirección oeste-este entre 9°40’ y 11°20’ Latitud Norte y entre 60°30’ y 69°06’ Longitud Oeste por una superficie de unos 68 2 000 km (PEFAUR & RIVERO 2000). Sus picos más occidentales son los de la Sierra de Aroa (Estado Yaracuy), mientras que su extrema oriental son las islas de Trinidad y Tobago, de lo cual resulta una extensión mayor de 900 km (Sierra de Aroa a Tobago; apenas 800 km en Venezuela) y un ancho que varía entre 100 y 150 km.

Fig. 3: La Cordillera de la Costa. La Sierra de Aroa corresponde al Tramo Occidental, el Macizo de Nirgua es la región más occidental del Tramo Central.

Al oeste, la Depresión de Turbio-Yaracuy, la Depresión de Barquisimeto y el valle del Río Aroa separan la Cordillera de la Costa de los Andes y el sistema montañoso de Lara-Zúlia-Falcón. Al norte y este confina con el Mar Caribe, en el sureste con el delta del Río Orinoco y al sur con los Llanos venezolanos.

La Depresión de Unare claramente divide la Cordillera de la Costa en una parte occidental y una parte oriental, siendo esta última el llamado “Tramo Oriental“

(según MANZANILLA 2007). En la parte occidental, el valle del Río Yaracuy separa al “Tramo Occidental“, idéntico con la Sierra de Aroa, del “Tramo Central“ entre el Macizo de Nirgua y la Depresión de Unare. Por todo el largo de la Cordillera de la Costa se puede distinguir dos cadenas (o ramales) paralelas: la “Serranía del Litoral“ y la “Serranía del Interior“, las cuales son separadas, entre otras, por la cuenca del Lago de Valencia y los valles de Caracas y del Río Tuy. Las cumbres más altas (Pico Cenizo, 2765 msnm) están cerca de la costa en el Tramo Central, donde las vertientes norte de la Serranía del Litoral se originan directamente en el litoral para ascender escarpadamente. La siguiente descripción de clima y vegetación se concentra en la Serranía del Litoral, la cual es más alta y más húmeda, además exhibe ambos factores de una forma muy característica, y tiene como límite occidental el área de estudio. Generalmente, en la región de la Cordillera de la Costa hay una larga estación de lluvias entre Abril y Noviembre y una corta estación seca entre Diciembre y Marzo, la cual en muchos lugares es poco marcada. La temperatura media anual varía sobre todo según la altura: Así, es 26,4 °C en la costa de Maiquetía, 16,2 °C en el alto valle (1800 msnm) de la Colonía Tovar, 19,1 °C en Rancho Grande (unos 1000 msnm) y 25,6 °C en Maracay, en el piedemonte de la vertiente sur. El clima y la vegetación de la Serranía del Litoral dependen fuertemente de los vientos alisios cargados de humedad, que llegan a la costa Caribe desde el noreste. Allí entonces son confinados a subir por las inclinadas vertientes norte. Mientras suben, las masas de aire se enfrian tan rapidamente que ya en alturas superiores a los 1000 msnm comienza la condensación de la humedad contenida. Así las tierras más altas reciben las mayores precipitaciones. Las zonas de vegetación se establecieron de acuerdo con este hecho: En la costa Caribe predominan condiciones semiaridas. En el piedemonte norte se encuentran bosques tropicales húmedos o secos según la altura y exposición. A mayor elevación,

las precipitaciones mayores permiten bosques húmedos o muy húmedos premontanos. Estos bosques contienen por lo menos algunas especies de árboles cuyas hojas caen durante la época seca. Por esta razón son llamados “bosque semidecíduo“ (según MANZANILLA et al. 1995), “selva semicaducifolia“ (según LA

MARCA & SORIANO 2004) o “selva del Passat” (VARESCHI 1980). Por último, en la zona de condensación de los vientos Passat naturalmente cresce el bosque húmedo premontano y montano: Se trata de un tipo de bosque muy especial y característico para la Cordillera de la Costa, que en Venezuela se conoce como “selva nublada“, “selva nubosa“, “bosque nublado“ o “bosque nuboso“. Esta selva fue descrita detalladamente por VARESCHI (1980) y HUBER (1986), entre otros. Al contrario de la selva nublada de los Andes, que aparece encima de los von 1700 msnm (LA MARCA & SORIANO 2004), esta selva cubre las montañas de la Serranía del Litoral ya a partir de los 800 msnm en ciertas partes. Una temperatura media anual de 19 °C y una precipitación anual que sobrepasa los 1800 mm (datos de Rancho Grande, aproximadamente 1000 msnm) son características del piso altitudinal inferior de este bosque. Adentro del mismo predomina un clima casi estático: La temperatura suele variar por menos de ±3 °C del promedio diario, y la humedad relativa se mantiene mayor del 90 %.

1.3.2 Orogénesis y biogeografía histórica

Las explicaciones sobre la biogeografía de las Americas y la tectónica de las placas continentales se basan en las de SAVAGE (2002). Informaciones acerca de la orogénesis de la Cordillera de la Costa venezolana reflejan los trabajos de BURKE

(1988), ITURRALDE-VINENT et al. (1999) y GIUNTA et al. (2002). Habiendo anteriormente comprendido todos los continentes actuales, el supercontinente Pangea se dividó en el Jurásico, hasta hace unos 160 millones de años, creando dos grandes continentes: Laurasia (los actuales continentes de Norteamerica, Europa y Asia) en el norte y Gondwana (los actuales Sudamerica, Africa, India, Australia y Antarctis) en el sur. En el Jurásico Tardio hace 140 millones de años comenzó la desintegración del gran continente de Gondwana,

durante la cual Africa y Sudamérica empezaron a separarse hace unos 110 millones de años (GRABERT 1991). 30 millones de años despues, en el Cretácico Tardio, dicha separación fue concluida. En el curso del siguiente desplazamiento de las placas continentales, la distancia entre los continentes insolarizados de Sudamérica y Africa aumentó, debido a la apertura successiva del Atlántico, acercando ambos continentes a su posición actual. Para la placa sudamericana resultaron importantes interacciones, sobre todo con las placas Nazca y Cocos (las cuales formaron la placa Farellon hasta unos 25 millones de años antes de hoy) en el oeste y la placa del Caribe en el norte. En el borde nororiental de la placa del Caribe, la cual estaba desplazandose en dirección al noreste, para el fín del Mesozóico se formó una conexión continental entre Sur- y Centroamérica en forma de las Proto-Antillas. Debido al intercambio faunístico entre ambas regiones tropicales hecho posible por este corridor, se estableció una “Herpetofauna Tropical Generalizada” hasta el Paleoceno (SAVAGE 1966, 1982, 2002), cuya distribución geográfica era muy amplia en el sentido que se extendió hasta unos 40° Latitud Norte. Las regiones extratropicales situadas más al norte albergaban una “Herpetofauna Templada” de origen laurásico, de la cual se ha originado el “Elemento Septentrional Viejo” según SAVAGE (1966, 1982, 2002). En el Paleoceno Tardio, hace unos 58 millones de años, la fragmentación de las Proto- Antillas y su desplazamiento al noreste con la placa del Caribe resultaron en la insolarización de Sudamérica, que duró hasta el Plioceno. Debido a este significante evento de vicariancia, las faunas tropicales separadas por la inundación del Portal de Panamá evolucionaron independentamente por más de 50 millones de años. Durante este largo período de tiempo, de la Herpetofauna Tropical Generalizada divergió el

“Elemento Centroamericano” y el “Elemeto Sudamericano” (SAVAGE 1966, 1982, 2002).

En el borde suroriental del placa del Caribe, las primeras elevaciones de la Cordillera de la Costa se levantaron, debido a interacciones con la placa Sudamericana y la litosfera protocaribeña, antes del Terciario como parte del gran arco del Caribe en una zona de subducción sumergida. Mientras el arco del Caribe se desplazaba en dirección al este durante el Terciario, dichas elevaciones submarinas fueron obducidas sobre el borde continental de la placa Sudamericana, así que los levantamientos principales de la Cordillera de la Costa concluyeron en el Mioceno Tardio.

Mientras, el persistente desplazamiento de la placa del Caribe acercaba un grupo de islas volcánicas, situadas en su borde suroccidental, a la región del Portal de Panamá. Debido a la subducción de la placa Farallon (y después la placa Cocos), estas islas experienciaron intensos levantamientos. Durante el Plioceno, estas tierras firmes, emergiendo progresivamente desde el norte al sur, cerraron el Portal de Panamá. Así la conexión entre Centro- y Sudamérica se reestableció, primero preliminarmente y despues, hace 2 millones de años, permanentamente. Desde el fín del Terciario entonces era posible otra vez el intercambio de fauna, el cual ocurrió en ambas direcciones: Representantes del Elemento Sudamericano migraron a América Central, y representantes del Elemento Septentrional Viejo y del Elemento Centroamericano entraron a Sudamérica, donde encontraron alturas mayores de 1000 msnm en la región andina. Para espécies restringidas a las tierras bajas, los Andes eran una barrera efectiva, obligandolas a distribuirse en dirección meridional u oriental.

A lo largo del Cuaternario, la zoogeografía de la herpetofauna Sudamericana resultó sobre todo de los graves cambios climáticos durante las alternaciones repetitivas de los glaciales e interglaciales que bajaron y reelevaron las zonas climáticas hasta por 2000 m, razón por la cual las áreas de distribución de las diferentes formaciones vegetacionales variaban considerablemente (HAFFER 1979; SIMPSON 1979). Existían, por un cierto tiempo, corredores también entre regiones hoy largamente separadas, como muestran los resultados florísticos de STEYERMARK (1974) y MEIER (2000, 2005): Además de elementos autóctonos y andinos, ambos autores encontraron varios elementos amazonico-guayaneses en los bosques nublados de la Cordillera de la Costa, que en la actualidad se encuentran insolarizados efectivamente. Por ciertos períodos, especies restringidas a ambientes húmedos encontraban corredores aptos para su difusión, que después eran fragmentados nuevamente para reducirse a refugios, fomentando procesos de especiación alopátrica. Análogamente, las fluctuaciones climáticas repercutían en especies de ambientes secos y de tierras altas. De estos repetitivos cambios de condiciones aptas para eventos de dispersión y vicariancia han resultado los patrones de distribución de la herpetofauna que observamos en la actualidad.

1.4 Objetivos

El objetivo de este trabajo es la elaboración de una base de información acerca de la herpetofauna del Macizo de Nirgua como parte más occidental del Tramo Central de la Cordillera de la Costa, así como la examinación de sus relaciones zoogeográficas con otras regiones en, y también fuera de, este gran complejo montañoso. Para eso, se inventarió la herpetofauna del área de estudio en atención a las siguientes preguntas:

− ¿La presencia de cuales especies en el área de estudio se puede verificar durante el determinado período de estudio? − ¿Como se distribuyen estas especies entre las diferentes formaciones vegetales y pisos altitudinales? − ¿Como se puede describir y categorizar estas especies según su distribución geográfica, sus preferencias ecológicas y su origen histórico? − ¿Cuales semejanzas y/o diferencias existen, con respecto a la composición taxonómica, entre las herpetofaunas del área de estudio y otros sítios en Venezuela?

2. Área de estudio, material y métodos

2.1 La herpetofauna del área de estudio

2.1.1 Área y período de estudio

El trabajo de campo se realizó, durante un período de dos meses y medio entre el 3 de Agosto y el 20 de Octubre del año 2006, en cuatro giras al área de estudio: la primera visita en el 3 de Agosto 2006, una semana del 14 al 21 de Agosto 2006, y dos giras de quince días cada una entre los días 2 y 16 de Septiembre y entre el 6 y 20 de Octubre 2006, respectivamente. La “Estación Ecológica la Guáquira“ servía como residencia y laboratorio. En los períodos del 8. al 13.8 y del 9. al 16.8 se acampaba en un campamento base especialmente establecido en el bosque nublado, a unos 5 km al suroriente de la Estación Ecológica a casi 1000 msnm.

El Mácizo de Nirgua se une al este del valle del Río Yaracuy. Su estribación más septentrional es el Cerro Zapatero, que simultáneamente forma la cumbre más occidental de la Serranía del Litoral. El trabajo de campo se realizó en la vertiente oeste del Cerro Zapatero, la cual pertenece a la propiedad de la Hacienda Guáquira y forma una área protegida privada denomidada „Reserva Ecológica Privada Guáquira“ (Figura 3). El Cerro Zapatero, conocido también como „Montaña El Zapatero“ en mapas viejos, se extiende en dirección norte al sur, formando una fila de casi 7 km de largo y aproximadamente 4,5 km de ancho entre 10°13’40’’ y 10°17’20’’ N así como 68°36’50’’ y 68°39’20’’ W, cubriendo una superficie mayor de 3000 ha. Al oeste y al norte confina con los valles de la Quebrada Guáquira y del Río Yaracuy, al sur y al este procede a otras cadenas de la Cordillera de la Costa. Al oeste de la Quebrada Guáquira le enfrenta el Marimón, una colina que ligeramente sobrepasa los 400 msnm. La inclinación de las vertientes este y oeste del Cerro Zapatero aumenta desde el norte al sur. A partir de las tierras bajas ubicadas al norte, la fila central sube en la misma dirección, exhibiendo una serie de cumbres en su parte meridional que sobrepasan los 1400 msnm.

Fig. 4: Mapa de los alrededores del Cerro Zapatero (modificado de RIVERO-BLANCO 2007). Posición y extensión del área de estudio corresponden a la propiedad de la Hacieda Guáquira, delimitada por la línea negra.

Desde estas cumbres al sur, la fila descende abruptamente a unos 900 msnm, para entonces bifurcarse: La Fila de Jaiguao desciende en dirección suroccidental al valle del Río Yaracuy, mientras que el Cerro La Chapa, asociado en dirección oriental, constituye la conexión con la Serranía del Litoral, recuperando alturas de unos 1200 msnm en el norte de la ciudad de Nirgua. La vertiente oeste del Cerro Zapatero es drenada por varias Quebradas, cuyas cuencas se unen a la de la Quebrada Guáquira, la cual desemboca en el Río Yaracuy entre los límites de la Hacienda Guáquira. En el año 2004 se instaló una estación climatológica al lado de la Estación Ecológica, que funciona desde el mes Febrero de dicho año (con una interrupción de seis meses entre Enero y Junio 2006). De la combinación de todos los datos disponibles resulta el diagrama climático presentado en Figura 5. Como es típico para la Serranía del

Litoral (VARESCHI 1980), las temperaturas medias mensuales se mantienen casi constantes por todo el año, cuya parte mayor es caracterizada por condiciones húmedas. Solo durante la corta estación seca entre Febrero y Abril las temperaturas medias y maximas exhiben un incremento ligero.

2 5 0 2 5 , 7 °C 1 0 2 2 m m

2 0 0

1 5 0 P r e c i p i t a c i ó n [ m m ó n [ ] a c i t p i e c i P r

1 0 0

4 0 T e m p e r e m a tT u r a [ ] ° C

3 0

5 0 2 0

1 0

0 E F M A M J J A S O N D

Fig. 5: Diagrama climático de la Estación Ecológica Guáquira, 100 msnm. Las líneas punteadas muestran las temperaturas maximas y minimas mensuales, la línea continua muestra la temperatura media mensual.

Figura 6 visualiza las temperaturas medias, maximas, y minimas, así como las precipitaciones diarias durante el período de estudio del 3 de Agosto hasta el 20 de Octubre del 2006. Para facilitar la orientación, los datos de las giras de campo (mencionados anteriormente) están incluidos.

4 0 3 0 P r e c i p i t a c i ó n [ mm [ n ó ] c i a t p i c i e r P 3 5

2 0 3 0

2 5 1 0

T e m p e r p e a t e m u rT [ a ] ° C 2 0

1 5 0 3. 8. 1 4. 8. 2 1. 8. 2. 9. 1 6. 9. 6. 1 0. 2 0. 1 0.

Fig. 6: Curso de temperatura y precipitación en la Estación Ecológica Guáquira (100 msnm) durante el período de estudio. Las líneas punteadas muestran las temperaturas maximas y minimas, la línea continua muestra la temperatura media diaria.

Para ilustrar mejor las condiciones climáticas en el área de estudio, Figura 7 compara los valores de temperatura y humedad relativa del aire procedentes de tres localidades características de la reserva. Estas localidades son la Estación Ecológica a 100 msnm (linea continua), el campamento base ubicado a sotavento del viento en el piso inferior de la selva nublada densa (lugar del hallazgo N33; 970 msnm; triángulos), y la propia fila del Cerro Zapatero por encima de los 1300 msnm, que se encuentra relativamente expuesta al sol y al viento apesar de estar cubierta por bosque nublado también (lugares del hallazgo N39-N42; cuadrados). Los valores de la Estación Ecológica y del campamento base son del 12 de Octubre 2006, los de la fila del 13, 15 y 16 de Octubre 2006. Durante aquel período de cinco días, el clima era lo suficientamente equilibrado como para justificar esta comparación. La curva de la Estación Ecológica, ubicada en un lugar abierto al lado del bosque, muestra distintamente el antagonismo entre temperatura y humedad relativa, cuyos valores son sujetos a fuertes cambios durante las horas de radiación solar directa. Al contrario, en la densa selva alrededor de N33 predomina el “clima termostático” mencionado por VARESCHI (1980), con modificaciones diminutas (las cuales se presentan mas tarde que en la Estación Ecológica) de la temperatura y una humedad relativa constante. En la fila, la influencia del sol y del viento es mayor, pero las variaciones del promedio diario todavía son pequeñas, comparadas con las que ocurren alrededor de la Estación Ecológica. aquí se registra la humedad más alta y la temperatura más baja entre los tres lugares.

1 0 0 H u m e d a d r e l a t i v a d e l a i r e [ % ] e [ r a i e v ad l i a t H e l u mar e d 9 0

8 0

3 5 7 0

3 0

T e m p e r p e e m a t u rT [ a ] ° C 2 5

2 0

0 6 12 18 24 H o r a

Fig. 7: Comparación de los cursos diarios de temperatura y humedad relativa en tres localidades del área de estudio. Para explicaciones véase el texto.

Naturalmente, las tierras bajas al oeste del Zapatero albergaban bosque húmedo tropical semidecíduo. En el valle del Río Yaracuy, este ha sido sustituido casi completamente por pastos de ganado y cultivos de maíz, entre otros. En la parte noroccidental, que exhibe una inclinación suave, varias familias han (ilegalmente) invadido terrenos hasta unos 400 msnm, donde practican la ganadería en grandes claros y, en menores conucos que llegan hasta los 700 msnm, la agricultura tradicional de parcelas. Aquí y a lo largo de la Quebrada Guáquira hoy día se encuentra un mosaico de vestigios del bosque, áreas abiertas de cultivos y pastos, así como parcelas con vegetación en varias fases de sucesión. Arriba de dicho mosaico, la vertiente occidental está cubierta por el bosque semidecíduo mencionado anteriormente. A partir de unos 900 msnm, o mas abajo en ciertos sitios húmedos, el bosque semidecíduo es desemplazado por el bosque nublado, que exhibe una gran riqueza de palmas (especialmente Dictyocaryum fuscum con raíces de zancos muy conspicuas), helechos arborescentes y plantas epífitas (sobre todo musgos, helechos, Orchidaceae, Bromeliaceae y Araceae).

Fig. 8: Vista desde la sabana secundaria del sitio N36 (350 msnm) hacia el sur sobre el bosque semidecíduo de la vertiente occidental del Cerro Zapatero y el valle de la Quebrada Guáquira (a la derecha, parcialmente visible). El bosque nublado (arriba, izquierda) está sumergido en nubes.

Fig. 9: Vista del sitio N11: Vegetación secundaria abierta en forma de un pasto abierto con charcos temporales (aquí: vías de tractor rellenas de agua) en el borde del bosque a unos 120 msnm.

El botanico Winfried Meier de Freiburg, Alemania, examinó los bosques nublados del Macizo de Nirgua. Tienen como plantas piroleñosas dicotiledonas muchos representantes de las familias Rubiaceae, Melastomataceae y Hypericaceae. A alturas mayores de 1000 msnm, MEIER (2000; 2005) encontró unas 900 especies de plantas vasculares, de las cuales 11 son endémicas para el Macizo de Nirgua y 73 para la Cordillera de la Costa. Además, Meier enfatiza los elementos andinos, del Caribe, y, como STEYERMARK (1974), los elementos amazónico-guayaneses de la flora de estos bosques nublados.

Fig. 10: La quebrada La Herrera en el bosque húmedo semidecíduo a 100 msnm, unos 200 m antes de su desembocadura en la Quebrada Guáquira. A la izquierda (delante) se ve las palmas que son muy abundantes a lo largo de todas las quebradas inclinadas y rocosas del área de estudio.

La herpetofauna de los alrededores del Cerro Zapatero es poco conocida. Solamente seis especies de anfibios y 14 de reptiles han sido reportados fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco, herpetólogo y director de la Estación Ecológica Guáquira, en la página web de la estación (RIVERO-BLANCO 2007). Los animales así ilustrados han sido encontrados sobre todo alrededor de las áreas agriculturales en los valles a mas o menos 100 msnm por trabajadores de la Hacienda Guáquira, que se los pasaban a Carlos Rivero-Blanco. Seis de estas especies (Ceratophrys calcarata, Basiliscus basiliscus, Chironius carinatus, Pseudoboa neuwiedii, Leptotyphlops macrolepis, Kinosternon scorpioides) no se consiguieron encontrar durante el curso de este estudio. Pero como su identificación segura es definitivamente posible con las fotos tomadas por Carlos Rivero-Blanco, estas seis especies están incluídas dentro de mi inventario.

Fig. 11: Bosque nublado en la fila del Cerro Zapatero cerca del sitio N41 (1360 msnm).

2.1.2 Métodos herpetológicos de campo

En el trabajo de campo me ayudaron sobre todo Andreas Hertz y Douglas Mora. En la semana del 14 al 21 de Agosto 2006 nos acompañaban Javier Sunyer y Victor

Becerra, y entre el 2 y 14 de Septiembre 2006 Mariana Delgado, Melina Liebig y Rodrigo Ramirez. En la primera visita (3 de Agosto 2006) y en el 19 de Agosto 2006 estaba presente también Jesús Manzanilla. Una vez recibimos un juveníl de Bothrops asper de Orlando Escalante, que la había encontrado trabajando en una plantación de cacao. En otra occasión, trabajadores de la Hacienda Guáquira nos mostraron un macho adulto de la misma especie, el cual fue colectado de inmediato. Un listado de los animales colectados se presenta en Apendice 2.

La metodología de campo, más que todo, sigue a HEYER et al. (1994). Cada localidad fue visitada en diferentes horas del día y de la noche, así como en diferentes situaciones meteorológicas. La herpetofauna presente se detectaba ópticamente y/o acústicamete mediante búsqueda intensiva no restringida. La captura de los animales se realizaba con la mano, solo para las víboras venenosas del género Bothrops se empleaba un gancho telescópico. En cuatro localidades (sitios de hallazgo N29, N30, N31 y N39; ver Apendice 1) se erigieron un total trampas de caída, que se operaba durante períodos de cuatro a 28 días. Cada trampa comprendía dos cubos de 10 litros, respectivamente, colocados dentro del suelo con la boca hacia la superficie. Los recipientes se colocaron a una distancia de cinco metros de un al otro, y se las conectó por una malla 25 cm de alto, la cual se había fijado encavándola unos 5 cm a dentro del suelo.

Mediante una unidad GPS con un altímetro barométrico empotrado (Garmin® etrex Summit®) se tomaron las coordenadas geográficas y la altura sobre el nivel del mar correspondientes a los sitios de hallazgo (llamados “sitios” a continuación). La precisión del aparato es menor de 15 metros, según las indicaciones del confeccionador. Por esto, los datos de altitud se presenta redondeados a la próxima decena. En el caso de varios sitios de hallazgo muy cercanos un al otro, con diferencias insignificantes de ambiente y altitud, se tomó un punto representativo como sitio de hallazgo, incluyendo los sitios de la cercanía inmediata. Un listado de los sitios registrados (N1 a N45) se presenta en Apendice 1, mientras que la Figura 12 ilustra la ubicación de los sitios dentro del área de estudio.

Como datos adicionales, para cada registro de anfibio o reptil se anotaba en la libreta de campo: el ambiente predominante en el punto de encuentro (BN = bosque nublado; BSD = bosque semidecíduo; Q = Quebrada SA = sabana, ver también 2.2.1), la hora, el clima/tiempo, el microhábitat (suelo, planta , agua), la actividad y la posición relativa al suelo del animal.

Fig. 12: Fotografía aérea del área de estudio, mostrando los sitios registrados (N01 a N45). La Estación Ecológica está ubicada en N01, el campamento base en N33.

Datos climatológicos para las tierras bajas son los de la estación climatológica (Davis Vantage Pro) de la Estación Ecológica Guáquira. Valores de temperatura y humedad relativa en las tierras mas altas se tomaron con un combinado termo-higrómetro (empresa Dostmann), que mostraba solo aberraciones insignificantes (<0,5 °C; <5 % humedad relativa) de la estación climatológica en varias comparaciones llevado a cabo en diferentes días, horas y situaciones del tiempo.

Las especies encontradas (con excepción de Caiman crocodilus, Ameiva ameiva, Tupinambis teguixin y Ninia atrata) y los ambientes en los diferentes sitios se documentaron fotográficamente (analógico: Pentax™ P30T con Pentax™-A Zoom 28-80 mm; digital: Pentax™ *ist DL con smc Pentax™ DA 18-55 mm; además según la necesidad Pentax™-F Zoom 70-200 mm, SFE Auto Teleconverter 2x, Metz mecablitz 36 C-2). Especies fotografiadas que no se consigió colectar son listados como registro fotográfico. Algunos pocos animales no pudieron ser ni fotografiados ni colectados. Si en este caso la identificación visual o acústica fue segura, se los anotaba como registro visual o acústico.

2.1.3 Preservación e identificación del material colectado

La preparación del material colectado sigió las recomendaciones de SIMMONS (1987) y KÖHLER (2001). El sacrificio de reptiles y salamandras se realizó mediante la inyección, lo más cerca posible del corazón, del fuerte relajante T 61, en anuros se lo aplicó epicutaneamente. Para preservar los especímenes se inyectó una solución (10:1000) de formalina (36 %) y alcohol etílico (98 %) hasta la penetración exhaustiva de todos los tejidos, a ser posible. De algunos ejemplares se cortó, antes de aplicar la solución preservativa, la pata anterior izquierda y se la guardó en un recipiente especial para hacer disponible muestras de tejido limpias de formalina (véase Apendice 2). Los especímenes se guardaron sumergidos en alcohol etílico (70 %; en el caso de la salamandra 60 %). Cada espécimen recibió un número preliminar de campo (SL 1-112), la cual se anudó a la pata posterior izquierda encima de la rodilla, o al cuello en serpientes, utilizando un hilo de algodón („Handfaden No. 10“). Estes números preliminares de campo servían para la documentación adecuada en la libreta de campo y deben de ser complementados por números de museo (EBRG del museo de la Estación Biológica Rancho Grande, Aragua, Venezuela) en un futuro cercano. Cuando posible, se determinó y anotaba el sexo (m/h para macho/hembra) de los especímenes colectados. Con el objectivo de facilitar la identificación se determinó varias características morfológicas para los diferentes grupos. La longitud hocico- cloaca (SVL) en todos los especímenes y la longitud de cola (TL) en saurios y

serpientes se midó utilizando una regla, redondeando al proximo milimetro. Todas las medidas demás se determinó con un caliper (empresa Fowler, exactitúd 0,1 mm), utilizando una lupa de dissección (Konus® Crystal-45 con una fuente de luz fría „Fisher Scientific“) según la necesidad. En anuros, se determinó la longitud de la tibia (SHL), el ancho máximo del cuerpo (BW), el ancho máximo de la cabeza (HW), la longitud de la cabeza (HL) entre la punta del hocico y el ángulo mandibular, el diametro horizontal del ojo (EYD), el máximo diametro horizontal del tímpano (TYD), la distancia minima entre los bordes de ojo y la nariz (END), la distancia internasal (IND) y la distancia interorbital mínima (IOD). En saurios, se midió la distancia entre las extremidades anteriores y posteriores (AGD), el ancho máximo de la cabeza (HW), la longitud de la cabeza (HL) entre la punta del hocico y el borde anterior del tímpano, la longitud del hocico (SL) entre el borde anterior del ojo y la punta del hocico, así como la longitud de la tibia (SHL). Como características folidóticas, en el tronco mediano se contó las hileras longitudinales de escamas alrededor del cuerpo (SAM), así como las hileras transversales de escamas dorsales (dorsal HL) y ventrales (ventral HL) a lo largo de una longitud de cabeza. En serpientes, se registró las comúnes características de folidósis: los números de escamas ventrales y subcaudales, hileras longitudinales de escamas dorsales („v“ en el tercio anterior del cuerpo, „m“ en medio del cuerpo, y „h“ una longitud de cabeza anterior de la cloaca). En la cabeza se contó (r/l para lado derecho/izquierdo, respectivmente) las escamas infra- y supralabiales, temporales anteriores y posteriores, loreales, así como las escamas pre- y postoculares. Además, se anotó el típo de escamación dorsal (gl/gek para escamas lisas/quilladas) y de la placa anal (e/d para entera/dividida).

Para la identificación de las especies, se empleó literatura especializada (LANCINI &

KORNACKER (1989) y KORNACKER (1999) para serpientes; DONOSO-BARROS (1968) para saurios; RIVERO (1961) para anuros; véase también la bibliografía mencionada para las especies individuales en 3.1.3) y la ayuda de herpetólogos venezolanos (especialmente Jesús Manzanilla, Marco Natera y Luis Felipe Esqueda). En el caso de varios Taxa se consultó la literatura primaria.

La taxonomía y nomenclatura de los anfibios sigue FROST et al. (2006), GRANT et al.

(2006), y FAIVOVICH et al. (2005). Para los géneros Chaunus, Engystomops y

Hyalinobatrachium, Cochranella y Scarthyla se consideró los resultados de VÉLEZ-

RODRIGUEZ (2005), NASCIMENTO et al. (2005), CISNEROS-HEREDIA & MCDIARMID

(2006) y BARRIO-AMORÓS et al. (2006), respectivamente. Estoy conciente de que el grupo de los reptiles, como tratado aquí por razones tradicionales, constituye un parafilo por excluir las aves, entre otros. La taxonomía y nomenclatura de los

Testudines, Crocodylia, Amphisbaenia y Teiidae sigue PEFAUR & RIVERO (2000), la del género Bothrops sigue CAMPBELL & LAMAR (2004), y la de las demás serpientes

KORNACKER (1999). La taxonomía de los Gymnophthalmidae sigue HARRIS (1994) para el género Ptychoglossus y DOAN & CASTOE (2005) para el género Riama. La taxonomía y nomenclatura del género Mabuya sigue MIRALLES et al. (2005), la de los Gekkonidae RÖSLER (2000) y AVILA-PIRES & HOOGMOED (2000), la de los

Iguania sigue FROST et al. (2001). La nomenclatura Anolis sigue GUYER & SAVAGE (1986).

2.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna

Con el fin de poder evaluar mejor la composición de la herpetofauna del área de estudio y sus relaciones biogeográficas con otras localidades venezolanas, se categoriza la herpetofauna registrada según varios criterios. En primer lugar se analiza la distribución vertical y entre las formaciones vegetales (2.2.1). Luego, se presenta una categorización de las especies según su distribución geográfica (2.2.2), sus preferencias ecológicas (2.2.3), y sus origenes históricos (2.2.4). El análisis de similtud (2.2.5) compara la composición de la herpetofauna del Macizo de Nirgua con las de otros sitios.

2.2.1 Zonación de la herpetofauna

Para poder detectar posibles preferencias de, y restricciones al, espacio vital, se analiza la distribución de las especies registradas dentro del área de estudio con respecto a los pisos altitudinales y formaciones vegetales. La distribución vertical de cada especie resulta de las alturas sobre el nivel del mar de sus registros menos y más elevados, respectivamente. Además se determina el número de especies de anfibios y reptiles en ciertos rangos altitudinales. A ese fin se distingue, según la definición de los pisos altitudinales andinos DE LA MARCA &

SORIANO (2004), el “piso basal“ abajo de los 1000 msnm y el “piso subandino“ entre 1000 y 2000 msnm. La asignación a dichos pisos entonces se deduce de la distribución vertical anteriormente determinada. Para la zonación vegetacional se define tres principales tipos de vegetación (véase también 2.1.1): El bosque nublado (BN), caracterizado por palmas, helechos arborescentes y varios epífitos, se extiende encima de los 900 msnm. Las formaciones de bosque húmedo tropical y premontano, junto con los bosques de galería, situadas en alturas inferiores se tratan como bosque semidecíduo (BSD). Vegetación secundaria abierta y semiabierta (SA) se encuentra sobre todo en las valles abajo de los 150 msnm, con excepción del norte del Cerro Zapatero, donde existen pastos amplios hasta 400 msnm y varios conucos alcanzan los 700 msnm.

Bajo este término se une todas las formaciones no forestales que originaron de la acción humana, sean pastos, plantaciones y los arbustos adyacentes o edificios y sus alrededores. Se adjudica las especies a las formaciones vegetales que las albergan, y compara los números de especies entre dichas formaciones.

2.2.2 Endemismo y distribución

Datos de distribución geográfica son tomados de FROST (2007), UETZ (2006) e iUCN (2006), así como, según la necesidad, de las descripciones originales y la bibliografía mencionada para las especies individuales en 3.1.3. Las especies de anfibios y reptiles del área de estudio son asignadas a una de las dos categorías de distribución definidas a continuación:

1. Especies endémicas: Bajo de este término se reune las especies endémicas de la Cordillera de la Costa (incluyendo la Isla de Margarita, Trinidad y Tobago).

2. Especies de amplia distribución: Esta categoría comprende todas las especies cuya distribución no es restringida a la Cordillera de la Costa. Entonces comprende también a especies que habitan, además de la Cordillera de la Costa, una sola ecoregión adicional de Venezuela, como por ejemplo los Andes o el sistema montañoso de la región de Falcón.

Suplementariamente, se asigna las especies endémicas a las formaciones vegetacionales definidas en 2.2.1.

2.2.3 Preferencias ecológicas

Según DUELLMANN (1966) y WILSON & MCCRANIE (1998), especies de anfibios y reptiles con similares preferencias de hábitat constituyen una comunidad herpetofaunal (“herpetofaunal assemblage”). Así, definido ecológicamente, este

término será utilizado a continuación. (Al contrario, HEYER et al. (1994) emplean el mismo término para la totalidad de especies que son detectables al mismo tiempo en una cierta localidad, mientras que SAVAGE (1966, 1982) lo define biogeográficamente.)

Análogamente a WILSON & MCCRANIE (1998), las especies registradas en este estudio son asignadas a una de cuatro comunidades herpetofaunales, que son caracterizadas a continuación:

1. Especies de ambientes subhúmedos („subhumid assemblage“ según WILSON &

MCCRANIE 1998) son principalmente adaptadas a vivir en bosques secos de elevaciones bajas y medianas. Ejemplos son Trachycephalus venulosus y Cnemidophorus lemniscatus.

2. Generalistas („ubiquitous assemblage“ según WILSON & MCCRANIE 1998) poseen una tolerancia ecológica muy amplia que les permite soportar múltiples condiciones climáticas. Frecuentemente, estas especies toleran los cambios antropogénicos del ambiente, hasta que benefician de ellos como en el caso de Chaunus marinus y Leptodeira annulata, ambas especies pertenecientes a esta comunidad.

3. Especies de ambientes húmedos („humid assemblage“ según WILSON &

MCCRANIE 1998) típicamente son habitantes de bosques húmedos y prefieren condiciones húmedas. Representantes caracteristos de esta comunidad son varias ranitas de cristál de la familia Centrolenidae (si es que no son asignables a las especies de tierras altas) y la serpiente caracolera Sibon nebulatus.

4. Especies de tierras altas (premontane assemblage, modificado según WILSON &

MCCRANIE 1998) habitan las montañas y normalmente son ausentes en las tierras bajas. Dentro de la Cordillera de la Costa venezolana, los representantes de esta comunidad son naturalmente habitantes de los bosques húmedos o muy húmedos premontanos (es decir los bosques nublados) que se encuentran preferentemente por encima de los 1000 msnm, como por ejemplo Eleutherodactylus riveroi y Umbrivaga mertensi. Como el piso montano, que

dió el nombre a la comunidad montana („montane assemblage“) de WILSON &

MCCRANIE (1998), no es alcanzado dentro del área de estudio, aquí se le entiende esta comunidad como comunidad premontana („premontane assemblage“).

Especies no listadas por WILSON & MCCRANIE (1998) son asignadas a una de las cuatro comunidades considerando la información disponible acerca de sus distribuciónes y preferencias ecológicas. Indicaciones acerca de la ecología de las especies individuales provienen de IUCN (2006) y la bibliografía mencionada para las especies individuales en 3.1.3, así como observaciones propias.

2.2.4 Unidades históricas

Partiendo de un análisis a nivel de géneros, SAVAGE (1966, 1982) identificó cuatro unidades históricas dentro de la herpetofauna centroamericana: el Elemento Norteamericano Viejo, el Elemento Norteamericano Joven, el Elemento Centroamericano y el Elemento Sudamericano (véase 1.3.2). Recientemente

(SAVAGE 2002) abandonó al Elemento Norteamericano Joven, integrando los taxa contenidos dentro del “componente suroccidental” del Elemento Norteamericano Viejo. Como representantes de todos elementos están presentes en Sudamérica, esta categorización es aplicable también a herpetofaunas meridionales a Panamá.

Mientras que SAVAGE (1966, 1982, 2002) realiza la asignación a los elementos históricos a nivel de géneros, WILSON & MCCRANIE (1998) lo ensanchan al nivel de especies.

Análogamente a WILSON & MCCRANIE (1998), las especies registradas son asignadas a dichas unidades históricas caracterizadas en 1.3.2. Especies o géneros que no han sido listados por WILSON & MCCRANIE (1998) ni por SAVAGE (1966, 1982, 2002) son asignadas a uno de los elementos bajo la consideración del conocimiento actual de su distribución geográfica, relaciones fílogenéticas y biogeografía histórica. Tal caso aplica especialmente a representantes de los géneros Eleutherodactylus, „Bufo“ y „Hyla“, que según SAVAGE (1966, 1982, 2002) comprenden representantes de los Elementos Sur- y Centroamericanos, respectivamente. Indicaciones acerca de distribución, relaciones parentelas e historia de los diferentes taxa se encuentran en

FROST (2007), UETZ (2006) e iUCN (2006), así como en la bibliografía mencionada para las especies individuales en 3.1.3.

2.2.5 Análisis de similtud

La análisis de similtud compara la composición de la herpetofauna del área de estudio con las de otras localidades venezolanas que han sido inventariadas herpetofaunísticamente. Para esta comparación de la β-diversidad, es decir la diversidad de las biocenosis entre dos áreas, se emplea al índice de similtud biogeográfico (“Coefficient of Biogeographic Resemblance”, CBR; o “Faunal

Resemblance Factor”, FRF) según DUELLMAN (1965, 1966, 1990). Este índice frecuentemente aplicado en la herpetología se calcula como sigue:

CBR = 2C / (N1 + N2)

En esta ecuación, C es el número de las taxa en común entre ambas áreas, mientras que N1 y N2 son los números de taxa de cada área, respectivamente. Entonces, para dos áreas que no tienen ninguna especie en común resulta CBR = 0, y para dos áreas con la misma composición de especies resulta CBR = 1. Partiendo de no más que la presencia o ausencia de especies, el uso de este índice permite la comparación directa entre las herpetofaunas del área de estudio y de otras localidades. En la medida de este estudio se compara la herpetofauna del Macizo de Nirgua con las herpetofaunas de cinco localidades diferentes. Figura 13 ilustra la posición y extensión de estas localidades, que son brevemente caracterizadas a continuación:

1. Parque Nacional Henri Pittier: Este parque, situado al norte del Lago de Valencia, fue el primer Parque Nacional en Venezuela, proclamado en el año 1937. Comprende unos 1078 km2 de la Serranía del Litoral del Tramo Central de la Cordillera de la Costa, que aquí se eleva hasta los 2330 msnm. Sobre todo en la cercanía de la estación biológica „Rancho Grande“ (10°21’ N, 67°41’ W) se realizaron númerosos estudios herpetológicos durante la segunda mitad del

siglo pasado (por ejemplo ROZE 1964; TEST et al. 1966, MANZANILLA et al. 1995, 1996; entre otros). Por esta razón, la herpetofauna del parque es

considerada bastante conocida, y existen amplios inventarios de sus anfibios

(MANZANILLA et al. 1995) y reptiles (MANZANILLA et al. 1996) vor.

Fig. 13: Situación del área de estudio (*) y las cinco áreas de comparación: 1 = Parque Nacional Henri Pittier; 2 = Cerro Platillón; 3 = Falcón; 4 = Llanos; 5 = Isla de Margarita.

2. Cerro Platillón: El Platillón (9°52’ N, 67°31’ W), con unos 1930 msnm, alcanza la mayor elevación dentro de la Serranía del Interior del Tramo Central de la Cordillera de la Costa. Está ubicado en las “tres fronteras” de los Estados Carabobo, Aragua y Guárico al sureste del Lago de Valencia, bordeando los Llanos en sus vertientes sur. Aproximadamente 8000 ha de este macizo se encuentran protegídas desde el año 1987 como „Monumento Natural Juan German Roscío“ bajo la administración de INPARQUES. La herpetofauna del Cerro Platillón fue inventariada por Andreas Hertz en el año 2006, durante el mismo período de estudio como la del Macizo de Nirgua. Marco Natera pusó a disposición un inventario adicional para las alturas entre 425 y 700 msnm. El

inventario resultante constituye la base de una tesis de grado (HERTZ 2007).

3. Estado Falcón: En 24 800 km2, este estado más septentrional de Venezuela comprende áreas costeras áridas y semiaridas, así como sistemas montañosos que alcanzan los 2000 msnm. Los primeros reportes acerca de la herpetofauna

del Estado Falcón eran de ROUX (1927) y SHREVE (1947). MIJARES-URRUTIA &

ARENDS (2000) elaboraron un listado contemporáneo, el cual se utiliza aqui.

4. Llanos: Una lista temprana de la herpetofauna de los Llanos centrales fue

recopilada por STATON & DIXON (1977). Para la propuesta comparación se

amplió dicha lista según BARRIO-AMORÓS (2004) para anfibios y PEFAUR &

RIVERO (2000) para reptiles, así incluyendo al inventario la ecoregión entera de los Llanos venezolanos. A causa de la marcada homogenidad de los Llanos, la extensión enorme de esta área de comparación parece justificable.

5. Isla de Margarita: Esta mayor isla venezolana con una superficie de 934 km2, ubicada unos 38 km al norte de la Peninsula de Araya (11°N, 64°W), es

considerada como parte de la Cordillera de la Costa (HOYOS 1985). Sus tierras bajas exhiben las condiciones simiaridas típicas para la costa del Caribe. Sólo en las elevaciones mayores en la parte oriental de la isla, que alcanzan los 930

msnm (Cerro Copey), predomina el bosque semidecíduo. RIVAS et al. (2005) prepararon un listado de la herpetofauna presente.

Lamentablemente, la literatura no dispone de inventarios de áreas adecuadamente limitadas dentro de los Andes venezolanos. No incluyo un listado englobando la totalidad esta ecoregión (como en el caso de los Llanos) a la vista de su imensa heterogenidad. Los inventarios de las áreas de comparación son taxonomicamente ajustados y eventualmente complementados con especies descritas después de su publicación (sin pretensión de completitud). Especies no seguramente identificadas o aquellas cuya presencia es apenas sospechada por los respectivos autores no son consideradas dentro del análisis.

El valor medio de todos los valores del CBR se utiliza (según WILSON & MCCRANIE 1998) como nivel de significancia para la “similtud extraordinaria” entre dos áreas. Los índices de similtud determinados se visualiza en una red de similtud construida pseudogeográficamente.

3. Resultados

La siguiente presentación de los resultados obtenidos es organizada en dos partes: Los taxa registrados son listados y comentados en el capítulo 3.1, mientras que en el capítulo 3.2 la herpetofauna es evaluada zoogeográficamente.

3.1 La herpetofauna del área de estudio

Esta primera parte de los resultados trata los taxa registrados en el área de estudio. Después de mostrar la composición taxonómica a nivel de familias (3.1.1) y especies (3.1.2), las especies individuales son comentadas detalladamente (3.1.3).

3.1.1 Composición de la herpetofauna

Durante el período de estudio entre el 3 de Agosto y el 20.de Octubre 2006, se registró en la Reserva Ecológica la Guáquira un total de 78 especies, de las cuales 33 (42,3 %) pertenecen a la clase Amphibia y 45 (57,7 %) a la clase Reptilia. Las especies registradas se distribuyen a 26 Familias (11 de anfibios, 15 de reptiles) y 58 géneros (22 de anfibios, 36 de reptiles). Las familias más ricas de especies son Colubridae con 18, Hylidae con 9 y Gekkonidae con 6 especies registradas. Con 43 especies de serpientes y lagartijas, más de la mitad de los taxa de la herpetofauna del área de estudio pertenece al orden Squamata. 18 especies (23,1 % del total) son endémicas de la Cordillera de la Costa, entre ellas 12 anfibios (66,7 % de los endemismos) y 6 reptiles (33,3 %). Tabla 1 resume la composición sistematica de la herpetofauna registrada.

Tab. 1: Composición de la herpetofauna del área de estudio. Clase Orden Familia Géneros Especies Endémicos Amphibia 11 22 33 12 Anura 10 21 32 11 Amphignathodontidae 2 2 1 Aromobatidae 2 3 2 Brachycephalidae 2 5 5 Bufonidae 1 2 - Centrolenidae 2 2 2 Ceratophryidae 1 1 - Hylidae 7 9 1 Leiuperidae 2 2 - Leptodactylidae 1 5 - Microhylidae 1 1 - Caudata 1 1 1 1 Plethodontidae 1 1 1 Reptilia 15 36 45 6 Crocodylia 1 1 1 - Alligatoridae 1 1 - Squamata 13 34 43 5 Sauria 8 15 20 3 Corytophanidae 1 1 - Gekkonidae 4 6 1 Gymnophthalmidae 2 2 1 Iguanidae 1 1 - Polychrotidae 2 5 1 Scincidae 1 1 - Teiidae 3 3 - Tropiduridae 1 1 - Serpentes 5 19 23 2 Anomalepididae 1 1 - Boidae 1 1 - Colubridae 15 18 3 Leptotyphlopidae 1 1 - Viperidae 1 2 - Testudines 1 1 1 - Kinosternidae 1 1 - Total 26 58 78 18

3.1.2 Sinópsis de las especies registradas

Tabla 2 lista las especies registradas durante el período de estudio del 3 de Agosto al 20 de Octubre 2006 en la Reserva Ecológica la Guáquira, ordenadas alfabéticamente

según su clase, orden y familia. Para cada especie se incluyen las indicaciones siguientes: endemismo (X denomina endémicos), distribución vertical (alturas de los registros menos y más elevados), y tipo de registro (S = especimen colectado; F = registro fotográfico; a = registro acústico; v = registro visual; CR = Carlos Rivero-

Blanco, comunicación personal Noviembre 2006, o RIVERO-BLANCO 2007) en los diferentes ambientes naturales (BN = bosque nublado; BSD = bosque semidecíduo; Q/BN = quebrada en el bosque nublado; Q/BSD = quebrada en el bosque semidecíduo; SA = sabana; véase 2.2.1 para una caracterización de las principales formaciones vegetales).

Tab. 2: Lista de las especies registradas con indicaciones acerca de endemismo, distribución vertical y tipo de registro en los diferentes ambientes; para explicaciones véase el texto.

distribución vertical SA BN BSD Q/BN

[msnm] Q/BSD Endémico

Amphibia Anura Amphignathodontidae Flectonotus pygmaeus 100-970 F S v Gastrotheca walkeri X 970-1330 S Aromobatidae Allobates pittieri 110-970 a S Mannophryne herminae X 110-750 a S M. neblina X 970-1110 a F Brachycephalidae Craugastor biporcatus X 380-1380 S F Eleutherodactylus bicumulus X 1360-1380 F E. riveroi X 1380 S E. rozei X 1060-1380 S E. terraebolivaris X 970-1380 S Bufonidae Chaunus marinus 120-380 F F C. sternosignatus 110-180 S F Centrolenidae Cochranella antisthenesi X 120-1240 F F S Hyalinobatrachium fragile X 120 S Ceratophryidae Ceratophrys calcarata 100 CR Hylidae Dendropsophus luteoocellatus 100-120 S D. microcephalus 100-120 S Hylomantis medinai X 1300 S Hypsiboas crepitans 100-380 F F S

Tab. 2: Continuación.

distribución vertical SA BN BSD Q/BN

[msnm] Q/BSD Endémico

Hypsiboas punctatus 120-350 S Phyllomedusa trinitatis 120-380 F S Scarthyla vigilans 100 S Scinax rostratus 120 S Trachycephalus venulosus 110 S Leiuperidae Engystomops pustulosus 100-330 S F S Pleurodema brachyops 100 S Leptodactylidae Leptodactylus andreae 140-180 S L. bolivianus 100-120 F S L. fuscus 120 F S L. poecilochilus 120 F L. cf. wagneri 110-1300 F S F S Microhylidae Elachistocleis ovalis 100 S Plethodontidae Bolitoglossa borburata X 400 S

Reptilia Crocodylia Alligatoridae Caiman crocodilus 100 v Squamata Sauria Corytophanidae Basiliscus basiliscus 100 CR Gekkonidae Gonatodes falconensis 720-1060 S F G. vittatus 100 S Pseudogonatodes lunulatus 100-380 S S P. manessi X 680-1330 S S Sphaerodactylus molei 100 F Thecadactylus rapicauda 100-970 S F S Gymnophthalmidae Ptychoglossus kugleri 150-380 S Riama achlyens X 1240-1370 S Iguanidae Iguana iguana 100 F Polychrotidae Dactyloa squamulata X 1150-1350 S D. tigrina 970 S S N. auratus 100-120 S N. fuscoauratus 100-380 S F F N. nitens 100-240 S S F

Tab. 2: Continuación.

distribución vertical SA BN BSD Q/BN

[msnm] Q/BSD Endémico

Scincidae Mabuya nigropunctata 150-730 v S Teiidae Ameiva ameiva 100-240 v Cnemidophorus lemniscatus 100-240 S Tupinambis teguixin 100-120 v Tropiduridae Plica plica 380 S Serpentes Anomalepididae Liotyphlops albirostris 1370 S Boidae Corallus ruschenbergerii 120 F Colubridae Atractus sp. X 970 S S Chironius carinatus 100 CR C. multiventris septentrionalis X 100-970 F S Dendrophidion nuchale 970 S Dipsas cf. latifrontalis 1060-1350 S D. variegata 710-1330 F S S Imantodes cenchoa 120-970 F F S Leptodeira annulata 120-970 F F S Leptophis ahaetulla 100 F Liophis melanotus 240 S S L. zweifeli 1300 S Mastigodryas boddaerti 110-480 S S Ninia atrata 110 S Oxyrhopus petola petola 100 S Pseudoboa neuwiedii 100 CR Sibon nebulatus 100-1060 F S S F Spilotes pullatus 110 S Umbrivaga mertensi X 1240 S Leptotyphlopidae Leptotyphlops macrolepis 100 CR Viperidae Bothrops asper 100-970 S F F S B. venezuelensis 1110-1120 S S Testudines Kinosternidae Kinosternon scorpioides 100 CR

3.1.3 Lista sistemática comentada

A continuación se presenta para cada especie, después de una referencia a la Figura correspondiente, nombres comunes venezolanos (mas o menos utilizados popularmente) y (separados por un punto y coma) alemanes, así como un breve resumen de su distribución geográfica. El parágrafo “Hábitat e historia natural“ combina información general con observaciones propias realizadas en el área de estudio (y dado el caso en otras localidades visitadas). Bajo “Comentarios” se encuentran, según la necesidad, peculiaridades de los especímenes colectados, comentarios acerca de la taxonomía actual, identificación, asignación a unidades históricas y/o ecológicas (véase 2.2.3, 2.2.4, 3.2.3 y 3.2.4), y etnozoología. Si no se indica otra cosa, informaciónes de distribución son las de FROST (2007) e iUCN

(2006) para anfibios y UETZ (2006) para reptiles. Al orden Anura y a los subordenes Squamata y Serpentes les siguen Tablas con los datos morfológicos de los ejemplares colectados. Especies que he conseguido fotografiar (sea dentro o fuera del área de estudio) son ilustradas. Unas fotografías provienen de otras localidades, hecho que se menciona en las leyendas correspondientes.

Clase Amphibia GRAY 1825

Orden Anura FISCHER VON WALDHEIM 1813

Familia Amphignathodontidae BOULENGER 1882

Flectonotus pygmaeus (BOETTGER 1893) (Fig. 14-15) Nombre común: Ranita marsupial pigmea; Zwergbeutelfrosch Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa, Cordillera de Mérida y estribaciones nororientales de la Cordillera Occidental de Colombia Hábitat e historia natural: Esta pequeña rana marsupial naturalmente habita bosques nublados (IUCN 2006). Durante el apareamiento, el macho insemina los huevos individualmente emitidos por la hembra para luego colocarlos dentro del estuche dérmico de la hembra con sus pies, los cuales también mantienen abierto al estuche. Unos 24 días despues, los renacuajos ya bien avanzados en

su desarollo son depositados en bromelias llenas de agua, donde concluyen su

desarollo durante una semana (DUELLMAN & MANESS 1980). La ranita marsupial pigmea fue hallada de Agosto a Octubre entre 100 y 970 msnm en bosque nublado y semidecíduo, hasta en la vegetación abierta al lado de la Estación Ecológica en un caso. Los indivíduos estaban a 0,5-1,7 m sobre el suelo en arbustos. Los especímenes SL 19 (macho) y SL 20 (hembra), colectados el 16.8 a las 21:00 en el bosque semidecíduo a 120 msnm, estaban en amplexo.

Comentarios: La distribución vertical de la especie según IUCN (2006) y FROST (2007) es 1100-1600 msnm, y ±300-1200 msnm según Barrio-Amorós (2004). Comparado con eso, los registros del valle de la Quebrada Guáquira representan una extensión del rango altitudinal.

Gastrotheca walkeri DUELLMAN 1980 (Fig. 16) Nombre común: Rana marsupial cornuda Distribución: Tramos Central (alrededores de Rancho Grande) y Occidental (Sierra de Aroa) de la Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Este habitante de los bosques nublados se caracteriza por el desarollo directo de las larvas: Las nuevas ranitas eclosionan del estuche dérmico, el cual exhibe dos aperturas dorsolaterales. (IUCN 2006,

DUELLMAN & MANESS 1980). Dos indivíduos de esta especie se encontraban muy cerca del campamento base (N33, 970 msnm) a unos 3 m sobre el suelo en las noches del 12.8 (SL 80) y 12.8 (SL 98). Un ejemplar muerto, siendo comido por hormigas, estaba a 1330 msnm en el suelo del bosque nublado el 15 de Octubre. En las noches durante el período de 9.-16.8 se pudó escuchar regularmente multiples vocalizaciones desde las copas de los árboles del bosque nublado entre 970 y 1240 msnm, que se considera pertenecientes a esta especie.

Comentarios: MANZANILLA et al. (1995) indican que en los alrededores de Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier) Gastrotheca walkeri desde 1989 ha sido más abundante que G. ovifera, especie muy abundante anteriormente.

Familia Aromobatidae GRANT, FROST, CALDWELL, GAGLIARDO, HADDAD, KOK,

MEANS, NOONAN, SCHARGEL & WHEELER 2006

Allobates pittieri (LA MARCA, MANZANILLA & MIJARES-URRUTIA 2004) (Fig. 17) Nombre común: - Distribución: Cordillera de la Costa, Este del Estado Falcón y estribaciones nororientales de la Cordillera de Mérida Hábitat e historia natural: Este aromobatido pequeño y diurno se alimenta primordialmente de artrópodos y habita bosques húmedos tropicales y premontanos, así como bosque nublado entre 150 y 1700 msnm (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero, fue registrado durante el día entre 110 y 970 msnm, vocalizando o desplazandose activamente en la hojarasca. Es común encontrarle en las cercanías de quebradas (IUCN 2006), pero no parece ser tan restringido a ellas como los representantes simpátricos del género Mannophryne (observaciones propias).

Comentarios: LA MARCA, MANZANILLA & MIJARES-URRUTIA (2004) describieron las poblaciones del norte de Venezuela, anteriormente tratadas como Colostethus

brunneus, como especie diferente, Colostethus pittieri. GRANT et al. (2006) le

situaron a la especie en el género Allobates ZIMMERMANN & ZIMMERMANN 1988.

Mannophryne herminae (BOETTGER 1893) (Fig. 18) Nombre común: Sapito acollarado orocostense Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Esta rana diurna ocupa el suelo de bosque semidecíduo y del piso inferior del bosque nublado de la Cordillera de la Costa entre 30 y 1600 msnm. Mannophryne herminae casi exclusivamente se encuentra cerca de pequeños arroyos, cuyas adyacencias resonan con los cantos de los machos, muy parecidos a los de grillos, durante la época reproductiva. Los machos, que se ponen totalmente negro encuando vocalizan, portan los jovenes renacuajos en su espalda desde los sitios terrestres del desove hacia el agua, donde concluyen su desarollo. (IUCN 2006; observaciones propias). En

el Cerro Zapatero, es muy común ver o escuchar a esta especie a lo largo de las quebradas entre 100 y 750 msnm. Las ranitas, a menudo sentadas en la orilla de una quebrada, son muy tímidas y a vista de peligro saltan al agua para luego refugiarse buceando por debajo de rocas.

Comentarios: LA MARCA (1991, 1992) reafirmó la validez de la especie y la colocó en el género Mannophryne.

Mannophryne neblina (TEST 1956) (Fig. 19) Nombre común: Sapito acollarado de Rancho Grande Distribución: hasta ahora solamente conocido de la localidad tipo, Rancho Grande en el Parque Nacional Henri Pittier. Hábitat e historia natural: Mannophryne neblina habita las orillas de quebradas en el bosque nublado entre 900 y 1100 msnm. Poco se sabe acerca de su historia natural, pero se asume semejanzas con respecto a M. herminae (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero, entre 970 y 1100 msnm se encontraron renacuajos y adultos (estos últimos casi constantamente vocalizando) de esta especie en las quebradas del bosque nublado. En el 11 de Octubre a las 14:30, un macho encontrado en el sitio N31 cargaba cuatro renacuajos en su espalda. Comentarios: Aunque la especie sea de tamaño ligeramente mayor que Mannophryne herminae es dificil distinguirlas morfológicamente. Según IUCN (2006), M. neblina no ha sido detectada desde su descubrimiento hace 50 años. Lamentablemente, ningún especimen fue colectado; Jesús Manzanilla identificó la especie mediante mis fotos.

Familia Brachycephalidae GÜNTHER 1858

Los cuatro representantes del género Eleutherodactylus registrados en el área de estudio son asignadas al Elemento Sudamericano por causa de su pertenencia

a las series de E. martinicensis y de E. conspicillatus según LYNCH &

DUELLMAN (1997). Además, ecológicamente se las considera especies de

tierras altas por evidentemente preferir los bosques nublados de la Cordillera

de la Costa (LYNCH & LA MARCA 1993; IUCN 2006).

Craugastor biporcatus (PETERS 1863) (Fig. 20) Nombre común: Sapito cornudo Distribución: Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Esta rana, que se parece mucho a un sapo, habita el suelo de los bosques nublados y semidecíduos entre 250 y 1600 msnm. Como todos los representantes demás de su familia, exhibe el desarollo directo, es decir que todo el desarollo larval se realiza al dentro de los huevos, de las cuales eclosionan las ranitas juveniles (IUCN 2006). En el área de estudio, la especie se hallaba entre 380 y 1380 msnm, siendo especialmente abundante encima de los 900 msnm. Comentarios: Craugastor biporcatus es el único anfibio registrado en este estudio que pertenece al Elemento Centroamericano (véase 2.2.4, 3.2.4). Esta

asignación según SAVAGE (2002) es reafirmado por los resultados de un

estudio de filogenía molecular por CRAWFORD & SMITH (2005).

Eleutherodactylus bicumulus (PETERS 1863) (Fig. 21-22) Nombre común: - Distribución: Serranía del Litoral dentro del Tramo Central de la Cordillera de la Costa en los Estados Carabobo, Aragua, Distrito Federal y Sucre Hábitat e historia natural: Eleutherodactylus bicumulus vive ante todo en los bosques nublados de la Serranía del Litoral, donde ha sido registrado entre 577 y 2060 msnm (IUCN 2006). A lo largo de la fila del Cerro Zapatero, entre 1360 y 1380 msnm, se encontró sentado en hojas a unos 50 cm sobre el suelo durante las noches nebuladas del Octubre. Comentarios: Coloración y dibujo de la especie son extremadamente variables.

LYNCH & LA MARCA (1993) declararon Eleutherodactylus orocostalis, E. racenisi y E. williamsi como sinónimos de E. bicumulus. Desafortunadamente, ningún especimen fue colectado; la determinación de la especie realizada por Jesús Manzanilla mediante mis fotos llega al mismo

resultado como el uso de la clave de RIVERO (1961) y la comparación con las

indicaciones de LYNCH & LA MARCA (1993). El área de distribución conocida hasta ahora se extiende hasta unos 50 km al este del Cerro Zapatero.

Eleutherodactylus riveroi LYNCH & LA MARCA 1993 (Fig. 23) Nombre común: Ranita nublada de Rivero Distribución: hasta ahora solamente conocido de Rancho Grande en el Parque Nacional Henri Pittier. Hábitat e historia natural: Eleutherodactylus riveroi es un habitante arborícolo de los bosques nublados (IUCN 2006; observaciones propias). El único ejemplar encontrado en el área de estudio (en la fila del Cerro Zapatero, 1380 msnm) se encontró sentado en la hoja de una pequeña palma, aproximadamente 0,7 m sobre el suelo descendiendo escarpadamente, en la noche del 15.8 a las 23:30. Comentarios: El especimen colectado (SL 106) es considerado una hembra por su coloración verde y su SVL de 32 mm. El registro del Cerro Zapatero constituye el primero registro para el Estado Yaracuy, extendiendo la distribución conocida por unos 100 km al oeste.

Eleutherodactylus rozei RIVERO 1961 (Fig. 24) Nombre común: Ranita de Roze Distribución: hasta ahora solo conocido de la Serranía del Litoral de la Cordillera de la Costa en el Estado Aragua. Hábitat e historia natural: Ademas de su presencia en el bosque nublado de la Cordillera de la Costa, poco se sabe de esta especie (IUCN 2006). Dos indivíduos asignados a esta especie fueron hallados en el bosque nublado del Cerro Zapatero. El 11 de Octubre a las 20:40, el primer ejemplar (SL 96) apareció de repente encima de una mochila que había sido puesta al suelo durante una pausa en la propia fila de la montaña (1380 msnm). El segundo se encontraba a medio metro sobre el suelo, sentado en una hoja poco después del atardecer del 14.10., a unos 1060 msnm.

Comentarios: La determinación de la especie se realizó utilizando la clave de RIVERO (1961) y comparando los datos morfológicos del especimen colectado (SL

96) con los datos del holotipo indicados por LYNCH & LA MARCA (1993). En el caso que Eleutherodactylus reticulatus es un sinónimo de E. rozei (véase

LYNCH & LA MARCA 1993), el registro del Cerro Zapatero significaría, además del primero registro para el Estado Yaracuy, una extensión de su área de distribución conocida por cerca de 100 km al oeste.

Eleutherodactylus terraebolivaris RIVERO 1961 (Fig. 25-26) Nombre común: Ranita nublada de Bolívar Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Esta rana nocturna puebla los bosques semidecíduos y nublados de la Cordillera de la Costa (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero fue observado exclusivamente en el bosque nublado entre 970 y 1380 msnm, donde indudablemente es el representante más abundante del género Eleutherodactylus. Los indivíduos hallados ante todo en las noches (unos también en el día) estaban activos en el suelo o hasta 6 m sobre el mismo. En un caso, un ejemplar adulto mostraba un interes marcado en un gran mosquito (Nematocera, cf. Tipulidae). Comentarios: Esta especie es bastante variable cuanto a coloración y dibujo. En el Cerro Zapatero se hallaron tanto indivíduos casi sin dibujo como tales con dibujo pronunciado y/o una línea longitudinal clara en el medio del dorso.

Familia Bufonidae GRAY 1825

Chaunus marinus (LINNAEUS 1758) (Fig. 27) Nombre común: Sapo común, Sapo grande; Agakröte Distribución: Desde el sur de los Estados Unidos hacia Bolivia y Brasil; introducido en Florida meridional y varias islas del Caribe y del Pacifico, inclusive Australia, Hawaii, Nueva Guinea y los Filipinos.

Hábitat e historia natural: Este sapo enorme es una especie extremadamente euritípica y prefiere ambientes modificados antropogenicamente (IUCN 2006, observaciones propias). En el área de estudio, Chaunus marinus se encuentra activo por la noche sobre todo en vegetación secundaria abierta, siendo menos frecuente en el bosque semidecíduo. Comentarios: En las regiones donde ha sido introducida, esta especie, por ser muy recio, adaptable y resistente, constituye una grave amenaza para las faunas

nativas (IUCN 2006). FROST et al. (2006) lo pasaron al género Chaunus.

Chaunus sternosignatus (GÜNTHER 1858) (Fig. 28-29) Nombre común: Sapo con cruz, Sapo cruzado Distribución: Cordillera de la Costa, región de Falcón y Cordillera de Mérida nororiental, así como algunas localidades en los Andes de Colombia Hábitat e historia natural: Este sapito particularmente nocturno habita el suelo de bosques húmedos hasta 1800 msnm (IUCN 2006). Ejemplares juveniles y subadultos se hallaron activos de día y noche en la hojarasca del bosque entre 110 y 180 msnm. En el bosque semidecíduo a 120 msnm, una pareja en amplexo de tono amarillo-naranja (Fig. 28) se halló en la noche del 17.8 en un extenso charco temporal, y un macho (SL 40) vocalizaba en la noche del 18.8 a las 22:00 desde la orilla de una quebrada de corriente lenta.

Comentarios: VÉLEZ-RODRIGUEZ (2005) pasó la especie del género Rhinella (o Bufo, respectivamente) al género Chaunus. La presencia de una cruz clara en el pecho, del cual proviene el nombre cientifico de esta especie, parece ser más la excepción que la regla dentro del área de estudio.

Familia Centrolenidae TAYLOR 1951

Cochranella antisthenesi (GOIN 1963) (Fig. 30-31) Nombre común: Ranita de cristal de Rancho Grande Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa

Hábitat e historia natural: Esta rana de cristal ocupa las cercanías inmediatas de pequeñas quebradas en bosques semidecíduos y nublados entre 220 y 1200 msnm. Las puestas son depositadas en el dorso o el envés de hojas colgando arriba del agua, de forma que los rencuajos eclosionando caen a la misma (IUCN 2006). Con excepción de la Quebrada Guáquira y las últimas centenas de metros de sus afluencias, donde no se hallaba, Cochranella antisthenesi es muy abundante a lo largo de todas las quebradas de bosque semidecíduo y nublado dentro del área de estudio (entre 120 y 1240 msnm). Especialmente en noches húmedas y lluviosas se podía observar machos cantando desde hojas de la vegetación ribereña (con frecuencia de las palmas bajas visibles en Fig. 10, que crecen en altas densidades a lo largo de las quebradas) situadas 0,7-3 m sobre la superficie del agua o de las orillas, respectivamente. Cerca de la Estación Ecológica, en el 6.8 se encontró una puesta de huevos en el envés de la punta de una hoja de dicho tipo de palma a 1 m sobre el agua, al lado de un macho cantando. Varios de los renacuajos contenidos estaban a punto de eclosionar, mientras en la cuenca con corriente lenta debajo de la puesta se había reunido un grupo de peces pequeños.

Comentarios: CISNEROS-HEREDIA & MCDIARMID (2006) transferieron la especie del género Hyalinobatrachium al género Cochranella.

Hyalinobatrachium fragile (RIVERO 1985) (Fig. 32) Nombre común: Ranita de cristal fragil Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Hyalinobatrachium fragile vive en orillas de quebradas en bosques semidecíduos entre 100 y 700 msnm. Sus puestas están pegadas al

envés de hojas colgando arriba del agua (IUCN 2006; SEÑARIS &

AYARZAGÜENA 2005). Esta especie fue encontrada una sola vez en el área de estudio: En el 5 de Septiembre a las 21:30, Andreas Hertz halló un macho (SL 57) vocalizando desde el envés de una hoja situada 1 m sobre un pequeño arroyo, cerca de su desembocadura a la Quebrada la Herrera (120 msnm). En el lado superior de la misma hoja se encontró una hembra (SL 58) preñada. Comentarios: La observada simpatría de Hyalinobatrachium fragile y Cochranella

antisthenesi corrobora los datos de SEÑARIS & AYARZAGÜENA (2005).

Andreas Hertz consigió la grabación del canto, que hasta ahora no ha sido

evaluado en la literatura (SEÑARIS & AYARZAGÜENA 2005).

Familia Ceratophryidae TSCHUDI 1838

Ceratophrys calcarata BOULENGER 1890 (sin Fig.) Nombre común: Rana toro, Sapo cuaima; Kolumbianischer Hornfrosch Distribución: Tierras bajas semiaridas hasta aridas del Caribe en el norte de Colombia y noroeste de Venezuela, incluyendo la hoya del Lago Maracaibo Hábitat e historia natural: Este oportunista diurno habita el suelo de ambientes abiertos y sobrevive períodos secos enterrado en el lodo. Los renacuajos destacan por sus hábitos carnivoros (IUCN 2006). Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.

Familia Hylidae RAFINESQUE 1815

Dendropsophus luteoocellatus (ROUX 1927) (Fig. 33-34) Nombre común: Ranita ocelada Distribución: Hoya del Lago Maracaibo, estribaciones nororientales de los Andes venezolanos, región de Falcón, Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Esta especie relativamente oportunista puebla tanto bosques húmedos como ambientes abiertos (IUCN 2006). Durante noches húmedas, innumerables indivíduos de Dendropsophus luteoocellatus estaban activos en las sabanas entre 100 y 120 msnm, sobre todo cerca de charcos y otras depresiones rellenas de agua. Como también sus parientes de D. microcephalus se encontraban en una pronunciada actividad reproductiva,

hallandose machos vocalizando y parejas en amplexo casi siempre 0,1-1 m sobre el suelo o agua en gramineas, hierbas o arbustos.

Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al género Dendropsophus.

Dendropsophus microcephalus (COPE 1886) (Fig. 35) Nombre común: Ranita misera Distribución: Desde Mexico vía Centroamérica y las partes septentrionales de Colombia y Venezuela hasta Brasil Hábitat e historia natural: Esta especie generalista, que ocupa ante todo sabanas y bordes del bosque, es muy común en ambientes perturbados, donde suele reproducirse en charcos temporales o permanentes (IUCN 2006). El hílido pequeño y muy abundante en el área de estudio puebla los mismos ambientes como Dendropsophus luteoocellatus, siendo aún más abundante.

Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al género Dendropsophus.

Hylomantis medinai (FUNKHOUSER 1962) (Fig. 36-37) Nombre común: Rana Lemúr de Henri Pittier Distribución: Hasta ahora conocido de apenas dos localidades dentro del Tramo Central de la Cordillera de la Costa: Rancho Grande (Aragua) y Bejuma

(Carabobo; PROY 2000) Hábitat e historia natural: Esta rana lemur habita el bosque nublado de la Cordillera de la Costa, reproduciendose en charcos y tramos lentos de quebradas (IUCN 2006, observaciones propias). Más de una docena de animales adultos y dos juveniles se encontraron durante la noche bastante húmeda y neblada del 15.8 entre las 21:00 y las 23:00. Las ranas estaban entre 0,2 y 1,5 m sobre el suelo en la vegetación alrededor de un pequeño charco ubicado a 1300 msnm entre dos cumbres del Cerro Zapatero. Un indivíduo adulto nadaba, junto a innumerables renacuajos (además de una hembra preñada de Liophis reginae zweifeli) en el charco mismo, y varios nidos (paquetes de masa gelatinosa de huevos) se encontraban en el envés de hojas de palmas colgando a pocos

centímetros sobre el agua. Varios machos vocalizaban desde los arbustos bajos en la propia orilla del charco. Se colectó una pareja en amplexo (SL 103 y 104). Un ejemplar muerto, colgando con su pie desde una rama, desafortunadamente no se conseguió colectar, pues desapareció en el agua.

Comentarios: La especie fue transferida por FAIVOVICH et al. (2005) del género Phyllomedusa al género Hylomantis. El registro del Cerro Zapatero constituye la tercera localidad conocida para la especie y amplía su área de distribución por unos 40 km al oeste, partiendo de la localidad publicada por

PROY (2000) (LOTZKAT et al., entregado a publicación). Andreas Hertz consiguió grabar los cantos de los machos, que vocalizaban uno después del otro en intervalos cortos. Hylomantis medinai no se ha registrado en los alrededores de la localidad típo, Rancho Grande, desde 1974 a pesar de búsquedas intensivas (Javier Valera-Leal, com. pers. Noviembre 2006).

Hypsiboas crepitans (WIED-NEUWIED 1824) (Fig. 38-41) Nombre común: Rana platanera Distribución: Existen dos áreas de distribución, separadas por la cuenca del Río Amazonas: En el norte de Sudamérica entre Panamá y Suriname, así como en las partes orientales y meridionales de Brasil. Hábitat e historia natural: Esta especie de hábitos arborícolos y nocturnos es muy adaptable y así puebla casi todos los ambientes hasta alturas cerca de 2300 msnm (IUCN 2006). En el Cerro Zapatero se la encontró siempre por la noche cerca del margen del bosque (en un solo caso también en una quebrada al dentro del bosque) entre 100 y 380 msnm. Los indivíduos, ante todo machos vocalizando, se encontraban en el suelo, en charcos o en la vegetación hasta unos 2 m sobre el suelo.

Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al género Hypsiboas. Una rana que se encontró el 7 de Septiembre a las 0:10 sentado en la orilla de la Quebrada Guáquira (SL 56, Figuras 40-41) es tentativamente considerado como Hypsiboas cf. crepitans por causa de semejanzas en morfometría, dibujo lateral y ornamentación en la parte posterior del cuerpo, así como varios reportes acerca de indivíduos colorados

inusualmente (DUELLMAN 1997; GORZULA & SEÑARIS 1998), aunque también existen similtudes con Hypsiboas punctatus.

Hypsiboas punctatus (SCHNEIDER 1799) (Fig. 42-43) Nombre común: Rana punteada, Rana platanera Distribución: Colombia nororiental, Trinidad, Tobago y Sudamérica tropical al este de los Andes hasta Paraguay y Argentina Hábitat e historia natural: Esta rana habita tanto los bosques como áreas abiertas e intervenidas. Su presencia podría ser relacionada a la de la planta Montrichardia arborescens (IUCN 2006). Machos de Hypsiboas punctatus vocalizaban en noches húmedas durante todo el período de estúdio en el mismo pasto (N11; 120 msnm), desde el suelo o desde hierbas y gramineas hasta 0,5 m sobre el suelo.

Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) transferieron la especie del género Hyla al género Hypsiboas.

Phyllomedusa trinitatis MERTENS 1926 (Fig. 44-45) Nombre común: Rana tarsius septentrional Distribución: Este de la región de Falcón, Cordillera de la Costa y Trinidad Hábitat e historia natural: Esta rana tarsius prefiere bosques húmedos y vegetación semiabierta. Deposita sus huevos en nidos (que realiza mediante la conexión de dos hojas ubicadas sobre una superficie de agua), desde los cuales las renacuajos eclosionando caen directamente al agua abajo (IUCN 2006). En el área de estudio, Phyllomedusa trinitatis se hallaba entre 120 y 380 msnm en el suelo de pastos y en la vegetación hasta unos 5 m de altura. Un charco artificial (al lado de una casa en el sitio N13; cerca de 2 m de diametro) hospedaba un gran número de renacuajos durante todo el período de estudio. Comentarios: El holotipo se encuentra en la colección del Museo Senckenberg (SMF 2633).

Scarthyla vigilans (SOLANO 1971)

(Fig. 46) Nombre común: Rana vigilante Distribución: Colombia septentrional (Valle del Río Magdalena y una parte pequeña parte de los Llanos), hoya del Lago Maracaibo y Sur de la región de Falcón Hábitat e historia natural: Esta especie de tierras bajas vive en paisajes abiertas y se reproduce en charcos y lagunas (IUCN 2006). Scarthyla vigilans únicamente fue encontrada durante la última fase de campo en Octubre, cuando era extremadamente abundante y, durante las noches, asociada con frecuencia a Dendropsophus luteoocellatus y D. microcephalus. Al contrario de estas especies estrictamente nocturnas, parejas y machos vocalizando de S. vigilans también estaban activos durante el día. Los indivíduos siempre estaban a alturas de 0,1-1 m sobre la superficie del agua (charcos pequeños o grandes depresiones pantanosas).

Comentarios: FAIVOVICH et al. (2005) no consiguieron asignar esta „Hyla“ a ningún

género. BARRIO-AMORÓS et al. (2006) demostraron su pertenencia al género Scarthyla, que contenía una sola especie anteriormente.

Scinax rostratus (PETERS 1863) (Fig. 47) Nombre común: Ranita rostral Distribución: Sobre todo en tierras bajas desde Panamá vía Colombia septentrional y Venezuela hasta Guyana y Suriname Hábitat e historia natural: Esta ranita nocturna habita varios ambientes, comprendiendo bosques subhúmedos y húmedos, sabanas y áreas intervenidas, donde se reproduce en charcos temporales (IUCN 2006). Exclusivamente en las noches del 16 al 18 de Agosto se encontraron machos vocalizando y parejas en amplexo en el suelo de un pasto húmedo (N11).

Comentarios: En el grupo de Scinax rostratus según FAIVOVICH et al. (2005). Los especímenes colectados se encontraban en amplexo (Macho SL 15, Hembra SL 16).

Trachycephalus venulosus (LAURENTI 1768) (Fig. 48) Nombre común: Rana lechera; Krötenlaubfrosch

Distribución: De México a lo largo del Oceano Pacifico hasta Ecuador, en el este de los Andes hasta Argentina septentrional; Trinidad y Tobago Hábitat e historia natural: Se trata de una especie abundante que consigue vivir en casi todos los ambientes (IUCN 2006). Debe su nombre común a la excreción de un líquido pegajoso, lechoso e irritante que le sirve como defensa e

immovilizante antidepredador (MANZANILLA et al. 1998). Ambos indivíduos hallados dentro del área de estudio se encontraron entre las 22:00 y las 23:00 en bosque secundario (110 msnm), sobre ramas a unos 5 m de altura. El especimen SL 21 es un macho adulto, que vocalizaba desde su rama arriba de un charco. Trachycephalus venulosus fue registrado también en los alrededores secos y muy intervenidos de San Diego (Valencia), así como en

el Cerro Platillón (HERTZ 2007). Comentarios: La especie fue transferida del género Phrynohyas al género

Trachycephalus por FAIVOVICH et al. (2005).

Familia Leiuperidae BONAPARTE 1850

Engystomops pustulosus (COPE 1864) (Fig. 49-50) Nombre común: Sapito de pustulas Distribución: Desde México y Centroamérica vía las tierras bajas de Colombia y Venezuela septentrional hasta Trinidad y Tobago Hábitat e historia natural: Este habitante del suelo es muy adaptable ecológicamente y muy abundante en varios ambientes, ante todo cerca de cualquier cuerpo de agua (IUCN 2006; observaciones propias). Innumerables ejemplares se encontraban cantando o desplazandose, de día y de noche, entre 100 y 330 msnm tanto en el bosque como en las sabana. Especialmente en noches lluviosas muchos machos cantaban hasta desde los charcos más diminutos, en los cuales a menudo flotaban sus típicos nidos de espuma. Engystomops pustulosus también se registraba frecuentemente por la noche dentro de las urbanizaciones de San Diego (Valencia).

Comentarios: Los especímenes SL 10 (macho) y SL 11 (hembra) se hallaron a las 22:30 en amplexo en un charco. SL 53 representa un patrón de dibujo menos abundante, con líneas longitudinales por todo el dorso.

Pleurodema brachyops (COPE 1869) (Fig. 51-52) Nombre común: Sapito lipón Distribución: Desde Panamá central vía el norte de Colombia y Venezuela (incluyendo los Llanos de ambos paises y las islas del Caribe) hasta Guyana y adyacentes regiones fronteras de Brasil Hábitat e historia natural: Este habitante de ambientes abiertos e intervenidos pasa la época seca enterrado en suelos arenosos (IUCN 2006). El único especimen registrado (SL 108) se encontró a media noche en la vía principal de la Hacienda Guáquira, entre diferentes cultivos (100 msnm). Pleurodema brachyops se registraba frecuentemente por la noche dentro de las urbanizaciones de San Diego (Valencia). Comentarios: Esta especie generalista es una de las no más de cinco especies de anfibios que ocurren en la Isla de Margarita.

Familia Leptodactylidae WERNER 1896

Leptodactylus andreae (MÜLLER 1923) (Fig. 53) Nombre común: - Distribución: Cuenca del Río Amazonas en Brasil, Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia, las Guayanas y Venezuela, donde también se ha reportado para los Llanos y el piedemonte andino oriental. Hábitat e historia natural: Leptodactylus andreae habita sobre todo el suelo de bosques primarios, donde deposita sus huevos en nidos de espuma (IUCN 2006). Tres indivíduos se encontraron activos de día en Septiembre y Octubre entre 140 y 180 msnm dentro de la hojarasca del bosque semidecíduo poco intervenido.

Comentarios: FROST et al. (2006) reunieron los géneros Adenomera y Lithodytes de nuevo al género Leptodactylus. La determinación de los indivíduos, cuyas puntas de los dedos de pie son dilatadas formando discos, se realizó

empleando la clave de HEYER (1973). PÉFAUR Y RIVERO (2000) también señalan la especie para la Cordillera de la Costa.

Leptodactylus bolivianus (BOULENGER 1898) (Fig. 54) Nombre común: Rana boliviana Distribución: Desde Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela al oriente de los Andes hasta Bolivia y Brasil Hábitat e historia natural: Esta especie terrestre prefiere las cercanías de permanentes cuerpos de agua en una multitud de ambientes abiertos y boscosos (IUCN 2006). Los dos especímenes colectados (SL 12 y SL 13) estaban activos en el suelo de un pasto húmedo (120 msnm) durante la noche del 16 de Agosto. Un tercer indivíduo vocalizó en un ambiente similar en la noche del 17 de Octubre.

Comentarios: HEYER (1974) y SAVAGE (2002) sinonimizaron Leptodactylus insularum con L. bolivianus. El macho adulto SL 13 exhibe dos espinas en

ambos primeros dedos, que según RIVERO (1967 a, b) y BARRIO-AMORÓS (2004) le caracteriza a L. insularum.

Leptodactylus fuscus (SCHNEIDER 1799) (Fig. 55) Nombre común: Rana silbadora Distribución: Desde Panamá al oriente de los Andes hasta el sur de Brasil, Bolivia y Argentina Hábitat e historia natural: Esta rana silbadora de tamaño mediano suele vivir en ambientes abiertos de varios tipos (IUCN 2006). Representantes de esta especie se hallaron durante las noches de Agosto y Septiembre en el suelo de praderas y bosque húmedo. Casi todos consiguieron escaparse mediante una rapida serie de varios saltos largos. Leptodactylus fuscus también fue detectado visualmente y acústicamente en las urbanizaciones de San Diego (Valencia) por la noche.

Comentarios: Esta especie generalista es una de las no más de cinco especies de anfibios que ocurren en la Isla de Margarita.

Leptodactylus poecilochilus (COPE 1862) (Fig. 56) Nombre común: - Distribución: Tierras bajas en Costa Rica y Panamá (sobre todo la costa del Pacifico), norte de Colombia y Venezuela noroccidental Hábitat e historia natural: Esta especie abundante y nocturna puebla áreas húmedas y abiertas (IUCN 2006). El único ejemplar se hallo el 4 de Septiembre a las 20:00 en el suelo de un prado húmedo (120 msnm). Comentarios: La determinación de la especie era posible sin problemas mediante la

clave de RIVERO (1961) y fue reconfirmada por Jesús Manzanilla.

Leptodactylus cf. wagneri (PETERS 1862) (Fig. 57) Nombre común: - Distribución: Dos ocurrencias incomunicadas en las tierras bajas amazónicas de Brasil, Perú, Ecuador y Colombia Hábitat e historia natural: Es una especie de hábitos terrestres y ocurre en una gran variedad de ambientes húmedos, especialmente cerca de cuerpos de agua (IUCN 2006). La especie es abundante dentro del área de estudio. Entre Agosto y Octubre, indivíduos se encontraban activos tanto de día como de noche, sobre todo en las cercanías inmediatas de quebradas corriendo por el bosque de las tierras bajas (en vegetación abierta apenas SL 24). Dentro de un bosque de galería a 120 msnm, en la tarde del 8.8 cantaban varios machos (entre ellos SL 91, cuyas vocalizaciones fueron grabadas por Andreas Hertz), mientras estaban escondidos bajo de hojas en las orillas de númerosos charcos. Un ejemplar inusualmente grande se halló al lado de la charca donde se reproducía Hylomantis medinai. Comentarios: El exacto estado taxonómico de las poblaciones del área de estudio (como también del Parque Nacional Henri Pittier) no es cierto, pero

pertenecen al complejo Leptodactylus podicipinus-wagneri (HEYER 1994)

(Jesús Manzanilla, com. pers. Agosto 2006). BARRIO-AMORÓS (2004) trata la especie como L. petersi.

Familia Microhylidae GÜNTHER 1858

Elachistocleis ovalis (SCHNEIDER 1799) (Fig. 58) Nombre común: Sapito apuntado Distribución: Desde Panamá central vía Colombia; al este de los Andes hasta Paraguay y el sur de Brasil; Trinidad y Tobago Hábitat e historia natural: Esta rana de fenotipo peculiar habita el suelo y la hojarasca de bosques húmedos y áreas abiertas (IUCN 2006). Un indivíduo se encontró por la tarde temprana del 3 de Agosto en el bosque ribereño de la Quebrada Ecológica debajo de una Tabla de madera, otro indivíduo estaba áctivo en el 7.8 a las 21:00, después de lluvias fuertes, en el suelo de una plantación de cacao al lado de la Estación Ecológica. Comentarios: La taxonomía de esta especie es controversial (véase comentarios en

FROST 2007).

Orden Caudata OPPEL 1811

Familia Plethodontidae GRAY 1850

Bolitoglossa borburata TRAPIDO 1942 (Fig. 59) Nombre común: Salamandra costera Distribución: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa entre la Sierra de Aroa y el Parque Nacional Henri Pittier Hábitat e historia natural: Esta salamandra naturalmente rara habita el bosque nublado, donde deposita sus huevos en cisternas de bromelias (IUCN 2006). El único indivíduo registrado (SL 110) se encontró, en el 19 de Octubre a las 22:10, en bosque semidecíduo a 400 msnm. El animal estaba a unos 1,7 m sobre el suelo (temperatura 22,0 °C; 94 % humedad relativa del aire) en la

ramita de un árbol pequeño, comiendo hormigas que descendieron una después de la otra en breves intervalos por una ramita menor (la cual divergía de la rama mencionado primeramente cerca de 0,5 cm al frente del hocico de la salamandra). Sólo después de 13 minutos de molestía fuerte por el repetido flash y la persistente manipulación de la rama empezó a escapar lentamente en dirección al tronco del árbol. Comentarios: Hasta ahora, la especie ha sido reportada exclusivamente para alturas

mayores de 600 msnm (Sierra de Aroa, BARRIO-AMORÓS 1999). La determinación de la especie se realizó mediante la comparación con los datos

de BRAME & WAKE (1962; 1963) y BARRIO-AMORÓS & FUENTES (1999).

Tabla 3 muestra las características morfológicas del material colectado de anuros, manteniendo el orden taxonómico empleado arriba. Finalmente, los anfibios registrados son ilustrados en ocho páginas a color mediante fotografías propias.

Tab. 3: Datos morfológicos de los anuros colectados. Para explicaciones véase 2.1.3. No. sexo SVL SHL HW IOD IND HL TYD EYD END BW Flectonotus pygmaeus 019 m 23 11,7 8,0 2,6 1,7 8,1 1,5 2,9 2,2 8,3 F. pygmaeus 020 w 26 13,4 8,6 3,1 2,4 8,4 1,2 3,6 2,2 7,8 Gastrotheca walkeri 080 39 23,4 15,2 5,6 3,2 13,7 2,6 5,1 3,6 16,6 G. walkeri 098 68 38,7 23,9 7,3 5,0 20,9 3,3 6,1 6,2 26,6 Allobates pittieri 008 m 17 7,9 5,2 2,6 2,3 5,3 0,8 1,6 1,9 5,9 A. pittieri 026 w 20 8,4 6,1 1,9 2,6 6,0 1,0 2,6 1,6 7,5 Mannophryne herminae 001 27 13,3 9,4 3,1 3,6 8,7 1,4 3,0 2,4 8,9 M. herminae 043 30 13,8 11,3 3,4 3,8 10,0 1,8 3,7 2,5 14,7 Craugastor biporcatus 070 39 22,1 18,8 4,6 3,5 15,0 2,5 4,7 3,8 18,6 C. biporcatus 079 56 33,1 28,9 6,0 5,1 23,0 3,2 5,8 5,5 31,4 Eleutherodactylus riveroi 106 w 32 15,4 12,3 4,4 3,0 11,5 3,3 4,2 4,1 11,3 E. rozei 096 14 7,2 5,2 2,0 1,5 5,2 0,6 2,0 1,4 4,9 E. terraebolivaris 068 45 28,1 15,9 5,7 4,0 16,7 2,4 5,7 6,3 14,8 E. terraebolivaris 069 22 12,4 7,8 2,2 2,2 8,6 1,4 3,1 3,3 6,6 Chaunus sternosignatus 040 39 17,1 14,9 4,8 2,5 11,9 1,9 4,4 3,6 20,7 Cochranella antisthenesi 042 25 13,3 9,1 2,7 1,8 7,6 0,7 3,1 2,3 7,1 Hyalinobatrachium fragile 057 m 23 11,6 8,0 2,7 1,9 5,8 0,6 2,3 2,1 6,5 H. fragile 058 w 23 12,0 8,7 2,9 1,9 6,4 0,7 2,5 2,1 6,1 Dendropsophus luteoocellatus 018 w 29 13,0 9,6 2,9 2,2 8,5 1,3 3,1 2,3 11,4 D. luteoocellatus 089 m 21 10,1 7,2 3,0 1,7 6,3 0,8 2,7 2,2 8,3 D. microcephalus 027 m 23 12,7 7,6 2,6 1,9 6,5 1,0 2,5 1,7 7,2 D. microcephalus 028 w 28 13,1 8,8 2,9 2,4 8,9 1,2 2,9 2,1 9,3 Hylomantis medinai 103 39 18,6 14,4 5,9 2,9 12,7 2,0 4,2 4,2 13,7 H. medinai 104 47 23,7 11,8 5,4 3,7 14,0 2,0 5,2 4,6 19,1 Hypsiboas crepitans 029 m 56 33,8 19,9 6,2 3,9 18,7 4,5 5,8 5,4 23,9 H. crepitans 031 70 36,9 22,1 6,4 4,7 21,2 4,4 6,0 6,0 24,0 H. cf. crepitans 056 33 18,4 11,6 4,0 2,4 12,1 2,2 3,6 3,1 11,4 H. punctatus 017 37 17,6 13,1 3,8 2,7 12,0 2,4 3,7 3,5 15,9 H. punctatus 032 36 18,8 13,5 3,4 2,9 11,9 2,5 3,1 3,3 17,2 H. punctatus juv. 086 19 8,1 6,3 2,0 1,5 5,2 0,5 1,8 1,9 4,9 Phyllomedusa trinitatis 022 79 40,0 27,6 1,4 6,0 23,5 4,5 7,9 6,7 26,1 Scarthyla vigilans 087 m 21 5,8 6,2 2,9 1,7 6,1 1,3 2,0 3,6 6,5 S. vigilans 088 w 23 12,5 7,2 2,4 2,3 8,2 1,6 2,2 2,3 8,2 Scinax rostratus 015 m 48 23,4 15,0 5,8 3,0 15,8 3,2 4,7 5,5 12,3 S. rostratus 016 w 43 25,2 13,8 5,3 3,3 14,0 2,4 4,2 4,7 19,7 Trachycephalus venulosus 021 76 39,2 25,9 8,9 5,0 23,0 4,9 6,6 6,7 35,2 Hylidae sp. juv. 023 23 13,1 8,0 2,6 2,3 7,5 1,2 2,7 1,7 7,8 Hylidae sp. juv. 041 23 12,3 8,1 2,3 1,8 7,9 1,0 2,9 1,8 7,5 Engystomops pustulosus 010 m 31 13,9 9,6 2,9 2,1 8,5 1,6 3,3 2,0 11,2 E. pustulosus 011 w 32 14,1 9,1 3,3 1,9 8,2 1,7 3,3 2,1 14,7 E. pustulosus 053 32 14,3 9,6 3,4 2,2 9,3 2,1 3,0 2,7 17,0 Pleurodema brachyops 108 26 6,3 11,5 1,9 2,4 8,3 1,1 3,7 2,6 15,4 Leptodactylus andreae 107 26 11,5 9,2 2,4 2,6 9,7 1,6 2,9 2,1 10,7 L. bolivianus 012 39 11,2 13,9 3,5 3,6 14,3 2,9 4,4 3,8 11,1 L. bolivianus 013 m 63 34,8 23,1 5,3 5,0 24,8 4,6 5,8 7,4 24,3 L. fuscus 054 41 23,3 15,2 3,3 3,1 14,3 2,8 4,2 3,9 15,5 L. cf. wagneri 024 39 16,8 12,8 3,3 2,5 11,4 2,9 4,4 3,3 13,4 L. cf. wagneri 091 m 35 17,8 12,4 3,1 2,9 12,3 2,8 4,2 3,2 15,4 Elachistocleis ovalis 090 26 11,9 7,1 3,1 1,6 5,1 0,8 1,5 2,0 15,0

Fig. 14 Fig. 15

Fig. 16 Fig. 17

Fig. 18 Fig. 19

Fig. 14: Flectonotus pygmaeus, Pareja en amplexo. Fig. 15: Flectonotus pygmaeus, hembra preñada en Rancho Grande, PNHP. Fig. 16: Gastrotheca walkeri. Fig. 17: Allobates pittieri, hembra. Fig. 18: Mannophryne herminae. Fig. 19: Mannophryne neblina, macho adulto con cuatro renacuajos en el dorso.

Fig. 20 Fig. 21

Fig. 22 Fig. 23

Fig. 18 Fig. 19

Fig. 20: Craugastor biporcatus. Fig. 21: Eleutherodactylus bicumulus, en la noche. Fig. 22: Eleutherodactylus bicumulus, en el día. Fig. 23: Eleutherodactylus riveroi, hembra adulta. Fig. 24: Eleutherodactylus rozei. Fig. 25: Eleutherodactylus terraebolivaris.

Fig. 26 Fig. 27

Fig. 28 Fig. 29

Fig. 30

Fig. 26: Eleutherodactylus terraebolivaris, indivíduo con raya dorsal. Fig. 27: Chaunus marinus. Fig. 28: Chaunus sternosignatus, pareja en amplexo. Fig. 29: Chaunus sternosignatus, juveníl. Fig. 30: Cochranella antisthenesi, macho adulto vocalizando. Fig. 31: Cochranella antisthenesi, nido en la punta de una hoja de palma.

Fig. 32 Fig. 33

Fig. 34 Fig. 35

Fig. 36 Fig. 37

Fig. 32: Hyalinobatrachium fragile, hembra adulta. Fig. 33: Dendropsophus luteoocellatus, hembra adulta. Fig. 34: Dendropsophus luteoocellatus, macho adulto. Fig. 35: Dendropsophus microcephalus, pareja en amplexo. Fig. 36: Hylomantis medinai, pareja en amplexo. Fig. 37: Hylomantis medinai, macho adulto.

Fig. 38 Fig. 39

Fig. 40 Fig. 41

Fig. 42 Fig. 43

Fig. 38: Hypsiboas crepitans, macho adulto vocalizando desde un charco. Fig. 39: Hypsiboas crepitans, macho adulto. Fig. 40: Hypsiboas cf. crepitans, en la noche. Fig. 41: Hypsiboas cf. crepitans, en el día. Fig. 42: Hypsiboas punctatus, macho adulto vocalizando en la noche. Fig. 43: Hypsiboas punctatus, macho adulto en el día.

Fig. 44 Fig. 45

Fig. 46 Fig. 47

Fig. 48 Fig. 49

Fig. 44: Phyllomedusa trinitatis. Fig. 45: Phyllomedusa trinitatis, juveníl. Fig. 46: Scarthyla vigilans, pareja en amplexo. Fig. 47: Scinax rostratus, macho adulto (delante) y Hembra (detrás). Fig. 48: Trachycephalus venulosus, macho adulto. Fig. 49: Engystomops pustulosus, macho adulto vocalizando desde un charco.

Fig. 50 Fig. 51

Fig. 52 Fig. 53

Fig. 54 Fig. 55

Fig. 50: Engystomops pustulosus, pareja desovando en nido de espuma. Fig. 51: Pleurodema brachyops. Fig. 52: Pleurodema brachyops, saltando, vista desde atrás. Fig. 53: Leptodactylus andreae. Fig. 54: Leptodactylus bolivianus. Fig. 55: Leptodactylus fuscus.

Fig. 56 Fig. 57

Fig. 58 Fig. 59

Fig. 56: Leptodactylus poecilochilus. Fig. 57: Leptodactylus cf. wagneri, macho adulto. Fig. 58: Elachistocleis ovalis. Fig. 59: Bolitoglossa borburata.

Clase Reptilia LAURENTI 1768

Orden Crocodylia GMELIN 1789

Familia Alligatoridae CUVIER 1807

Caiman crocodilus (LINNAEUS 1758) (Fig. 60) Nombre común: Baba, caimán; Brillenkaiman Distribución: Desde México hasta Brasil y Bolivia; introducido en varias islas del Caribe Hábitat e historia natural: Este caimán de amplia distribución y abundancia habita una gran variedad de ambientes acuáticos, especialmente en regiones humedas de tierras bajas. Los adultos se alimentan principalmente de ranas y

pescados (SAVAGE 2002). Un juveníl fue observado el 16.8 a las 20:30 en un pantano asociado al Río Yaracuy, ubicado a unos 10 m al lado de la Estación Ecológica. En el 18.10., se encontraron númerosas huellas de un caimán juveníl alrededor de dicho pantano. Comentarios: Aunque dicho ejemplar juveníl pudo ser observado por poco tiempo desde unos metros de distancia, la determinación de la especie es considerada

segura: Su cresta preocular estaba bien visible y, según PÉFAUR & RIVERO (2000), no existen otros representantes del orden Crocodylia en la región.

Orden Squamata OPPEL 1811

Suborden Sauria MACARTNEY 1802

Familia Corytophanidae FITZINGER 1843

Basiliscus basiliscus (LINNAEUS 1758) (sin Fig.) Nombre común: Lagarto Jesucristo, Cristo rey; Helmbasilisk Distribución: Desde Nicaragua vía Colombia hasta las partes noroccidentales de Ecuador y Venezuela Hábitat e historia natural: Este lagarto diurno y semiacuático se encuentra casi siempre cerca de aguas corrientes. Se alimenta tanto de plantas como de

animales (SAVAGE 2002).

Comentarios: La especie, cuya distribución llega a su límite oriental en el área de estudio, fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.

Familia Gekkonidae GRAY 1825

Gonatodes falconensis SHREVE 1947 (Fig. 61-62) Nombre común: Tuqueque Distribución: Estado Falcón, vertientes occidentales de la Cordillera de Mérida septentrional y partes occidentales de la Cordillera de la Costa en los Estados Yaracuy y Carabobo (Walter Schargel, com. esc. Enero 2007) Hábitat e historia natural: Este gueco de hábitos preferentemente diurnos se encuentra a menudo en o cerca de rocas y raices tabulares dentro de bosques

húmedos, donde se alimenta en base de diferentes artrópodos (MIJARES-

URRUTIA & ARENDS 1995). Dentro del área de estudio, se hallaba en bosque semidecíduo y nublado entre 720 y 1060 msnm. Los indivíduos se hallaron activos tanto de día como de noche en el suelo o sobre grandes raices tabulares hasta unos 2 m de altura. En una ocasión (bosque nublado cerca de N33, a la media noche), junto con una pareja de esta especie estaba activa una gran hembra de Thecadactylus rapicauda en la misma raíz tabular. Comentarios: La determinación de la especie fue afirmada por Walter Schargel (com. esc. Enero 2007). Hasta hace poco, Gonatodes falconensis era considerado

endémico del Estado Falcón (MIJARES-URRUTIA & ARENDS 2000). Los

investigaciones de Walter Schargel (com. esc. Enero 2007) y HERTZ (2007) ampliáron considerablemente el área de distribución conocida para esta especie.

Gonatodes vittatus (LICHTENSTEIN 1856) (Fig. 63-64) Nombre común: Tuqueque, Limpiacasas Distribución: Norte de Venezuela y Colombia, así como islas del Caribe situadas delante de ellas, incluyendo las Antillas Holandesas, Trinidad y Tobago

Hábitat e historia natural: Parejas o grupos de este pequeño tuqueque diurno, que es favorecido por la acción antropogénica, se encuentran con frecuencia en ambientes alterados antropogénicamente, colonizando hasta áreas urbanas

(RIVAS FUENMAYOR et al. 2006). El registro para el área de estudio es restringido a una pareja, que estaba activa durante la tarde temprana del 20 de Octubre en un árbol y las rocas circundantes al lado del taller de la Hacienda Guáquira. Comentarios: El pie derecho del macho tenía un solo dedo, hecho que obviamente no limitó la agilidad del animal. La preferencia obvia de esta especie para lugares secos y bien soleados, así como también su ausencia al dentro del

bosque (LA MARCA & SORIANO 2004, observaciones propias) justifican su asignación a la comunidad de ambientes subhúmedos (véase 3.2.3).

Pseudogonatodes lunulatus (ROUX 1927) (Fig. 65) Nombre común: - Distribución: Estado Falcón y Cordillera de la Costa Hábitat e historia natural: Este gueco pequeño y de hábitos diurnos vive entre la

hojarasca de bosques húmedos semidecíduos y bosques nublados (AVILA-

PIRES & HOOGMOED 2000, HUEY & DIXON 1970). Se alimenta probablemente de artrópodos pequeños. Dos indivíduos se capturaron en trampas de caída en los sitios N29 y N30 (380 y 120 msnm, respectivamente). Un tercer ejemplar andaba por la terraza de la Estación Ecológica, dando una impresión moribundo.

Comentarios: Se determinó la especie según HUEY & DIXON (1970) y AVILA-PIRES

& HOOGMOED (2000).

Pseudogonatodes manessi AVILA-PIRES & HOOGMOED 2000 (Fig. 66) Nombre común: - Distribución: Cordillera de la Costa; hasta ahora señalado para los Estados Aragua y, Miranda

Hábitat e historia natural: Pseudogonatodes manessi se parece a P. lunulatus no solo

por su morfología externa, sino también por su hábitat y hábitos (AVILA-

PIRES & HOOGMOED 2000). Sin embargo parece que P. manessi, de tamaño ligeramente mayor, prefiere (al menos en el Cerro Zapatero) elevaciones superiores: Los tres especímenes (SL 66, 75 y 78) se hallaron a 970, 1330 y 680 msnm durante la tarde debajo de piedras u hojas. Comentarios: Proporciones morfométricas y escamación de los especímenes coinciden en su mayor parte con los datos de la descripción original de esta

especie (AVILA-PIRES & HOOGMOED 2000), sin embargo se notó una cierta variación especialmente en los números de escamas postmentales (6-9) y postrostrales (3-5). En el pasado, la especie ha sido repetidamente confundida

con Pseudogonatodes lunulatus (por ejemplo en TEST et al. 1966 y

MANZANILLA et al. 1996) según AVILA-PIRES & HOOGMOED (2000). Entonces, para el análisis de similtud se añadó P. manessi al inventario de

MANZANILLA et al. (1996).

Sphaerodactylus molei BOETTGER 1894 (Fig. 67) Nombre común: Limpiacasas pigmeo Distribución: Colombia, Venezuela, Guyana e islas situadas delante de ellas incluyendo Trinidad y Tobago. Hábitat e historia natural: Aunque naturalmente este gueco diminuto es un habitante de la hojarasca de bosque húmedo tropical, con frecuencia se halla en las cercanías de viviendas humanas. Varios animales adultos y juveniles poblaban diariamente el piso y las paredes de la Estación Ecológica. Comentarios: La coloración de los ejemplares observados en la Estación Ecológica varía considerablemente, desde el patrón evidente en Figura 67 hasta un pardo oscuro casi sin dibujo.

Thecadactylus rapicauda (HOUTTUYN 1782) (Fig. 68) Nombre común: Limpiacasas, Tuqueque; Rübenschwanzgecko Distribución: Desde México hasta Bolivia y Brasil, así como en las Antillas Menores.

Hábitat e historia natural: Este tuqueque grande, que originalmente habita en bosques húmedos, ha colonizado exitosamente un amplio espectro de ambientes,

exhibiendo una preferencia para viviendas humanas (LA MARCA & SORIANO 2004). Se alimenta de artrópodos y utiliza la base engrosada de su cola como almacén de grasa. Emite vocalizaciones características, castañeteandas- cacareandas. Tanto en las paredes de la Estación Ecológica (asociado con Sphaerodactylus molei) como en los troncos y raices tabulares del bosque semidecíduo y nublado (donde ha sido asociado con Gonatodes falconensis en un caso) la especie pudó ser observada regularmente. Comentarios:, Al contrario que la hembra (SL 67), que había compartido geteilt la base de un gran tronco en el bosque nublado con una pareja de Gonatodes falconensis, el macho (SL 45) proveniente de las adyacencias de la Estación Ecológica exhibe una cola regenerada y múltiples heridas regeneradas en la parte dorsal de la piel.

Familia Gymnophthalmidae MACCLEAN 1974

Ptychoglossus kugleri ROUX 1927 (Fig. 69) Nombre común: - Distribución: Complejos montañosos de la región de Falcón, Tramo Occidental y partes occidentales del Tramo Central de la Cordillera de la Costa en los Estados Falcón, Carabobo y Aragua Hábitat e historia natural: Ptychoglossus kugleri vive una vida diurna y oculta entre

la hojarasca de bosques húmedos semidecíduos (HARRIS 1994, observaciones propias). Dos especímenes (SL 81 y 82) fueron capturardos en una trampa de caída en el sitio N29, y un tercero fue observado activo al medio día en el suelo del bosque semidecíduo a unos 150 msnm.

Comentarios: Para la determinación de la especie se empleó la clave de HARRIS (1994). Al contrario del resto de los ejemplares, el macho adulto (SL 81) exhibía una coloración ventral en vida naranja-rojiza brillante desde el hocico hasta casi la punta de la cola, que palideció en alcohol.

Riama achlyens (UZZELL 1958) (Fig. 70) Nombre común: - Distribución: Hasta ahora solo reportado de los alrededores de la localidad tipo (Parque Nacional Henri Pittier, Aragua) en el Tramo Central de la Cordillera

de la Costa (DOAN 2003). Hábitat e historia natural: Esta lagartija diurna ocultamente habita la hojarasca del bosque nublado. La puesta comprende dos huevos que son depositados en

humus húmedo (TEST et al. 1966). Un indivíduo (SL 97) se encontró por la noche debajo de una roca a 1240 msnm. Otros dos (SL 73 y SL 74) estaban activos durante la tarde del 11 de Septiembre a 1330 msnm en la hojarasca entre raizes de zancos y tabulares, y en ambos días 13 y 15 de Octubre, un indivíduo se capturó en una trampa de caída en la fila (1370 msnm).

Comentarios: DOAN & CASTOE (2005) incluyeron a la especie en el género Riama, nuevamente revalidado por ellos, y elaboraron una clave para este género, la cual ha sido empleada para la determinación de la especie.

Familia Iguanidae OPPEL 1811

Iguana iguana (LINNAEUS 1758) (sin Fig.) Nombre común: Iguana; Grüner Leguan Distribución: Desde el sur de México hasta Paraguay, en varias islas del Caribe e introducido en Florida y Hawaii Hábitat e historia natural: Esta gran iguana con amplia distribución es sumamente generalista y con frecuencia coloniza áreas urbanas. Es un saurio de hábitos

diurnos y preferentemente arborícolos, que sabe nadar muy bien (LA MARCA

& SORIANO 2004; observaciones propias). El único indivíduo hallado en el área de estudio se encontraba en Octubre de día y de noche en la vegetación a unos 1,5 m sobre la superficie de una laguna pantanosa cerca de la Estación Ecológica. Una vez perturbado, se tiró al agua túrbida. Alrededor del comedor de la Universidad de Carabobo (Valencia), Iguana iguana es muy abundante.

Comentarios: Iguana iguana es una mascota querida, aunque debido al inmenso espacio necesario es poco apropiado para el cautiverio por particulares.

Familia Polychrotidae FITZINGER 1843

Dactyloa squamulata (PETERS 1863) (Fig. 71) Nombre común: - Distribución: Tramo Central de la Cordillera de la Costa en los Estados Aragua y Carabobo Hábitat e historia natural: Este gran anolis habita el estrato bajo del bosque nublado

(TEST et al. 1966; observaciones propias). Un juveníl (SL 77) se encontró el 12.8 después de fuertes lluvias encima de una raíz en el suelo del bosque nublado (1150 msnm). El 13.8 alrededor de las 18:00, un ejemplar adulto (SL 99) estaba entre dos cumbres del Cerro Zapatero (1350 msnm), obviamente durmiendo en una gran hoja aproximadamente a 1 m sobre el suelo. Dactyloa squamulata también se encontró en Rancho Grande y en el bosque nublado por encima de la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban en el norte de Valencia, Carabobo) por las noches, durmiendo en hojas grandes.

Comentarios: El registro de PETERS & DONOSO-BARROS (1970) para Panamá no fue

reafirmado por KÖHLER (2003) y es entonces considerado un error.

Dactyloa tigrina (PETERS 1863) (Fig. 72-73) Nombre común: - Distribución: Cordillera de la Costa y Sierra de San Luis en el Estado Falcón

(MANZANILLA et al. 1996) Hábitat e historia natural: Poco se sabe acerca de esta lagartija que ocurre en bosques

semidecíduos húmedos y en bosques nublados. TEST et al. (1966) sospechan hábitos arborícolos. El único indivíduo (SL 76) se encontró al medio día del 12.8 sobre una roca en la orilla de una pequeña quebrada del bosque nublado a 970 msnm. La especie también fue registrada en el bosque nublado cerca de la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban en el norte de

Valencia, Carabobo) mediante un indivíduo que dormía en una hoja 2 m sobre el suelo por la noche. Comentarios: El pliege gular del ejemplar proveniente de Cariaprima exhibía grandes manchas negras sobre un fondo tostado, mientras que el pliege gular de SL 76 es de un blanco inmaculado con el borde amarillento.

Norops auratus (DAUDIN 1802) (Fig. 74) Nombre común: - Distribución: Desde Panamá vía Colombia hasta Ecuador, Guayana Francesa y Brasil Hábitat e historia natural: Este anolis delgado vive an sabanas abiertas (observaciones propias). Se halló entre 100 y 120 msnm en vegetación secundaria abierta. El macho adulto colectado (SL 34) dormía de noche a 0,4 m sobre el suelo en una gramínea. La especie también se registró para el

Cerro Platillón (HERTZ 2007). Comentarios: Su evidente restricción a ambientes abiertos y cálidos (observaciones propias) resulta en la asignación de esta especie a la comunidad de ambientes subhúmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).

Norops fuscoauratus (D’ORBIGNY 1837) (Fig. 75-76) Nombre común: - Distribución: Desde Panamá hasta Perú, Bolivia y Brasil Hábitat e historia natural: Esta lagartija vive en la vegetación baja de bosques

húmedos (AVILA-PIRES 1995). Varios indivíduos se hallaron durante todo el período de estudio en el bosque semidecíduo. De día, estaban activos en el suelo o hasta 3 m de altura en la vegetación; de noche dormían en hojas colgando 0,7-3 m sobre el suelo. Comentarios: Debido a su presencia exclusiva en el interior de bosques húmedos (observaciones propias) la especie es considerada adaptada a ambientes húmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).

Norops nitens (WAGLER 1830) (Fig. 77-78)

Nombre común: - Distribución: En varias subespecies desde Colombia hasta Perú y Brasil Hábitat e historia natural: Este abundante Norops ampliamente distribuido habita

bosques y áreas abiertas (TEST et al. 1966; observaciones propias). Entre 100 y 240 msnm, esta especie fue encontrada regularmente durante todo el período de estudio en bosque semidecíduo y ribereño. En el día, sus representantes estaban activos en el suelo y hasta 1 m sobre el mismo en la vegetación; durante las noches dormían en ramas u hojas entre 0,4 y 1,8 m. N. nitens también se registró para Rancho Grande, Cariaprima y el Cerro Platillón. Comentarios: Adultos de ambos sexos poseen un pliege gular pequeño (según

SAVAGE 2002). Debido a su preferencia por el interior de bosques húmedos

(AVILA-PIRES 1995; observaciones propias), la especie es asignada a la comunidad de ambientes húmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).

Familia Scincidae GRAY 1825

Mabuya nigropunctata (SPIX 1825) (Fig. 79) Nombre común: Lisa Distribución: Cuenca del Río Amazonas en Colombia, Ecuador, Perú y Brasil; Venezuela, Trinidad y Tobago, así como las Guayanas. Hábitat e historia natural: Esta lisa de amplia distribución puebla bosques y ambientes abiertos. Como todos los representantes del género, se reproduce

de manera vivípara (AVILA-PIRES 1995; MANZANILLA et al. 1996). indivíduos de esta especie se encontraron de día, sobre todo durante Agosto y Septiembre, en el suelo o troncos caídos a lo largo de bordes de bosque y de arbustos entre 150 y 730 mmsnm.

Comentarios: MIRALLES et al. (2005) revisaron la taxonomía de las poblaciones venezolanas del género Mabuya y concluyeron que ejemplares de Mabuya nigropunctata repetitivamente han sido equivocados con M. bistriata en el pasado. La especie se determinó mediante la utilización de la clave presentada por dichos autores.

Familia Teiidae GRAY 1827

Ameiva ameiva (LINNAEUS 1758) (Fig. 80) Nombre común: Mato; Ameive Distribución: En varias subespecies desde Costa Rica hasta Argentina Hábitat e historia natural: Este habitante del suelo diurno y heliotérmico prefiere ambientes abiertos y semiabiertos con bastante insolación, donde busca su

alimentación activamente por recorridos (LA MARCA & SORIANO 2004). Matos se observaban casi diariamente detrás de la Estación Ecológica (al contrario de Cnemidophorus lemniscatus, que se observaba ante todo frente a la Estación), donde estaban buscando presas en el sol del medio día. En los bordes de bosque entre pastos de ganado entre 100 y 240 msnm también eran visibles regularmente. Ameiva ameiva también fue registrada en el Cerro

Platillón (HERTZ 2007).

Comentarios: Por su presencia principal en ambientes húmedos (AVILA-PIRES 1995) la especie es asignada a la comunidad de ambientes húmedos (véase 2.2.3 y 3.2.3).

Cnemidophorus lemniscatus (LINNAEUS 1758) (Fig. 81) Nombre común: Verdín, Cortejo, Guitarrero Distribución: Desde Guatemala y Belize vía Colombia y Venezuela (incluyendo islas del Caribe situadas delante de ellas, así como Trinidad y Tobago) hasta Brasil Hábitat e historia natural: Esta lagartija terrestre y de colores llamativas prefiere

ambientes soleados, calientes y secos (LA MARCA & SORIANO 2004). Representantes de esta especie se dejaban ver cada día, asoleandose o buscando como alimentarse activamente durante las horas de mayor insolación frente a la Estación Ecológica. La base perforada de una palma de coco frente a la entrada principal a menudo servía como escondrijo para varios indivíduos al mismo tiempo. Aparte de la estación, Cnemidophorus

lemniscatus fue frecuentemente observado en los mismos lugares que Ameiva ameiva. Comentarios: La taxonomía de esta especie es compleja, entre otros por causa de

notorias formas bisexuales y partenogenéticas (AVILA-PIRES 1995; REEDER et al. 2002).

Tupinambis teguixin (LINNAEUS 1758) (sin Fig.) Nombre común: Mato real; Schwarz-weisser Teju, Bänderteju Distribución: Desde Panamá y Colombia hasta Argentina Hábitat e historia natural: Este gran lagarto de amplia distribución prefiere ambientes

abiertos y semiabiertos que no son demasiado secos (KÖHLER &

LANGERWERF 2000). Varios ejemplares adultos fueron vistos de día, desde Agosto a Octubre, en terreno espeso entre 100 y 120 msnm. Cuando el observador se acercaba, escapaban rápidamente y ruidosamente a dentro de malezas cercanas.

Comentarios: AVILA-PIRES (1995) consideró a Tupiambis nigropunctatus como sinónimo de T. teguixin.

Familia Tropiduridae BELL 1843

Plica plica (LINNAEUS 1758) (Fig. 82) Nombre común: Stelzenläuferleguan Distribución: Al este de los Andes de Colombia, Venezuela, Trinidad y las Guayanas hasta Bolivia y Brasil Hábitat e historia natural: Esta lagartija de hábitos diurnos y arborícolas prefiere

árboles grandes en el interior de bosques húmedos tropicales (AVILA-PIRES

1995; MANZANILLA et al. 1996). El único ejemplar (SL 59) se encontró el 6 de Septiembre dentro de una trampa de caída en el bosque semidecíduo a 380 msnm.

Comentarios: La especie pertenece al genero Plica según AVILA-PIRES (1995) y

FROST et al. (2001).

Tabla 4 muestra las características determinadas de los saurios colectados.

Tab. 4: Datos morfológicos de los saurios colectados. Longitudes de colas regeneradas son anotadas como sumas (original+regenerado), colas perdidas como suma (remanente+x). Para más explicaciones véase 2.1.3.

SL TL No. sexo SVL SHL AGD dorsal HL HL dorsal ventral HL HL ventral Gonatodes falconensis 071 m 62 16+38 10,6 31,4 7,3 24 44-50 G. falconensis 072 w 53 8+27 9,1 25,5 6,3 20 58-68 G. vittatus 111 m 31 37 4,8 14,6 4,8 16 34 G. vittatus 112 w 33 35 4,5 14,9 4,7 16 42 Pseudogonatodes manessi 066 27 12+x 3,3 12,5 2,4 12-14 32-34 P. manessi 075 33 30 4,4 16,6 2,8 12 20-22 P. manessi 078 35 24 4,4 17,5 3,2 9 24-28 P. lunulatus 055 m 24 19 3,5 5,9 2,2 14 36 P. lunulatus 085 25 13+x P. lunulatus 109 m 23 4+5 Thecadactylus rapicauda 045 m 90 24+48 13,0 42,0 10,4 40 84-76 T. rapicauda 067 w 121 63 18,4 59,0 16,3 56 72 Ptychoglossus kugleri 081 m 54 7+35 6,8 28,2 4,0 7 7 P. kugleri 082 32 3+28 3,9 17,1 2,6 4 5 Riama achlyens 097 42 78 5,7 20,1 3,6 8 10 R. achlyens 074 w 88 111 11,3 21,2 7,5 8 10 R. achlyens 073 m 57 8+73 7,8 30,0 4,2 8 9 Dactyloa squamulata 099 109 241 26,4 47,6 16,3 56 58 D. squamulata 077 63 142 16,3 28,9 9,4 52 76 D. tigrina 076 m 50 78 9,2 22,3 7,9 60 64 Norops nitens 003 m 53 111 16,1 20,0 6,4 16 30 N. nitens 004 w 50 104 16,3 17,8 6,8 17 38 N. nitens 050 m 56 14 18,2 22,0 7,3 18 31 N. nitens 036 35 67 10,7 14,5 5,1 22 48 N. auratus 034 m 78 124 11,6 20,5 6,0 13 16 N. fuscoauratus 006 m 39 75 9,2 16,0 5,0 44 52 N. fuscoauratus 038 w 42 86 10,2 18,6 6,2 40 46 Mabuya nigropunctata 044 109 107 13,2 49,0 9,3 12 11 Cnemidophorus lemniscatus 062 m 87 46+90 19,7 34,7 12,7 18 82 C. lemniscatus 063 71 140 14,2 35,0 8,5 11 66 Plica plica 059 101 150 27,7 43,4 11,6 22 32

Suborden Serpentes LINNAEUS 1758

Familia Anomalepididae TAYLOR 1939

Liotyphlops albirostris (PETERS 1857) (Fig. 83) Nombre común: Cieguita (cabeza blanca) Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Ecuador y Venezuela

septentrional, así como en Curaçao (DIXON & KOFRON 1983) Hábitat e historia natural: Esta cieguita muy delgada es fosorial, sobre todo en

ambientes húmedos entre 400 y 1200 msnm (LANCINI & KORNACKER 1989). El único indivíduo (SL 95) se halló el 11. 10. aproximadamente a las 16:00 en la fila del Cerro Zapatero (1370 msnm) durante las excavaciones para una trampa de caída, unos 30 cm debajo de la superficie del suelo. Comentarios: Lamentablemente, el ejemplar había sido partido en cinco pedazos antes de ser descubierto. El quinto pedazo, comprendiendo cola y cloaca, no se consigió encontrar. La determinación de la especie hecha por Luis Felipe Esqueda es confirmada por la comparación de varias características

morfométricas y folidóticas del especimen con los indicaciones de LANCINI &

KORNACKER (1989) y DIXON & KOFRON (1983).

Familia Boidae GRAY 1825

Corallus ruschenbergerii (COPE 1876) (Fig. 84) Nombre común: Falsa mapanare, Dormilona; Ruschenbergers Baumboa Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Venezuela al norte del Río Orinoco, Trinidad y Tobago Hábitat e historia natural: Esta boa aboricola, nocturna y frecuentemente muy agresiva suele hallarse en las cercanías de cuerpos de agua. Se alimenta

preferentemente de ranas y aves (LANCINI & KORNACKER 1989). Un solo indivíduo de esta especie se encontró activo en el 15.8 a las 22:30,

aproximadamente 5 m sobre el suelo dentro de la copa de un pequeño árbol en bosque semidecíduo (120 msnm).

Comentarios: Algunos autores (véase SAVAGE 2002) no aceptan los resultados de

HENDERSON (1997), quien elevó al nivel de especie C. ruschenbergerii a los poblaciones al norte del Río Orinoco antes conocidos como Corallus hortulanus, que ostentan un dibujo dorsal de rombos. En Venezuela, a menudo se confunde las boas arborícolas del género Corallus con las temidas

mapanares (por esto el nombre común) del género Bothrops (LANCINI &

KORNACKER 1989).

Familia Colubridae OPPEL 1811

Atractus sp. (Fig. 85) Nombre común: - Distribución: Hasta ahora sólo conocida en el Cerro Zapatero Hábitat e historia natural: Esta pequeña culebra se encontró en el 15.8 a las 9:00 sobre una roca plana en medio de una pequeña quebrada, dentro del bosque nublado a 970 msnm. Estaba mal herida y murió poco tiempo despues. Probablemente sus costumbres, como las de muchas serpientes del género Atractus, son semifosoriales. Comentarios: Aunque el macho adulto SL 102 mediante la utilización de la clave de

KORNACKER (1999) se puede determinar como Atractus riveroi por su escamación, según Marco Natera (com. pers. Noviembre 2006) representa un taxón hasta ahora no descrito.

Chironius carinatus spixi (HALLOWELL 1845) (sin Fig.) Nombre común: Verdegallo, Lora, Machete; Sipo Distribución: Desde Costa Rica vía Colombia hasta Perú y Brasil; La subespecie Chironius carinatus spixi es restringida al noreste de Colombia y Venezuela

(DIXON et al. 1993).

Hábitat e historia natural: Esta grande culebra, que se mueve igualmente veloz tanto en el suelo como en los árboles, habita tanto los bosques como las sabanas.

Su alimentción comprende ranas, aves y mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco. Un colúbrido enorme y de vientre amarillo, que fue observado en la noche del 8.8 dentro de las ramas a unos 3 m sobre la orilla de la Quebrada Guáquira (pero consigió escapar por lo que no pudó ser identificado con seguridad), también es considerado perteneciente a esta especie.

Chironius multiventris septentrionalis (DIXON, WIEST & CEI 1993) (Fig. 86) Nombre común: Verdegallo, Lora; Sipo Distribución: Desde Colombia hasta Bolivia y Brasil; La subespecie Chironius multriventris septentrionalis es restringida a la Cordillera de la Costa

incluyendo Trinidad (DIXON et al. 1993). Hábitat e historia natural: Esta lora verde, diurna y muy veloz vive en los bosques

húmedos tropicales y premontanos de la Cordillera de la Costa (DIXON et al. 1993). Un macho adulto (SL 60) se halló el medio día del 7.8 en el suelo del bosque de galería de la Quebrada Ecológica cerca de la Estación Ecológica. Cinco días después por la tarde, un segundo ejemplar se desplazaba por el suelo del bosque nublado a 970 msnm. Sintiéndose amenazados, ambos indivíduos aplanaban sus cuellos lateralmente (como es conocido de Spilotes pullatus). La especie también fue registrada en la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban cerca de Valencia, Carabobo) y en el Cerro

Platillón (HERTZ 2007). Los indivíduos de ambos lugares se habían enrollado por la noche en la vegetación a unos 2 m sobre el suelo, en las cercanías inmediatas de quebradas. Comentarios: La asignación a la subespecie Chironius multiventris septentrionalis ante todo se realizó debido a la posición geográfica del sitio de hallazgo, por que en la cola incompleta de SL 60 apenas 101 subcaudales quedan contables, lo cual hace imposible la determinación mediante la clave de

KORNACKER (1999).

Dendrophidion nuchale (PETERS 1863) (Fig. 87) Nombre común: Gekielte Halsbandnatter Distribución: Desde Belize vía Panamá hasta Ecuador; Tramo Central de la Cordillera de la Costa venezolana Hábitat e historia natural: Esta culebra diurna y arborícola se alimenta de saurios y

ranas (LANCINI & KORNACKER 1989). Dos juveniles se encontraron a tempranas horas de las tempranas del 9. (SL 92) y 15.8 cuando estaban desplazandose por el suelo del bosque nublado (970 msnm). Uno de ellos asumó una postura defensiva, elevando su cuello y el cuarto anterior del cuerpo verticalmente, fijando al observador. La especie también fue

registrada en el Cerro Platillón (HERTZ 2007). Comentarios: Aunque las poblaciones de Dendrophidion nuchale al exterior de

Venezuela ocurran ante todo en tierras bajas (LIEB 1988), aquí se considera a la especie como especie de tierras altas (véase 2.2.3 y 3.2.3), por que dentro de la Cordillera de la Costa ha sido registrado exclusivamente en alturas

superiores a los 800 msnm (LIEB 1988; LANCINI & KORNACKER 1989).

Dipsas cf. latifrontalis (BOULENGER 1905) (Fig. 88) Nombre común: Falsa mapanare, Caracolera Distribución: Ecuador, Colombia y Venezuela (en los Andes de Mérida y la Cordillera de la Costa) Hábitat e historia natural: Habitando bosques nublados arriba de los 1000 msnm, esta caracolera nocturna y arborícola se alimenta exclusivamente de caracoles

(LANCINI & KORNACKER 1989). Un indivíduo (SL 100) se encontró el 13.8 a las 19:20 encima de la hoja de una palma, 1,5 m sobre el suelo en bosque nublado entre dos cumbres del Cerro Zapatero (1350 msnm). Tenía una babosa en su estomago. Un día después a la misma hora a 1060 msnm, otro

indivíduo se desplazaba por las ramas 3 m sobre una quebrada. HERTZ (2007) registró la presencia de la especie en el Cerro Platillón. Comentarios: Dipsas latifrontalis fue descrita de la Cordillera de Mérida. Los indivíduos provenientes de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa son tan distintos de los indivíduos andinos, que algunos autores los

consideran un taxon independiente, cuya descripción está en preparación (Marco Natera, com. pers. Noviembre 2006).

Dipsas variegata (DUMÉRIL, BRIBON & DUMÉRIL 1854) (Fig. 89) Nombre común: Falsa mapanare, Caracolera; Veränderliche Dickkopfnatter Distribución: Venezuela, Trinidad y las Guayanas Hábitat e historia natural: Esta caracolera de hábitos nocturnos y arborícolas vive en los bosques húmedos tropicales y también se alimenta exclusivamente de

caracoles (LANCINI & KORNACKER 1989). En el Cerro Zapatero, representantes de esta especie se hallaban por la noche entre 710 (SL 49, en el borde del bosque semidecíduoa 0,4 m sobre el suelo) y 1330 msnm (enrollados unos 3 m sobre el suelo en la vegetación del bosque nublado). Los animales mostraban el típico comportamiento defensivo, aplanando la

cabeza hasta adoptar una forma triangular (véase CADLE & MYERS 2003), dando así la impresión de una mapanare venenosa. Comentarios: Los sitios de hallazgo, a 200 y 800 m, respectivamente, superan a la

altura maxima de 500 msnm mencionado por LANCINI & KORNACKER (1989). Como las otras dos especies de caracoleras presentes en el área de estudio, Dipsas variegata a menudo es confundida con las temidas mapanares del género Bothrops por causa de su coloración críptica y la típica triangulación

de la cabeza (véase CADLE & MYERS 2003).

Imantodes cenchoa (LINNAEUS 1758) (Fig. 90) Nombre común: Bejuquilla, Bejuca (de cabeza redonda); Riemennatter Distribución: América Latina tropical entre México y Argentina Hábitat e historia natural: La Bejuca de cabeza redonda vive nocturnamente en los pisos medios y superiores de la vegetación de los bosques húmedos

tropicales, donde come ante todo lagartijas y ranas (LANCINI & KORNACKER 1989). Representantes de esta especie ampliamente distribuida se encontraban, tanto en el bosque semidecíduo a 120 msnm como en bosque nublado a 970 msnm, activos por la noche dentro de la vegetación entre 0,5 y 1,2 m sobre el suelo.

Comentarios: El nombre común, que también se aplica a los colubridos muy delgados del género Oxybelis, refiere a la extrema delgadez del cuerpo.

Leptodeira annulata ashmeadii (HALLOWELL 1845) (Fig. 91) Nombre común: Falsa mapanare; Bananennatter Distribución: Latinoamérica tropical entre Mejico y Argentina; La subespecie Leptodeira annulata ashmeadii ocurre en Colombia nororiental, Venezuela septentrional así como en la Isla de Margarita, Trinidad y Tobago. Hábitat e historia natural: Esta serpiente nocturna y terrestre es capaz de adaptarse a varios ambientes diferentes. Prefiere los alrededores de aguas con bastante

vegetación, donde caza ranas y otras presas pequeñas (LANCINI &

KORNACKER 1989). Leptodeira annulata ashmeadii es una de las serpientes que han sido encontradas con mayor frecuencia dentro del área de estudio. indivíduos de esta especie se encontraban regularmente por las noches durante todo el período de estudio, sobre todo en las áreas abiertas de vegetación secundaria y baja elevación. La mayoría de los animales estaba en el suelo, tan solo uno trepado en arbustos, a 1,5 m sobre el pantano al lado de la Estación Ecológica. Un solo ejemplar se halló, poco antes de la media noche del 12.10., en el bosque nublado a 970 msnm. El animal estaba (obviamente inactivo) enrollado encima de palmas epífitas 2 m sobre el suelo. La inesperada mordida de un indivíduo adulto no resultó en ninguna complicación, aunque la toxicidad de las secreciones de las glandulas de

Douvernoy ha sido comprobada (LEMOINE et al. 2004). HERTZ (2007) encontró la especie en el Cerro Platillón a unos 1340 msnm. Comentarios: Debido a que exhibe triangulación de la cabeza y semblanzas muy superficiales en coloración y dibujo, esta culebra también muchas veces es considerada erróneamente como una peligrosa mapanare.

Leptophis ahaetulla coeruleodorsus (OLIVER 1942) (Fig. 92) Nombre común: Verdegallo, Lora, Cuaima gallo; Papageienschlange Distribución: América Latina tropical entre Mejico y Argentina; La distribución de la subespecie Leptophis ahaetulla coeruleodorsus comprende la Cordillera de la

Costa y los Llanos al norte del Apure, así como la Isla de Margarita, Trinidad y Tobago. Hábitat e historia natural: Esta lora de hábitos diurnos y arborícolas puebla bosques húmedos tropicales y premontanos. Se alimenta de ranas, pequeños

mamíferos y reptiles (LANCINI & KORNACKER 1989). El único ejemplar fue encontrado temprano por la tarde del 11.8 al dentro de la cocina de una casita [donde vive Róbert Sóliz] de la Hacienda Guáquira. El juveníl mostraba con gran dedicación el típico comportamiento intimidatorio de la especie, el cual consiste de ampliamente abrir la boca hacia el observador. Comentarios: Aunque la serpiente consigió escapar antes de la determinación de cualquier característica de escamación, la subespecie Leptophis ahaetulla coeruleodorsus pudó ser determinada con certeza mediante la comparación

de las fotos tomadas con las indicaciones de LANCINI & KORNACKER (1989) y

ROZE (1966). Sin embargo, el área de estudio se ubica en el borde oriental del área de distribución indicado para la subespecie vecina, Leptophis ahaetulla

occidentalis por ROZE (1966).

Liophis melanotus melanotus (SHAW 1802) (Figura 93) Nombre común: Reinita, Reinita listada, Rayada; Gelbe Königsgoldbauchnatter Distribución: Desde Colombia vía Venezuela hasta Trinidad y Tobago, Grenada y las Antillas Menores; La subespecie Liophis melanotus melanotus puebla los

Llanos y Venezuela septentrional al este del Lago de Maracaibo (DIXON &

MICHAUD 1992) Hábitat e historia natural: Se trata de una reinita con coloración llamativa que puebla el suelo de ambientes húmedos y con frecuencia se encuentra cerca de cuerpos de agua. Es de hábitos diurnos y se alimenta principalmente de ranas,

pero también de lagartijas y pescados (LANCINI & KORNACKER 1989). Se colectó un solo indivíduo (SL 48), el cual había atravesado un sendero en

terreno espeso al lado del bosque a 240 msnm en el 19.8 al medio día. HERTZ (2007) registró la especie en el Cerro Platillón en casi 1000 msnm.

Comentarios: Se determinó la subespecie según KORNACKER (1999) mediante del ancho de la franja vertebral negra.

Liophis reginae zweifeli (ROZE 1959) (Fig. 94) Nombre común: Reinita; Zweifels Goldbauchnatter Distribución: Cordillera de Mérida oriental, Estado Falcón, Cordillera de la Costa y Trinidad. Hábitat e historia natural: Esta reinita es un diurno habitante del bosque y está fuertemente asociado al agua. Come ranas, pescados y pequeñas lagartijas

(LANCINI & KORNACKER 1989). FUNKHOUSER (1962) observó representantes de esta especie comiendo los huevos de Hylomantis medinai. El indivíduo SL 105 se encontró el 15.8 entre 21:00 y 22:00 en un pequeño charco poblado por varios ejemplares de H. medinai (véase arriba). La cabeza estaba situada a pocos centímetros debajo de la superficie del agua, mientras la parte posterior del cuerpo estaba escondida dentro del lodo del fondo, al cual se retiró la serpiente completa cuando se trató de capturarla por la primera vez. Una hora después había reasumido la primera posición y finalmente pudó ser capturada. La hembra estaba preñada con seis huevos. Detrás de la Estación Biológica Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier, Aragua; localidad típo), Andreas Hertz (com. pers. Julio 2006) observó a un representante de esta especie comiendo renacuajos.

Comentarios: DIXON (1983) clasificó Liophis zweifeli como subespecie de L. reginae.

Mastigodryas boddaerti (SENTZEN 1796) (Fig. 95-96) Nombre común: Sabanera, Cazadora; Peitschennatter Distribución: Desde Colombia hasta Perú y Brasil, y en Trinidad Hábitat e historia natural: Esta abundante culebra diurna puebla el suelo de bosques húmedos tropicales hasta montanos, donde se alimenta de pequeños

mamíferos, lagartijas y ranas (LANCINI & KORNACKER 1989). Un macho adulto (SL 52) se encontró el 3.8 a las 00:30 unos 3 m sobre el suelo, enrollado en un árbol jóven del bosque semidecíduo cerca de la Quebrada Ecológica. Dos juveniles se hallaron áctivos durante las fuertes lluvias del 9.8 en el suelo del bosque a 320 y 480 msnm, respectivamente. El indivíduo

capturado por HERTZ (2007) en Santa Rosa del Sur (Cerro Platillón) cerca de

900 msnm mordió fuertemente y persistentemente al dedo de Douglas Mora, ejecutando movimientos de masticar. Comentarios: En el macho adulto SL 52, que exhibe hemipenes completamente desarollados, todavía se le nota (sobre todo en el cuello) las bandas transversales del dibujo juveníl.

Ninia atrata (HALLOWELL 1845) (Fig. 97) Nombre común: Viejita, Culebra de tierra; Kaffeenatter Distribución: Desde El Salvador vía Colombia hasta Ecuador, Venezuela septentrional y Trinidad Hábitat e historia natural: Esta culebrita, encontrada con frecuencia en jardines y parques, es tanto de hábitos diurnos como nocturnos. Vive semifosorialmente, alimentandose de artrópodos así como de pequeños

anfibios y lagartijas (LANCINI & KORNACKER 1989). Una muda de piel definitivamente proveniente de esta especie fue descubierta el 14.8 entre la hojarasca del bosque semidecíduo cerca de la Quebrada Ecológica a 110 msnm. Por la tarde del 13.10., a 1060 msnm se observó a un pequeño colubrido negro con una marcada banda nucal clara. A primera vista perfectamente asemejando una Ninia atrata, la serpiente consigió escapar varias veces desapareciendo dentro de varios agujeros, haciendo imposible la determinación segura. Por la mañana del 23.7., delante de la Estación Biológica Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier, Aragua) Andreas Hertz encontró a un representante de esta especie (véase Fig. 97) debajo de una rama caída del diámetro de un brazo. Comentarios: La determinación definitiva de la muda de piel mencionada arriba fue

posible sin problemas utilizando la clave de KORNACKER (1999).

Oxyrhopus petola (LINNAEUS 1758) (Fig. 98) Nombre común: Falsa coral; Mondnatter Distribución: América Latina tropical entre México y Argentina; Trinidad y Tobago; El área de distribución de la subespecie Oxyrhopus petola petola se extiende

desde Colombia por Venezuela septentrional hasta Trinidad y Guayana Francesa. Hábitat e historia natural: Este nocturno habitante del suelo vive en bosques húmedos tropicales y alcanza una longitud total de hasta 2 m. Su alimentación consiste

principalmente de lagartijas y pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). El ejemplar SL 84 fue matado por un trabajador (el cual lo había identificado como “mapanare”) en la mañana del 16.9., en la carretera principal que atravesa las áreas de uso agrícola de la Hacienda Guáquira. La hembra bastante dañada contenía tres huevos. Comentarios: Con frecuencia la especie es confundida con las corales del género Micrurus, aunque sea fácil de diferenciar entre ellas por su vientre claro y sin dibujo.

Pseudoboa neuwiedii (DUMÉRIL, BRIBON & DUMÉRIL 1854) (sin Fig.) Nombre común: Falsa coral, Coral macho Distribución: Desde Panamá y Colombia vía Venezuela y las Guayanas hasta la Amazonía brasileña; Trinidad, Tobago y Grenada Hábitat e historia natural: Esta especie abundante y adaptable consigue sobrevivir en varios ambientes, sean secos o húmedos. Por la noche caza lagartijas y

pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). Comentarios: Debido a su llamativa coloración roja, Pseudoboaa neuwiedii es considerado “el macho de la coral” por la población rural, aunque (o será por que) su cuerpo no es anillado. La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.

Sibon nebulatus (LINNAEUS 1758) (Fig. 99) Nombre común: Caracolera, Falsa mapanare; Schneckennatter Distribución: Desde México vía Colombia hasta Ecuador y Brasil; Trinidad y Tobago Hábitat e historia natural: Esta caracolera de hábitos nocturnos y arborícolas vive en bosques húmedos tropicales, donde se alimenta exclusivamente de moluscos

(LANCINI & KORNACKER 1989). Sibon nebulatus definitivamente es la serpiente encontrada con mayor frecuencia durante el curso de este estúdio. En las noches húmedas de Agosto y Octubre, númerosos indivíduos (hasta seis por noche) fueron registrados en el bosque semidecíduo entre 100 y 300 msnm. Mientras la mayoría de ellos estaban activos en la vegetación hasta unos 3,5 m de altura, algunos se encontraban en el suelo del bosque o en los bordes del mismo al lado de herbazales húmedos. Un ejemplar se halló en la vegetación baja del bosque nublado a 1060 msnm. Comentarios: El espécimen SL 2 presenta un dibujo extraordinariamenterico en contrastes en la región del cuello, que no se ha observado en ningún indivíduo demás. Como los representantes del género Dipsas, esta inofensiva culebra también es confundida con las mapanares venenosas.

Spilotes pullatus (LINNAEUS 1758) (Fig. 100) Nombre común: Tigra cazadora; Hühnerfresser Distribución: Latinoamérica tropical entre México y Argentina Hábitat e historia natural: Esta culebra muy grande y adaptable puebla una amplia variedad de ambientes. Es tanto de hábitos terrestres como arborícolos. Durante el día caza a sus presas, entre las cuales se encuentran aves y

mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). Una hembra imponente (SL 61) fue encontrada al mediodia del 7.9., cuando estaba a 1 m sobre el suelo en la vegetación del bosque semidecíduo (110 msnm) por Andreas Hertz, el cual

así pudo comprobar el carácter agresivo (LANCINI & KORNACKER 1989) de la tigra cazadora. Además, el animal presentaba el típico comportamiento defensivo, vibrando la cola y aplanando lateralmente la región del cuello. Comentarios: Siendo facil de reconocer, la tigra cazadora es apreciada - al menos por parte de la población rural - como exterminador de ratas y ratones.

Umbrivaga mertensi ROZE 1964 (Fig. 101) Nombre común: - Distribución: Hasta ahora solo conocido de Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier) en el Tramo Central de la Cordillera de la Costa

Hábitat e historia natural: Este ofidio raro vive una vida oculta entre la hojarasca húmeda del bosque nublado. La única dieta conocida son los huevos de

reptiles (LANCINI & KORNACKER 1989). Un macho adulto (SL 94) estaba áctivamente desplazandose por el suelo del bosque nublado (1240 msnm) a las 15:00 del 11.8 A esta hora, en el sitio de hallazgo (a 10 cm sobre el suelo) hacía una temperatura de 23 °C, una humedad relativa del 90 % y una presión del aire de 1013 mbar. Comentarios: El registro del Cerro Zapatero es el único comprobante para la

presencia de esta especie, que ROZE (1964) nombró en honor de Robert Mertens, fuera del Parque Nacional Henri Pittier, extendiendo su área de distribución conocido por unos 100 km al oeste.

Familia Leptotyphlopidae STEJNEGER 1892

Leptotyphlops macrolepis (PETERS 1857) (sin Fig.) Nombre común: Cieguita Distribución: Desde Panamá vía Colombia y las Guayanas hasta Brasil Hábitat e historia natural: Esta cieguita vive sobre todo fosorialmente en bosques

húmedos tropicales. Se alimeta de las larvas de hormigas y termitas (LANCINI

& KORNACKER 1989). Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.

Familia Viperidae OPPEL 1811

Bothrops asper (GARMAN 1883) (Fig. 102) Nombre común: Mapanare, Terciopelo, Cuatro narizes; Lanzenotter Distribución: Desde el sur de México vía Colombia hasta el Río Orinoco y el oeste

de Ecuador (CAMPBELL & LAMAR 2004) Hábitat e historia natural: Por su coloración críptica y su alta eficiencia con respecto a la inyección de su potente veneno, esta gran vibora es una de las serpientes

100

venenosas más peligrosas en Venezuela, donde causa la mayoría de los accidentes ofídicos mortales. Es de hábitos diurnos y nocturnos, muy adaptable y se alimenta principalmente de pequeños mamíferos, aves y lagartijas. indivíduos adultos poblan el suelo, mientras que juveniles viven

una vida semiarborícola (LANCINI & KORNACKER 1989; CAMPBELL & LAMAR

2004; NATERA et al. 2005). Adultos y juveniles se encontraban de Agosto a Octubre, entre 100 y 970 msnm en todos los ambientes del área de estudio. Todos los animales encontrados de día estaban escondidos, enrollados e inactivos en el suelo. De noche siempre se los encontraba activos, en el suelo o (en el caso de algunos juveniles) en la vegetación hasta una altura de 1,5 m. Un grande macho adulto (SL 47), que descansaba debajo de un arbusto al lado del pantano cerca de la Estación Ecológica al mediodia del 21.8., contenía en su estomago una anguila (Symbranchus marmoratus) medio digerida. Bothrops asper es la especie de serpiente que fue encontrada con mayor frecuencia en los alrededores secos y muy intervenidos de San Diego

(cerca de Valencia) y en el Cerro Platillón (HERTZ 2007). Comentarios: Este crotalino es temido por la población rural en Venezuela. Lamentablemente, por causa de desconocimiento muchas personas consideran a cualquier serpiente una „mapanare“ y la matan cuando existe la posibilidad.

Bothrops venezuelensis SANDNER-MONTILLA 1952 (Fig. 103) Nombre común: Tigra mariposa, Mapanare, Cuatro narizes; Venezuela-Lanzenotter Distribución: Endémico de Venezuela: Tramos Occidental y Central de la Cordillera de la Costa y Cordillera de Mérida oriental Hábitat e historia natural: Esta mapanare nocturna vive en bosques húmedos premontanos y montanos. Entre sus presas destacan ranas, lagartijas y

pequeños mamíferos (LANCINI & KORNACKER 1989). El 10.8 a las 21:50, un macho adulto (SL 65) se halló inactivo a 3 m sobre el suelo, enrollado en un peqeño árbol del bosque nublado (1120 msnm). El 11.8 a las 14:30, una hembra (SL 93) atravesó una quebrada en un sitio cercano a 1110 msnm.

Bothrops venezuelensis también se registró en el Cerro Platillón (HERTZ

101

2007) y en los alrededores de la Hacienda Cariaprima (Parque Nacional San Esteban cerca de Valencia, Carabobo).

Comentarios: Debido a su preferencia por alturas superiores a los 1000 msnm (LA

MARCA & SORIANO 2004), la especie es considerada una especie de tierras altas. Asignando las mapanares encontradas a los taxa Bothrops asper y B. venezuelensis, he recibido valiosa ayuda de Marco Natera.

Orden Testudines OPPEL 1811

Familia Kinosternidae GRAY 1869

Kinosternon scorpioides (LINNAEUS 1758) (Fig. 104) Nombre común: Tortuga de ciénagas; Klappschildkröte Distribución: En varias subespecies desde México hasta Argentina Hábitat e historia natural: Kinosternon scorpioides puebla un amplio espectro de ambientes acuáticos en las tierras bajas y tropicales de América Latina. Se

alimenta ante todo carnivoramente (SAVAGE 2002; KÖHLER 2003). Comentarios: La especie fue registrada fotográficamente por Carlos Rivero-Blanco.

En la siguiente página, Tabla 5 presenta las características determinadas en los ofídios colectados. Finalmente, los anfibios registrados son ilustrados en ocho páginas a color mediante fotografías propias.

102

Tab. 5: Datos morfológicos de las serpientes colectadas. Un guión (-) indica la ausencia de la escama correspondiente, entradas faltantes no han sido determinadas. Para más explicaciones, véase 2.1.3 y Tab. 3.

TL No. sexo SVL Dorsales Lorealies Ventrales anteriores Placa anal posteriores posteriores Preoculares Temporales Temporales Infralabiales Subcaudales Postoculares Postoculares Supralabiales hileras Dorsales

l l l l l l l r r r r r r r v h m - - e 1 1 2 2 1 1 2 2 8 8 8 9 m gl 51 38 Atractus sp. 17 17 17 102 289 151

Chironius 1 2 1 1 2 2 1 1 2 2 8 9 8 d m gl 10 10 12 12 060 553 169 101

multiventris 1380

Dendrophidion

2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 8 8 d 11 11 17 17 15 gek nuchale 092 322 187 154 132 Dipsas cf.

e 3 3 1 1 2 2 3 2 3 3 9 9 gl 93 12 13 15 15 15 latifrontalis 100 364 128 189

- - e 2 2 2 2 2 2 3 3 9 9 gl

D. cf. latifrontalis 92 12 11 15 15 15 101 543 209 190 - - e 1 1 2 2 2 2 3 3 9 8 m gl 84 D. variegata 11 12 15 15 15 049 438 153 175 1 1 1 1 3 3 2 2 2 2 8 8 d m gl

Imantodes cenchoa 10 10 17 17 17 007 622 288 255 162 2 1 1 1 2 2 1 1 2 2 8 8 d m gl

Leptodeira annulata 97 11 11 19 19 13 009 314 125 177 2 2 1 1 2 2 1 1 2 2 8 8 d w gl 86 L. annulata 10 11 19 17 13 046 472 179 44+x

1 2 1 1 2 2 1 1 2 2 8 8 d gl

Liophis melanotus 58 11 10 17 17 15 048 478 131 149 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 8 8 d w gl

L. reginae zweifeli 47 10 10 17 15 15 105 487 120 141

Mastigodryas 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 9 9 d m gl 10 10 17 17 15 boddaerti 052 702 276 190 104

- - e 1 1 2 2 9 9 54 Ninia atrata (Haut) 19 19 17 gek 398 103 152 4+x 4+x e 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 8 8 w gl

Oxyrhopus petola 49 11 10 19 19 17 084 723 128 204+x - - e 1 1 2 2 1 2 2 3 8 8 m gl 94 Sibon nebulatus 10 10 15 15 15 002 353 142 175

- - e 1 1 2 2 1 1 2 2 6 6 8 8 gl 86 S. nebulatus 15 15 15 005 370 136 169 e 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 6 6 9 9 w

Spilotes pullatus 14 18 12 gek 061 498 235 113 1533 1 1 1 1 2 2 1 1 2 2 6 7 7 7 d m gl

Umbrivaga mertensi 59 17 15 15 094 284 104 131

e 1 1 7 7 9 9 m

Bothrops asper 70 25 25 19 gek 047 186 203 1180

e 2 2 7 7 9 9 w

B. asper 65 25 25 20 gek 064 995 149 207

e 1 1 7 7 m

B. venezuelensis 88 62 10 10 25 25 19 gek 065 548 200

e 1 1 7 7 w

B. venezuelensis 67 57 10 11 25 25 19 gek 093 458 199

103

Fig. 60 Fig. 61

Fig. 62 Fig. 63

Fig. 64 Fig. 65

Fig. 60: Caiman crocodilus, juveníl del Río Frío, Nicaragua. Fig. 61: Gonatodes falconensis, macho adulto. Fig. 62: Gonatodes falconensis, hembra adulta. Fig. 63: Gonatodes vittatus, macho adulto. Fig. 64: Gonatodes vittatus, hembra adulta. Fig. 65: Pseudogonatodes lunulatus.

104

Fig. 66 Fig. 67

Fig. 68 Fig. 69

Fig. 70 Fig. 71

Fig. 66: Pseudogonatodes manessi. Fig. 67: Sphaerodactylus molei en la pared de la Estación Ecológica. Fig. 68: Thecadactylus rapicauda, hembra adulta del bosque nublado. Fig. 69: Ptychoglossus kugleri. Fig. 70: Riama achlyens, hembra adulta. Fig. 71: Dactyloa squamulata, juveníl.

105

Fig. 72 Fig. 73

Fig. 74 Fig. 75

Fig. 76 Fig. 77

Fig. 72: Dactyloa tigrina, macho adulto. Fig. 73: Dactyloa tigrina, pliege gular del macho adulto. Fig. 74: Norops auratus, pliege gular del macho adulto. Fig. 75: Norops fuscoauratus, pliege gular del macho adulto. Fig. 76: Norops fuscoauratus, hembra adulta. Fig. 77: Norops nitens, pliege gular del macho adulto.

106

Fig. 78 Fig. 79

Fig. 80 Fig. 81

Fig. 82 Fig. 83

Fig. 78: Norops nitens, hembra adulta. Fig. 79: Mabuya nigropunctata. Fig. 80: Ameiva ameiva del Cerro Platillón. Fig. 81: Cnemidophorus lemniscatus, macho adulto. Fig. 82: Plica plica. Fig. 83: Liotyphlops albirostris.

107

Fig. 84 Fig. 85

Fig. 86 Fig. 87

Fig. 88 Fig. 89

Fig. 84: Corallus ruschenbergerii. Fig. 85: Atractus sp. Fig. 86: Chironius multiventris septentrionalis en posición defensiva. Fig. 87: Dendrophidion nuchale, juveníl en posición defensiva. Fig. 88: Dipsas cf. latifrontalis. Fig. 89: Dipsas variegata, mostrando triangulación de la cabeza.

108

Fig. 90 Fig. 91

Fig. 92 Fig. 93

Fig. 94 Fig. 95

Fig. 90: Imantodes cenchoa. Fig. 91: Leptodeira annulata ashmeadii del bosque nublado. Fig. 92: Leptophis ahaetulla coeruleodorsus, juveníl. Fig. 93: Liophis melanotus melanotus. Fig. 94: Liophis reginae zweifeli, hembra adulta. Fig. 95: Mastigodryas boddaerti, juveníl.

109

Fig. 96 Fig. 97

Fig. 98 Fig. 99

Fig. 100 Fig. 101

Fig. 96: Mastigodryas boddaerti, macho adulto en lugar de descanso nocturno. Fig. 97: Ninia atrata de Rancho Grande. Fig. 98: Oxyrhopus petola, juveníl del Cerro Platillón. Fig. 99: Sibon nebulatus, macho adulto. Fig. 100: Spilotes pullatus, hembra adulta. Fig. 101: Umbrivaga mertensi, macho adulto.

110

Fig. 102 Fig. 103

Fig. 104

Fig. 102: Bothrops asper, hembra adulta. Fig. 103: Bothrops venezuelensis, hembra adulta. Fig. 104: Kinosternon scorpioides del Río Frio, Nicaragua.

111

3.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna

Dentro de este capítulo se examina aspectos de la zoogeografía de la herpetofauna del área de estudio. A la identificación de diferentes zonaciones de la herpetofauna (3.2.1) le sigue la asignación de las especies registradas a categorías de distribución (3.2.2), comunidades ecológicas (3.2.3) y unidades históricas (3.2.4). Mediante un análisis de similtud (3.2.5) se compara las herpetofaunas del área de estudio y otras localidades venezolanas.

3.2.1 Zonación de la herpetofauna

Se analizó la herpetofauna del área de estudio concerniente a la presencia de las especies en diferentes altitudes sobre el nivel del mar y en diferentes formaciones vegetales. Figura 105 muestra la distribución vertical de los anfibios registrados. La línea punteada en 1000 msnm marca el límite entre el piso basal y el piso subandino según

LA MARCA & SORIANO (2004). Cuatro especies se encontraban únicamente en el piso subandino y seis especies se hallaban en ambos pisos altitudinales. De las 23 especies restringidas al piso basal, 14 han sido registradas exclusivamente en alturas menores de 200 msnm. Análogamente, Figura 106 refleja la distribución vertical de los reptiles registrados. Siete de los 45 especies se hallaban solo en el piso subndino, mientras que cuatro se encontraban en ambos pisos altitudinales. Entre las 34 especies que han sido registradas únicamente en el piso basal, 16 no se hallaban por encima de los 200 msnm.

Los números de especies de anfibios y reptiles en los pisos altitudinales según LA

MARCA & SORIANO (2004) son mostradas en Figura 107. En el piso basal abajo de los 1000 msnm se registraron 67 especies, lo cual representa un 86 % de la herpetofauna total.

112

1 4 0 0

1 2 0 0

1 0 0 0

8 0 0

6 0 0 A l t u r a [ m s n m ] m n s [ m r a l t u A 4 0 0

2 0 0 S c i n a x r o s t r a t u s t u a t r o s r a x i n c S C h a u n u s m a r i n u s u i n a r m u s u n a h C A l l o b a t e s p i t t i e r i r i e i t p s e a t o b l A S c a r t h y l a v i g i l a n s n i l a i g v l a y t h a r S c H y l o m a n t i s m e d i n a i i n a d e m i s n t a m l o y H G a s t r o t h e c a w a l k e r i r e l k a w a c e t h o t r a s G H y p s i b o a s c r e p i ta e ns r c i b o a s p s y H H y p s i b o a s p u n c t a t u s t u t a c n p u s o a i b s p y H L e p t o d a c t y l u s f u s c u s u c u s f s l u t y a c o d p t e L E l a c h i s t o c l e i s o v a l i s l i a o v i s e l o c t s h i a c l E M a n n o p h r y n e n e b l i n a l i n b e n e n y h r p n o a n M F l e c t o n o t u s p y g m a e u s u e a m g p y t u s o t o n c l e F P l e u r o d e m a b r a c h y o p s o p h y c a b r a m d e o u r e l P s t u a c o r i p b r t o a s g a u r C L e p t o d a c t y l u s a n d r e a e e r n d a s l u t y a c d t o p e L C e r a t o p h r y s c a l c a r a t a a r a l c c s y a t o p h r r e C M a n n o p h r y n e h e r m i n a e i n m r h e n e y r p h o n a M B o l i t o g l o s s a b o r b u r a t u r b o r b a s s l o g i t o o l B P h y l l o m e d u s a t r i n i t a t i s t i i t a i n r t a s d u e m l o y h P C h a u n u s s t e r n o s i g n a t u s t u n a i g s n o r e t s u s u n h a C E l e u t h e r o d a c t y l u s r o z e i e z o r s l u t y c d a o r h e u t e l E E n g y s t o m o p s p u s t u l o s u s u t u l o s s u p p s o m t o s y n g E C o c h r a n e l l a a n t i s t h e n e s i s n e t h e s t i a n l a e a n r h o c C L e p t o d a c t y l u s b o l i v i a n u s n u i a l i v o b l u s t y c a t o d p e L L e p to L d at c y la g c f u i . n s e r w E l E e u to h de r a c t i o y l i r r v e u s T r a c h y c e p h a l u s v e n u l o s u s u o s u l n e v s l u h a p e c h y c a r T H y a l i n o b a t r a c h i u m f r a g i l e fr h i u m a c a l i n o b y a t r H L e p t o d a c t y l u s p o e c i l o c h i l u s l u h i c l o i c e p o s l u t y c d a t o p e L E l e u t h e r o d a c t y l u s b i c u m u l u s l u u m u i c b s l u t y a c d o r e t h u l e E D e n d r o p s o p h u s m i c r o c e p h a l u s l u h a p e c o r i c m u s p h o p s o d r n e D D e n d r o p s o p h u s l u t e o o c e l l a t u s t u l a e c o l u t e u s h o p p s o d r n e D E l e uE t o h dr e a c t ay l e b t r u or s e l i i v as r

Fig. 105: Distribución vertical de los registros de anfibios.

Entre ellas están 29 (43,3%) especies de anfibios y 38 (56,7%) especies de reptiles. En el piso subandino encima de los 1000 msnm se encontraron 21 especies representando casi el 27 % de la herpetofauna total. Aqui, se registraron 10 (47,6 %) especies de anfibios y 11 (52,4 %) de réptiles. Diez especies (6 anfibios, 4 réptiles) se registraron en ambos pisos altitudinales. La distribución de las especies de anfibios y reptiles entre los tres principales tipos de vegetación es el téma de Figura 108. Para las formaciones secundarias intervenidas antropogenicamente entre 100 y 700 msnm se registraron 41 especies, constituyendo cerca del 53 % del número total de especies, entre ellos 17 (41,5 %) anfibios y 24 (58,5 %) réptiles.

113

1 4 0 0

1 2 0 0

1 0 0 0

8 0 0

6 0 0 A l t u r a [ m s n m ] m n s [ m r a l t u A 4 0 0

2 0 0 P l i c a p l i c a a p l l i i c c P A t r a c t u s s p . s s t u a c t r A N i n i a a t r a t a a t r a i a i n N N o r o p s n i t e n s n t e n i p s o o r N I g u a n a i g u a n a a n g u i In a a g u e ii v a e v a a m m A B o t h r o p s a s p e r e p a s p s o o t h r B N o r o p s a u r a t u s a u r o p s o r N R i a m a a c h l y e n s n e h l y c a a m i a R L i o p h i s z w e i f e l i e i f e w z s h i p i o L S i b o n n e b u l a t u s t u l a b u n e n b o S i D a c t y l o a t i g r i n a i n g r t i a l o y t c a D D i p s a s v a r i e g at i a e a r v a s i ps D S p i l o t e s p u l a t u s S s p i l o t e L i o p h i s m e l a n o t u s t u n o l a e m h i s o p i L C a i m a n c r o c o d i l o c u s r a n c a i m C G o n a t o d e s v i t t a t u s t u t a i t v s d e t o n a o G I m a n t o d e s c e n c h o a h o c n e c s d e t o n a I m U m b r i v a g a m e r t e n s i n s e t r e m a a g i v b r m U C h i r o n i u s c a r i n a t u s t u n a i a r c n i u s o i r h C L e p t o p h i s a h a e t u l l a u l t e h a a i s h p t o e L T u p i n a m b i s t e g u i x i n i x g u e t i s b m a i n u p T N o r o p s f u s c o a u r a t u s t u a u r o a c s f u p s o o r N t a l a u n a a i r e o d p t e L B a s i l i s c u s b a s i l i s c u s u c i s i l a s b s u c i s i l a s B P s e u d o b o a n e u w i e d ii i e uw u d o b a n e e s P t a l a u m a q u s a l o t y a c D P t y c h o g l o s s u s k u g l e r i u r g l e k u s s h o g l c o s t y P M a b u y a n i g r o p u n c t a t a t a n c p u o g r n i a u y a b M i s ns o f n e a l c o n s a t o de G S p h a e r o d a c t y l u s m o l e i l e o m l u s t y c a o d r e h a p S B o t h r o p s v e n e z u e l e n s i s s n l e u e z e n e v p s o o t h r B i s r t o s i r l b a s o p h l p i o t y L D i p s a s c f . l a t i f r o n t a l i s l i t a o n f . f r t i l a c a s s i p D D e n d r o p h i d i o n n u c h a l e h a c u n h i d o n o p r n d e D M a s t i g o d r y a s b o d d a e r t i r e d a d b o s a y r o d t i g s a M K i n o s t e r n o n s c o r p i o i d e s e i d i o p o r c s n o n r t e o s i n K O x y r h o p u s p e t o l a p e t o l a t o p e t o l a p e u s o p h r y x O C o r a l l u s r u s c h e n b e r g e r i r e g r b e n e h c u s r s l u a l r o C a u d a i c p a r l u s t y c a a d c h e T L e p t o t y p h l o p s m a c r o l e p i s e o l r c a m p s l o p h t y p t o e L i s s n e a m s d e t o n a o o g u d e s P P s e u d o g o n a t o d e s l u n u l a t u s t u l a n u l u s d e t o a o n o g d u e s P C n e m i d o p h o r u s l e m n i s c a t u s c n i s m le u s id o p h or m ne C C h i r o n i u s m . s e p t e n t r i o n a l i s n a i o t r n p t e e . s m n i u s o r h i C

Fig. 106: Distribución vertical de los registros de reptiles.

A m p h i b i a 2 1 R e p t i l i a a l t i t u d i n a l a i n d l t i u a

6 7 b a s l u b a n d i s n o P i s o i o P s

0 1 0 2 0 3 0 4 0 N u m e r o d e e s p e c i e s

Fig. 107: Números de especies en los pisos altitudinales según LA MARCA & SORIANO (2004).

114

Los bosques semidecíduos entre 100 y unos 900 msnm revelaron la presencia de 38 especies (49 % del número total de especies). aquí se encontraron 17 (44,7 %) especies de anfibios y 21 (55,3 %) de réptiles, de las cuales 18 (8 anfibios, 10 réptiles) son compartidas con las sabanas y 14 (4 anfibios, 9 réptiles) con el bosque nublado. 31 especies, es decir casi el 40 % de la herpetofauna registrada, fueron encontradas en el bosque nublado en alturas superiores de 900 msnm. Entre ellas están 12 (38,7 %) anfibios y 19 (61,3 %) réptiles.

A m p h i b i a 2 5 4 1 3 8 R e p t i l i a 2 0 3 1

1 5

1 0

5 N u m e r u m p e c i o d e s N e s

0 S A B S D B N F o r m a c i ó n v e g e t a l

Fig. 108: Distribución de las especies de anfibios y reptiles entre las formaciones vegetales.

3.2.2 Endemismo y distribución

Las especies registradas fueron asignadas a las categorías de distribución definidas en 2.2.2. De las 78 especies registradas, 18 especies, es decir un 23,1 %, son consideradas endémicas de la Cordillera de la Costa según los conocimientos actuales. El número de anfibios endémicos es 12 (66,7 % de los endemismos; 36,4 % de los anfibios registrados), el de reptiles endémicos 6 (33,3 % de los endemismos, 13,3 % de los reptiles registrados). En el caso de la culebra ampliamente distribuida Chironius multiventris, la subespecie C. multiventris septentrionalis es endémica para la Cordillera de la Costa incluyendo Trinidad (DIXON et al. 1993). Las 60 especies demás (76,9 % de la herpetofauna registrada) son de amplia distribución, entre ellas 21 anfibios (35 % de las especies ampliamente distribuidas; 63,6 % de los

115

anfibios registrados) y 39 reptiles (65 % de las especies ampliamente distribuidas; 86,7 % de los reptiles registrados). Tabla 6 presenta una sinópsis de las especies endémicas y su distribución entre los principales típos de vegetación. En las formaciones abiertas del piso basal se encontró ningun endémismo. Los bosques semidecíduos del mismo piso altitudinal albergan a siete especies endémicas. De estas siete especies, apenas tres anfibios no fueron registradas en el bosque nublado, el cual, con sus 15 especies endémicas, alberga más del 83 % de los endémicos registrados. Todos los representantes registrados de la familia Brachycephalidae son endémicos, constituyendo casi una tercera parte de todos los endémicos registrados.

Tab. 6: Especies endémicas de la Cordillera de la Costa en el área de estudio y su presencia en los tres principales típos de vegetación. Vegetación Familia Especie BN BSD SA Amphignathodontidae Gastrotheca walkeri X Aromobatidae Mannophryne herminae X M. neblina X Brachycephalidae Craugastor biporcatus X X Eleutherodactylus bicumulus X E. riveroi X E. rozei X E. terraebolivaris X Centrolenidae Cochranella antisthenesi X X Hyalinobatrachium fragile X Hylidae Hylomantis medinai X Plethodontidae Bolitoglossa borburata X Total Amphibia 12 9 5 0 Gekkonidae Pseudogonatodes manessi X X Gymnophthalmidae Riama achlyens X Polychrotidae Dactyloa squamulata X Colubridae Atractus sp. X Chironius multiventris septentrionalis X X Umbrivaga mertensi X Total Reptilia 6 6 2 0 Amphibia + Reptilia 18 15 7 0

116

3.2.3 Preferencias ecológicas

Las tablas 7 a 10 muestran la asignación de las especies registradas a las cuatro comunidades herpetofaunales según WILSON & MCCRANIE (1998). Asignaciones propuestas por mí (véase las explicaciones para las especies singulares en 3.1.3) son subrayadas, endémicos (véase 3.2.2) marcados por un asterisco (*). Según tabla 7, apenas cinco especies (6,4 % del total) son adaptadas a ambientes subhúmedos, comprendiendo 2 (40 % de las especies de ambientes subhúmedos) anfibios y 3 (60 %) réptiles. Todas estas especies son distribuidas ampliamente.

Tab. 7: Especies de ambientes subhúmedos en el área de estudio. Amphibia Reptilia

Ceratophrys calcarata Gonatodes vittatus Trachycephalus venulosus Norops auratus Cnemidophorus lemniscatus

17 especies (21,8 % de todas las especies) son generalistas. Tabla 8 lista los 8 (47,1 % de los generalistas) anfibios y 9 (52,9 %) réptiles. Todos los representantes de esta comunidad tienen una amplia área de distribución.

Tab. 8: Especies generalistas en el área de estudio. Amphibia Reptilia

Chaunus marinus Caiman crocodilus Dendropsophus microcephalus Iguana iguana Hypsiboas crepitans Mabuya nigropunctata Scinax rostratus Corallus ruschenbergerii Engystomops pustulosus Chironius carinatus spixi Pleurodema brachyops Leptodeira annulata ashmaedii Leptodactylus fuscus Pseudoboa neuwiedii Elachistocleis ovalis Spilotes pullatus Kinosternon scorpioides

Con 39 especies (50 % de la herpetofauna registrada), la comunidad de ambientes húmedos (tabla 9) contribuye la mayor parte a la herpetofauna del Cerro Zapatero. 15 (38,5 %) de las especies adaptadas a ambientes húmedos son anfibios y 24 (61,5 %) réptiles. Esta comunidad, con un reptil y cuatro anfibios endémicos, contiene un 28 % de los endemismos registrados.

Tab. 9: Especies de ambientes húmedos en el área de estudio.

117

Amphibia Reptilia

Flectonotus pygmaeus Basiliscus basiliscus Allobates pittieri Gonatodes falconensis Mannophryne herminae* Pseudogonatodes lunulatus Craugastor biporcatus* Sphaerodactylus molei Chaunus sternosignatus Thecadactylus rapicauda Cochranella antisthenesi* Ptychoglossus kugleri Hyalinobatrachium fragile* Norops fuscoauratus Dendropsophus luteoocellatus N. nitens Hypsiboas punctatus Ameiva ameiva Phyllomedusa trinitatis Tupinambis teguixin Scarthyla vigilans Plica plica Leptodactylus andreae Liotyphlops albirostris L. bolivianus Chironius multiventris septentrionalis* L. poecilochilus Dipsas variegata L. cf. wagneri Imantodes cenchoa Leptophis ahaetulla coeruleodorsus Liophis melanotus melanotus L. reginae zweifeli Mastigodryas boddaerti Ninia atrata Oxyrhopus petola petola Sibon nebulatus Leptotyphlops macrolepis Bothrops asper

Tabla 10 muestra las 17 especies de tierras altas (21,8 % de la herpetofauna registrada) que ocurren dentro del área de estúdio. Esta comunidad se compone de 8 (47,1 %) especies de anfibios y 9 (52,9 %) de réptiles, conteniendo más del 72 % de los endémicos registrados: Todas las ocho especies de anfibios y cinco de los réptiles, es decir más de tres cuartos de las especies de tierras altas, son endémicas de la Cordillera de la Costa.

Tab. 10: Especies de tierras altas en el área de estudio. Amphibia Reptilia

Gastrotheca walkeri* Pseudogonatodes manessi* Mannophryne neblina* Riama achlyens* Eleutherodactylus bicumulus* Dactyloa squamulata* E. riveroi* D. tigrina E. rozei* Atractus sp.* E. terraebolivaris* Dendrophidion nuchale Hylomantis medinai* Dipsas cf. latifrontalis Bolitoglossa borburata* Umbrivaga mertensi* Bothrops venezuelensis

118

3.2.4 Unidades históricas

Los resultados de la asignación de las especies registradas a las unidades históricas según SAVAGE (1966, 1982, 2002) son mostrados en las tablas 11-13. Otra vez, asignaciones propuestas por mí (véase las explicaciones para las especies singulares en 3.1.3) son subrayadas, y endémicos marcados con un asterisco (*).

Tab. 11: Representantes del Elemento Sudamericano registrados en el área de estudio. Amphibia Reptilia Flectonotus pygmaeus Caiman crocodilus Gastrotheca walkeri* Pseudogonatodes lunulatus Allobates pittieri P. manessi* Mannophryne herminae* Thecadactylus rapicauda M. neblina* Ptychoglossus kugleri Eleutherodactylus bicumulus* Riama achlyens* E. riveroi* Dactyloa squamulata* E. rozei* D. tigrina E. terraebolivaris* Ameiva ameiva Chaunus marinus Tupinambis teguixin C. sternosignatus Plica plica Cochranella antisthenesi* Liotyphlops albirostris Hyalinobatrachium fragile* Corallus ruschenbergerii Ceratophrys calcarata Liophis melanotus melanotus Dendropsophus luteoocellatus L. reginae zweifeli D. microcephalus Oxyrhopus petola petola Hylomantis medinai* Pseudoboa neuwiedii Hypsiboas crepitans Umbrivaga mertensi* H. punctatus Leptotyphlops macrolepis Phyllomedusa trinitatis Scarthyla vigilans Scinax rostratus Trachycephalus venulosus Engystomops pustulosus Pleurodema brachyops Leptodactylus andreae L. bolivianus L. fuscus L. poecilochilus L. cf. wagneri Elachistocleis ovalis

Las 50 especies del Elemento Sudamericano, listadas en tabla 11, constituyen casi dos tercios del número total de especies. Con la excepción de dos especies, todos los anfibios son asignados al Elemento Sudamericano, para formar el mayor grupo dentro de este elemento. De los 18 endémicos registrados, 14 pertenecen al Elemento Sudamericano.

119

Tab. 12: Representantes del Elemento Norteamericano Viejo registrados en el área de estudio. Amphibia Reptilia Bolitoglossa borburata* Mabuya nigropunctata Cnemidophorus lemniscatus Chironius carinatus C. multiventris septentrionalis* Dendrophidion nuchale Leptophis ahaetulla coeruleodorsus Mastigodryas boddaerti Spilotes pullatus Bothrops asper B. venezuelensis Kinosternon scorpioides

El Elemento Norteamericano Viejo es representado por 12 especies (15,4 % del número total de especies; véase tabla 12) de la herpetofauna del área de estudio. Entre ellas se encuentra como el único anfibio la salamandra Bolitoglossa borburata. Esta salamandra y la culebra Chironius multiventris septentrionalis son los dos representantes del elemento que son endémicos de la Cordillera de la Costa.

Tab. 13: Representantes del Elemento Centroamericano registrados en el área de estudio. Amphibia Reptilia Craugastor biporcatus* Basiliscus basiliscus Gonatodes falconensis G. vittatus Sphaerodactylus molei Iguana iguana Norops auratus N. fuscoauratus N. nitens Atractus sp. * Dipsas cf. latifrontalis D. variegata Imantodes cenchoa Leptodeira annulata Ninia atrata Sibon nebulatus

Las demás 16 especies (20,5 % del número total de especies; véase tabla 13) son representantes del Elemento Centroamericano. El único anfibio asignado a este elemento es Craugastor biporcatus, siendo también una de las dos especies endémicas registradas que provienen del Elemento Centroamericano, mientras que la serpiente Atractus sp. es la segunda. Tabla 14 ofrece un resumen de las asignaciones a las comunidades herpetofaunales (véase 3.2.3) y las unidades históricas. Representantes del Elemento Sudamericano adaptados a ambientes húmedos constituyen casi una tercera parte de la herpetofauna.

120

Tab. 14: Sinópsis de la distribución entre las comunidades ecológicas según WILSON & MCCRANIE

(1998) y las unidades históricas según SAVAGE (1966, 1982, 2002). Endémicos son marcados con un asterisco (*). Prefe- Elemento Elemento Elemento rencia Norteamericano Viejo Sudamericano Centroamericano Ceratophrys calcarata Trachycephalus venulosus Cnemidophorus lemniscatus Gonatodes vittatus tes secos Ambien- Norops auratus Chaunus marinus Dendropsophus microcephalus Hypsiboas crepitans Scinax rostratus Engystomops pustulosus Pleurodema brachyops Leptodactylus fuscus Elachistocleis ovalis Generalistas Generalistas Mabuya nigropunctata Caiman crocodilus Iguana iguana Chironius carinatus Corallus ruschenbergerii Leptodeira annulata Spilotes pullatus Pseudoboa neuwiedii Kinosternon scorpioides Flectonotus pygmaeus Craugastor biporcatus* Allobates pittieri Mannophryne herminae* Chaunus sternosignatus Cochranella antisthenesi* Hyalinobatrachium fragile* Dendropsophus luteoocellatus Hypsiboas punctatus Phyllomedusa trinitatis Scarthyla vigilans Leptodactylus cf. andreae L. bolivianus L. poecilochilus L. cf. wagneri Chironius m. septentrionalis* Pseudogonatodes lunulatus Basiliscus basiliscus Leptophis a. coeruleodorsus Thecadactylus rapicauda Gonatodes falconensis Ambientes húmedos Mastigodryas boddaerti Ptychoglossus kugleri Sphaerodactylus molei Bothrops asper Ameiva ameiva N. fuscoauratus Tupinambis teguixin N. nitens Plica plica Dipsas variegata Liotyphlops albirostris Imantodes cenchoa Liophis melanotus melanotus Ninia atrata L. reginae zweifeli Sibon nebulatus Oxyrhopus petola petola Leptotyphlops macrolepis Bolitoglossa borburata* Gastrotheca walkeri* Mannophryne neblina* Eleutherodactylus bicumulus* E. riveroi* E. rozei* E. terraebolivaris* Hylomantis medinai* Dendrophidion nuchale Pseudogonatodes manessi* Atractus sp.* Tierras altas Bothrops venezuelensis Riama achlyens* Dipsas cf. latifrontalis Dactyloa squamulata* D. tigrina Umbrivaga mertensi*

121

3.2.5 Análisis de similtud

Con el fin de poder determinar similtudes y diferencias entre las respectivas composiciones de las herpetofaunas del área de estudio y otras localidades venezolanas, se usó o elaboró inventarios herpetofaunísticos para las áreas descritas en 2.4.5 y se calculó el índice de similtud biogeográfico (CBR) según DUELLMAN (1965, 1966, 1990). Tabla 15 resume la distribución de un total de 76 especies de anfibios y 140 especies de reptiles en las seis localidades. Los números determinados de especies en común entre cada par de localidades y los valores calculados del CBR se presentan en tabla 16 para la herpetofauna entera, en tabla 17 para anfibios y en tabla 18 para réptiles. Análogamente, las Figuras 109, 110 y 111 muestran las correspondentes redes de similtud.

Tab. 15: Inventarios herpetofaunísticos del área de estudio („Zapatero“) y los cinco áreas de comparación. I. d. M. = Isla de Margarita; PNHP = Parque Nacional Henri Pittier.

PNHP PNHP Falcón Llanos Falcón Llanos I. d. M. I. d. M. Platillón Platillón Zapatero Zapatero Amphibia Centrolenidae Anura Cochranella antisthenesi X X Amphignathodontidae Hyalinobatrachium fleischmanni X Flectonotus pygmaeus X X X X H. fragile X Gastrotheca ovifera X H. orientale XX G. walkeri X X Ceratophryidae Aromobatidae Ceratophrys calcarata X X Allobates bromelicola X Hylidae A. pittieri X X X Dendropsophus amicorum X Mannophryne herminae X X X D. luteoocellatus X X M. lamarcai X D. microcephalus X X X X X M. neblina X X D. minusculus X M. trinitatis XD. minutus X X Brachycephalidae Hylomantis medinai X X Craugastor biporcatus X X Hypsiboas albomarginatus X Eleutherodactylus anotis X H. alemani X E. bicumulus X X H. crepitans X X X X X E. reticulatus X H. pugnax X E. riveroi X X H. punctatus X X E. rozei X Phyllomedusa hypochondrialis X E. stenodiscus X P. trinitatis X X X E. terraebolivaris X X X Pseudis paradoxa X X Bufonidae Scarthyla vigilans X X Atelopus cruciger X Scinax kennedyi X Chaunus granulosus X XXXXS. rostratus X X X X X C. marinus X X X X X X S. wandae X C. sternosignatus X X X X S. x-signatus X X X

122

Tab. 15: Continuación.

Zapatero Falcón M. I. d. Llanos PNHP Platillón Zapatero Falcón M. I. d. Llanos PNHP Platillón Tepuihyla celsae X Sphaerodactylus molei X X X X Trachycephalus venulosus X X X X X Thecadactylus rapicauda X X X X X Leiuperidae Gymnophthalmidae Engystomops pustulosus X X X X X Anadia marmorata X Physalaemus fischeri X A. steyeri X Pleurodema brachyops X X X X X X Bachia heteropa X X X Pseudopaludicola llanera X Euspondylus acutirostris X X Leptodactylidae Gymnophthalmus speciosus X X X X Leptodactylus andreae X Leposoma percarinatum X L. bolivianus X X X X Ptychoglossus kugleri X X X L. fragilis X X Riama achlyens X X L. fuscus X XXXXR. luctuosa X L. macrosternum X Tretioscincus bifasciatus X X X L. magistris X Iguanidae L. pallidirostris X Iguana iguana X X X X X X L. poecilochilus X X X X Polychrotidae L. cf. wagneri X X X Dactyloa squamulata X X Microhylidae D. tigrina X X X Elachistocleis ovalis X X X X X Norops auratus X X X X X Pipidae N. fuscoauratus X X X X Pipa parva X N. gibbiceps Ranidae N. nitens X X X X X Rana palmipes XX N. onca X X X Caudata Polychrus marmoratus X X X X X Plethodontidae Scincidae Bolitoglossa borburata X X Mabuya falconensis X Gymnophiona Mabuya nigropunctata X X X X Caeciliidae Teiidae Caeclia suNWigricans X Ameiva ameiva X X X X X X Siphonops annulatus X Ameiva bifrontata X X Potomotyphlus kaupii X Cnemidophorus arenivagus X Reptilia C. gramivagus X Crocodylia C. lemniscatus X X X X X X Alligatoridae Kentropyx striata X X Caiman crocodilus X X X X Tupinambis teguixin X X X X X X Crocodylidae Tropiduridae Crocodylus acutus X X Plica plica X X X C. intermedius X Tropidurus hispidus X X X X Squamata Uranoscodon superciliosus X Amphisbaenia Serpentes Amphisbaenidae Anomalepididae Amphisbaena alba X X X X Helmintophis flavoterminatus A. fuliginosa XX Liotyphlops albirostris X X X Sauria Boidae Corytophanidae Boa constrictor X X X X X Basiliscus basiliscus X X Corallus caninus X Gekkonidae C. ruschenbergerii X X X X X Gonatodes albogularis X Epicrates maurus X X X X X G. falconensis X X X Eunectes murinus X G. taniae X Colubridae G. vittatus X X X X X Atractus badius Hemidactylus mabouia X X X A. fuliginosus X H. palaichtus XXXA. lancinii X Lepidoblepharis montecanoensis X A. trilineatus X Phyllodactylus ventralis X XXXXA. univittatus XX Pseudogonatodes lunulatus X X X A. vittatus X P. manessi X X A. sp. X

123

Tab. 15: Continuación.

PNHP PNHP Falcón Llanos Falcón Llanos I. d. M. I. d. M. Platillón Platillón Zapatero Zapatero Chironius carinatus X X X X X Elapidae C. exoletus X Micrurus dissoleucus X X X C. fuscus X M. dumerilii X X C. monticola X X M. isozonus X X X X C. multiventris septentrionalis X X X M. lemniscatus X Clelia clelia X X X M. mipartitus X X Dendrophidion dendrophis X M. psyches X D. nuchale X X X Leptotyphlopidae Dipsas cf. latifrontalis X X X Leptotyphlops goudotti X X X D. variegata X X L. macrolepis X X X Drymarchon caudomaculatus X Typhlopidae D. corais XXXTyphlops lehneri X D. margaritae X T. reticulatus X D. melanurus X Viperidae Erythrolamprus bizonus X X X Bothriopsis medusa Helicops angulatus X Bothrops asper X X X X X Hydrops triangularis X B. atrox X Imantodes cenchoa X X X X X B. venezuelensis X X X X Lampropeltis triangulum Crotalus durissus X X X X X Leptodeira annulata ashmeadii X X X X X X Porthidium lansbergii X X L. bakeri X Testudines Leptophis ahaetulla coeruleodorsus X XXXXChelidae L. ahaetulla occidentalis X Chelus fimbriatus X Liophis lineatus X X Mesoclemmys gibbus X L. melanotus X X X X X X Cheloniidae L. reginae semilineatus X Caretta caretta X L. reginae zweifeli X X X Chelonia mydas X X X L. williamsi X Eretmochelys imbricata X X X Masticophis mentovarius X XXXXLepidochelys olivacea X M. amarali XX Dermochelyidae M. bifossatus X Dermochelys coriacea X X M. boddaerti X X X X X Emydidae M. pleei X XXXXTrachemys scripta chichiriviche X Ninia atrata X X X X Rhinoclemmys punctularia X Oxybelis aeneus X XXXXKinosternidae O. fulgidus X Kinosternon scorpioides X X X X X Oxyrhopus petola X X X X Podocnemididae O. venezuelanus X X P. erythrocephala X Philodryas olfersii XP. expansa X Phimophis guianensis X XXXXP. unifilis X Pseudoboa coronata X P. vogli X Pseudoboa neuwiedii X X X X X X Testudinidae Pseustes poecilonotus Geochelone carbonaria X X X X

Rhadinaea multilineata X X Sibon nebulatus X X X X X X 33 29 29 38 16 5 Spilotes pullatus X X X X X X Amphibia Stenorrhina degenhardtii X X X Tantilla melanocephala X X X X 45 81 40 74 85 52 T. semicincta X Reptilia Thamnodynastes pallidus X X

Umbrivaga mertensi X X 110 103 123 78 45 68 Xenodon rhabdocephalus X Amphibia + Reptilia X. severus X X X

124

Los valores medios (dados arriba y a la izquierda en las tablas 16-18) calculados para la herpetofuna, los anfibios y los reptiles de los respectivos valores de CBR son empleados como “niveles de significancia” para una similtud „sobre el promedio “ entre dos localidades. Los valores de CBR que sobrepasan el respectivo nivel de significancia son subrayados en las tablas 16-18, y representados por líneas anchas y continuas en las Figuras 109-111.

Tab. 16: Comparación de las composiciones de las herpetofaunas del área de estudio con cinco otras localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades. Valor Cerro Isla de medio: 0,51 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón C. Zapatero 78 0,53 0,31 0,39 0,67 0,55 Falcón 50 110 0,46 0,48 0,64 0,55 I. d. M. 19 36 45 0,42 0,42 0,53 Llanos 35 51 31 103 0,49 0,53 PNHP 67 74 35 55 123 0,64 Platillón 40 49 30 45 61 68

Tab. 17: Comparación de las composiciones de los anfibios del área de estudio con cinco otras localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades. Valor Cerro Isla de medio: 0,43 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón C. Zapatero 33 0,58 0,16 0,42 0,73 0,49 Falcón 18 29 0,18 0,45 0,48 0,49 I. d. M. 3 3 5 0,29 0,19 0,48 Llanos 13 13 5 29 0,45 0,49 PNHP 26 16 4 15 38 0,52 Platillón 12 11 5 11 14 16

Tab. 18: Comparación de las composiciones de los reptiles del área de estudio con cinco otras localidades de comparación. N = número de especies de una localidad; N = número de especies en común entre dos localidades; N = CBR entre dos localidades. Valor Cerro Isla de medio: 0,53 Zapatero Falcón Margarita Llanos PNHP Platillón C. Zapatero 45 0,51 0,38 0,37 0,63 0,58 Falcón 32 81 0,55 0,49 0,70 0,57 I. d. M. 16 33 40 0,46 0,50 0,54 Llanos 22 38 26 74 0,50 0,54 PNHP 41 58 31 40 85 0,69 Platillón 28 38 25 34 47 52

125

En las siguientes redes de similtud (Fig. 109-111) construidas pseudogeográficamente, distancias y ubicaciones relativas entre las seis localidades son apenas indicadas. Los índices de similtud determinados para cada par de localidades se encuentran en las líneas de comunicación.

Fig. 109: Red de similtud entre las herpetofaunas de seis localidades venezolanas. Líneas interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,51.

La red de similtud presentada en Figura 109 revela similtudes significativas entre las herpetofaunas del área de estudio, con las del Estado Falcón y las dos localidades situadas en la Cordillera de la Costa Central (PNHP y Platillón), así como entre la herpetofauna de Platillón con las demás localidades. La similtud mayor existe entre el área de estudio y el Parque Nacional Henri Pittier (CBR = 0,67), así como entre PNHP y tanto el Estado Falcón como el Cerro Platillón (CBR = 0,64). El valor de CBR menor (0,31) resulta entre el área de estudio y la Isla de Margarita. Comparando las faunas de anfibios (Fig. 110), suplementariamente aparecen similtudes significativas entre los Llanos con tanto el Estado Falcón como el Parque Nacional Henri Pittier. El índice de similtud mayor (CBR = 0,73) resulta entre este último y el Cerro Zapatero, el índice menor (CBR = 0,16) de nuevo entre la Isla de Margarita y el Cerro Zapatero. Comparando las faunas de reptiles (Fig. 111), se eliminan las similtudes significativas que aparecieron adicionalmente en la comparación de anfibios, así

126

como aquella entre el Estado Falcón y el área de estudio. En cambio, ahora existe una similtud significativa entre la Isla de Margarita y el Estado Falcón. La similtud mayor (CBR = 0,7) está entre el Estado Falcón y PNHP, el valor menor (CBR = 0,37) entre los Llanos y el Cerro Zapatero.

Fig. 110: Red de similtud entre las faunas de anfibios de seis localidades venezolanas. Líneas interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,43.

Fig. 111: Red de similtud entre las faunas de reptiles de seis localidades venezolanas. Líneas interrumpidas representan valores de CBR menores que el nivel de significancia de 0,53.

127

4. Discusión

Este capítulo está estructurado, según los capítulos anteriores, en dos partes: La primera (4.1) se dedica al inventario realizado de la herpetofauna del área de estudio, discutiendo aspectos tanto cuantitativos como cualitativos del mismo. En la segunda parte (4.2) se evalúa los resultados de los análisis zoogeográficos.

4.1 La herpetofauna del área de estudio

Durante cinco semanas de trabajo de campo, distribuidas por un período de tres meses, se detectó la presencia de 33 especies de anfibios y 45 de reptiles en el Cerro

Zapatero. Esto representa el 11 % de los 298 anfibios reportados por BARRIO-

AMORÓS (2004) y el 15 % de los 299 reptiles listados por PÉFAUR & RIVERO (2000) para Venezuela. En total, un 13 % de la herpetofauna venezolana han sido registrada en el área de estudio. Algunas familias destacan por su alta riqueza de especies. Entre los anuros, estas son las familias Hylidae con nueve especies, así como Brachycephalidae y Leptodactylidae con cinco especies, respectivamente. Los números de especies de estas últimas dos familias se deben a los géneros Eleutherodactylus y Leptodactylus, que generalmente exhiben una alta diversidad en Sudamérica tropical y están representados en Venezuela por 35 y 31 especies, respectivamente (PÉFAUR &

RIVERO 2000). Entre los nueve ranas de hoja se encuentran cinco especies que, antes de la revisión de la familia Hylidae por FAIVOVICH et al. (2005), habían sido asignado al género Hyla, el cual anteriormente a dicha obra incluyó a muchas especies de hylidos neotropicales. Dentro de los réptiles, las familias con más especies son Gekkonidae, Polychrotide y Colubridae. Como es el caso con los anuros, se trata de grupos generalmente representados por muchos especies dentro de la herpetofauna neotropical, de manera que se pudó esperar altos números de especies pertenecientes a ellos en el inventario presentado. Otras familias son representadas por una sola especie. Entre estas familias, algunas (Ceratophryidae, Corytophanidae, Iguanidae, Kinosternidae) tienen un solo

128

representante en toda Venezuela, mientras que otras (Plethodontidae, Alligatoridae) tienen apenas un representante dentro de la Cordillera de la Costa (PÉFAUR & RIVERO 2002). En ambos casos el resultado obtenido no es insospechado. Los representantes de las familias Microhylidae, Anomalepididae y Leptotyphlopidae viven una vida oculta y fosorial, razón por la cual son detectados más que todo por casualidad. Esto aplica también a las diferentes especies listadas para la Cordillera de la Costa o ecoregiones adyacentes como los Llanos por PÉFAUR & RIVERO (2002) del orden Gymnophiona y del suborden Amphisbaenia, cuya presencia en el área de estudio no se detectó.

Es obvio que este inventario no puede contener la herpetofauna entera del Cerro Zapatero. Esto resulta parcialmente del corto período de estudio, y del hecho que el trabajo de campo se realizó exclusivamente durante tres meses de la avanzada época de lluvias. Continuando la búsqueda en diferentes estaciones del año, ciertamente se podría ensanchar la lista de especies, sobre todo con especies de réptiles. Esta suposición resulta de la comparación de los 33 anfibios y 45 reptiles con el inventario del Parque Nacional Henri Pittier (que es muy parecido al Cerro Zapatero ecológicamente y biogeográficamente) realizado por MANZANILLA et al. (1995; 1996), que, como resultado de varios años de búsqueda en el campo como en la literatura, contiene 38 anfibios y 85 réptiles. Simultáneamente, esta comparación permite suponer que las 33 especies de anfibios registradas en el área de estudio ya podrían estar cerca del número total que será registrable durante un período de tiempo más largo. De las 66 especies de anfibios que ocurren en la Cordillera de la

Costa según PÉFAUR & RIVERO (2000), el 50 % han sido registradas, mientras que de las 124 especies de reptiles son tan solo un 36 %. Ambas comparaciones indican que la fauna de anfibios ha sido inventariada más completamente que la de réptiles. Esto es el resultado de la ubicación del período de estudio dentro de la época de lluvias, durante la cual la mayoría de los anfibios están en actividad reproductiva y sobre todo los anuros son fácilmente detectables acústicamente. Los graves déficits de la lista presentada entonces deben de estar entre las serpientes y lagartijas. Ante todo, muchos saurios tienen patrones temporales de actividad opuestos a los de los anuros: Por ejemplo, en las tierras bajas del Amazonas en Perú

LEHR (2002) encontró casi tres veces más especies de saurios durante la época seca que durante la época de lluvias. La causa para la falta en la lista de algunas serpientes

129

muy comúnes y distribuidas en toda Venezuela, como Boa constrictor, Drymarchon corais y Oxybelis aeneus, probablemente se debe mas a la corta duración del período de estudio y a los hábitos ocultos de serpientes en general que a la (muy improbable) ausencia de estas especies del área de estudio. La diferente intensidad de búsqueda en los varios ambientes (con marcada preferencia de formaciones boscosas y negligencia en las tierras agrícolas alrededor del Río Yaracuy) se refleja como causa metodológica en la ausencia de registros de especies comúnes de tierras bajas. Además, no se podía cubrir igualmente a todos los microhábitats sin el relevante equipamiento técnico: Ante todo, especies de hábitos fosoriales (como Typhlopidae y Gymnophiona) o acuáticos (como Podocnemis y Trachemys), así como habitantes de las copas estrictamente arborícolos (como los gymnophthalmidos del género Anadia), eran dificiles o imposibles de detectar mediante los metodos empleados.

La calidad de cualquier inventario de especies siempre depende de la fiabilidad de la identificación taxonómica. Las identificaciones de especies que son base de mi lista siempre han sido realizadas después de haber investigado la literatura mencionada en 2.1.3 y 3.1.3, según el conocimiento actual. Cuando era posible, se empleó la opinion experta de colegas venezolanos, que son considerados especialistas para los respectivos grupos. Sin embargo, quisiera admitir una cierta precariedad que queda en el caso de identificaciones basadas exclusivamente en datos morfométricos (como en el caso de Eleutherodactylus rozei y Bolitoglossa borburata): Estas medidas han sido tomadas una sola vez y no se las pudó reconfirmar por que el material colectado se quedó en Venezuala. Lamentablemente, tampoco se consigió comparar el material en cuestión con especímenes depositados en museos por el corto período de tiempo que quedó entre la conclusión del trabajo de campo y la partida de Venezuela. De todos modos, también hay que tener en cuenta que la taxonomía se encuentra en un flujo constante, y que para varios grupos, géneros o especies de la herpetofauna venezolana no existen revisiones exhaustivas. Esto es así también en el caso de varias especies bastante comúnes, de las cuales en la actualidad no existen suficientes especímenes voucher de diferentes localidades dentro de sus áreas de distribución (Jesús Manzanilla, com. pers. Agosto 2006). En el curso de tales revisiones, varias “especies” determinadas aquí en concordancia con la literatura disponible se podrían revelar como especies crípticas dentro de complejos de especies (REEDER et al. 2002;

130

LA MARCA et al. 2004), o como representantes de una sola especie muy variable

(según LYNCH & LA MARCA 1993 posiblemente Eleutherodactylus rozei). Otro buen ejemplo de la mutabilidad de clasificaciones taxonómicas son los aportes de las diferentes familias de anuros al total de la batrachofauna: Los géneros de los

Leptodactylidae „tradicionales“ han sido transferidos a varias familias por FROST et al. (2006) y GRANT et al. (2006). Resulta para este inventario la presencia de tres familias de ranas “leptodactylidas” con un total de doce especies. Como Leptodactylidae “tradicionales” formarían la familia de anuros con el mayor número de representantes en el área de estudio. Ahora, la familia Hylidae con sus nueve representantes registrados gana esta posición.

4.2 Análisis zoogeográfico de la herpetofauna

Temperatura y humedad son, juntos con cobertura en forma de sombra u hojarasca y sitios adecuados para la oviposición, los factores principales que determinan la distribución de especies de anfibios y reptiles (DUELLMAN 1966). Dichos factores dependen sustancialmente de la altura sobre el nivel del mar, del relieve y de la vegetación. Determinadas según la distribución de cada especie entre diferentes alturas y típos de vegetación, las zonaciones de la herpetofauna del Cerro Zapatero revelan una restricción de muchas especies a las tierras bajas, y en comparación pocas a alturas superiores de 1000 msnm. El hecho que no se registraron más especies para el piso subandino resulta, por un lado, de la estancia más corta en las tierras altas (menos de 14 días) y de la elevación de 970 msnm al campamento base empleado durante estas estancias, pues en las cercanías inmediatas del mismo se registró a muchas especies. Por otro lado, este resultado refleja el hecho que la riqueza de especies generalmente es más alta en las tierras bajas tropicales que en las tierras altas vecinas (DUELLMAN 1966). Además, la fila del Cerro Zapatero está cubierta completamente por bosque, y por lo tanto un ambiente inadecuado para los habitantes obligatorios de formaciones abiertas. Efectivamente, más que la mitad de las especies encontradas en las formaciones secundarias abiertas del valle nunca se registraron dentro del bosque. Si es el caso que evitan al bosque, entonces en el área de estudio carecen de la

131

posibilidad de llegar a las elevaciones mayores. No obstante, especies bastante xero-, termo- o heliófilas consiguen llegar al piso subandino vía vegetación abierta, como muestran por ejemplo los resultados de HERTZ (2007), que encontró Ameiva ameiva, Crotalus durissus y Gonatodes vittatus encima de los 1000 msnm. El bosque nublado, siendo la formación vegetal de las mayores elevaciones sobre el nivel del mar, también fue identificado como el ambiente con la menor riqueza de especies. Sin embargo, la disparidad entre el bosque nublado y las formaciones vegetales de alturas menores no es tan grande como es aquella entre los pisos altitudinales, hecho que resulta de dos razones principales: Primero, varias especies ocurren en más de un tipo de vegetación, y, segundo, las cercanías del campamento base mencionado arriba son consideradas dentro del bosque nublado. Para las sabanas, que en el Cerro Zapatero existen sobre todo a menos de 200 msnm, se registró más que la mitad de todas las especies registradas. Muchas de ellas también ocurren dentro del bosque semidecíduo aledaño. La gran mayoría de estas especies se hallaron en el diverso mosaico vegetacional del valle de la Quebrada Guáquira, donde existen apretujadamente ámbitos abiertos y umbrosos, e incontables charcos y quebradas, tanto permanentes como intermitentes, lo que les permite coexistir a varias especies con exigencias bastante diferentes en casi el mismo lugar. Generalmente, la zonación según las formaciones vegetales es la más natural de las dos zonaciones examinadas por reflejar limitaciones al habitat. Al contrario, los pisos altitudinales empleados son un esquema artificial de los circunstancias físiograficas, cuyos límites determinados arbitrariamente no son obligatorios para la vegetación, ni para la fauna.

El porcentaje de especies que son endémicas de la Cordillera de la Costa en el área de estúdio - casi la cuarta parte de la herpetofauna - es bien elevado, aunque esta cordillera tenga una gran extensión, y altos grados de endemismo son típicos para regiones montañosos (DUELLMAN 1966). Dos tercios de los endémicos son anfibios, de forma que más de una tercera parte (36,4 %) de todos los anfibios son endémicos. Mientras, el porcentaje de endémicos entre los reptiles encontrados es de apenas un

13 %. Esto confirma la conclusión de PÉFAUR & RIVERO (2000), que los reptiles géneralmente tienen un mayor potencial de dispersión que los anfibios, muchos de los cuales son más restringidos a un cierto habitat. A lo contrario, la única especie en cuestión de ser endémica para el Cerro Zapateroes la pequeña serpiente Atractus sp.,

132

para la cual hasta ahora solo existe este único registro. Incluyendo a muchas especies, el género Atractus es reputado por su alto número de representantes endémicos de pequeñas áreas dentro de sistemas montañosos (ESQUEDA & LA

MARCA 2005). La distribución de los registros de especies endémicas entre los tres ambientes revela una restricción de las mismas a la vegetación nativa de las vertientes de la Cordillera de la Costa venezolana: la selva. Casi todos los endémicos se encontraron en el bosque nublado; otros dos son ranas estrictamente dependientes a quebradas dentro del bosque, y aunque el último (Bolitoglossa borburata) se halló en bosque semidecíduo a tan solo 400 msnm, es considerado una especie del bosque nublado

(MANZANILLA et al. 1995, BRAME & WAKE 1963). Las regiones de tierras bajas alrededor de la Cordillera de la Costa, caracterizadas por condiciones subhúmedas hasta semiáridas y una vegetación mayormente abierta, obviamente forman barreras efectivas contra la dispersión de estas especies. Algunas de las especies categorizadas aquí como ampliamente distribuidas (por ejemplo Chaunus sternosignatus, Flectonotus pygmaeus, Dactyloa tigrina, Liophis reginae zweifeli y Bothrops venezuelensis), a la vista de sus áreas de distribución, que a pesar de grandes partes de la Cordillera de la Costa comprenden apenas ciertas partes dentro de los sistemas montañosos adyacentes de los Andes y de la región del Falcón, parecen ser “endemismos antiguos” de la Cordillera de la Costa. Para varios de estas especies, los primeros registros fuera de la Cordillera de la Costa han sido realizados hace poco tiempo (ESQUEDA & LA MARCA 1999). El atravesar de las regiones secas de tierras bajas en dirección a los Andes durante descensos altitudinales y expansiones de los bosques húmedos premontanos en las épocas glaciales, como discutido por LA MARCA & MIJARES-URRUTIA (1996) para el caso de C. sternosignatus, puede explicar tales patrones de distribución.

Con respecto a las comunidades ecológicas hay que tomar en consideración que los conocimientos actuales de la ecología e historia natural de muchas de las especies registradas son, en el mejor de los casos, incompletos. A menudo, la asignación realizada fue fuertemente influenciada por observaciones propias. El bajo número de especies adaptadas a ambientes secos, halladas sin excepción en las valles, sin duda en cierto modo reconfirma la humedad del área de estudio. No obstante, este número podría haber sido aumentado mediante de búsqueda más

133

intensiva en las áreas agrícolas y pobladas en el deforestado valle del Río Yaracuy. Esto también aplica a los generalistas, que constituyen una quinta parte de la herpetofauna registrada: Ellos son especies adaptables, cuya distribución vastamente excede Venezuela, debido no por último a su capacidad de colonizar diferentes ambientes. Todas estas especies parecen limitadas al piso basimontano en el Cerro Zapatero, y la gran mayoría fue registrada en el ámbito de vegetación alterada antropogénicamente. Solo Leptodeira annulata ashmeadii alcanza hasta el bosque nublado. La parte prevalente de superficie ocupado por las dos formaciones de bosques húmedos en el área de estudio y el clima húmedo indicado por los datos climatológicos de la Estación Ecológica (s. 2.1.1) se reflejan en el alto número de especies adaptadas a ambientes húmedos, que constituyen exactamente la mitad de la herpetofauna registrada. Algunas de estas especies también se apañan bien en terreno abierto y entonces son ampliamente distribuidas largamente fuera de los bosques húmedos de la Cordillera de la Costa. Además, es imaginable una migración de estas especies a lo largo de bosques de galería o durante las oscilaciones cuaternarias de las formaciones vegetales. Así mismo, unos habitantes del bosque primariamente distribuidos en la cuenca del Amazonas, como por ejemplo Leptodactylus andreae y L. cf. wagneri, aprovechan de los bosques húmedos en el piedemonte oriental de las vertientes andinas, dentro de las cuales han logrado proliferarse hasta la Cordillera de la Costa. Entre las especies de ambientes húmedos y especialmente en la comunidad de tierras altas, la cual comprende la quinta parte de todas las especies, se encuentran todos los endémicos. Esto ya se insinuaba en su zonación vegetacional. El hecho que la mayoría de las especies de tierras altas son endémicas para la Cordillera de la Costa prueba claramente su limitación obligatoria al más templado y húmedo bosque nublado, la cual permite que las regiones tropicales de tierras bajas circundantes forman barreras efectivas contra la dispersión de estas especies.

Las tres comunidades mencionadas finalmente, y con ellas la herpetofauna del área de estudio en general, obviamente son dominadas por representantes del Elemento Sudamericano, al cual pertenecen todos menos dos anfibios y todos menos tres endémicos. Estas especies evolucionaron en el continente sudamericano durante todo el Terciario, así que tenían a su disposición más de 50 millones de años para

134

procesos de especiación y dispersión (DUELLMAN 1999). Así se puede explicar las altas riquezas de especies de los géneros Eleutherodactylus en el bosque nublado y Leptodactylus en las tierras bajas. Además, las especies evolucionadas en Sudamérica eran testigos tanto de la Orogénesis de las Cordilleras andinas como de la Cordillera de la Costa, y ya las pudieron colonizar durante sus levantamientos.

Así, representantes de los géneros principalmente andinos Gastrotheca (DUELLMAN

1988) y Riama (DOAN 2003) llegaron al ámbito de la Cordillera de la Costa vía los Andes. Sólo a partir del cierre del Portal de Panamá en el Plioceno, los representantes del Elemento Norteamericano Viejo y del Elemento Centroamericano han tenido la oportunidad de migrar a Sudamerica. Los únicos dos anfibios asignados a ellos

(Craugastor y Bolitoglossa) son parientes de grupos que, según DUELLMAN (1999), ya habían llegado a Sudamérica continental antes del cierre final del Portal de Panamá, y entonces son unos de los primeros forasteros de Centroamerica. La gran mayoría de las especies inmigrantes son réptiles, entre las cuales predominan los ofídios. Otra vez se refleja la mayor capacidad de dispersión de los réptiles. Después de su llegada a Sudamerica, a estas especies se les ofrecieron básicamente dos rutas de migración para llegar al área de estudio: una por las vertientes nortes de los Andes y/o la costa Caribe de Colombia y Venezuela, la otra por los Andes mismos. En la última ciertamente migraron los géneros Bolitoglossa y Atractus, ya que ambos géneros son representados generalmente por varias especies en los Andes septentrionales, (BRAME & WAKE 1963) y especialmente dentro de la Cordillera de

Mérida (BARRIO-AMORÓS & FUENTES 1999; ESQUEDA & LA MARCA 2005). Es probable que para las migraciones de estos habitantes de montañas, como también para las de otras especies vía las tierras más bajas al norte de los Andes, las oscilaciones climáticas durante el cuaternario han desempeñado un papel fundamental, debido a que limitaban temporalmente a la existencia de rutas húmedas y subhúmedas. La presencia de la mayoría de estos taxa a lo largo de la costa Caribe (por ejemplo en la región del Falcón) sostiene esta hipótesis. La distribución de muchos grupos llegados desde el Plioceno hoy se encuentra restringida a Sudamérica septentrional. No obstante, algunos imigrantes más invasivos como Iguana iguana y Spilotes pullatus han logrado colonizar toda Sudamérica tropical.

135

Comparando las composiciones herpetofaunales de los seis áreas de comparación, a primera vista se nota la diferencia entre los valores medios de los índices de similtud biogeográfico (CBR) calculados separadamente para las herpetofaunas, los anfibios y los réptiles. El menor valor medio es el de la comparación entre las faunas de anfibios, mostrando claramente que existen mayores diferencias entre ellas que entre las faunas de reptiles (las cuales tienen el mayor valor medio) o entre las herpetofaunas enteras. PÉFAUR & RIVERO (2000) obtuvieron resultados muy similares, con todos los valores CBR para anfibios menores de 0,5. La Isla de Margarita, a pesar de su pertenencia a la Cordillera de la Costa postulado, entre otros, por HOYOS (1985), herpetofaunísticamente parece estar interrelacionada apenas débilmente con el Tramo Central de la misma. Sin embargo, RIVAS et al. (2005) enfatizan una similtud considerable con el Tramo Oriental, la cual no se pudo confirmar aquí por falta de una lista proveniente de dicho Tramo. La mayor isla venezolana, probablemente debido a su clima principalmente seco y a efectos de isla, es el área más pobre en especies, sobre todo en anfibios, de las seis áreas de comparación. La baja similtud herpetofaunística entre el área de estudio y los Llanos ubicados cercanos, los cuales ostentan sus mayores similtudes con el Cerro Platillón y Falcón, en parte contradice a los resultados de PÉFAUR & RIVERO (2000), que constataron una alta similtud entre los Llanos y la Cordillera de la Costa. Ese resultado puede ser un producto del esfuerzo de colecta menor en los valles deforestados de la Hacienda Guáquira, así como del alto número de habitantes del bosque y de tierras altas encontrados en el Cerro Zapatero, los cuales no ocurren en los Llanos. Simultáneamente, considerando los valores CBR entre los Llanos y el Cerro Platillón, se puede asumir que las mayores similtudes entre los Llanos y la Cordillera de la Costa se basan en especies que poblan los Llanos y la Serranía del Interior. Bordeando el límite septentrional de los Llanos, el Cerro Platillón es significativamente similar a todos las áreas de comparación en todas las comparaciones realizadas. La razón para esto es el inventario disponible del Platillón, que a pesar de ser comparadamente corto sobre todo comprende especies de amplia distribución geográfica y ecológica. HERTZ (2007) encontró pocas especies endémicas o fuertemente restringidas a tierras altas. No obstante, las similtudes con las dos otras áreas ubicadas dentro del Tramo Central de la Cordillera de la Costa sobrepasan las similtudes con áreas fuera de este tramo en la mayoría de los casos.

136

Como era de esperar, las tres comparaciones resultan en una marcada similtud herpetofaunística entre las tres localidades situadas dentro del Tramo Central de la Cordillera de la Costa. La localidad más similar al área de estudio en todas las comparaciones es el Parque Nacional Henri Pittier. Los índices de similtud entre estas reservas ubicadas en la Serranía del Litoral, y separadas una de la otra por cerca de 100 km, son los mayores de todos los índices en los casos de los anfibios y de las herpetofaunas enteras. 67 de las 78 especies registradas en el área de estudio, incluso todas las especies de tierras altas y todos los endémismos (menos Atractus sp. y Eleutherodactylus rozei, en el caso que este último no sea coespecífico con E. reticulatus como lo consideraron posible LYNCH & LA MARCA (1993)), también están presentes en los alrededores de Rancho Grande. Esto revela una alta continuidad de la herpetofauna a lo largo de la Serranía del Litoral del Tramo Central de la Cordillera de la Costa. Parece que el valle entre Valencia y Puerto Cabello (Carabobo), aunque descienda hasta unos 500 msnm, no forma una barrera efectiva. Simultáneamente, este resultado permite concluir que en el Macizo de Nirgua se pueda demostrar varias especies de reptiles presentes en el Parque Nacional Henri Pittier.

La herpetofauna del estado Falcón es bastante parecida a la de la Cordillera de la Costa. Esto ciertamente es un resultado de la proximidad geográfica entre estas regiones vecinas, la cual facilita un intercambio de fauna, que era posible también para especies restringidas a tierras altas y bosques húmedos durante las oscilaciones climáticas cuaternarias. Además, la región del Falcón está ubicada en la ruta de tierras bajas para las especies inmigrantes de Centroamérica, de las cuales casi todas ocurren dentro del estado Falcón, como era de esperar. Muchas de las especies en común entre el estado Falcón y la Cordillera de la Costa prefieren las tierras bajas, así que pueden cundirse con menos dificuldad. La alta similtud entre las faunas de reptiles de Falcón y las dos localidades ubicadas en la costa Caribe también resulta de las tortugas marinas y la fauna xerófila de la franja costera semiárida. Aunque el índice de similtud comparando las faunas de reptiles entre Falcón y el Cerro Zapatero es ligeramente menor que el nivel de significancia (lo que se puede explicar por la ausencia de especies marinas y “costeras” en el Zapatero), ambas áreas tienen muchas especies en común. Un ejemplo interesante es Gonatodes falconensis, que por MIJARES-URRUTIA & ARENDS (2000) todavía fue considerado una especie

137

endémica del Estado Falcón y fue registrado por mí y HERTZ (2007) para el Cerro Zapatero y el Cerro Platillón, respectivamente. En cambio, la especie no ocurre dentro del Parque Nacional Henri Pittier.

Lamentablemente no tuve a mi disposición inventarios herpetofaunísticos provenientes de áreas de comparación espacialmente comprendidos dentro de los Andes venezolanos. En tal comparación se pudiera esperar bajos índices de similtud, debido al alto grado de endemismo encontrado en los Andes según PÉFAUR &

RIVERO (2000). Unos géneros muy diversos dentro de los Andes, como Gastrotheca, Riama y Atractus, son representados con unos pocos endemismos dentro de la

Cordillera de la Costa (DUELLMAN 1988; DOAN 2003; ESQUEDA & LA MARCA 2005), lo que indica que ha existado la posibilidad de intercambio faunístico entre las tierras altas de ambos sistemas montañosos durante las fluctuaciones climáticas siguientes a la orogénesis andina. Así, la especiación alopátrica no ha sido realizado antes del cuaternario.

Contemplado en resumen, la herpetofauna del Macizo de Nirgua es dominada por especies que son adaptadas a ambientes húmedos y evolucionaron en Sudamérica durante el Terciario. Ante todo las comunidades de tierras altas y de ambientes húmedos reflejan la composición de especies conocida de la Serranía del Interior de la Cordillera de la Costa. Además están presentes especies cuyos centros de distribución se ubican en las regiones costeras noroccidentales, en los Andes, y en las tierras bajas del Amazonas. Estas especies probablemente lograron llegar al Cerro Zapatero en el curso de fuertes fluctuaciones tanto climáticas como vegetacionales durante el Cuaternario.

138

5. Resumen

5.1 Zusammenfassung

Die Herpetofauna des Nirgua-Massivs als westlichstem Ausläufer des zentralen Abschnittes der venezolanischen Küstenkordillere wurde zwischen August und Oktober 2006 inventarisiert. Untersuchungsgebiet war das 10 km östlich von San Felipe im Staat Yaracuy gelegene Gelände der Hacienda Guáquira, das vom Tal des Río Yaracuy auf 100 msnm ausgehend den gesamten Westhang des 1400 msnm hohen Cerro Zapatero umfasst und offene Sekundärvegetation, halbimmergrünen Feuchtwald sowie oberhalb von 900 msnm Nebelwald aufweist. Innerhalb der fünfwöchigen Feldarbeit konnten 33 Amphibien- und 45 Reptilienarten nachgewiesen werden, die sich auf 58 Gattungen und 26 Familien verteilen. Am artenreichsten zeigen sich die Familien Colubridae mit 18, Hylidae mit 9 und Gekkonidae mit 6 Arten. Im Rahmen der zoogeographischen Analyse wurden Zonierungen der Herpetofauna aufgezeigt, Endemiten identifiziert, eine Einteilung der Arten nach ökologischen Präferenzen und historischer Herkunft vorgenommen sowie die gefundene Artenzusammensetzung mit der anderer Gebiete Venezuelas verglichen. In der basimontanen Höhenstufe unterhalb von 1000 msnm wurden 67 Arten, in der nach oben hin anschließenden subandinen Höhenstufe 21 Arten nachgewiesen. In offener Sekundärlandschaft wurden 41, im halbimmergrünen Feuchtwald 38 und im Nebelwald 31 Arten gefunden. Mit zwölf Amphibien- und sechs Reptilienarten sind gut 23 % der Herpetofauna des Cerro Zapatero endemisch für die Küstenkordillere. Sieben Endemiten wurden im halbimmergrünen Feuchtwald, 15 im Nebelwald nachgewiesen. Alle fünf Vertreter der Familie Brachycephalidae sind endemisch. Nur fünf Arten sind trockenadaptiert, jeweils 17 Arten wurden als (ausnahmslos weit verbreitete) Generalisten bzw. (fast sämtlich endemische) Hochlandbewohner eingestuft. Der überwiegende Anteil der Herpetofauna bevorzugt humide Lebensräume, die einen Großteilder Fläche des Untersuchungsgebietes ausmachen. Die meisten Arten haben ihren Ursprung auf dem südamerikanischen Festland, wo sie während des Tertiärs evolvierten. Zwölf Vertreter des Alten Nördlichen Elementes und 16 Vertreter des Mittelamerikanischen Elementes, darunter nur zwei

139

Amphibien, sind seit dem Pliozän aus Mittelamerika eingewandert und dabei größtenteils über den kolumbianisch-venezolanischen Karibikraum in das Untersuchungsgebiet gelangt. Die Herpetofauna des Untersuchungsgebietes weist hinsichtlich der Artenzusammensetzung erwartungsgemäß die größte Ähnlichkeit mit dem Parque Nacional Henri Pittier auf, der etwa 100 km weiter östlich im gleichen Höhenzug liegt und weitestgehend dieselben Nebelwaldbewohner beherbergt. Weitere signifikante Ähnlichkeiten bestehen zum Cerro Platillón im interioren Höhenzug sowie zum nordwestlich gelegenen Staat Falcón, der sich über viele gemeinsame Arten mit allen drei Gebieten der Küstenkordillere verbunden zeigt. Die heute im Nirgua-Massiv vorgefundene Herpetofauna ist das Ergebnis eines komplexen Zusammenspiels verschiedener Ausbreitungs- und Vikarianzereignisse, die sich besonders aus der Orogenese der Anden und der Küstenkordillere, der während des Pliozäns reetablierten Landverbindung zwischen Mittel- und Südamerika sowie der während des Quartärs mit drastischen Folgen für die Ausdehnung der verschiedenen Lebensräume stattgefundenen Klimaschwankungen ergaben.

5.2 Summary: Taxonomy and zoogeography of the herpetofauna of the Nirgua massif, Venezuela.

The herpetofauna of the Nirgua massif, situated at the westernmost end of the littoral mountain chain in the Venezuelan Coastal Range, was studied between August and October 2006. The study site was Hacienda Guáquira, 10 km east of San Felipe, the capital of Yaracuy state. Here, the valley of the Río Yaracuy at an elevation of 100 m asl gives rise to the western slopes of Cerro Zapatero that reach up to 1400 m asl. Vegetation consists of open secondary formations and semideciduous moist forest in the lowlands, as well as cloud forest above 900 m asl. During five weeks of field work, 33 species of amphibians and 45 species of reptiles, distributed among 58 genera and 26 families, were proven to be present. The most speciose families are Colubridae (18 species), Hylidae (9 species) and Gekkonidae (6 species).

140

With a zoogeographical scope, the distribiution of species among elevational levels and vegetation types as well as their geographical distribution was analyzed. The detected species were assigned to ecological assemblages and historical elements. Finally, the faunal resemblance to other localities within Venezuela was calculated. The basal altitudinal belt below 1000 m asl bears 67, the subandine belt above that elevation bears 21 species. 41 species were recorded within the open secondary vegetation, whereas 38 were found in semideciduous moist and 31 in cloud forests. Twelve amphibians and six reptiles are endemic to the Coastal Range, accounting for 23 % of the study area’s herpetofauna. Seven endemics were found in semideciduous moist forest and 15 within cloud forest. All members of the family Brachycephalidae are endemics. A mere five species are assigned to the subhumid assemblage. The ubiquitious (all species widespread) and premontane (almost all species endemic) assemblages account for 17 species each. 50 % of the species found are primarily adapted to humid environments that happen to cover most of the study area More than two thirds of the study area’s herpetofauna have evolved in South America throughout Tertiary. Twelve species of North American and another 16 of Central American origins, comprising only two amphibians, have dispersed into South America since Pliocene and reached the Coastal Range mainly vía the Caribbean regions of Colombia and Venezuela. The highest herpetofaunal resemblance is found between the Nirgua mountains and Henri Pittier National Park, the latter being situated about 100 km east of the study area within the same littoral mountain chain. These two localities share most of their cloud forest inhabitants. Other significant similarities are those to Cerro Platillón in the interior chain of the Coastal Range and to Falcón state, which in turn is similar to all three localities of the Coastal Range. The contemporary herpetofauna of the Nirgua massif results from a complex series of events of dispersals and vicariance. These occured primarily due to the uplifts of the Andes and the Coastal Range, the closure of the Panamánian portal during Pliocene, and climátic as well as resulting vegetational fluctuations throughout the Quaternary.

141

5.3 Resumen: Taxonomía y Zoogeografía de la herpetofauna del Macizo de Nirgua, Venezuela.

Se realiza el inventario de la herpetofauna del Macizo de Nirgua. Dicho sistema montañoso es el límite occidental de la Serranía del Litoral del tramo central de la Cordillera de la Costa venezolana. Se estudia la Hacienda Guáquira, localizada 10 km al oriente de San Felipe, capital del Estado de Yaracuy. La Hacienda abarca el valle del Río Yaracuy a 100 msnm y la vertiente oeste del Cerro Zapatero, que alcanza los 1400 msnm. La vegetación comprende sabanas secundarias y bosque húmedo semidecíduo en las tierras bajas, y bosque nublado en elevaciones superiores a los 900 msnm. Durante cinco semanas de trabajo de campo se registró la presencia de 33 especies de anfibios y 45 especies de reptiles, pertenecientes a 58 géneros y 26 familias. Las familias con mayor número de especies son Colubridae (18), Hylidae (9) y Gekkonidae (6). Un análisis zoogeográfico muestra la zonación de la herpetofauna e identifica las especies endémicas. Además, las especies son categorizadas según sus preferencias ecológicas y orígenes históricos. Por último, se compara la composición de la herpetofauna con otras localidades de Venezuela. En el piso basal, abajo de los 1000 msnm, se reportan 67 especies, mientras que en el piso subandino ocurren 21 especies. En las sabanas se reportan 41 especies, en el bosque semidecíduo 38 especies y en el bosque nublado 31 especies. Doce especies de anfibios y seis especies de reptiles son endémicas de la Cordillera de la Costa, constituyendo el 23 % del número total de especies. Siete de dichas especies se encuentran en el bosque semidecíduo y 15 especies en el bosque nublado. Todas las especies presentes de la familia Brachycephalidae son endémicas. Únicamente 5 especies son adaptadas a condiciones áridas. Las especies generalistas y las que se adaptaron a ambientes de elevaciones superiores están representadas con 17 especies, respectivamente. Las 39 espécies de ambientes húmedos constituyen la mayor comunidad ecológica. La mayoría de las especies son de origen Sudamericano, habiendo evolucionado en este continente durante el terciario. Doce especies de origen Norteamericano y 16 especies de origen Centroamericano, con apenas dos especies de anfibios, se difundieron por Sudamérica a partir del Plioceno. Estas especies llegaron al Cerro

142

Zapatero principalmente a través de las regiones costeras del norte de Colombia y Venezuela. La composición de especies es muy parecida a la del Parque Nacional Henri Pittier, situado aproximadamente 100 km al este en la misma Serranía. Casi todas las especies del bosque nublado son compartidas con dicho parque. Además, se encontraron semejanzas significativas con la herpetofauna del Cerro Platillón (Serranía del Interior) y la del Estado Falcón, el cual comparte númerosas especies con todas las localidades situadas en la Cordillera de la Costa. La presente herpetofauna del Macizo de Nirgua resulta de varios eventos de dispersión y vicariancia. Estos eventos son principalmente relacionados con la orogénesis de los Andes y de la Cordillera de la Costa, con la reconexión de Centroamérica con Sudamérica durante el Plioceno, así como con las importantes fluctuaciones de clima y vegetación durante la era cuaternaria.

143

6. Agradecimientos

Les agradezco más sinceramente a todas las personas quienes me secundaban durante el planeamiento y la ejecución de este proyecto. Sin sus diversos soportes, esta tésis no hubiera sido posible. A mis tutores Prof. Dr. Bruno Streit y Dr. Gunther Köhler les agradezco la adjudicación de un tema tan fascinante y varias ayudas a lo largo del trabajo. Al Dr. Köhler le debo gracias especiales por darme la oportunidad de trabajar en el Departamento de Herpetología en el Instituto de Investigación y Museo de la Naturaleza Senckenberg, y por haber tenido tanta confianza en mí. Dentro del Departamento de Herpetología les agradezco a él, como jefe, y a los estudiantes de postgrado Martin Jansen, Javier Sunyer y Vincenzo Mercurio sus criticas constructivas y muchas discusiones prolíficas, que han contribuido considerablemente a esta tésis. A mis tutores, al decano Prof. Dr. Jörg Oehlmann y los integrantes de la comisión de exámenes, así como a los colaboradores del comité de examinaciones del Departamento de Ciencias Biológicas les agradezco mucho su cooperación con respecto al necesario cambio de téma y la prórroga de la duración por un mes. El Deutsche Akademische Austauschdienst me apoyó de Julio a Octubre 2006 con una beca, la cual recibí también gracias a un dictamen redactado por mi tutor Prof. Dr. Bruno Streit. Por la invitación a Venezuela, un fin de semana maravilloso en la Estación Biológica Rancho Grande y varias ayudas en todas partes les doy muchísimas gracias a los profesores Marjorie Machado y Mario Palacios del Departemento de Biología de la Universidad de Carabobo. Marjorie Machado también realizó el contacto a la Resérva Ecológica Guáquira. Mis agradecimientos más sinceros corresponden a todos los profesores y empleados de la Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología, así como con su Decana Yaqueline Loyo de Sardi, por su extraordinaria hospitalidad y altruismo en todas las cuestiones de logística y burrocracia. Debido a la recepción extremadamente amistosa por los estudiantes de biología de la UC siempre me he sentido bienvenido. En mi lugar de residencia San Diego, ya desde el principio me sentí en casa gracias a la gran hospitalidad de las familias Becerra y de Uchida, quienes me alojaban con

144

mucho cariño y siempre me ayudaban en todo. Les agradezco las excelentes provisiones a los amigos de Latino Burguer. La realización de dos giras de campo a la Hacienda Cariaprima en el Parque Nacional San Esteban fue posible gracias a la iniciativa de Claudia Reyes, Juan Parera y Freddy Montaner. También quisiera atestiguar mi gratitud por tanta hospitalidad a toda la familia Montaner, y a los caballeros que me hospedaron en Cariaprima, Julian Sevilla y Olegario „Chivo“ Pacheco. Los profesores Jesús Manzanilla (Universidad Central de Venezuela, Nucleo Maracay) y Marco Natera (Universidad Nacional Experimental Romulo Gallegos, San Juan de los Morros) encomiablemente asumieron la tutela profesional del trabajo de campo. Sus conocimientos y experiencia eran de un valor incalculable. Además, agradezco su asistencia profesional a Javier Valera-Leal (UCV) y Luis Felipe Esqueda (Universidad de Los Andes, Mérida). Carlos Rivero-Blanco amablemente me permitió realizar el trabajo de campo en su Resérva Ecológica la Guáquira y aprovechar de las instalaciones de la Estación Ecológica la Guáquira gratis e ilimitadamente. También le agradezco mucho un mapa digitalizado de la Reserva e incontables informaciones importantes. Quisiera expresar mi gratitud a los empleados de la Hacienda Guáquira, quienes me ayudaron muchísimo durante el trabajo de campo: Ante todo Róbert Sóliz, Orlando y José Escalante, Sr. Porro, Alexis Gonzalez y Luis Betancourt, así como Ana y Misael Aparicio. También hay que agradecerle a Oskar Pietri su compromiso con respecto a la creación y el fomento de la maravillosa Reserva Privada Guáquira en la finca de su familia. Por su activa colaboración y valiosa ayuda en el campo, así como por tantas horas bastante divertidas, les debo muchísimas gracias a Javier Sunyer, Melina Liebig y los estudiantes de biología de la UC Mariana Delgado, Rodrigo Ramirez y Victor Becerra. Douglas Mora merece un agradecimiento especial no solo por introducirme a todas las vainas y por las chéveres semanas que estabamos juntos en el campo, sino también por asumir la responsibilidad legal con respecto a la permisología, por incontables favores y la hospitalidad extraordinaria también por parte de su familia en Isabelica. Excepcionalmente agradecido le estoy a mi permanente compañero Andreas Hertz por un total de cinco meses y medio de viaje y estudio. Tanto el elemento amistoso

145

como el elemento profesional de nuestra cooperación eran absolutamente indispensable. Al fin y al cabo les debo todo a mi familia, quienes ya desde mi niñez temprana sabían apasionarme por la naturaleza. Especialmente Elisabeth, Monika y Georg Strecker y Marianne Schulze siempre - también en el curso de este proyecto - me han apoyado ideológicamente y financieramente. Mis padres Ursula y Rainer Lotzkat y mi hermana Anna han despertado, compartido y favorecido mi interés por la naturaleza en general y especialmente por los reptiles y anfibios, lo que les agradezco muchísimo mirando atrás. Además, a estas tres personas les doy las gracias por la administración de todos mis asuntos en Alemania y su gran soporte logístico, mental y financiero durante mi estadía en Venezuela, así como por el fomento mental que siempre me brindan. Mi querida novia Gina Moog vale un gran agradecimiento particular por su infinita paciencia y su respaldo emocional, que para mí son de valor inestimable.

146

7. Referencias

AVILA-PIRES, T. C. S. (1995): Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata). Zool. Verh. Leiden 299: 1-706. AVILA-PIRES, T. C. S. & HOOGMOED, M. S. (2000): On two new species of Pseudogonatodes Ruthven, 1915 (Reptilia: Squamata: Gekkonidae), with remarks on the distribution of some other sphaerodactyl lizards. Zool. Med. Leiden 73: 209-223. BARRIO-AMORÓS, C. L. (1998): Sistemática y biogeografía de los anfibios (Amphibia) de Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 18 (2): 1-93. BARRIO-AMORÓS, C. L., (1999): Geographic Distribution (Caudata): Bolitoglossa borburata. Herpetological Review 30 (2): 105. BARRIO-AMORÓS, C. L. (2004): Amphibians of Venezuela. Systematic list, Distribution and References; an Update. Rev. Ecol. Lat. Am. 9 (3): 1-48. BARRIO-AMORÓS, C. L. & FUENTES, O. (1999): Bolitoglossa spongai.Una nueva especie de salamandra (Caudata: Plethodontidae) de los Andes venezolanos, con comentarios sobre el género en Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 19 (4): 9-19. BARRIO-AMORÓS, C. L., DE PASCUAL, A. D., MUESES-CISNERO, J. J., INFANTE, E. & CHACÓN, A. (2006): Hyla vigilans Solano, 1971, a second species for the genus Scarthyla, rediscription and distribution in Venezuela and Colombia. Zootaxa 1349: 1-18. BEVILACQUA, M., CÁRDENAS, L., FLORES, A. L., HERNÁNDEZ, L., LARES B., E., MANSUTTI R., A., MIRANDA, M., OCHOA G., J., RODRÍGUEZ, M. & SELIG, E. (2002): The state of Venezuela’s forests. A case study of the Guayana region. World Resources Institute, Washington DC, 132 pp. BOETTGER, O. (1893): Reptilien und Batrachier aus Venezuela. Bericht der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft 1893: 35-42. BRAME, A. H. & WAKE, D. B. (1962): A new plethodontid salamander (genus Bolitoglossa) from Venezuela with redescription of the Ecuadorian Bolitoglossa palmata (Werner). Copeia 1962 (1): 171-177. BRAME, A. H. & WAKE, D. B., (1963): The salamanders of South America. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 69: 72 p. BURKE, K. (1988): Tectonic evolution of the caribbean. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 16: 201-230. CADLE, J. E. & MYERS, C. W. (2003): Systematics of snakes referred to Dipsas variegata in Panama and western South America, with revalidation of two species and notes on defensive behaviors in the Dipsadini (Colubridae). American Museum Novitates 3409: 1-47. CADLE, J. E. (1985): The neotropical colubrid snake fauna (Serpentes: Colubridae): lineage components and biogeography. Systematic Zoology 34 (1): 1-20. CAMPBELL, J. A. & LAMAR, W. W. (2004): The venomous reptiles of the western hemisphere: in two volumes. Cornell University Press, Ithaca/New York, 775 pp. CISNEROS-HEREDIA, D. F. & MCDIARMID, R. W. (2006): A new species of the genus Centrolene (Amphibia: Anura: Centrolenidae) from Ecuador with comments on the taxonomy and biogeography of glassfrogs. Zootaxa 1244: 1-32. CRAWFORD, A. J. & SMITH, E. N. (2005): Cenozoic biogeography and evolution in direct-developing frogs of Central America (Leptodactylidae:

147

Eleutherodactylus) as inferred from a phylogenetic analysis of nuclear and mitochondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 536-555. DIRKSEN, L. (1995) [überarbeitet 1997]: Zur Reptilienfauna Boliviens unter spezieller Berücksichtigung zoogeographischer Aspekte. Tésis de grado en el Departamento de Sciencias Biológicas de la Johann Wolfgang Goethe- Universität Frankfurt am Main, inedita. DIXON, J. R. (1983): Systematics of Liophis reginae and L. williamsi (Serpentes, Colubridae), with a Description of a New Species. Annals of Carnegie Museum 52: 113-138. DIXON, J. R. & KOFRON, C. P. (1983): The Central and South American anomalepid snakes of the genus Liotyphlops. Aphibia-Reptilia 4 (2-4): 241-264. DIXON, J. R. & MICHAUD, E. J. (1992): Shaw’s Black-backed Snake (Liophis melanotus) (Serpentes : Colubridae) of northern South America. Journal of Herpetology 26 (3): 250-259. DIXON, J. R., WIEST, J. A. & CEI, J. M. (1993): Revision of the neotropical snake genus Chironius Fitzinger (Serpentes, Colubridae). Museo Regionale di Scienze Naturali Torino Monografie 13: 1-280. DOAN, T. M. (2003): A south-to-north biogeographic hypothesis for andean speciation: evidence from the lizard genus Proctoporus (Reptilia, Gymnophthalmidae). Journal of Biogeography 30: 361-374. DOAN, T. M. & CASTOE, T. A. (2005): Phylogenetic taxonomy of the Cercosaurini (Squamata: Gymnophthalmidae), with new genera for species of Neusticurus and Proctoporus. Zoological Journal of the Linnean Society 143: 405-416. DONOSO-BARROS, R. (1968): The lizards of Venezuela (check list and key). Caribbean Journal of Science 8 (3-4): 105-122. DUELLMAN, W. E. (1965): A biogeographic account of the herpetofauna of Michoacán, Mexico. Univ. Kans. Publ. Mus. Nat. Hist. 15 (14): 627-709. DUELLMAN, W. E. (1966): The Central American Herpetofauna: An Ecological Perspective. Copeia 1966 (4): 700-719. DUELLMAN, W. E. [Hrsg.] (1979): The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of the University of Kansas Monographs 7, 485 pp. DUELLMAN, W. E. (1982): Compresión climática cuaternaria en los Andes. Pp. 184- 201 en: Efectos sobre la especiación. Actas VIII Congreso Latinoaericano de Zoología, Merida. DUELLMAN, W. E. (1988): Evolution of Marsupial Frogs (Hylidae: Hemiphractinae): Immunological Evidence. Copeia 1988 (3): 527-543. DUELLMAN, W. E. (1990): Herpetofaunas in neotropical rainforests: comparative compostion, history, and resource use. Pp. 455-505 en: GENTRY, A. W. (Hrsg.): Four neotopical rainforests. Yale University Press, 640 pp. DUELLMAN, W.E. (1997): Amphibians of La Escalera region, southeastern Venezuela: taxonomy, ecology and biogeography. Natural History Museum The University of Kansas Scientific Papers 2: 1-52. DUELLMAN, W. E. (1999): Distribution patterns of amphibians in South America. Pp. 255-328 en: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): Patterns of distribution of amphibians. A global perspective. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, 633 pp. DUELLMAN, W. E. & MANESS, S. J. (1980): The Reproductive Behavior of Some Hylid Marsupial Frogs. Journal of Herpetology 14 (3): 213-222. ESQUEDA, L. F. & LA MARCA, E. (1999): New reptilian species records from the Cordillera de Mérida, Andes of Venezuela. Herpetological Review 30 (4): 238- 240.

148

ESQUEDA, L. F. & LA MARCA, E. (2005): Revisión taxonómica y biogeográfica del género Atractus (Colubridae: Dipsadinae) en los Andes de Venezuela. Herpetotropicos 2 (1): 1-32. FAIVOVICH, J., HADDAD, C. F. B., GARCIA, P. C. A., FROST, D. R., CAMPBELL, J. A. & WHEELER, W. C. (2005): Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240. FROST, D. R. (2007): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 February, 2007). Base de datos electronica disponible en http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. Capturado en Febrero 2007. FROST, D. R., GRANT, T., J. FAIVOVICH, BAIN, R., HAAS, A., HADDAD, C. F. B., DE SÁ, R. O., DONNELLAN, S. C., RAXWORTHY, C. J., WILKINSON, M., CHANNING, A., CAMPBELL, J. A., BLOTTO, B. L., MOLER, P., DREWES, R. C., NUSSBAUM, R. A., LYNCH, J. D., GREEN, D. & WHEELER, W. C. (2006): The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1-370. FROST, D. W., RODRIGUES, M. T., GRANT, T. & TITUS, T. A. (2001): Phylogenetics of the lizard genus Tropidurus (Squamata: Tropiduridae: Tropidurinae): direct optimization, descriptive efficiency, and ssensitivity analysis of congruence between molecular data and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution 21 (3): 352-371. FUNKHOUSER, A. (1962): A new Phyllomedusa from Venezuela. Copeia 1962 (3): 588-590. GIUNTA, G., BECCALUVA, L., COLTORTI, M., SIENA, F. & VACCARO, C. (2002): The southern margin of the Caribbean plate in Venezuela: tectono-magmatic setting of the ophiolitic units and kinematic evolution. Lithos 63: 19-40. GORZULA, S. & SEÑARIS, J. C. (1998): Contribution to the herpetofauna of the Venezuelan Guayana. I. A data base. Scientia Guaianae 8: 269 pp. GRABERT, H. (1991): Der Amazonas: Geschichte und Probleme eines Stromgebietes zwischen Pazifik und Atlantik. Springer Verlag, Berlin, 235 pp. GRANT, T., FROST, D. R., CALDWELL, J. P., CAGLIARDO, R., HADDAD, C. F. B., KOK, P. J. R., MEANS, D. B., NOONAN, B. P., SCHARGEL, W. E. & WHEELER, W. C. (2006): Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1-262. GUYER, C. & SAVAGE, J. M. (1986): Cladistic Relationships Among Anoles (Sauria: Iguanidae). Systematic Zoology 35 (4): 509-531. HAFFER, J. (1979): Quaternary biogeography of tropical lowland South America. Pp. 107-140 en: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of the University of Kansas Monographs 7, 485 pp. HARRIS, D. M. (1994): Review of the Teiid lizard genus Ptychoglossus. Herpetological Monographs 8: 226-275. HENDERSON, R. W. (1997): A Taxonomic Review of the Corallus hortulanus Complex of Neotropical Tree Boas. Caribbean Journal of Science 33 (3-4): 198-221. HERTZ, A. (2007): Taxonomie und Zoogeographie der Herpetofauna der Umgebung des Cerro Platillón, Venezuela. Tésis de grado en el Departamento de Sciencias Biológicas de la Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main, inedita.

149

HEYER, W.R. (1973): Systematics of the marmoratus group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 251: 1-50. HEYER, W.R. (1974): Relationships of the marmoratus species group (Amphibia, Leptodactylidae) within the subfamily Leptodactylinae. Natural History Museum of Los Angeles County Contributions in Science 253: 1-46. HEYER, W. R. (1994): Variation within the Leptodactylus podicipinus-wagneri complex of frogs (Amphibia: Leptodactylidae). Smithsonian Contributions to Zoology 546: 1-124. HEYER, W. R., DONNELY, M. A. & MCDIARMID, R. W. (1994): Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington & London, 346 pp. HOLDRIDGE, L. R. (1967): Life zone ecology. Tropical Science Center, San Jose, 206 pp. HOLDRIDGE, L. R., GRENKE, W. C., HATHEWAY, W. H., LIANG, T. & TOSI JR., J. A. (1971): Forest environments in tropical life zones: A pilot study. Pergamon Press, Oxford, 813 pp. HOYOS, J. (1985): Flora de la Isla de Margarita, Venezuela. Sociedad y Fundación La Salle de Ciencias Naturales, monografía 34:1-927. HUBER, O. [Hrsg.] (1986): La selva nublada de Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier. El ambiente físico, ecología vegetal y anatomía vegetal. Fondo Editorial Acta Cientifica Venezolana, Carácas, 288 pp. HUEY, R. B. & DIXON, J. R. (1970): A new Pseudogonatodes from Perú with remarks on other species of the genus. Copeia 1970 (3): 538-542. INSTITUTO GEOGRÁFICO DE VENEZUELA SIMÓN BOLÍVAR (2003): Mapa de vegetación de Venezuela. Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables, Carácas. INSTITUTO GEOGRÁFICO DE VENEZUELA SIMÓN BOLÍVAR (2004): Mapa ecológico. Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales Renovables, Carácas. ITURRALDE-VINENT, M. A. & MACPHEE, R. D. E. (1999): Paleogeography of the caribbean region: implications for cenozoic biogeography. Bulletin of the American Museum of Natural History 238: 1-95. IUCN (2006): 2006 IUCN Red List of Threatened Species. Base de datos electronica disponible en http://www.iucnredlist.org. Capturado en Febrero 2007. JANSEN, M. & KÖHLER, G. (2002): Biogeographische Analyse der Herpetofauna von ausgewählten Hochlandgebieten Nicaraguas. Salamandra 38 (4): 269-286. JANSEN, M. (2001): Biogeographische Analyse der Herpetofauna von ausgewählten Hochlandgebieten Nicaraguas. Tésis de grado en el Departamento de Sciencias Biológicas de la Johann Wolfgang Goethe-Universität Frankfurt am Main, inedita. KLUGE, A. G. (1995): Cladistic relationships of sphaerodactyl lizards. American Museum Novitates 3139: 1-23. KÖHLER, G. (2001): Anfibios y reptiles de Nicaragua. Herpeton Verlag, Offenbach, 208 pp. KÖHLER, G. (2003): Reptiles de Centroamérica. Herpeton Verlag, Offenbach, 368 pp. KÖHLER, G. & LANGERWERF, B. (2000): Tejus. Lebensweise - Pflege - Zucht. Herpeton Verlag, Offenbach, 78 pp. KORNACKER, P. (1999): Checklist and key to the snakes of Venezuela. Pako-Verlag, Rheinbach, 270 pp.

150

LA MARCA, E. (1991): Descripción de un nuevo género de ranas (Amphibia: Dendrobatidae) de la Cordillera de Mérida, Venezuela. Anuario de Investigación, Instituto Geográfico, Universidad de los Andes: 39-41. LA MARCA, E. (1992): Catálogo taxonómico, biogeográfico y bibliográfico de las ranas de Venezuela. Cuadernos Geográficos Universidad de los Andes (9): 1- 197. LA MARCA, E., MANZANILLA, J. & MIJARES-URRUTIA, A. (2004): Revisión taxonómica del Colostethus del norte de Venezuela confundido durante largo tiempo con C. brunneus. Herpetotropicos 1 (4): 40-50. LA MARCA, E. & MIJARES-URRUTIA, A. (1996): Taxonomy and geographic distribution of a northwesstern Venezuelan toad (Anura, Bufonidae, Bufo sternosignatus). Alytes 14 (3): 101-14. LA MARCA, E. & SORIANO, P. J. (2004): Reptiles de los Andes de Venezuela. BIOGEOS, Carácas, 173 pp. LANCINI, A. R. & KORNACKER, P. (1989): Die Schlangen von Venezuela. Armitano Editores CA, Caracas, 381 pp. LEHR, E. (2002): Amphibien und Reptilien in Peru. Natur und Tier-Verlag, Münster, 208 pp. LEMOINE, K., GIRON, M. E., AGUILAR, I., NAVARRETE, L. F. & RODRIGUEZ-ACOSTA, A. (2004): Proteolytic, hemorrhagic, and neurotoxic activities caused by Leptodeira annulata ashmeadii (Serpentes: Colubridae) Douvernoy´s gland secretion. Wilderness & Environmental Medicine 15 (2): 82-90. LIDDLE, R. A. (1946): The geology of Venezuela and Trinidad. Paleontological Research Institute Ithaca, New York, 890 pp. LIEB, C. S. (1988): Systematic Status of the neotropical Snakes Dendrophidion dendrophis and D. nuchalis (Colubridae). Herpetologica 44 (2): 162-175. LOTZKAT, S., HERTZ, A. & VALERA-LEAL, J. (2007): Amphibia, Anura, Hylidae, Hylomantis medinai: distribution extension by discovery of a third population. Check List 3 (3): 200-203. Elektronische Ressource unter http://www.checklist.org.br/ getpdf?NGD014-07. LYNCH, J. D. & DUELLMAN, W. E. (1997): Frogs of the genus Eleutherodactylus in western Ecuador. University of Kansas Museum of Natural History Special Publication 23: 1-236. LYNCH, J. D. & LA MARCA, E. (1993): Synonymy and Variation in Eleutherodactylus bicumulus (Peters) from northern Venezuela, with a description of a new species (Amphibia: Leptodactylidae). Caribbean Journal of Science 29 (3-4): 133-146. MANZANILLA, J. (2007): Sistematica molecular, taxonomia, biogeografia y conservación de Mannophryne (Anura: Dendrobatidae). Tesis Doctoral, Universidad de Valencia, España, 198 pp. MANZANILLA J., FERNÁNDEZ-BADILLO, A., LA MARCA, E. & VISBAL, R. (1995): Fauna del Parque Nacional Henri Pittier, Venezuela: composición y distribución de los anfibios. Acta Científica Venezolana 46: 294-302. MANZANILLA, J., FERNÁNDEZ-BADILLO, A. & VISBAL, R. (1996): Fauna del Parque Nacional Henri Pittier, Venezuela: composición y distribución de los reptiles. Acta Científica Venezolana 47: 191-204. MANZANILLA, J., LA MARCA, E., VILLAREAL, O. & SANCHEZ, D. (1998): Phrynohyas venulosa. Antipredator Device. Herpetological Review 29 (1): 39-40. MEIER, W. (2000): Los bosques nublados del Cerro La Chapa al norte de Nirgua, Estado Yaracuy. Presentación en el XIV Congreso Venezolano de Botanica, Carácas.

151

MEIER, W. (2005): Relaciones fitogeográficas del Cerro La Chapa y los alrededores (Estado Yaracuy, Cordillera de la Costa de Venezuela). Presentación en el XVI Congreso Venezolano de Botanica, Maturín. MIJARES-URRUTIA, A. & ARENDS R., A. (1995): Aportes al conocimiento de Gonatodes falconensis Shreve, 1947 (Lacertilia: Gekkonidae) del noroeste de Venezuela. Amphibia-Reptilia 16 (2): 203-210. MIJARES-URRUTIA, A. & ARENDS R., A. (2000): Herpetofauna of Estado Falcón, northwestern Venezuela: A checklist with geographical and ecological data. Smithsonian Herp. Inf. Service 123: 1-30. MIRALLES, A., RIVAS FUENMAYOR, G. & BARRIO-AMORÓS, C. L. (2005): Taxonomy of the genus Mabuya (Reptilia, Squamata, Scincidae) in Venezuela. Zoosystema 27 (4): 825-837. NASCIMENTO, L. B., CARAMASCHI, U. & CRUZ, C. A. G. (2005): Taxonomic review of the species groups of the genus Physalaemus Fitzinger, 1826 with revalidation of the genera Engystomops Jiménez de la Espada, 1872 and Eupemphix Steindachner, 1863 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Arquivos do Museo Nacional Río de Janeiro 63: 297-320. NATERA, M., ALMEIDA, F. & PEREZ, E. (2005): Reportes recientes de accidentes ofídicos en la región noroccidental del Estado Guárico, Venezuela. Herpetotropicos 2 (1): 43-46. PÉFAUR, J. E. & RIVERO, J. A. (2000): Distribution, species richness, endemism, and conservation of Venezuelan amphibians and reptiles. Amphibian & Reptile Conservation 2 (2): 42-70. PÉFAUR, J. E. (1992): Checklist and bibliography (1960-85) of the Venezuelan herpetofauna. Smithsonian Herpetological Information Service 89: 1-54. PETERS, J. & DONOSO-BARROS, R. (1970): Catalogue of the neotropical Squamata. Part II: lizards and amphisbaenians. United States National Museum Bulletin 297: 1-293. PROY, C. (2000): Neue Daten zu Verbreitung und Entwicklung von Phyllomedusa medinai Funkhouser, 1962. Herpetofauna 22 (126): 19-22. REEDER, T. W., COLE, C. J. & DESSAUER, H. C. (2002): Phylogenetic relationships of whiptail lizards of the genus Cnemidophorus (Squamata: Teiidae): a test of monophyly, reevaluation of karyotypic evolution, and review of hybrid origins. American Museum Novitates 3365: 1-61. RIVAS FUENMAYOR, G. A., UGUETO, G. N., BARRIO-AMORÓS, C. L. & BARROS, T. R. (2006): Natural history and color variation of two species of Gonatodes (Gekkonidae) in Venezuela. Herpetological Review 37 (4): 412-416. RIVAS FUENMAYOR, G. A., UGUETO, G., RIVERO, R. & MIRALLES, A. (2005): The herpetofauna of Isla de Margarita, Venezuela: new records and comments. Caribbean Journal of Science 41 (2): 346-351. RIVERO, J. A. (1961): Salientia of Venezuela. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 126 (1): 1-207. RIVERO, J.A. (1963a): The distribution of Venezuelan frogs I. The Maracaibo basin. Caribbean Journal of Science 3 (1): 7-15. RIVERO, J.A. (1963b): The distribution of Venezuelan frogs II. The Venezuelan Andes. Caribbean Journal of Science 3 (2-3): 87-102. RIVERO, J.A. (1963c): The distribution of Venezuelan frogs III. The Sierra de Perija and the Falcón region. Caribbean Journal of Science 3 (4): 197-199. RIVERO, J.A. (1964a): The distribution of Venezuelan frogs IV. The coastal range. Caribbean Journal of Science 4 (1): 307-319.

152

RIVERO, J.A. (1964b): The distribution of Venezuelan frogs V. The Venezuelan Guayana. Caribbean Journal of Science 4 (2-3): 411-420. RIVERO, J.A. (1964c): The distribution of venezuelan frogs VI. The Llanos and the Delta region. Caribbean Journal of Science 4 (4): 491-495. RIVERO, J. A. (1967a): Anfibios coleccionados por la expedición Franco-Venezolana al Alto Orinoco. Caribbean Journal of Science, 7 (3-4): 145-154. RIVERO, J. A. (1967b): Adiciones recientes a la fauna anfibia de Venezuela. Memorias de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 27 (76): 5-10. RIVERO-BLANCO, C. & DIXON, J. R. (1979): Origin and Distribution of the Herpetofauna of the Dry Lowland Regions of Northern South America. Pp. 281-298 en: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of the University of Kansas Monographs 7: 485 pp. RIVERO-BLANCO, C. (2007): La Hacienda Guáquira. Pagina web en http://www.guaquira.com. Capturado en Febrero 2007. RÖSLER, H. (2000): Kommentierte Liste der rezent, subrezent und fossil bekannten Geckotaxa (Reptilia: Gekkonomorpha). Gekkota 2: 28-153. ROUX, J. (1927): Contribution à l’erpétologie du Vénézuéla. Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel 38: 252-261. ROZE, J. A. (1964): The snakes of the Leimadophis-Urotheca-Liophis complex from Parque Nacional Henri Pittier (Rancho Grande), Venezuela, with a description of a new genus and species (Reptilia, Colubridae). Senckenbergiana biologica 45 (3/5): 533-542. ROZE, J. A. (1966): La taxonomía y zoogeografia de los ofidios de Venezuela. Editorial Biblioteca, Universidad Central de Venezuela, Caracas, 362 pp. RUNEMARK, A., PERERA, F., CARRERO, J. C., CAMACHO AGÜERO, L. A., MEDINA, R., JIMÉNEZ, R., HERNÁNDEZ, V., DE LOS LLANOS, V. & URRUTIA GUADA, V. (2005): Proyecto para el establecimiento de la Reserva Natural La Guáquira en el Cerro Zapatero, Estado Yaracuy. Departamento de Estudios Ambientales, Universidad Simón Bolívar, Sartenejas, 30 pp. SAVAGE, J. M. (1966): The origins and history of the Central American herpetofauna. Copeia 1966 (4): 719-766. SAVAGE, J. M. (1982): The enigma of the Central American herpetofauna: Dispersals or vicariance? Annals of the Missouri Botanical Garden 69 (3): 464-547. SAVAGE, J. M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica - a herpetofauna between two continents, between two seas. The University of Chicago Press, Chicago, 944 pp. SEÑARIS, J. C. & AYARZAGÜENA, J. (2005): Revisión taxonómica de la familia Centrolenidae (Amphibia; Anura) de Venezuela. Publicaciones del Comité Español del Programa MaB y de la Red IberoMaB de la UNESCO, Madrid, 337 pp. SHREVE, B. (1947): On Venezuelan reptiles and amphibians collected by Dr. H. G. Kugler. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 99 (5): 519-537. SIMMONS, J. E. (1987): Herpetological collecting and collections management. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Herpetological Circular 16: 1-70. SIMPSON, B. B. (1979): Quaternary biogeography of the high montane regions of South America. Pp. 157-188 en: DUELLMAN, W. E. (Hrsg.): The South American herpetofauna: its origin, evolution and dispersal. Museum of Natural History of the University of Kansas Monographs 7, 485 pp.

153

STATON, M. A. & DIXON, J. R. (1977): The herpetofauna of the central Llanos of Venezuela: noteworthy records, a tentative checklist and ecological notes. Journal of Herpetology 11 (1): 17-24. STEYERMARK, J. A. (1974): Relación Floristica entre la Cordillera de la Costa y la zona de Guayana y Amazonas. Acta Botanica Venezuelica 9 (1-4): 245-252. TEST, F. H., SEXTON, O. J. & HEATWOLE, H. (1966): Reptiles of Rancho Grande and vicinity, Estado Aragua, Venezuela. Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology, University of Michigan 128: 1-63. UETZ, P. (2006): The EMBL Reptile Database. CD-ROM edition, September 2006. VARESCHI, V. (1980): Vegetationsökologie der Tropen. Ulmer Verlag, Stuttgart, 294 pp. VÉLEZ-RODRIGUEZ, C. (2005): Osteology of Bufo sternosignatus Günther, 1858 (Anura: Bufonidae) with comments on phylogenetic implications. Journal of Herpetology 39 (2): 299-303. WILSON, L. D. & MCCRANIE, J. R. (1998): The biogeography of the herpetofauna of the subhumid forests of Middle America. Royal Ontario Museum Life Science Contributions 163: 1-50. WORLD RESOURCES INSTITUTE (2007): EarthTrends: Environmental Information. Pagina web en http://earthtrends.wri.org. Capturado en Enero 2007.

154

8. Apendices 8.1 Lista de los sitios de hallazgo

Sitio de Coordenadas Altura [msnm] Ambientes hallazgo N01 10°17’51,10’’ N; 68°39’19,60’’ W 100 BSD, SA N02 10°17’44,30’’ N; 68°39’21,00’’ W 110 B, BSD N03 10°17’41,80’’ N; 68°39’3,10’’ W 120 B, BSD N04 10°17’41,80’’ N; 68°39’0,20’’ W 120 B, BSD N05 10°17’17,10’’ N; 68°39’23,00’’ W 120 B, BSD, SA N06 10°17’8,00’’ N; 68°39’19,40’’ W 120 B, BSD, SA N07 10°17’2,70’’ N; 68°39’20,00’’ W 120 B, BSD, SA N08 10°16’44,60’’ N; 68°39’27,80’’ W 130 B, BSD, SA N09 10°16’23,90’’ N; 68°39’35,90’’ W 130 B, BSD, SA N10 10°16’19,50’’ N; 68°39’38,60’’ W 140 B, BSD, SA N11 10°17’12,40’’ N; 68°39’25,10’’ W 120 B, BSD, SA N12 10°17’25,80’’ N; 68°38’59,90’’ W 240 BSD, SA N13 10°17’8,20’’ N; 68°38’32,30’’ W 380 BSD, SA N14 10°17’9,70’’ N; 68°38’18,60’’ W 460 B, BSD N15 10°17’0,10’’ N; 68°38’16,80’’ W 490 B, BSD N16 10°16’49,20’’ N; 68°38’12,50’’ W 560 B, BSD N17 10°16’42,90’’ N; 68°38’7,30’’ W 630 B, BSD N18 10°16’35,10’’ N; 68°38’0,40’’ W 700 BSD N19 10°16’33,60’’ N; 68°37’59,00’’ W 710 B, BSD, SA N20 10°16’31,10’’ N; 68°37’56,50’’ W 730 B, BSD, SA N21 10°17’11,30’’ N; 68°38’44,60’’ W 330 BSD, SA N22 10°17’5,80’’ N; 68°39’2,80’’ W 180 B, BSD N23 10°15’48,70’’ N; 68°39’17,90’’ W 320 BSD N24 10°15’42,20’’ N; 68°39’9,20’’ W 380 BSD N25 10°15’36,20’’ N; 68°39’4,20’’ W 480 BSD N26 10°15’26,70’’ N; 68°38’48,10’’ W 680 BSD N27 10°15’7,20’’ N; 68°38’8,30’’ W 1060 B, BN N28 10°15’3,20’’ N; 68°38’4,70’’ W 1110 BN N29 10°17’6,60’’ N; 68°38’29,30’’ W 380 BSD,SA N30 10°17’42,70’’ N; 68°39’10,70’’ W 120 BSD N31 10°15’1,30’’ N; 68°38’4,10’’ W 1110 B, BN N32 10°14’51,30’’ N; 68°37’41,90’’ W 1330 BN N33 10°15’13,80’’ N; 68°38’14,70’’ W 970 B, BN N34 10°15’2,20’’ N; 68°38’1,50’’ W 1120 BN N35 10°15’1,00’’ N; 68°37’59,20’’ W 1150 BN N36 10°17’10,10’’ N; 68°38’38,90’’ W 350 BSD, SA N37 10°17’27,50’’ N; 68°39’26,50’’ W 110 B, BSD N38 10°14’58,40’’ N; 68°37’27,60’’ W 1240 BN N39 10°14’48,60’’ N; 68°37’44,10’’ W 1370 BN N40 10°14’46,60’’ N; 68°37’45,60’’ W 1380 BN N41 10°14’34,80’’ N; 68°37’51,40’’ W 1380 BN N42 10°14’11,30’’ N; 68°37’51,00’’ W 1360 BN N43 10°15’25,60’’ N; 68°38’49,50’’ W 720 BSD N44 10°17’45,03’’ N; 68°39’48,36’’ W 100 SA N45 10°17’37,53’’ N; 68°39’28,87’’ W 100 B, BSD, SA

155

8.2 Lista del material colectado SL Especie macho/hembra/juvenil Fecha Hora Sitio dehallazgo [msnm] Altura Ambiente Microhábitat Observaciones

Mannophryne Q/B 1 14.8. 16:30 2 110 Roca herminae SD Q/B Dibujo del cuello Vegetación 2 Sibon nebulatus m 14.8. 21:20 2 110 SD rico en contrastes 3 Norops nitens m 15.8. 15:00 1 100 BSD Tronco Q/B Orilla de quebrada 4 N. nitens w 15.8. 21:20 11 120 SD 5 Sibon nebulatus 16.8. 23:00 2 110 BSD Vegetación 6 Norops fuscoauratus m 17.8. 23:20 2 120 BSD Vegetación Q/B Raíz en orilla

7 Imantodes cenchoa m 15.8. 21:20 11 120 SD inclinada 8 Colostethus pittieri m 18.8. 13:00 2 110 BSD Suelo 9 Leptodeira annulata m 17.8. 00:00 11 120 SA Suelo Engystomops Pareja en 10 m 16.8. 22:30 11 120 SA Charco pustulosus amplexo Pareja en SA Charco 11 E. pustulosus w 16.8. 22:30 11 120 amplexo Leptodactylus 12 16.8. 22:45 11 120 SA Suelo Brazo SL 14 bolivianus 13 L. bolivianus 16.8. 23:30 11 120 SA Suelo Brazo izquierdo SA 14 L. bolivianus 16.8. 11 120 de SL 12 Pareja en SA Suelo 15 Scinax rostratus m 16.8. 23:00 11 120 amplexo Pareja en SA Suelo 16 S. rostratus w 16.8. 23:00 11 120 amplexo 17 Hypsiboas punctatus m 16.8. 22:47 11 120 SA Grama Dendropsophus SA/ 18 w 16.8. 23:30 11 120 Orilla de arbustos luteoocellatus BSD Flectonotus Pareja en 19 m 16.8. 21:00 2 120 BSD Vegetación baja pygmaeus amplexo Pareja en BSD Vegetación baja 20 F. pygmaeus w 16.8. 21:00 2 120 amplexo Trachycephalus Arbol encima de 21 m 16.8. 22:30 2 110 BSD venulosus charco Phyllomedusa 22 17.8. 00:00 11 120 SA Pasto trinitatis 23 Hylidae sp. 16.8. 22:00 2 110 BSD Vegetación vientre amarilllo Leptodactylus cf. 24 18.8. 00:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 25 wagneri Brazo izquierdo

25 L. cf. wagneri 18.8. de SL 24 26 Colostethus pittieri w 17.8. 15:00 2 110 BSD Suelo Dendropsophus Pareja en 27 m 18.8. 00:30 11 120 SA Grama microcephalus amplexo Pareja en SA Grama 28 D. microcephalus w 18.8. 00:30 11 120 amplexo 29 Hypsiboas crepitans m 18.8. 01:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 30 Brazo izquierdo

30 H. crepitans 18.8. de SL 29 Pareja en SA Suelo 31 Hypsiboas crepitans w 18.8. 01:00 11 120 amplexo 32 H. punctatus 18.8. 01:00 11 120 SA Suelo Brazo SL 33

156

Brazo izquierdo

33 H. punctatus 18.8. de SL 32 34 Norops auratus m 18.8. 01:00 11 120 SA Grama Brazo SL 35 Brazo izquierdo

35 N. auratus 18.8. de SL 34 36 N. nitens m 18.8. 21:30 3 120 BSD Vegetación Brazo SL 37 Brazo izquierdo

37 N. nitens 18.8. de SL 36 38 N. fuscoauratus w 18.8. 22:00 3 120 BSD Vegetación Brazo SL 39 Brazo izquierdo

39 N. fuscoauratus 18.8. de SL 38 Chaunus 40 m 18.8. 22:15 3 120 BSD Orilla de Charco sternosignatus 41 Hylidae sp. 18.8. 21:45 3 120 BSD Vegetación Cochranella Q/B 42 m 20.8. 19:30 20 750 Hoja de palma antisthenesi SD Mannophryne Q/B 43 20.8. 20:00 20 750 Rocas herminae SD Mabuya Abajo de laminas 44 20.8. 17:30 20 730 SA nigropunctata de metal Thecadactylus 45 m 14.8. 20:00 1 100 SA Casa rapicauda 46 Leptodeira annulata w 18.8. 00:30 11 120 SA Suelo Symbranchus 47 Bothrops asper m 21.8. 12:30 1 100 SA Arbustos marmoratus en el estómago Liophis melanotus SA/ Arbustos al lado de 48 19.8. 13:00 12 240 melanotus BSD sendero BSD Vegetación 49 Dipsas variegata m 20.8. 22:00 19 710 /SA 50 Norops nitens m 21.8. 13:00 2 110 BSD Tronco Brazo SL 51 Brazo izquierdo

51 N. nitens 21.8. de SL 50 Mastigodryas 52 m 3.9. 00:30 2 110 BSD Vegetación boddaerti Engystomops 53 2.9. 23:15 3 120 BSD Suelo pustulosus 54 Leptodactylus fuscus 3.9. 20:00 11 120 SA Suelo Pseudogonatodes 55 m 4.9. 30 120 BSD Suelo Trampa 3A lunulatus Hypsiboas cf. Q/B verde de noche, 56 7.9. 00:10 37 110 Suelo crepitans SD azul de día Hyalinobatrachium Q/B 57 m 5.9. 21:30 7 120 Envéz de hoja fragile SD Q/B Encima de la con huevos 58 H. fragile w 5.9. 21:30 7 120 SD misma hoja 59 Plica plica 6.9. 10:20 29 380 BSD Suelo Trampa 5B Chironius 60 m 7.9. 11:00 2 110 BSD Suelo multiventris 61 Spilotes pullatus 7.9. 13:20 2 110 BSD Vegetación Cnemidophorus base de Cocos 62 m 7.9. 12:00 1 100 SA lemniscatus nucifera base de Cocos SA 63 C. lemniscatus w 7.9. 12:00 1 100 nucifera 64 Bothrops asper w 9.9. 19:30 33 970 BN Suelo Escape a rama 65 B. venezuelensis m 10.9. 21:50 34 1120 BN Vegetación Pseudogonatodes 66 10.9. 15:00 33 970 BN Abajo de roca Cola perdida manessi Thecadactylus 67 w 10.9. 00:30 33 970 BN Raíz tabular rapicauda Eleutherodactylus 68 9.9. 15:00 33 970 BN Suelo terraebolivaris 69 E. terraebolivaris 11.9. 22:30 28 1110 BN Suelo Franja vertebral 70 Craugastor 11.9. 22:30 27 1060 BN Suelo

157

biporcatus Gonatodes 71 m 9.9. 21:50 33 970 BN Raíz tabular falconensis 72 G. falconensis w 10.9. 00:00 33 970 BN Raíz tabular Mismo árbol 73 Riama achlyens m 11.9. 18:00 32 1330 BN Raíces 74 R. achlyens w 11.9. 17:30 32 1330 BN Raíces Pseudogonatodes Piel dorsalmente 75 11.9. 18:20 32 1330 BN Raíces manessi rasgada Q/B Roca en orilla Brazo SL 83 76 Dactyloa tigrina m 12.9. 11:00 33 970 N 77 D. squamulata j 12.9. 16:30 35 1150 BN Raíz Pseudogonatodes 78 13.9. 14:00 26 680 BSD Suelo manessi Craugastor 79 12.9. 20:00 27 1060 BN Suelo biporcatus 80 Gastrotheca walkeri 12.9. 20:00 33 970 BN Vegetación Ptychoglossus 81 m 14.9. 12:30 29 380 BSD Suelo Trampa 5A kugleri 82 P. kugleri m 14.9. 12:30 29 380 BSD Suelo Trampa 5A Brazo izquierdo

83 Dactyloa tigrina 12.9. de SL 76 84 Oxyrhopus petola w 16.9. 12:00 44 100 SA Carretera Pseudogonatodes 85 6.10. 18:10 29 380 BSD Suelo Trampa 5B lunulatus Leña al lado de SA 86 Hypsiboas punctatus j 6.10. 19:00 36 350 charco Pareja en SA Hierbas en pantano 87 Scarthyla vigilans m 7.10. 01:00 1 100 amplexo Pareja en SA Hierbas en pantano 88 S. vigilans w 7.10. 01:00 1 100 amplexo Dendropsophus 89 m 7.10. 00:30 1 100 SA Hierbas en pantano luteoocellatus Plantación de SA 90 Elachistocleis ovalis 7.10. 21:00 1 100 cacao, Suelo Leptodactylus cf. 91 m 8.10. 15:30 6 120 BSD Charco wagneri Dendrophidion 92 j 9.10. 14:00 33 970 BN Suelo nuchale Bothrops Q/B 93 w 11.10. 14:30 31 1110 Suelo venezuelensis N 94 Umbrivaga mertensi m 11.10. 15:00 38 1240 BN Suelo Liotyphlops 95 11.10. 16:00 39 1370 BN Suelo albirostris Eleutherodactylus apareció en 96 11.10. 20:40 41 1380 BN Vegetación? rozei maleta 97 Riama achlyens 11.10. 22:20 38 1240 BN debajo de roca Peciolo de palma BN 98 Gastrotheca walkeri 12.10. 23:00 33 970 epífita Dactyloa Carece del 3. 99 13.10. 18:00 41 1350 BN Vegetación squamulata dedo derecho; Dipsas cf. Vegetación/Hoja de Babosa en el 100 13.10. 19:20 41 1350 BN latifrontalis palma estomago Q/B Ramas arriba de Q 101 D. cf. latifrontalis 14.10. 19:30 27 1060 N Q/B Roca herido 102 Atractus sp. m 15.10. 09:00 33 970 N Fronda de helecho Pareja en BN en la orilla misma 103 Hylomantis medinai m 15.10. 21:00 41 1300 amplexo del charco Fronda de helecho Pareja en BN en la orilla misma 104 H. medinai w 15.10. 21:00 41 1300 amplexo del charco Charco/ lodo del BN 6 huevos 105 Liophis zweifeli w 15.10. 22:10 41 1300 fondo Eleutherodactylus Vegetación/Hoja de 106 w 15.10. 23:30 41 1380 BN riveroi palma

158

Leptodactylus 107 13.10. 11:00 10 140 BSD Suelo andreae Pleurodema 108 10.10. 00:00 44 100 SA Suelo brachyops Pseudogonatodes 109 18.10. 12:00 1 100 SA Suelo/Terraza Cola regenerando lunulatus Bolitoglossa 110 19.10. 22:10 14 404 BSD Vegetación borburata Rocas alrededor de SA 111 Gonatodes vittatus m 20.10. 14:20 44 100 árbol Rocas alrededor de SA 112 G. vittatus w 20.10. 14:20 44 100 árbol

159

9. Declaración

Con esto declaro que he redactado esta tésis de grado independientemente, utilizando sólo las fuentes y remedios indicados.

Mainz, 9 de Noviembre 2007,

Sebastian Lotzkat

160