<<

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 4, с. 65–73

УДК 568.112.14;551.763.333 DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. – ЯЩЕРИЦА (, IGUANOMORPHA) ИЗ ПОЗДНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ © 2013 г. В. Р. Алифанов Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e%mail: [email protected] Поступила в редакцию 11.09.2012 г. Принята к печати 06.10.2012 г.

По находке фрагмента левой ветви нижней челюсти в верхнемеловых отложениях Монголии опи# сана ящерица Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov. Сравнительный анализ нижнечелюстных струк# тур позволяет уверенно классифицировать новую форму в составе современных Phrynosomatidae sensu Frost et Etheridge, 1988. В работе также обсуждены проблемы родственных связей последнего семейства среди Iguanomorpha ( s.l.). DOI: 10.7868/S0031031X13040028

ВВЕДЕНИЕ близость этих видов друг с другом (Алифанов, 2000; Gao, Norell, 2000; Conrad, Norell, 2007), Iguanidae s.l. – крупная группа ящериц, рас# принадлежность к Phrynosomatidae (Алифанов, пространенная в современности в Новом Свете, 2000), сестринская связь с (Conrad, на Мадагаскаре и на островах архипелагов Фиджи Norell, 2007) или базальное положение в составе и Тонга. В последние годы выделенным внутри Iguania, но в позиции более продвинутой, чем нее условным надродовым систематическим под# Phrynosomatidae (Conrad, 2008). разделениям стал придаваться семейственный ранг (, , Hoplocer# Противоречивыми являются интерпретации cidae, Iguanidae, Opluridae, Phrynosomatidae, Poly# родства и других позднемеловых игуаноморф из chrotidae, , Leiocephalidae, Leiosau# Китая (Anchaurosaurus gilmorei, Xihaina aquilonia: ridae и : Frost, Etheridge, 1989; Frost Gao, Hou, 1995, 1996) и Монголии (Ctenomastax et al., 2001). Хотя самостоятельность и монофиле# parva, Temujinia ellisoni, Zapsosaurus sceliphros, тичность некоторых из перечисленных семейств Saichangurvel davidsoni: Gao, Norell, 2000; Conrad, сомнительна, они могут быть рассмотрены в так# Norell, 2007). В недавних работах перечисленные соне Iguanomorpha sensu Алифанов, 2000. Исклю# виды, за исключением Xihaina aquilonia, стали чение составляют южноамериканские Hoplocer# рассматриваться филогенетически монолитной cidae, близкие к хамелеоморфным и группой (таксон Gobiguania), базальной по отно# Pleurodontagamidae (Алифанов, 1996, 2000) из шению ко всем несомненным игуаноморфам, позднего мела Центральной Азии. К сказанному кроме Phrynosomatidae и (Conrad, следует добавить, что варианты классификации Norell, 2007), или в качестве пар близкородствен# игуаноморф слабо используют ресурс краниоло# ных форм (Anchaurosaurus gilmorei – Zapsosaurus гических признаков. Это также означает, что мно# sceliphros и Ctenomastax parva – Temujinia ellisoni), гие ископаемые формы, относящиеся к обсужда# которые продвинуты среди игуаний только по от# емой группе, не могут быть точно отнесены к ка# ношению к Opluridae, Tropiduridae и Phrynosoma# кому#либо из перечисленных выше семейств, tidae (Conrad, 2008, рис. 56, a). даже если они представлены полными остатками. С нашей точки зрения, специальных замечаний Первые мезозойские игуаноморфы в Азии были заслуживают Temujinia ellisoni и Saichangurvel обнаружены Польско#Монгольской палеонтоло# davidsoni (в силу большого сходства эти формы, гической экспедицией (1963–1965, 1970, 1971 гг.). возможно, представляют один вид). Среди назван# Их изучение позволило описать два вида из позд# ных выше ископаемых игуаноморф они резко вы# него мела Южной Гоби ( minuta и Polrussia деляются строением передней части височных дуг, mongoliensis: Borsuk#Bial ynicka, Alifanov, 1991), а именно крупными заднелобными костями, фор# родство которых с современными формами в пер# мированием на них медиоокципитального (те# воописании установить не удалось. Среди по# менного) отростка и раздвоенного латерального явившихся позднее точек зрения предполагались отростка для сочленения с медиальным отрост#

5 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 66 АЛИФАНОВ

F Pf

F Po P Po

P

Pf F Sq аб Sq Po P

Sq в

Рис. 1. Варианты строения височных дуг у представителей таксона Iguanomorpha из позднего мела Монголии: а – спе# циализированный ископаемый тип (Temujinia ellisoni, реконструкция по голотипу IGM, № 3/63); б – специализиро# ванный современный тип (Polrussia mongoliensis, реконструкция по голотипу ZPAL, № MgR#I/ 1 19); в – архаичный тип (Igua minuta, реконструкция по экз. ПИН, № 4487/8). Обозначения костей: F – лобная, P – теменная, Pf – задне# лобная, Po – заглазничная , Sq – чешуйчатая.

ком заглазничной кости (рис. 1, а). Обычно у игу# нести к гобигуаниям нельзя. Более всего сомни# аноморф заднелобные кости редуцированы в со# тельно положение Ctenomastax parva. На образцах четании с образованием контакта удлиненного этого вида кости передней части височных дуг медиального отростка заглазничных костей с осе# плохо сохранились. При этом наличие заднелоб# выми костями крыши черепа (рис. 1, б). Указан# ных костей, о которых сообщается в тексте, не ные особенности позволяют противопоставить имеет четкого соответствия с представленными в две последние формы всем остальным игуано# первоописании иллюстрациями (Gao, Norell, морфам и, таким образом, сохранить кладистиче# 2000, рис. 2–4) и, возможно, является следствием ский таксон Gobiguania до преобразования его в неправильной интерпретации трещин на заглаз# особое семейство. ничных костях. У Anchaurosaurus gilmorei перед# няя часть височных дуг не сохранилась. Однако Открытие эндемичной для Центральной Азии этот вид проявляет сходство с Zapsosaurus sceliph# группы игуаноморф позволяет иначе взглянуть на находки из раннего мела Узбекистана (Gao, Nessov, ros, голотип которого демонстрирует наличие 1998, рис. 2, а) и Монголии (Алифанов, 2000, удлиненного медиального отростка правой за# рис. 28, ж) непарных лобных костей с вырезкой глазничной кости, как у большинства Iguanomor# теменного отверстия на заднем крае. Возможно, pha. Нет данных о строении костей крыши черепа они принадлежат гобигуаниям. Если это предпо# у Xihaina aquilonia, но по срастанию краев мекке# ложение в будущем подтвердится, то гипотеза о лева канала и по не рассеченным на дополнитель# гондванском происхождении игуаноморф поте# ные вершинки зубам позволительно предполо# ряет свою актуальность. жить ее связь с Polrussia mongoliensis, обладающей типичным для современных игуаний строением Большинство игуаноморф из позднего мела передней части височных дуг (рис. 1, б). Заметим, Монголии и Китая по строению височных дуг от# что сросшиеся края меккелева канала распро#

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. 67

странены у современных игуаноморф Южной и лупустынных областях Северной и Центральной Северной Америк, тогда как его щелевидное за# Америки. Для них характерны короткое рыло, ги# крытие характерно для североамериканских и ма# пертрофированная остеодермальная скульптура дагаскарских форм, а также для подавляющего на костях крыши черепа и даже нижней челюсти, большинства палеогеновых игуаноморф Север# иногда преобразованная в костные шипы, суб# ной Америки и Азии (Estes, 1983; Алифанов, плевродонтные зубы, а также тенденция к утрате 2012). пластинчатых, угловых и слезных костей. Един# Ниже приведено описание новой игуано# ственный род группы включает более 10 видов, морфной ящерицы по образцу, обнаруженному для которых характерен значительный разброс еще в 1992 г. Палеогерпетологическим отрядом состояний ряда признаков черепа (например, Совместной Российско#Монгольской палеонто# разная степень массивности чешуйчатых и пред# логической экспедиции в верхнемеловых отложе# лобных костей, наличие или отсутствие пластин# ниях Южной Гоби. Несмотря на фрагментарность чатых и угловых костей, остеодермальных шипов находки, новый вид проявляет существенное и дополнительных вершинок на зубах). В природе сходство с упоминавшимися выше Anchaurosau# рогатые ящерицы способны раздуваться, вы# rus gilmorei, Igua minuta и Zapsosaurus sceliphros из брызгивать из глаз капельки крови для отпугива# позднего мела Китая и Монголии, которые ниже ния хищников и закапываться в песок на неболь# классифицированы в составе семейства Phryno# шую глубину. somatidae sensu Frost et Etheridge, 1988. Род Desertiguana Alifanov, gen. nov. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Название рода от desertus лат. – пустын# О Т Р Я Д LACERTILIA ный и . ПОДОТРЯД IGUANIA Ти п о в о й в и д – Desertiguana gobiensis sp. nov. ИНФРАОТРЯД IGUANOMORPHA Д и а г н о з. Ящерицы с черепом длиной 20– СЕМЕЙСТВО PHRYNOSOMATIDAE FITZINGER, 1843 25 мм. На зубных костях меккелев канал закрыт З а м е ч а н и я. Семейство Phrynosomatidae щелевидно на протяжении примерно половины (sensu: Frost, Etheridge, 1989), или “сцелопорины” зубного ряда, короноидный отросток высокий и (sensu: Savage, 1958; Etheridge, de Queiroz, 1988), в узкий; супраангулярный отросток заострен и до# настоящее время принимается в виде трех услов# ходит окципитально до уровня середины дор# но выделяемых ветвей (групп): группа Sceloporus сального отростка венечных костей, он шире в (“типовая” форма и роды Petrosaurus, Uta, Uro# основании более длинного супраангулярного от# saurus и Sator), песчаные (Uma, Callisaurus, Coph# ростка и отделен от него глубокой вырезкой. На osaurus, ) и рогатые (Phrynosoma) яще# венечных костях лабиальный отросток хорошо рицы. По данным Р. Этериджа и К. де Кейроса развит и налегает сверху на зубную кость, дор# (Etheridge, de Queiroz, 1988), всех фриносоматид сальный отросток высокий и широкий, а ростро# объединяет следующий комплекс признаков: не# медиальный отросток укорочен и широкий. По большой лабиальный отросток венечных костей; высоте пластинчатые кости примерно в два раза закрытый, но не сросшийся меккелев желобок; меньше зубных костей. Зубы гиперплевродонтные удлиненные зубные и укороченные пластинчатые по прикреплению. Их основания заужены в полто# кости; утрата зубов на небных костях; тонкие ра – два раза по сравнению с уплощенной и рассе# ключицы; увеличенные грудинные фонтанели; ченной на три вершинки верхней частью. Серия сокращенное число пресакральных позвонков; конических зубов отсутствует. Базальная часть отсутствие среднего ряда спинных чешуй; не# большинства зубов заметно или слегка расширена. большой межпариетальный покровный щиток. На зубных костях расположено по 28 зубов. Добавим, что рогатые и песчаные ящерицы ха# В и д о в о й с о с т а в. Типовой вид. рактеризуются наличием глубокой вырезки меж# С р а в н е н и е. В отличие от большинства ро# ду ангулярным и супраангулярным отростками дов Phrynosomatidae, кроме современного зубных костей и налеганием лабиального отрост# Phrynosoma и ископаемых Igua, Anchaurosaurus и ка венечных костей на боковую поверхность зуб# Zapsosaurus, Desertiguana gen. nov. обладает корот# ной кости (у ящериц группы Sceloporus на зубных ким и широким в основании супраангулярным костях супраангулярный отросток шире и длин# отростком зубных костей, а также узким и удли# нее ангулярного отростка, вырезка между ними ненным ангулярным отростком этих же костей небольшая или отсутствует, а лабиальный отро# (о его длине у Anchaurosaurus и Zapsosaurus мож# сток венечных костей с латеральной поверхно# но судить по приведенным в первоописании стью зубной кости не соприкасается). изображениям). От представителей группы Sce# Необычнее остальных “сцелопорин” выглядят loporus новый род дополнительно отличается об# рогатые ящерицы, обитающие в пустынных и по# ширной вырезкой заднего края зубных костей,

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 5* 68 АЛИФАНОВ

а

б 5 мм

Рис. 2. Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 4487/9, фрагмент левой ветви нижней челюсти, лабиаль# но (а) и лингвально (б); Монголия, Умнеговь аймак, местонахождение Хульсан; верхний мел, барунгойотская свита.

налеганием лабиального отростка венечных ко# Desertiguana gobiensis Alifanov, sp. nov. стей на боковую поверхность последних. В отли# Название вида – по пустыне Гоби. чие от Phrynosoma, Zapsosaurus и Igua, он характе# Го л о т и п – ПИН, № 4487/9, левая ветвь ризуется многочисленностью зубов (кроме Zap# нижней челюсти без окципитального конца; sosaurus), а также высоким и узким в основании Монголия, Умнеговь аймак, местонахождение короноидным отростком зубных костей. Deser# Хульсан; верхний мел, барунгойотская свита, tiguana gen. nov. отличается от Igua, Anchaurosau# ?сантон–кампан. rus и Zapsosaurus расположением супраангуляр# О п и с а н и е (рис. 2, 3, 4, б). Ящерицы сравни# ного отростка зубных костей окципитальнее тельно небольших размеров, с черепом длиной не уровня середины дорсального отростка венечных более 25 см. Зубные кости изогнутые дугообразно костей, его заостренной формой, а также выра# по нижнему и верхнему краям, обладают неболь# женным расширением базальной части основа# шими и вытянутыми ростроокципитально сим# ния зубов. Дополнительно от Phrynosoma новый физными фасетками. На внешней поверхности род отличается протяженной зоной полного смы# выражено четыре – пять губных отверстий, по# кания зубной кости вокруг меккелевого канала, следнее из которых располагается на уровне сере# гиперплевродонтными по прикреплению зубами дины зубного ряда. Края меккелева канала замы# и отчетливо трехвершинным строением их апи# каются щелевидно на протяжении чуть более по# кальной части, от Igua – более крупными общими ловины зубного ряда, если не считать, что в размерами, укороченным ростромедиальным от# симфизной области канал приоткрыт в виде ори# ростком венечных костей, узкой аддукторной ентированного медиовентрально желобка на ди# ямой, немного более короткими и низкими пла# станции, занимаемой первыми десятью зубами. стинчатыми костями; от Zapsosaurus – более ко# Фланг субдентального гребня узкий. Его ро# стральный конец немного шире окципитального. роткой дистанцией смыкания краев меккелевого В соответствии с общей формой кости, субден# канала, высокими и широкими основаниями зу# тальный гребень дугообразно изогнут. Кроме это# бов, менее выраженным расширением их апи# го, на зубных костях короноидный отросток ори# кальной части, а также массивной венечной ко# ентирован вертикально, ангулярный отросток стью; от Anchaurosaurus – меньшим числом зу# примерно в два раза уже в основании супраангу# бов, их широкой и более низкой апикальной лярного отростка, вырезка между ангулярным и частью, а также отсутствием серии конических супрангулярным отростками рострально доходит зубов. до уровня последнего нижнечелюстного зуба.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. 69

Дорсальный отросток венечных костей высо# кий, широкий в основании, расположен к оси ветви нижней челюсти под прямым углом. Лаби# альный отросток этих костей отчетливо выражен; судя по следам прикрепления на зубной и надугло# вой костях, его ось имела незначительный наклон вперед, а контур вентрального края – округлую форму. Антеромедиальный отросток венечных ко# стей по ширине примерно равен дорсальному, но значительно короче последнего. Медиоокципи# тальный отросток этих же костей широкий, раз# делен слабо выраженной U#образной вырезкой на дорсальную и вентральную части (их концы на образце подломаны). Медиальный гребень ве# нечных костей тонкий по внешнему краю и дуго# образно изогнут. Наличие переднего супраангулярного отвер# стия на образце точно установить нельзя, но, ско# рее всего, ему соответствует выемка, сформиро# ванная на зубной кости ниже заднего края дор# сального отростка венечной кости. Именно здесь у ящериц обычно выражено переднее супраангу# лярное отверстие. Рострально пластинчатые кости доходят до уровня середины третьей четверти зубного ряда, а окципитально – до уровня заднего края дорсаль# ного отростка венечных костей. Кости прободены крупным альвеолярным отверстием, верхний край которого ограничен субдентальным гребнем. Угловые кости небольшие и занимают вен# тральное положение. С лабиальной и лингваль# ной сторон они практически не видны. Аддуктор# ные ямы щелевидные. Их дорсальный край, обра# Рис. 3. Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov., голотип зованный надугловыми костями, массивнее ПИН, № 4487/9, 10#й (справа) –12#й (слева) нижнече# вентрального фланга, в формировании которого люстные зубы, лингвально; Монголия, Умнеговь ай# мак, местонахождение Хульсан; верхний мел, барун# принимают участие предсочленовные кости. гойотская свита. Длина масштабной линейки 3 мм. Зубы тесно сближены друг с другом. Некоторые из них незначительно дугообразно искривлены с направлением дуги назад. За край зубного гребня длина ангулярного отростка зубной кости – 2.5; выступает примерно четвертая часть зубов. Верх# высота наиболее крупных зубов – 2. няя половина или треть большинства зубов упло# М а т е р и а л. Голотип. щается в апикальном направлении. Собственно апикальная часть зубов имеет трехвершинное строение. Центральный зубчик широкий, а боко# ОБСУЖДЕНИЕ вые – более низкие и узкие, слабо отделены от Семейство Phrynosomatidae, или “сцелопори# центрального. Передняя дополнительная вершин# ны”, в составе, близком к современному, предло# ка немного шире и ниже задней. Наибольшей вы# жил выделить Дж. Сэвидж (Savage, 1958), кото# соты зубы достигают в центральной части ряда. рый разделял группу на “utiformes” (рогатые и Рострально они заметно уменьшены по высоте, а в песчаные ящерицы, а также Uta) и “urosaurinae” симфизной области наклонены вперед. Наклон (группа Sceloporus). В этой конструкции спорным первых трех зубов очень большой. оказалось положение рогатых ящериц. Этеридж Р а з м е р ы в м м. Реконструируемая длина (Etheridge, 1964) предложил изъять последних из ветви нижней челюсти – 21; длина зубной кости – состава “сцелопорин”, заметив, что они соотно# 15; высота ветви нижней челюсти на уровне цен# сятся с песчаными ящерицами так же, как хаме# тра венечной кости – 6; длина пластинчатой ко# леониды с агамидами. Однако В. Преш (Presch, сти – 6; высота венечной кости лабиально (без ла# 1969) вернулся к идее близкой связи двух групп. биального отростка) и лингвально – 2.5 и 4; длина На этом этапе базальным членом всех “сцелопо# супраангулярного отростка зубной кости – 2; рин” стал рассматриваться род Petrosaurus, выде#

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 70 АЛИФАНОВ

ленный из состава рода Uta (Etheridge, 1964; морф и показано значение этой системы призна# Etheridge, de Queiroz, 1988). Теперь он причислен ков для филогенетических реконструкций. (как и Uta) к группе Sceloporus (Wiens, 1993; Reeder, Среди игуаноморф отмечаются два варианта Wiens, 1996). смыкания краев субдентального гребня и нижнего Этеридж (Etheridge, 1964) допускал связь “сце# края зубной кости медиальнее меккелевых кана# лопорин” и “тропидурин”. С двумя последними лов. В одном случае формируется их щелевидное группами он сближал род , которого сближение или шовное соединение (признак А1), рассматривал в родстве с “игуанинами”. Идея а в другом – срастание, проявляющееся уже на близкой связи и даже наличия общего предка у ранних стадиях онтогенеза (А2). Стабильность сцелопорин и Crotaphytus высказывалась и ранее этих состояний наблюдается в палеонтологиче# (Mittleman, 1942). По самым последним работам, ской летописи, что можно продемонстрировать, Phrynosomatidae сближены с Tropiduridae sensu прежде всего, с помощью материалов из позднего Frost, Etheridge, 1989 (Schulte et al., 2003) или мела Центральной Азии (A1 – Igua minuta, An# представлены базальной группой таксонов Igua# chaurosaurus gilmorei, Zapsosaurus sceliphros и De# nomorpha sensu Алифанов, 2000 (Conrad, Norell, sertiguana gobiensis gen. et sp. nov.; A2 – Polrussia 2007) и Iguania (Conrad, 2008). mongoliensis и Xihaina aquilonia). И тот, и другой варианты строения имеют тенденцию к удлине# Противоречия в интерпретациях обусловлены нию зоны смыкания и сопряжены с ростральным не только различной полнотой используемых в укорочением пластинчатых костей, указывая на анализе сведений или многочисленными прояв# стабильный характер двух состояний. В этом све# лениями параллелизмов, но и недооценкой зна# те представление о простой эволюционной по# чения тех или иных остеологических признаков и следовательности обсуждаемых признаков друг их систем, наблюдаемых обычно в отсутствии па# по отношению к другу не может считаться оче# леонтологических данных. К числу последних от# видным. носятся признаки строения нижней челюсти, способные пролить новый свет на родственные Как уже отмечалось выше, для ящериц харак# связи игуаноморф, а вместе с ископаемыми фор# терна тенденция к окципитальному удлинению мами ввести в обсуждение фактор времени. зубных костей за счет всей кости или за счет ее су# праангулярного или ангулярного отростков от# Морфологическое разнообразие нижнече# дельно. Формально это удлинение может быть за# люстных структур у ящериц показывает, что оно фиксировано по расположению заднего края ко# консервативно для большинства инфраотрядов. сти окципитальнее уровня середины дорсального В этом отношении наилучший пример – сцинко# отростка венечных костей или переднего супра# морфы, типичные представители которых с юр# ангулярного отверстия. У игуаний обсуждаемое ского времени демонстрируют крупный ангуляр# разрастание осуществляется двумя способами: ный и короткий супраангулярный (иногда он не дорсальнее переднего супраангулярного отвер# выражен) отростки заднего края зубных костей, а стия (таким образом может располагаться только также налегание их короноидного отростка на ла# супраангулярный отросток; данная особенность теральную поверхность венечной кости, обычно характерна для современных s.l. и имеющей небольшой лабиальный отросток. Chamaeleonidae, а также для их ископаемых род# Вместе с тем, опыт предыдущих работ указы# ственников: Алифанов, 2000) или вентральнее вает на противоречивость интерпретации нижне# его. Разнообразие строения заднего края зубных челюстных структур ящериц, с точки зрения их костей у диапсидных рептилий показывает, что апоморфности или плезиоморфности. При этом архаичному состоянию соответствуют не длин# наиболее спорно выглядит привлечение в качестве ные (как это нередко принимается), а короткие внешней группы Sphenodon punctatus, представи# (т.е. не достигающие уровня переднего супраангу# теля таксона , эволюционировав# лярного отверстия) зубные кости. Нередко у шего параллельно . Кроме того, в ранних диапсид развивается только один из отростков, в и современных работах, посвященных игуаномор# результате чего зубные кости формируют ско# фам, некоторые нижнечелюстные структуры опи# шенный задний край. Например, у динозавров сываются неточно, излишне кратко или просто скошенность достигается путем удлинения ниж# игнорируются. Отчасти это объяснимо кажущим# него (Theropoda) или верхнего (Ornithischia) кра# ся отсутствием стабильности морфологических ев (отростков) зубных костей. По#видимому, ис# проявлений тех или иных признаков нижней че# ходным для них было зачаточное состояние этих люсти у игуаноморф по сравнению с другими со# отростков, что подразумевает отсутствие вырезок поставимыми с ними по разнообразию группами на заднем крае зубной кости (B0). ящериц. Биологический смысл образования и окципи# Ниже представлен сравнительно#морфологи# тального разрастания отростков зубных костей ческий анализ нижнечелюстных структур игуано# состоит в укреплении соединения последних с

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. 71

абвгC

Pl Fsa Pc Sa D A

Psa Id Pa

дежз

Рис. 4. Центральная часть левой ветви нижней челюсти с лабиальной стороны у ископаемых (а–в) и современных (г–з) представителей Iguanomorpha: а – Polrussia mongoliensis (?Corytophanidae), реконструкция по голотипу ZPAL, MgR – I/119; б – Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov., реконструкция по голотипу ПИН, № 4487/9; в – Igua minuta, рекон# струкция по экз. ПИН, № 4487/8; г – Phrynosoma coronata; д – Uma notata; е – (Phrynosomatidae); ж – Crotaphytus collaris (Crotaphytidae); з – Сhalaradon madagascariensis (Opluridae). Обозначения: A – угловая кость; C – венечная кость; D – зубная кость; Fsa – переднее супраангулярное отверстие; Id – вырезка заднего края зубной кости; Pa – ангулярный отросток; Pc – короноидный отросток; Pl – лабиальный отросток; Psa – супраангулярный от# росток; Sa – надугловая кость. Не в масштабе.

костями постдентального блока в процессе совер# Особенности строения зубных и венечных ко# шенствования челюстного аппарата. Такую же стей игуаноморф могут быть использованы для роль играют угловые, пластинчатые и венечные проверки прежних и построения новых гипотез кости (Алифанов, 2000). родства входящих в их состав групп и семейств. В У игуаноморф окципитально зубные кости числе доступных для критики примеров можно преобразованы несколькими способами от ис# указать на предположение о близости позднеме# ходного состояния, о котором говорилось выше. ловых Polrussia mongoliensis и Igua minuta друг с В одном случае между cупраангулярным и ангу# другом (Алифанов, 2000; Gao, Norell, 2000; Con# лярным отростками выражена небольшая (B1) rad, Norell, 2007) или с Opluridae и Tropiduridae или глубокая (B2) вырезка, а сами отростки име# (Сonrad, Norell, 2007) вместе и по отдельности, а ют три варианта сочетания их состояний: 1 – ко# также среднемиоценового Armandisaurus explorator роткий супраангулярный отросток, который не из Северной Америки (Norell, de Queiroz, 1991) с пересекает уровня переднего супраангулярного современными Iguanidae s.str. C точки зрения дан# отверстия (С0) и более длинный ангулярный от# ных о строении нижней челюсти, P. mongoliensis росток (D1), 2 – примерно равные по длине и пе# (рис. 4, а) проявляет близость с Corytophanidae ресекающие уровень переднего супраангулярно# (морфотип A2, B2, C1, D1, E1 и F0/1; рис. 4, ж), а го отверстия ангулярный и супраангулярный от# Armandisaurus explorator – с современным Leio# ростки (C1, D1), 3 – значительное преобладание cephalus (морфотип A2, B1, C2, D1, E0 и F3). по длине и высоте супрангулярного отростка (С2) Комплекс признаков A1, B2, C0, D1, E1 и F2, над ангулярным (D1). отмечаемый у ископаемых Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov. (рис. 2, 4, б), Igua minuta (рис. 4, в), Еще один признак – короноидный отросток Anchaurosaurus gilmorei и Zapsosaurus sceliphros, зубных костей. Его отсутствие – архаичное (Е0), а характерен и для современных видов рода наличие – продвинутое (Е1) состояние. Phrynosoma (рис. 4, г), отчего все последние фор# Лабиальный отросток венечных костей демон# мы мы предлагаем включить в отдельную группу, стрирует веер состояний, при которых он либо аналогичную группе Sceloporus. В составе этой отсутствует (F0), либо развит зачаточно (F1), ли# группы, которую далее мы будем называть груп# бо налегает на зубную кость с образованием не# пой Phrynosoma, современная форма занимает большой (F2) или значительной (F3) площади обособленное положение, а ископаемые виды контакта. близки друг к другу по протяженной зоне смыка#

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 72 АЛИФАНОВ

A1, B1, C2, D1, E0 и F0/1; рис. 4, з). Морфотипу группы Sceloporus также соответствует Parasauro# malus olseni из нижнего эоцена Северной Амери# ки (иногда эта форма интерпретируется архаич# ным представителем всех игуаноморф: Estes, 1983). В целом, представленные данные не противо# речат тому, что Phrynosomatidae sensu Frost et

gen. et sp. nov. Etheridge, 1989 включают представителей с тремя

† Desertiguana gobiensis † Anchaurosaurus gilmorei † Zapsosaurus scelifrons † Igua minuta Phrynosoma Песчаные ящерицы Группа Sceloporus Группа Phrynosoma различными морфотипами нижней челюсти, один из которых принадлежит группе Phrynosoma (рис. 5, б). На ее базальное положение по отноше# нию к другим группам указывают укороченное абсостояние супраангулярного отростка зубных ко# стей, а также отсутствие связи теменной и заглаз# ничных костей при сохранении крупных задне# лобных костей, что наблюдается у Igua minuta (выявляется с помощью экз. ПИН, № 4487/8; рис. 1, в) и, возможно, было свойственно другим позднемеловым формам. Последний признак уникален для известных современных игуано# морф, поскольку у них заднелобные кости либо полностью редуцированы, либо сохраняются ру#

Песчаные ящерицы Crotaphytidae Opluridae Группа Sceloporus Группа Phrynosoma диментарно в виде бумерангообразного по форме элемента. Возможно, новые филогенетические исследова# ния позволят рассмотреть группу Phrynosoma в ка# честве базальной для игуаноморф, объединенных по признаку A1 (шовное соединение зубной кости вокруг меккелева канала). В этом случае могли бы быть пересмотрены родственные связи других в групп Phrynosomatidae sensu Frost et Etheridge, 1989. Например, песчаных ящериц, как было показано выше, допустимо сблизить с Crotaphytidae, а группу Рис. 5. Реконструкция родственных связей некоторых Sceloporus – с Opluridae (рис. 5, в). В такой схеме таксонов игуаноморф (объяснения даны в тексте): а – группе Phrynosoma может быть придан статус само# Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov. в составе группы Phrynosoma, б, в – групп семейства Phrynosomatidae стоятельного семейства, что согласуется с ее мор# sensu Etheridge et de Queiroz, 1988 отдельно (б) и с фологическим своеобразием и древностью. включением семейств Crotaphytidae и Opluridae (в). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ния краев зубных костей, гиперплевродонтным Алифанов В.Р. Ящерицы семейств Priscagamidae и Hop# по прикреплению и отчетливо трехвершинным locercidae (, Iguania): филогенетическое положе# зубам. Среди ископаемых форм виды Desertigua# ние и новые представители из позднего мела Монго# na gobiensis gen. et sp. nov. и Anchaurosaurus gilmor# лии // Палеонтол. журн. 1996. № 3. С. 100–118. ei допустимо сблизить друг с другом из#за общего Алифанов В.Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эво# для них высокого основания зубов, тогда как Igua люции ящериц Монголии. М: ГЕОС, 2000. 126 с. minuta может быть рассмотрен в базальном поло# (Тр. Палеонтол. ин#та РАН. Т. 272). жении, поскольку уклоняется от остальных рас# Алифанов В.Р. Ящерицы семейства Arretosauridae ширенными аддукторными ямами, низкими пла# Gilmore, 1943 (Iguanomorpha, Iguania) из палеогена стинчатыми костями и небольшим числом зубов Монголии // Палеонтол. журн. 2012. № 4. С. 80–87. (рис. 5, а). Borsuk%Bial ynicka M., Alifanov V.R. First asiatic “iguanid” in the late of Mongolia // Acta Palaeontol. Важно заметить, что по сочетанию признаков Pol. 1991. V. 36. № 3. P. 325–342. A1, B2, C1, D1, E1 и F2 песчаные ящерицы Conrad J.L. Phylogeny and systematics of Squamata (Rep# (рис. 4, д) проявляют сходство с Crotaphytidae tilia) based on morphology // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. (рис. 4, ж), а группа Sceloporus (морфотоп A1, B1, 2008. V. 310. 182 p. C2, D1, E1 и F0/1; рис. 4, е) имеет значительное Conrad J.L., Norell M.A. A complete igua# морфологическое сходство с Opluridae (морфотип nian (Squamata, Reptilia) from the Gobi and identification

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013 DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. 73 of a new iguanian // Amer. Mus. Novit. 2007. Gao K. Norell M.A. Taxonomic composition and systemat# № 3584. P. 1–47. ics of late Cretaceous assemblages from Ukhaa Tol# Estes R. Sauria terrestria, // Handbuch der god and adjacent localities, Mongolian Gobi Desert // Bull. Paläeoherpetologie. T. 10A. Stuttgart, N.Y.: G. Fischer Verlag, Amer. Mus. Natur. Hist. 2000. V. 249. 118 p. 1983. 249 p. Mittleman M.B. A summary of the iguanid lizard Etheridge R. The skeletal morphology and systematic rela# // Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ. 1942. tionships of sceloporine lizards // Copeia. 1964. № 4. V. 91. № 2. P. 105–181. P. 610–631. Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // Norell M.A., de Queiroz K. The earliest iguanine lizard Phylogenetic relationships within lizard families. Essays com# (Reptilia: Squamata) and its bearing on iguanine memorating Charles L. Camp / Eds. Estes R., Pregill G. K. phylogeny // Amer. Mus. Novit. 1991. № 2997. P. 1–16. Stanford: Univ. Press, 1988. P. 283–367. Presch W. Evolutionary osteology and relationships of the Frost D.R., Etheridge R. A phylogenetic analysis and # genus Phrynosoma (family Iguanidae) // omy of iguanian lizards (Reptilia: Squamata) // Misc. Publ. Copeia. 1969. № 2. P. 250–275. Mus. Natur. Hist. Univ. Kansas. 1989. № 81. P. 1–65. Frost D.R. Etheridge R., Janies D. et al. Total evidence, se# Reeder T.W., Wiens J.J. Evolution of the lizard family quence alignment, evolution of polychrotid lizards, and a Phrynosomatidae as inferred from diverse types of data // reclassification of the Iguania (Squamata: Iguania) // Amer. Herpetol. Monogr. 1996. № 10. P. 43–84. Mus. Novit. 2001. № 3343. P. 1–38. Savage J.M. The iguanid lizard genera Urosaurus and Uta Gao K., Hou L. Iguanians from the Upper Cretaceous Dja# with remarks on related genera // Zoologica. 1958. V. 43. dochta formation, Gobi Desert, China // J. Vertebr. Pale# № 2. P. 41–54. ontol. 1995. V. 15. № 1. P. 57–78. Gao K., Hou L. Systematics and taxonomic diversity of Schulte J.A., Valladares J.P., Larson А. Phylogenetic rela# squamates from the Upper Cretaceous Djadochta forma# tionships within Iguanidae inferred using molecular and tion, Bayan Mandachu, Gobi Desert, People’s Republic of morphological data, and a phylogenetic of igua# China // Can. J. Earth Sci. 1996. V. 33. № 4. P. 5785–5798. nian lizards // Herpetologica. 2003. V. 59. № 4. P. 399–419. Gao K., Nessov L.A. Early Cretaceous squamates from the Wiens J.J. Phylogenetic relationships of phrynosomatid liz# Kyzylkum desert, Uzbekistan // N. Jb. Geol. Paläontol. ards and of the Sceloporus group // Copeia. Abh. 1998. Bd 207. S. 289–309. 1993. № 2. P. 287–299.

Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov., a Lizard (Phrynosomatidae, Iguanomorpha) from the Upper Cretaceous of Mongolia V. R. Alifanov

A new lizard, Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov., is described based on a left mandibular fragment from the Upper Cretaceous of Mongolia. Comparative analysis of mandibular structures shows that it belongs to the family Phrynosomatidae sensu Frost et Etheridge, 1988. Some questions of relationships of this family with other Iguanomorpha (Iguanidae sensu lato) are discussed.

Keywords: Iguania, Iguanomorpha, Phrynosomatidae, lizards, Upper Cretaceous, Baruungoyot Formation, Mongolia

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 4 2013