Rôles Et/Ou Régulations Dans Le Nucléole D'arabidopsis Thaliana
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Le protéasome et le fer : rôles et/ou régulations dans le nucléole d’Arabidopsis thaliana Charlotte Montacie To cite this version: Charlotte Montacie. Le protéasome et le fer : rôles et/ou régulations dans le nucléole d’Arabidopsis thaliana. Biologie végétale. Université de Perpignan, 2019. Français. NNT : 2019PERP0002. tel- 02145634 HAL Id: tel-02145634 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02145634 Submitted on 3 Jun 2019 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. [Tapez une citation prise dans le document ou la synthèse d'un passage Délivré par intéressant. Vous pouvez placer la UNIVERSITE DE PERPIGNAN VIA DOMITIA zone de texte n'importe où dans le document. Utilisez l'onglet Outils de zone de texte pour modifier la mise en forme de la zone de texte de la Préparée au sein de l’école doctorale citation.] « Énergie Environnement » ED 305 Et de l’unité de recherche LGDP-UMR 5096 CNRS-UPVD Spécialité : Biologie Présentée par Charlotte Montacié Le protéasome et le fer : Rôles et/ou régulations dans le nucléole d’Arabidopsis thaliana Soutenue le 26 Février 2019 devant le jury composé de M. Martin CRESPI, Directeur de laboratoire, Rapporteur CNRS - Université Paris-Saclay, Gif-sur-Yvette M. Pierre-Emmanuel GLEIZES, Professeur, Rapporteur Université Paul Sabatier, Toulouse M. Todd BLEVINS, Chargé de Recherche, Examinateur UPR 2357-CNRS, Strasbourg M. Stéphane MARI, Directeur de Recherche, Examinateur UMR 5004 CNRS-SupAgro INRA, Montpellier M. Jean-Philippe REICHHELD, Directeur de Recherche, Examinateur UMR 5096 CNRS-UPVD, Perpignan M. Julio SÁEZ-VÁSQUEZ, Directeur de Recherche, Directeur de thèse UMR 5096 CNRS-UPVD, Perpignan Remerciements Tout d’abord, je tiens à remercier les membres du jury pour avoir accepté d’évaluer mon travail de thèse, pour les remarques constructives apportées et leur présence lors de ma soutenance de thèse. Merci également aux membres du comité de suivi de thèse pour l’évaluation et leurs conseils sur mes travaux de recherche. Je remercie l’UPVD, l’école doctorale, par qui j’ai obtenu ma bourse de thèse pour trois ans, et pour les formations transversales dispensées. Je remercie également Jean-Marc Deragon, directeur du LGDP, pour m’avoir accueillie au sein du laboratoire et m’avoir aidée pour mes premiers pas dans l’enseignement. Un immense merci à Julio Sáez-Vásquez, mon directeur de thèse. Merci d’avoir cru en moi, de m’avoir fait confiance, déjà en Master 2. Merci d’avoir réussi à débloquer des fonds pour que je finisse cette thèse dans de bonnes conditions. Merci aussi pour toutes les discussions que nous avons pu avoir, pour avoir écouté et pris en compte mes arguments et requêtes. Vous avez su être à l’écoute et m’avez toujours donné de bons conseils. Merci pour toutes les opportunités que vous m’avez offertes. Merci de m’avoir accompagnée, soutenue, encadrée et surtout supportée pendant ces 4 ans. Et merci de m’avoir aidée à surmonter toutes ces épreuves, qui m’ont permis de grandir. Un immense merci également à Anne De Bures et à Édouard Jobet ! Vous avez été mes bras et mes jambes durant des mois entiers… Vous avez toujours été là au moindre souci et toujours dans la bonne humeur, pendant les TP ou à la paillasse. Pascale Comella et Sophie Brando-Got, je ne vous oublie pas. Un grand merci à vous deux également pour m’avoir aidée dans le laboratoire ou dans l’enseignement. Et merci aussi pour la bonne ambiance que vous avez apporté à mon environnement de travail. Tommy, on se connaît à peine mais je te remercie de prendre en main le projet de tri des nucléoles et séquestration des protéines nucléolaires. C’est un magnifique projet, qui grâce à toi va pouvoir se développer. Merci à tous les membres du laboratoire LGDP. Vous avez tous contribué au bon déroulement de ma thèse à votre manière, et surtout à la bonne humeur qui l’a entourée. Merci de m’avoir accordé de votre temps pour répondre à mes interrogations, me former sur des pratiques de laboratoire, partager vos conseils et expertises ou pour les services communs. Sébastien, merci pour ta patience quant à nos nombreuses discussions « animées » entre Julio et moi au sein du même bureau… Frédéric, merci pour la confiance que tu m’as accordée, pour toutes les discussions qu’on a partagées, tant scientifiquement que personnellement. Sylvie, merci pour nos discussions scientifiques, personnelles et pour la relecture. Jean-Jacques et Soizik, toujours présents à chacune de mes requêtes, merci, vous avez pris le temps de m’écouter. Vous m’avez aidée à me poser les bonnes questions. Elisabeth, tout commença avec une convention de stage problématique… et cela a duré 4 ans de formalités administratives complexes, et jusqu’au dernier moment… Merci de ta disponibilité, patience et expertise. Myriam et Jean-René, désolée pour les remboursements de mission ou commandes au dernier moment… aurais-je contribué à la légendaire mauvaise humeur permanente de JR ? Odile… par où commencer ? Merci pour ton accueil et soutien permanent, tes encouragements et ta vision toujours positive des choses de la vie. Nathalie, tu as quitté le laboratoire avant que je ne débute cette thèse, mais c’est toi qui as accompagné mes premiers pas pendant mon stage de Master 2. Tu as été un modèle pour moi et une amie aussi. Je te souhaite une belle place dans la recherche après ton post-doc ! Clarisse, malheureusement nos routes se sont séparées. Ne renonce pas, j’espère que tu auras une belle opportunité, je sais de quoi tu es capable ! J’ai passé de supers moments avec toi, merci. Laura, on se connait depuis le Master à Montpellier. Je suis vraiment très heureuse que l’on ait fait ce bout de parcours ensemble. D’abord le stress des partiels et celui du concours de l’école doctorale. Puis il y a eu l’UPVDoc…, et ta soutenance… Docteur, tu es une championne (même en laser run !). Alheli, Ariadna, Abraham, Salvatore, j’ai été tellement heureuse de vous rencontrer ! Tous ces moments de joie, de peine, de rigolades ! « Es la banda » … Je vous adore les amis, ne changez rien, vous êtes géniaux ! Et j’espère que l’on continuera de se voir après cette étape, en France ou ailleurs. Je tiens aussi à remercier tous les enseignants et encadrants de stage que j’ai pu avoir (de la maternelle au Master) et qui m’ont soutenue, car c’est aussi grâce à eux que je peux prétendre au grade de Docteur aujourd’hui. Merci à ma famille, qui même de loin m’a écoutée et m’a encouragée. Merci à mes amis, qui m’ont permis de décompresser et de me dépasser. Merci à mon compagnon, qui ces derniers mois a vraiment été un homme parfait (et qui l’a toujours été), me supportant surtout depuis la rédaction de ce manuscrit ! Vous n’imaginez pas à quel point je suis heureuse d’écrire enfin ces pages de remerciements. En effet, elles sont les preuves de l’achèvement d’un travail long et fastidieux, mais passionnant qu’il me tardait quand même de finir… Par-dessus tout, je tiens à dire merci à une personne qui a énormément compté dans ma vie. Cet amour de la découverte du monde, des quarks à l’univers, en passant par l’histoire, la langue française, le voyage et bien d’autres, c’est toi qui me l’as donné. Qui me l’as enseigné… Tu as été mon pilier, je ne sais combien de fois tu m’as rassurée… Je te dois tant de choses que si je devais les lister, j’aurais matière à en faire une deuxième thèse ! Tu m’as accompagnée (presque) jusqu’ici, mais tu ne peux malheureusement pas être là aujourd’hui, et c’est mon plus grand regret… J’avais encore tellement à apprendre de toi. Mais j’espère que de quelque part tu peux voir ce que j’ai accompli. C’est pour cela que je te dédie cette thèse, Papi. Tu resteras toujours dans mon cœur et dans mon esprit comme un grand idéal. À mon défunt grand-père, M. Bernard MARAIS, Professeur à l’Université de Paul Sabatier, Toulouse Et grand père formidable… Sommaire PRÉFACE 1 INTRODUCTION 5 Le Nucléole 7 Historique 7 Structures du Nucléole 8 Les structures liées à la biogenèse des ribosomes 8 Les autres structures du nucléole 10 Les structures s’associant au nucléole 12 Formation et désassemblage du Nucléole 13 Texture du Nucléole 15 Les autres rôles du Nucléole 18 Le nucléole dans l’organisation chromatinienne 18 Le nucléole et le métabolisme des ARN 19 Le nucléole un senseur de stress et remobilisateur des protéines 20 Le Nucléole et les ribosomes 23 Les protéines ribosomales 24 Les ARN ribosomiques 5S 28 Les gènes d’ARN ribosomiques 45S 29 Organisation des ADNr 45S 29 Gènes actifs et inactifs 32 La transcription des ADNr 45S 34 Promoteur des ADNr 34 L’ARN Polymérase ADN dépendante I (ARNPol I) et ses facteurs de transcription 35 Mécanismes de régulation de la transcription 37 Maturation des ARNr 39 Maturation par clivage 40 Maturation par modifications chimiques 42 Biogenèse / Assemblage 44 Le complexe pré-90S 44 Les pré-sous-unités 40S et 60S 45 Sous-unité matures et assemblage du ribosome 47 OBJECTIFS 49 RÉSULTATS 53 PARTIE 1 : LE NUCLEOLE, SON PROTEOME ET LE PROTEASOME 55 Présentation du 26S Protéasome 56 Composition 56 La voie de régulation Ubiquitine / 26S Protéasome 57 Rôle de l’ubiquitine et du protéasome dans la régulation de l’expression des gènes 58 Protéasome et nucléole 59 Partie 1-1 : Article publié dans Frontiers in Plant Science 61 Partie 1-2 : Le nucléole à 37°C chez A.