Life History and Mating Behaviour of the Scorpionfly Panorpa Alpina Rambur (Mecoptera): Choice and Strategy with Remarks on the Methods of Causal Modeling

Life History and Mating Behaviour of the Scorpionfly Panorpa alpina Rambur (Mecoptera): Choice and Strategy With Remarks on the Methods of Causal Modeling

Lebensgeschichte und Paarungsverhalten der Skorpionsfliege Panorpa alpina Rambur (Mecoptera): Wahl und Strategie Mit Anmerkungen zu den Methoden der kausalen Modellierung

Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

vorgelegt von

Gerhild Bornemann

aus

Melle

Bonn 2012

Angefertigt mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen-Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn.

1. Gutachter: Prof. Dr. K. P. Sauer

2. Gutachter: Prof. Dr. W. Alt

Tag der Promotion: 17. 12. 2012

Erscheinungsjahr: 2013

Abstract Zusammenfassung

LLLife history theory bases on the fundamental DDDie Theorie der Lebensgeschichte basiert auf assumption that the behaviour of living things at der grundsätzlichen Annahme, dass das any time of their lives aims at the maximisation of Verhalten von Lebewesen zu jedem Zeitpunkt their reproductive success. The present thesis ihres Lebens darauf ausgerichtet ist, den eigenen adopts this assumption, which is in accordance Reproduktionserfolg zu maximieren. Diese with the flexibility of the condition-dependent Annahme ist auch die Basis der vorliegenden mating behaviour of scorpionfly males. Their Arbeit, da sie sich mit der bekannten Flexibilität mating strategy can be composed of two or three des konditions-abhängigen Paarungsverhaltens different tactics, one of which involves the energy von Skorpionsfliegenmännchen gut in Überein- consuming production of salivary secretions as stimmung bringen lässt. Ihre Paarungsstrategie nuptial gifts. The choice of the actual tactic is an kann sich aus bis zu drei verschiedenen Taktiken adaptation of the behaviour to the current zusammensetzen, von denen eine die energie- situation. aufwändige Produktion von Sekreten als As the mating behaviour of the scorpionfly Paarungsgeschenk beinhaltet. Die Wahl der Panorpa alpina was yet unknown the study Taktik ist eine Anpassung des Verhaltens an die started with lifetime observations of test aktuelle Situation. populations that were assigned to different Da zum Paarungsverhalten der nutrient regimes. They showed that this species is Skorpionsfliege Panorpa alpina noch keine Daten mainly diurnal and both sexes mate repeatedly. vorlagen, begann die Untersuchung mit Lebens- Besides, the results indicated that males and zeitbeobachtungen von Versuchspopulationen females are cryptically choosy and that females unter verschiedenen Nahrungsbedingungen. Es also exert precopulatory choice. zeigte sich, dass diese Art hauptsächlich bei Tage During observation only two of the known aktiv ist und beide Geschlechter sich mehrfach tactics of scorpionfly males were recorded. A verpaaren. Die Ergebnisse lieferten außerdem mate choice experiment, in which differently Hinweise auf ein kryptisches Wahlverhalten bei nourished individuals were mated in all possible Männchen und Weibchen, sowie präkopu- combinations, revealed that the males apply a latorische Wahl der Weibchen. third tactic, which has not been described before. Während der Beobachtung wurden nur For the analysis of the experimental data, in zwei der drei bei Skorpionsfliegenmännchen addition to conventional methods like ANOVA and bekannten Paarungstaktiken festgestellt. In einem ANCOVA, structural equation models have been Partnerwahlexperiment, in dem verschieden used to compare different hypotheses about ernährte Individuen in allen Kombinationen choice and strategy. Both kinds of methods miteinander verpaart wurden, stellte sich jedoch unanimously produce the result that precopulatory heraus, dass die Männchen eine weitere, bislang and cryptic choice occur in males as well as noch nicht beschriebene Taktik anwenden. Bei females. Also both sexes behave strategically, i.e. der Auswertung des Experimentes kamen neben they adjust their behaviour to their own body den üblichen Methoden wie ANOVA und condition. It can be gathered from the results that ANCOVA auch Strukturmodelle zur Anwendung, male behaviour changes along a gradient of mit denen verschiedene Hypothesen über Wahl nutritional states. Behaviour ranges from und Strategie vergleichend überprüft werden indiscrimination shown by males of very low konnten. Beide Verfahrensweisen führten nutritional state and cryptic choice in the literal übereinstimmend zu dem Ergebnis, dass sowohl sense shown by males of average nutritional Männchen wie auch Weibchen präkopulatorisch state, to the newly discovered tactic called und kryptisch wählen. Außerdem verhalten sich adjusted paternal effort, which is shown by males beide Geschlechter strategisch, d.h. sie passen of very good nutritional state. Such well nourished ihr Verhalten an ihren eigenen Zustand an. Aus males the more reduce the volume of the salivary den Ergebnissen lässt sich ableiten, dass sich das secretions that they produce and feed to the Verhalten der Männchen entlang eines female during copulation, the better nourished the Gradienten des Ernährungszustandes verändert. respective female is. This tactic is closely Die Spannweite reicht von Wahllosigkeit bei sehr connected to the behaviour of the females that schlecht ernährten Männchen, über kryptische grow increasingly indiscriminate with increasing Wahl im klassischen Sinne bei durchschnittlich nutritional state. Moreover, when mating with well ernährten Männchen, bis hin zu der bisher noch fed males, females generally are less restrictive. nicht beschriebenen Taktik, dem angepassten Thus, well fed males can expect a high pay off väterlichen Aufwand, bei sehr gut ernährten despite their reduced investment. Männchen. Diese verringern das Volumen der von

The results indicate that the pay off of a specified ihnen produzierten und den Weibchen behaviour depends strongly on the interplay of präsentierten Geschenke umso mehr, je besser male and female behaviour. Therefore, it is ernährt das Weibchen ist, mit dem sie sich important to include both sexes when studying paaren. Diese Taktik ist eng mit dem Verhalten choice mechanisms. As the behaviour of both der Weibchen verknüpft, bei denen der Grad der sexes is governed by their own state and the state kryptischen Wählerischkeit mit einer of the partner and as these are possibly both Verbesserung ihres Ernährungszustandes assessed by multiple cues, it is imperative to abnimmt. Zudem sind sie bei Zusammentreffen conduct detailed analyses to understand mating mit sehr gut ernährten Männchen generell behaviour. With regard to that the methods of weniger restriktiv, so dass ein sehr gut ernährtes statistical modelling are beneficial because the Männchen trotz verringerter Investition eine hohe flexible models allow applying more realistic Auszahlung erwarten kann. model structures that can be tested statistically in Die Auszahlung, die ein Verhalten addition to the tests addressing the explanatory einbringt, ist also stark von den value. Wechselwirkungen zwischen Männchen- und Weibchenverhalten bestimmt. Daher ist es wichtig, bei der Untersuchung von Wahlmechanismen beide Seiten mit einzubeziehen. Da das gezeigte Verhalten außerdem bei beiden Geschlechtern vom eigenen sowie dem Zustand des Partners abhängt, die möglicherweise beide anhand von mehreren Merkmalen eingeschätzt werden, sind detaillierte Analysen für das Verständnis des Wahlverhaltens unumgänglich. In dieser Hinsicht sind die Methoden der kausalen Modellierung vorteilhaft, weil die flexible Modellstruktur wirklichkeitsnähere Modellierungen erlaubt und sie, neben dem Erklärungswert der Variablen, auch die angenommene Kausalstruktur einer statistischen Überprüfung zugänglich machen.

“We shall pick up an existence by its frogs”

Charles Fort (1931): Lo!

I Contents Inhalt

Section I Introduction Einleitung Chapter I Theoretical Background Theoretische Grundlagen Life Histories and Lifetime Observations Lebensgeschichten und Lebenszeitbeobachtungen...... 17 Research Questions Fragestellungen...... 18 The Knowledge about P. vulgaris as Guideline for the Work on the Life History of P. alpina Das Wissen über P. vulgaris als Leitlinie für die Arbeit über die Lebensgeschichte von P. alpina ...... 19 Chapter II An Introduction to Statistical Modeling Einführung in die statistische Modellierung Correlation Korrelation...... 20 Path Analysis and Structural Equation Modeling: Methods and Development in their historical Context Pfadanalysen und Strukturmodelle: Methoden und Entwicklung im historischen Kontext...... 21 Box 1: Path Analysis Box 1: Pfadanalyse...... 23 Box 2: Structural Equation Modeling Box 2: Strukturmodelle...... 27 Box 3: Directional Separation Box 3: Direktionale Separation...... 30 Terminology Terminologie...... 31 Causality Kausalität...... 32 The Benefits of Statistical Modeling: Examining Systems instead of Individual Processes Die Vorteile statistischer Modellierung: Untersuchung von Systemen an Stelle von isolierten Prozessen...... 33

II Section II Material and Methods Material und Methoden Chapter I Test Animals Versuchstiere The Scorpionfly Panorpa alpina Rambur Die Skorpionsfliege Panorpa alpina Rambur...... 39 Breeding Protocol Zuchtprotokoll...... 40 Chapter II Lifetime Observations Lebenszeitbeobachtungen Performance of Observations Durchführung der Beobachtung...... 42 Data Daten...... 43 Statistics Statistik...... 45 Chapter III Male Choice Experiment Männchenwahlexperiment Performance of the Experiment...... 46 Durchführung des Experiments Data Daten...... 48 Statistics Statistik...... 48 Section III Results Ergebnisse Part I Lifetime Observations Lebenszeitbeobachtungen Chapter I Working Hypotheses Arbeitshypothesen The Life History of P. vulgaris as a Model for the Life History of P. alpina Die Lebensgeschichte von P. vulgaris als Modell für die Lebensgeschichte von P. alpina ...... 53

III Chapter II Ethogram Ethogramm Description of the Mating Behaviour of P. alpina Beschreibung des Paarungsverhaltens von P. alpina ...... 55 Description of the Foraging Behaviour of P. alpina Nahrungssuche und Fressverhalten von P. alpina ...... 57 Plate I: Illustrations Tafel I: Illustrationen...... 59 Chapter III Exploratory Analysis of Observational Data Explorative Analyse der Beobachtungsdaten Differences between Test Populations: Males Unterschiede zwischen den Versuchspopulationen: Männchen...... 65 Differences between Test Populations: Females Unterschiede zwischen den Versuchspopulationen: Weibchen...... 68 Relationships among Life History Traits Zusammenhänge zwischen Lebensgeschichtsmerkmalen...... 70 Chapter IV Confirmatory Analysis of Observational Data Konfirmatorisch Analyse der Beobachtungsdaten Causal Model with Lifetime Measures: Males Kausalmodell mit Lebenszeitmaßen: Männchen...... 85 Causal Model with Lifetime Measures: Females Kausalmodell mit Lebenszeitmaßen: Weibchen...... 88 Causal Model with State Measures Kausalmodell mit Zustandsmaßen...... 92 Chapter V Conclusions I Schlussfolgerungen I Interpretation of the Exploratory Analysis: Males Auswertung der explorativen Analyse: Männchen...... 94 Interpretation of the Confirmatory Analysis: Males Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Männchen...... 98 Interpretation of the Exploratory Analysis: Females Auswertung der explorativen Analyse: Weibchen...... 101 Interpretation of the Confirmatory Analysis: Females Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Weibchen...... 102 Interpretation of the Confirmatory Analysis: State Measures Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Zustandsmaße...... 104 Limitations Grenzen der Aussagefähigkeit...... 105

Summary: Life History Zusammenfassung: Lebensgeschichte...... 110 Remarks on Methods Bemerkungen zu den Methoden...... 112 Section III Results Ergebnisse Part II Male Choice Experiment Experiment zur Männchenwahl Chapter I Working Hypotheses Arbeitshypothesen Experimental Refinement of Observational Results Experimentelle Überprüfung der Beobachtungsergebnisse...... 115 Chapter II Expectations Erwartungen Basics Grundlegendes...... 117 Differences between the Mean Invested Volumes Unterschiede zwischen den mittleren investierten Volumina...... 118 Slope Differences in the Determination of the Invested Volume Steigungsunterschiede bei der Bestimmung des investierten Volumens...... 120 Influence of Female Age Einfluss des Alters der Weibchen...... 123 Strategic Behaviour Strategisches Verhalten...... 125 The Determination of Copulation Duration Die Bestimmung der Kopulationsdauer...... 126 Deviations from Expectations implicit in Group Structures In den Gruppenstrukturen implizite Abweichungen von den Erwartungen...... 127 Chapter III Outcome of the Experimental Treatment Wirkung der experimentellen Behandlung Nutritional State and Female Age Ernährungszustand und Weibchenalter...... 128 Chapter IV Conventional Analysis of Experimental Data Konventionelle Analyse der experimentellen Daten Determination of Male Investment Bestimmung der Männcheninvestition...... 131

Determination of Copulation Duration Bestimmung der Kopulationsdauer...... 142

Chapter V Confirmatory Analysis of Experimental Data Konfirmatorische Analyse der experimentellen Daten Statistical Modeling with LISREL Statistische Modellierung mit LISREL...... 155 Estimation with the maximum Number of free Parameters Schätzung mit der maximalen Anzahl freier Parameter...... 156 Model Adaptation according to the Hypothesized Scenarios Modellanpassung in Übereinstimmung mit den Ausgangshypothesen...... 158 Chapter VI Timing of Choice Zeitpunkt der Wahl Conventional Analysis Konventionelle Analyse...... 165 Determination of the Volume of the First Salivary Mass Bestimmung des Volumens des ersten Sekretes...... 167 Determination of the Volume of the Subsequent Salivary Masses Bestimmung des Volumens der folgenden Sekrete...... 172 Determination of Copulation Duration Bestimmung der Kopulationsdauer...... 182 Confirmatory Analysis Konfirmatorische Analyse...... 189 Number of Unsuccessful Encounters Anzahl nicht erfolgreicher Zusammentreffen...... 194 Chapter VII Conclusions II Schlussfolgerungen II Interpretation of the Conventional Analysis: Determination of the Total Saliva Volume invested by Males Auswertung der konventionellen Analyse: Bestimmung des von den Männchen investierten Gesamtvolumens...... 195 Interpretation of the Conventional Analysis: Determination of Copulation Duration Auswertung der konventionellen Analyse: Bestimmung der Kopulationsdauer...... 199 Interpretation of the Confirmatory Analysis Auswertung der konfirmatorischen Analyse...... 200 Splitted Male Investment: Timing of Choice Zerlegung der Männcheninvestition: Zeitpunkt der Wahl...... 204 Summary Zusammenfassung...... 210

Remarks on Methods: Random Experiments Bemerkungen zu den Methoden: Zufallsexperimente...... 213 Remarks on Methods: Explanatory Value and Structure Bemerkungen zu den Methoden: Erklärungswert und Struktur...... 216 Section IV Conclusions Diskussion Chapter I Theoretical Framework Der theoretische Rahmen Mate Choice Partnerwahl………………………...... 223 The Role of Phenotypic Plasticity in the Evolution of Behaviour Die Rolle der phänotypischen Plastizität bei der Evolution des Verhaltens…...... 227 Implications of Modularity on the Evolution of Behaviour Auswirkungen von Modularität auf die Evolution des Verhaltens...... 232 Chapter II Summary: Life History of P. alpina Zusammenfassung: Lebensgeschichte von P. alpina Foraging Behaviour Nahrungserwerb...... 236 Mating Behaviour Paarungsverhalten...... 237 Chapter III The Classification of the Results within the Prevailing Knowledge Die Einordnung der Ergebnisse in das vorhandene Wissen The Mating Systems of the Middle European Scorpionflies Die Paarungssysteme der mitteleuropäischen Skorpionsfliegen...... 251 An Attempted Reconstruction of the Evolution of Scorpionfly Mating Systems Eine versuchsweise Rekonstruktion der Evolution der Paarungssysteme der Skorpionsfliegen...... 257 Chapter IV Closing Remarks on Methodology Abschließende Bemerkungen zur Methodologie Why Methods developed for the Social Sciences are applicable to Problems in Organismal Biology Warum Methoden aus den Sozialwissenschaften auf Probleme in der Biologie übertragbar sind...... 263 Theory Maturation and the Necessity to find a Compromise between the Recording of Complexity and the Claims of Philosophy of Science Theorienreifung und die Notwendigkeit eines Kompromisses zwischen der Erfassung von Komplexität und den Forderungen der Wissenschaftsphilosophie...... 265

VII

Chapter V Résumé Resümee ...... 268

Appendix / Anhang A References A Literatur...... 275 B LISREL Syntax B LISREL Syntax...... 284 C Matlab Syntax C Matlab Syntax...... 296 D Acknowledgements D Danksagung...... 298

Section I Introduction Einleitung

Introduction: Theoretical Background – Einleitung: Theoretische Grundlagen 17 Chapter I Theoretical Background Theoretische Grundlagen

“Why study life histories? Life histories lie at the heart of biology; no other field brings you closer to the underlying simplicities that unite and explain the diversity of living things and the complexities of their life cycles. Fascinating in themselves, life histories are also the keys to understanding related fields. Life history theory is needed to understand the action of natural selection, a central element of evolution, the only theory that makes sense of all of biology.“

STEPHEN C. STEARNS (1992): The evolution of life histories

Life Histories and Lifetime Observations

Lebensgeschichten und Lebenszeitbeobachtungen

LLLife history theory claims that the study of life DDDie Theorie der Lebensgeschichte fordert histories should involve the examination of all bei der Erforschung von Lebensgeschichten organismal traits which contribute to the alle Merkmale in Betracht zu ziehen, die zur variation in the reproductive success of the Varianz im Reproduktionserfolg der individuals in a population (STEARNS 1992, Individuen einer Population beitragen 2000). This requires an extensive observation (STEARNS 1992, 2000). Sie erfordert also eine of populations that includes all stages of life. umfassende Beobachtung von Populationen, Selection is the outcome of processes that die alle Lebensphasen einbezieht. Selektion operate throughout the complete life span of ist das Ergebnis von Prozessen, die während an individual. Thus, studying life histories der gesamten Lebensspanne eines means to study the processes of selection in Individuums ablaufen. Damit bedeutet die all their facets. Mating behaviour deserves Erforschung von Lebensgeschichten eine particular attention being the point where Erforschung des Selektionsprozesses in all sexual selection potentiates the effects of seinen Facetten. Dem Paarungsverhalten natural selection (SAUER 1996). Therefore, kommt dabei besondere Bedeutung zu, da the species used in life history studies should hier das Wirken der sexuellen Selektion die be chosen with respect to both the Wirkung der natürlichen Selektion potenziert measurability of traits that are subject to (SAUER 1996). Daher sollten die Arten, mit natural selection and the measurability of denen Lebensgeschichtsforschung betrieben traits that are subject to sexual selection. The wird, nach zwei Kriterien ausgewählt werden: exploration of several species of the genus die Messbarkeit von Merkmalen die unter der Panorpa has shown their suitability for life Einwirkung der natürlichen Selektion stehen history studies combining an easily und die Messbarkeit von Merkmalen, die observable foraging behaviour with a unter Einwirkung der sexuellen Selektion resource-dependent mating behaviour that stehen. Die Forschung an mehreren Arten allows assessing choosiness and investment der Gattung Panorpa hat deren Eignung zur of both sexes (SAUER 2002). Erforschung von Lebensgeschichten erwie- A point that should also be carefully sen. Sie vereinen ein leicht beobachtbares considered is the choice of a research Verhalten beim Nahrungserwerb mit einem method. Taking into account that life history ressourcenabhängigen Paarungsverhalten, research is concerned with all traits that das erlaubt Wahlmechanismen und influence the reproductive success of an Investitionen beider Geschlechter zu erfassen individual during all of its life, lifetime (SAUER 2002). observations have to be the method of Ein anderer wichtiger Punkt ist die

18 Introduction: Theoretical Background – Einleitung: Theoretische Grundlagen choice. The observation of a population over Wahl der Methode. Zieht man dabei in a complete life cycle gives the opportunity to Betracht, dass für die Lebensgeschichts- learn about individual behaviour as well as forschung alle Merkmale, die den dynamics within groups that both may be Reproduktionserfolg beeinflussen, interessant interrupted or disturbed by experimental sind, bieten sich Lebenszeitbeobachtungen treatments. Recording a wide range of traits geradezu an. Die Beobachtung einer allows a detailed analysis of relationships Population über die gesamte Lebensspanne amongst these traits and, in addition, an der Individuen ermöglicht die gleichzeitige assessment of their development over time. Erfassung von individuellem Verhalten und Thus, lifetime observations are able to deliver Gruppendynamiken, die in einem Experiment a sound insight into life histories and the unterbrochen oder gestört sein können. complex process of selection and its Wenn eine entsprechend große Anzahl outcome. This knowledge can then be used Merkmale protokolliert wird, ist eine detail- to design experiments considering various lierte Analyse der Beziehungen zwischen variables that may avoid misleading diesen Merkmalen möglich und außerdem experimental results due to the influence of eine Untersuchung ihrer zeitlichen Entwick- unknown factors (cf. e.g. HUNT et al. 2004). lung. Lebenszeitbeobachtungen können also einen fundierten Einblick in die Lebens- geschichte und den Prozess der Selektion mit seinen Auswirkungen geben. Diese Erkenntnisse können bei der Planung von weitergehenden Experimenten helfen, da die Wahrscheinlichkeit von irreführenden Ergeb- nissen durch Einflüsse unbekannter Faktoren geringer wird (vgl. z.B. HUNT et al. 2004).

Research Questions

Fragestellungen

TTThis thesis presents the results of IIIn dieser Arbeit werden die Ergebnisse von observations and experiments with the Beobachtungen und Experimenten mit der Art species Panorpa alpina . Panorpa alpina is Panorpa alpina dargestellt. Panorpa alpina ist the last Middle European scorpionfly species die letzte der mitteleuropäischen Skorpions- the mating behaviour of which had not been fliegenarten, deren Paarungsverhalten bisher studied so far. Its basal phylogenetic position noch nicht erforscht worden ist. Ihre basale within the Middle European taxon and the phylogenetische Stellung und enge close relation to American Panorpa species Verwandtschaft zu den amerikanischen (MISOF et al. 2000) render the life history of Skorpionsfliegenarten (MISOF et al. 2000) P. alpina particularly interesting for the macht die Lebensgeschichte dieser Art reconstruction of the evolution of the mating besonders wichtig für die Rekonstruktion der behaviour of scorpionflies. Therefore, the first evolutionären Entwicklung des Paarungs- problem adressed in this study is the verhaltens innerhalb der Gattung Panorpa . investigation and description of the life history Daher beschäftigt sich diese Arbeit mit der and especially the mating behaviour of Untersuchung und Beschreibung der P. alpina and the classification of the results Lebensgeschichte von P. alpina , mit into the existing knowledge about other speziellem Augenmerk auf das Paarungs- species of the genus. verhalten, und der Einordnung der The second problem adressed in this Ergebnisse in das vorhandene Wissen über work deals with the fact that the analysis of die anderen Arten der Gattung. life histories usually involves a great number Ein weiteres Thema dieser Studie ist of interrelated variables. The application of das Problem der statistischen Auswertung statistical modeling (path analysis and von Lebensgeschichtsdaten, die oft die structural equation modeling) in addition to Einbeziehung einer großen Zahl von

Introduction: Theoretical Background – Einleitung: Theoretische Grundlagen 19 conventional statistical tests provides the miteinander in Wechselwirkung stehenden base for a contribution to the recently Variablen erfordern. Die Anwendung von spreading discussion of the benefits of these statistischer Modellierung (Pfadanalysen und methods (see following chapter for details). Strukturmodelle) zusätzlich zur Verwendung von konventionellen statistischen Tests liefert einen Beitrag zur derzeitigen Diskussion über die Vorteile dieser Methoden (siehe nächstes Kapitel).

The Knowledge about P. vulgaris as Guideline for the Work on the Life History of P. alpina

Das Wissen über P. vulgaris als Leitlinie für die Arbeit über die Lebensgeschichte von P. alpina

AAAlthough the five Middle European OOObwohl die fünf mitteleuropäischen scorpionfly species occur sympatric in some Skorpionsfliegenarten in einigen Gebieten regions sharing the same habitat in general, sympatrisch auftreten und oberflächlich on a small scale they prefer distinct betrachtet das gleiche Habitat teilen, monotopes (SAUER 1970). The comparison of bevorzugen sie bei genauerem Hinsehen the life histories and mating systems of the unterschiedliche Monotope (SAUER 1970). four hitherto studied Middle European Der Vergleich der Lebensgeschichten und species unveils a similar contrast. There are Paarungssysteme der vier bisher general patterns of behaviour that are shared untersuchten mitteleuropäischen Arten by all these species. But a closer examination offenbart ein ähnliches Muster. Es treten reveals a dazzling array of differences in Verhaltensweisen auf, die alle Arten teilen, details. It could be expected that P. alpina doch der genauere Blick zeigt eine shows the same general patterns of erstaunliche Bandbreite von Unterschieden behaviour. Hence the extensively studied im Detail. Dieser Umstand ließ erwarten, behaviour of P. vulgaris has been used as a dass P. alpina im Allgemeinen die gleichen model for the construction of working Verhaltensweisen aufweist. Darum wurde das hypotheses about the behaviour of P. alpina . weitreichend erforschte Verhalten von So the base for the planning of initial P. vulgaris als Modell für das Aufstellen von observations was the assumption of a Arbeitshypothesen genutzt. So bildeten zwei condition-dependent mating behaviour of Annahmen die Grundlage für die Planung der males that involves the delivery of nuptial ersten Beobachtungen: das Auftreten eines gifts and the occurrence of mutual cryptic konditionsabhängigen Paarungsverhaltens choice. der Männchen, das die Übergabe von Paarungsgeschenken beinhaltet, und das Auftreten von gegenseitigem kryptischen Wahlverhalten.

20 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung Chapter II An Introduction to Statistical Modeling 1 Einführung in die statistische Modellierung 1

Correlation

Korrelation

IIIn the terminology of statistics, correlation IIIn der Sprache der Statistik beschreibt der describes a mathematical association Begriff Korrelation einen mathematischen between at least two random variables. The Zusammenhang zwischen mindestens zwei term and the underlying formulas include no Zufallsvariablen. Der Begriff und die assumption of the direction of the association. dazugehörigen Gleichungen beinhalten keine Thus, strictly speaking, the test cannot be Annahme über die Richtung dieses used to support hypotheses about causal Zusammenhanges. Streng genommen kann relations between variables. In addition it can ein solcher Test nicht verwandt werden, um be deceptive because a correlation is Hypothesen über Kausalbeziehungen zu equivalent to a total effect that may be the stützen. Hinzu kommt, dass Korrelationen zu result of several effects (see figure 1). A falschen Schlüssen führen können, weil sie correlation can be interpreted as a sum: einen Effekt erfassen, der aus mehreren Teileffekten zusammengesetzt sein kann total effect (siehe Abbildung 1). Eine Korrelation kann als = Summe interpretiert werden: direct effect + indirect effect Gesamtzusammenhang + effect due to common causation. = direkter Zusammenhang The summands cannot be distinguished + indirekter Zusammenhang without more profound analyses. + gemeinsame Ursachen.

Die Summanden können ohne weitergehende Analysen nicht unterschieden werden.

a) c) A B A C B b) AB ABC

d) AB ABC

Figure 1: Possible causes of a correlation Abbildung 1: Mögliche Ursachen für eine between the variables A and B. Korrelation von A und B. a) reciprocal interaction (unresolved relationship) a) reziproke Beziehung (Gesamtzusammenhang) b) direct effect b) direkter Zusammenhang c) indirect effect c) indirekter Zusammenhang d) common causation d) gemeinsame Ursache 1This chapter is a résumé of information from / Dieses Kapitel ist eine Zusammenfassung von Informationen aus: SHIPLEY (2000a), BOLLEN (1989), GRACE (2006), PUGESEK et al. (2003), other sources are given in the text / andere Quellen sind im Text angegeben. Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 21

Path Analysis and Structural Equation Modeling: Methods and Development in their Historical Context

Pfadanalysen und Strukturmodelle: Methoden und ihre Entwicklung im historischen Kontext

”The ideal method of science is the study of the direct influence of one condition on another in experiments in which all other possible causes of variation are eliminated. Unfortunately, causes of variation often seem to be beyond control. In the biological sciences, especially, one often has to deal with a group of characteristics or conditions which are correlated because of a complex of interacting, uncontrollable, and often obscure causes. The degree of correlation between two variables can be calculated by well known methods, but when it is found it gives merely the resultant of all connecting paths of influence. The present paper is an attempt to present a method of measuring the direct influence along each separate path in such a system and thus of finding the degree to which variation of a given effect is determined by each particular cause. The method depends on the combination of knowledge of the degrees of correlation among the variables in a system with such knowledge as may be possessed of the causal relations. In cases in which the causal relations are uncertain the method can be used to find the logical consequences of any particular hypothesis in regard to them. [...]“

SEWALL WRIGHT (1921): Correlation and causation

WWWRIGHT 'S (1920) studies of the WWWährend seiner Forschungsarbeit über die determination of the piebald patterns of Determination von Farbmustern bei guinea pigs led him to hypothesise the causal Meerschweinchen entdeckte WRIGHT (1920) structure of the underlying process from eine Möglichkeit von beobachteten observed correlations and assumptions Korrelationen und theoretischen Annahmen derived from the theory of genetics. On the auf Kausalzusammenhänge zu schließen. basis of such path diagrams as shown in Auf der Basis von Pfaddiagrammen figure 2, he developed his method of path (Abbildung 2) entwickelte er seine Methode coefficients to quantify the relative der Pfadkoeffizienten, um den relativen contribution of several predictor variables to Beitrag von mehreren erklärenden Variablen the variation in one or more dependent zur Varianz einer oder mehrerer abhängiger variables. In contrast to multiple regression Variablen bestimmen zu können. Im and multiple correlation the method provided Gegensatz zu multipler Regression und the possibility to decompose bivariate multipler Korrelation bot Wrights Verfahren correlations into their proportions due to die Möglichkeit zwischen gemeinsamer direct and indirect effects and common Ursache, direkten und indirekten Effekten zu causation. unterscheiden. In addition to this extension of existing Zusätzlich zu dieser Erweiterung statistical methods Wright was the first, who vorhandener statistischer Methoden war stated the fundamental insight that causal Wright der erste, der die fundamentale relations in a system of variables result in Erkenntnis festhielt, dass Kausalbeziehungen „logical consequences“. As an understanding in einem System von Variablen bestimmte of this insight is essential to the Muster erzeugen. Da das Verstehen dieses understanding of all methods described in Grundsatzes wesentlich für das Verstehen this chapter, it should at this point be aller später in diesem Kapitel beschriebenen explained in detail. If we have got a system of Methoden ist, soll er an dieser Stelle variables as shown in figure 2, then the ausführlich erklärt werden. Beispielhaft soll correlations and independences between the ein System angenommen werden, in dem die variables can be predicted from the assumed Variablen, wie in Abbildung 2 gezeigt, relationships. In this case the model implies miteinander in Beziehung stehen. In einem that Y 1, Y 2, X 1 and X 2 should be independent solchen System können die Korrelationen of X 3 and X 4. X1 and X 2 and also X 3 and X 4 und Unabhängigkeiten zwischen den are assumed to be correlated due to Variablen anhand der Beziehungen der

22 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung unknown causes. X1 and Y 2 should be Variablen untereinander vorausgesagt correlated because of an indirect effect werden. In diesem Fall gibt das Modell vor, mediated by X 2. For the same reason X 1 and dass Y 1, Y 2, X 1 und X 2 unabhängig von X 3 X2 should be correlated to a certain degree und X 4 sein sollten. Für X 1 und X 2 sowie X 3 with Y 3. A correlation of Y 1 and Y 2 can be und X 4 wird angenommen, dass sie auf predicted from their common cause X 2. All Grund unbekannter Ursachen korreliert sind. other possible pairs of variables are X1 und Y 2 sollten korrelieren, weil sie über connected by direct effects and should einen indirekten Effekt, vermittelt durch X 2, therefore be correlated. The example shows miteinander verbunden sind. Aus dem that causal relationships create patterns of gleichen Grund sollten X 1 und X 2 mit Y 3 correlations and independences and that korrelieren. Y 1 und Y 2 haben X 2 als these patterns can be qualitatively predicted gemeinsame Ursache, daher muss auch hier with common sense. The quantification of the eine Korrelation angenommen werden. degrees of correlation implied by the model is Sämtliche anderen möglichen Variablenpaare possible with the help of equations, which stehen in direktem Zusammenhang, daher mathematically describe the causal process. sollten die Variablen dieser Paare korrelieren. WRIGHT (1920, 1921) proposed to use this Das Beispiel zeigt deutlich, dass Kausal- fact to check whether the correlations (i.e. the beziehungen in einem Datensatz Spuren aus logical consequences) implied by the Korrelationen und Unabhängigkeiten hinter- assumed causalities are consistent with the lassen, die qualitativ allein mit gesundem correlations found in the data. Formulas and Menschenverstand vorhergesagt werden procedure are given in Box 1. können. Der Grad der Korrelation, der durch das Modell vorgegeben wird, lässt sich mit Hilfe von Gleichungen, die den Kausal- prozess mathematisch beschreiben, quanti- fizieren. WRIGHT (1920, 1921) schlug vor diese Gleichungen zu nutzen, um zu überprüfen, ob die vorhergesagten Korrelationen mit denen übereinstimmen, die im Datensatz gefunden werden. Wrights Vorgehensweise ist in Box 1 beschrieben.

Figure 2 : Path diagram. Double-headed arrows represent correlations (direction of relationship unknown). Single-headed arrows represent X X X X associations for which a direction is assumed 1 2 3 4 (cause-effect relation). A path diagram is a pictorial representation of a system of simultaneous equations, which relates the sample correlations to the model parameters. It can be used to decompose correlations into direct and indirect effects and association due to common causation. The parameters quantifying the effects depicted by the single-headed arrows are called path coefficients. Y1 Y2 Abbildung 2: Pfaddiagramm. Doppelpfeile stellen Korrelationen dar (Richtung des Zusammenhangs ist unbekannt). Einfache Pfeile stehen für Zusammenhänge, für die eine Richtung angenommen wird. Ein Pfaddiagramm ist eine bildliche Darstellung eines Systems simultaner Gleichungen, das einen Zusammenhang zwischen Stichprobenkorrelationen und Modellparametern herstellt. Es kann genutzt werden, um die Korrelationen in ihre Komponenten zu zerlegen. Die Parameter, die zu Y3 den einfachen Pfeilen gehören, heißen Pfadkoeffizienten.

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 23 Box 1: Path Analysis Box 1: Pfadanalyse

WRIGHT (1920) defined a path coefficient as WRIGHT (1920) definierte den Pfadkoeffizienten follows: als:

“The path coefficient, measuring the importance of “Der Pfadkoeffizient, der die Gewichtung des a given path of influence from cause to effect, is Einflusses eines gegebenen Pfades von der defined as the ratio of the variability of the effect Ursache zum Effekt misst, ist definiert als das to be found when all causes are constant except Verhältnis der Variabilität des Effektes, die man the one in question, [...], to the total variability. findet, wenn alle Ursachen, außer der Variability is measured by the standard deviation.” betrachteten, konstant gehalten werden, [...] zur Gesamtvariabilität. Variabilität wird über die Standardabweichung gemessen ”

σY*X pYX = σY

pYX : path coefficient for the influence of X on Y pYX : Pfadkoeffizient für den Einfluss von X auf Y Y: dependent variable (effect) Y: abhängige Variable (Effekt) X: independent variable (cause) X: unabhängige Variable (Ursache)

σY: standard deviation of Y σY: Standardabweichung von Y σY*X : standard deviation of Y due to X σY*X : Standardabweichung von Y erzeugt von X

The general rules to obtain the equations from a Die Regeln zur Aufstellung der Gleichungen an path diagram are summed up in the formulas hand eines Pfaddiagramms, sind in Tabelle 1.1 given in table 1.1. zusammengefasst.

Table 1.1: Formulas for the evaluation of Tabelle 1.1: Formeln für die Zerlegung von correlations using a path diagram (from Sokal & Korrelationen mit Hilfe des Pfaddiagrammes (aus Rohlf 1995). Sokal & Rohlf 1995).

Correlation/Korrelation Determination/Bestimmtheit one dependent variable: eine abhängige Variable:

a) independent causes r jY = p Yj 1 = Σ p ²Yi + r ²UY unkorrelierte Ursachen i

b) correlated causes r jY = p Yj + Σ r ij pYi 1 = Σ p ²Yi + 2 Σ p Yi pYj rij + r ²UY i ≠ j i i j korrelierte Ursachen

c) chains r jY = p Yj = p Yi pij Ketten

two dependent variables: zwei abhängige Variablen:

d) independent causes r YZ = Σ p Yi pZi unkorrelierte Ursachen i

e) correlated causes r YZ = Σ p Yi pZi + Σ (p Yi pZj + p Yj pZi )r ij i i j korrelierte Ursachen r: correlation coefficient r: Korrelationskoeffizient Σ: summation over all i (1... k) causal variables Σ: Summe über alle i (1... k) Kausalvariablen i i Σ: summation over all i (1... k) causal variables except j Σ: Summe über alle i (1... k) Kausalvariablen außer j i ≠ j i ≠ j Σ: summation over all pairs of causal variables X i, X j Σ: Summe über alle Paare von Kausalvariablen X i, X j i j i j where i < j, i (1...k - 1), j (i + 1...k) wo i < j, i (1...k - 1), j (i + 1...k)

24 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung Box 1: continued Box 1: Fortsetzung

Independent causes: path coefficients equal Unkorrelierte Ursachen: Pfadkoeffizienten sind correlation coefficients. gleich den Korrelationskoeffizienten.

r1Y = p Y1 X1 r1Y = p Y1 r2Y = p Y2 r2Y = pY2 Y Determination of Y: Bestimmtheit von Y:

p² Y1 + p² Y2 + r² Ye = 1 X2 p² Y1 + p² Y2 + r² Ye = 1 where e is an error variable. wobei e eine Fehlervariable ist.

Correlated causes: the equations are equal to Korrelierte Ursachen: die Gleichungen the standardised normal equations of multiple entsprechen den standardisierten Normal- regression. They lead directly to the general rule gleichungen der multiplen Regression. Sie führen for finding the correlation between two variables: zur Regel zur Berechnung der Korrelation zweier the correlation between two variables is the sum Variablen: die Korrelation zweier Variablen ist die of the products of the chains of path coefficients Summe der Produkte der Ketten von or correlations along all of the paths by which they Pfadkoeffizienten oder Korrelationen entlang aller are connected. Pfade, die sie verbinden.

r1Y = p Y1 + r 12 pY2 X1 r1Y = pY1 + r 12 pY2 r2Y = p Y2 + r 12 pY1 r2Y = p Y2 + r 12 pY1 Y Determination of Y: B Bestimmtheit von Y:

p² Y1 + p² Y2 + 2(p Y1 pY2 r12 ) + r² Ye = 1 X2 p² Y1 + p² Y2 + 2(p Y1 pY2 r12 ) + r² Ye = 1

Chain: the path coefficient for direct effects Kette: Pfadkoeffizienten für direkte Effekte sind equals the correlation coefficient. Indirect effects gleich den Korrelationskoeffizienten. Indirekte of more remote independent variables in the chain Effekte von weiter zurückliegenden Variablen do not influence the strength of this connection. beeinflussen die Stärke des Einflusses nicht.

r2Y = p Y2 X1 r2Y = p Y2

The correlation between X 1 and Y is due to an Die Korrelation von X 1 und Y beruht auf einem indirect effect. It is computed as the product of the indirekten Effekt. Sie ist das Produkt der constituent paths: Einzelpfade: X2 r1Y = p 21 pY2 , with p 21 = r 12 r1Y = p 21 pY2 , mit p 21 = r 12

Determination of Y: Bestimmtheit von Y:

Y p² Y2 + r² Ye = 1 p² Y2 + r²Ye = 1

Common causation: the path between the Gemeinsame Ursache: der Pfad dependent variables contains at least one X1 zwischen den abhängigen Variablen arrow that is followed reversely. enthält mindestens einen Pfeil, dem Y rückwärts zu folgen ist.

X rYZ = p Y2 p Z2 2 rYZ = p Y2 p Z2

Determination of Y: Z Bestimmtheit von Y:

X3 p² Y1 + p² Y2 + r² Ye = 1 p² Y1 + p² Y2 + r² Ye = 1

Correlated common causes: the degree Korrelierte gemeinsame Ursachen: der of correlation contributes to the correlation X1 Grad der Korrelation trägt zur Korrelation of the dependent variables. It holds the zwischen den abhängigen Variablen bei. rule that a path must not contain more Y Ein Pfad darf nicht mehr als einen than one double-headed arrow. Doppelpfeil enthalten.

X2 rYZ = p Y2 p Z2 + p Y1 r 12 p Z2 + p Y2 r 23 pZ3 rYZ = p Y2 p Z2 + p Y1 r 12 p Z2 + p Y2 r 23 pZ3

Determination of Y: Z Bestimmtheit von Y:

p² + p² + 2(p p r ) + r² = 1 p² Y1 + p² Y2 + 2(p Y1 pY2 r12) + r² Ye = 1 X Y1 Y2 Y1 Y2 12 Ye 3

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 25

Box 1: Worked Example Box 1: Berechnungsbeispiel

The first step to evaluate the correlations found in Zur Zerlegung von Korrelationen muss als erstes a data set is the creation of a path diagram, that ein Pfaddiagramm erstellt werden, das die depicts the assumed causal relationships. An angenommenen Kausalbeziehungen abbildet. Die example is given in the figure in the middle. Using Abbildung in der Mitte zeigt ein Beispiel. Die the formulas given above the following equations Anwendung der Formeln ergibt folgendes can be set up: Gleichungssystem:

r12 = r12 r12 = r12 r 13 = p 31 + r 12 p 32 r13 = p 31 + r 12 p 32 r14 = r 12 p42 X1 X2 r14 = r 12 p42 r23 = p 32 + r 12 p 31 r23 = p 32 + r 12 p 31 r24 = p 42 r24 = p 42 r34 = p 32 p 42 + r 12 p31 p42 r34 = p 32 p 42 + r 12 p31 p42 p² 31 + p² 32 + 2(p 31 p32 r12 ) + r² 3e = 1 p² 31 + p² 32 + 2(p 31 p32 r12 ) + r² 3e = 1 p² + r² = 1 p² + r² = 1 42 3e X3 X 42 3e 4 WRIGHT (1920, 1921) proposed to solve the Nach WRIGHTS (1920, 1921) Vorgabe werden die system of equations for the path coefficients. The Gleichungen nach den Pfadkoeffizienten gelöst. advantage of this way of proceeding is that the Ein Vorteil ist, dass dies auch möglich ist, wenn method is applicable even without knowledge of nur die Korrelationen vorliegen und diese müssen the raw data. Also if some correlation coefficients auch nicht alle bekannt sein, um das System zu are not available it is often possible to estimate lösen. Wenn Daten verfügbar sind, kann eine ein- the path coefficients. But if the rawdata are fachere Methode angewandt werden. An der available there is a more simple way to compute Definition kann man ablesen, dass Pfadkoeffi- them. Following the definition path coefficients are zienten standardisierten Regressionskoeffizienten analogous to standard regression coefficients. entsprechen. Beide werden unter Konstanthaltung Both are calculated with all independent variables aller unabhängigen Variablen, außer der in Frage kept constant except the one in question. Thus p 31 stehenden, berechnet. Die Berechnung von p 31 and p 32 can be computed in a multiple regression und p 32 kann daher durch Regression von X 3 auf of X 3 on X 1 and X 2. With an exemplary data set we X1 und X 2 erfolgen. Mit einem beispielhaften obtain: Datensatz ergibt sich:

p31 = 0.129 and p 32 = 0.748; p 42 = r 24 . p31 = 0.129 und p 32 = 0.748; p 42 = r 24 .

Now the correlations implied by the model can be Jetzt können die durch das Modell calculated using the equations and compared to vorhergesagten Korrelationen anhand der the correlations found in the data (table 1.2). Gleichungen berechnet werden (Tabelle 1.2).

Table 1.2: Comparison of sample correlations Tabelle 1.2: Vergleich der Stichproben- with those predicted by the model. *differences korrelationen mit den Modellkorrelationen. *kein are zero due to mathematical causes: triangular Unterschied, weil Dreiecksbeziehungen immer + + relationships always solve perfectly. rij = p ij . perfekt lösen. rij = p ij .

sample correlation predicted correlation difference Stichprobenkorrelation vorausgesagte Korrelation Unterschied + r12 0.489 0.489 0.00

r 0.495 0.495 0.00* 13 r14 0.528 0.383 0.15 r23 0.811 0.811 0.00* + r24 0.783 0.783 0.00

r34 0.903 0.635 0.27

Examining the difference corresponding to the Für X1 und X 4 findet sich eine geringe correlation between X 1 and X 4 we find a Abweichung der Korrelation im Modell von der in sufficiently close match of sample and model den Daten. An dieser Stelle wird die correlation. At this point the assumed causality is angenommene Kausalstruktur durch das Ergebnis supported. The model correlation for X 3 and X 4 gestützt. Die Korrelation, die das Modell für die deviates clearly from the actual correlation. This Beziehung von X 3 und X 4 voraussagt, weicht stark leads to the conclusion that the model is at least von der Stichprobenkorrelation ab. Das heißt, in the assumed determination of X 4 not correct or dass das Modell zumindest in der Bestimmung incomplete. von X 4 nicht korrekt oder unvollständig ist.

26 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung Although this finding appears to be Obwohl diese Erkenntnis vor dem spectacular with today's knowledge of causal Hintergrund des heutigen Wissens über modeling, Wright himself always viewed his statistische Modellierung spektakulär er- method as an a posteriori description of an a scheint, betrachtete Wright seine Methode priori assumed causal process (see e.g. immer als eine a posteriori Beschreibung WRIGHT 1934, 1954 for an outline of eines a priori angenommenen Kausalpro- applications he proposed). zesses (z.B. WRIGHT 1934, 1954 für eine Wright's methodological work has Übersicht über die Anwendungen, die er been subject to vehement criticism mainly vorschlug). elicited by the philosophical view of causation Wrights methodische Arbeit war that was predominant at that time (as the Gegenstand heftiger Kritik, die sich definition of causation is nowadays still a hauptsächlich auf die damals vorherrschende contentious issue the following chapter will be philosophische Definition von Kausalität devoted to this subject). This and FISHER 's zurückführen lässt (da die Definition von (1925) introduction of his methodologically Kausalität auch heute noch ein Streitfall ist, more complete statistical methods combined ist das folgende Kapitel diesem Gegenstand with the randomised experiment led to the gewidmet). Dies und FISHER s (1925) Ein- fact that path analysis had widely been führung seiner methodisch vollständigeren ignored even by biologists. Verfahren von Zufallsexperiment und During the development of modern Analyse, führte dazu, dass die Pfadanalyse path analysis Wright's method has been auch von Biologen weitgehend ignoriert independently rediscovered by social wurde. Während der Entwicklung der scientists. The main emphasis was then put modernen Pfadanalyse ist Wrights Methode on the possibility to test hypotheses about von Sozialwissenschaftlern neu entdeckt assumed causal processes. In the late 1960's worden. Das Hauptinteresse verlagerte sich and early 1970's many applications of the aber zu den Möglichkeiten Hypothesen über method in social and political sciences Kausalprozesse zu testen. In den späten occurred. But the spread was limited by the 1960er und frühen 1970er Jahren tauchten lack of a general model applicable to any viele Anwendungen des Verfahrens in den specific problems. This flaw was eliminated Sozial- und Politikwissenschaften auf. Aber by the work of JÖRESKOG (e.g. 1970, 1973), die Ausbreitung war durch das Fehlen eines KEESLING (1972) and WILEY (1973) who allgemein anwendbaren Modells beschränkt. combined confirmatory factor analysis and Dieses Problem lösten JÖRESKOG (z.B. 1970, path analysis to develop a practical general 1973), KEESLING (1972) und WILEY (1973), model (structural equation model/SEM). Their die Faktorenanalyse und Pfadanalyse zu models mainly consisted of two parts: the einem allgemeingültigen Modell, dem Struk- latent variable model and the measurement turmodell, verschmolzen. Ihre Modelle be- model. Unlike Wright, who gathered systems standen hauptsächlich aus zwei Teilen: den of equations from a diagram, these authors Modellen aus latenten Konstrukten und den presented formalised matrix expressions to Maßmodellen. Die Autoren ersetzten Wrights describe the models so that they could easily aus Pfaddiagrammen abgeleiteten Gleichun- be applied to individual problems. Another gen durch formalisierte Matrixausdrücke, die difference to the primary method of path leicht auf verschiedene Fragestellungen an- analysis was the use of maximum likelihood gewandt werden konnten. Ein weiterer estimation techniques for parameter Unterschied zur ursprünglichen Pfadanalyse estimation. This allowed an objective war die Einführung von Maximum Likelihood assessment of the discrepancies between the Verfahren zur Parameterschätzung. Sie er- observed covariances and those predicted by laubten eine objektive Abschätzung der the model and thus provided a way to test Diskrepanzen zwischen den beobachteten hypotheses on the level of the overall model. und den vom Modell vorhergesagten Altogether structural equation models Kovarianzen. Damit war ein Weg gefunden, are a generalisation of several earlier Hypothesen auf der Ebene des statistical approaches. They consist of Gesamtmodelles zu testen. regression equations with less restrictive Strukturmodelle sind eine Verallge- assumptions allowing measurement error in meinerung von früheren statistischen Ansät- all variables. The principles of this approach zen. Sie bestehen aus Regressionsgleichun- demand a reorientation with regard to the gen, denen weniger restriktive Annahmen method of approximation. Instead of zugrunde liegen. So lassen sie z.B. die minimising the residual differences between Annahme eines Messfehlers auch bei observed and predicted values, it is the abhängigen Variablen zu. Die Prinzipien der

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 27 Box 2: Structural Equation Modeling Box 2: Strukturmodelle

In Box 1 path coefficients are obtained using the In Box 1 wurden die Pfadkoeffizienten mit der least squares technique. The method includes a Methode der kleinsten Quadrate errechnet. Das subjective test of the agreement of the model with Verfahren bietet einen subjektiven Test auf die the data. SEM uses another starting point. The Übereinstimmung des Modelles mit den Daten. method bases on maximum likelihood techniques Strukturmodellierung geht von einem anderen to minimise the differences between the observed Startpunkt aus. Sie nutzt Maximum Likelihood and the predicted covariances. Thus making them Verfahren, um die Unterschiede zwischen den accessible for statistical tests. The explanations beobachteten und vorausgesagten Kovarianzen provided here are oriented to an intuitive zu minimieren. So werden sie zugänglich für understanding, which is sufficient for the statistische Tests. Hier soll nur ein intuitives application using one of the several available Verständnis der Methode vermittelt werden, der SEM programs (for the mathematical background mathematische Hintergrund kann bei BOLLEN refer to BOLLEN 1989). (1989) nachgelesen werden. The first step is the same as in original Der erste Schritt ist auch hier die path analysis: Hypothesise a causal structure Annahme einer Kausalstruktur, der ein from which a set of linear equations can be Gleichungssystem zugrundeliegt. Ein Beispiel derived. An example is given in the middle. The zeigt die Abbildung in der Mitte. Das Modell model includes the error terms e i and an enthält die Fehlervariablen e i und eine unresolved relationship (example from SHIPLEY ungerichtete Beziehung (Bsp. aus SHIPLEY 2000a, 2000a, modified). The equations following this verändert). Die dazugehörigen Gleichungen sind model are given below. Cov(X i,X j) means the unten angegeben. Cov(X i,X j) steht für die population covariance of X i and X j. Since SEM Populationskovarianz von X i und Xj. Da usually uses centred variables (the mean of a gewöhnlich zentrierte Variablen zur Anwendung variable is subtracted from each of the kommen (Subtraktion des Mittelwertes von allen observations it contains) the means and intercepts Beobachtungen) sind Mittelwerte und of all variables are zero. Error terms follow a Achsenabschnitte gleich null. Die Fehlervariablen standard normal distribution. folgen einer Standardnormalverteilung.

e2 X2 = a 21 X1 + a 22 e2 X2 = a 21 X1 + a 22 e2 X3 e X3 = a 32 X2 + a 33 e3 3 X3 = a 32 X2 + a 33 e3

X4 = a 42 X2 + a 44 e4 X4 = a 42 X2 + a 44 e4 X2 Cov(X 1,e 2) = Cov(X 1,e 3) = Cov(X 1,e 4) Cov(X 1,e 2) = Cov(X 1,e 3) = Cov(X 1,e 4)

= Cov(e 2,e 3) = Cov(e 2,e 4) = 0 = Cov(e 2,e 3) = Cov(e 2,e 4) = 0 X4 e4

Cov(e 3,e 4) = r 34 X1 Cov(e 3,e 4) = r 34

The equations allow to continue with the second Mit den Gleichungen werden Formeln für die step: the elaboration of formulas for the variances Varianzen und Kovarianzen aller Variablenpaare and covariances between each pair of variables mit Hilfe von Kovarianzalgebra (siehe BOLLEN using covariance algebra (see BOLLEN 1989 for an 1989 für eine Einführung) erstellt. Sie folgt den introduction), which includes the same rules that Regeln, die Wright beschrieb. An dieser Stelle soll Wright stated. At this point only the formula for the nur die Gleichung für die Kovarianz von X 1 und X 2 covariance of X 1 and X 2 is given as an example: beispielhaft angeführt werden:

Cov(X 1,X 2) = Cov(X 1,(a 21 X1 + a 22 e2) Cov(X 1,X 2) = Cov(X 1,(a 21 X1 + a 22 e2)

= a 21 Cov(X 1,X 1) + a 22 Cov(X 1,e 2) = a 21 Cov(X 1,X 1) + a 22 Cov(X 1,e 2)

since Cov(X 1,e 2) = 0 da Cov(X 1,e 2) = 0

it follows Cov(X 1,X 2) = a 21 Cov(X 1,X 1) folgt Cov(X 1,X 2) = a 21 Cov(X 1,X 1)

On the basis of these equations the parameters Dies sind die Gleichungen, mit denen die

28 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung Box 2: continued Box 2: Fortsetzung can be estimated using maximum likelihood or Maximum Likelihood Schätzung der Parameter related methods. The set of parameters which fits durchgeführt wird. Der passendste Satz von best maximises the likelihood function and at the Parametern maximiert die Likelihood Funktion und same time minimises a function called maximum minimiert die sog. Maximum Likelihood likelihood fitting function. If the observed data Anpassungsfunktion. Beruhen die beobachteten were generated by the assumed causal process Daten auf dem Kausalprozess, sind die the remaining differences are due to random verbleibenden Unterschiede auf Zufallsvariation in sampling variation and the fitting function is der Stichprobe zurückzuführen und die asymptotically chi-squared distributed. The test of Anpassungsfunktion folgt einer Chi²-Verteilung. the causal model uses the null hypothesis of no Der dazugehörige Test für die Anpassungsgüte difference between the observed and predicted geht von der Nullhypothese aus, dass das covariances except random sampling variation. A Kausalmodell zutreffend ist. Eine ausreichend sufficiently large probability leads to the große Wahrscheinlichkeit führt also zu der conclusion that the model is consistent with the Annahme, dass das Modell mit den Daten data. übereinstimmt.

Latent variables and measurement error Latente Konstrukte und Messfehler

Scientists often have to deal with variables which In der Wissenschaft tauchen viele Variablen auf, cannot be measured directly. The figure below die nicht direkt gemessen werden können. Die shows an exemplary path diagram in which two Abbildung unten zeigt ein beispielhaftes Pfad- not measurable variables (so called latent diagramm, in dem nicht messbare Variablen (sog. variables, enclosed in circles) are indirectly latente Konstrukte o. Variablen, dargestellt als measured by other variables (so called observed Kreise) enthalten sind. Diese können durch variables or indicators, enclosed in rectangles). andere Variablen (sog. beobachtete Variablen The use of latent variables is based on the oder Indikatoren, dargestellt als Rechtecke) assumption that a not measurable or hypothetical indirekt gemessen werden. Die Anwendung latent variable determines one or more latenter Variablen fußt auf der Annahme, dass measurable variables. The construct that links the eine nicht messbare oder hypothetische latente observed variables to the latent variable is called Variable eine oder mehrere messbare Variable a measurement model. bestimmt. Das Konstrukt, das diese beobachteten Variablen mit der latenten Variable in Zusam- menhang stellt heißt Maßmodell.

structural model e1 ξ1 η e2 Strukturmodell

measurement model Maßmodell X1 Y1 Y2

me 1 me 2 me 3

Models with latent variables are advantageous in Modelle aus latenten Konstrukten sind vorteilhaft, the case of imperfect correlation between the wenn gemessene Variable und theoretisch measured variable and the variable of theoretical interessante Variable nur schwach korrelieren, da interest because they provide the possibility to sie die Möglichkeit bieten, den Messfehler (me i) in include measurement error (me i). Ignoring das Modell mit einzubeziehen. Vernachlässigung measurement error increases the likelihood of des Messfehlers erhöht die Wahrscheinlichkeit ein incorrectly rejecting a correct model and leads to Modell fälschlicherweise abzulehnen und führt biased coefficients. außerdem zu verfälschten Koeffizienten.

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 29 difference between the sample covariances Methode verlangen eine Neuorientierung and the covariances predicted by the model hinsichtich des Näherungsverfahrens. Anstatt that is minimised. The remaining difference die Abweichungen zwischen beobachteten forms the residuals (see Box 2 for an und vorhergesagten Werten zu minimieren, introductory explanation of the procedure, or erfolgt eine Minimierung der Abweichungen PUGESEK & TOMER 1995). zwischen den beobachteten und den A major drawback of structural vorhergesagten Kovarianzen. Der verbleiben- equation modeling is the need for large de Unterschied bildet die Residuen (siehe sample sizes due to the asymptotic Box 2 für eine Einführung in das Verfahren, estimation methods which base on iteration. oder auch PUGESEK & TOMER 1995). As biologists often have to deal with small Ein großer Nachteil dieser Struktur- samples, SHIPLEY (2000a, 2000b, 2003, modelle ist, dass sie große Stichproben 2004) proposed his method of directional erfordern, damit die asymptotischen Schätz- separation (d-separation), which not only verfahren zuverlässige Ergebnisse liefern. Da allows for small sample sizes but is also Biologen häufig nur auf kleine Stichproben suitable for not normally distributed data and zurückgreifen können, hat SHIPLEY (2000a, non-linear relationships. The method is based 2000b, 2003, 2004) seine Methode der on so-called d-separation statements i.e. if direktionalen Separation entwickelt. Diese ist the observed correlation patterns are nicht nur zuverlässig bei kleinen Stichproben, determined by a specified causal structure, sondern eignet sich auch zur Auswertung variables, which are not directly linked by a nicht normalverteilter Daten und nicht linearer causal relationship, are under certain Beziehungen. Sie basiert auf so genannten conditions independent of each other. direktionalen Separationsaussagen, d.h. Conditional independence can be tested wenn das beobachtete Korrelationsmuster using partial correlation tests and related durch die angenommene Kausalstruktur procedures, which proceed exact probability hervorgerufen wird, sind Variablen, die nicht levels. The combined probability of all durch einen direkten Zusammenhang independence statements gives the verbunden sind unter bestimmten Bedin- probability of the model (see Box 3). gungen voneinander unabhängig. Konditio- All methods described above are not nelle Unabhängigkeit kann mit Tests auf capable to discover causal relations. They partielle Korrelation und verwandten Verfah- are statistical tests, which show whether ren nachgewiesen werden. Die kombinierte a priori assumed causal relationships Wahrscheinlichkeit aller Unabhängigkeits- subsumed in a model match the data (cf. e.g. aussagen ergibt dann die Wahrscheinlichkeit MITCHELL 1992, GRACE & PUGESEK 1998). des Modelles (siehe Box 3). For the sake of completeness recently Alle beschriebenen Methoden sind developed methods of hypothesis generation nicht in der Lage kausale Beziehungen zu shall be mentioned (e.g. exploratory path finden. Sie sind statistische Tests, die analysis: SHIPLEY 2000a, 2002, 2003) but not anzeigen, ob eine a priori angenommene discussed here. Kausalstruktur mit den aufgenommenen Da- ten übereinstimmt (vergleiche z.B. MITCHELL 1992, GRACE & PUGESEK 1998). Der Vollständigkeit halber sollen hier noch in jüngerer Vergangenheit entwickelte Methoden zur Hypothesenbildung erwähnt, jedoch nicht beschrieben werden (z.B. explorative Pfadanalyse: SHIPLEY 2000a, 2002, 2003).

30 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung Box 3: Directional Separation Box 3: Direktionale Separation

It has been shown above that causal structures Kausalstrukturen hinterlassen Muster von Korrela- leave patterns of correlation and independence tionen und Unabhängigkeiten in den Variablen between the variables in a data set. The method eines Datensatzes. D-Separation nutzt dies of d-separation directly uses this fact for model unmittelbar, um die Anpassungsgüte eines testing. The procedure should be explained with Modells zu testen. Das Verfahren soll mit Hilfe help of the path diagram in the middle. In the des in der Mitte abgebildeten Pfaddiagrammes er- language of d-separation these diagrams are klärt werden. Im Zusammenhang mit d-Separation called directed graphs (example from SHIPLEY werden solche Diagramme Richtungsgraphen 2000a, modified). genannt (Beispiel aus SHIPLEY 2000a, verändert). At first the so called basis set Zuerst muss der sog. has to be worked out. It is a Basissatz erstellt werden. Er set of statements that C besteht aus einer Reihe von describes not the correla- Aussagen über die Unabhän- tions but the independences gigkeit jeweils zweier Varia- between the variables in the blen des Modelles, auch model including those which A B E solcher, die nur erscheinen, only appear if other variables wenn andere Variablen are held constant statistical- statistisch konstant gehalten ly. The statements can be werden. Die Aussagen wer- found quite easily. It is only D den leicht gefunden, indem needed to list every pair of die Variablenpaare aufge- variables which are not listet werden, die nicht durch connected by an arrow and their parent variables Pfeile direkt miteinander verbunden sind. Zusätz- (all variables from which an arrow points to one of lich werden alle Elternvariablen (Variablen, von the variables in the pair). The parent variables are denen ein Pfeil auf eine der Variablen des Paares the variables that are to be held constant to reach zeigt) notiert. Werden diese Elternvariablen kon- independence between the non-adjacent stant gehalten, sollten die Variablen des Paares variables. The basis set corresponding to the unabhängig voneinander sein. Der Basissatz für exemplary model is shown in table 3.1. das Beispiel ist in Tabelle 3.1 aufgeführt.

Table 3.1: The basis set for the directed graph Tabelle 3.1: Basissatz für den Richtungsgraphen, with the implied indepences (so called d- der die erwarteten Unabhängigkeiten auflistet separation statements, || means “independent of”, (sog. d-Separationsaussagen, || bedeutet | means “conditioned on” = holding constant). “unabhängig von”, | bedeutet “konstant gehalten”).

non-adjacent variables parent variables d-separation statements unverbundene Variablen Elternvariablen d-Separationsaussagen

A, C B A||C | B

A, D B A||D | B

A, E C, D A||E | CD B, E A, C, D B||E | ACD C, D B C||D |B Each of the d-separation statements predicts an Jede d-Separationsaussage sagt eine von der independence implied by the assumed causal Kausalstruktur erzeugte Unabhängigkeit voraus, structure. The next step is to check whether the um die Vorhersagen zu überprüfen, muss getestet corresponding partial correlations are zero. This werden, ob die entsprechenden partiellen Kor- can be done with all kinds of partial correlation relationen gleich null sind. Dies ist mit allen Tests tests that provide exact probability levels. The möglich, die exakte Irrtumswahrscheinlichkeiten overall fit of the model can then be obtained with liefern. Die Anpassungsgüte des Modells kann mit help of the composite probability using the Hilfe der kombinierten Irrtumswahrscheinlichkeit formula: errechnet werden: k k C = -2Σ ln p i C = -2Σ ln p i i=1 i=1 k: number of tests k: Anzahl Tests pi: significance level of the ith test pi: Irrtumswahrscheinlichkeit des i-ten Tests

If all k independence statements are true this Wenn alle Unabhängigkeitsaussagen zutreffen statistic will follow a chi-sqared distribution with 2k folgt diese Statistik einer Chi²-Verteilung mit 2k degrees of freedom. The resulting probability Freiheitsgraden. Die dazugehörige Wahrschein- value gives the probability that the model is lichkeit gibt an, mit welcher Wahrscheinlichkeit correct. das Modell zutrifft.

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 31

Terminology

Terminologie

TTThe existence of a broad range of terms DDDie große Zahl von Fachbegriffen, die im describing structural equation modeling Zusammenhang mit Strukturmodellen und (SEM) and related methods is highly ähnlichen Modellen kursieren, ist für den confusing for beginners. Therefore, a short Einsteiger verwirrend. Deswegen soll eine explanation of frequently used terms should kurze Erklärung häufiger Begriffe gegeben be given here. The differentiation of SEM werden. Die Abgrenzung von Struktur- from other multivariate methods is often modellen von anderen multivariaten made by contrasting the basic differences of Methoden wird oft anhand einer Gegen- the procedures. Common multivariate überstellung der grundlegenden methods are referred to as being mainly methodischen Unterschiede vorgenommen. descriptive and suitable for exploratory Dabei werden konventionelle multivariate studies. SEM and related methods are Methoden als hauptsächlich beschreibend referred to as confirmatory or inferential und geeignet für explorative Untersuchungen emphasising the possibility of tests of overall bezeichnet; Strukturmodelle und ähnliche model fit with help of the covariance Methoden als konfirmatorisch oder structures predicted by the model. Wright's inferentiell , um die Möglichkeit eines Tests method of path coefficients is often called der Anpassungsgüte des Gesamtmodells zu (Wrightian) path analysis . SEM or modern betonen. Wrights Methode der Pfad- path analysis describes the methods basing koeffizienten wird ( Wright'sche ) Pfadananlyse on maximum likelihood techniques which genannt. Strukturmodelle oder moderne combine the Wrightian path analysis with Pfadanalyse sind Bezeichnungen für Metho- factor analysis. This generic term includes the den, die auf Maximum Likelihood Verfahren LISREL model (LInear Structural RELations) basieren und Pfadanalyse mit Faktoren- developed by Jöreskog with its own notation analyse kombinieren. Unter diesen Ober- and computer software. Sometimes within begriff fällt das LISREL Modell (Linear SEM different types of models are Structural RELations) mit seiner eigenen distinguished. In this case the term (modern) Notation und Software. Manchmal werden path analysis describes models which contain verschiedene Typen von Strukturmodellen only observed variables. Models that are unterschieden. Dann beschreibt der Begriff used to compute factor analyses with der (modernen ) Pfadanalyse Modelle, die nur maximum likelihood techniques are called beobachtete Variablen enthalten. Modelle, factor models. Combined factor-path models die verwendet werden, um Faktorenanalysen are called structural equation models (sensu mit Maximum Likelihood Techniken zu stricto) or latent variable models . Other terms schätzen, heißen Faktorenmodelle . Kombi- used synonymous to SEM are covariance nierte Faktor-Pfadmodelle werden als methods , covariance structure analysis or Strukturmodelle (sensu stricto) oder Modelle analysis of moment structures . Very general mit latenten oder theoretischen Konstrukten terms are statistical or causal modeling . bezeichnet. Andere Synonyme für Struktur- These will be used throughout this study as modelle sind Kausalanalyse , Strukturglei- an umbrella term for all confirmatory methods chungsanalyse , Kovarianz (struktur )analyse including methods like d-separation that do oder Simultangleichungsmodelle . Sehr not base on maximum likelihood techniques. allgemeine Bezeichnungen sind statistische oder kausale Modellierung . Diese werden in dieser Arbeit als Oberbegriff für alle konfirmatorischen Verfahren, inklusive der Methoden, die nicht auf Maximum Likelihood Schätzung basieren, verwendet.

32 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung

Causality

Kausalität

“[...] The idea of determination, in the sense of causes fixing beforehand the nature of the effect, is based upon the belief in an inherent necessity in the order of things. We have seen that no such necessity can be proved. Therefore, determination should be used only in the sense of an ability to predict with fair accuracy the value of an effect when the values of its principal causes are known. […] To contrast “causation“ and “correlation“ is unwarranted because causation is simply perfect correlation. [...] We therefore conclude that philosophically the basis of the method of path coefficients is faulty, [...].“

HENRY E. NILES (1922): Correlation, causation and Wright's theory of “path coefficients“

“[...] Prior knowledge of the causal relations is assumed as a prerequisite in the former case. Whether such knowledge is ever possible seems to be the subject of Niles' philosophical discussion of the nature of causation. [...] The failure to consider specifically the applications of the method, [...], seems to be based on what appears to the writer an untenable attitude toward causation and laws of nature as working scientific concepts. [...]“

SEWALL WRIGHT (1923): The theory of path coefficients: a reply to Niles' criticism

“[...] The greatest point of dispute between Wright and myself seems to be in regard to the nature of causation and correlation. [...]“

HENRY E. NILES (1923): The method of path coefficients: an answer to Wright

WWWright's introduction of his method of path WWWrights Einführung seiner Methode der coefficients engendered a lively debate, that Pfadkoeffizienten entzündete eine lebhafte continues to this day (see e.g. HUMPHREYS Debatte, die bis heute noch nicht abge- 1986, DENIS & LEGERSKI 2006). As the schlossen ist (siehe z.B. HUMPHREYS 1986, exemplary quotations at the beginning show, DENIS & LEGERSKI 2006). Wie die voran- the subject of the dispute were not gestellten Zitate zeigen, waren nicht methodological objections but the nature of methodische Einwände Streitpunkt, sondern causality. In the case of SEM even the name die Natur der Kausalität. Im Falle von -containing the term "structural“- reveals the Strukturmodellen weist sogar der Name -der assumption of invariant causal relations den Begriff "Struktur" beinhaltet- auf die governing a system. It will be argued below Annahme von unveränderlichen Kausal- that the applied definition of causality does beziehungen hin, die ein System bestimmen. not influence the veracity of the results Obgleich die Definition der Kausalität, die den obtained by this methods. Even so the author Modellen zugrunde gelegt wird, nicht ihre wishes to present a general definition Aussagefähigkeit beeinflusst (siehe unten), following mainly BOLLEN (1989), which is soll an dieser Stelle eine praxisorientierte und application-orientated and practicable: anwendungsbezogene Definition gegeben werden, die weitgehend mit der von BOLLEN Two variables are causally related if an (1989) vorgeschlagenen übereinstimmt: association between them can be found while they are completely isolated from all other Zwei Variablen sind kausal verknüpft, wenn variables, and if this association has an zwischen ihnen ein Zusammenhang gefun- invariant direction over a period of time. den werden kann, während sie vollständig von allen anderen Variablen isoliert sind, und Despite the close link of the methods to wenn dieser Zusammenhang über einen Zeit- causality it must not be forgotten that they are raum eine unveränderliche Richtung aufweist. not tools to derive causal relations from data

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 33 but tools to test hypotheses. Considered in Trotz der engen Verbindung zwischen this way they follow the logic of POPPER 'S Verfahren und Kausalität darf nicht vergessen (1969) deductive methodology of the werden, dass sie nicht Werkzeug zum substantiation of hypotheses. From a causal Auffinden kausaler Beziehungen sind, model conclusions in the form of expected sondern Werkzeug zur Überprüfung von correlations and independences between the Hypothesen. In dieser Weise betrachtet variables are deduced and then examined folgen sie der Logik von POPPERS (1969) statistically for their agreement with the data. deduktiver Methode für die Überprüfung von If an agreement is found the hypothesis Hypothesen. Aus dem Kausalmodell werden about the causal structure is supported. If the Schlüsse in Form von Korrelationen und conclusions clearly deviate from the patterns Unabhängigkeiten der Variablen gezogen, found in the data the hypothesis is falsified die statistisch auf ihre Übereinstimmung mit and has to be rejected. Popper explicitly den Daten geprüft werden. Wird eine states that the way a theory is created is Übereinstimmung gefunden, stützt diese die insignificant as long as the completed Hypothese über die Kausalstruktur. Weichen hypothesis is checked systematically. This die Schlüsse stark von den Mustern in den leads to the conclusion that the Daten ab, muss die Hypothese als falsifiziert understanding of causality underlying the betrachtet werden. Popper betont, dass die hypothesised causal model does not restrict Art, wie eine Theorie aufgestellt wird, the veracity of the methods even if the unwesentlich ist, solange die resultierende meaning of causation is reduced to the Hypothese systematisch überprüft wird. Das capability to predict the value of one variable lässt den Schluss zu, dass die Definition von with help of the values of other variables. Kausalität, die dem Modell zugrunde liegt, dessen Aussagekraft nicht beeinflusst. Auch dann nicht, wenn die Bedeutung von Kausalität auf die Möglichkeit, den Wert einer Variable mit Hilfe der Werte anderer Variablen vorauszusagen, reduziert wird.

The Benefits of Statistical Modeling: Examining Systems instead of Individual Processes

Die Vorteile statistischer Modellierung: Untersuchung von Systemen an Stelle von isolierten Prozessen

”It is my opinion, after some years of careful consideration, that potentially they [the methods of statistical modeling] represent the means to a revolutionary change in scientific inquiry; one that allows us to ask questions of interacting systems that we have not been able to ask before.“

JAMES B. GRACE (2006): Structural equation modeling and natural systems

TTThere are many multivariate methods, such DDDie Nutzung vieler multivariater Methoden, as regression models, principle components wie Regressionsmodellen, Hauptkompo- and cluster analysis, canonical correlations nentenanalysen und MANOVA, ist in and MANOVA, that are widely known and Ökologie und Evolutionsbiologie weit frequently used in ecology and evolutionary verbreitet. Die Anwendung dieser Verfahren biology. The application of these procedures auf komplexe natürliche Systeme wird durch to complex natural systems is restricted by zwei Eigenschaften beschränkt. Erstens two of their characteristics. First, basing on basieren sie auf festgelegten Schemata, generic fixed models, their capacity to wodurch ihre Kapazität zur Beschreibung describe complex systems of relationships is komplexer Systeme begrenzt ist. Zweitens

34 Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung very limited. Second, they are only capable of sind sie nur in der Lage, Parameter einzeln estimation and test of individual parameters und im Hinblick auf den größtmöglichen with a focus on the explanation of the Erklärungswert zu schätzen. Wie schon greatest possible portion of variance in dargestellt, beruhen Strukturmodelle auf einer variables. As mentioned above, statistical Verallgemeinerung linearer Modelle und modeling bases on a generalisation of linear schließen inzwischen viele häufig models and by now includes a variety of angewandte Verfahren ein. Sie bieten auch statistical methods that are commonly used. die Möglichkeit, einzelne Parameter zu Such statistical models can be used in a schätzen und zu testen. Aber durch den descriptive way as they provide the possibility Wechsel von der Beschreibung der to compute and test individual parameters. Nettoeffekte zur Evaluation von Beziehungs- But with the focus changed from the geflechten, sind sie weit flexibler als description of net effects to the evaluation of konventionelle Methoden. Die Modelle haben networks of relationships they are less keine festgelegte Form und machen so restrictive than common statistics. Models do komplexere Systeme und damit auch not need to have a fixed form, thus allowing komplexere Hypothesen zugänglich für die to involve much more theoretical content and statistische Überprüfung. Alle Parameter making more complex systems available to werden simultan und damit in ihrem Kontext statistical testing. Parameters are estimated geschätzt, gleichzeitig werden die Gesamt- simultaneously within their context allowing zusammenhänge in ihre Komponenten for the decomposition of effects and providing zerlegt, wodurch die Schätzung des the relative strengths of individual influences Einflusses einzelner Variablen zuverlässiger in a more confident way. In addition, the wird. Zusätzlich ermöglichen die Tests auf die available confirmatory tests of model fit Anpassungsgüte eines Modells den Vergleich enable the researcher to compare von Hypothesen auf der Ebene des hypotheses on the level of the overall model Gesamtmodells und helfen so zu ent- and work out which causal structure matches scheiden, welcher Kausalzusammenhang die the data best (see MITCHELL 1992 for a short Datenstruktur am besten wiedergibt (siehe or GRACE 2006 for a detailed discussion). MITCHELL 1992 für eine kurze oder GRACE The listed features of statistical 2006 für eine umfassende Darstellung). modeling along with the possibility to include Die aufgezeigten Merkmale statis- measurement error (see e.g. PUGESEK & tischer Modellierung, zusammen mit der TOMER 1995) indicate that its usage in Möglichkeit Messfehler in allen Variablen organismal biology may prove to be einzubeziehen (siehe z.B. PUGESEK & TOMER advantageous. Organisms are complex 1995), sprechen für die Eignung dieser systems of various interrelated traits. Thus, it Verfahren für die organismische Biologie. is difficult to establish proof of causal Organismen sind komplexe Systeme, die sich relationships between traits when organisms aus vielen miteinander in Wechselbeziehung were the experimental units -even if a stehenden Merkmalen zusammensetzen. randomised experiment was carried out (see Das erschwert den Nachweis kausaler e.g. SHIPLEY 1999, 2000a for a detailed Beziehungen in Experimenten, in denen discussion). This is a point where statistical Organismen die experimentelle Einheit sind modeling can contribute to the quality of -selbst wenn es Zufallsexperimente sind results. (siehe z.B. SHIPLEY 1999, 2000a für eine The benefits of lifetime observations umfassende Darstellung). Dies ist ein with regard to studies of life history have wichtiger Punkt, an dem kausale Modelle already been discussed in chapter I. This way einen Beitrag zur Qualität von Ergebnissen to study life history patterns is characterised leisten können. by a high degree of complexity. Resulting Die Eignung von Lebenszeit- data sets contain a great number of variables beobachtungen bei der Erforschung von and the specified problems often imply Lebensgeschichten ist bereits im ersten complex networks of relationships. Using Kapitel dargelegt worden. Solche conventional statistical methods to test such Beobachtungen ergeben große Datensätze systems means to divide the network into und die Fragestellung führt häufig zu fragments taken out of context and to rely on komplexen Systemen von Beziehungen correlations, which are often misleading. This zwischen den Variablen. Der Gebrauch leads to another argument for the application konventioneller statistischer Methoden zur of statistical modeling. The examination of Analyse solcherer Systeme bedeutet, das systems as a whole replaces theory Geflecht der Beziehungen zu zerreißen und construction basing on the rather fragmented die einzelnen Teile aus ihrem Kontext

Introduction: Statistical Modeling – Einleitung: Statistische Modellierung 35 representation given by less flexible statistical herausgelöst zu untersuchen, und oft auch methods with theory construction basing on sich auf Korrelationen zu verlassen, die models that provide a more adequate irreführend sein können. Hieraus lässt sich representation of system behaviour. With ein weiteres Argument für die Verwendung regard to organisms this means not to reduce statistischer Modellierung ableiten. Die individuals to a few isolated traits but to Untersuchung von Systemen als eine Einheit consider individuals as systems capable of a ersetzt die Theorienbildung auf der variety of responses that depend on several Grundlage von bruchstückhaften Darstel- variables (see e.g. FOCARDI & TINELLI 1996). lungen mit Hilfe wenig flexibler Methoden, durch eine Theorienbildung, die auf Modellen beruht, die eine zuverlässigere Darstellung der Beziehungen innerhalb des Systems liefern. In Bezug auf Organismen bedeutet das, Individuen nicht auf wenige isolierte Merkmale zu reduzieren, sondern sie als Systeme zu betrachten, die zu einem weiten Spektrum von Reaktionen auf vielerlei Reize befähigt sind (siehe z.B. FOCARDI & TINELLI 1996).

Section II

Material and Methods Material und Methoden

Material and Methods: Test Animals – Material und Methoden: Versuchstiere 39

Chapter I Test Animals Versuchstiere

The Scorpionfly Panorpa alpina Rambur

Die Skorpionsfliege Panorpa alpina Rambur

PPPanorpa alpina Rambur belongs to the order PPPanorpa alpina Rambur gehört zur Ordnung of Mecoptera and within this order to the der Mecoptera und innerhalb dieser Ordnung family of Panorpidae (scorpionflies). The zu der Familie der Panorpidae appearance of the genus Panorpa in Europe (Skorpionsfliegen). Die Gattung Panorpa ist is limited to less than 20 species (WILLMANN in Europa auf weniger als 20 Arten 1977). The Panorpidae owe their name beschränkt (WILLMANN 1977). Die Panorpiden “scorpionflies“ to the morphology of the male verdanken ihren Namen "Skorpionsfliegen" genital segment which is looking very like the der Morphologie des männlichen Genital- abdomen of scorpions. The distal abdominal segmentes, das eine große Ähnlichkeit mit segments are bent upwards and at the end dem Abdomen der Skorpione aufweist. Die occurs a pair of gonostyles that form robust distalen Abdominalsegmente sind aufwärts claspers. In several families within the gebogen, an ihrem Ende findet sich ein Paar Mecoptera appear two tergite projections Gonostylen, die eine kräftige Zange bilden. In situated medial on the dorsal side of the third einigen Familien innerhalb der Mecoptera and fourth abdominal segment. These tragen die Männchen zwei Tergitfortsätze auf projections are called notal and postnotal der Dorsalseite des dritten und vierten organ, or simplifying just notal organ. Within Abdominalsegmentes. Sie werden Notal- und the Middle European species they shape a Postnotalorgan, oder vereinfacht nur clamp-like structure that is used to take hold Notalorgan, genannt. Bei den mittel- of one of the female's forewings during europäischen Arten formen sie eine copulations (GRELL 1942, KALTENBACH 1978, klammerartige Struktur, die dazu dient, THORNHILL & SAUER 1991). Like several other während der Kopulation einen Vorderflügel species the males of P. alpina are expected des Weibchens zu ergreifen (GRELL 1942, to use pheromones in addition to optical KALTENBACH 1978, THORNHILL & SAUER signals while calling (THORNHILL 1979, 1992, 1991). Die Männchen einiger Arten nutzen AUMANN & SAUER 1999, AUMANN 2000). The zusätzlich zu optischen Signalen attractants are produced in a glandular nachweislich Pheromone um Paarungs- epithelium which is located in the genital partnerinnen anzulocken (THORNHILL 1979, pouch. The pouch can be everted for 1992, AUMANN & SAUER 1999, AUMANN emission and then becomes visible between 2000). Die Duftstoffe werden in einem the gonostyles (GRELL 1942, THORNHILL drüsigen Epithel produziert, das sich in der 1973). Genitaltasche befindet. Die Genitaltasche P. alpina mainly occurs in regions of wird für die Freisetzung des Duftes suboceanic or subcontinental climate in ausgestülpt und so zwischen den Gonostylen Middle and Eastern Europe. As already sichtbar (GRELL 1942, THORNHILL 1973). Die mentioned in section I the five Middle ausgestülpte Genitaltasche ist bei balzenden Euroean species are, though sympatric, Männchen von P. alpina deutlich erkennbar, adapted to distinct monotopes. P. alpina vermutlich setzen sie auch Pheromone frei, prefers moist, cool and shady habitats with der experimentelle Nachweis fehlt jedoch temperatures between 13 and 18° C, high bisher noch. humidity and weak light intensity. Therefore it P. alpina ist hauptsächlich in is often found in thick herb layers that are Regionen Mittel- und Osteuropas verbreitet, shadowed by trees or bushes and located in denen subozeanisches oder subkonti- near water. The populations appear once a entales Klima herrscht. Wie bereits in der

40 Material and Methods: Test Animals – Material und Methoden: Versuchstiere year (one generation) in spring (April-June). Einleitung angesprochen, sind die fünf Maximum numbers of individuals are found in mitteleuropäischen Arten zwar sympatrisch, May or June dependent of the geographic aber an verschiedene Monotope adaptiert. position. Therewith P. alpina shows the P. alpina bevorzugt feucht-kühle, schattige earliest appearence and is the only Habitate mit Temperaturen zwischen 13 und monovoltine species of all Middle European 18° C und schwacher Lichtintensität. Daher scorpionflies (SAUER 1970). The European findet man sie häufig in gewässernahen scorpionflies are scavengers feeding mainly dichten Krautschichten, die von Bäumen oder on arthropode carrion. As the occurrence of Büschen beschattet werden. Das Auftreten ist dead arthropodes is unpredictable in time auf eine Generation pro Jahr beschränkt und and space, food is assumed to be the most dauert von April bis Juni. Die höchsten influential limiting factor in scorpionfly life Populationsdichten finden sich, je nach histories. Their mating behaviour is strongly geographischer Lage, im Mai oder Juni. condition-dependent. Males hand over food Damit ist P. alpina die Art mit dem frühesten or hardening secretions produced in the Schlupfzeitpunkt und außerdem die einzige salivary gland to the females during mating monovoltine unter den mitteleuropäischen (MERCIER 1915, STEINER 1930, ISSIKI 1933, Skorpionsfliegen (SAUER 1970). Alle euro- BYERS & THORNHILL 1983, SAUER et al. 1998). päischen Skorpionsfliegen sind Aasfresser und ernähren sich hauptsächlich von toten Arthropoden. Da die Verteilung dieser Nahrung räumlich und zeitlich unvorhersagbar ist, wird der Zugang zu Futter als der hauptsächlich limitierende Faktor in der Lebensgeschichte von Skorpionsfliegen betrachtet. Ihr Paarungsverhalten ist stark konditionsabhängig. Die Männchen über- geben den Weibchen während der Paarung Futterstücke oder aushärtende Sekrete der Speicheldrüse (MERCIER 1915, STEINER 1930, ISSIKI 1933, BYERS & THORNHILL 1983, SAUER et al. 1998).

Breeding Protocol

Zuchtprotokoll

AAAll individuals used in the observations and AAAlle verwendeten Individuen waren F1 experiments were F1 offspring from field- Nachkommen von im Freiland gefangenen caught adults gathered at a sample site near Tieren. Diese stammten von einem Fangplatz Freiburg i. Br. and a sample site in Bonn in Freiburg i. Br. und einem weiteren in Bonn (Melbtal). They were bred using a standard (Melbtal). Die Zucht erfolgte nach einem breeding protocol (see SAUER 1970, 1977, standardisierten Zuchtprotokoll (siehe SAUER THORNHILL & SAUER 1992) in plastic boxes 1970, 1977, THORNHILL & SAUER 1992) in (10 cm x 10 cm x 7 cm) containing moist Plastikbehältern (10cm x 10cm x 7cm), die paper tissues and peat-filled Petri dishes for mit feuchtem Zellstoff ausgelegt waren. Zur egg-laying. The raising of the larvae was Eiablage standen den Weibchen torfgefüllte carried out at a temperature of 18° C on Petrischalen zur Verfügung. Die Larven moist paper tissues with food (segments of wurden bei einer Temperatur von 18° C auf Tenebrio molitor) ad libitum and a maximum feuchtem Zellstoff in Petrischalen density of 20 individuals per Petri dish (Durchmesser 12cm) mit einer maximalen (diameter 12 cm). Reaching the third larval Dichte von 20 Individuen pro Schale instar, the larvae were transferred to soil-filled aufgezogen. Als Nahrung erhielten sie plastic cylinders (diameter 40 cm, depth 1m) Mehlwurmsegmente (Tenebrio molitor) ad

Material and Methods: Test Animals – Material und Methoden: Versuchstiere 41 placed outdoors. Animals were collected and libitum. Mit dem Erreichen des dritten weighed at emergence. Larvalstadiums wurden sie in mit Erde befüllte Plastikzylinder (Durchmesser 40cm, Tiefe 1m), die im Freien in den Boden eingesenkt waren, überführt. Alle Tiere wurden direkt nach dem Schlupf gewogen.

42 Material and Methods: Lifetime Observations – Material und Methoden: Lebenszeitbeobachtung Chapter II Lifetime Observations Lebenszeitbeobachtungen

Performance of Observations

Durchführung der Beobachtung

TTThe first observation was realised from April DDDie erste Beobachtung dauerte vom 28. 28th to June 1st 2003, from April 21nd to April bis zum 1. Juni 2003. Eine weitere June 9th 2005 a replicate was made. The wurde im Zeitraum vom 21. April bis zum observed populations were held in large 9. Juni 2005 durchgeführt. Die beobachteten enclosures (150cm x 70cm x 70cm) Populationen wurden in großen Plexiglas- containing four cut tendrils from blackberry käfigen gehalten (150cm X 70cm x 70cm). (Rubus fruticosus ) and moist tissues. In 2003 Diese waren mit Brombeerranken ( Rubus the enclosures were set up outdoors in a cool fruticosus ) und feuchtem Zellstoff shady place. In 2005 observation took place ausgestattet. Im Jahr 2003 waren die Käfige in a climate chamber (18° C during 18 hours an einem kühlen und schattigem Platz im light phase, 16° C during 6 hours dark Freien aufgestellt. 2005 fanden die phase). Both observations were carried out Beobachtungen in einer Klimakammer statt with two separate test populations which (18° C während der 18 Stunden dauernden were assigned to different nutrient regimes. Hellphase, 16° C während der 6 Stunden One of the populations received six one- dauernden Dunkelphase). Beide Beobach- segment pieces of last instar mealworms tungen umfassten zwei getrennte Versuchs- (Tenebrio molitor ) per day (high nutrient populationen, die unter verschiedenen population = HN population), the other five Nahrungsverfügbarkeiten gehalten wurden. (low nutrient population = LN population). Eine Population erhielt täglich sechs These baits were pinned on the leaves of the Segmente des letzten Larvenstadiums von blackberries. Each population consisted of 15 Tenebrio molitor (high nutrient population = males and 15 females that were individually HN-Population), die Nahrungsmenge der marked to facilitate identification. As long as anderen Population betrug täglich fünf emergence continued dead individuals were Segmente ( low nutrient population = LN- substituted. Daily observations were made Population). Die Segmente wurden mit with a duration of at least six hours up to Nadeln einzeln auf den Brombeerblättern twelve hours when long copulations occurred. festgesteckt. Jede Population bestand aus 15 In 2003 the time window of observations was Männchen und 15 Weibchen, die individuell shifted from one day to the next due to three markiert waren. Solange der Schlupf anhielt defined starting times (5:00 am, 11:00 am, wurden verstorbene Tiere ersetzt. Die 5:00 pm). In addition, observations through tägliche Beobachtungsdauer betrug five 24-h periods were made to determine the mindestens sechs und dauerte bis zu zwölf timing of mating activity. Throughout the Stunden, wenn lange Kopulationen replicate observations were made daily at the vorkamen. 2003 wurde das Zeitfenster der time of highest activity. Beyond observation Beobachtungen täglich gewechselt, die time, females were individually transferred to gewählten Anfangszeiten waren 5:00, 11:00 plastic boxes (10cm x 10cm x 7cm) fitted out und 17:00 Uhr. Zusätzlich wurden die Tiere with moist tissues and peat-filled Petri dishes fünfmal über einen Zeitraum von 24 Stunden for egg-laying. Eggs were collected and ununterbrochen beobachtet. Während des counted daily. Males were placed in small Replikates 2005 wurde der Beobachtungs- plastic tubes which were, too, fitted out with zeitraum auf die Zeit der größten Aktivität moist tissues. Both sexes did not receive food abgestimmt. Außerhalb der Beobachtungs- during this time. Every day before the start of zeiten wurden die Weibchen in Plastik- the observations, animals were weighed to behältern der Größe 10cm x 10cm x 7cm

Material and Methods: Lifetime Observations – Material und Methoden: Lebenszeitbeobachtung 43 the nearest 0.1 mg. After death individuals gehalten, die mit feuchtem Zellstoff und einer were frozen for later dissection. The wings of torfgefüllten Petrischale für die Eiablage dead individuals were cut off, fixed on paper ausgestattet waren. Die Eier wurden täglich with adhesive film and then measured to the abgesammelt und gezählt. Die Männchen nearest 0.1mm with 10-times magnification. wurden in kleine Drosophilaröhrchen gesetzt, During the second observation 2005 die ebenfalls mit feuchtem Zellstoff versehen salivary masses were photographed using a waren. Beide Geschlechter erhielten während Pentax MX-50 with a Sigma lens (macro, dieser Zeit kein Futter. Jeden Tag vor Beginn 105mm, 1:2.8). Photos were made in fixed der Beobachtungen wurden alle Individuen setting (1:1) and therefore with fixed distance mit einer Genauigkeit von 0.1 mg gewogen. to get all images in the same scale. For the Verstorbene Tiere wurden zunächst einge- estimation of the volume of the salivary froren, später wurde das vordere Flügelpaar masses height and diameter were measured abpräpariert, mit Klebefolie auf Papier fixiert on the prints (format 9x13, 16-times und unter zehnfacher Vergrößerung mit einer magnified) to the nearest 0.1mm. The volume Genauigkeit von 0.1mm vermessen. was calculated using the formula for Während der zweiten Beobachtung im cylindrical objects. Jahr 2005 wurden die Sekrete mit einer Pentax MX-50 und einem Sigma Objektiv (makro, 105mm, 1:2.8) fotografiert. Die Fotos wurden in der 1:1 Einstellung des Objektives und damit in konstantem Abstand gemacht, so dass alle Sekrettropfen im gleichen Maßstab abgebildet wurden. Für die Schätzung des Volumens der Sekrettropfen wurden Höhe und Durchmesser unter 16- facher Vergrößerung mit einer Genauigkeit von 0.1mm auf den Abzügen (9cm x 13cm) gemessen. Das Volumen wurde dann über die Zylinderformel errechnet.

Data

Daten

WWWith regard to the nature of the resulting AAAuf Grund der Datenstruktur sollen an dieser data two fundamental definitions should be Stelle zwei Definitionen eingeführt werden, given first to facilitate the distinction of die die Unterscheidung der Variablen im variables in the results section: Ergebnisteil erleichtern: (1) State measures of variables are the a) Zustandsmaße von Variablen sind values of the variables at a point in die Werte der Variablen zu einem time e.g. the day a copulation took bestimmten Zeitpunkt, z.B. am Tag place. Thus, many refer to a pair of einer Kopulation. Daher beziehen sie individuals that mated, like the sich oft auf zwei Individuen, die sich duration of a single copulation or the verpaart haben, wie die Dauer der amount of saliva handed over in that einzelnen Kopulationen und die copulation. Menge Sekret, die in dieser (2) Lifetime measures of variables are Kopulation übergeben worden ist. the means or sums of the variables b) Lebenszeitmaße von Variablen sind calculated over the complete life span die über die gesamte Lebensspanne of a single individual. eines einzelnen Individuums Protocoled state measures are gerechneten Mittelwerte oder ° copulation duration : male Summen der Variablen. reproductive success, measured as Protokollierte Zustandsmaße sind the duration of an individual ° Kopulationsdauer : Reproduktions- copulation in minutes. erfolg der Männchen, gemessen als

44 Material and Methods: Lifetime Observations – Material und Methoden: Lebenszeitbeobachtung ° volume: male investment, measured Dauer einer Kopulation in Minuten. as the sum of the volumes of all ° Volumen der Sekrete: Investition der salivary masses produced by a male Männchen, gemessen als die Summe during a specified copulation. der Volumina aller während einer ° condition : nutritional state, recorded Kopulation vom Männchen as the residuals of the regression of produzierten Sekrete. weight in milligrams at the day of ° Kondition : Ernährungszustand, interest on body size measured as the abgeschätzt über die Residuen der average lengths of the left and right Regression des Gewichtes in forewing in millimetres (THORNHILL & Milligramm zum in Frage stehenden SAUER 1992). Zeitpunkt auf die Körpergröße, ° age : number of days elapsed since gemessen als mittlere Länge der emergence. vorderen Flügel in Millimetern Protocoled lifetime measures are (THORNHILL & SAUER 1992). ° life span : viability, measured as the ° Alter : Anzahl der seit dem Schlupf time from emergence to death in vergangenen Tage. days. Protokollierte Lebenszeitmaße sind ° fighting prowess : competitiveness, it ° Lebensdauer : Überlebensfähigkeit, was recorded which individuals were gemessen als Zeitspanne vom involved in fights for prey items Schlupf bis zum Tod in Tagen. including the outcome of the ° Kampfstärke : Konkurrenzfähigkeit, interactions. Fighting prowess was Individuen, die an aggressiven then calculated as the number of Interaktionen um Nahrung beteiligt fights won divided by the number of waren und die Ausgänge der fights in which an individual was Interaktionen wurden notiert. Die involved. Kampfstärke wurde dann als der ° finding ability : a second measure for Anteil der gewonnenen Kämpfe an competitiveness, the number of der Gesamtzahl Kämpfe, die ein hitherto unexploited food items found Individuum bestritten hat, errechnet. by an individual was recorded. Finding ° Findevermögen : zweites Maß für ability was then calculated as the Konkurrenzfähigkeit, die Anzahl der number of food items found by an bis dahin ungenutzten Futterstücke, individual. die ein Individuum gefunden hat. ° condition : nutritional state, recorded ° Kondition : Ernährungszustand, as the residuals of the regression of abgeschätzt über die Residuen der the mean of the daily recorded Regression des Mittelwertes der weights on body size (see above). täglich aufgenommenen Gewichte auf ° number of salivary masses: male die Körpergröße (s.o.). investment, sum of all salivary ° Anzahl Sekrete : Investition der masses a male produced in its lifetime Männchen, die Summe aller Sekrete, or, for females, the sum of all salivary die ein Männchen in seinem Leben masses a female received in its produziert hat; für die Weibchen ist es lifetime. die Summe aller Sekrete, die ein ° time spent on calling : second Weibchen in seinem Leben erhalten measure for male investment, sum of hat. all calling periods measured in ° Balzdauer : zweites Maß für die minutes. A male was supposed to be Investition der Männchen, die Summe calling when the pheromonal gland aller Balzperioden eines Männchens was everted. in Minuten. Ein Männchen wurde als ° copulation duration : reproductive balzend betrachtet, wenn die success of males, measured as sum Pheromondrüse ausgestülpt war. of the durations of all copulations an ° Kopulationsdauer : Reproduktions- individual had in its lifetime measured erfolg der Männchen, die Summe der in minutes. Dauern (in Minuten) aller ° fecundity : reproductive success of Kopulationen, die ein Individuum females, number of eggs laid in eingegangen ist. lifetime. ° Fekundität : Reproduktionserfolg der ° number of copulations : second Weibchen, Anzahl der in der gesam- measure of reproductive success of ten Lebensspanne gelegten Eier. males and females, measured as the ° Anzahl Kopulationen : zweites Maß

Material and Methods: Lifetime Observations – Material und Methoden: Lebenszeitbeobachtung 45 number of all copulations an individual für den Reproduktionserfolg von had in its lifetime. Männchen und Weibchen, gemessen The proportions of sexually active individuals als die Anzahl aller Kopulationen, die were in 2003: of 18 HN males 14 called, 12 ein Individuum in seinem Leben mated; of 15 LN males 9 called and 6 eingegangen ist. mated;of 18 HN females 13 mated and laid Die Anteile der sexuell aktiven Individuen eggs; of 18 LN females 11 mated and 6 laid betrugen 2003: von 18 HN-Männchen balzten eggs. In 2003 a total of 41 copulations in the 14, kopulierten 12; von 15 LN-Männchen HN population and 13 in the LN population balzten 9 und kopulierten 6; von 18 HN- have been observed. In the HN population Weibchen kopulierten 13, diese legten auch 2005 56 copulations have been recorded and Eier; von 18 LN-Weibchen kopulierten 11 und for 14 of them the invested volume could 6 legten Eier. In dem Jahr konnten in der HN- be completely measured. Of 18 HN males 11 Population 41 und in der LN-Population 13 called and 9 mated; of 16 HN females 14 Kopulationen beobachtet werden. In der HN- mated and 10 laid eggs. In the LN population Population von 2005 wurden 56 Kopulationen 10 of 16 copulations were allotted to one protokolliert, für 14 von diesen konnte das male. Consequently, the data were not Volumen aller produzierten Sekrettropfen included in the analyses. vollständig gemessen werden. Von 18 HN- In the correlation tests and Männchen balzten 11 und 9 verpaarten sich; confirmatory analyses the lifetime measures von 16 HN-Weibchen verpaarten sich 14 und of finding ability, the number of salivary 10 legten Eier. In der LN-Population entfielen masses, the time spent on calling, copulation von 16 Kopulationen 10 auf ein Männchen, duration, the number of copulations and daher wurden die Daten nicht in die fecundity are divided by the life span of the Auswertung mit einbezogen. corresponding individuals. Für die Korrelationstests und kon- For the lifetime measurement of male firmatorischen Analysen sind die Lebenszeit- investment by the number of salivary masses maße des Findevermögens, der Anzahl two alternatives are possible: the number of Sekrettropfen, der Balzdauer, der Kopula- all salivary masses a male produced in its tionsdauer, der Anzahl Kopulationen und der lifetime or the number of salivary masses it Fekundität durch die Lebensdauer der produced during copulations. As these entsprechenden Individuen dividiert worden. measures are highly correlated (HN 2005: Das Lebenszeitmaß für die Investition r = 0.987, p < 0.001; HN 2003: r = 0.838, der Männchen gemessen als die Anzahl p = 0.001; LN 2003: r = 0.978, p = 0.001) and produzierter Sekrete kann auf zwei Arten consequently the results of statistical tests erfasst werden: als die Anzahl der insgesamt are very similar, only the test statistics for the im Leben produzierten Sekrete oder die total number of salivary masses are given. Anzahl der während der Kopulationen produzierten Sekrete. Da diese Maße in hohem Grade korrelieren (HN 2005: r = 0.987, p < 0.001; HN 2003: r = 0.838, p = 0.001; LN 2003: r = 0.978, p = 0.001) und daher alle Testergebnisse sehr ähnlich sind, werden nur die Ergebnisse für die Gesamtzahl Sekrete angegeben.

Statistics

Statistik

MMMeans, standard deviations, correlations, MMMittelwerte, Standardabweichungen, Korre- Chi-squared tests or Fisher tests, Mann- lationen, Chi²-Tests oder Fisher Tests, Mann- Whitney U tests and t-tests have been Whitney U Tests und t-Tests sind mit SPSS computed with SPSS 12.0. The coefficients 12.0 berechnet worden. Die Koeffizienten für for the path analyses (see chapter II on page die Pfadanalysen (siehe Kapitel 2 auf Seite 20 and Box 1 on page 23) were calculated 20 und Box 1 auf Seite 23) wurden mit der

46 Material and Methods: Lifetime Observations – Material und Methoden: Lebenszeitbeobachtung using the SPSS 12.0 multiple regression Prozedur für multiple Regressionen in SPSS procedure. The d-separation tests were 12.0 geschätzt. Die d-Separationstests carried out using d-graph, which is included in wurden mit d-graph ausgeführt, einer the Causal Toolbox software developed by Software, die in der von SHIPLEY (2000a) zur SHIPLEY (2000a). The chosen significance Verfügung gestellten Causal Toolbox level is α = 0.05, values significant at the 0.1 enthalten ist. Als Signifikanzniveau wurde level are also labelled. α = 0.05 gewählt, zusätzlich wurden Werte, die auf dem Niveau von 0.1 signifikant sind, gekennzeichnet.

Material and Methods: Choice Experiment – Material und Methoden: Wahlexperiment 47 Chapter III Male Choice Experiment Männchenwahlexperiment

Performance of the Experiment

Durchführung des Experiments

TTThe experiment was carried out in spring DDDas Experiment wurde im Frühjahr 2006 in 2006 in a climate chamber (18° C during 18 einer Klimakammer (18° C während 18 hours light phase, 16° C during 6 hours dark Stunden Hellphase, 16° C während 6 phase). Individuals have been marked and Stunden Dunkelphase) durchgeführt. Die assigned to different nutrient regimes forming Individuen wurden markiert und three groups of males and two groups of verschiedenen Ernährungsgruppen zugeteilt, females. The amount of food an individual von denen es für die Männchen drei und die received was adapted to its body size. On Weibchen zwei gab. Die Nahrungsmenge, die average males and females assigned to the ein Individuum erhielt war der Körpergröße high nutrient regime (HN) got one segment of angepasst. Im Mittel erhielten Männchen und a last instar mealworm ( Tenebrio molitor ) Weibchen, die der Gruppe der gut ernährten every second day. Males and females which Tiere zugeteilt waren ( high nutrient regime = belonged to the low nutrient group (LN) got HN), jeden zweiten Tag ein Segment eines one segment about every sixth day. The Mehlwurmes ( Tenebrio molitor ). Männchen males assigned to the medium nutrient und Weibchen, die der Gruppe der schlecht regime (MN) were fed with a segment every ernährten Tiere angehörten ( low nutrient fourth day on an average. In P. alpina both regime = LN), erhielten etwa an jedem sexes reach maturity within 7-12 days after sechsten Tag ein Segment. Die Männchen in emergence. Thus, individuals were brought der mittleren Ernährungsgruppe ( medium together in enclosures (70cm x 30cm x 30cm, nutrient regime = MN) wurden etwa jeden max. 8 males and 10 females) for mating vierten Tag mit einem Segment gefüttert. Da after the 8 th day after emergence (see figure bei P. alpina beide Geschlechter nach sieben 3). Every individual was allowed to copulate bis zwölf Tagen geschlechtsreif werden, once; mated ones were frozen immediately. wurden die Tiere nach dem achten All individuals were weighed to the nearest Lebenstag zur Verpaarung in Glaskäfigen 0.1 mg before the start of the experiment. (70cm x 30cm x 30cm, max. acht Männchen The volume of salivary masses was und zehn Weibchen) zusammengebracht estimated as described in chapter II with the (siehe Abbildung 3). Jedes Individuum war difference that not prints were measured but für nur eine Kopulation zugelassen, verpaarte jpeg images using ImageJ, the unit of Tiere wurden sofort eingefroren. Alle measurement for the volume is cubic pixel. Individuen wurden vor Versuchsbeginn mit Beyond observation time individuals of both einer Genauigkeit von 0.1mg gewogen. Das sexes were held as described for males in Volumen der Sekrettropfen wurde, wie in chapter II. Kapitel 2 beschrieben, abgeschätzt. Der einzige Unterschied bestand darin, dass diesmal nicht die Abzüge, sondern die digitalisierten Bilder (jpeg) vermessen wurden. Dies geschah mit der Software ImageJ. Die Maßeinheit für das Volumen ist Kubikpixel. Außerhalb der Beobachtungszeit wurden die Individuen beider Geschlechter gehalten, wie in Kapitel II für die Männchen beschrieben.

48 Material and Methods: Choice Experiment – Material und Methoden: Wahlexperiment

n = 16

n = 18

LN male LN-Männchen

LN female LN-Weibchen n = 18

n = 19

MN male MN-Männchen

n = 17

n = 20

HN male HN female HN-Männchen HN-Weibchen

Figure 3: Experimental design of the male choice Abbildung 3: Versuchsaufbau des Männchen- experiment. Males and females of the different wahlexperimentes. Männchen und Weibchen der nutrient regimes were mated in all possible verschiedenen Ernährungsgruppen wurden in combinations. The number of matings in the six allen möglichen Kombinationen verpaart. Die resulting groups are given with the corresponding Anzahl der innerhalb dieser sechs Gruppen connectors. HN = high nutrient, MN = medium erfassten Kopulationen ist an den entsprechenden nutrient, LN = low nutrient regime. Verbindungslinien angegeben. HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht ernährt.

Material and Methods: Choice Experiment – Material und Methoden: Wahlexperiment 49

Data

Daten

TTThe protocol of the experiment DDDas Versuchsprotokoll erfasste die comprehended the following items: folgenden Punkte: ° individuals participating in copulations ° verpaarte Individuen inklusive deren including their group membership Gruppenzugehörigkeit ° copulation duration measured in ° Kopulationsdauer gemessen in minutes Minuten ° age measured in days ° Alter gemessen in Tagen ° weight measured in miligrams: the ° Gewicht der Tiere in Milligramm, aus body condition at the day of dem die Kondition am Tag der copulation was computed as the Kopulation in Form der Residuen der residuals of the regression of weight Regression des Gewichtes auf die on body size (average length of left Körpergröße (mittlere Länge der and right forewing, see above) Vorderflügel, siehe oben) errechnet ° volume of the salivary secretions wurde invested by the male estimated with ° Volumen der vom Männchen help of photographs. investierten Sekrete, nach der In addition to weight data females were Schätzung mit Hilfe der Fotos. dissected and the number of mature eggs in Zusätzlich zu den Gewichtsdaten, wurde die the abdomen counted. More than 90% of the Fekundität der Weibchen überprüft. Dazu LN females had no mature eggs while more wurden diese präpariert und die Zahl der than 90% of the HN females had more than reifen Eier im Abdomen notiert. Mehr als 90% 20 mature eggs in their abdomen. der schlecht ernährten Weibchen hatten keine reifen Eier, mehr als 90% der gut ernährten Weibchen wiesen mehr als 20 Eier im Abdomen auf.

Statistics

Statistik

TTThe ANOVA and ANCOVA analyses have DDDie ANOVA und ANCOVA Analysen sind mit been carried out with the R program version dem Programm R, Version 2.4.1 durchgeführt 2.4.1. For the post hoc tests (Student- worden. Für die post hoc Tests (Student- Newman-Keuls) SPSS 12.0 has been used. Newman-Keuls) ist SPSS 12.0 verwendet The tests on multivariate skewness and worden. Die Tests auf multivariate Kurtosis kurtosis have been programmed in MATLAB und Schiefe sind in MATLAB 7.0 unter 7.0 using the formulas of MARDIA (1985) and Verwendung der Formeln von MARDIA (1985) MARDIA & FOSTER (1983) as given by BOLLEN und MARDIA & FOSTER (1983) wie angegeben (1989). The corresponding scripts are printed in BOLLEN (1989) programmiert worden. Das in appendix C. Structural equation models dazu gehörige Skript ist in Appendix C have been computed with the LISREL 8.72 abgedruckt. Die Strukturmodelle sind mit dem multigroup procedure using the iterative LISREL 8.72 Multigruppen-Verfahren Maximum Likelihood method (Robust berechnet worden, für die Schätzung der Maximum Likelihood) for parameter Parameter wurde die iterative Maximum- estimation and the Normal Theory Weighted Likelihood Methode (robustes Maximum Least Squares Chi-square statistics for model Likelihood) eingesetzt, für die Abschätzung fit evaluation (JÖRESKOG & SÖRBOM 1996 or der Anpassungsgüte der Modelle die Normal see BOLLEN 1989). As additional model fit Theory Weighted Least Squares Chi-square

50 Material and Methods: Choice Experiment – Material und Methoden: Wahlexperiment indices CAIC and RMSEA have been chosen Statistik (JÖRESKOG & SÖRBOM 1996 oder (AKAIKE 1987, BOZDOGAN 1987 or see siehe BOLLEN 1989). Als zusätzliche Maße KELLOWAY 1998; STEIGER 1990, BROWNE & für die Anpassungsgüte sind das CAIC und CUDECK 1993 or see SHIPLEY 2000a). Model der RMSEA angegeben (AKAIKE 1987, comparison has been done basing on Chi- BOZDOGAN 1987 oder siehe KELLOWAY 1998; square differences as described by SHIPLEY STEIGER 1990, BROWNE & CUDECK 1993 oder (2000a). Examples for the LISREL syntax are siehe SHIPLEY 2000a). Modellvergleiche given in appendix B. basieren auf Chi²-Unterschieden, wie von SHIPLEY (2000a) beschrieben. Beispiele für die LISREL Syntax sind in Appendix B gegeben.

Section III Results Ergebnisse

Part I Lifetime Observations Lebenszeitbeobachtungen

Results I: Working Hypotheses – Ergebnisse I: Arbeitshypothesen 53 Chapter I Working Hypotheses Arbeitshypothesen

The Life History of P. vulgaris as a Model for the Life History of P. alpina

Die Lebensgeschichte von P. vulgaris als Modell für die Lebensgeschichte von P. alpina

AAAs already mentioned in the introduction, the WWWie in der Einleitung bereits erwähnt, observations were planned using the basierte die Versuchsplanung auf den knowledge about the life history of Kenntnissen über die Lebensgeschichte von P. vulgaris. Therefore, a short overview of the P. vulgaris . Daher soll hier ein kurzer facts should be given here. Überblick gegeben werden. The foraging behaviour of P. vulgaris Das Nahrungssuchverhalten von can be subdivided into different categories. P. vulgaris kann in verschiedene Kategorien On the one hand a variation in the individual eingeteilt werden. Einerseits führt die capability to find food that leads to a kind of Variabilität in der individuellen Fähigkeit exploitation competition, on the other hand Nahrung zu finden zu Ausbeutungs- agressive interactions around food occur konkurrenz, andererseits führen aggressive being a kind of interference competition have Auseinandersetzungen um Futterstücke zu been described. The competitiveness of Inferenzkonkurrenz zwischen den Individuen. individuals has significant influence on the Die Konkurrenzfähigkeit hat bedeutenden nutritional state (body condition) (STEINER Einfluss auf den Ernährungszustand 1930, BOCKWINKEL & SAUER 1994, SAUER et (STEINER 1930, BOCKWINKEL & SAUER 1994, al. 1998). The nutritional state, in turn, has SAUER et al. 1998). Der Ernährungszustand great influence on viability and reproductive wiederum bestimmt sehr stark Überlebens- success. In females, fecundity depends fähigkeit und Reproduktionserfolg. Bei den directly on body condition; in males body Weibchen ist die Fekundität direkt abhängig condition and reproductive success are vom Ernährungszustand; bei den Männchen connected via the condition-dependent besteht eine indirekte Abhängigkeit, die über mating behaviour (BOCKWINKEL & SAUER das energieaufwändige Paarungsverhalten 1994). This is on the one hand the time a vermittelt wird (BOCKWINKEL & SAUER 1994). male spends on calling, which increases with Dies äußert sich einerseits in mit der increasing condition and on the other hand Kondition steigenden Balzzeiten und the kind and amount of mating effort in the andererseits in Größe und Art des form of nuptial gifts. Males of P. vulgaris Paarungsaufwandes in Form von Paarungs- pursue a mating strategy within which three geschenken. Die Männchen verfolgen eine tactics can be distinguished. The first tactic is Paarungsstrategie innerhalb der drei Taktiken to simply mate without further investment. unterschieden werden können. Die erste The second tactic includes the handing over Taktik ist die Kopulation ohne weitere of a prey item to the female and is therefore Investition. Die zweite beinhaltet die more costly for the male but leads to longer Übergabe eines Futterstückes an das copulations. The third tactic includes the Weibchen. Sie ist damit energieaufwändiger, secretion and delivery of salivary masses. It führt aber auch zu längeren Kopulationen. requires a good nutritional state due to the Bei der dritten Taktik wird statt Futter Sekret high expenditure of energy and leads to the übergeben. Die Produktion von Sekret ist nur longest copulations. The presentation of unter Einsatz von viel Energie möglich und nuptial gifts enhances copulation duration erfordert einen guten Ernährungszustand, because females do not terminate resultiert aber auch in den längsten copulations while feeding on the gifts Kopulationen. Das Anbieten von

54 Results I: Working Hypotheses – Ergebnisse I: Arbeitshypothesen

(BOCKWINKEL & SAUER 1994, SAUER et al. Paarungsgeschenken steigert die Kopula- 1998). As sperm transfer is continuous in tionsdauer, weil die Weibchen die P. vulgaris and fertilisation of mature eggs Kopulationen nicht beenden, so lange sie functions according to the fair raffle principle daran fressen (BOCKWINKEL & SAUER 1994, copulation duration is a measure of the pay SAUER et al. 1998). Trotz des promiskuitiven off a male gains in a copulation (SAUER et al. Verhaltens beider Geschlechter ist die 1990, 1997, 1998, 1999). Thus, by varying Kopulationsdauer ein Maß für die Aus- copulation duration depending on the tactic zahlung, die ein Männchen durch eine females assign bigger proportions of their Kopulation gewinnt, da die Spermienüber- expected offspring to males with higher tragung kontinuierlich erfolgt und die condition. The number of salivary masses Befruchtung der Eier nach dem Prinzip der males are able to produce also increases with ehrlichen Lotterie funktioniert (SAUER et al. increasing condition. SAUER et al. (1998) and 1990, 1997, 1998, 1999). Für die Weibchen ENGELS & SAUER (2006a) could show that the bedeutet die Anpassung der Kopulations- salivary masses are honest indicators for dauer an die Taktik, dass ein größerer Anteil male quality. This provides females another ihrer Nachkommen von Männchen in gutem possibility to prefer high quality males by Ernährungszustand abstammt. Mit steigen- granting longer copulations to males that dem Ernährungszustand steigt auch die deliver more salivary masses (cryptic female Menge des Sekretes, die ein Männchen choice sensu THORNHILL 1983; SAUER et al. produzieren und tropfenweise an das 1999). The facts given above make clear that Weibchen übergeben kann. SAUER et al. the salivary masses of P. vulgaris are a form (1998) und ENGELS & SAUER (2006a) konnten of mating effort. ENGELS & SAUER (2006b) zeigen, dass die Sekretmenge ein ehrlicher showed that these nutrient-rich gifts are also Indikator für die Qualität eines Männchens ist. a form of parental effort. Due to their high Dies gibt den Weibchen eine weitere mating investment males are also choosy. Möglichkeit gute Männchen zu bevorzugen, They adjust the number of salivary secretions indem sie die Dauer einer Kopulation an die according to female fecundity (SAUER 1996, Anzahl der übergebenen Sekrettropfen SINDERN 1996, SAUER et al. 1998). anpassen (kryptische Weibchenwahl sensu Males apply the mating tactics THORNHILL 1983; SAUER et al. 1999). Anhand alternatively depending on their nutritional dieses Verhaltens können die Sekrete state. In populations assigned to a high eindeutig als Paarungsaufwand definiert nutrient regime males offer most frequently werden. ENGELS & SAUER (2006b) konnten salivary masses. Under more restricted food nachweisen, dass die nährstoffreichen conditions the frequencies of copulations with Geschenke gleichzeitig als elterliche food and without gifts increase due to the Investition betrachtet werden müssen. Die lower average body condition of the hohen Kosten, die mit einer Kopulation individuals (BOCKWINKEL & SAUER 1994). verbunden sind, führen auch zu einem According to the results presented Wahlverhalten der Männchen. Sie richten above the statistical analysis was mainly sich mit der produzierten Sekretmenge nach oriented to find and check the influence of der Fekundität der Weibchen (SAUER 1996, food availability on the nutritional state of SINDERN 1996, SAUER et al. 1998). individuals and the condition dependence of Die Männchen verwenden die mating behaviour and reproductive success. beschriebenen Paarungstaktiken alternativ in The statistical results are preceded by a Abhängigkeit von ihrem Ernährungszustand. description of the observed behaviour. In Populationen, denen vergleichsweise viel Nahrung zur Verfügung steht, ist die Übergabe von Sekreten am häufigsten. Mit abnehmender Nahrungsverfügbarkeit steigt der Anteil von Kopulationen mit Futterüber- gabe und ohne Geschenke (BOCKWINKEL & SAUER 1994). In Anlehnung an die hier aufgeführten Fakten, ist die Analyse der Beobachtungs- daten auf die Überprüfung des Einflusses der Nahrungsverfügbarkeit auf den Ernährungs- zustand und die Energieabhängigkeit des Paarungsverhaltens und des Reproduktions- erfolges ausgerichtet. Der Auswertung ist eine Verhaltensbeschreibung vorangestellt.

Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm 55 Chapter II Ethogram Ethogramm

Description of the Mating Behaviour of P. alpina

Beschreibung des Paarungsverhaltens von P. alpina

TTThe emergence takes place from the end of DDDer Schlupf dauert etwa von Ende April bis April to the middle of May. The sex ratio is Mitte Mai. Das Geschlechterverhältnis ist slightly biased to females (1:1.2 on an leicht zu den Weibchen hin verschoben (im average). Both sexes get sexually mature Mittel 1:1.2). Beide Geschlechter werden within approximately ten days. Males then innerhalb von circa zehn Tagen geschlechts- perform a courtship display quite similar to reif. Die Männchen zeigen dann ein those of other Panorpa -species (SAUER & Balzverhalten, das dem anderer Arten sehr HENSLE 1977, ENGQVIST & SAUER 2003b). ähnlich ist (SAUER & HENSLE 1977, ENGQVIST When calling, males curve their abdomen & SAUER 2003b). Während der Balz biegen upwards, carry out rhythmical wing die Männchen ihr Abdomen aufwärts, movements, abduct their cerci and evert the bewegen die Flügel rhythmisch auf und pheromonal gland (GRELL 1942). While doing nieder, spreizen die Cerci ab und stülpen die so they prefer standing on the abaxial side of Pheromondrüse aus (GRELL 1942). Sie the leafs and if not disturbed stay in one bevorzugen dafür Standorte auf der Blatt- place for hours. unterseite, werden sie nicht gestört, In the course of the observations verbleiben sie für Stunden an einem Platz. males initiated copulations using two distinct Im Verlauf der Beobachtungen leiteten mating tactics. In about 90% of the die Männchen Kopulationen mit Hilfe von interactions males secreted a salivary mass, zwei unterschiedlichen Taktiken ein. In etwa which was glued to the substrate. In the 90% der Fälle produzierten sie Speichel- remaining cases they offered a prey item to sekrete, die auf das Blatt geklebt wurden. In the female. Some copulations with prey were den übrigen Fällen boten sie dem Weibchen prolonged by producing salivary masses. ein Futterstück an. Einige dieser Futter- Although some males were able to initiate kopulationen wurden durch Sekrete copulations with prey all paired males in the verlängert. Obwohl manche Männchen test populations produced salivary secretions Kopulationen mit Futter einleiten konnten, at some time in their life. Males that never haben alle verpaarten Männchen irgendwann secreted saliva did not find mates. Sekrete produziert. Männchen, die keine At the time a female approaches, Sekrete anbieten konnten, fanden keine males start to move their abdomen rhythmical Paarungspartner. up and down in a rapid succession Wenn sich ein Weibchen nähert, accompanied by vibrating wing movements fangen die Männchen an ihr Abdomen in and usually immediately start to secrete schneller Folge rhythmisch auf und ab zu saliva if they do not present prey or a salivary bewegen und gleichzeitig vibrierende Flügel- mass produced earlier. Females often react bewegungen auszuführen. Gewöhnlich with the same movements of the abdomen beginnen sie dann sofort mit der Sekret- and wings, often trying to make contact produktion, wenn sie nicht Futter oder einen between their rostrum and the flexible pleural Tropfen, den sie früher produziert haben, region of the males' abdomen, then orienting anbieten. Die Weibchen reagieren mit den themselves parallel to the male. The pair of gleichen Flügel- und Abdomenbewegungen, them now often circles the gift facing it; the wobei sie anfangs oft versuchen mit ihrem female trying to feed on it; the male trying to Rostrum die Pleuren der Männchen zu initiate the copulation. This pairing prelude erreichen. Danach halten sie sich parallel can take a few minutes or hours. In the zum Männchen. Das Paar wendet sich dem

56 Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm course of it females often retreat and finally Sekrettropfen zu und umkreist diesen häufig, leave. It also happens that males drive away während das Männchen versucht die aggressively the female (fighting behaviour Kopulation einzuleiten und das Weibchen will be described below). About 70% of the schon beginnt, am Geschenk zu fressen. observed interactions did not lead to Dieses Paarungsvorspiel kann einige Minuten copulations and males ate the gift during bis hin zu mehreren Stunden dauern. Oft further calling. If males are willing to mate, wehren die Weibchen ab und ziehen sich they bend their abdomen downwards and lift schließlich zurück. Es kommt auch vor, dass up their wings to open the notal organ, with die Männchen die Weibchen vertreiben which they can take hold of the anterior edge (Kampfverhalten wird unten beschrieben). of one of the female’s wings to secure Ungefähr 70% der beobachteten Inter- copulations. When they have managed to aktionen führten zu keiner Kopulation, die grasp one wing, genitalia are connected by Männchen fraßen das Paarungsgeschenk im use of the males' genital claspers. The grip of Laufe der weiteren Balz. Sind die Männchen the two structures leads to a very robust paarungswillig, wölben sie den Rücken nach bonding. During copulations pairs stand in oben und heben die Flügel, um das the V-formation typical to scorpionflies and Notalorgan zu öffnen. Mit diesem können sie males successively produce between one die Vorderkante eines vorderen Flügels des and seven salivary masses. In contrast to Weibchens ergreifen, um die Paarungs- other Panorpa -species, males hold up their stellung zu sichern. Sitzt ein Flügel im Griff slightly spread wings for the entire duration of des Notalorganes, leitet das Männchen die the copulations. When the first gift is nearly Kopulation ein, indem es mit Hilfe seiner eaten the female starts to fight against the Genitalzange das Körperende des Weib- male using its hindlegs to try to pull off the chens umfasst. Der Griff beider Strukturen grip of the claspers. Now the male often ergibt eine sehr feste Verbindung der starts to produce more saliva. When the Paarungspartner und führt zu der für salivary mass is completed it turns the female Skorpionsfliegen typischen V-förmigen round so that it faces the new gift. The female Paarungsstellung. Während der Kopulation stops fighting until this gift is also nearly übergibt ein Männchen zwischen einem und finished. Then it starts fighting again. These sieben Sekrettropfen. Im Gegensatz zu actions continue until the male does not offer anderen Skorpionsfliegenarten, halten die any more saliva. The female finally starts to Männchen während der gesamten Kopulation move around thus pulling itself free from the die leicht gespreizten Flügel in die Höhe. Ist male’s grip. All observed copulations were das Paarungsgeschenk nahezu aufge- terminated by the female when the prey item fressen, beginnt das Weibchen mit seiner or salivary mass was eaten and the male did Gegenwehr. Dabei versucht es mit seinem not offer more gifts. The duration of hinteren Beinpaar den Griff des Männchens copulations varied from 10 min to 735 min abzustreifen. Meist produziert das Männchen and individuals of both sexes mated up to 10 daraufhin einen weiteren Tropfen Sekret und times. Mating mainly occurred by day with a dreht das Weibchen zu diesem, sobald es ihn peak around midday. Many copulations were vollendet hat. Das Weibchen stellt den Kampf continued far into the night. During 24h sofort ein, bis auch dieses Geschenk observations male courtship and initiation of aufgebraucht ist. So geht es weiter bis das copulations could also be observed by night. Männchen keine neuen Sekrettropfen mehr übergibt. Dann entzieht sich das Weibchen dem Männchen, wobei es nicht nur mit den Beinen tritt, sondern sich durch heftiges Bewegen dem Griff regelrecht entwindet. Alle Kopulationen wurden auf diese Weise von den Weibchen beendet. Die Kopulations- dauer variierte zwischen 10 und 735 Minuten und die Individuen beider Geschlechter verpaarten sich bis zu zehnmal. Die Paarungsaktivität fand hauptsächlich bei Tage, mit einer Häufung um die Mittagszeit, statt. Viele Kopulationen zogen sich bis tief in die Nacht hin. In den 24 Stunden- beobachtungen konnte auch nächtliche Balz und Paarung beobachtet werden.

Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm 57

Description of the Foraging Behaviour of P. alpina

Nahrungssuche und Fressverhalten von P. alpina

FFFood seeking and fighting was restricted to FFFuttersuche und Kampf kamen nur in den daytime hours. Seeking behaviour is Tagesstunden vor. Das Suchverhalten ist characterised by undirected movement of charakterisiert durch ungerichtete Bewegung individuals. While moving, plants and ground der Individuen. Für die laufend ausgeführte are scanned probably with help of the eyes Suche auf Boden und Pflanzen nutzen sie and antennae which are used to touch the wahrscheinlich ihre Augen und Antennen, die surface in an alternate order. Food items alternierend den Untergrund abtasten. once occupied by an individual apear to be Futterstücke, die von einem Tier genutzt more conspicuous than others. It could be werden, scheinen dabei auffälliger zu sein als shown that individuals need less time to find ungenutzte. Es konnte gezeigt werden, dass an occupied bait than to find an unoccupied die Tiere weniger Zeit brauchen ein besetztes one (BORNEMANN 2004, unpublished). Thus, Futterstück zu finden als ein unbesetztes feeding individuals are soon approached by (BORNEMANN 2004, unpubliziert). Fressende others and have to defend their prey. Individuen werden daher bald von anderen Threatening behaviour is very similar to gestört und müssen ihre Beute verteidigen. courtship. Both sexes show the abdomen and Das Drohverhalten ist dem Balzverhalten wing movements described in the context of sehr ähnlich. Beide Geschlechter zeigen die mating in the previous paragraph while Abdomen- und Flügelbewegungen, die circling around each other. Males even evert bereits beschrieben wurden, während sie das their pheromonal glands and abduct their Futter umkreisen. Die Männchen spreizen cerci. At this point the interaction is often sogar ihre Cerci ab und stülpen die terminated by one of the opponents who Pheromondrüse aus. Zu diesem Zeitpunkt retreats without further fighting. If not, fighting beendet häufig einer der Opponenten die continues with mutual strikes of the abdomen Auseinandersetzung und zieht sich zurück. and is continued until one of the participants Ist das nicht der Fall, wird der Kampf mit gives up. The winner goes on to display heftigen gegenseitigen Abdomenhieben threat gestures for a few minutes and then fortgesetzt bis sich ein Tier geschlagen gibt. starts to feed. Der Sieger fährt noch einige Minuten fort, The capability to find food is well Drohgesten zu zeigen, um dann zu fressen. developed within the species. During Die Fähigkeit (ungenutzte) observations individuals found about 90% of Futterstücke zu finden ist bei dieser Art gut the available food items. Differences between ausgeprägt. Im Verlauf der Beobachtungen the sexes could not be detected. In the case fanden die Tiere etwa 90% der ausgelegten of fighting prowess the reverse is true, Köder. Unterschiede zwischen den females are usually in an inferior position Geschlechtern konnten nicht festgestellt when fighting against males although they werden. In Bezug auf die Kampfstärke ist das are bigger and heavier (BORNEMANN 2004, Gegenteil der Fall. Die Weibchen sind den unpublished). This chapter is illustrated in Männchen gewöhnlich unterlegen, obwohl sie plate I. größer und schwerer sind (BORNEMANN 2004, nicht publiziert). Illustrationen zu diesem Kapitel finden sich in Tafel I.

Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm 59 Plate I Tafel I Illustrations Illustrationen

Page 60 Seite 60 Photograph 1: Calling male with salivary mass, Foto 1: Balzendes Männchen mit Sekrettropfen, notal organ and the everted pheromonal gland zu erkennen sind Notalorgan und die ausgestülpte can be seen. Pheromondrüse. Photograph 2: Female. Foto 2: Weibchen. Photograph 3: Male, wing maculation. Foto 3: Männchen, Flügelmusterung. Photograph 4: Male defending food against Foto 4: Männchen bei Verteidigung von Futter female. gegen Weibchen. Photograph 5: Copulation, typical V-formation. Foto 5: Kopulation, typische V-Stellung.

Page 61 Seite 61 Photographs 6 and 7: Calling male, showing the Fotos 6 und 7: Balzendes Männchen, typische typical wing movement. Flügelbewegung. Photograph 8: Pairing prelude, female trying to Foto 8: Paarungseinleitung, Weibchen bei dem reach the males' pleural region with its rostrum. Versuch die Pleuren des Männchens mit dem Photograph 9: Pairing prelude, male starting to Rostrum zu erreichen. produce a salivary mass. Foto 9: Paarungseinleitung, Männchen bei der Photograph 10: Pairing prelude, pair circling the Produktion eines Sekrettropfens. salivary mass, male opening notal organ. Foto 10: Paarungseinleitung, Paar beim Photograph 11: Copulation, specific wing pose of Umkreisen des Sekrettropfens, Männchen mit males. geöffnetem Notalorgan. Photographs 12 and 13: Termination of Foto 11: Kopulation, spezielle Flügelhaltung der copulation, female pulls itself free. Männchen. Fotos 12 und 13: Beenden der Kopulation durch Page 62 das Weibchen. Figure I.1: Diurnal calling activity (number of calling males observed during time interval Seite 62 corrected for frequency of observation of the Abbildung I.1: Balzaktivität im Tagesverlauf interval). Result of 24h-observations 2003. (Anzahl balzender Männchen im Zeitintervall Figure I.2: Diurnal mating activity (number of korrigiert für die Beobachtungshäufigkeit dieses initialised copulations during time interval Intervalles). Ergebnis der 24-Stunden- corrected for frequency of observation of the Beobachtung 2003. interval). Result of 24h-observations 2003. Abbildung I.2: Paarungsaktivität im Tagesverlauf Figure I.3: Frequencies of mating tactics. (Anzahl balzender Männchen im Zeitintervall korrigiert für die Beobachtungshäufigkeit dieses Page 63 Intervalles). Ergebnis der 24-Stunden- Figure I.4: Number of copulations and number of Beobachtungen 2003. unsuccessful mating preludes (trials). Abbildung I.3: Häufigkeit der Paarungstaktiken. Figure I.5: Number of mates for females (top) and males (bottom). Seite 63 Figure I.6: Duration of individual copulations. Abbildung I.4: Anzahl Kopulationen und Anzahl nicht erfolgreicher Paarungseinleitungen Page 64 (Versuche). Figure I.7: Life histories of two males and two Abbildung I.5: Anzahl Paarungspartner für females from the high nutrient population 2005. Weibchen (oben) und Männchen (unten) Abbildung I.6: Kopulationsdauern.

Seite 64 Abbildung I.7: Lebensläufe von zwei Männchen und zwei Weibchen aus der gut ernährten Population 2005.

60 Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm

notal organ cerci pheromonal gland Notalorgan Cerci Pheromondrüse 1

2 3

4 5

Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm 61

6 7

9 10

62 Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm HN 2003 LN 2003

Figure I.1: *corrected for

no. callingof males* frequency of observations 5 during interval balzender Anzahl Männchen* Abbildung I.1: *korrigiert für die Beobachtungshäufigkeit im Intervall 2-5 5-8 8-11 11-14 14-17 17-20 20-23 23-2 time / Uhrzeit

HN 2003 0.8 LN 2003

0.6

0.4

Figure I.2: *corrected for

no. copulations* of frequency of observations Anzahl Kopulationen* Anzahl 0.2 during interval Abbildung I.2: *korrigiert für die Beobachtungshäufigkeit im Intervall

2-5 5-8 8-11 11-14 14-17 17-20 20-23 23-2 time / Uhrzeit

HN 2003

25 HN 2005

LN 2003

Figure I.3: frequency / Häufigkeit 5 SM = salivary masses Abbildung I.3: SM = Sekrettropfen, food = Futter 1 SM 2 SM 3 SM 4 SM food food+SM tactic / Taktik

Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm 63

copulation / Kopulation

75 trial / Versuch

frequency / Häufigkeit Figure I.4 Abbildung I.4 HN 2003 HN 2005 LN 2003

2 frequency / Häufigkeit

0 1 2 3 4 5 6 7 8 910

no. of mates / Anzahl Paarungspartner

HN 2003

10 HN 2005

LN 2003 8

2 frequency / Häufigkeit Figure I.5 Abbildung I.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 no. of mates / Anzahl Paarungspartner

750

[min] 500

250

copulation duration

Kopulationsdauer Figure I.6 0 Abbildung I.6

HN 2003 HN 2005 LN 2003

64 Results I: Ethogram – Ergebnisse I: Ethogramm

Figure I.7 Figure I.7 Abbildung

E observation of day Beobachtungstag / life spanLebensdauer / 38

C U U 34 36 40 42 44 46 48 50

E E

C C 28 30

C 26 egg laying egg Gelege / calling Balz / copulation /Kopulation C C E C

E C C C U C

Köder

U C

C C E U U C C C C

U U U

C U 12 14 18 20 22 24

U C C 810 16 C U

U U U U feeding on unoccupied bait unoccupied on feeding ungenutztem an fressen / bait used on feeding Köder altem an fressen / Eroberung nach fressen / fight after feeding 2 4 6 U 2 1 1

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 65 Chapter III Exploratory Analysis of Observational Data Explorative Analyse der Beobachtungsdaten

Differences between Test Populations: Males

Unterschiede zwischen den Versuchspopulationen: Männchen

TTThe males in the two test populations DDDie Männchen der zwei unter verschiedenen assigned to different nutrient regimes during Nahrungsverfügbarkeiten gehaltenen Ver- the observation 2003 showed no significant suchspopulationen, die 2003 beobachtet differences in the average body condition wurden, waren in nicht signifikant unter- (HN: 1.13 ± 3.89, n = 18; LN: -1.36 ± 4.52, schiedlichem Ernährungszustand (HN: 1.13 ± n = 15; t = 1.697, p = 0.10). Table 1 gives the 3.89, n = 18; LN: -1.36 ± 4.52, n = 15; test statistics for the comparisons of seven t = 1.697, p = 0.10). Tabelle 1 zeigt die lifetime measures between the populations of Teststatistik der Vergleiche von sieben 2003. In addition the means and standard Lebenszeitmaßen zwischen den deviations for the HN population of 2005 are Populationen von 2003. Die Mittelwerte für given, but not included in the tests. This die HN-Population 2005 sind ebenfalls representation only considers males that angegeben, aber nicht in die Tests mit called or mated, respectively. Sexually active einbezogen worden. Die Darstellung males did not differ significantly in their berücksichtigt nur Männchen, die gebalzt lifetime body condition, their number of bzw. kopuliert haben. Bei diesen gab es mates, the lifetime number of salivary masses keine signifikanten Unterschiede im they produced and their lifetime copulation Ernährungszustand, der Lebenszeitanzahl duration. Differences could only be found in produzierter Sekrettropfen und der the average time spent on calling and the life Lebenszeitkopulationsdauer. Unterschiede span. An examination of the proportions of konnten nur in Lebenszeitbalzdauer und sexually active males shows more Lebensdauer festgestellt werden. Die pronounced differences between the Betrachtung der Anteile sexuell aktiver populations. In the LN population, a smaller Männchen ergibt deutlichere Unterschiede. In percentage of the males called and mated der LN-Population hat ein geringerer Anteil (see figure 4a, b). Within the populations der Männchen gebalzt und kopuliert (siehe males that mated were in much better Abbildung 4a, b). Innerhalb der Populationen condition than males that did not mate (HN waren die Männchen, die kopuliert haben, in 2005: mean rank [mated] = 13.4, n = 10; deutlich besserem Ernährungszustand als mean rank [not mated] = 4.6, n = 8; U = 1.0, solche, die nicht kopuliert haben (HN 2005: p < 0.001; HN 2003: mean rank mittlerer Rang [verpaart] = 13.4, n = 10; [mated] = 10.5, n = 12; mean rank [not mittlerer Rang [unverpaart] = 4.6, n = 8; mated] = 2.5, n = 4; U = 0.0, p = 0.001; LN U = 1.0, p < 0.001; HN 2003: mittlerer Rang 2003: mean rank [mated] = 9.0, n = 6; mean [verpaart] = 10.5, n = 12; mittlerer Rang rank [not mated] = 4.0, n = 6; U = 3.0, [unverpaart] = 2.5, n = 4; U = 0.0, p = 0.001; p < 0.05). LN 2003: mittlerer Rang [verpaart] = 9.0, Copulations with food as nuptial gift n = 6; mittlerer Rang [unverpaart] = 4.0, were very rare. During the observation 2005 n = 6; U = 3.0, p < 0.05). none could be observed. In 2003 there were Kopulationen mit Futter als Paarungs- no differences between the populations in the geschenk traten nur selten auf. In der relative frequencies of the observed mating Beobachtung im Jahr 2005 kamen sie gar tactics (see figure 5). nicht vor. Zwischen den Populationen von 2003 gab es keine Unterschiede in der relativen Häufigkeit der angewendeten Taktiken (siehe Abbildung 5).

66 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse Table 1: Means ± SD of seven male life history Tabelle 1: Mittelwerte ± SD von sieben Lebens- traits. The means of the HN and LN population geschichtsmerkmalen der Männchen. Die Mittel- observed 2003 have been compared with Mann- werte der HN- und LN-Population von 2003 sind Whitney U or t-tests. All traits are given in lifetime mit Mann-Whitney U oder T-Tests verglichen measure. 1of all males that called. 2of all males worden. Alle Merkmale sind im Lebenszeitmaß that mated. angegeben. 1aller Männchen, die balzten. 2aller Männchen, die sich verpaarten.

HN 2005 HN 2003 LN 2003

body condition 2 3.14 ± 1.86 3.43 ± 2.06 2.57 ± 2.99 t = 0.719 Kondition 2 n = 9 n = 12 n = 6 p > 0.10

calling duration 1 5275 ± 3396 4861 ± 2287 2347 ± 1555 t = 2.886 Balzdauer 1 n = 11 n = 14 n = 9 p < 0.01

no. of mates 2 5.89 ± 2.71 3.42 ± 1.93 2.17 ± 1.17 U = 22.000 Anzahl 2 n = 9 n = 12 n = 6 p > 0.10 Paarungspartner

no. of sal. masses 2 14.89 ± 5.80 10.42 ± 4.68 6.67 ± 2.94 t = 1.779 Anzahl 2 n = 9 n = 12 n = 6 p < 0.10 Sekrettropfen

copulation 2 1817 ± 991 829 ± 530 834 ± 563 t = -0.019 duration 2 n = 9 n = 12 n = 6 p > 0.10 Kopulationsdauer

life span 2 45.22 ± 11.71 34.00 ± 5.08 27.33 ± 1.86 t = 3.072 Lebensdauer 2 n = 9 n = 12 n = 6 p < 0.01

Page 67: Seite 67:

Figure 4a: Percentage of males that called/did Abbildung 4a: Prozentualer Anteil der not call in the three test populations. Chi-squared Männchen, die in den drei Versuchspopulationen test for differences between the HN and LN gebalzt/nicht gebalzt haben. Chi²-Test auf population 2003: Χ² = 7.57, df = 1, p < 0.01. Unterschiede zwischen der HN- und LN- Population 2003: Χ² = 7.57, df = 1, p < 0.01. Figure 4b: Percentage of males that mated/did not mate in the three test populations. Chi- Abbildung 4b: Prozentualer Anteil der squared test for differences between the HN and Männchen, die sich in den drei LN population 2003: Χ² = 14.65, df = 1, p < 0.01. Versuchspopulationen verpaart/nicht verpaart haben. Chi²-Test auf Unterschiede zwischen der Figure 5: Frequencies of the two observed mating HN- und LN-Population 2003: Χ² = 14.65, df = 1, tactics in the test populations from 2003. Fisher's p < 0.01. exact test for differences: p > 0.10. SM = salivary mass. Abbildung 5: Häufigkeiten der zwei beobachteten Paarungstaktiken in den Versuchpopulationen 2003. Fishers exakter Test auf Unterschiede: p > 0.10.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 67

75 males / Männchen called / balzten did not call / balzten nicht

Prozent / per cent

Figure 4a Abbildung 4a HN 2005 HN 2003 LN 2003

males / Männchen 60 mated / verpaart not mated / nicht verpaart

per cent / Prozent / per cent 20

Figure 4b Abbildung 4b

HN 2005 HN 2003 LN 2003

tactic / Taktik food / Futter 75 SM / Sekrettropfen

Prozent / per cent 25

Figure 5 Abbildung 5

HN 2003 LN 2003

68 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse Differences between Test Populations: Females

Unterschiede zwischen den Versuchspopulationen: Weibchen

AAAs it was the case with males, the females’ WWWie bei den Männchen, gab es keinen average nutritional state did not differ Unterschied im mitteleren Ernährungszustand significantly between the test populations der Weibchen der beiden Testpopulationen 2003 (HN: 1.02 ± 6.62, n = 18; LN: -1.08 ± 2003 (HN: 1.02 ± 6.62, n = 18; LN: -1.08 ± 4.00, n = 15; t = 1.158, p > 0.10). Comparing 4.00, n = 15; t = 1.158, p > 0.10). Der life history traits only of the sexually active Vergleich von Lebensgeschichtsmerkmalen females it shows that the LN females laid nur der sexuell aktiven Weibchen zeigt, dass insignificantly less eggs than the HN females die Weibchen in der schlechter ernährten but had a significantly lower condition, a Population nicht signifikant weniger Eier shorter life span, mated less often and got legten als die in der besser ernährten, aber in less salivary masses during their lifetime (see signifikant schlechterem Ernährungszustand table 2). The percentage of females that waren, kürzer lebten, weniger Paarungs- mated was in the LN population as high as in partner hatten und in ihrer Lebenszeit the HN population. The difference between weniger Sekrettropfen erhielten (siehe the proportions of females that laid eggs was Tabelle 2). Der prozentuale Anteil Weibchen, significant (see figure 6a, b). die sich verpaarten war in der LN-Population nicht geringer als in der HN-Population. Der Unterschied zwischen den Anteilen legender Weibchen war signifikant (siehe Abbildung 6a, b).

Page 69 Seite 69

Table 2: Means ± SD of female life history traits. Tabelle 2: Mittelwerte ± SD von The means of the HN and LN population observed Lebensgeschichtsmerkmalen der Weibchen. Die 2003 have been compared with Mann-Whitney U Mittelwerte der HN- und LN-Population von 2003 or t-tests. All traits are given in lifetime measure. sind mit Mann-Whitney U oder T-Tests verglichen 1of all females that laid eggs; 2of all females that worden. Alle Merkmale sind im Lebenszeitmaß mated. angegeben. 1aller Weibchen, die Eier legten; 2aller Weibchen, die sich verpaarten. Figure 6a: Percentage of females that mated/did not mate in the three test populations. Chi- Abbildung 6a: Prozentualer Anteil der Weibchen, squared test for differences between the HN and die sich in den drei Versuchspopulationen LN population 2003: Χ² = 1.070, df = 1, p > 0.10. verpaart/nicht verpaart haben. Chi²-Test auf Unterschiede zwischen der HN- und LN- Figure 6b: Percentage of females that laid Population 2003: Χ² = 1.070, df = 1, p > 0.10. eggs/did not lay eggs in the three test populations. Chi-squared test for differences between the HN Abbildung 6b: Prozentualer Anteil der Weibchen, and LN population 2003: Χ² = 24.502, df = 1, die in den drei Versuchspopulationen Eier p < 0.001. gelegt/keine Eier gelegt haben. Chi²-Test auf Unterschiede zwischen der HN- und LN- Population 2003: Χ² = 24.502, df = 1, p < 0.001.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 69

Table 2 Tabelle 2 HN 2005 HN 2003 LN 2003

body condition 1 1.66 ± 2.21 4.94 ± 3.39 1.05 ± 1.28 t = 2.459 Kondition 1 n = 10 n = 13 n = 6 p < 0.05

no. of eggs 1 53.90 ± 43.15 54.62 ± 22.64 35.00 ± 12.08 t = 1.817 Anzahl Eier 1 n = 10 n = 13 n = 5 p < 0.10

no. of sal. masses 1 10.50 ± 6.64 4.92 ± 2.87 1.83 ± 1.47 t = 2.464 Anzahl n = 10 n = 13 n = 6 p < 0.05 Sekrettropfen 1

life span 1 36.40 ± 12.33 34.62 ± 4.94 28.83 ± 4.88 t = 2.380

Lebensdauer 1 n = 10 n = 13 n = 6 p < 0.05

no. of mates 2 4.00 ± 3.06 3.15 ± 1.57 1.18 ± 0.40 U = 16.000 Anzahl 2 n = 14 n = 13 n = 11 p < 0.01 Paarungspartner copulation 1238 ± 970 765 ± 253 455 ± 197 t = 3.308 duration 2 n = 14 n = 13 n = 11 p < 0.05 Kopulationsdauer 2

females / Weibchen mated / verpaart 75 not mated / nicht verpaart

25 Prozent / per cent

Figure 6a Abbildung 6a HN 2005 HN 2003 LN 2003

females / Weibchen

60 eggs laid / Eier gelegt

no eggs laid / keine Eier gelegt

20 Prozent / per cent

Figure 6b Abbildung 6b HN 2005 HN 2003 LN 2003

70 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse Relationships between Life History Traits

Zusammenhänge zwischen Lebensgeschichtsmerkmalen

TTThe correlations amongst the lifetime DDDie Korrelationen zwischen den Lebenszeit- measures of chosen life history traits of males maßen einiger Lebensgeschichtsmerkmale and females from the three observed von Männchen und Weibchen der drei populations are given in figures 8a, b, c and Versuchspopulationen sind auf den folgen- 9a, b, c on the following pages. Especially in den Seiten in den Abbildungen 8a, b, c und males it can be seen that most of these traits 9a, b, c dargestellt. Besonders bei den are intercorrelated to a high degree. Männchen fällt auf, dass es sehr starke In this analysis the number of salivary Wechselwirkungen zwischen diesen Merk- masses a male produced in its lifetime is malen gibt. used as a measure of its investment in In dieser Analyse wird die Anzahl der reproduction. This is possible because the Sekrettropfen, die ein Männchen im Laufe differences between the individuals in number seines Lebens produziert hat, als Maß für are bigger than the differences in size of the seine Investition in die Reproduktion ver- salivary secretions. For the state measure the wendet. Dies ist nur möglich, weil die reverse is true. The differences in size interindividuellen Unterschiede in der Anzahl exceed the differences in number (see figure die Unterschiede in der Größe der Tropfen 7). Thus, the following analysis involves only übertreffen. Umgekehrt liegt der Fall bei der data of copulations in the population from Anzahl der produzierten Sekrete als 2005 for which the volume of all delivered Zustandsmaß. Hier übersteigt die Größen- salivary masses could be measured. Figure variabilität die Variabilität der Zahl der 10 shows the relationships amongst the state Sekrete (siehe Abbildung 7). Daher fließen in measures of the nutritional state of males and die nachfolgende Analyse nur die Daten der females, female age, the volume invested 2005 beobachteten Kopulationen ein, bei and the duration of copulations. Further denen das Volumen aller Sekrettropfen explanations will be given in the following gemessen werden konnte. Abbildung 10 zeigt chapter. die Zusammenhänge zwischen den Zustandsmaßen für den Ernährungszustand von Männchen und Weibchen, dem Alter der Weibchen, dem investierten Volumen und der Kopulationsdauer. Genauere Erläuterungen folgen im nächsten Kapitel.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 71

Figure 7: Size variability in salivary masses. Each Abbildung 7: Größenvariabilität der Sekret- row shows the salivary masses, which males tropfen. Jede Reihe zeigt die Sekrettropfen, die produced during individual copulations. First and ein Männchen während einer Kopulation produ- second row: HN males; third and fourth row: LN ziert hat. Erste und zweite Reihe: HN-Männchen; males. dritte und vierte Reihe: LN-Männchen.

72 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

-0.195 0.489* 0.514* 0.495*

ability finding

Kampfstärke 0.385 0.384 0.314

prowess fighting Kondition 0.911* 0.811*

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.791*

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 72 and 73 Seite 72 und 73

Figure 8a: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 8a: Streudiagrammmatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for HN males 2005 . Pearson Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem product moment correlation coefficients are given. Lebenszeitmaß für die HN-Männchen 2005 . * = significant on the 0.05 level; . = significant on Gegeben sind die Pearson Produkt Moment 0.1 level; n = 18. Sal. masses = salivary masses. Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 18. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 73

calling time copulation duration no. of copulations

0.429 . 0.528* 0.489*

0.392 0.308 0.303

0.901* 0.783* 0.820*

0.916* 0.842* 0.822*

spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

0.837* 0.903* 0.947*

masses of sal. no. Balzdauer 0.880* 0.890*

calling time

Kopulationsdauer 0.958*

Kopulationsdauer Balzdauer Sekrete Anz. copulation dur. copulation Anzahl Kopulationen

74 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

-0.044 0.818* 0.761* 0.788*

ability finding

Kampfstärke 0.110 0.255 -0.011

prowess fighting Kondition 0.737* 0.850*

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.756*

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 74 and 75 Seite 74 und 75

Figure 8b: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 8b: Streudiagrammatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for HN males 2003. Pearson Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem product moment correlation coefficients are given. Lebenszeitmaß für die HN-Männchen 2003 . * = significant on the 0.05 level; . = significant on Gegeben sind die Pearson Produkt Moment 0.1 level; n = 16. Sal. masses = salivary masses. Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 16. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 75

calling time copulation duration no. of copulations

0.722* 0.406 0.485 .

0.278 0.127 0.060

0.774* 0.722* 0.798*

0.910* 0.411 0.557*

spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

0.790* 0.708* 0.834*

masses of sal. no. Balzdauer 0.474 . 0.619*

calling time

Kopulationsdauer 0.895*

Kopulationsdauer Balzdauer Sekrete Anz. copulation dur. copulation Anzahl Kopulationen

76 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

0.260 0.531 . 0.778* 0.605*

ability finding

Kampfstärke 0.807* 0.713* 0.749*

prowess fighting Kondition 0.892* 0.723*

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.739*

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 76 and 77: Seite 76 und 77

Figure 8c: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 8c: Streudiagrammatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for LN males 2003 . Pearson Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem product moment correlation coefficients are given. Lebenszeitmaß für die LN-Männchen 2003 . * = significant on the 0.05 level; . = significant on Gegeben sind die Pearson Produkt Moment 0.1 level; n = 12. Sal. masses = salivary masses. Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 12. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 77

calling time copulation duration no. of copulations

0.454 0.406 0.468

0.709* 0.703* 0.746*

0.774* 0.487 0.544 .

0.798* 0.574* 0.628*

life spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

0.748* 0.841* 0.883*

masses of sal. no.

Balzdauer 0.612* 0.614*

calling time

0.981* Kopulationsdauer

Kopulationsdauer Balzdauer Sekrete Anz. dur. copulation Anzahl Kopulationen

78 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

-0.143 0.620* 0.498* 0.167

ability finding

Kampfstärke 0.206 0.129 0.284

prowess fighting Kondition 0.642* 0.339

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.600*

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 78 and 79 Seite 78 und 79

Figure 9a: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 9a: Streudiagrammatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for HN females 2005. Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem Pearson product moment correlation coefficients Lebenszeitmaß für die HN-Weibchen 2005. are given. * = significant on the 0.05 level; . = Gegeben sind die Pearson Produkt Moment significant on 0.1 level; n = 16. Sal. masses = Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem salivary masses. 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 16. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 79

fecundity copulation duration no. of copulations

0.413 0.108 0.182

0.287 0.319 0.168

0.628* 0.370 0.437 .

0.744* 0.598* 0.629*

spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

0.546* 0.951* 0.950*

masses of sal. no. Fekundität 0.504* 0.554*

fecundity

Kopulationsdauer 0.942*

Kopulationsdauer Fekundität Sekrete Anz. copulation dur. copulation Anzahl Kopulationen

80 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

0.207 0.730* 0.708* 0.576*

ability finding

Kampfstärke 0.393 0.207 0.153

prowess fighting Kondition 0.745* 0.736*

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.491*

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 80 and 81 Seite 80 und 81

Figure 9b: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 9b: Streudiagrammatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for HN females 2003. Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem Pearson product moment correlation coefficients Lebenszeitmaß für die HN-Weibchen 2003. are given. * = significant on the 0.05 level; . = Gegeben sind die Pearson Produkt Moment significant on 0.1 level; n = 18. Sal. masses = Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem salivary masses. 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 18. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 81

fecundity copulation duration no. of copulations

0.843* 0.744* 0.592*

0.323 0.215 0.230

0.864* 0.788* 0.819*

0.728* 0.688* 0.554*

spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

0.705* 0.840* 0.923*

masses of sal. no. Fekundität 0.781* 0.728*

fecundity

Kopulationsdauer 0.896*

Kopulationsdauer Fekundität Sekrete Anz. copulation dur. copulation Anzahl Kopulationen

82 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

fighting prowess condition life span no. of sal. masses

-0.013 0.310 0.634* 0.432

ability finding

Kampfstärke 0.497 . 0.218 0.461

prowess fighting Kondition 0.784* 0.339

condition Kondition Kampfstärke Findevermögen

Lebensdauer 0.159

span life

Lebensdauer

Anz. Sekrete

Pages 82 and 83 Seite 82 und 83

Figure 9c: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 9c: Streudiagrammatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen lifetime measures for LN females 2003 . Pearson Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem product moment correlation coefficients are given. Lebenszeitmaß für die LN-Weibchen 2003 . * = significant on the 0.05 level; . = significant on Gegeben sind die Pearson Produkt Moment 0.1 level; n = 13. Sal. masses = salivary masses. Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 13. Anz. = Anzahl.

Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse 83

fecundity copulation duration no. of copulations

0.203 0.215 0.323

0.237 0.609* 0.719*

0.195 0.632* 0.631*

0.183 0.469 0.388

spanlife conditionprowess fighting ability finding

Lebensdauer Kondition Kampfstärke Findevermögen

-0.047 0.585* 0.712*

masses of sal. no. Fekundität -0.134 0.137

fecundity

Kopulationsdauer 0.836*

Kopulationsdauer Fekundität Sekrete Anz. copulation dur. copulation Anzahl Kopulationen

84 Results I: Exploratory Analysis – Ergebnisse I: Explorative Analyse

volume copulation duration female condition female age 0.655* 0.289 -0.492 . 0.060

dition

condition male

0.439 -0.503 . 0.335 Volumen

volume

-0.029 0.330 Kopulationsdauer

copulation dur. Weibchenkond. 0.247

female condition Weibchenkondition Kopulationsdauer Volumen Männchenkon Weibchenalter

Figure 10: Scatterplot matrix depicting the Abbildung 10: Streudiagrammmatrix mit der correlations amongst life history traits in their Darstellung der Korrelationen zwischen state measures. Data only from the observation Lebensgeschichtsmerkmalen in ihrem 2005 , during which the volumes of the salivary Zustandsmaß . Verwendet wurden nur Daten aus masses were measured. Pearson product der Beobachtung 2005 , während der das moment correlation coefficients are given. * = Volumen der Sekrete erfasst wurde. Gegeben significant on the 0.05 level; . = significant on 0.1 sind die Pearson Produkt Moment level; n = 14. Korrelationskoeffizienten. * = signifikant auf dem 0.05 Niveau; . = signifikant auf dem 0.1 Niveau; n = 14.

Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse 85 Chapter IV Confirmatory Analysis of Observational Data Konfirmatorische Analyse der Beobachtungsdaten

Causal Model with Lifetime Measures: Males

Kausalmodell mit Lebenszeitmaßen: Männchen

CCConsidering the correlations given in the BBBetrachtet man die zuvor gegebenen previous chapter with regard to the Korrelationen, waren einige dieser information about P. vulgaris , some of them Zusammenhänge aufgrund der are expected others are not. Now, causal Ausgangshypothesen zu erwarten, andere modeling can be used to check whether a nicht. Mit kausaler Modellierung kann causal process derived from theory may überprüft werden, ob ein aus der Theorie create such a pattern of relationships. The hergeleiteter Kausalprozess ein solches model will include a great number of Beziehungsmuster erzeugt. Da das Modell parameters to be estimated basing on viele zu schätzende Parameter enthält und samples of small size. Thus the method of die Stichproben klein sind, ist die Wright’sche choice for this model and all models Pfadanalyse kombiniert mit dem calculated in this chapter is a Wrightian path d-Separationstest die Methode der Wahl für analysis combined with a d-separation test for dieses und alle in diesem Kapitel overall model fit. aufgeführten Modelle. According to theory the first thing to Nach der zu Grunde gelegten Theorie, do for male scorpionflies in their lives is to ist es für männliche Skorpionsfliegen gather as much energy as possible. It zunächst wichtig Energie zu sammeln. Es ist suggests itself that an individual’s nahe liegend anzunehmen, dass die competitiveness in foraging should influence Konkurrenzfähigkeit bei der Nahrungssuche its nutritional state. The nutritional state is den Ernährungszustand beeinflusst. Vom assumed to be the central factor determining Ernährungszustand kann angenommen wer- male behaviour. It is supposed to govern the den, dass er bestimmender Faktor für das energy allocation into survival and mating Verhalten ist, weil die Energieallokation in effort. Two different kinds of mating effort can Überleben und Paarungsaufwand von der be distinguished: the time spent on calling vorhandenen Energie abhängt. Dabei können and the number of salivary masses produced zwei Formen des Paarungsaufwandes in lifetime. A relationship between calling time unterschieden werden: die Zeit, die in Balz and the number of copulations a male had in investiert wird und die Anzahl Sekrete, die its life and another between the number of produziert wird. Ein Zusammenhang salivary masses produced and copulation zwischen Balzdauer und Anzahl erlangter duration indirectly connects the nutritional Kopulationen und zwischen Sekretzahl und state to male reproductive success. It is also Kopulationsdauer verbindet den Ernährungs- assumed that the number of copulations zustand indirekt mit dem Reproduktions- influences the number of salivary masses and erfolg. Es wird außerdem berücksichtigt, dass copulation duration. A pictorial representation die Zahl der Kopulationen, die ein Männchen of the assumed causal processes is given in in seinem Leben eingehen kann, die Zahl der figure 11. In this model the nutritional state is Sekrete und die Kopulationsdauer beeinflusst a common cause of the lifetime measures of (Abbildung 11). In diesem Modell ist der mating effort and survival. Thus, correlations Ernährungszustand gemeinsame Ursache among these variables are assumed to be der Lebenszeitmaße des Paarungsauf- due to common causation. The results of the wandes und des Überlebens. Dies liefert eine statistical analysis are given in tables 3 and 4. mögliche Erklärung für deren Korrelationen untereinander. Die statistischen Ergebnisse sind in den Tabellen 3 und 4 angegeben.

86 Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse

(1) finding ability (2) fighting prowess Findevermögen Kampfstärke

(3) lifetime condition (4) life span Lebenszeitkondition Lebensdauer

(5) no. of (6) time spent salivary masses on calling Anzahl Balzdauer Sekrettropfen

(7) copulation (8) no. of duration copulations Kopulations- Anzahl dauer Kopulationen

Figure 11: Assumed causal relationships Abbildung 11: Hypothetische Kausalzusammen- amongst the lifetime measures of eight male life hänge zwischen Lebenszeitmaßen von acht history traits. The numbers given with variable Lebensgeschichtsmerkmalen der Männchen . Die names correspond to the markings of the mit den Variablennamen zusammen angegebene coefficients and d-separation statements in the Nummerierung bezieht sich auf die Bezeich- following tables. nungen der Koeffizienten und d-Separations- aussagen in den folgenden Tabellen.

Page 87 Seite 87

Table 3: Path coefficients for the three test Tabelle 3: Pfadkoeffizienten für die drei populations corresponding to the model in figure Testpopulationen zu dem Modell in Abbildung 11. 11. The relationships described by the coefficients Die zu den Koeffizienten gehörenden are marked using the numbers given with the Kausalbeziehungen sind mit Hilfe der variable names in figure 11. Significance levels: Nummerierung der Variablen in Abbildung 11 * = 0.05; . = 0.1. bezeichnet. Signifikanzniveaus: * = 0.05; . = 0.1.

Table 4: Basis set and Chi-sqared statistics Table 4: Basissatz und Chi²-Statistik zu dem corresponding to the model in figure 10. The Modell in Abbildung 11. Die d-separation statements are marked using the d-Separationsaussagen sind mit Hilfe der numbers given with the variable names in figure Nummerierung der Variablen in Abbildung 11 11. Significant partial correlations are given bold. bezeichnet. Signifikante partielle Korrelationen Significance levels: * = 0.05; . = 0.1. MHN = males sind fett gekennzeichnet. Signifikanzniveaus: high nutrient, MLN = males low nutrient * = 0.05; . = 0.1. MHN = Männchen gut ernährte, population. MLN = Männchen schlecht ernährte Population.

Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse 87

Table 3 Tabelle 3

1 → 3 2 → 3 3 → 4 3 → 5 3 → 6 5 → 7 6 → 8 8 → 5 8 → 7

MHN 05 0.586 * 0.499 * 0.911 * 0.108 0.901 * -0.036 0.890 * 0.859 * 0.992 * MHN 03 0.825 * 0.146 0.737 * 0.509 * 0.774 * -0.125 0.619 * 0.428 . 0.999 * MLN 03 0.345 . 0.718 * 0.892 * 0.344 * 0.774 * -0.115 0.614 * 0.696 * 1.083 *

Table 4 Tabelle 4

d-separation statements MHN 05 MHN 03 MLN 03 d-Separationsaussagen ρ ρ ρ

1 || 4 | 3 0.201 0.413 0.803 * 1 || 5 | 3 8 0.082 0.699 * 0.280 1 || 6 | 3 -0.027 0.248 0.070 1 || 7 | 5 8 0.283 0.081 -0.297 1 || 8 | 6 0.239 0.066 0.288 2 || 4 | 3 0.087 0.258 -0.030 2 || 5 | 3 8 0.067 -0.208 0.228 2 || 6 | 3 0.113 0.306 0.224 2 || 7 | 5 8 0.084 0.147 -0.047 2 || 8 | 6 -0.109 -0.145 0.535 . 3 || 7 | 1 2 5 8 -0.092 0.115 0.182 3 || 8 | 1 2 6 0.043 0.769 * -0.570 . 4 || 5 | 3 8 -0.050 0.464 . -0.062 4 || 6 | 3 0.532 * 0.794 * 0.376 4 || 7 | 3 5 8 0.540 * -0.248 -0.195 4 || 8 | 3 6 -0.031 -0.128 0.298 5 || 6 | 3 8 -0.189 0.460 . 0.256 6 || 7 | 3 5 8 0.339 -0.233 0.372

Χ² 30.04 72.47 42.01 df 36 36 36 p 0.747 0.000 0.227

88 Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse Causal Model with Lifetime Measures: Females

Kausalmodell mit Lebenzeitmaßen: Weibchen

UUUnlike males for the females several IIIm Unterschied zu den Männchen sind für different causal models are conceivable. Two die Weibchen mehrere Kausalmodelle of them should be presented here. Both denkbar. Zwei von ihnen sollen hier models have in common the determination of aufgeführt werden. Beide Modelle haben die the nutritional state through the lifetime Bestimmung des Enährungszustandes durch measures of competitiveness in foraging and die Lebenszeitmaße der Konkurrenzfähigkeit the sole determination of survival and bei der Nahrungssuche gemeinsam. Gleich fecundity through the nutritional state. bleibt auch die alleinige Bestimmung der Variations are feasible in the relationships Überlebensfähigkeit und der Fekundität durch amongst the lifetime measures of mating den Ernährungszustand. Die möglichen benefit and reproductive success. The first Unterschiede liegen in den Beziehungen possibility is a direct influence of the zwischen den Lebenszeitmaßen des nutritional state on the number of copulations Paarungsgewinnes und –erfolges. Die erste in lifetime and the number of salivary masses Möglichkeit beinhaltet einen direkten Einfluss received. The number of salivary masses in des Ernährungszustandes auf die Anzahl der turn regulates the copulation duration thus Kopulationen und die Anzahl der erhaltenen mediating an indirect influence of the Sekrete. Die Anzahl Sekrete wiederum nutritional state on this variable. The number reguliert die Kopulationsdauer und vermittelt of copulations influences both the number of so eine indirekte Verbindung zwischen dieser salivary masses and copulation duration (see Variable und dem Ernährungszustand. Die figure 12a). A second plausible model Zahl der Kopulationen beeinflusst auch hier assumes the influence of the number of Sekretzahl und Kopulationsdauer (siehe copulations on the number of salivary masses Abbildung 12a). Ein zweites plausibles Modell but not that of the nutritional state on the nimmt keinen Einfluss des number of salivary masses. Instead, the Ernährungszustandes auf die Anzahl der number of salivary masses exerts an Sekrete an, sondern nur den Einfluss der influence on the nutritional state and, Anzahl Kopulationen auf die Anzahl Sekrete. together with the number of copulations, on Diese wiederum beeinflusst den copulation duration (see figure 12b). The Ernährungszustand und gemeinsam mit der statistics corresponding to the models are Zahl der Kopulationen die Kopulationsdauer given in tables 4 and 5. (siehe Abbildung 12b). Die statistischen Ergebnisse sind in den Tabellen 4 und 5 aufgeführt.

Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse 89

Page 90 Seite 90

Figure 12a, b: Two possible sets of assumed Abbildung 12a, b: Zwei hypothetische causal relationships amongst the lifetime Kausalmodelle für die Beziehungen zwischen measures of eight female life history traits. The Lebenszeitmaßen von acht Lebensgeschichts- numbers given with variable names correspond to merkmalen der Weibchen . Die mit den the markings of the coefficients and d-separation Variablennamen zusammen angegebene statements in the following tables. Nummerierung bezieht sich auf die Bezeichnungen der Koeffizienten und Tables 5a, b: Path coefficients for the three test d-Separationsaussagen in den folgenden populations corresponding to the models in figure Tabellen. 12. The relationships described by the coefficients are marked using the numbers given with the Tabelle 5a, b: Pfadkoeffizienten für die drei variable names in figure 12. Significance levels: Testpopulationen zu den Modellen in Abbildung * = 0.05; . = 0.1. FHN = females high nutrient 12. Die zu den Koeffizienten gehörenden population, FLN = females low nutrient population. Kausalbeziehungen sind mit Hilfe der Nummerierung der Variablen in Abbildung 12 Page 91 bezeichnet. Signifikanzniveaus: *=0.05; .=0.1. FHN = Weibchen gut ernährte, FLN = Weibchen Table 6: Basis sets and Chi-sqared statistics schlecht ernährte Population. corresponding to the models in figure 12. The partial correlation coefficients are marked with the Seite 91 letters used to distinguish the models in figure 12. The d-separation statements are marked using Tabelle 6: Basissätze und Chi²-Statistik zu den the numbers given with the variable names in Modellen in Abbildung 12. Die partiellen figure 12. Significant partial correlations are given Korrelationskoeffizienten sind mit den Buchstaben bold. Significance levels: * = 0.05; . = 0.1. FHN = bezeichnet, die in Abbildung 12 zur females high nutrient population, FLN = females Unterscheidung der Modelle verwendet werden. low nutrient population. Die d-Separationsaussagen sind mit Hilfe der Nummerierung der Variablen in Abbildung 12 bezeichnet. Signifikante partielle Korrelationen sind fett gekennzeichnet. Signifikanzniveaus: *=0.05; .=0.1. FHN = Weibchen gut ernährte, FLN = Weibchen schlecht ernährte Population.

90 Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse

dauer Lebens- Fekundität (6) fecundity (6) span life (4)

. *

0.337 0.523 0.784* 0.195 0.712* 0.851* -0.020 - .- . - .- .- *. - *. Kampfstärke (2) fighting prowess fighting (2) 0.416* 0.236 0.745* 0.864* -0.047 0.460* 0.086 0.923* 0.816* . . . . .

*. .* *

dauer Anzahl Anzahl duration FHN 05 FHN 03 FLN 03 FLN 03 FHN 05 FHN (5) no. of of (5) no. condition kondition (3) (3) lifetime Lebenszeit- Kopulations- (7) copulation (7)

Speicheltropfen salivary masses salivary 0.629* 3 0.249 3 0.642* 4 0.628* 6 0.163 3 0.570* 7 0.950* 5 7 0.401 → → → → → → → → 1 8 2 3 5 8 3 5

5b Table 5b Tabelle

Findevermögen ability finding (1)

Anzahl Anzahl

of (8) no. copulations Kopulationen Figure 12b 12b Abbildung

dauer Lebens- Fekundität (6) fecundity (6) (4) span life

0.316 0.501 0.784* 0.195 0.631* 0.826* 0.851* -0.020 - - -0.182 .- - . .- .- dauer *. - . *. Anzahl Anzahl

duration Kampfstärke (5) no. of no. (5) Kopulations-

copulation (7) Speicheltropfen salivary masses salivary (2) fighting prowess fighting (2) 0.678* 0.252 0.745* 0.864* 0.819* 0.086 0.974* 0.816* -0.062 - - .- .- .- .- * *. - *. * - .

0.663* 0.300 0.642* 0.628* 0.437 0.570* 0.991* 0.401 FHN 05 FHN 03 FLN 03 FLN 03 FHN 05 FHN condition kondition ------

lifetime (3) Lebenszeit- 3 3 4 -0.094 5 6 8 7 5 7 → → → → → → → → → 3 3 2 2 3 3 5 8 1 1 8 8 3 3 5a Table 5a Tabelle

Anzahl (8) no. of of no. (8) copulations

Kopulationen Findevermögen (1) finding ability finding (1) Figure 12a 12a Abbildung

Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse 91

. . *. *. *. *. *. *. *. *. * *. *. *. *. *. *. *. *. * *

b 38 38 ρ 45.6 45.6 0.672 0.363 0.166 0.267 0.164 0.750 0.206 0.487 0.028 0.050 0.248 0.648 -0.010 -0.010 -0.319 -0.209 -0.122 -0.277 -0.127 -0.480 -0.047 -

. . - . FLN 2003 FLN * * - *. *. -0.091 *. *. - *. *. - *. - *. - *. - *. *. *. *. *.

a a ρ

0.672 0.435 0.166 0.091 0.164 0.648 0.206 0.028 0.050 0.248 0.454 0.185 0.185 0.454 -0.010 -0.319 -0.207 -0.122 -0.277 -0.127 -0.480 -0.047 -

. . . -0.091 . - *. - - *. -0.123 * - * * * * *. - *. - *. -0.123 *. *. *. -0.123 *. *. *. - *. -0.123 *. - *. - - *. - *. *. *. *. *.

ρ 0.349 0.349 0.032 0.600 0.576 0.615 0.012 0.231 0.455 . 0.252 0.504 . 0.162 0.357 0.121 -0.139 -0.139 -0.151 -0.035 -0.165 -0.065 -0.113 -

. - . - . * - * *. - *. - *. -0.123 *. -0.028 *. - *. *. *: -0.123 *. *. - *. *. -0.174 *. *. *. - *. - *. - *. - *. - *. * *

a a

ρ 0.349 0.349 0.085 0.600 0.576 0.028 0.012 0.252 0.504 . 0.162 0.357 0.121 0.245 0.023 0.023 0.245 -0.113 - -0.139 -0.131 -0.035 -0.174 -0.165 -0.065 -

41.4 36.3 57.3 36 36 38

FHN 2003

- *. -0.123 . - . . . * * *. - *. - *. -0.123 *. - *. *. *.*. *. -0.123 *. -0.028 *. *. - *. - *. -0.123 *. *. *. - *. - *. *. - *. - *

b ρ 0.171 0.171 0.025 0.044 0.175 0.334 0.208 0.318 0.192 0.037 0.652 0.217 0.570 0.027 0.498 0.252 0.397 - -0.247 -0.005 - -0.132

. .

. *.*. - *. - *. - *. -0.123 -0.140 *. *. *. *. -0.123 *. - *. - - *. -0.115 *. *. - *. *. - *. - - *. *. - *. * * a a

ρ 36 38 38 36 37.0 44.1 44.1 37.0 0.171 0.171 0.286 0.044 0.401 0.208 0.318 0.115 0.037 0.217 0.570 0.027 0.498 0.252 0.397 0.421 0.229 0.229 0.421 - - *.-0.123 - - - *.-0.123 ------*.-0.123 -

3 -0.140 - *. 83 *. -0.123 -

1 || 8 | | || 8 1 2 || 5 | 8 8 | || 5 2 1 || 5 | 8 8 | || 5 1 1 || 4 | 3 3 | || 4 1 8 3 | || 5 1 3 | || 6 1 -0.247 8 5 | || 7 1 -0.140 3 | || 8 1 -0.005 3 | || 4 2 8 3 | || 5 2 3 | || 6 2 8 5 | || 7 2 | || 8 2 8 5 2 1 | || 7 3 3 | || 6 4 8 5 3 | || 7 4 3 | || 8 4 8 3 | || 6 5 -0.132 8 5 3 | || 7 6 3 | || 8 6 2 || 8 | 3 3 | || 8 2 3 || 8 | 1 2 5 5 2 1 | || 8 3 8 3 | || 5 4

d-separation statementsd-Sparationsaussagen FHN 2005 Χ df p

6 Table 6 Tabelle

92 Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse Causal Model with State Measures

Kausalmodell mit Zustandsmaßen

AAAfter examining the causal relations among NNNachdem die Kausalbeziehungen zwischen the lifetime measures the data of the 14 den Lebenszeitmaßen untersucht sind, copulations for which the volume of the bleiben die Daten zu den 14 Kopulationen für produced salivary secretions was completely die das Volumen der produzierten measured are left. The corresponding model Sekrettropfen vollständig gemessen wurde. includes a chain of connections from the state Das dazugehörige Modell enthält eine measure of male condition to that of the Beziehungskette vom Zustandsmaß der invested volume to that of the duration of the Männchenkondition zu dem des investierten copulations. In addition the state measures of Volumens zu dem der Kopulationsdauer. female condition and female age are Zusätzlich wird ein Einfluss der assumed to have an influence on the volume Zustandsmaße der Weibchenkondition und invested. The model is shown in figure 13 des Alters der Weibchen auf das produzierte with the path coefficients given beneath the Volumen angenommen. Abbildung 13 zeigt arrows. The corresponding basis set and Chi- das Modell, die Pfadkoeffizienten sind neben sqared statistic are given in table 7. den entspechenden Pfeilen angegeben. Die Ergebnisse des d-Separationstestes und der Basissatz finden sich in Tabelle 7.

Page 93 Seite 93

Figure 13: Assumed causal relationships Abbildung 13: Hypothetische Kausalzusammen- amongst state measures . The numbers given hänge zwischen Zustandsmaßen . Die mit den with variable names correspond to the markings Variablennamen angegebene Nummerierung of the d-separation statements in table 7. Path bezieht sich auf die d-Separationsaussagen in coefficients are given beneath the arrows. Tabelle 7. Die Pfadkoeffizienten sind neben den Significant relationships are given bold. Pfeilen angegeben. Signifikante Beziehungen sind Significance levels: * = 0.05; . = 0.1. fett gekennzeichnet. Signifikanzniveaus: * = 0.05; . = 0.1. Table 7: Basis set and Chi sqared statistics corresponding to the model in figure 13. The Tabelle 7: Basissatz und Chi²-Statistik zu dem d-separation statements are marked using the Modell in Abbildung 13. Die d-Separations- numbers given with the variable names in figure aussagen sind mit Hilfe der Nummerierung der 13. Significant partial correlations are given bold. Variablen in Abbildung 13 bezeichnet. Signifikante Significance levels: * = 0.05; . = 0.1. partielle Korrelationen sind fett gekennzeichnet. Signifikanzniveaus: * = 0.05; . = 0.1.

Results I: Confirmatory Analysis – Ergebnisse I: Konfirmatorische Analyse 93

(1) male condition

Kondition Männchen

0.440 .

(4) female condition -0.387(2) volume 0.439 (3) copulation duration Kondition Weibchen Volumen Kopulationsdauer

0.404 . (5) female age

Alter Weibchen

Figure 13 Abbildung 13

Table 7 Tabelle 7 d-separation statements d-Separationsaussagen ρ

1 || 3 | 2 0,001 1 || 4 | -0,492 . 1 || 5 | 0,060 3 || 4 | 2 0,249 3 || 5 | 2 0,216 4 || 5 | 0,247

Χ² 10,63 df 12 p 0,561

94 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen Chapter V Conclusions I Schlussfolgerungen I

Interpretation of the Exploratory Analysis: Males

Auswertung der explorativen Analyse: Männchen

CCConsidering the stated knowledge of AAAuf der Grundlage der einführend P. vulgaris it was to be expected to find basic beschriebenen Fakten über P. vulgaris war differences in the mating behaviour of males zu erwarten, dass deutliche Differenzen between the populations of 2003, which were zwischen den Verhaltensmustern der assigned to different nutrient regimes. While Männchen aus den zwei Versuchs- the lack of a difference between the mean populationen von 2003 zu finden wären. Bei nutritional states also occurred in lifetime P. vulgaris trat in Beobachtungen von observations of other species with the same Populationen, die bei unterschiedlichen design and can be explained with the energy Nahrungsverfügbarkeiten gehalten wurden, consuming mating investment and the ebenfalls kein Unterschied zwischen dem influence of larval nutrition leveling out the mittleren Ernährungszustand der Tiere auf. differences caused by nutrient availability Dieser Umstand ist bereits durch den großen (e.g. SINDERN 1996, GERHARDS 1999), the Energieaufwand für die Reproduktion und lack of a difference between the frequencies den Einfluss der Ernährung im Larvenstadium of the mating tactics points out a clear erklärt worden, der die durch das discrepancy in the mating systems of these Nahrungsangebot verursachten Abweichun- species. In P. vulgaris copulations with food gen verwischt (z.B. SINDERN 1996, GERHARDS (and either no gift) can be viewed as an 1999). Das Fehlen eines Unterschiedes energy saving alternative to copulations with zwischen den relativen Häufigkeiten der salivary secretions (SINDERN 1996). The angewendeten Paarungstaktiken deutet females seem to show no strict premating jedoch auf eine wesentliche Verschiedenheit choosiness, as males can initiate copulations der Paarungssysteme der beiden Arten hin. before handing over a gift (SINDERN 1996, Im Verhalten von P. vulgaris stellen SAUER et al. 1998). This is not true for Kopulationen mit der Übergabe von Futter P. alpina , females do not allow copulations (und in höherem Maße die ohne before the males have presented a gift. Thus Geschenkübergabe) eine energiesparende males are restricted in the choice of their Alternative zu den Kopulationen mit Sekreten mating tactics, presenting no gift does not dar (SINDERN 1996). Die Weibchen scheinen work, presenting food does seldom work. in dieser Hinsicht keine strenge Taking additionally into account that food präkopulatorische Wahl zu treffen, was den copulations have been prolonged by salivary Männchen ermöglicht, Kopulationen vor der masses and that males, which had a lower Übergabe eines Geschenkes einzuleiten nutritional state and therefore were not able (SINDERN 1996, SAUER et al. 1998). Dies trifft to produce salivary secretions did not find any für P. alpina nicht zu, hier erlauben die mates, it seems to be clear that the Weibchen die Kopulation nicht bevor das presentation of food is no alternative tactic. Männchen ein Geschenk angeboten hat. So The occasional occurrence of food sind die Männchen in der Wahl ihrer Taktik copulations seems to be a matter of seizing eingeschränkt, kein Geschenk zu übergeben the opportunity on the part of males when a führt nicht zum Erfolg, Futter übergeben female approaches while they are feeding (cf. selten. Zieht man zusätzlich in Betracht, dass ENGQVIST & SAUER 2003b). If the male is in Futterkopulationen durch Sekrete verlängert an adequate nutritional state females accept wurden und dass Männchen, die wegen ihres the offer of food instead of saliva. schlechten Ernährungszustandes nicht in der The assumption of premating female Lage waren Sekret zu produzieren, keine

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 95 choice that forces males to exceed a Paarungspartner fanden, ist klar, dass das condition threshold (figure 14) before Anbieten von Futter keine alternative Taktik matings, delivers an explanation for the ist. Das sporadische Auftreten von results of the comparisons of the lifetime Futterkopulationen scheint vielmehr das measures. If only males that are relatively Ergreifen einer Gelegenheit seitens der well nourished obtain copulations there is no Männchen zu sein, wenn sie am Futter pronounced difference between the mean zufällig mit einem Weibchen zusammen- nutritional states of mated males in the treffen (vgl. ENGQVIST & SAUER 2003b). Ist compared populations to be expected. If all das Männchen in einem ausreichend guten mated males are in a similar condition the Ernährungszustand, akzeptiert das Weibchen same is true for the number of salivary das Angebot von Futter an Stelle von Sekret. masses, which is assumed to be condition- Die Annahme präkopulatorischer dependent, and the copulation duration, Weibchenwahl, die die Männchen zwingt vor which is assumed to be dependent on the der Verpaarung eine Konditionsschwelle number of salivary masses. (siehe Abbildung 14) zu überschreiten, liefert The time the males of the LN eine Erklärung für die Ergebnisse der population spent on calling and their life Mittelwertvergleiche zwischen den Lebens- spans were on an average shorter than those zeitmaßen. Wenn nur Männchen, die in of the HN males. This seems to be the point vergleichsweise gutem Ernährungszustand where the trade off between the time a male sind, Kopulationen eingehen können, ist kein needs for foraging and the time it can invest großer Konditionsunterschied zwischen den into reproduction becomes visible. Due to the verpaarten Männchen zu erwarten. Und wenn smaller number of available food items LN alle verpaarten Männchen in ähnlichem males had to invest more time in foraging and Ernährungszustand sind, gilt das gleiche für accordingly were only able to call over shorter die Anzahl der Sekrete, die ja laut der periods than HN males. Another trade off gegebenen Grundannahme konditionsabhän- affects the energy allocation into reproduction gig ist. Die gleiche Argumentation lässt sich and viability. It seems that the investment of auf die Kopulationsdauer anwenden, die als LN males, which was nearly as high as that of abhängig von der Anzahl der produzierten HN males, did lead to an earlier death of the Sekrete betrachtet wird. individuals. Despite of them being in similar Die Zeit, die Männchen aus der LN- condition. Population mit balzen verbracht haben und These findings leave two questions to deren Lebensspanne war im Durchschnitt be answered. The first is why the difference kürzer als die der HN-Männchen. Dies in the time spent on calling is not scheint der Punkt zu sein, wo der accompagnied by a difference in the number Kompromiss zwischen der Zeit, die ein of mates males could achieve. To find an Männchen zur Nahrungssuche braucht und explanation the percentages of sexually der Zeit, die es in Reproduktion investieren active males have to be taken into kann, zu Tage tritt. Da den LN-Männchen consideration. In the LN population fewer weniger Futterstücke zur Verfügung standen, males called and even fewer mated, while the ist anzunehmen, dass sie mehr Zeit auf die percentage of females which mated did not Futtersuche verwenden mussten und so differ between populations. This means that weniger Zeit zum Balzen hatten. Ein anderer in the LN population fewer males competed Kompromiss steuert die Energieallokation in for the same number of females wherefore Reproduktion und Überleben. Es scheint, they could gather the same number of mates dass die Investition der LN-Männchen, die with less investment. The second question is nahezu genauso groß war wie die der HN- how LN males were able to gain the same Männchen, zu einem früheren Tod geführt number of mates although they lived hat, obwohl diese in ähnlichem Ernährungs- significantly shorter than HN males. This may zustand waren. also be due to the lower pressure of Diese Schlüsse lassen noch zwei competition but it is just as possible that there Fragen offen. Die erste ist, warum der are dissimilitudes in the behaviour of males or Unterschied in der durchschnittlichen females that cannot be captured with lifetime Balzdauer nicht auch zu einem Unterschied measures. in der Partnerzahl geführt hat. Um eine The results of the correlation tests will Erklärung zu finden muss der Prozentsatz der be discussed together with those of the sexuell aktiven Männchen in den confirmatory analyses in the following Populationen hinzugezogen werden. In der paragraph. LN-Population balzten weniger Männchen und noch weniger verpaarten sich. Der

96 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen m Prozentsatz der Weibchen, die sich verpaarten, war hingegen in beiden Populationen gleich. Das heißt, dass in der LN-Population weniger Männchen um die gleiche Zahl Weibchen konkurrierten, weswegen sie vielleicht die gleiche Anzahl Kopulationen mit weniger Aufwand erreichen konnten. Die zweite Frage ist, wie sie dies trotz ihrer kürzeren Lebensspanne schafften. Dies kann möglicherweise auch dem geringeren Konkurrenzdruck zugeschrieben werden, aber es ist nicht auszuschließen, dass es Unterschiede im Verhalten der Tiere in den beiden Populationen gab, die nicht mit Lebenszeitmaßen erfasst werden können. Die Ergebnisse der Korrelationstests werden im nächsten Abschnitt zusammen mit denen der konfirmatorischen Analyse ausgewertet.

Page 97 Seite 97

Figure 14: Histogram showing the condition Abbildung 14: Histogramm, das die threshold, that males have to exceed before Konditionsschwelle zeigt, die Männchen females accept them as mates. Condition = überschreiten müssen, bevor sie von den lifetime measure. Weibchen als Paarungspartner akzeptiert werden. Kondition = Lebenszeitmaß.

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 97

4 MHN 03

of malesno. Männchen / Anzahl

-8.00 -4.00 0.00 4.00 8.00 condition / Kondition

MLN 03

of no. males Männchen / Anzahl

-8.00 -4.00 0.00 4.00 8.00

condition / Kondition

males not mated / unverpaarte Männchen males mated or not mated / verpaarte und unverpaarte Männchen males mated / verpaarte Männchen Figure 14 Abbildung 14

98 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen Interpretation of the Confirmatory Analysis: Males

Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Männchen

TTTo understand the interpretation of the FFFür das Verständnis der Auswertung der results of the confirmatory analysis it is Ergebnisse der konfirmatorischen Analyse ist important to bear in mind that in this analyses es wichtig sich noch einmal zu vergegen- the lifetime measures of male investment, wärtigen, dass für diese Analyse die calling behaviour and reproductive success Lebenszeitmaße der Investition der are corrected for the life span of the Männchen, des Balzverhaltens und des individuals. Reproduktionserfolges für die Lebensspanne The correlations support the assumed der Individuen korrigiert worden sind. influences of Die Korrelationen unterstützen die ° male foraging behaviour on condition angenommenen Einflüsse ° male condition on number of salivary ° des Nahrungssuchverhaltens auf die masses, time spent on calling and life Kondition span ° der Kondition auf die Anzahl der ° number of salivary masses on produzierten Sekrete, die Balzdauer copulation duration und das Überleben ° time spent on calling on number of ° der Anzahl der Sekrete auf die copulations a male had in its life. Kopulationsdauer The fact that nearly all lifetime measures are ° der Balzdauer auf die Anzahl der intercorrelated, especially with those of male Kopulationen, die ein Männchen in investment and reproductive success, seinem Leben eingehen konnte. although they are corrected for life span, only Die Tatsache, dass nahezu alle Lebenszeit- makes sense if all relationships are maße ebenso korrelieren, besonders mit der considered to be parts of one network, which Männcheninvestition und dem Reproduk- includes connections of the variables due to tionserfolg, obwohl sie für die Lebensspanne indirect effects and common causation. This korrigiert sind, ergibt nur einen Sinn, wenn network is given in the form of the path model alle Beziehungen zwischen den Variablen als in figure 11 on page 86. The results of the Teile eines Beziehungsgeflechtes betrachtet corresponding d-separation tests for the three werden, das Zusammenhänge zwischen den observed populations show that the assumed Variablen über indirekte Effekte und causal relationships do not fully explain the gemeinsame Ursachen vermittelt. Dieses patterns of correlations in the data. The Beziehungsgeflecht ist in dem Modell in correlations among life span and the lifetime Abbildung 11 auf Seite 86 dargestellt. Die measures of male investment, and those Ergebnisse der dazugehörigen d-Separa- between condition and the measures of tionstests für die drei beobachteten reproductive success, cannot be attributed to Populationen zeigen, dass die angenomme- the common causation by condition and nen Kausalbeziehungen die Korrelations- indirect effects alone. Setting up alternative muster in den Daten nicht vollständig models would mean including more direct erklären. Die Korrelationen zwischen der effects, but with careful consideration, it does Lebensspanne und den Lebenszeitmaßen not make sense to presume e.g. effects like der Männcheninvestition, und zwischen an influence of life span on the number of Kondition und den Maßen für den salivary masses or the number of Reproduktionserfolg, kann nicht allein copulations. Rather, the correlations left after indirekten Effekten und der gemeinsamen conditioning on the parent variables give an Verursachung durch die Kondition indication of the existence of an additional zugeschrieben werden. Das Aufstellen factor that functions as a common cause (see alternativer Modelle würde bedeuten, mehr figure 15, cf. SCHEINER et al. 2000). This direkte Zusammenhänge einzuführen. Aber hypothetical factor could be a measure of nach genauer Abwägung ergibt es keinen male quality other than condition that, due to Sinn, Einflüsse wie z.B. der Lebensspanne the lack of precise information, should be auf die Anzahl der Sekrete oder die Anzahl named here as genetic quality in general. der Kopulationen anzunehemen. Vielmehr Most of the path coefficients are in this weisen die nach der Konditionierung auf die case equal to the correlation coefficients and Elternvariablen verbliebenen Korrelationen thus also support the assumptions given auf die Existenz eines zusätzlichen Faktors above. The computation of the determination hin, der neben der Kondition als gemeinsame

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 99 of male condition by finding ability and Ursache auf die Variablen einwirkt (siehe fighting prowess in one model reveals some Abbildung 15, vgl. SCHEINER et al. 2000). differences. It seems that the importance of Dieser hypothetische Faktor könnte ein fighting prowess increases with decreasing weiteres Maß für die Männchenqualität sein, food availability. The determination of the das im Angesicht des Fehlens genauerer number of salivary masses by both condition Informationen vorerst als allgemeine and the number of copulations mainly genetische Qualität bezeichnet werden soll. diminishes the influence of condition. The Die meisten Pfadkoeffizienten in determination of copulation duration by both diesem Model sind gleich den Korrelations- the number of salivary masses and the koeffizienten und unterstützen so ebenfalls number of copulations reduces the effect of die oben genannten Annahmen. Die the number of salivary masses to zero. This Bestimmung der Männchenkondition durch indicates a strong influence of premating Findevermögen und Kampfstärke in einem female choice mechanisms that conceals the Modell zeigt einige Unterschiede. Die influence of cryptic female choice Ergebnisse erwecken den Eindruck, dass die mechanisms when lifetime measures are Kampfstärke mit abnehmender Nahrungs- involved. verfügbarkeit an Bedeutung gewinnt. Die gemeinsame Bestimmung der Anzahl Sekrete durch Kondition und die Anzahl Kopulationen verringert hauptsächlich den Anteil, den die Kondition daran hat. Die gemeinsame Bestimmung der Kopulations- dauer durch Sekretzahl und Anzahl Kopulationen reduziert den Einfluss der Sekretzahl auf null. Dies weist darauf hin, dass präkopulatorische Weibchenwahl- mechanismen einen starken Einfluss haben und den Einfluss kryptischer Weibchenwahl- mechanismen verdecken, wenn Lebenszeit- maße verwendet werden.

100 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen

genetic quality genetische Qualität

finding ability fighting prowess Findevermögen Kampfstärke

lifetime condition life span Lebenszeitkondition Lebensdauer

no. of time spent salivary masses on calling Anzahl Balzdauer Sekrettropfen

copulation no. of duration copulations Kopulations- Anzahl dauer Kopulationen

Figure 15: Causal model with lifetime measures Abbildung 15: Kausalmodell mit for males involving a hypothetical variable that Lebenszeitmaßen für die Männchen, das eine sums up the influences of all hereditary factors. hypothetische Variable als zusammenfassendes Maß für erbliche Faktoren enthält.

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 101

Interpretation of the Exploratory Analysis: Females

Auswertung der explorativen Analyse: Weibchen

TTThe females in the test populations 2003 DDDie Weibchen in den Versuchspopulationen were not different in their mean nutritional von 2003 waren nicht in signifikant states. The lack of a difference can be unterschiedlichem Ernährungszustand. Das explained in parallel to males. The investment Fehlen des Unterschiedes kann im Einklang in egg-laying and the variability of condition mit der für die Männchen gegebenen within the populations may cancel out Begründung erklärt werden. Die Investition in deviations. The other investigated means of die Produktion von Eiern und auch die große lifetime measures were significantly different Variabilität in der Kondition innerhalb der exept the number of eggs laid. Though Populationen kann die Abweichungen fecund LN females were in lower condition, verwässern. Die übrigen untersuchten some of them managed to lay a high number Mittelwerte von Lebenszeitmaßen erwiesen of eggs but, like males, at the cost of their life sich, abgesehen von der Eizahl, als spans. Thus, females also seem to be subject signifikant verschieden. Obwohl also die to the trade off between energy allocation in fekunden LN-Weibchen in schlechterem reproduction and energy allocation in Ernährungszustand waren, schafften es survival. On the basis of the hypotheses einige von ihnen dennoch eine große Zahl about males given above, the remaining von Eiern zu legen. Dies jedoch, wie schon differences found between the means of für die Männchen erläutert, auf Kosten ihrer lifetime measures, can be easily explained. Lebensspanne. So scheinen auch die The LN females had fewer copulations than Weibchen dem Zwang zu dem Kompromiss the HN females. Seeing that in the LN zwischen der Energieallokation in die population nearly the same number of Reproduktion und der in das Überleben zu females was ready to mate but fewer males unterliegen. Die restlichen Mittelwert- were in adequate condition than in the HN unterschiede können mit Hilfe der oben für population it is obvious that LN females had die Männchen aufgestellten Hypothesen to compete harder for mates. Consequently leicht gedeutet werden. Die LN-Weibchen they also received fewer salivary masses and gingen weniger Kopulationen ein als die HN- achieved a lower lifetime copulation duration. Weibchen. Zieht man in Betracht, dass in der This does not exclude the possibility of males LN-Population fast die gleiche Anzahl being also choosy and so refusing to mate or paarungsbereiter Weibchen einer viel investing less in copulations with females in geringeren Zahl von Männchen, die in bad condition (c.f. GWYNNE & SIMMONS 1990). ausreichender Kondition waren, als in der HN-Population gegenüberstanden, ist es augenscheinlich, dass die LN-Weibchen mehr um Paarungspartner konkurrieren mussten. Infolgedessen erhielten sie auch weniger Sekrete und erreichten eine geringere Kopulationsdauer. Dies schließt nicht die Möglichkeit aus, dass die Männchen ebenfalls wählerisch sind und gegenüber schlechter ernährten Weibchen Kopulationen verweigern oder weniger in sie investieren (vgl. GWYNNE & SIMMONS 1990).

102 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen Interpretation of the Confirmatory Analysis: Females

Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Weibchen

TTThe interpretation of the correlations found DDDie Auswertung der Korrelationen zwischen among the lifetime measures of female life den Lebenszeitmaßen von Lebens- history traits is more complicated than it was geschichtsmerkmalen der Weibchen ist the case for male traits. The underlying schwieriger als es bei den Männchen der Fall theory allows presuming a clear direction of war. Die zugrundegelegte Theorie erlaubt für the relationships amongst male life history die Männchen die Annahme von traits thus leading to one possible model. Beziehungen mit eindeutiger Richtung und Within females several alternatives are führt so zu nur einem denkbaren Modell. Bei thinkable. Especially the determination and den Weibchen sind verschiedene Alternativen exertion of influence of the nutritional state möglich. Besonders die Bestimmung und cannot be captured in one model (see the Auswirkung des Ernährungszustandes kann paragraph about the limitations for nicht in einem Modell erfasst werden (siehe explanation). The models depicted in figures folgenden Abschnitt). Die Modelle in den 12a and b on page 90 are built to clearly Abbildungen 12a und b auf Seite 90 sind so distinguish between two feasable aufgebaut, dass sie zwei scharf voneinander possibilities. Model a assumes males to exert abgegrenzte Mechanismen der Überprüfung premating and cryptical choice these being zugänglich machen. Modell a geht davon included into the model by the direct aus, dass die Männchen sowohl relationships connecting female condition to präkopulatorisch wie auch kryptisch wählen. the number of copulations and the number of Diese Annahme ist in das Modell als direkter salivary masses received. In this case the Einfluss der Weibchenkondition auf die salivary masses are pure mating effort. In Anzahl der Paarungen und die Anzahl der contrast to that model b assumes that males Sekrete, die ein Weibchen erhält, eingegan- are not at all choosy but besides their gen. Nach dieser Sichtweise sind die Sekrete function as mating effort salivary masses are reiner Paarungsaufwand. Im Gegensatz dazu also expected to be a form of parental geht Modell b davon aus, dass die Männchen investment. Thus, the number of salivary nicht wählen, aber die Sekrete neben ihrer masses received by a female is assumed to Funktion als Paarungsaufwand auch als have an influence on its condition. While the elterlicher Aufwand fungieren. Daher wird correlations among the traits in question angenommen, dass die Anzahl der generally support both hypotheses the results erhaltenen Sekrettropfen einen Einfluss auf of the d-separation test show that model a fits die Kondition der Weibchen hat. Während die the data better. This does not necessarily Korrelationen zwischen den betrachteten mean that model b is completely false. What Merkmalen beide Hypothesen stützen, zeigen is more, a closer look on the partial die Ergebnisse des d-Separationstests, dass correlations left after conditioning on the Modell a die Korrelationsmuster in den Daten parent variables suggests that a mixture of besser erklärt. Das heißt nicht the presumed mechanisms would explain the notwendigerweise, dass alle Annahmen in patterns of correlations best. The assumption Modell b falsch sind. Ein genauer Blick auf of the relationships shown in figure 16 could die nach Konditionierung verbleibenden e.g. explain the degree of partial correlation partiellen Korrelationen lässt erkennen, dass between condition and the number of eine Mischung der beiden Mechanismen die copulations in model b but it is impossible to Korrelationen wahrscheinlich am besten apply the tests on that kind of model (again erklären würde. Die Annahme eines see the paragraph about the limitations). Beziehungsgeflechtes wie in Abbildung 16 Finally it should be noted that in females also dargestellt, könnte die partielle Korrelation an additional factor of general genetic quality zwischen der Kondition und der Anzahl der could be hypothesised despite the indication Sekrete in Modell b erklären. Aber wie schon for it is not as pronounced as in males. oben erwähnt, ist der Test auf diese The path coefficients show with regard Kausalstruktur nicht anwendbar. Zuletzt muss to female condition the same trend as in noch erwähnt werden, dass auch bei den males, the influence of fighting prowess Weibchen ein hypothetischer Faktor der increases with decreasing food availability. allgemeinen genetischen Qualität als möglich The number of salivary masses and the erachtet werden muss. Auch wenn die copulation duration a female received in its Hinweise nicht so ausgeprägt sind wie bei

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 103 life seem to depend mainly on the number of den Männchen. copulations it achieved. Thus, the female Die Pfadkoeffizienten zeigen in Bezug models also indicate a strong influence of auf die Bestimmung der Kondition die gleiche premating choice mechanisms. Tendenz wie bei den Männchen. Der Einfluss der Kampfstärke nimmt mit abnehmender Nahrungsverfügbarkeit zu. Die Anzahl Sekrete wie auch die Kopulationsdauer, die ein Weibchen in seinem Leben erlangt hat, scheinen hauptsächlich von der Anzahl der Kopulationen abzuhängen, die es eingegangen ist. Somit weisen auch die Weibchenmodelle auf einen starken Einfluss präkopulatorischer Wahlmechanismen hin.

finding ability fighting prowess Findevermögen Kampfstärke

life span Lebens- lifetime dauer condition Lebenszeit- kondition fecundity Fekundität

no. of no. of copulations salivary masses Anzahl Anzahl Kopulationen Sekrettropfen

copulation duration Kopulations- dauer

Figure 16: Hypothetical causal model for the Abbildung 16: Hypothetisches Kausalmodell für lifetime measures of female life history traits that die Lebenszeitmaße der Lebensgeschichts- cannot be tested with the available data and merkmale der Weibchen. Es ist nicht möglich methods. dieses Modell ist mit den verfügbaren Daten und Methoden zu überprüfen.

104 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen

Interpretation of the Confirmatory Analysis: State Measures

Auswertung der konfirmatorischen Analyse: Zustandsmaße

TTThe model given on page 93 is mainly DDDas auf Seite 93 abgebildete Modell ist designed to examine the determination of hauptsächlich darauf ausgelegt die male investment. It includes the assumption Bestimmung der Männcheninvestition zu of male condition determining the invested untersuchen. Es geht von der Annahme aus, volume and also males adjusting their dass das investierte Volumen einerseits vom investment due to the state of the female. Ernährungszustand der Männchen bestimmt The overall model fit supports the assumed wird, diese ihre Investition aber auch am relationships while the path coefficients Zustand des Weibchens orientieren. Die indicate only weak connections between the Anpassungsgüte des Modelles unterstützt die variables. As sample size is small and the Hypothese, die der Kausalstruktur zugrunde partial correlations computed for the liegt. Die Pfadkoeffizienten allerdings weisen d-separation test do not indicate the nur schwache Zusammenhänge zwischen existence of other relationships this model den Variablen aus. Da die Stichprobe klein ist should be taken as a clue that male und die für den d-Separationstest investment is not alone determined by male berechneten partiellen Korrelationen keinen condition. With regard to cryptic female Hinweis auf weitere Kausalbeziehungen choice a significant influence of the invested geben, kann dieses Modell als Anhaltspunkt volume on copulation duration has been dafür gelten, dass die Investition eines expected. With that not found this model Männchens nicht allein von seiner Kondition delivers only weak support for the assumption bestimmt wird. Zur Bestätigung der of females being cryptically choosy. The Erwartung eines kryptischen Wahlverhaltens negative correlation between male and der Weibchen hätte ein signifikanter Einfluss female condition implies two possible kinds of des Volumens auf die Kopulationsdauer premating choice: badly nourished females gefunden werden müssen. Da dies nicht der are choosy and well nourished ones are not Fall ist, liefert dieses Modell nur schwache choosy and the same holds for males. Both Unterstützung für die Hypothese. Ein would lead to matings of individuals that interessanter Punkt ist die negative strongly deviate in their condition. Korrelation zwischen den Ernährungs- zuständen der sich paarenden Tiere. Sie lässt vermuten, dass präkopulatorische Wahlmechanismen wirken. Wenn nur schlecht ernährte Weibchen wählerisch sind, gut ernährte hingegen nicht, bzw. schlecht ernährte Männchen wählerisch sind und gut ernährte nicht, würde dies zu Verpaarungen von Individuen führen, die in ihrem Ernährungszustand stark voneinander abweichen.

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 105 Limitations

Grenzen der Aussagefähigkeit

IIIn the same way as trade offs govern the IIIn der gleichen Weise wie Kompromisse das behaviour of individuals they govern the Verhalten von Tieren steuern, beeinflussen procedure of observations. The most sie auch das Verfahren bei Beobachtungen. elementary trade off is the one between the Der elementarste Kompromiss ist der number of individuals observed and the zwischen der Anzahl der beobachteten potential level of observational error. Due to Individuen und der Beobachtungsunschärfe. the restricted number of individuals one Da eine Person nur eine begrenzte Anzahl person can observe at the same time and von Tieren zur gleichen Zeit beobachten constraints given by e.g. the size of the kann, basieren die statistischen Tests auf enclosures, all statistical tests base on einer vergleichsweise kleinen Stichprobe. comparatively small sample sizes. Daher musste ich die Vorteile einer Consequently, I had to relinquish the simultanen Maximum Likelihood Schätzung advantage of simultaneous maximum zu Gunsten von nicht iterativen Methoden, likelihood estimation in favour of non iterative die bei kleinen Stichproben zuverlässigere methods which deliver more reliable results Ergebnisse liefern, aufgeben. Aber es muss with small sample sizes. But even so, it is to angemerkt werden, dass auch die be mentioned that the reliability of the results Genauigkeit der angewandten Tests mit der is limited owing to the low power of all applied Stichprobengröße abnimmt und die statistical tests when used with small sample Aussagekraft damit begrenzt ist. sizes. Ein anderes wichtiges Thema, das Another subject that has to be hier angesprochen werden muss, ist die discussed is the problematic nature of lifetime problematische Natur von Lebenszeitmaßen. measures. They are not means or sums in Diese sind nicht Mittelwerte oder Summen im the conventional statistical sense which base eigentlichen statistischen Sinne, die auf on data corresponding to independent unabhängigen Beobachtungen innerhalb observations recorded within a population but einer Population beruhen, sondern basieren base on observations corresponding to only auf Beobachtungen an nur einem Individuum. one individual. The use of lifetime measures Der Gebrauch dieser Maße hat genauso Vor- has advantages and disadvantages. As the wie auch Nachteile. Als das herausragendste outstanding feature of lifetime measures can Merkmal von Lebenszeitmaßen kann be regarded that they provide a measure for betrachtet werden, dass sie ein Gesamtmaß the total amount of investment and pay off an der Investition und der Auszahlung eines individual had in its life, thus enabling the Individuums liefern und den Forscher somit in researcher to draw up a total cost-benefit die Lage versetzen, eine Kosten-Nutzen- balance sheet. Their major drawback lies in Gesamtbilanz zu ziehen. Ihr hauptsächlicher the nature of summaries in general. To sum Nachteil liegt in der Natur von zusammen- up observations to lifetime measures means fassenden Daten im Allgemeinen. not to take into account the different states of Beobachtungen zu Lebenzeitmaßen zusam- an individual at different times. Therefore menzufassen, bedeutet die verschiedenen causal models involving lifetime measures Zustände eines Individuums zu have to be handled with special care. As verschiedenen Zeiten nicht in Betracht zu indicated in the interpretation of the female ziehen. Deswegen müssen auch Kausal- model it is impossible to include non modelle, die auf Lebenszeitdaten beruhen mit recursive relationships (feedback loops) in besonderer Vorsicht behandelt werden. Wie such analyses. That would be a breach of the schon bei der Auswertung des Weibchen- underlying assumption that non recursive modelles angedeutet, ist es nicht möglich models are a representation of a functional nicht rekursive Beziehungen (Rückkopp- equilibrium, that is to say, they should lungen) in solche Analysen einzubeziehen. represent a time slice cut out of an ongoing Das wäre ein Bruch der zugrunde liegenden process in which the reciprocal effects are not Annahme, dass nicht rekursive Modelle eine time lagged (see SHIPLEY 2000a for details Darstellung eines funktionellen Gleich- with regard to d-separation tests, WRIGHT gewichtes sind, d.h. sie sollten eine 1960 for path analysis and SCHAUBROECK Momentaufnahme eines laufendes Prozesses 1990 for structural equation models). The sein, in dem die Wechselwirkung zwischen best approximation of the life history would den Variablen nicht zeitverzögert ist (siehe

106 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen probably give a so-called cyclical recursive SHIPLEY 2000a für genauere Informationen in model as shown in figure 17 which involves Bezug auf den d-Separationstest, WRIGHT state measures as well as lifetime measures 1960 für Pfadanalysen und SCHAUBROECK (see summary for explanation). But with the 1990 für Strukturmodelle). Die beste available data sample sizes are not adequate Näherung an die Prozesse der for the calculation of such a model. Lebensgeschichte gäbe ein sogenanntes The results of the confirmatory zyklisches rekursives Modell, das sowohl analyses partly deliver only weak support of Lebenszeit- als auch Zustandsmaße the models leading to the conclusion that the einbezieht wie es in Abbildung 17 gezeigt ist assumed causal processes are not always (siehe Zusammenfassung für weitere sufficient to explain the observed patterns. Erklärungen). Die vorliegenden Daten bieten The deviances from the expected values jedoch keine ausreichenden Stichproben zur have been used to set up new hypotheses Berechnung eines solchen Modelles. about the causal effects governing the Die Ergebnisse der konfirmatorischen system. So, confirmatory methods have been Analysen liefern teilweise nur eine schwache used in an exploratory way. This, together Unterstützung der Modelle, somit muss with the fact that the mode of sperm transfer angenommen werden, dass die vermuteten and competition is assumed to be same as in Kausalprozesse die beobachteten Muster P. vulgaris without having been checked yet, nicht immer ausreichend erklären. Die means that the description of the life history Abweichungen von den Erwartungswerten of P. alpina in the following summary is for sind verwendet worden, um neue the most part hypothetical and has to be Hypothesen über die Kausalbeziehungen, die validated. At this point it can only be clearly das System steuern, aufzustellen. Die stated that P. alpina scorpionflies are mainly konfirmatorischen Verfahren sind also hier active during daytime hours and both sexes explorativ genutzt worden. Dies, zusammen are promiscuitive. The mating behaviour is in mit dem rein hypothetischen Modus von general similar to that of other Middle Spermientransfer und –konkurrenz nach dem European scorpionfly species. Males portion Vorbild von P. vulgaris , bedeutet, dass die the amount of produced saliva into up to Beschreibung der Lebensgeschichte von seven salivary masses, which are P. alpina in der folgenden Zusammenfassung successively given to the female. Copulations größtenteils hypothetisch ist und somit noch with food items occur rarely and are not zu überprüfen bleibt. An dieser Stelle kann applied as alternative tactic. nur eindeutig festgestellt werden, dass die Individuen der betrachteten Art hauptsächlich in den Tagesstunden aktiv und beide Geschlechter promiskuitiv sind. Das Paarungsverhalten ähnelt im Allgemeinen dem der anderen mitteleuropäischen Skorpionsfliegenarten. Die Männchen unterteilen das produzierte Sekret in bis zu sieben Tropfen und übergeben diese nacheinander den Weibchen. Kopulationen, bei denen Futterstücke übergeben werden, sind sehr selten und können nicht als Alternativtaktik gelten.

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 107

Pages 108 and 109 Seite 108 und 109

Figure 17: Hypothetical total model of the life Abbildung 17: Hypothetisches Gesamtmodell der history of P. alpina involving state measures and Lebensgeschichte von P. alpina unter lifetime measures (enclosed in red rectangles). To Verwendung von Zustandsmaßen und enhance clarity the nutritional state, age, fecundity Lebenszeitmaßen (gekennzeichnet durch rote etc. of an individual are summed up in the variable Rechtecke). Zur Verbesserung der “quality”; the quality of pheromones, size of first Übersichtlichkeit sind Ernährungszustand, Alter, salivary mass, vigour of the male etc. are summed Fekundität usw. eines Individuums in der up in the variable “calling quality”. The Variablen „Qualität“ zusammengefasst; hypothesised variable “genetic quality” is left out. Pheromonqualität, Größe des ersten The vertical arrow on the righthand side shows Sekrettropfens, Vitalität des Männchens usw. sind the chronological sequence for male 1 and in der Variablen „Balzqualität“ zusammengefasst. female 1: t 0 = period between emergence and first Die hypothetisierte Variable „genetische Qualität“ copulation, t 1 = day of first copulation, t2 = period ist nicht berücksichtigt. Der senkrechte Pfeil auf between first and second copulation, t 3 = day of der rechten Seite stellt den Zeitablauf für second copulation. All possible relationships are Männchen 1 und Weibchen 1 dar: t 0 = Zeit included, even those that are not included in the zwischen Schlupf und erster Kopulation, t 1 = Tag reduced models in the results section. der ersten Kopulation, t2 = Zeit zwischen erster und zweiter Kopulation, t 3 = Tag der zweiten Kopulation. In dieses Modell sind alle denkbaren Kausalbeziehungen eingeflossen, auch solche, die in den reduzierten Modellen des Ergebnisteiles nicht aufgeführt sind.

108 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen

finding ability Findevermögen quality ♂1 calling quality quality ♀1 Qualität ♂1 Balzqualität Qualität ♀1 fighting prowess Kampfstärke

decision to mate no. of copulations ♂ 1 Entscheidung Anzahl Kopulationen ♂ 1 über Paarung

male investment total investment ♂ 1 Männchen- Gesamtinvestition ♂ 1 investition

lifetime

copulation duration ♂1 copulation duration Lebenszeit- Kopulationsdauer kopulationsdauer ♂ 1 quality ♂ quality ♀ 1 1 Qualität ♂ Qualität ♀ chance of survival 1 1 Überlebenschance finding ability fighting prowess Findevermögen Kampfstärke

finding ability finding ability Findevermögen Findevermögen quality ♂1 calling quality quality ♀2 Qualität ♂1 Balzqualität Qualität ♀2 fighting prowess fighting prowess Kampfstärke Kampfstärke decision to mate no. of copulations ♀ Entscheidung 2 Anzahl Kopulationen ♀ über Paarung 2

lifetime

male investment copulation duration ♀ 2 Männchen- Lebenszeit-

investition kopulationsdauer ♀ 2

no. of eggs ♀2 Anzahl Eier ♀ copulation duration 2 Kopulationsdauer

chance of survival quality ♂ quality no./size of eggs 1 ♀2 Überlebenschance Qualität ♂ Qualität Zahl/Größe der Eier 1 ♀2

chance of survival Überlebenschance Figure 17

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 109

finding ability Findevermögen

t0 fighting prowess Kampfstärke

no. of copulations ♀1 Anzahl Kopulationen ♀ 1

t 1

lifetime

copulation duration ♀ 1 Lebenszeit-

chance of survival kopulationsdauer ♀1 Überlebenschance

no./size of eggs no. of eggs ♀ 1 t Zahl/Größe der Eier Anzahl Eier ♀1 2

finding ability Findevermögen quality ♀1 calling quality quality ♂2 Qualität ♀1 Balzqualität Qualität ♂2 fighting prowess Kampfstärke

decision to mate no. of copulations ♂ Entscheidung 2 Anzahl Kopulationen ♂ über Paarung 2

t male investment 3 total investment ♂ Männchen- 2 Gesamtinvestition ♂ investition 2

lifetime copulation duration copulation duration ♂2 Kopulationsdauer Lebenszeit- kopulationsdauer ♂2

quality ♂ chance of survival 2 quality ♀1 no./size of eggs Qualität ♂ Überlebenschance 2 Qualität ♀1 Zahl/Größe der Eier

chance of survival Überlebenschance

110 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen Summary: Life History

Zusammenfassung: Lebensgeschichte

AAAltogether the life history of P. alpina FFFasst man alle Ergebnisse zusammen, scorpionflies may run like this: entsteht folgendes Bild der Lebensgeschichte After emergence both males and females are von P. alpina : bound to get food in the first place. Nach dem Schlupf müssen Männchen wie Depending on the enviromental conditions Weibchen als erstes Nahrung finden. Der their capabilities to find or fight for food Erfolg der Nahrungssuche wird je nach den determine their foraging success with varying herrschenden Umweltbedingungen unter- strength. The most successful males are able schiedlich stark von den Fähigkeiten Futter to gather adequate energy resources for zu finden und zu erkämpfen bestimmt. Die saliva secretion within less than one week’s erfolgreichsten Männchen können innerhalb time and then start their first calling period. von weniger als einer Woche ausreichend Other males will follow and some will starve Energiereserven zur Produktion von Sekret before getting sexually mature. Females feed sammeln und beginnen dann ihre erste on prey during the first and second week until Balzperiode. Andere Männchen folgen nach, they start to mate and thus are able to live einige andere werden vor Erreichen der mainly on the nuptial gifts they receive during Geschlechtsreife verhungern. Die Weibchen copulations. Since in this species both sexes sind hauptsächlich während der ersten zwei are promiscuous males alternate in periods of Wochen auf Beutestücke angewiesen. sexual activity and foraging and females Danach treten sie in die Paarungsperiode ein alternate in periods of sexual activity and und sind in der Lage sich zum größten Teil egg-laying usually followed by foraging von den Paarungsgeschenken zu ernähren, behaviour. die sie von den Männchen erhalten. Da bei When a male is adequately nourished dieser Art beide Geschlechter promiskuitiv it seeks a suitable place on the abaxial side sind, wechseln sich bei den Männchen of a leaf and begins the courtship display. Perioden sexueller Aktivität mit Perioden der Females are attracted by the emitted Nahrungssuche ab. Bei den Weibchen pheromones and while approaching further werden die Perioden sexueller Aktivität von encouraged by the optical signalling. The Legeperioden abgelöst, auf die gewöhnlich following pairing prelude is a complex eine Periode der Nahrungssuche folgt. process of mutual assessment that can end Wenn ein Männchen genügend up with either a copulation or separation. At Nahrung gefunden hat, sucht es sich einen this point I assume that both sexes exert geeigneten Platz auf der Unterseite eines premating as well as cryptical choice. Thus, Blattes und beginnt zu rufen. Die Weibchen the process of assessment continues werden von den freigesetzten Pheromonen throughout the whole duration of the angelockt und bei der Annäherung durch die copulation and the pay off of the involved optischen Signale weiter ermutigt. Die individuals may depend on several factors. folgende Paarungseinleitung ist ein When two individuals of different sex meet komplexer Prozess der gegenseitigen the female’s decision to accept the mate is Einschätzung, der sowohl mit einer Kopu- directed by the quality of the pheromones, the lation wie auch der Trennung der Individuen size of the presented salivary mass and enden kann. An dieser Stelle setze ich perhaps the vigour of the male. The male’s voraus, dass beide Geschlechter prä- decision is influenced by the nutritional state kopulatorisch und kryptisch wählen. Das of the female and its anticipated fecundity. In bedeutet, dass der Prozess der addition their decisions are affected by the gegenseitigen Einschätzung über die condition of the individuals themselves. If the gesamte Dauer einer Kopulation anhält und pair of them comes up to copulate the die Auszahlung, die die beteiligten Individuen duration of the copulation is determined by erhalten, von diversen Faktoren beeinflusst both. The copulation duration that a female werden kann. Wenn zwei Individuen grants a male complies with the amount of unterschiedlichen Geschlechtes einander received saliva but its own nutritional state treffen, wird die Entscheidung zur Kopulation and that of the male may cause variation in bei dem Weibchen durch die Qualität der the time that the female is willing to wait for Pheromone, die Größe des dargebotenen additional gifts. On the part of the male this Sekrettropfens und vielleicht auch die Vitalität means that it can exert influence on des Männchens geleitet. Die Männchen

Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen 111 copulation duration in several ways. Chiefly it treffen ihre Entscheidung anhand des can adapt the volume of the salivary masses Ernährungszustandes des Weibchens und to the quality of the female but it may also be dessen erwartbarer Fekundität. Zusätzlich capable of increasing the duration of richtet sich die Entscheidung beider auch copulations in other ways e.g. strategically nach dem eigenen Zustand. Wenn das Paar dividing up the presented amount of saliva eine Kopulation eingeht, wird die banking on the female’s willingness to wait for Kopulationsdauer von beiden bestimmt. Die another gift and its own capability to hold it. Kopulationsdauer, die ein Weibchen einem All these possibilities are not only ruled by the Männchen zugesteht, orientiert sich stark an state of the female but also by the state of the der übergebenen Sekretmenge, aber der male. eigene Ernährungszustand und der des As the determination of the pay off of Männchens kann eine Varianz in der Zeit, die individual copulations is already complex the ein Weibchen bereit ist auf das nächste determination of the lifetime reproductive Geschenk zu warten, erzeugen. Für das success is more complicated being Männchen bieten sich so mehrere influenced by the varying states of individuals Möglichkeiten die Kopulationsdauer zu at different times and the effects of trade offs beeinflussen. Die wichtigste ist die governing the behaviour. The most influential Anpassung der produzierten Sekretmenge trade off with regard to mating behaviour may auf die Qualität des Weibchens. Andere be the mode of the energy allocation into Wege sind jedoch auch denkbar, so z.B. eine reproduction and survival. For males every strategische Einteilung der Sekretmenge, die single copulation is a reason to assess their die Bereitschaft des Weibchens, auf weitere own and the females’ states again and thus Tropfen zu warten oder die Fähigkeit des to adapt their decisions to the actual situation. Männchens das Weibchen festzuhalten, Sometimes it may be more beneficial to ausnutzt. Bei allen genannten Möglichkeiten maximise their investment and risk an early ist der Zustand des Weibchens nicht das death and sometimes it may be more einzige Regulativ, der Zustand des beneficial to save energy for further Männchens selbst ist auch ein bestimmender copulations. For the females adapting their Faktor. behaviour to every single copulation means Macht die obige Beschreibung schon to optimise the proportion of high quality deutlich, dass die Bestimmung der Aus- individuals in their offspring. In their case the zahlung einzelner Kopulationen sehr komplex trade off works in the decision how to portion ist, trifft dies umso mehr auf den the available energy into egg production and Lebenszeitreproduktionserfolg zu. Dieser survival. Several factors may determine the setzt sich aus einzelnen Paarungen behaviour achieving the highest pay off for zusammen, in denen unterschiedliche the females. The decision between producing Zustände der Individuen an verschiedenen and laying the maximum number of eggs and Zeitpunkten ihres Lebens und damit then die or saving energy for more clutches unterschiedliche Kompromisslösungen auf and having their offspring sired by a greater das Verhalten einwirken. Es ist anzunehmen, variety of males can be expected to play a dass die Kompromissbildung bei der Energie- crucial role. allokation in Reproduktion und Überleben die The given hypothetical life history of stärksten Auswirkungen auf das Verhalten P. alpina scorpionflies is summed up in figure hat. Für die Männchen ist jede einzelne 17. With regard to the complexity of the Paarung Anlass den eigenen Zustand und assumed relationships it is possible to draw a den der Partnerin erneut einzuschätzen und conclusion, which is very important for the ihre Entscheidungen der aktuellen Situation experimental refinement of the results of the anzupassen. In manchen Situationen mag es observations: nutzbringender sein, Energie für zukünftige It cannot be assumed that the individuals of a Verpaarungen aufzusparen, in anderen die population –even under constant Investition zu maximieren und einen frühen environmental conditions- all behave the Tod zu riskieren. Die situationsbezogene same way; it can not even be assumed that Anpassung des Paarungsverhaltens bedeutet single individuals show a uniform behaviour für die Weibchen den Anteil von Individuen during their lives. hoher Qualität in ihrer Nachkommenschaft zu erhöhen. In ihrem Fall kommt der Kompromiss bei der Frage zum tragen, wieviel Energie in Eier und wieviel Energie in das weitere Überleben investiert wird. Wahrscheinlich wird das Verhalten, das zur

112 Results I: Conclusions – Ergebnisse I: Schlussfolgerungen m maximalen Auszahlung für die Weibchen führt, durch eine Vielzahl von Faktoren bestimmt. Die Entscheidung zwischen der einmaligen Produktion der maximalen Zahl Eier und dem damit verbundenen Risiko eines frühen Todes und dem Einsparen von Energie für spätere Gelege, verbunden mit einer höheren Varianz in der Abstammung der Nachkommen, spielt dabei sicherlich eine wichtige Rolle. Die hier aufgezeichnete hypothetische Lebensgeschichte der Skorpionsfliege P. alpina ist in Abbildung 17 bildlich dargestellt. Mit Blick auf die Komplexität des angenommenen Beziehungsgeflechtes, ist es möglich einen letzten Schluss aus den Beobachtungsergebnissen zu ziehen, der für die experimentelle Verfeinerung der Erkenntnisse grundlegend ist: Es kann nicht davon ausgegangen werden, dass die Individuen einer Population ein einheitliches Verhalten zeigen, selbst wenn die Umweltbedingungen konstant sind; es muss vielmehr davon ausgegangen werden, dass sogar einzelne Individuen je nach Situation verschiedene Verhaltensweisen anwenden.

Remarks on Methods

Bemerkungen zu den Methoden

TTThe present data are a good example for the DDDie vorliegenden Daten sind ein gutes correlational patterns that indirect effects and Beispiel für die korrelativen Muster, die common causation can produce in data sets. indirekte Effekte und gemeinsame Ursachen Several bivariate correlations are spurious in Datensätzen hervorbringen können. Einige and thus describe no direct relationships der bivariaten Korrelationen sind irreführend, between the corresponding traits. In this da sie keine direkten Zusammenhänge der regard the application of causal models entsprechenden Merkmale beschreiben. In proved to be useful. Resolving the network of dieser Hinsicht war die Anwendung der relationships into its components provided kausalen Modellierung sehr nutzbringend. more detailed and more reliable results. Die Auflösung des Beziehungsnetzes in seine Komponenten lieferte detailliertere und verlässlichere Ergebnisse.

Section III Results Ergebnisse

Part II Male Choice Experiment Experiment zur Männchenwahl

Results II: Working Hypotheses – Ergebnisse II: Arbeitshypothesen 115 Chapter I Working Hypotheses Arbeitshypothesen

Experimental Refinement of Observational Results

Experimentelle Überprüfung der Beobachtungsergebnisse

IIIn the first part of this section a hypothetical IIIm ersten Teil dieses Abschnittes ist von den model of the life history of P. alpina was Ergebnissen der Beobachtungen auf ein drawn from the results of observations. The hypothetisches Modell der Lebensgeschichte second part is dedicated to the experimental von P. alpina geschlossen worden. Dieser check of a fragment of the total model in zweite Teil ist der experimentellen figure 17 on pages 108 and 109. The Untersuchung eines Ausschnittes aus dem fragment in question deals with the behaviour Gesamtmodell in Abbildung 17 auf den of males and females during copulations (see Seiten 108 und 109 gewidmet. Der figure 18). The model assumes the volume of betrachtete Ausschnitt behandelt das saliva invested to be an indicator of the Verhalten von Männchen und Weibchen male’s behaviour, which is determined by the während der Kopulation (siehe Abbildung quality of the male itself measured as its body 18). Dem Modell liegt die Annahme condition and the quality of the female zugrunde, dass das investierte Sekret- measured as its body condition and age. volumen ein Indikator für das Verhalten des Putting this into biological terms it means to Männchens ist und durch die Qualität des assume that males behave cryptically choosy Männchens, gemessen als sein Ernährungs- as well as strategically by adapting the zustand, und die Qualität des Weibchens, amount of saliva to the female’s and their gemessen als Ernährungszustand und Alter, own quality (a clear definition of the terms is bestimmt wird. Übertragen in die Sprache der given in the general conclusions). It is also Biologie bedeutet dies anzunehmen, dass assumed that all included measures of quality sich die Männchen sowohl kryptisch and the invested volume have an influence wählerisch als auch strategisch verhalten, on the duration of the copulation. Thus, it is d.h. sie passen das übergebene Volumen der supposed that both, males and females exert Qualität des Weibchens und ihrer eigenen influence on the course of the copulation due Qualität an (eine genaue Begriffsdefinition to their quality-dependent vigour and wird in der allgemeinen Diskussion gegeben). willingness, respectively. The assumed Eine weitere Annahme geht davon aus, dass adaptation of copulation duration to the alle einbezogenen Qualitätsmaße und das invested amount of saliva by the female investierte Volumen einen Einfluss auf die means that females are also expected to Dauer der Kopulation haben. Es wird also behave cryptically choosy as well as davon ausgegangen, dass Männchen wie strategically. Weibchen Einfluss auf den Verlauf der Kopulation nehmen, dessen Auswirkung durch die qualitätsabhängige Vitalität bzw. Duldsamkeit determiniert wird. Die vermutete Anpassung der gewährten Kopulationsdauer an das investierte Volumen durch das Weibchen bedeutet, dass auch bei den Weibchen sowohl kryptische Wählerischkeit als auch strategisches Verhalten erwartet wird.

116 Results II: Working Hypotheses – Ergebnisse II: Arbeitshypothesen

male female female condition condition age

Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

male investment (total volume produced) copulation duration Männcheninvestition Kopulationsdauer (produziertes Gesamtvolumen)

Figure 18: Causal model underlying the Abbildung 18: Kausalmodell, das dem experiment. It is assumed that both sexes behave Experiment zugrunde liegt. Es wird angenommen, cryptically choosy and strategically. See text for dass sich beide Geschlechter kryptisch wählerisch further explanations. und strategisch verhalten. Siehe Text für weitere Erklärungen.

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 117 Chapter II Expectations Erwartungen

Basics

Grundlegendes

AAAs the model in figure 18 suggests WWWie das Modell in Abbildung 18 andeutet, choosiness is in this case viewed as interplay wird Wählerischkeit in diesem Fall als ein between the sexes, in which the behaviour of Wechselspiel zwischen den Geschlechtern one depends on the behaviour of the other. betrachtet, in dem das Verhalten des einen Although the main focus of this part of the vom Verhalten des anderen abhängt. Obwohl study is the behaviour of males female der Hauptaugenmerk dieses Teiles der Arbeit behaviour therefore has to be taken into auf dem Verhalten der Männchen liegt, darf account in the formulation of expectations daher das Verhalten der Weibchen bei der and the interpretation of results (cf. e.g. Formulierung von Erwartungen und der EBERHARD 1996, WARD 2000, JENNIONS & Auswertung der Ergebnisse nicht außer Acht PETRIE 2000 in review). gelassen werden (vgl. z.B. EBERHARD 1996, Strategic behaviour means that WARD 2000, JENNIONS & PETRIE 2000 in individuals adapt their behaviour to some of Review). their own traits. The experiment bases on the Strategisches Verhalten bedeutet, assumption that in P. alpina scorpionflies the dass Individuen ihr Verhalten eigenen nutritional state is one of these traits. If choice Merkmalen anpassen. Das Experiment behaviour varies with the condition of an basiert auf der Annahme, dass bei der individual it is to be reckoned that effects Skorpionsfliege P. alpina der Ernährungs- differ between the six experimental groups. zustand ein solches Merkmal ist. Wenn das With regard to statistical results this means Wahlverhalten sich mit der Kondition eines that in some groups significant effects can be Individuums verändert, sind variierende expected, in some zero effects and in some Effekte in den sechs Versuchsgruppen may be found weak effects because they are erwartbar. Hinsichtlich der statistischen compound groups, which include individuals Ergebnisse bedeutet dies, dass in einigen showing different behaviours. Thus, what is to Gruppen signifikante Effekte zu erwarten be expected are not significant results in any sind, in anderen keinerlei Effekte und in case but patterns of significant and not einigen treten möglicherweise schwache significant results throughout the Effekte auf, weil sie aus Individuen, die experimental groups. verschiedene Verhaltensweisen zeigen, zusammengesetzt sind. Es sind also nicht in jedem Fall signifikante Ergebnisse zu erwarten, sondern Muster von signifikanten und nicht signifikanten Ergebnissen.

118 Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen Differences between the Mean Invested Volumes

Unterschiede zwischen den mittleren investierten Volumina

TTThe experimental design allows analyses of DDDer Versuchsaufbau lässt eine Analyse der the resulting data with regard to two points of Daten unter zwei Gesichtspunkten zu. Zum view. The first is to examine the differences einen können die Unterschiede zwischen den between the average amounts of saliva mittleren in den Versuchgruppen produzierten males produced in the different groups. The Sekretmengen untersucht werden. Zum second, to check whether the strength of the anderen ist es möglich, die Strenge der influences of the quality indicators on this Einflüsse der Qualitätsindikatoren auf dieses amount differs between groups. For the investierte Volumen in den verschiedenen formulation of clear expectations for the Gruppen zu vergleichen. Für die differences of the mean total volume of Formulierung klarer Erwartungen, in Bezug salivary masses handed over during a auf den Vergleich der mittleren während einer copulation it is necessary to make some Kopulation übergebenen Sekretvolumina, ist restricting assumptions. Under the general es notwendig einige einschränkende assumptions that Annahmen zu machen. Mit den (a) salivary masses function as mating effort grundlegenden Annahmen, dass and/or paternal effort, (a) Sekrete als Paarungsaufwand oder auch (b) the males of the three nutrient groups all väterlicher Aufwand fungieren, meet females of the same quality and (b) die Männchen der drei Ernährungs- (c) males do not behave strategically, gruppen alle auf Weibchen der gleichen the additional assumption of different degrees Qualität treffen und of choosiness would lead to varying (c) die Männchen sich nicht strategisch discrepancies between group means. If verhalten, males were not choosy they would always würde die zusätzliche Annahme ver- invest the maximum amount of saliva they schiedener Grade der Wählerischkeit zu can produce. Therefore, in this case it is to be variierenden Differenzen zwischen den expected that the differences between the Gruppenmittelwerten führen. Wenn die mean volumes mirror the differences between Männchen nicht wählerisch wären, würden the mean nutritional states in the groups (see sie immer soviel Sekret übergeben, wie sie in figure 19 I). If males were strictly choosy der Lage sind zu produzieren. In diesem Fall there would be found zero differences as the wäre zu erwarten, dass die Mittelwert- quality of the female would determine the unterschiede die Konditionsunterschiede invested volume (see figure 19 III). But it is zwischen den Gruppen widerspiegeln (siehe more reasonable to expect that in the case of Abbildung 19 I). Wären die Männchen sehr choosy males both the condition of the males wählerisch, dürften keine Unterschiede and the quality of the females have an zwischen den Gruppenmittelwerten zu finden influence on the volume of the invested saliva sein, da dann das investierte Volumen von thus leading to an intermediate pattern (see der Qualität der Weibchen bestimmt würde figure 19 II). The same is true if adjusted (siehe Abbildung 19 III). Es ist allerdings paternal effort is assumed. This form of male nahe liegend anzunehmen, dass im Falle choosiness shall at this point be shortly wählerischer Männchen sowohl die Kondition defined as paternal effort, which is negatively der Männchen als auch die Kondition der correlated with female quality (further Weibchen Einfluss auf das produzierte explanations are given in the general Volumen nehmen und es zu einer Mischung conclusions). beider beschriebenen Muster käme (siehe Adopting another perpective with the Abbildung 19 II). Das gleiche trifft auch für general assumptions that das Auftreten einer anderen Form der (a) salivary masses function as mating effort Wählerischkeit zu, die hier angepasster and/or paternal effort and väterlichen Aufwand genannt werden und (b) males of the same quality meet females of kurz als negativ mit der Weibchenqualität the two nutrient groups, korrelierter väterlicher Aufwand definiert would lead to the patterns of differences in werden soll (weitere Ausführungen in der the mean invested volume between groups allgemeinen Diskussion). shown in figure 20 IA-IIIA. Increasing Wird grundlegend angenommen, dass choosiness of males would reduce the (a) Sekrettropfen als Paarungsaufwand oder positive influence of male condition and auch väterlicher Aufwand fungieren und

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 119 strengthen the positive influence of female (b) Männchen gleicher Qualität auf die condition hence increasing the differences Weibchen der beiden Ernährungsgruppen between group means. The assumption of stoßen, increasing adjusted paternal effort would for ergäben sich die Muster der Gruppenunter- the same reason cause an increasing schiede im mittleren investierten Volumen wie difference but with males investing more in sie in Abbildung 20 IA-IIIA dargestellt sind. females of low condition (see figure 20 IA-IC). Eine zunehmende Wählerischkeit der The remaining graphics in figure 20 show the Männchen reduzierte den positiven Einfluss expected patterns if both behaviours would der Männchenkondition und stärkte den occur together. positiven Einfluss der Weibchenkondition und vergrößerte so die Diskrepanz zwischen den Gruppenmittelwerten. Die Annahme eines zunehmenden Auftretens angepassten väterlichen Aufwands würde aus den gleichen Gründen zu einer größer werdenden Diskrepanz zwischen den Mittelwerten führen, mit dem Unterschied, dass die Männchen in diesem Fall mehr in die Weibchen geringerer Qualität investierten (siehe Abbildung 20 IA-IC). Die übrigen Graphiken in Abbildung 20 zeigen die zu erwartenden Muster, wenn beide genannten Verhaltenweisen zusammen aufträten.

Figure 19: Expected patterns of the differences between the mean saliva volumes invested during copulations throughout the three male nutrient groups assuming different degrees of it der Männchen male choosiness . Assumptions adopted: salivary masses are mating/paternal effort; males of the III three nutrient groups meet females of same quality; no strategic male behaviour. With an increase of male choosiness the positive influence of male condition on the volume diminishes while the influence of female condition increases. Thus leading to a decrase of the discrepancies between the mean volumes caused by the differing mean nutritional states in the male groups. HN = high nutrient, MN = medium nutrient, LN = low nutrient.

Abbildung 19: Erwartete Muster der Unterschiede II zwischen den mittleren im Laufe einer Kopulation investierten Sekretvolumina in den drei Ernäh- rungsgruppen der Männchen unter der Annahme von verschiedenen Graden der Männchen- wählerischkeit . Geltende Annahmen: Sekrete sind Paarungs-/väterlicher Aufwand; Männchen der drei Ernährungsgruppen treffen auf Weibchen gleicher Qualität; kein strategisches Verhalten der Männchen. Mit einer Zunahme der Wählerischkeit schwindet der positive Einfluss der Männchen- kondition auf das Volumen, während der positive I Einfluss der Weibchenkondition zunimmt. Es kommt zu einer Abnahme der Unterschiede zwischen den mittleren Volumina, die durch die abweichenden increasing male choosiness / zunehmende Wählerischke HN males mittleren Ernährungszustände der Männchen in den MN males Gruppen verursacht werden. HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht ernährt. LN males

120 Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen Slope Differences in the Determination of the Invested Volume

Steigungsunterschiede bei der Bestimmung des investierten Volumens

CCCorresponding to the patterns of the mean WWWie für die Mittelwertunterschiede in den differences of the invested volume caused by investierten Volumina, die sich mit einem an assumed gradient of male choosiness a hypothetisierten Gradienten der Wählerisch- pattern of slope differences depicting the keit der Männchen verändern, kann ein varying strength of the influences of male and solches Muster auch für die sich ändernden female condition on the volume can be set up Steigungen erstellt werden, die die Stärke der (figure 21). The only general assumption that Einflüsse von Männchen- und Weibchen- has to be made for this is that salivary kondition abbilden (Abbildung 21). Die masses function as mating effort and/or einzige grundlegende Annahme, die dafür paternal effort. As has already been nötig ist, ist die Funktion der Sekrete als mentioned above male condition would have Paarungsaufwand oder auch väterlicher a strong positive influence on the total saliva Aufwand. Oben wurde schon erwähnt, dass volume produced during a copulation if males die Männchenkondition einen starken were not choosy. The strengths of the positiven Einfluss auf das produzierte influence would approximate to zero with Volumen hätte, wenn die Männchen nicht increasing choosiness of males. At the same wählerisch wären. Die Stärke dieses time the strengths of the influence of female Zusammenhanges würde sich mit steigender condition would increase to a positive value Wählerischkeit null annähern. Gleichzeitig (see figure 21 IA-IIIA). If males were applying würde die Stärke des Einflusses der adjusted paternal effort, the influence of male Weibchenkondition von null auf einen condition would show the same development positiven Wert ansteigen (siehe Abbildung 21 with an increase in the expression of this IA-IIIA). Wenn die Männchen ein Verhalten behaviour. But the effect of female condition angepassten väterlichen Aufwandes zeigten, would shift from zero to a negative value (see würde mit zunehmender Ausprägung dieses figure 21 IA-IC). The remaining graphics in Verhaltens in Bezug auf die Männchen- figure 21 show again the intermediate kondition die gleiche Entwicklung stattfinden. patterns in the case of the joint occurrence of Der Effekt der Weibchenkondition würde sich both behaviours. hingegen von null auf einen negativen Wert verändern (siehe Abbildung 21 IA-IC). Die verbleibenden Graphiken in Abbildung 21 zeigen wiederum die Übergangsmuster im Falle des gemeinsamen Auftretens beider Verhaltensweisen.

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 121

it der Männchen IIIA IIIB IIIC

IIA IIB IIC

zunehmende/ choosiness male increasing Wählerischke

IA IB IC

increasing adjusted paternal effort zunehmend angepasster väterlicher Aufwand

HN females LN females

Figure 20: Expected patterns of the differences Abbildung 20: Erwartete Muster der Unterschie- between the mean saliva volumes invested de zwischen den mittleren in einer Kopulation during copulations throughout the two female investierten Sekretvolumina in den zwei Er- nutrient groups assuming different degrees of nährungsgruppen der Weibchen unter Annahme male choosiness . Assumptions: salivary masses verschiedener Grade der Männchen- are mating/paternal effort; females of the two wählerischkeit . Annahmen: Sekrete sind nutrient groups meet males of same quality. With Paarungs-/väterlicher Aufwand; Weibchen der an increase in the degree of male choosiness the zwei Ernährungsgruppen treffen auf Männchen positive influence of male condition on the volume gleicher Qualität. Mit zunehmender diminishes; the influence of female condition Männchenwählerischkeit wird der Einfluss der increases. Thus leading to an increase of the Männchenkondition auf das Volumen kleiner, der discrepancies between the mean volumes caused der Weibchenkondition größer. Durch die by the differing mean nutritional states in the abweichenden mittleren Konditionen der female groups. Weibchen kommt es zu zunehmenden Unterschieden zwischen den mittleren Volumina.

122 Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen

nnchen ä M

der

IIIA IIIB IIIC

hlerischkeit

zunehmende

IIA IIB IIC

/ choosiness male increasing

IA IB IC

increasing adjusted paternal effort zunehmend angepasster väterlicher Aufwand

female condition male condition

Figure 21: Expected patterns of slope Abbildung 21: Erwartete Muster der differences corresponding to the influences of Steigungsunterschiede in Bezug auf die male and female condition on the invested volume Einflüsse von Männchen- und Weibchenkondition assuming different degrees of male auf das investierte Volumen unter Annahme choosiness. Assumption: salivary masses are verschiedener Grade der Männchen- mating/paternal effort. With an increase in the wählerischkeit . Annahme: Sekrete sind degree of male choosiness the positive influence Paarungs-/väterlicher Aufwand. Mit zunehmender of male condition on the volume diminishes; the Wählerischkeit wird der Einfluss der influence of female condition increases to a Männchenkondition auf das Volumen kleiner, der positive value in the case of male choosiness and der Weibchenkondition verändert sich im Falle to a negative value in the case of adjusted von Männchenwählerischkeit ins positive, im Falle paternal effort. von angepasstem väterlichen Aufwand ins negative.

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 123

Influence of Female Age

Einfluss des Alters der Weibchen

BBBasing on the findings in part I of this section AAAufgrund der Ergebnisse im ersten Teil the age of the females is included in the dieses Abschnittes wird das Alter der analysis. As there are, due to the Weibchen in die Analyse einbezogen. Da es experimental design, no regular differences in durch den Aufbau des Experimentes keine age between female groups, female age can regulären Unterschiede zwischen den not be directly related to changes in the Weibchengruppen gibt, kann das Alter der discrepancies between the mean volumes. Weibchen nicht direkt in Bezug zu den But it is possible to set up a scenario about Unterschieden in den mittleren Volumina the expected slopes as done above for the gebracht werden. Aber es ist möglich, ein individuals’ nutritional states. Figure 22 Szenario in Bezug auf die zu erwartenden includes two possible ways of male Steigungen zu erstellen, wie es für die choosiness: males prefer older females Ernährungzustände der Individuen gemacht (graphics IA-IIIA) and males prefer younger worden ist. Abbildung 22 zeigt zwei denkbare females (graphics IA-IC). Again, the Varianten männlicher Wählerischkeit: die intermediate patterns are also given. Männchen bevorzugen ältere Weibchen (Diagramme IA-IIIA) und die Männchen bevorzugen jüngere Weibchen (Diagramme IA-IC). Auch hier sind zusätzlich die Übergangsmuster gegeben.

124 Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen

Weibchen

ltere

r ü f IIIA IIIB IIIC

ferenz

zunehmende

IIA IIB IIC

increasing preference of older females / older females preference increasing of IA IB IC

increasing preference of younger females zunehmende Präferenz für jüngere Weibchen

Figure 22: Expected patterns of slope Abbildung 22: Erwartete Muster der differences corresponding to the influence of Steigungsunterschiede in Bezug auf den female age on the invested volume assuming Einfluss des Alters der Weibchen auf das different degrees of male choosiness . investierte Volumen unter Annahme Assumption: salivary masses are mating/paternal verschiedener Grade der Männchen- effort. wählerischkeit . Annahme: Sekrete sind Paarungs-/väterlicher Aufwand.

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 125 Strategic Behaviour

Strategisches Verhalten

SSSo far strategic behaviour of males has not BBBis hierher ist strategisches Verhalten der been taken into account or even excluded by Männchen nicht in Betracht gezogen oder the assumptions made. Generally, the sogar durch einschränkende Annahmen occurrence of strategic behaviour would ausgeschlossen worden. Ganz allgemein simply mean finding differing patterns in the bedeutete das Auftreten strategischen experimental groups. Three possible patterns Verhaltens einfach das Auffinden of behaviour shall be given here to deliver a verschiedener Muster in den Versuchs- starting point for the interpretation of the gruppen. Drei denkbare Verhaltensmuster statistical results. All of them are derived from sollen hier als Ausgangsbasis für die the theory that males, the resources of which Auswertung der statistischen Ergebnisse are limited, are subject to trade-offs between aufgeführt werden. Sie alle basieren auf der the investment in current and future Annahme, dass Männchen, deren reproduction or the investment in Ressourcen begrenzt sind, bei der Investition reproduction and survival (STEARNS 1992, in gegenwärtige und zukünftige Reproduktion PARKER 1998, see also ENGQVIST & SAUER oder bei der Investition in Reproduktion und 2001). Überleben Kompromisse eingehen müssen ° The higher the quality of a male the (STEARNS 1992, PARKER 1998, see also choosier it is. Basing on the ENGQVIST & SAUER 2001). assumption that low quality males ° Je höher die Qualität eines gain the highest reproductive success Männchens, desto wählerischer ist es. by maximising their investment at Dieses Szenario beruht auf der every opportunity while high quality Annahme, dass Männchen geringer males can afford to wait for high Qualität den höchsten Reproduktions- quality females due to their higher life erfolg erlangen, indem sie ihre expectancy. Investition bei jeder Gelegenheit ° The lower the quality of a male the maximieren, während Männchen choosier it is. Basing on the hoher Qualität es sich aufgrund ihrer assumption that low quality males höheren Lebenserwartung leisten should save energy for future können auf Weibchen hoher Qualität copulations while high quality males zu warten. do not need to do this. ° Je geringer die Qualität eines ° Males of very low and males of very Männchens, desto wählerischer ist es. high quality are not choosy; males of Dies basiert auf der Annahme, dass medium quality are choosy. Basing on Männchen geringer Qualität Energie the assumption that low quality males, für zukünftige Kopulationen due to their low life expectancy, einsparen, während Männchen hoher maximise their investment at every Qualität dies nicht zu berücksichtigen opportunity; medium quality males brauchen. save energy for future copulations ° Männchen sehr geringer und with better females and high quality Männchen sehr hoher Qualität sind males do not need to do this. nicht wählerisch; Männchen mittlerer At this point it is important to bear in mind that Qualität sind wählerisch. Ein solches male choosiness can show as a positive as Muster wäre unter der Annahme zu well as a negative relationship between erwarten, dass Männchen geringer female quality and the volume invested. Qualität aufgrund ihrer niedrigen Lebenserwartung ihre Investition bei jeder Gelegenheit maximieren; Männchen mittlerer Qualität Energie für zukünftige Kopulationen mit besseren Weibchen einsparen, während Männchen hoher Qualität dies nicht zu berücksichtigen brauchen. Hier sei noch einmal darauf hingewiesen, dass sich die Wählerischkeit der Männchen,

126 Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen x sowohl als positiver wie auch als negativer Zusammenhang zwischen Sekretvolumen und Weibchenqualität äußern kann.

The Determination of Copulation Duration

Die Bestimmung der Kopulationsdauer

OOOne of the most important general EEEine der wichtigsten generellen Annahmen assumptions with regard to the mating hinsichtlich der Paarungssysteme der systems of the Middle European scorpionflies mitteleuropäischen Skorpionsfliegenarten ist is the determination of the duration of die Bestimmung der Kopulationsdauer durch copulations by the amount of saliva delivered die Menge des vom Männchen übergebenen by the male. This view includes the Sekretes. Diese Sichtweise beinhaltet die expectation that females terminate Erwartung, dass die Weibchen die copulations when no further gifts are Kopulationen beenden, wenn keine weiteren produced by the male (cryptic female choice) Geschenke folgen (kryptische while the males try to hold their mates with Weibchenwahl), während die Männchen their gripping organs as long as possible. versuchen ihre Partnerin so lange wie Thus, it is possible that this conflict of möglich mit ihren Greiforganen festzuhalten. interests between the sexes may not only Daher ist es durchaus möglich, dass dieser depend on the amount of saliva but also on Interessenskonflikt zwischen den the strength of the individuals involved, which Geschlechtern nicht nur von der can exert influence in the way that stronger angebotenen Sekretmenge abhängt, sondern males may be able to hold females longer auch von der Kraft der beteiligten Individuen. than weaker ones or, the other way round, Deren Einflussnahme kann darin bestehen, stronger females may be able to escape the dass stärkere Männchen in der Lage sind, die males’ grip earlier as weaker individuals of Kopulationsdauer mehr zu verlängern als the same sex. Therefore different hypotheses schwache; oder stärkere Weibchen eher in can be adopted: der Lage sind die Kopulationen zu beenden ° copulation duration is only determined als schwächere Individuen des gleichen by the amount saliva handed over Geschlechtes. Deswegen sollen hier ° one or both sexes influence the verschiedene Hypothesen aufgestellt werden: duration of the copulations depending ° die Kopulationsdauer wird allein vom on their strengths (for which the body Sekretvolumen bestimmt condition is taken as a measure) ° ein oder beide Geschlechter In terms of statistical results the single beeinflussen die Kopulationsdauer determination by saliva volume would lead to abhängig von ihrer Kraft (für die die the same mean differences in copulation Kondition als Maß betrachtet wird) duration amongst the groups as found for the In Bezug auf die statistischen Ergebnisse invested volume. A direct influence of the ließe eine alleinige Bestimmung der individuals’ conditions would in some cases Kopulationsdauer durch die Sekretmenge die cause deviations from these patterns. But the gleichen Mittelwertunterschiede zwischen better way to check is the use of the slopes den Gruppen erwarten, wie sie für das estimating the strengths of the influences Volumen gefunden wurden. Ein direkter whereby the female’s influence is assumed to Einfluss der Kondition der Individuen be negative and the male’s positive. verursachte in einigen Fällen bestimmte Abweichungen von diesen Mustern. Aber der bessere Weg zur Überprüfung ist die Betrachtung der Steigungen, die die Stärke der Einflüsse abschätzen, wobei der weibliche Einfluss als negativ und der männliche als positiv angenommen wird.

Results II: Expectations – Ergebnisse II: Erwartungen 127 Deviations from Expectations implicit in Group Structures

In den Gruppenstrukturen implizite Abweichungen von den Erwartungen

SSSome problems may occur in those IIIn den experimentellen Gruppen, in die gut experimental groups in which high nutrient ernährte Weibchen einbezogen sind –d.h. females are involved i.e. individuals that have Individuen, die ad libitum gefüttert wurden- been fed ad libitum. When choosy males können leicht Abweichungen von den meet such females they will invest the Voraussagen auftreten. Wenn Männchen auf maximum amount of saliva or the investment solche Weibchen treffen, werden sie will be adjusted paternal effort and so entweder maximal investieren oder die negatively associated with female condition. Investition wird als angepasster väterlicher Thus, with regard to the expected slopes, the Aufwand an der Weibchenqualität invested volume in groups containing choosy ausgerichtet. Daher wird bei der Betrachtung males might be determined only by male der Steigungen angenommen, dass auch in condition if high nutrient females are wählerischen Gruppen das investierte encountered. Volumen allein durch die Kondition der . Männchen bestimmt sein kann, wenn gut ernährte Weibchen beteiligt sind.

128 Results II: Outcome Experimental Treatment – Ergebnisse II: Wirkung der Behandlung Chapter III Outcome of the Experimental Treatment Wirkung der experimentellen Behandlung

Nutritional State and Female Age

Ernährungszustand und Weibchenalter

TTThe three different nutrient regimes males DDDie drei Ernährungsgruppen, denen die were randomly assigned to, resulted in male Männchen zufällig zugeteilt wurden, ergaben groups with clearly differing mean conditions, Männchengruppen, die sich in ihrer mittleren which are shown in figure 23. The mean Kondition klar unterschieden (siehe conditions of the two female groups were also Abbildung 23). Die mittlere Kondition in den clearly different and are depicted in figure 24. beiden Weibchengruppen unterschied sich The age of the females at the day of ebenfalls deutlich (siehe Abbildung 24). Das copulation was quite regularly distributed Alter der Weibchen am Tag der Kopulation throughout the groups (see figure 25). war über alle Gruppen recht gleichmäßig verteilt (siehe Abbildung 25).

20 female group Weibchengruppe HN

LN 10

-10

/ Männchenkondition condition male

HN MN LN male group / Männchengruppe

Figure 23: Distribution of male body condition in Abbildung 23: Verteilung der Männchenkondition the three male nutrient groups (high = HN, in den drei Ernährungsgruppen der Männchen medium = MN, low = LN) split into the subgroups (gut ernährt = HN, mittel ernährt = MN, schlecht of males paired with high nutrient (HN) females ernährt = LN) aufgeteilt nach Männchen, die mit and males paired with low nutrient (LN) females. gut ernährten (HN) Weibchen verpaart wurden und solchen, die mit schlecht ernährten (LN) Weibchen verpaart wurden.

Results II: Outcome Experimental Treatment – Ergebnisse II: Wirkung der Behandlung 129

30 female group Weibchengruppe HN LN 20

-10

female / Weibchenkondition condition

HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 24: Distribution of body condition in the Abbildung 24: Verteilung der Kondition in den two female nutrient groups (high = HN, low = LN) zwei Ernährungsgruppen der Weibchen (gut split into the subgroups of females paired with ernährt = HN, schlecht ernährt = LN) aufgeteilt high nutrient (HN) males, medium nutrient (MN) nach Weibchen, die mit gut ernährten (HN), mittel males and low nutrient (LN) males. ernährten (MN) und schlecht ernährten (LN) Männchen verpaart wurden.

female group Weibchengruppe 16 HN LN

10 female/ Weibchenalter age

8 HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 25: Distribution of female age in the two Abbildung 25: Verteilung des Weibchenalters in female nutrient groups (high = HN, low = LN) split den zwei Ernährungsgruppen der Weibchen (gut into the subgroups of females paired with high ernährt = HN, schlecht ernährt = LN) aufgeteilt nutrient (HN) males, medium nutrient (MN) males nach Weibchen, die mit gut ernährten (HN), mittel and low nutrient (LN) males. ernährten (MN) und schlecht ernährten (LN) Männchen verpaart wurden.

130 Results II: Outcome Experimental Treatment – Ergebnisse II: Wirkung der Behandlung In table 8 the correlations between the In Tabelle 8 sind die Korrelationen zwischen measured traits are given. In some groups den gemessenen Merkmalen angegeben. In correlations between variables exist that are einigen Gruppen treten Korrelationen included in the ANCOVA models as zwischen Variablen auf, die in den ANCOVA independent variables. Therefore a certain Modellen als unabhängige Variablen ver- degree of collinearity must be considered in wendet werden. Daher ist ein gewisser Grad the interpretation of the statistical results. von Kollinearität bei der Interpretation der statistischen Ergebnisse zu berücksichtigen.

Table 8: Pearson correlations among the Tabelle 8: Pearson Korrelationen zwischen den measured traits. HNHN = high nutrient males + gemessenen Merkmalen. HNHN = gut ernährte high nutrient females, HNLN = high nutrient males Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut + low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Männchen + schlecht ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient males + low nutrient females, LNHN = low gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte nutrient males + high nutrient females, LNLN = Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN low nutrient males + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

male female female age volume condition condition Männchen- Weibchen- Weibchen- Volumen

kondition kondition alter

HNHN -0.280

HNLN -0.154 MNHN -0.215 MNLN -0.077 LNHN -0.061

female condition LNLN -0.545* Weibchenkondition

HNHN -0.005 *-0.348 HNLN -0.026 *-0.563* MNHN -0.121 *-0.435

MNLN -0.178 *-0.672*

female age LNHN -0.074 *-0.641* Weibchenalter LNLN -0.064 *-0.244

HNHN -0.103 *-0.010 *-0.083

HNLN -0.643* -0.195 * -0.297 MNHN -0.456* -0.051 *-0.320 MNLN -0.208 * -0.033 * -0.464 volume

Volumen LNHN -0.292 *-0.272 *-0.260 LNLN -0.051 *-0.269 * -0.039

HNHN -0.049 *-0.148 *-0.018 *-0.383 HNLN -0.271 * -0.109 * -0.241 *-0.290

MNHN -0.044 *-0.046 *-0.190 *-0.158 MNLN -0.095 *-0.285 * -0.243 *-0.709* Dauer duration LNHN -0.044 *-0.367 *-0.622* -0.470* LNLN -0.382 *-0.027 * -0.107 *-0.323

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 131 Chapter IV Conventional Analysis of Experimental Data Konventionelle Analyse der experimentellen Daten

Determination of Male Investment

Bestimmung der Männcheninvestition

FFFor the analysis of the data with conventional FFFür die Analyse der Daten mit linear models the model given in the first konventionellen linearen Modellen muss das chapter has to be split in two. The part that Modell aus dem ersten Kapitel in zwei Teile deals with the determination of the male zerlegt werden. Der Teil, der sich mit der investment is given in figure 26. Bestimmung der Männcheninvestition beschäftigt ist in Abbildung 26 wiedergegeben.

male female female condition age condition Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

male investment (total volume produced)

Männcheninvestition (produziertes Gesamtvolumen)

Figure 26: Determination of total male investment Abbildung 26: Bestimmung der during a copulation by male and female traits, Gesamtinvestition des Männchens während einer which are assumed to be signs of the individuals’ Kopulation durch Merkmale von Männchen und quality. Weibchen, von denen angenommen wird, dass sie Anzeiger für die Qualität der Individuen sind.

132 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse As strategic behaviour and choosiness of Da das Auftreten von wählerischem und males is expected to occur, the different strategischem Verhalten seitens der combinations of paired individuals of the Männchen erwartet wird, werden die distinct nutrient groups are treated as six verschiedenen Kombinationen verpaarter independent experimental groups. The Individuen aus den abgegrenzten distributions of the total volumes handed over Ernährungsgruppen als sechs unabhängige during copulations in these groups are given Gruppen behandelt. Die Verteilung der in figure 27. während der Kopulationen in diesen Gruppen übergebenen Volumina ist in Abbildung 27 dargestellt.

female group Weibchengruppe 400000 HN LN

300000

200000

volume / Volumen 100000

HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 27: Distributions of total volumes of saliva Abbildung 27: Verteilung der Gesamtvolumina secretions produced during copulations der Sekrete, die während einer Kopulation in den throughout the six experimental groups (HN = verschieden Gruppen produziert wurden (HN = high nutrient, MN = medium nutrient, LN = low gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht nutrient). Unit of measurement: cubic pixel. ernährt). Maßeinheit: Kubikpixel.

The volume as the dependent variable has Das Volumen als abhängige Variable ist mit been transformed with the natural logarithm dem natürlichen Logarithmus transformiert to get a better approximation of a normal worden, um eine bessere Näherung an eine distribution. Normalverteilung zu erreichen. For the analysis of mean differences a Für die Untersuchung der first model (ANOVA) that only includes the Mittelwertunterschiede sind in einem ersten groups as random factor has been computed Modell (ANOVA) die Gruppen als Zufalls- (see table 9a). In the second model faktor in das Modell einbezogen worden (ANCOVA) the three independent variables (siehe Tabelle 9a). In einem zweiten Modell female age and the condition of females and (ANCOVA) sind zusätzlich die drei males are added as covariates. The first unabhängigen Variablen Männchenkondition order interactions between the covariates and sowie Alter und Kondition der Weibchen als the group factor provide the information for Kovariaten in die Berechnung eingegangen. the analysis of the slopes (see table 9b). Die Interaktionen ersten Grades zwischen The results of the ANOVA show that dem Gruppenfaktor und den Kovariaten the factor experimental groups explains a liefern die Information für die Analyse der significant portion of the variance in the Steigungen (siehe Tabelle 9b).

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 133 volume that males invest into a female. Das Ergebnis der ANOVA zeigt, dass der Figure 28 represents the group means with Faktor experimentelle Gruppe einen their standard errors graphically. The signifikanten Anteil der Varianz in dem von deviations from the mean of the reference den Männchen investierten Volumen erklärt. group (= HN males mated with LN females) Abbildung 28 stellt die Gruppenmittelwerte of the four groups that involve medium and mit ihren Standardfehlern dar. Die low nutrient males are significant. The figure Abweichungen der Mittelwerte der vier also shows the results of the S-N-K post hoc Gruppen, die MN- und LN-Männchen procedure that assigns groups with means enthalten, vom Mittelwert der Referenzgruppe that do not differ on the 0.05 significance (= HN-Männchen und HN-Weibchen) sind level to subsets. The pattern formed by the signifikant. Die Abbildung zeigt zusätzlich das means indicates that they are mainly Ergebnis eines S-N-K post hoc Tests, der influenced by male condition when male Gruppen mit Mittelwerten, die sich auf einem nutrient groups are compared (cf. figure 19 Signifikanzniveau von 0.05 nicht on page 119). The comparison within male unterscheiden, zu Untergruppen zusammen- groups shows that HN males invest the same fasst. Das von den Mittelwerten geformte amount of saliva in HN and LN females; MN Muster weist beim Vergleich zwischen den males invest more and LN males invest less Ernährungsgruppen der Männchen auf einen in LN females these differences being not Einfluss der Männchenkondition hin (vgl. significant. The directions of the differences Abbildung 19 auf Seite 119). Der Vergleich suggest choosiness by means of adjusted innerhalb der Ernährungsgruppen der paternal effort and adjusted mating effort, Männchen zeigt, dass HN-Männchen in etwa respectively (cf. figure 20 on page 121). gleich viel in HN- und LN-Weibchen With regard to the strength of the investieren, MN-Männchen geben LN- influences of the single covariates on the Weibchen eher mehr und LN-Männchen volume invested by males during copulations geben LN-Weibchen eher weniger, wobei die the ANCOVA model identifies some beiden letztgenannten Unterschiede nicht significant deviations from the reference signifikant sind. Diese entgegengesetzten value. To represent these slope differences Unterschiede weisen auf Wählerischkeit graphically groupwise regressions of the anhand angepassten väterlichen Aufwands volume on each time only two of the three bzw. auf Wählerischkeit anhand angepassten covariates were calculated. In a second step Paarungsaufwandes hin (vergleiche the resulting residuals were regressed on the Abbildung 20 auf Seite 121). covariate left out of the first regression. The Hinsichtlich der Strenge des influences of male and female condition on Einflusses der einzelnen Kovariaten auf das the volume are given together in figures während der Kopulationen von den 29a-f. The influence of female age is Männchen produzierte Volumen weist das represented in figure 30a-f. In both figures the Modell einige signifikante Abweichungen von regression lines are labeled with the den Referenzwerten aus. Um diese standardised regression coefficients and the Steigungsunterschiede grafisch darzustellen, corresponding significance values. The sind Regressionen des Volumens auf jeweils patterns created by the regression lines zwei der drei Kovariaten gerechnet worden. indicate choosiness of LN and MN males In einem zweiten Schritt sind die so (compare figure 21 on page 122 and figure erhaltenen Residuen jeweils auf die aus der 22 on page 124). In the groups, in which ersten Berechnung herausgelassene these males met LN females, the invested Kovariate regressiert worden. Der Einfluss volume is mainly determined by female von Männchen- und Weibchenkondition ist condition. For the LN males a weak negative zusammen in Abbildung 29a-f dargestellt. In trend in the influence of male condition on the Abbildung 30a-f findet sich die Darstellung volume can be stated. As expected in des Einflusses des Alters der Weibchen. In encounters with HN females there is only an beiden Abbildungen sind die Regressions- influence of male condition on the volume linien mit ihren Koeffizienten und den invested. In opposite to the indications given dazugehörigen Signifikanzen eingetragen. by the mean differences the slopes do not Die Muster, die die Regressionslinien indicate the occurrence of adjusted paternal erkennen lassen, weisen auf wählerisches effort in the group of MN males. In both Verhalten der LN- und MN-Männchen hin groups of HN males a weak negative (vgl. Abbildung 21 auf Seite 122 und influence of female condition on male Abbildung 22 auf Seite 124). In den Gruppen, investment is provided, that could be caused in denen diese Männchen mit LN-Weibchen by adjusted paternal effort. In matings with zusammentrafen, bestimmt die Kondition der

134 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse HN females the influence of male condition is Weibchen hauptsächlich das investierte also weak while it is strong in matings with LN Volumen, bei den LN-Männchen ist ein females. schwacher negativer Trend beim Einfluss der In matings with HN females female Männchenkondition auf das Volumen age shows a tendency to weakly influence erkennbar. Bei Paarungen mit HN-Weibchen male investment positively while in matings zeigt sich wie erwartet nur ein Einfluss der with LN females its influence is negative. Männchenkondition. Im Gegensatz zu den Mittelwertunterschieden gibt es also hier keinen Hinweis auf angepassten väterlichen Aufwand in der Gruppe der MN-Männchen. Bei den HN-Männchen findet sich in beiden Gruppen ein schwacher Trend zu einer negativen Beeinflussung des Volumens durch die Weibchenkondition, der durch angepassten väterlichen Aufwand erzeugt werden könnte. In Paarungen mit HN-Weibchen ist auch der Einfluss der Männchenkondition nur gering, während er in Paarungen mit LN-Weibchen sehr stark ist. In Paarungen mit HN-Weibchen hat deren Alter einen schwach positiven Einfluss auf die Männcheninvestition, in Paarungen mit LN-Weibchen ist dieser Einfluss negativ.

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Table 9: Results of the ANOVA and ANCOVA Tabelle 9: ANOVA- und ANCOVA-Ergebnisse zu analyses corresponding to the model in figure 26 dem Modell in Abbildung 26 (Bestimmung des (determination of invested volume). Intercepts and investierten Volumens). Achsenabschnitte und slopes (= interactions group:covariates) are given Steigungen (= Interaktionen Gruppe:Kovariaten) as the deviations from the reference value (in sind als Abweichungen vom Referenzwert (kursiv) italics). Significance codes: *** = 0.001, ** = 0.01, angegeben. Signifikanzen: *** = 0.001, ** = 0.01, * = 0.05, . = 0.1; p 1: significance levels of * = 0.05, . = 0.1; p 1: Signifikanzniveaus der reference values and deviations; p 2: significance Referenzwerte und Abweichungen; p 2: levels of interactions (F-test). Signifikanzniveaus der Interaktionen (F-Test). a) ANOVA (test on differences between the a) ANOVA (Test auf Unterschiede im mittle- mean volumes invested in the single ren investierten Volumen zwischen den groups; in this case: intercepts = means) Gruppen, Achsenabschnitte = Mittelwerte) b) ANCOVA (test on differences between b) ANCOVA (Test auf Unterschiede zwi- groups in the strength of the influence the schen den Gruppen in der Strenge des covariates have on the invested volume) Einflusses der Kovariaten auf das Groups: HNHN = high nutrient males + high investierte Volumen) nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, nutrient males + low nutrient females, LNHN = low MNHN = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + LNLN = low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 135

(df = 5) 2 2

1 . .

0.100 1.714 ** 2.829 0.730 0.780 F= 1.3 1.198 > 0.100 p 0.012 1.858 0.049 F= 2.8 0.607 < 0.050 p 1.453 0.553 *** 3.456 0.474 F= 4.0 0.149 0.653 -0.823 -0.823 -0.690 -1.062 -0.749 20.745 *** 20.745 -0.634 -0.634 < 0.010 p * -2.100 ** -3.395 -1 -1 -1 -1 -1 1 -1 -1 -1 - -1 -1 1 -1 -1 -1 1 -1 1 -1

1 1 1 -1

0.033 0.033 0.054 0.580 0.580 0.024

0.149 1.481 1.481 0.149 1.351 2.316 1.304 3.690 0.024 0.055 0.043 0.096 0.115 0.099 0.001 0.057 0.105 0.053 0.003 0.031 0.019 0.065 0.094 0.036 0.020 0.053 0.182 0.026 0.074 0.011 0.091 0.059 -0.656 0.796 0.796 -0.656 0.921 -0.635 0.107 -0.113 -0.018 0.103 -0.065 0.084 -0.177 0.107 -0.364 12.032

Estimate p t SE - -1 1 -1 1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 1 1 -1 -1 -1 -1 -1 -1 1 -1 1 -1 1

= 6.85e-09 p = 5.325,

23,84 MNHN LNHN standardresidual df 0.5452, error: = 84 adjusted 0.5932, R-squared: multiple 0.4818 R-squared: F HNLN MNLN LNLN HNLN b) MNLN LNLN female condition/Weibchenkondition HNHN HNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN MNHN slopes/Steigungen condition/Männchenkondition male HNHN HNLN MNHN MNLN LNHN MNHN MNLN LNHN LNLN femaleWeibchen der age/Alter HNHN LNHN LNLN

0.038 -3.761 *** *** -3.761 ** -2.649 *** -4.805 *** -6.052

*** 89.881 - -1 1 1 1 1

0.137

0.203 0.008 -0.741 0.197 0.197 -0.741 1.200 -0.529 1.200 -0.960 0.206 -1.248 12.355 Estimate p t SE - -1 1 1 1 1

= 3.351e-09 p = 12.09,

5,102

a) MNHN HNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN MNLN LNHN LNLN standardresidual df 0.6147, error: = 102 adjusted 0.3720, R-squared: multiple 0.3412 R-squared: F Table 9 9 Tabelle

136 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse

12.5

12.0

11.5

ln volume ln / Volumen

11.0

10.5

HNMN LN

male group / Männchengruppe

female group Weibchengruppe

HN LN

Figure 28: Means ± SE of the volumes produced Abbildung 28: Mittelwerte ± SE der übergebenen in the experimental groups. Boxes show subsets Volumina in den experimentellen Gruppen. Die given by the S-N-K test on the significance level of Rahmen umschließen die Untergruppen, die vom 0.05. HN = high nutrient, MN = medium nutrient, S-N-K Test auf einem Signifikanzniveau von 0.05 LN = low nutrient. gebildet werden. HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht ernährt.

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 137

Pages 138 and 139 Seite 138 und 139

Figure 29a-f: Influence of male and female Abbildung 29a-f: Einfluss von Männchen- und condition on the invested volume in the six Weibchenkondition auf das investierte experimental groups. The volume is represented Volumen in den sechs experimentellen Gruppen. by the residuals of the regression of the volume Das Volumen ist durch die Residuen der on female age and male and female condition, Regression des Volumens auf das Alter der respectively. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. Weibchen und die Männchen- bzw. Groups: HNHN = high nutrient males + high Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: nutrient females, HNLN = high nutrient males + * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte low nutrient females, MNHN = medium nutrient Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut males + high nutrient females, MNLN = medium ernährte Männchen + schlecht ernährte nutrient males + low nutrient females, LNHN = low Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient males + high nutrient females, gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte LNLN = low nutrient males + low nutrient females. Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Pages 140 and 141 Seite 140 und 141

Figure 30a-f: Influence of female age on the Abbildung 30a-f: Einfluss des Alters der invested volume in the six experimental groups. Weibchen auf das investierte Volumen in den The volume is represented by the residuals of the sechs experimentellen Gruppen. Das Volumen ist regression of the volume on male and female durch die Residuen der Regression des Volumens condition. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. auf Männchen- und Weibchenkondition Groups: HNHN = high nutrient males + high repräsentiert. Signifikanzen: * = 0.05, . = 0.1. nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN nutrient males + low nutrient females, LNHN = low = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + LNLN = low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

138 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse

H 0H 10 20 HNHN 1.0 female male

H H 0.5 H H H 0.19 H H H H H H HH HH H

H H H 0.0 H H H H -0.21 H H H H H H H -0.5 H H H H

-1.0 Figure 29a 0 10 20 H Abbildung 29a

1.0 -2 0 2 MNHN H female HH H male H 0.43. H 0.5 H H H H H H H H H H H H H 0.02 0.0 H H H H H HH H H H H H H

-0.5 H H

H H Figure 29b H 0 15 30 -1.0 Abbildung 29b

volume (residuals) (Residuen) / Volumen 2.0 -15 -10 -5 LNHN H female H male

1.0 H 0.53. H H H H H H H H H H H H H H H H H 0.0 H H H H 0.02 H H H H H H H H H H -1.0 H

Figure 29c 0H 9 18 Abbildung 29c

condition / Kondition

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 139 H H 0 5 10H HNLN H female H H male H H 0.62* 0.3 H H H H H H H H H H H 0.0 H H H H H

H -0.16 H H -0.3 H

H H H H -0.5 H H

Figure 29d -15 -10 -5 Abbildung 29d

H -2H 0H 2 MNLN H female

0.5 male H 0.47 H H H H H H H H H H H H 0.07 0.0 H H H H H H H H H H H H

H H H H H -0.5

H Figure 29e -15 -10 -5H Abbildung 29e volume (residuals) (Residuen) / Volumen

H -8H -5 -3 LNLN H female

1.0 H H male H 0.60* H H H H H H H H H

0.0 H H H H H H -0.15 HH H H H H H -1.0 H H

-2.0 Figure 29f H-15 -10 -5 Abbildung 29f

condition / Kondition

140 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse H HNHN 1.0

0.5 H H H H H H 0.13

H 0.0 H H H H H H H -0.5 H Figure 30a 10H 13 15 Abbildung 30a

H H MNHN

0.5 H H

H H 0.23 H H H 0.0 H H H H H

H H

-0.5

H H Figure 30b H 10 13 15 Abbildung 30b

volume (residuals) (Residuen) / Volumen

H LNHN

1.0

H H 0.29 H H H H H 0.0 H H

H H H H H H

-1.0 Figure 30c H 10 13 15 Abbildung 30c

age of female / Alter des Weibchens

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 141 H HNLN

0.3 H H H H H

H 0.0 H H H

H -0.22

-0.3 H

H -0.5 Figure 30d 8 10H 12 Abbildung 30d

H H MNLN

0.5 H H H H H 0.0 H H H H H H H

-0.5 -0.87* H H

Figure 30e -1.0 10 13 15 H Abbildung 30e volume (residuals) (Residuen) / Volumen

1.0 LNLN H H H H H H H 0.0 H

H H

H -1.0 H

-0.53*

-2.0

Figure 30f 10 12 14H Abbildung 30f

age of female / Alter des Weibchens

142 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse Determination of Copulation Duration

Bestimmung der Kopulationsdauer

FFFor the investigation of the determination of FFFür die Untersuchung des Zustande- copulation duration the second part of the kommens der Kopulationsdauer wird der model in figure 18 as given in figure 31 is to zweite Teil des Modelles in Abbildung 18 be analysed. hinzugezogen, wie er in Abbildung 31 gezeigt ist.

male female female

condition condition age

Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

male investment (total volume produced) copulation duration Männcheninvestition Kopulationsdauer (produziertes Gesamtvolumen)

Figure 31: Determination of copulation duration Abbildung 31: Bestimmung der Kopulationsdauer by male and female traits, which are assumed to durch Merkmale von Männchen und Weibchen, be signs of the individuals’ quality. von denen angenommen wird, dass sie Anzeiger für die Qualität der Individuen sind.

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 143 The distributions of the total durations of the Die Verteilungen der unbearbeiteten copulations throughout the experimental Kopulationsdauern in den experimentellen groups are given in figure 32. Gruppen sind in Abbildung 32 dargestellt.

female group Weibchengruppe HN 600 LN

400

200

copulation duration / Kopulationsdauer

HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 32: Distributions of total durations of Abbildung 32: Verteilung der unbearbeiteten copulations throughout the six experimental Kopulationsdauern in den verschiedenen Gruppen groups (LN = low nutrient, MN = medium nutrient, (HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, HN = high nutrient). Unit of measurement: LN = schlecht ernährt). Maßeinheit: Minuten. minutes.

The analysis of the model concerning the Bei der Auswertung des Modelles in determination of copulation duration given in Abbildung 31, das die Bestimmung der figure 31 follows the same procedure as the Kopulationsdauer beschreibt, wurde genauso preceeding analysis. The dependent variable verfahren wie in der vorangegangenen copulation duration is square root Analyse. Die abhängige Variable transformed. Table 10 shows the results of Kopulationsdauer ist wurzeltransformiert. ANOVA and ANCOVA. The tables are Tabelle 10 zeigt die Ergebnisse von ANOVA followed by the graphical representations of und ANCOVA. Auf die Tabelle folgen die the means and the slopes which describe the grafischen Darstellungen der Mittelwerte und strengths of the influences of the covariates der Steigungen, die die Strenge der on copulation duration (figures 33 and Zusammenhänge zwischen den Kovariaten 34-36). und der Kopulationsdauer beschreiben (Abbildungen 33 und 34-36).

144 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse

Page 145 Seite 145

Table 10: Results corresponding to the model in Tabelle 10: Ergebnisse zu dem Modell in figure 31 (determination of copulation duration). Abbildung 31 (Bestimmung der Intercepts and slopes (= interactions Kopulationsdauer). Achsenabschnitte und group:covariates) are given as the deviations from Steigungen (= Interaktionen Gruppe:Kovariaten) the reference value (in italics). Significance codes: sind als die Abweichungen vom Referenzwert *** = 0.001, ** = 0.01, * = 0.05, . = 0.1; p 1: (kursiv) angegeben. Signifikanzen: *** = 0.001, significance levels of reference values and ** = 0.01, * = 0.05, . = 0.1; p 1: Signifikanzniveaus deviations; p 2: significance levels of interactions der Referenzwerte und Abweichungen; p 2: (F-test). Signifikanzniveaus der Interaktionen (F-Test). a) ANOVA (test on differences between the a) ANOVA (Test auf Unterschiede in der mean copulation durations in the single mittleren Kopulationsdauer zwischen den groups; in this case: intercepts = means) Gruppen, hier: Achsenabschnitt = b) ANCOVA (test on differences between Mittelwert) groups in the strength of the influence the b) ANCOVA (Test auf Unterschiede in der covariates have on the duration of Strenge des Einflusses der Kovariaten auf copulations) die Kopulationsdauer zwischen den Groups: HNHN = high nutrient males + high Gruppen) nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, nutrient males + low nutrient females, LNHN = low MNHN = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + LNLN = low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 145

(df=5)

2 p F = 1.5 = F

5.108 *** 5.108 0.520 1.106 0.050 0.562 0.028 * 2.578 0.525 0.052 = p * 2.214 1.2 = F 0.767 1.365

1.663 0.192 = p 1.619 * 2.056 ------

3.398 3.398 8.755 -0.781 4.713 -1.394 5.296 7.707 -0.048 0.185 0.394 1.7 = F -0.411 0.589 0.129 = p -1.023 0.559 0.329 0.613 0.135 -0.136 0.300 2.3 = F -0.686 0.173 0.392 -0.515 0.201 * -2.142 0.311 -0.265 0.303 -0.453 0.589 0.417 0.339 = p -1.084 0.537 0.509 -0.066 0.603 5.5e-06 5.5e-06 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

4.551 4.551 0.384 0.221 0.009 1.581 0.071 0.869 0.320 0.695 -3.682 -3.682 -7.386 -0.008 -0.242 -0.571 -0.041 -0.119 -0.103 -0.667 -0.080 -0.267 -0.582 -0.040

17.360 10.130 11.200 9.2e-06 1.5e-05 2.4e-05 1.7e-05 3.6e-05 Estimatep t SE - -1 1 - 1 -1 1 -1 1 1 -1 -1 -1 1 1 -1 1 1 1 1 -1 1 -1 1 - - -

0.004793 = p 2.116, =

29,78 HNLNMNHNLNHNLNLN -0.535 1.5e-05 -8.2e-06 -0.055 1.5e-05 -8.4e-07 standard residual df 3.038, error: 78 = adjusted 0.4403, R-squared: multiple 0.23 R-squared: -0.186 9.7e-06 -1.8e-06 MNLN F b) intercepts/Achsenabschnitte HNHN HNHN HNLN MNHN LNHN slopes/Steigungen condition/Männchenkondition male HNHN MNHN LNLN female condition/Weibchenkondition HNHN HNLN LNHN MNLN LNLN MNLN LNLN HNLN MNLN LNHN MNHN MNLN LNLN female Weibchen der age/Alter HNHN HNLN MNHN LNHN volume/Volumen HNHN

. 274

0.102 - 25.841 *** 25.841

0.751 0.751 1.107 * -2.064 1.076 -1.937 1.091 * -2.278 1.091 * -2.156 1.126

1 1 1 1 1 1

0.113 -2.220 -2.220 -2.113 -2.485 -2.427 19.398 Estimate p t SE - -1 1 1 1 1

0.0398 p = 2.433, = 5,102

a) Intercepts/Achsenabschnitte HNHN LNHN HNLN F MNLN LNLN standard residual df 3.357, error: 102 = adjusted 0.1065, R-Squared: multiple 0.06 R-squared: MNHN

10 Table 10 Tabelle

146 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse

22.0

20.0

Kopulationsdauer

√

18.0

copulation duration / 16.0

√

14.0

HN MN LN

male group / Männchengruppe

female group Weibchengruppe HN

Figure 33: Means ± SE of copulation durations in Abbildung 33: Mittelwerte ± SE der the experimental groups. The S-N-K test does not Kopulationsdauern in den experimentellen provide significant differences on the level of 0.05. Gruppen. Der S-N-K Test weist keine HN = high nutrient, MN = medium nutrient, LN = signifikanten Unterschiede auf einem Niveau von low nutrient. 0.05 aus. HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht ernährt.

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 147

Pages 148 and 149 Seite 148 und 149

Figure 34a-f: Influence of male and female Abbildung 34a-f: Einfluss von Männchen- und condition on copulation duration in the six Weibchenkondition auf die Kopulationsdauer experimental groups. The duration of copulations in den sechs experimentellen Gruppen. Die Dauer is represented by the residuals of the regression der Kopulationen ist durch die Residuen der of the copulation duration on female age, volume Regression der Kopulationsdauer auf das Alter and male and female condition, respectively. der Weibchen, Volumen und die Männchen- bzw. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. Groups: Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: HNHN = high nutrient males + high nutrient * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte females, HNLN = high nutrient males + low Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut nutrient females, MNHN = medium nutrient males ernährte Männchen + schlecht ernährte + high nutrient females, MNLN = medium nutrient Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + males + low nutrient females, LNHN = low nutrient gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte males + high nutrient females, LNLN = low Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN nutrient males + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Seite 150 und 151 Pages 150 and 151 Abbildung 35a-f: Einfluss des Alters der Figure 35a-f: Influence of female age on Weibchen auf die Kopulationsdauer in den copulation duration in the six experimental sechs experimentellen Gruppen. Die Dauer der groups. The duration of the copulations is Kopulationen ist durch die Residuen der represented by the residuals of the regression of Regression der Kopulationsdauer auf Volumen, the copulation duration on volume, male and Männchen- und Weibchenkondition repräsentiert. female condition. Significance codes: * = 0.05, Signifikanzen: * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: . = 0.1. Groups: HNHN = high nutrient males + HNHN = gut ernährte Männchen + gut ernährte high nutrient females, HNLN = high nutrient males Weibchen, HNLN = gut ernährte Männchen + + low nutrient females, MNHN = medium nutrient schlecht ernährte Weibchen, MNHN = mittel males + high nutrient females, MNLN = medium ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient males + low nutrient females, LNHN = low MNLN = mittel ernährte Männchen + schlecht nutrient males + high nutrient females, ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte LNLN = low nutrient males + low nutrient females. Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Seite 152 und 153 Pages 152 and 153 Abbildung 36a-f: Einfluss des investierten Figure 36a-f: Influence of the invested volume Volumens auf die Kopulationsdauer in den on copulation duration in the six experimental sechs experimentellen Gruppen. Die Dauer der groups. The duration of the copulations is Kopulationen ist durch die Residuen der represented by the residuals of the regression of Regression der Kopulationsdauer auf Volumen, copulation duration on volume, male and female Männchen- und Weibchenkondition repräsentiert. condition. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. Signifikanzen: * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: Groups: HNHN = high nutrient males + high HNHN = gut ernährte Männchen + gut ernährte nutrient females, HNLN = high nutrient males + Weibchen, HNLN = gut ernährte Männchen + low nutrient females, MNHN = medium nutrient schlecht ernährte Weibchen, MNHN = mittel males + high nutrient females, MNLN = medium ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient males + low nutrient females, LNHN = low MNLN = mittel ernährte Männchen + schlecht nutrient males + high nutrient females, ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte LNLN = low nutrient males + low nutrient females. Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

148 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 8.0 H 0 H 10 20 HNHN female male

4.0 H H H H H H HH H H H H 0.14

H H HH 0.0 H H H H -0.01 H H H HH H HH H H H H H H H

Figure 34a -4.0 0 10 20 H H Abbildung 34a esiduen)

-4H -2 0 2 H MNHN 8.0 female male

H H 4.0 H H H H

H H HH H -0.12 H H 0.0 H H H H H -0.11 H H HH H H H H H H H H H H H H -4.0 H Figure 34b 0H 10 20 30 Abbildung 34b

H H 4.0 -15 -10 -5 LNHN female male copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer

2.0 H H H H H H H H

H H -0.09 H H H H 0.0 H H 0.00 H H H H H H H H H H H H H H

-2.0 H H Figure 34c 0 5 10 15 H H Abbildung 34c

condition / Kondition

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 149 H 4 8 12 HNLN H female 4.0 male

H H 2.0 H H H H H 0.28 H H H H H H H H 0.0 H H H 0.05 H H H H H HH H H -2.0

H H -4.0 Figure 34d -15 -10H -5 H Abbildung 34d esiduen)

8.0 -4 -2 0 2 MNLN female H male

4.0 H H H HH H

H H H 0.64* H H H H H H H H H H H 0.0 H H H H H H H H H H H -0.19 H -4.0 H H

Figure 34e -8.0 -15 -13 -10 -8 -5 H Abbildung 34e

H -8 -6 -4 -2 LNLN H female male copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer H 5.0 0.60* H H H H H H H

H H H H H H 0.0 H H H H H H H -0.51. H H H H H H

H -5.0

H Figure 34f -15 -10 -5 -10.0 H Abbildung 34f

condition / Kondition

150 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse H HNHN

5.0

H H H H H H

H -0.07 0.0 H H H H H H H H H H H

Figure 35a H 10 13 15 -5.0 Abbildung 35a esiduen)

8.0 H MNHN

H H 4.0 H

H H 0.22 H 0.0 H H H H

H H H H H H H Figure 35b -4.0 10 13H 15 Abbildung 35b

H LNHN 4.0 copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer H 0.61* 2.0 H H H

H H H 0.0 H H H HH H H H H -2.0

Figure 35c H 10 13 15 -4.0 Abbildung 35c

age of female / Alter des Weibchens

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 151 H HNLN

4.0

2.0 H H H H H H H 0.0 H H H H H -0.28 H -2.0

H -4.0 Figure 35d H 10 13 15 Abbildung 35d esiduen)

H H H MNLNH 2.5

H H H H H H H H 0.0

-0.43 H

-2.5 H H

H H -5.0 Figure 35e H 10 13 15 Abbildung 35e

H H 5.0 LNLN

H copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer H H

H 0.0 H -0.04 H H H

H H H H

-5.0

Figure 35f 10H 13 15 Abbildung 35f

age of female / Alter des Weibchens

152 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse H HNHN

H 5.0

H H 2.5 H 0.40 H H H H H 0.0 H HH

H -2.5 H H H H

H Figure 36a 11 12H 13 Abbildung 36a esiduen)

H 8.0 MNHN

H 4.0 H H

H 0.15 H H 0.0 H H H H H H H H H H -4.0 Figure 36b 10 11H 12 Abbildung 36b

4.0 H LNHN

copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer H

2.0 H HH 0.32

H H 0.0 H H H H H H H H -2.0 H Figure 36c 10 11H 12 Abbildung 36c

volume / Volumen

Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse 153 H 5.0 HNLN

2.5 H H

H H H H 0.03 0.0 H H H H H H H

-2.5 H

Figure 36d 11 12H 13 Abbildung 36d esiduen) 8.0 H MNLN

4.0 H H H H 0.51*

H H H 0.0 H H H H H H

H -4.0 H H Figure 36e 11 12H 13 Abbildung 36e

H H 5.0 H LNLN copulation duration (residuals) (R / Kopulationsdauer H H 0.53* H 0.0 H H H

H H H H -5.0

Figure 36f 8 10H 12 -10.0 Abbildung 36f

volume / Volumen

154 Results II: Conventional Analysis – Ergebnisse II: Konventionelle Analyse Both the ANOVA and the ANCOVA Sowohl die ANOVA wie auch die ANCOVA procedure show that the portion of explained zeigen, dass die eingeführten Variablen nur variance in copulation duration due to the einen geringen Anteil der Varianz in der included variables is considerably low. The Kopulationsdauer erklären. Die ANOVA weist ANOVA procedure gives significant für die mittleren Kopulationsdauern in den differences in the mean durations of Gruppen der MN- und LN-Männchen copulations between the reference group (= signifikante Abweichungen vom Referenzwert HN males and HN females) and the groups (= HN-Männchen und HN-Weibchen) aus. involving MN and LN males. The S-N-K post Der S-N-K post hoc Test findet hingegen hoc test, though, does not provide significant keine Gruppenunterschiede. Das von den differences. The pattern of the mean Mittelwerten gebildete Muster folgt grob dem copulation durations roughly follows the der mittleren übergebenen Volumina. Der pattern of the mean invested volumes. The Einfluss des Volumens auf die influence of the volume on copulation Kopulationsdauer ist in allen Gruppen positiv, duration is generally positive but the aber nur in zwei Gruppen signifikant. Bei estimates are significant in only two groups, diesen Gruppen handelt es sich um solche, in which both involve LN females. There are no denen LN-Weibchen verpaart wurden. Die unique patterns the regression lines form with Regressionslinien formen in Bezug auf die regard to the influence of male and female Bestimmung der Kopulationsdauer durch die condition and female age. Only in the group Kondition der Männchen und Weibchen und of LN males meeting LN females the das Alter der Weibchen kein einheitliches expected pattern of a positive effect of male Muster. Nur in der Gruppe, in der condition combined with a negative effect of LN-Männchen mit LN-Weibchen verpaart female condition occurs. wurden, findet sich der erwartete positive Effekt der Männchenkondition zusammen mit einem negativen Effekt der Weibchen- kondition.

Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse 155 Chapter V Confirmatory Analysis of Experimental Data Konfirmatorische Analyse der experimentellen Daten

Statistical Modeling with LISREL

Statistische Modellierung mit LISREL

TTThe confirmatory analysis will be carried out DDDie konfirmatorische Analyse wird in Form in the form of a multigroup LISREL model eines Multigruppen LISREL Modelles which allows the simultaneous estimation of durchgeführt, das erlaubt sämtliche all parameters of the complete model given in Parameter des vollständigen Modelles in figure 18. For such analyses the endogenous Abbildung 18 simultan zu schätzen. Für diese variables have to be multivariate normal. The Art der Analyse sollten die endogenen results of the tests on multivariate skewness Variablen multivariat normalverteilt sein. Die and multivariate kurtosis are given in Ergebnisse von Tests auf multivariate Schiefe table 11. und multivariate Kurtosis sind in Tabelle 11 aufgeführt.

Table 11: Results of the tests on multivariate Tabelle 11: Ergebnisse der Tests auf multivariate skewness and kurtosis ( MARDIA 1985 and Schiefe und Kurtosis ( MARDIA 1985 und MARDIA MARDIA & FOSTER 1983 , as given in BOLLEN & FOSTER 1983 , wie beschrieben von BOLLEN 1989 ) for all experimental groups, number of 1989 ) für alle sechs Versuchsgruppen, Anzahl variables: 2. Variablen: 2.

Skewness Kurtosis Schiefe Kurtosis

H0: β1, p = 0 H 0: β2, p = p(p+2), where p is the number of variables

N b W(b ) p b W(b ) p 1, p 1 ,p 1 2, p 2, p 2 HNHN 20 1.84 -0.88 0.188 19.24 -1.23 0.110

HNLN 17 1.00 -0.22 0.588 16.78 -0.08 0.470 MNHN 19 4.81 -2.73 0.003 11.38 -1.86 0.031

MNLN 18 0.64 -0.69 0.755 16.41 -0.23 0.592 LNHN 18 6.66 -3.24 0.001 12.61 -2.09 0.018 LNLN 16 1.18 -0.09 0.536 1 6.52 -0.05 0.520

156 Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse In the groups of MN and LN males paired Kurtosis und Schiefe sind in den Gruppen der with HN females skewness and kurtosis are MN- und LN-Männchen, die mit significant. Following SHIPLEY (2000a) tests HN-Weibchen verpaart wurden, signifikant. involving variances and covariances as in Den Angaben von SHIPLEY (2000a) zufolge SEM are more sensitive to kurtosis than to reagieren Tests, die auf Varianzen und skewness. There is no uniform transformation Kovarianzen beruhen, empfindlicher auf to reduce kurtosis that could be applied to the Kurtosis als auf Schiefe. Es gibt keine einheit- data of all groups. Thus, as all data sets are liche Transformation, die auf alle Gruppen zur put together in one model and homogeneity Reduzierung der Kurtosis angewendet should be given, the analysis has been done werden könnte. Da aber alle Gruppen in using the untransformed variables accepting einem Modell vereint werden, wurde, um die that the breach of the normality assumption Homogenität der Daten zu gewährleisten, auf might cause inaccuracy in the parameter jegliche Transformation verzichtet und damit estimates and model fit statistics. mögliche Ungenauigkeiten in Parameter- schätzung und Anpassungsgüte akzeptiert.

Estimation with the Maximum Number of free Parameters

Schätzung mit der maximalen Anzahl freier Parameter

AAAs mentioned above the model used for the WWWie oben schon erwähnt, wurde für die simultaneous estimation of the parameters is simultane Schätzung der Parameter ein a LISREL multigroup model. Due to multigruppen LISREL Modell verwendet. identification problems (see KELLOWAY 1998 Wegen Identifikationsproblemen (siehe or SHIPLEY 2000 for a short introduction to the KELLOWAY 1998 oder SHIPLEY 2000 für eine subject) it has been reduced to a modern kurze Einführung zu diesem Thema) ist das path model, in which measurement errors Modell zu einem modernen Pfadmodell have not been included. Means and reduziert worden, in dem Messfehler nicht intercepts have been left out of the model berücksichtigt werden. Mittelwerte und because the sample sizes are not sufficient Achsenabschnitte wurden nicht in die for a reliable estimation of these additional Berechnung einbezogen, weil die parameters. For the comparison with the Stichprobengrößen für eine zuverlässige results of the R models in the first Schätzung dieser zusätzlichen Parameter computation of the SEM model all parameters nicht ausreichen. Für den Vergleich mit den describing relationships have been estimated. Ergebnissen der R Modelle sind in einem The resulting parameter estimates are given ersten Durchlauf alle Parameter, die in table 12 together with the estimates drawn Beziehungen zwischen den Variablen from the ANCOVA results. In the table the beschreiben, errechnet worden. Die within group standardised LISREL estimates, erhaltenen Parameterschätzer sind which correspond to the standardised zusammen mit den aus den ANCOVA ANCOVA estimates, are given together with Ergebnissen errechneten Schätzern in the common metric standardised LISREL Tabelle 12 aufgeführt. In der Tabelle sind die estimates, which are more suitable for the innerhalb einer Gruppe standardisierten comparison between groups (JÖRESKOG & LISREL Schätzer, die den standardisierten SÖRBOM 1996). ANCOVA Schätzern entsprechen, zusammen mit den auf eine einheitliche Skala standardisierten LISREL Schätzern gegeben. Diese sind für einen Vergleich der Gruppen besser geeignet (JÖRESKOG & SÖRBOM 1996).

Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse 157

l = = te te

ittel → N N = 8. 8. In 0.22 0.61*

NCOVA -0.07 -0.28 -0.43 -0.04 ifikanz- disierte disierte dur n, dur = --- LNLN =

*-- *-- *--- *-- *-- → chen. ich ich skalierte age 0.35 0.36 0.60* 0.42* 0.19 0.16 0.02 - - -0.07 -0.07 -0.22 -0.22 - -0.04 ♀ .---- *---- *.----- .*---- .*---- .*-----

= Männchenkondition, 0.14 0.05 0.64* 0.51. -0.11 -0.09 - dur ------0.00*.---- ♂ *--- *---0.00.*---- *--- *---0.00.*---- *-- *---0.00.*----- *-- *---0.00*.----- *-- *---0.00.*---- ♀→ 0.15 0.14 0.52* 1.13* 0.45 0.79 -0.01 -0.01 -0.08 -0.06 -0.12 -0.07 ------

*------*----- *----- *------*-----

0.19 0.28 0.00 0.60* = = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte -0.01 -0.12 -

dur . -- ---0.00*------0.00*----- *-- *---0.00*------*--- *---0.00*----- *-- *---0.00*----- *--- *---0.00*----- ♂→ 0.03 0.01 0.23 0.15 0.66* 1.25* -0.05 - -0.16 -0.30 -0.24* -0.54* -0.02 - = Weibchenkondition, Vergleich Vergleich der standardisierten Parameterschätzer ♀

------*----- *------*----- *----- *----- 0.40 0.03 0.15 0.51* 0.32 0.53* 0.00 dur

------0.00*------0.00*------0.00*------*--- *---0.00*------*--- *---0.00*----- →

age = Alter der Weibchen, vol = investiertes Volume EM ANCOVA ANCOVA EM A SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ♀ beeinflusst, beeinflusst, schlecht schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, ernährte ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, MNLN ernährte = m Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNH Weib ernährte + schlecht Männchen ernährte schlecht Männchen Männchen + gut ernährte Männchen Weibchen, + HNLN = schlecht gut ernährte ernähr Weibchen, MNHN = mitte Kopulationsdauer. niveaus: niveaus: * = 0.05, Lösung. Lösung. Signifikante Werte sind fett gedruckt. Sign Tabelle Tabelle 12: aus den SEM und R Analysen des Modelles in Abildung den 1 SEM-Spalten ist die innerhalb der Lösung Gruppe als standar erstes aufgeführt, darunter die einheitl 0.39* 0.27* 0.08 0.06 0.17 0.26 0.60* 0.95* 0.35* 0.20* 0.48* 0.97*

------*------*------*------*------is

h. vol vol 0.53* 0.13 0.23 0.29 ow -0.22 -0.87* - les, les, ient ient

NLN → -- ---0.00*------*--- *---0.00*------*-- *---0.00*------*--- *---0.00*------*--- *---0.00*------*-- *---0.00*------

ure 18. age * * = 0.05, = female 0.08 0.11 0.26 0.14 0.16 0.20 0.79* 0.51* 0.13 ♀ -0.21 -0.25 - - - -0.12 ♀ ------

*------*----- *------*----- *------

0.47 0.02 0.02 0.60* vol vol

-0.21 -0.16 .-- .--0.00* *-- *--0.00* *.--0.00*------*.-- *.--0.00*------.*- .*--0.00*------.*- .*--0.00*----- .*-- ♀→ = influence, 0.01 0.02 0.04 0.02 0.51* 0.69* 0.18 0.18 0.46. 0.40. 0.17 - -0.24 →

.---- *----- *----- age age = female vol age, = volume *.----- *.----- .*-----

♀ vol vol 0.00*.----- 0.15 0.19 0.62* 0.43. 0.07 0.53. -

------0.00*.------0.00.*------0.00.*----- *--- *---0.00*.----- *--- *---0.00*.----- ♂→ 0.11 0.10 0.66* 0.52* 0.44* 0.53* 0.11 0.15 0.31* 0.34* SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA S ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ------0.28*

= male condition,

Comparison of the standardised paramter estimates ♂

= 0.1. Groups: HNHN = high nutrient males + high nutr HNHN LNHN LNLN -0.29* MNLN HNLN MNHN condition, condition, invested, durinvested, = copulation duration. females, females, HNLN = high nutrient MNHN males = medium nutrient + low males + high nutrient nutrient= medium females, M fema nutrient malesnutrient + low males nutrient + females, males LNHN high = nutrient l + females, low LNLN = nutrient low nutr females. Table Table 12: resulting from the R analysesand SEM the of model In the fig in SEM columnsgiven the within first, the groupSignificant standardised common values solution metric are given. solution bold. Significance is levels: given underneat

158 Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse Model Adaptation according to the Hypothesised Scenarios

Modellanpassung in Übereinstimmung mit den Ausgangshypothesen

IIIn LISREL models there are different LLLISREL Modelle bieten mehrere possibilities to set parameter constraints. In Möglichkeiten die Berechnung von general the assumption of two variables Parametern einzuschränken. Schon die having no relationship is one of them Annahme, dass zwischen zwei Variablen because it means not more than fixing the keine Beziehung besteht, ist eine solche value of the corresponding estimate to zero. Einschränkung. Denn dies bedeutet nichts In multigroup models it is also possible to set anderes als vorauszusetzen, dass der Wert constraints across groups what means to add des entsprechenden Schätzers null beträgt. the assumption that these parameters have In Multigruppen Modellen ist es außerem the same value in the groups involved. möglich, Parameterschätzer gleichzusetzen, At the beginning of this section das heißt anzunehmen, dass diese hypotheses about the determination of the Parameter in den beteiligten Gruppen den invested volume were elaborated. Table 13 gleichen Wert haben. gives the constraints that were set according Am Beginn dieses Abschnittes sind to the hypotheses and assigns abbreviations Hypothesen über die Bestimmung des that will be used to label the corresponding investierten Volumens aufgestellt worden. models in the following tables. The results of Tabelle 13 zeigt wie die zu den Hypothesen the model tests are given in tables 14 to 16. gehörigen Einschränkungen in verschie- Explanations will be given in the following denen Modellen umgesetzt wurden und text. In the analyses the age of the females is ordnet diesen Abkürzungen zu, die in den included as control variable on which no folgenden Tabellen verwendet werden, um constraints have been set. die Modelle zu kennzeichnen. Die Ergebnisse der Modellprüfung finden sich schließlich in den Tabellen 14 bis 16. Erklärungen werden im folgenden Text gegeben. In die Analysen wurde das Alter der Weibchen als Kontrollvariable mit einbezogen, die Schätzung der entsprechenden Parameter aber nicht eingeschränkt.

Page 159 Seite 159

Table 13: Constraints set in the multigroup Tabelle 13: Einschränkungen, die entsprechend LISREL models according to the hypotheses on der Hypothesen über die Bestimmung des the determination of the invested volume. investierten Volumens in den LISREL Parameter estimates that are not mentioned are Multigruppen Modellen verwendet werden. unconstrained and thus estimated freely. The Parameterschätzer, die nicht erwähnt werden assigned abbreviations will be used in the unterliegen keinen Einschränkungen und wurden following tables. Groups: HNHN = high nutrient frei geschätzt. Die zugeordneten Abkürzungen males + high nutrient females, HNLN = high werden in den folgenden Tabellen weiter nutrient males + low nutrient females, MNHN = verwendet. Gruppen: HNHN = gut ernährte medium nutrient males + high nutrient females, Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut MNLN = medium nutrient males + low nutrient ernährte Männchen + schlecht ernährte females, LNHN = low nutrient males + high Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient females, LNLN = low nutrient males + low gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte nutrient females. → = influence, ♀ = female Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN condition, ♂ = male condition. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen. → = beeinflusst, ♀ = Weibchenkondition, ♂ = Männchenkondition.

Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse 159

A B C

inmodel Modell in

constraints Einschränkungen

volumeHNLN in 0 = volumeHNHN, in 0 = MNHN, LNHN, MNLN, LNLN HNLN 0 = in Volumen HNHN,0 = in Volumen MNHN, LNHN, MNLN, LNLN volumeMNLN, in 0 = LNLN volumeHNHN, in 0 = MNHN, LNHN,HNLN 0 = in VolumenMNLN, LNLN HNHN,0 = in Volumen MNHN, LNHN, HNLN volumeMNLN in 0 = volumeHNHN, in 0 = MNHN, LNHN,HNLN, LNLN 0 = in VolumenMNLN HNHN,0 = in Volumen MNHN, LNHN, HNLN, LNLN

♂ → ♀ → ♂ → ♀ → ♂ → ♀ → ♂ → ♀ → ♂ → ♀ → ♂ → ♀ →

investiertesüber Volumen Annahme assumption made for volume invested males arecondition high in choosy sind wählerisch hoher Kondition in Männchen maleslow in are condition choosy sind wählerisch Kondition geringer in Männchen malesmedium in are condition choosy sind mittlerer wählerisch in Männchen Kondition

Table13 Tabelle 13

160 Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse The hypotheses on the determination of the Die Hypothesen über die Bestimmung des volume invested by males have been von den Männchen investierten Volumens translated into constraints as follows: For sind wie folgt in Modelleinschränkungen experimental groups in which the males are umgesetzt worden: In experimentellen considered to be choosy the parameter Gruppen, in denen die Männchen als describing the relationship between the wählerisch betrachtet werden, ist der males’ condition and the invested volume has Parameter, der die Beziehung zwischen der been fixed to zero while the same parameter Männchenkondition und dem Volumen for the females’ condition is estimated. For beschreibt, auf null gesetzt, während der experimental groups in which males are entsprechende Parameter für die Weibchen- considered to be not choosy it is done vice kondition frei geschätzt wird. In Gruppen, in versa. Male condition is assumed to have an denen die Männchen als nicht wählerisch influence on the volume while the parameter betrachtet werden, ist in umgekehrter Weise describing the relationship between female verfahren worden. Es wird angenommen, condition and volume is fixed to zero. For dass die Männchenkondition einen Einfluss groups in which males met HN females a sole auf das Volumen hat, während der influence of male condition on volume is Parameter, der die Beziehung zwischen assumed because in these choosy individuals Weibchenkondition und Volumen beschreibt would also maximise their investment. auf null gesetzt ist. In den Gruppen, in denen The LISREL program has a built-in die Männchen auf HN-Weibchen trafen, wird check on the admissibility of the iteratively ein alleiniger Einfluss der Männchen- estimated parameters (see JÖRESKOG & kondition auf das Volumen angenommen, da SÖRBOM 1996). Non-admissibility simply hier auch wählerische Individuen immer means that parameters adopt values they maximal investieren. cannot have e.g. negative error variances. Bei der Schäzung von Modellen mit This often occurs when the model fits the LISREL führt das Programm automatisch data badly. The program provides a variety of einen Test auf die Zulässigkeit der iterativ tests for the model fit. To evaluate the fit of geschätzten Parameter durch (siehe the different models the Maximum Likelihood JÖRESKOG & SÖRBOM 1996). Nicht zulässige Chi-square statistic (basing on the normal Parameter sind z.B. negative Fehler- theory weighted least squares chi-square, varianzen. Solche nicht zulässigen Werte see JÖRESKOG & SÖRBOM 1996), the CAIC treten häufig auf, wenn Modell und Daten nur (Consistent Akaike Information Criterion, sehr schlecht zueinander passen. Das AKAIKE 1987, BOZDOGAN 1987; see Programm berechnet eine Vielzahl von Tests KELLOWAY 1998) and the RMSEA (Root auf die Anpassungsgüte des Modelles. Zur Mean Square Error of Approximation, Abschätzung der Güte der verschiedenen STEIGER 1990, BROWNE & CUDECK 1993; see Modelle sind die Maximum Likelihood SHIPLEY 2000a) have been chosen. The Chi²-Statistik (basierend auf dem normal Maximum Likelihood statistic has been theory weighted least squares Chi², siehe explained in the introduction, therefore at this JÖRESKOG & SÖRBOM 1996), das CAIC point shall only be revised that the (Consistent Akaike Information Criterion, corresponding test of approximate fit bases AKAIKE 1987, BOZDOGAN 1987; siehe on the null hypothesis that the model is KELLOWAY 1998) und der RMSEA (Root correct. Thus, models that achieve p-values Mean Square Error of Approximation, lower than the chosen significance level have STEIGER 1990, BROWNE & CUDECK 1993; to be rejected. In this study p-values that siehe SHIPLEY 2000a) verwendet worden. Die exceed 0.1 are considered as a considerable Maximum Likelihood Statistik ist in der fit. The RMSEA is another measure of Einleitung erklärt worden, so dass an dieser approximate fit. BROWNE and CUDECK (1993) Stelle nur noch einmal daran erinnert werden recommend that the value of the RMSEA soll, dass der dazugehörige Test auf die should be lower or equal to 0.05. The angenäherte Anpassungsgüte auf der Null corresponding test in LISREL adopts this rule Hypothese beruht, dass das Modell korrekt as null hypothesis. The CAIC at last is a ist. Daher müssen Modelle, die einen p-Wert parsimonious fit index. It is not expected to unter dem gewählten Signifikanzniveau have a specified value and therefore can only aufweisen, abgelehnt werden. In diesem be used to compare competing models. The Falle werden p-Werte, die 0.1 überschreiten model accomplishing the smallest CAIC is als ausreichende Anpassungsgüte betrach- then considered to be the best one. tet. Der RMSEA ist ein weiteres Maß für die The first row in table 14 gives the fit angenäherte Anpassungsgüte. BROWNE und statistics for the completely unconstrained CUDECK (1993) empfehlen, dass dieser

Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse 161 model, the parameter estimates of which Testwert kleiner oder gleich 0.05 sein sollte. have been given in table 12. It is followed by Der entsprechende Test in LISREL the statistics of a model, in which all verwendet diese Empfehlung als Null relationships between male and female Hypothese. Das CAIC schließlich ist ein condition and male investment are fixed to parsimonischer Anpassungsindex. Es nimmt zero. This fully constrained model is needed keine Werte in einem spezifizierten Bereich for comparison tests that will be explained an, sondern kann nur zum Vergleich later. The squared multiple correlations, alternativer Modelle genutzt werden. Das which are the measures for the proportion of Modell, für das das CAIC den kleineren Wert explained variance in an endogenous ausweist, wird als das bessere betrachtet. variable provided by LISREL are given in Die erste Zeile in Tabelle 14 zeigt die table 16. Anpassungsgüte für das frei geschätzte Modell, dessen Parameterschätzer in Tabelle 12 aufgeführt sind. Darauf folgt die Statistik für ein Modell, in dem alle Beziehungen zwischen Männchen- und Weibchenkondition und dem investierten Volumen auf null gesetzt sind. Dieses maximal eingeschränkte Modell wird für Vergleichstests gebraucht, die später erklärt werden. Die quadrierten multiplen Korrelationen, die LISREL als Maß für den Anteil der erklärten Varianz der endogenen Variablen ausgibt, sind in Tabelle 16 aufgeführt.

Table 14: Model fit of the multigroup models Tabelle 14: Anpassungsgüte der Multigruppen describing the different hypotheses drawn about Modelle, die die verschiedenen Hypothesen the determination of the invested volume. For the beschreiben, die über die Bestimmung des explanation of abbreviations and the investierten Volumens aufgestellt wurden. Die corresponding constraints see table 13. For Bedeutung der Abkürzungen und die in den further explanations see text. Modellen eingesetzten Parameter- einschränkungen können Tabelle 13 entnommen werden. Weitere Erklärungen im Text.

model/Modell CAIC RMSEA pRMSEA Х² df p

unconstrained / 442.28 0.000 0.76 10.43 14 0.73 uneingeschränkt fully constrained / 392.93 0.086 0.35 29.27 26 0.30

max. eingeschränkt

A 421.17 0.100 0.32 23.43 20 0.27

B 410.54 0.000 0.91 12.79 20 0.89 C 411.54 0.000 0.87 13.79 20 0.84

162 Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse The given fit measures provide the means for Die angegebenen Maße für die Anpassungs- a first model evaluation. As all models have a güte ermöglichen eine erste Modell- chi-squared p-value higher than 0.1 none has evaluation. Da alle Modelle einen Chi² p-Wert to be rejected. Judged by the chi-squared über 0.1 aufweisen muss keines zurückge- statistics the models B and C provide the best wiesen werden. Die Modelle B und C fit values. erreichen, gemessen an der Chi²-Statistik, die Models that are nested within in each besten Anpassungswerte. other can be compared with a test on Modelle, die ineinander verschachtelt significant differences in their chi-squared sind ( nested models ), können mit einem Test statistics. In the case of SEM a model is auf einen signifikanten Unterschied in ihren nested within another when it contains less Chi²-Statistiken verglichen werden. Im Falle parameter constraints than the original des SEM sind Modelle verschachtelt, wenn model. Releasing constraints causes a eins weniger Parametereinschränkungen decrease in the number of degrees of enthält als das andere. Das Entfernen von freedom and a change in the chi-squared Einschränkungen verursacht eine Abnahme value. The difference in the chi-squared der Zahl der Freiheitsgrade und eine statistics is asymptotically distributed as a Veränderung des Chi²-Wertes. Die Änderung chi-squared variate with a number of degrees in der Chi²-Statistik ist asymptotisch wie eine of freedom equal to the difference between Chi²-Variate mit einer Anzahl Freiheitsgraden the numbers of degrees of freedom of the verteilt, die der Differenz der Freiheitsgrade nested models (see SHIPLEY 2000a). For the der zu vergleichenden Modelle entspricht behalf of a test like this the fully constrained (siehe SHIPLEY 2000a). Um einen solchen model that is given in table 14 has been Test durchzuführen, ist das maximal calculated. In this model all parameters eingeschränkte Modell berechnet worden. In describing relationships between male and diesem sind alle Parameter, die Beziehungen female condition and volume have been fixed zwischen der Kondition der Männchen und to zero. Therefore, using the test to compare Weibchen und dem Volumen beschreiben, the fully constrained model with models A to gleich null gesetzt. Daher bedeutet die C and the unconstained model means to Anwendung des Tests für einen Vergleich check whether the freed parameters are des maximal eingeschränkten Modelles mit significantly different from zero. As this test den Modellen A bis C und dem series contains 4 tests the significance level uneingeschränkten Modell zu überprüfen, ob has to be adjusted to 0.0125. The results of die freigesetzten Parameter sich signifikant the procedure are given in table 15. von null unterscheiden. Die Testreihe enthält Compared to the fully constrained model only vier Tests, darum wird das Signifikanzniveau model B provides a significant difference in auf 0.0125 korrigiert. Die Ergebnisse sind in the chi-squared statistics on the chosen Tabelle 15 aufgeführt. Im Vergleich zum significance level. This model also provides maximal eingeschränkten Modell verbessert the best model fit and is widely in agreement sich nur bei Modell B die Chi²-Statistik so with the results of the ANCOVA and the stark, dass der Unterschied auf dem pattern that the parameters form in the gewählten Niveau signifikant ist. Dieses unconstrained model. Model C, however, Modell liefert auch die beste Anpassungsgüte reaches nearly the same fit. und stimmt mit den Ergebnissen der ANCOVA und dem Muster der Parameter aus dem uneingeschränkten Modell am weitesten überein. Modell C erreicht jedoch nahezu den gleichen Wert.

Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse 163 Table 15: Results of the comparison tests. ∆ = Tabelle 15: Ergebnisse der Vergleichstests. ∆ = difference between fully constrained model and Differenz zwischen maximal eingeschränktem model in question. Significance level: Modell und Vergleichsmodell. Signifikanzniveau: 0.05 : 4 = 0.0125. 0.05 : 4 = 0.0125.

model/Modell Х² df ∆Х² ∆df p

fully constrained / 29.27 26 max. eingeschränkt

unconstrained / uneingeschränkt 10.43 14 018.84 012 0.093 A 23.43 20 01 5.84 11 6 0.441

B 12.79 20 16.48 11 6 0.011 C 13.79 20 15.48 11 6 0.017

Table 16 shows the proportions of explained In Tabelle 16 sind die Anteile der erklärten variance of the total variance (Squared Varianz (Squared Multiple Correlations, SMC) Multiple Correlations, SMC) in the two an der Gesamtvarianz der endogenen endogenous variables volume invested and Variablen aufgeführt. An dieser Stelle soll copulation duration. At this point shall be festgehalten werden, dass diese in vielen recorded that in many groups the dependent Gruppen sehr gering sind. In Überstimmung variables are badly explained. In accordance mit den Tests auf die Anpassungsgüte steht, with the results of the tests on model fit in the dass in der Gruppe der HN-Männchen, die group of HN males meeting LN females the mit LN-Weibchen verpaart wurden, der SMC SMC for volume decreases when male für das Volumen abnimmt, wenn choosiness is assumed. In the group of MN angenommen wird, dass die Männchen males mated with LN females the volume wählerisch sind. In der Gruppe der SMC decreases when the males are MN-Männchen, die auf LN-Weibchen trafen, assumed to be not choosy. The same is the nimmt der Volumen-SMC ab, wenn die case for LN males with LN females (model Männchen als nicht wählerisch betrachtet A). werden. Das gleiche ist der Fall für die LN-Männchen, die mit LN-Weibchen kopulierten (Modell A).

164 Results II: Confirmatory Analysis – Ergebnisse II: Konfirmatorische Analyse Table 16: Squared multiple correlations for the Tabelle 16: Quadrierte multiple Korrelationen für different scenarios. Groups: HNHN = high nutrient die verschiedenen Szenarien. Gruppen: HNHN = males + high nutrient females, HNLN = high gut ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient males + low nutrient females, MNHN = HNLN = gut ernährte Männchen + schlecht medium nutrient males + high nutrient females, ernährte Weibchen, MNHN = mittel ernährte MNLN = medium nutrient males + low nutrient Männchen + gut ernährte Weibchen, MNLN = females, LNHN = low nutrient males + high mittel ernährte Männchen + schlecht ernährte nutrient females, LNLN = low nutrient males + low Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen nutrient females. + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

modelmodel endogenousendogenous variable variable HNHN HNLN MNHN MNLN LNHN LNLN ModellModell endogeneendogene Variable Variable

unconstrained / 00.02 0.55 0.26 0.35 0.20 0.16 volume / Volumen

uneingeschränkt 00.18 0.14 0.09 0.70 0.50 0.39 duration / Dauer fully constrained / 00.01 0.09 0.10 0.22 0.07 0.00 volume / Volumen max. eingeschränkt 00.18 0.12 0.12 0.66 0.50 0.47 duration / Dauer

A 0.020 0.09 0.26 0.22 0.18 0.00 volume / Volumen 0.18 0.12 0.09 0.64 0.51 0.46 duration / Dauer 0 0.02 0.52 0.26 0.36 0.18 0.10 volume / Volumen B 0 0.18 0.14 0.09 0.72 0.51 0.46 duration / Dauer 0 0.02 0.52 0.26 0.36 0.18 0.00 volume / Volumen C 0 0.18 0.14 0.09 0.49 0.51 0.46 duration / Dauer 0

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 165 Chapter VI Timing of Choice Zeitpunkt der Wahl

Conventional Analysis

Konventionelle Analyse

TTThe males of the Middle European DDDie Männchen der mitteleuropäischen scorpionflies deliver the first salivary mass at Skorpionsfliegen übergeben das erste Sekret different points in time. P. vulgaris and zu verschiedenen Zeitpunkten. Die P. communis males hand over the first mass Männchen von P. vulgaris und P. communis very shortly before or even after the initiation tun dies sehr kurz vor oder nach der of copulations while the males of the other Einleitung der Kopulation, die Männchen der species including P. alpina have to present anderen Arten einschließlich P. alpina the first gift before females allow them to produzieren das erste Geschenk im Verlauf copulate. For P. germanica and P. alpina der Paarungseinleitung. Für P. alpina und where males produce several gifts this means P. germanica , deren Männchen mehrere that choosiness by the amount of saliva can Sekrete in einer Kopulation übergeben, take place before or during copulation. This bedeutet dies, dass Wählerischkeit anhand chapter presents an additional analysis in der Sekretmenge sowohl vor wie auch which the investment of males is divided into während der Kopulation stattfinden kann. the first salivary mass produced during the Dieses Kapitel enthält eine zusätzliche pairing prelude and the subsequent salivary Analyse, bei der zwischen dem ersten Sekret, masses produced during copulation. As in the das während der Paarungseinleitung previous chapters the data are first analysed sezerniert wird, und den folgenden Sekreten, using ANCOVA models the graphical die im Laufe der Kopulation übergeben representations of which are given together werden, unterschieden wird. Wie in den with the tables containing the results of the vorangegangenen Kapiteln werden die Daten statistical tests. Table 17 shows the zunächst mittels ANCOVA Modellen corresponding correlation matrix. untersucht. Die grafischen Darstellungen der Modelle gehen den Tabellen mit den Ergebnissen der Tests voraus. Tabelle 17 zeigt die entsprechende Korrelationsmatrix.

166 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl Table 17: Correlation matrix of the variables used Tabelle 17: Korrelationsmatrix der in den in the following analyses. Bold with *: correlations folgenden Analysen verwendeten Variablen. Fett significant on the 0.05 level. Vol. = volume, sub = mit *: auf dem 0.05 Niveau signifikante subsequent, SM = salivary mass. Groups: HNHN Korrelationen. Vol. = Volumen, ff. = folgende. = high nutrient males + high nutrient females, Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut HNLN = high nutrient males + low nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte females, MNHN = medium nutrient males + high Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN nutrient females, MNLN = medium nutrient males = mittel ernährte Männchen + gut ernährte + low nutrient females, LNHN = low nutrient males Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + + high nutrient females, LNLN = low nutrient schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht males + low nutrient females. ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

male female female age vol. 1. SM vol. sub. SM condition condition

Männchen- Weibchen- Weibchen- Volumen Volumen kondition kondition alter 1. Sekret ff. Sekrete

HNHN -0.280

HNLN -0.154 MNHN -0.215 MNLN -0.077

LNHN -0.061 female condition LNLN -0.545* Weibchenkondition

HNHN -0.005 *-0.348 HNLN -0.026 *-0.563*

MNHN -0.121 *-0.435 MNLN -0.178 *-0.672*

female age LNHN -0.074 *-0.641* Weibchenalter LNLN -0.064 *-0.244

HNHN -0.306 * -0.028 *-0.211 HNLN -0.268 -0.098 * -0.433 MNHN -0.110 -0.164 * -0.006

MNLN -0.344 * -0.127 * -0.272

vol. 1. SM vol. 1. LNHN -0.345 *-0.301 *-0.388

Sekret 1. Vol. LNLN -0.004 *-0.448 * -0.067

HNHN -0.019 *-0.022 *-0.001 *-0.131

HNLN -0.678* * -0.159 *-0.021 * -0.115

MNHN -0.434 *-0.130 *-0.342 * -0.088 MNLN -0.087 *-0.014 * -0.389 * -0.023 LNHN -0.220 *-0.215 *-0.157 -0.563* vol. sub. SM vol. sub.

Sekrete Vol. ff. LNLN -0.080 *-0.063 * -0.009 *-0.468

HNHN -0.049 -0.148 *-0.018 *-0.093 0.398

HNLN -0.271 -0.109 * -0.241 *-0.028 0.347 MNHN -0.044 -0.046 *-0.190 * -0.333 0.320

Dauer MNLN -0.095 -0.285 * -0.243 * -0.091 0.791* duration LNHN -0.044 -0.367 *-0.622* -0.410 0.426 LNLN -0.382 *-0.027 * -0.107 * -0.067 0.544*

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 167 Determination of the Volume of the First Salivary Mass

Bestimmung des Volumens des ersten Sekrettropfens

IIIf males assess the quality of the female WWWenn die Männchen die Qualität der before copulation, choosy individuals might Weibchen vor der Kopulation abschätzen, adjust the volume of the first salivary mass to könnten wählerische Individuen das Volumen it, thus exerting a kind of premating choice. des ersten Sekretes an diese anpassen und Premating choice in females with regard to so eine Form der präkopulatorischen Wahl the volume of the gift presented can only be anwenden. Präkopulatorische Wahl anhand the decision between acceptance and des Volumens des ersten Geschenkes kann rejection of the partner and therefore cannot bei den Weibchen nur eine Entscheidung be detected with the procedure used here. zwischen Akzeptanz und Abweisung des The model tested in the ANCOVA is given in Partners sein und wird daher von dem hier figure 37. verwendeten Verfahren nicht erfasst. Das getestete Modell ist in Abbildung 37 dargestellt.

male female female

condition condition age Männchen- Weibchen- Alter der kondition Weibchen kondition

volume 1. SM

Volumen 1. Sekret

Figure 37: Determination of the volume of the first Abbildung 37: Bestimmung des Volumens des salivary mass by male and female traits, which ersten Sekretes durch Merkmale von Männchen are assumed to be signs of the individuals’ quality. und Weibchen, von denen angenommen wird, dass sie Anzeiger für die Qualität der Individuen sind.

168 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl Figure 38 shows the distributions of the Abbildung 38 zeigt die Verteilungen der original volumes of the salivary masses unveränderten Volumina des ersten Sekrete produced first for each of the experimental für die einzelnen Gruppen. Für die ANCOVA groups. For the ANCOVA the dependent ist die abhängige Variable mit dem variable has been transformed with the natürlichen Logarithmus transformiert natural logarithm to reduce skewness. worden, um die Schiefe zu reduzieren.

female group Weibchengruppe 300000 HN LN

200000

100000

volume Sekret 1. Volumen / SM 1.

HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 38: Distributions of the volumes of the Abbildung 38: Verteilungen der Volumina der vor salivary masses produced first by males der Kopulation produzierten Sekrete in den sechs throughout the six experimental groups. Unit of experimentellen Gruppen. Maßeinheit: Kubikpixel. measurement: cubic pixel. SM = salivary mass, HN = gut ernährt, MN = mittel ernährt, LN = HN = high nutrient regime, MN = medium nutrient schlecht ernährt. regime, LN = low nutrient regime.

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 169 The differences between the mean volumes Zur Untersuchung der Unterschiede zwischen of the first salivary mass have been den für die einzelnen Gruppen gemittelten investigated using a simple ANOVA model Volumina der ersten Sekrettropfen ist eine that involves the groups as random factor einfache ANOVA gerechnet worden, die nur (see table 18a). Post hoc the S-N-K test has die Gruppen als Zufallsfaktor einbezieht been used to detect significant differences (siehe Tabelle 18a). Post hoc fand der S-N-K between the means of all groups (see figure Test Anwendung, um signifikante 39). For the computation of the ANCOVA Unterschiede zwischen allen Gruppen zu male and female condition and female age erfassen (siehe Abbildung 39). Für die have been added as covariates together with Berechnung der ANCOVA sind die Kondition the corresponding group:covariate der Männchen und Weibchen und das Alter interactions (see table 18b). The estimated der Weibchen als Kovariaten und die dazu- slopes and the standardised regression gehörigen Gruppe:Kovariate Interaktionen in coefficients are given together with the results das Modell aufgenommen worden (siehe of the analysis of the volume of the Tabelle 18b). Die graphische Darstellung der subsequent salivary masses in figures 43-44. geschätzten Steigungen und der standardisierten Regressionskoeffizienten ist mit den Ergebnissen der Analyse des Volumens der folgenden Sekrete in den Abbildungen 43-44 zusammengefasst.

Page 170 Seite 170

Table 18: Results of the ANOVA and ANCOVA Tabelle 18: ANOVA- und ANCOVA-Ergebnisse analyses corresponding to the model in figure 37 zu dem Modell in Abbildung 37 (Bestimmung des (determination of the volume of the salivary mass Volumens des ersten Sekrettropfens). presented first by males). Intercepts and slopes Achsenabschnitte und Steigungen (=Interaktionen (=interactions group:covariates) are given as the Gruppe:Kovariaten) sind als die Abweichungen deviations from the reference value (in italics). vom Referenzwert (kursiv) angegeben. Significance codes: *** = 0.001, ** = 0.01, * = Signifikanzniveaus: *** = 0.001, ** = 0.01, * = 0.05, . = 0.1; p 1: significance values of reference 0.05, . = 0.1; p 1: Signifikanzen der Referenzwerte values and deviations, p 2: significance values of und Abweichungen; p 2: Signifikanzen der interactions (F-Test). Interaktionen (F-Test). a) ANOVA (test on differences between the a) ANOVA (Test auf Unterschiede zwischen mean volumes produced in the single den Gruppen im mittleren Volumen; hier: groups; in this case: intercepts = means) Achsenabschnitte = Mittelwerte) b) ANCOVA (test on differences between b) ANCOVA (Test auf Unterschiede groups in the strength of the influence the zwischen den Gruppen in der Strenge des covariates have on the volume) Einflusses der Kovariaten auf das Groups: HNHN = high nutrient males + high Volumen) nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN nutrient males + low nutrient females, LNHN = low = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, LNLN = Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

170 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

(df = 5)

2 p

1.637 1.637 0.197 0.872 ** 3.282 1.116 > 0.100 p 0.315 0.962 0.539 < 0.010 p 0.366 0.007 *** 3.777 0.814 0.856 -0.727 -0.727 F= 0.9 -0.048 -1.572 -0.043 21.532 *** 21.532 - 0.301 -F= 3.5 0.162 -1.642 F= 3.8 -0.513 < 0.010 p -1.174 *** -3.538 -1 -1 1 -1 -1 1 -1 -1 -1

- -1 1 1 1 -1 -1 1 1 1 -1 1 - 1 1 -1

0.029 0.029 0.048 0.511 0.511 0.021

2.140 1.307 1.307 2.140 0.702 0.138 1.190 1.038 1.149 3.771 0.032 0.088 0.028 0.050 0.048 0.047 0.025 0.057 0.021 0.032 0.000 0.046 0.175 0.039 0.080 0.068 -0.590 0.812 0.812 -0.590 0.049 -0.015 0.085 -0.004 0.094 -0.148 -0.001 0.027 -0.004 0.091 -0.149 0.065 -0.033 0.074 -0.087 0.095 -0.335

10.995 Estimate p t SE - -1 1- -1 1 -1 -1 1 1 -1 -1 1 1 -1 1 -1 -1 -1 -1 1 1 1 -1 1

= 7.571e-08 p = 4.725,

23,84 MNHN MNLN MNHN MNLN LNHN standardresidual df 0.4802, error: = 84 adjusted 0.5640, R-squared: multiple 0.4446 R-squared: F HNLN LNLN HNLN b) LNLN MNLN female condition/Weibchenkondition HNHN HNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN MNHN MNLN LNHN slopes/Steigungen condition/Männchenkondition male HNHN HNLN LNHN LNLN MNHN LNHN LNLN femaleWeibchen der age/Alter HNHN

0.916

** -3.242 * -2.378 *** -3.998 *** -5.472 98.148 *** 98.148 - -1 1 1 1

0.119

0.160 0.175 0.175 0.160 -0.551 0.170 0.170 -0.551 1.172 -0.410 1.172 -0.689 0.178 -0.974 11.641

Estimate p t SE - -1 1 1 1 1

= 1.305e-08 p = 11.19,

5,102 a) intercepts/Achsenabschnitte HNHN MNLN LNHN LNLN standardresidual df 0.5304, error: = 102 adjusted 0.3542, R-squared: multiple 0.3225 R-squared: F MNHN HNLN Table 18 18 Tabelle

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 171

12.0

11.6

11.2

10.8

ln volumeln/ SM 1. Sekret 1. Volumen

10.4

HNMN LN

male group / Männchengruppe

female group Weibchengruppe

Figure 39: Means ± SE of the volumes of the Abbildung 39: Mittelwerte ± SE der Volumina des salivary masses produced first by males in the ersten von den Männchen produzierten experimental groups. Boxes show subsets given Sekrettropfens in den experimentellen Gruppen. by the S-N-K test on the significance level of 0.05. Die Rahmen umschließen die Untergruppen, die SM = salivary mass, HN = high nutrient regime, vom S-N-K Test auf einem Signifikanzniveau von MN = medium nutrient regime, LN = low nutrient 0.05 gebildet werden. HN = gut ernährt, MN = regime. mittel ernährt, LN = schlecht ernährt.

172 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl In both ANOVA and ANCOVA nearly the Sowohl in der ANOVA wie auch in der same proportion of variance in the volume of ANCOVA ist das Volumen des ersten the salivary mass produced first by males is Sekretes ebenso gut erklärt wie in den explained as in the analysis including the Analysen, die das Gesamtvolumen betrafen. total volume. The pattern formed by the Das Muster der Mittelwerte stimmt auch means is also consistent indicating an weitgehend überein und weist auf einen influence of male condition while there are no Einfluss der Männchenkondition hin, während significant differences between the mean sich die mittleren Volumina des ersten volumes of first salivary masses that males of Sekretes, den Männchen aus der gleichen the same nutrient level produced for females Ernährungsgruppe an HN- und LN-Weibchen in low and high condition. With regard to the übergeben, sich nicht signifikant interactions this analysis points toward a unterscheiden. Hinsichtlich der Interaktionen stronger influence of female quality as it was übertrifft der Einfluss der Weibchenqualität the case when the total investment was used den der Männchenkondition, wie es auch as dependent variable. Despite of this the schon bei der Analyse des Gesamtvolumens pattern formed by the slopes differs. The der Fall war. Das Steigungsmuster ist jedoch standardised regression coefficients and their unterschiedlich. Die standardisierten Regres- significance values will be given and sionskoeffizienten werden zusammen mit den discussed together with the estimates of the Schätzern aus dem LISREL Modell nochmals LISREL model. gegeben und diskutiert.

Determination of the Volume of the Subsequent Salivary Masses

Bestimmung des Volumens der folgenden Sekrete

TTThe analysis of the determination of the BBBei der Untersuchung der Bestimmung des volume of the salivary masses that males Volumens der Sekrete, die die Männchen deliver during copulations follows the same während der Kopulation produzierten, fanden procedure as that applied in the previous die gleichen Verfahren wie im vorange- paragraph. The assumed causal structure is gangenen Abschnitt Anwendung. Die given in figure 40. The distributions of the angenommene Kausalstruktur ist in unchanged volumes of the subsequent Abbildung 40, die Verteilungen der salivary masses in the six groups are given in unveränderten Volumina in den einzelnen figure 41. For the linear models the volume Gruppen in Abbildung 41 dargestellt. Für die as dependent variable has been transformed linearen Modelle ist das Volumen der with the natural logarithm. Table 19 presents folgenden Sekrete als abhängige Variable mit the results of the ANOVA and ANCOVA dem natürlichen Logarithmus transformiert models. Figure 42 shows the mean volumes worden. Tabelle 19 enthält die Ergebnisse together with the results of the S-N-K test. von ANOVA und ANCOVA gefolgt von This is followed by the summary graphical Abbildung 42, die die Gruppenmittelwerte representation of the slopes and the zusammen mit dem Ergebnis des S-N-K corresponding regression coefficients Tests zeigt. Darauf folgt die estimated in this and the previous analysis zusammenfassende Darstellung der in dieser (figures 43-44). und in der vorangegangenen Analyse geschätzten Steigungen zusammen mit den standardisierten Regressionskoeffizienten (Abbildungen 43-44).

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 173

male female female condition condition age

Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

volume sub. SM

Volumen ff. Sekrete

Figure 40: Determination of the volume of Abbildung 40: Bestimmung der folgenden the subsequent salivary masses produced Sekrete, die das Männchen während der during copulation by male and female traits, Kopulation produziert, durch Merkmale von which are assumed to be signs of the Männchen und Weibchen, von denen individuals’ quality. angenommen wird, dass sie Anzeiger für die Qualität der Individuen sind.

female group Weibchengruppe 300000 HN LN

200000

100000

volume Sekrete ff. / Volumen SM sub. 0

HN MN LN

male group / Männchengruppe

Figure 41: Distributions of the volumes of the Abbildung 41: Verteilung der Volumina der subsequent salivary masses produced during folgenden Sekrete, die während einer Kopulation copulation throughout the six experimental in den verschiedenen Gruppen produziert wurden. groups. Unit of measurement: cubic pixel. SM = Maßeinheit: Kubikpixel. ff. = folgende, HN = gut salivary mass, sub. = subsequent, HN = high ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht nutrient regime, MN = medium nutrient regime, LN ernährt. = low nutrient regime.

174 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

Page 175 Seite 175

Table 19: Results of the ANOVA and ANCOVA Tabelle 19: ANOVA- und ANCOVA-Ergebnisse analyses corresponding to the model in figure 40 zu dem Modell in Abbildung 40 (Bestimmung des (determination of the volume of the subsequent Volumens der folgenden Sekrete, die während der salivary masses produced during copulation). Kopulation produziert worden sind). Intercepts and slopes (=interactions Achsenabschnitte und Steigungen (=Interaktionen group:covariates) are given as the deviations from Gruppe:Kovariaten) sind als Abweichungen von the reference value (in italics). Significance codes: den Referenzwerten (kursiv) angegeben. *** = 0.001, ** = 0.01. * = 0.05, . = 0.1; p 1: Signifikanzen: *** = 0.001. ** = 0.01, * = 0.05, . = significance values of reference values and 0.1; p 1: Signifikanzen der Referenzwerte und deviations; p 2: significance values of interactions Abweichungen; p 2: Signifikanzen der (F-test). Interaktionen (F-Test). a) ANOVA (test on differences between the a) ANOVA (Test auf Unterschiede zwischen mean volumes of the subsequent salivary den Gruppen im mittleren Volumen der masses in the single groups; in this case: folgenden Sekrete, hier: Achsen- intercepts = means) abschnitte = Mittelwerte) b) ANCOVA (test on differences between b) ANCOVA (Test auf Unterschiede groups in the strength of the influence the zwischen den Gruppen in der Strenge des covariates have on the volume of the Einflusses der Kovariaten auf das subsequent salivary masses) Volumen der folgenden Sekrete) Groups: HNHN = high nutrient males + high Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut nutrient females, HNLN = high nutrient males + ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte low nutrient females, MNHN = medium nutrient Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN males + high nutrient females, MNLN = medium = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + low nutrient females, LNHN = low Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + nutrient males + high nutrient females, LNLN = schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht low nutrient males + low nutrient females. ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 175

(df = 5) 2 2

2.490 * 2.490 0.016 * 2.075 1.571 1.325 0.457 F= 1.6 1.267 * 2.375 0.037 0.811 = 1.6 F * 2.097 > 0.100 p * 2.243 1.769 1.396 1.045 -0.635 -0.271 > 0.100 p -0.748 * -2.054 -0.510 -0.510 F= 2.3 -0.351 < 0.050 p ** -2.706 -0.603 * -2.038 -1 1 1- 1 -1 1 -1 -1 -1 - 2 -1 1- 1 - 1- -1 -1 1 1 1 1 1 1 - 1

-1

3.905 3.905 0.365 0.163 0.163 0.222

9.721 9.992 0.165 6.203 9.742 0.374 0.171 0.648 0.822 0.381 0.906 0.718 0.027 0.356 0.289 0.209 0.439 0.435 0.976 0.241 0.426 0.354 0.494 0.381 0.060 -3.406 5.363 5.363 -3.406 - 0.669 -0.500 -0.335 0.693 -0.354 0.496 -0.174 0.568 -1.536 0.611 -0.979 0.723 -1.474 18.876 9.095 9.095 18.876 8.782 11.635 Estimate p t SE -1 -1 1 - 1- - 1 1- 1- 1 -1 1- 1 -1 1- -1 -1 -1 -1 1 1 1 1 1

= 1.675, p = 0.04673 = 0.04673 p = 1.675,

23,84 MNHN MNLN LNHN LNLN standardresidual df 3.671, error: = 84 adjusted 0.3145, R-squared: multiple 0.1268 R-squared: F HNLN b) MNLN HNLN LNHN HNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN HNLN MNHN LNHN LNLN slopes/Steigungen condition/Männchenkondition male HNHN MNHN MNLN LNLN female condition/Weibchenkondition HNHN MNHN MNLN LNHN femaleWeibchen der age/Alter HNHN LNLN

1 . .

0.660 -1.292 -1.292 -1.010 -1.936 -1.712 12.294 *** 12.294

- -1 1 1 1 1

0.860

0.837 1.268 1.268 0.837

1.231 -1.591 1.249 -1.261 1.249 -2.418 1.289 -2.207 10.567 Estimate p t SE - -1 1 1 1 1

= 0.09297 p = 1.947,

5,102 a) MNHN HNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN MNLN LNHN LNLN standardresidual df 3.844, error: = 102 adjusted 0.0871, R-squared: multiple 0.0424 R-squared: F Table 19 19 Tabelle

176 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

12.0

11.0

10.0

9.0

8.0

ln volumeln / SM sub. Sekrete folgende Volumen

7.0

HN MN LN male group / Männchengruppe

female group Weibchengruppe

Figure 42: Means ± SE of the volumes of the Abbildung 42: Mittelwerte ± SE der Volumina der subsequent salivary masses produced during folgenden Sekrete, die während der Kopulation in copulation in the experimental groups. There is no den experimentellen Gruppen übergeben wurden. Box because the S-N-K test provides no Der Rahmen umschließt alle Gruppen, weil der significant differences on the level of 0.05. SM = S-N-K Test keine auf dem Niveau von 0.05 salivary mass, sub. = subsequent, HN = high signifikanten Unterschiede ausweist. HN = gut nutrient regime, MN = medium nutrient regime, LN ernährt, MN = mittel ernährt, LN = schlecht = low nutrient regime. ernährt.

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 177

Pages 178 and 179 Seite 178 und 179

Figure 43a-l: Influence of male and female Abbildung 43a-l: Einfluss von Männchen- und condition on the volume of the first salivary Weibchenkondition auf das Volumen des mass (a-f) and the volume of subsequent ersten Sekretes (a-f) und das Volumen der salivary masses (g-l) in the six experimental folgenden Sekrete (g-l) in den sechs groups. The volumes are represented by the experimentellen Gruppen. Die Volumina sind residuals of the regression of the corresponding durch die Residuen der Regression des volume on female age and male and female entsprechenden Volumens auf das Alter der condition, respectively. Significance codes: Weibchen und die Männchen- bzw. * = 0.05, . = 0.1. Groups: HNHN = high nutrient Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: males + high nutrient females, HNLN = high * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte nutrient males + low nutrient females, Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut MNHN = medium nutrient males + high nutrient ernährte Männchen + schlecht ernährte females, MNLN = medium nutrient males + low Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient females, LNHN = low nutrient males + gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte high nutrient females, LNLN = low nutrient males Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Pages 180 and 181 Seite 180 und 181

Figure 44a-l: Influence of female age on the Abbildung 44a-l: Einfluss des Alters der volume of the first (a-f) and the subsequent Weibchen auf das Volumen des ersten (a-f) salivary masses (g-l) in the six experimental und der folgenden Sekrete (g-l) in den sechs groups. The volumes are represented by the experimentellen Gruppen. Die Volumina sind residuals of the regression of the corresponding durch die Residuen der Regression des volume on male and female condition. entsprechenden Volumens auf Männchen- und Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. Groups: Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: HNHN = high nutrient males + high nutrient * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte females, HNLN = high nutrient males + low Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut nutrient females, MNHN = medium nutrient males ernährte Männchen + schlecht ernährte + high nutrient females, MNLN = medium nutrient Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + males + low nutrient females, LNHN = low nutrient gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte males + high nutrient females, LNLN = low Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN nutrient males + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

178 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

H H H 5H 10 15 4.0 5 10 15 0.5 H H H H H HH H H H H H H H H 0.28 H H H HH H H H H HH H H H H HH H H H H H H H 0.0 H -0.07 HHH H H H H H H H H H 0.0 H H -0.01 H H -4.0 H H H -0.53* H H H H H -0.5 -8.0 H H H H H 0H 10 20 0 10H 20 -1.0 Figure 43a: HNHN Figure 43g: HNHN Abbildung 43a: HNHN Abbildung 43g: HNHN

-2H H 0 2 4.0 -2H 0 2 HH H H H H ersten Sekretes (Residuen) Sekretes ersten 0.5 H H H H H H 0.28 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H (Residuen) Sekrete folgenden der men H H H HH H 0.20 H H 0.10 0.0 H H H H H H H H 0.0 H H H H H H H H H -0.10 H

H -0.5 H H -4.0 H HH

H -1.0 -8.0 H H H H0H 15 30 0H H 15 30

Figure 43b: MNHN Figure 43h: MNHN Abbildung 43b: MNHN Abbildung 43h: MNHN

H H -15H -10 -5 5.0 -15 -10 -5 H H H H H H H H H H 0.5 H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H volume of first salivary massdes Volumen / (residuals) H H H -0.01 0.0 H HH H 0.0 H H 0.13 H H volume of subsequent salivary masses Volu / (residuals) H H H H H H H H -0.5 0.37 -5.0 H H 0.53* H H H H H H -1.0 H H 0H 9 18 -10.0 H0 9 18 Figure 43c: LNHN Figure 43i: LNHN Abbildung 43c: LNHN Abbildung 43i: LNHN

x-axis / x-Achse:

female condition (bottom) / Weibchenkondition (unten) male condition (top) / Männchenkondition (oben)

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 179

H H 1.0 H 4 8 12 4 8 12 0.5 H H H H H H H H H 0.61* H H 0.5 H H H 0.3 H H H 0.24 H H H H H H H H H H H H H H 0.0 H 0.15 H 0.0 H H H HH H H H H H H H H H -0.29 -0.3 H H H H H -0.5 H H H H H H H H -0.5 H H

-15H -10 -5 -1.0 -15H -10 -5 Figure 43d: HNLN Figure 43j: HNLN Abbildung 43d: HNLN Abbildung 43j: HNLN

H H 5.0 H H -2 0H 2 H -2 0 2 0.5 H H H ersten Sekretes (Residuen) Sekretes ersten H H H H H H H H H H H 0.44 (Residuen) Sekrete folgenden der men HHH H H H H H H 0.3 0.0 H H H H H H H H H H H H 0.27 -0.19 H H H H H H H 0.0 0.18 H H H H -5.0 H H H H H H -0.3 H H H H H H H H H H H -10.0 -15 -10H -5 H -15 -10 -5

Figure 43e: MNLN Figure 43k: MNLN Abbildung 43e: MNLN Abbildung 43k: MNLN

-8 -6 -4 H -8 -6H H -4 1.0 H H H H H 4.0 H H H H H H H 0.76* H H H H H H H H H H H H H H H volume of first salivary massdes Volumen / (residuals) H H H H H H H H H 0.0 H 0.0 H H H H H HH -0.01 H H H

-0.23 volume of subsequent salivary masses Volu / (residuals) 0.14 H H H H H H -4.0 -1.0 H H H

H -8.0 H H-15 -10 -5 -15 -10H H -5 -2.0 Figure 43f: LNLN Figure 43l: LNLN Abbildung 43f: LNLN Abbildung 43l: LNLN

x-axis / x-Achse:

female condition (bottom) / Weibchenkondition (unten) male condition (top) / Männchenkondition (oben)

180 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

H 4.0 H H H 0.5 H H H H H H H H H H H H 0.26 H H H H H H H 0.0 H H H H H H 0.0 H H 0.21

-4.0 H H H H -0.5 H -8.0

H 10 13 15 10 13 15 -1.0 H Figure 44a: HNHN Figure 44g: HNHN Abbildung 44a: HNHN Abbildung 44g: HNHN

4.0 H H H H H H ersten Sekretes (Residuen) Sekretes ersten H 0.5 H H H H H H

H (Residuen) Sekrete folgenden der men H H H H H H H H H 0.0 H H 0.15 H 0.0 H H H H 0.04 H

H -4.0 -0.5 H H

H H -8.0 -1.0 H 10 13 15 10H 13 15

Figure 44b: MNHN Figure 44h: MNHN Abbildung 44b: MNHN Abbildung 44h: MNHN

H H H H 4.0 H 0.5 H H H H H H H H H H H H H

volume of first salivary massdes Volumen / (residuals) H H 0.40 0.0 H H 0.0 H H -0.31 H volume of subsequent salivary masses Volu / (residuals) H H -4.0 H -0.5 H H

H -1.0 -8.0 H 10 13 15 H 10 13 15H Figure 44c: LNHN Figure 44i: LNHN Abbildung 44c: LNHN Abbildung 44i: LNHN

x-axis / x-Achse: female age / Alter der Weibchen

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 181

H H

H 0.5 H 0.5 H H H H H H H H H H H 0.09 H H H 0.0 H 0.0 H H H H -0.57. H H H H H -0.5 H -0.5 H H

10 12H 14 10 12H 14 Figure 44d: HNLN Figure 44j: HNLN Abbildung 44d: HNLN Abbildung 44j: HNLN

H H H H H H H ersten Sekretes (Residuen) Sekretes ersten H H H H H H 0.3 H H H

(Residuen) Sekrete folgenden der men H 0.0 H

H -0.75* H H H

0.0 H H H -0.42 H -5.0 H H -0.3 H H H

H 10 13 15 H H 10 13 15 -0.6 -10.0 Figure 44e: MNLN Figure 44k: MNLN Abbildung 44e: MNLN Abbildung 44k: MNLN

H H H H 1.0 H 2.5 H H H H H H H H H H H H H H H 0.0 volume of first salivary massdes Volumen / (residuals) H H 0.0 H H H -0.55* volume of subsequent salivary-2.5 masses Volu / (residuals) H -0.40 H

-1.0 -5.0

-7.5 H H H -2.0 10 12 14H 10 12 14 Figure 44f: LNLN Figure 44l: LNLN Abbildung 44f: LNLN Abbildung 44l: LNLN

x-axis / x-Achse: female age / Alter der Weibchen

182 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl The model involving the volume of the Das Modell, das die folgenden Sekrete, die subsequent salivary masses delivered by während der Kopulation von den Männchen males during copulation provides in both übergeben wurden, einbezieht, weist sowohl cases –the ANOVA and the ANCOVA- only a in ANOVA wie auch ANCOVA einen geringen low coefficient of determination. Post hoc the Wert für das Bestimmtheitsmaß aus. Der post S-N-K test resulted in no significant hoc angewandte S-N-K Test findet keine differences in the mean volume between signifikanten Unterschiede im mittleren groups while the pattern also implies an Volumen zwischen den Gruppen, das von influence of male condition. Despite the low den Mittelwerten geformte Muster weist portion of explained variance the ANCOVA jedoch auf einen Einfluss der shows that there are significant deviations of Männchenkondition hin. Trotz des geringen slopes within the interactions. The pattern of Anteils erklärter Varianz liefert die ANCOVA the slopes will be discussed altogether with signifikante Abweichungen zwischen den the results of the LISREL analysis. Steigungen, die in den Interaktionstermen berechnet werden. Das Muster der Steigungen wird zusammengefasst mit den Ergebnissen der LISREL Analyse ausgewertet.

Determination of Copulation Duration

Bestimmung der Kopulationsdauer

TTThe determination of the duration of DDDie Bestimmung der Dauer der Kopulationen copulations has already been examined. At ist bereits untersucht worden. An dieser this point the ANCOVA analysis will be Stelle wird die ANCOVA mit der in erstes repeated with the investment of males divided Sekret und folgende Sekrete eingeteilten into the first salivary mass produced before Männcheninvestition erneut berechnet, um zu the initiation of mating and the subsequent überprüfen, ob sie sich in ihren Einflüssen salivary masses produced during mating to unterscheiden. Die ANOVA wird nicht check whether they differentiate in their einbezogen, da sie sich nicht von der ersten influences. The ANOVA is not included unterscheidet. Auch hier wird die because it does not change. Here also the wurzeltransformierte Kopulationsdauer square root transformed copulation duration verwendet, um die Schiefe der Variable zu is used to reduce skewness. The underlying reduzieren. Die unterliegende Kausalstruktur causal structure is depicted in figure 45 ist in Abbildung 45 dargestellt und wird followed by the results of the ANCOVA in gefolgt von den Ergebnissen der ANCOVA in table 20 and the graphical representations of Tabelle 20 und den Darstellungen der the estimated slopes in figures 46-48. errechneten Steigungen in den Abbildungen 46-48.

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 183

male female female

condition condition age Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

volume 1. SM copulation duration volume sub. SM Volumen 1. Sekret Kopulationsdauer Volumen ff. Sekrete

Figure 45: Determination of copulation duration Abbildung 45: Bestimmung der Kopulationsdauer by male and female traits, which are assumed to durch Merkmale von Männchen und Weibchen, be signs of the individuals’ qualtity. Male von denen angenommen wird, dass sie Anzeiger investment is split into the volume of the first der Qualität der Individuen sind. Die Investition salivary mass produced before copulation and the der Männchen ist in das Volumen des ersten subsequent salivary masses produced during Sekretes, das vor der Kopulation produziert wird, copulation. sub. = subsequent. und das Volumen der folgenden Sekrete, die während der Kopulation produziert werden, eingeteilt. ff. = folgende.

Page 184 Seite 184

Table 20: Results of the ANCOVA analysis Tabelle 20: ANCOVA-Ergebnisse zu dem Modell corresponding to the model in figure 45 in Abbildung 45 (Bestimmung der (determination of the copulation duration with Kopulationsdauer mit in Volumen des ersten male investment divided into first and subsequent Sekretes und Volumen der folgenden Sekrete salivary masses). Intercepts and slopes eingeteilter Männcheninvestition). Achsen- (=interactions group:covariates) are given as the abschnitte und Steigungen (=Interaktionen deviations from the reference value (in italics). Gruppe:Kovariaten) sind als Abweichungen von Significance codes: *** = 0.001, ** = 0.01. * = den Referenzwerten (kursiv) angegeben. 0.05, . = 0.1; p 1: significance values of reference Signifikanzen: *** = 0.001. ** = 0.01, * = 0.05, values and deviations; p 2: significance values of . = 0.1; p 1: Signifikanzen der Referenzwerte und interactions (F-test). Abweichungen; p 2: Signifikanzen der Groups: HNHN = high nutrient males + high Interaktionen (F-Test). nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN nutrient males + low nutrient females, LNHN = low = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, LNLN = Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

184 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

(df = 5) F 0.7 F = p < 0.050 < p 2 p > 0.100 p

89 * * . .

0.690 F= 1.6 0.690 1.453

0.255 1.738 = 2.9 F 0.538 1.959 0.038 ** 3.352 -0.191 -0.191 -0.813 0.100 > p -1.270 -0.619 -0.495 -0.495 -1.360 -0.795 -0.233 -1.291 -0.014 1 1 1- 1 -1 1- 1 1 1 1 1 -1 1 1- 1- 1- 1 1 -

0.291 1.4e-5 1.4e-5 6.0e-6

0.056 0.274 0.398 0.398 0.274 0.499 0.725 3.7e-6 1.0e-5 1.5e-5 8.3e-6 1.5e-5 2.9e-5 1.2e-5 4.7e-7 2.6e-5 8.7e-5 - 0.595 -0.484 0.509 -0.647 0.582 -0.360 -1.1e-5 3.1e-5 -4.2e-5 2.2e-5 3.5e-5 -2.8e-5 2.9e-5 -6.8e-6 4.2e-5 -5.4e-5 1.8e-5 -2.4e-7

Estimate p t SE 1 1 1- 1 -1 1 1- 1 1 1 1 1 -1 1 1- 1- 1- 1-

= 0.0007 p = 2.431,

35,72 HNLN MNHN LNHN first salivary Sekrettropfen mass/erster HNHN LNHN MNLN LNLN MNHN LNLN subsequent salivary Sekrettropfen masses/folgende HNHN MNHN MNLN slopes/Steigungen femaleWeibchen der age/Alter HNHN HNLN HNLN MNLN LNLN standardresidual df 2.862, error: = 72 adjusted 0.5417, R-squared: multiple 0.31 R-squared: F LNHN

(df = 5)

2 p

5.439 *** 5.439 0.883 1.598 1.024 0.068 0.324 0.056 * 1.997 0.547 0.138 > 0.100 p * 2.287 -0.110 -0.110 -1.451 F= 1.1 -0.682 0.100 > p -0.541 F= 1.7 -0.940 -0.552 -0.837

-1 1- 1 1 -1 1- 1- 1 1- 1 1 - 2 -1 1- 1 - 1 1 -1

0.182 0.182 0.127 3.212

8.066 9.132 9.132 8.066 7.839 8.025 0.012 0.383 0.124 0.321 0.018 0.597 1.191 0.070 0.370 0.845

4.748 -0.524 5.020 -7.285 0.561 -0.383 0.550 -0.297 0.296 -0.041 0.164 -0.154 0.189 -0.104 0.329 -0.275 17.470 9.822 15.700 Estimate p t SE - -1 1 - 1 -1 1- 1- 1 1 1- 1- 1- 1 1 -1 1 1

MNLN LNLN MNLN LNHN MNLN LNLN intercepts/Achsenabschnitte HNHN HNLN MNHN LNHN slopes/Steigungen condition/Männchenkondition male HNHN HNLN MNHN LNLN female condition/Weibchenkondition HNHN HNLN MNHN LNHN

20 Table 20 Tabelle

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 185 Page 186 Seite 186

Figure 46a-f: Influence of male and female Abbildung 46a-f: Einfluss von Männchen- und condition on copulation duration in the six Weibchenkondition auf die Kopulationsdauer experimental groups. The duration of copulations in den sechs experimentellen Gruppen. Die Dauer is represented by the residuals of the regression der Kopulationen ist durch die Residuen der of the copulation duration on female age, volume Regression der Kopulationsdauer auf das Alter of first and subsequent salivary masses and male der Weibchen, des Volumens des ersten und der and female condition, respectively. Significance folgenden Sekrete und die Männchen- bzw. codes: * = 0.05, . = 0.1. Groups: HNHN = high Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: nutrient males + high nutrient females, * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte HNLN = high nutrient males + low nutrient Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut females, MNHN = medium nutrient males + high ernährte Männchen + schlecht ernährte nutrient females, MNLN = medium nutrient males Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + + low nutrient females, LNHN = low nutrient males gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte + high nutrient females, LNLN = low nutrient Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN males + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Page 187 Seite 187

Figure 47a-f: Influence of female age on Abbildung 47a-f: Einfluss des Alters der copulation duration in the six experimental Weibchen auf die Kopulationsdauer in den groups. The duration of the copulations is sechs experimentellen Gruppen. Die Dauer der represented by the residuals of the regression of Kopulationen ist durch die Residuen der the copulation duration on volume of first and Regression der Kopulationsdauer auf das subsequent salivary masses, male and female Volumen des ersten und der folgenden Sekrete, condition. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. die Männchen- und Weibchenkondition Groups: HNHN = high nutrient males + high repräsentiert. Signifikanzen: * = 0.05, . = 0.1. nutrient females, HNLN = high nutrient males + Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN nutrient males + low nutrient females, LNHN = low = mittel ernährte Männchen + gut ernährte nutrient males + high nutrient females, Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + LNLN = low nutrient males + low nutrient females. schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Page 188 Seite 188

Figure 48a-f: Influence of the volume of the first Abbildung 48a-f: Einfluss des Volumens des and the subsequent salivary masses on ersten Sekretes und der folgenden Sekrete auf copulation duration in the six experimental die Kopulationsdauer in den sechs groups. The duration of the copulations is experimentellen Gruppen. Die Dauer der represented by the residuals of the regression of Kopulationen ist durch die Residuen der copulation duration on the volume of the first Regression der Kopulationsdauer auf das salivary mass and the subsequent salivary Volumen des ersten Sekretes bzw. der folgenden masses, respectively and male and female Sekrete und der Männchen- und condition. Significance codes: * = 0.05, . = 0.1. Weibchenkondition repräsentiert. Signifikanzen: Groups: HNHN = high nutrient males + high * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: HNHN = gut ernährte nutrient females, HNLN = high nutrient males + Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut low nutrient females, MNHN = medium nutrient ernährte Männchen + schlecht ernährte males + high nutrient females, MNLN = medium Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient males + low nutrient females, LNHN = low gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte nutrient males + high nutrient females, Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN LNLN = low nutrient males + low nutrient females. = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

186 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

8.0 H H H H5 10 15 4 8 12 5.0

4.0 2.5 H H H H H H H H H H HH HH H H 0.14 H H H H H H 0.17 H H H H H H H H H 0.0 H H HH 0.18 0.0 H H H H H H H HH H 0.02 H H H H H H H H H HH HH H H H H -2.5 H H H -4.0 0HH 10 20 -15H -10H -5 Figure 46a: HNHN Figure 46d: HNLN Abbildung 46a: HNHN Abbildung 46d: HNLN

H -2 0 2 -2 0H 2 H H 6.0 4.0 H H H H H H H 0.63* H H H H H H H H 3.0 H H H H H H H H Kopulationsdauer (Residuen) Kopulationsdauer (Residuen) 0.0 H H H H H H H

H √ √ H H H H -0.09 -0.20 H H H H H 0.0 H H HH H H H H H H H HH -0.17 H H HH H H -4.0 H H H -3.0 H H H H H H 0H 15 30 -15 -10 -5 -8.0 Figure 46b: MNHN Figure 46e: MNLN Abbildung 46b: MNHN Abbildung 46e: MNLN

H H H -15 -10 -5 -8 -6 -4 copulation duration/ (residuals) copulation duration/ (residuals) 4.0 √ √ 4.0 H H H H H HH H H H 0.46 2.0 H H H H H H H H H H H H H H H H H 0.0 H H H -0.17 -0.10 H HH H H H 0.04 H H 0.0 H HH HH H H H H H H H H H H H -4.0 H HH H H H -2.0 H H H0 9H 18 -15 -10 -5 H -8.0 Figure 46c: LNHN Figure 46f: LNLN Abbildung 46c: LNHN Abbildung 46f: LNLN

x-axis / x-Achse:

female condition (bottom) / Weibchenkondition (unten) male condition (top) / Männchenkondition (oben)

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 187

7.5 H H

5.0

H 2.5 H H 2.5 H H H H H H H H H -0.43 H H 0.0 H -0.05 H H 0.0 H H H H H H H H H H H -2.5 -2.5 H H H 10 13 15 H 10 12 14 Figure 47a: HNHN Figure 47d: HNLN Abbildung 47a: HNHN Abbildung 47d: HNLN

H H H 4.0 5.0 H

H 2.0 H H H H H 2.5 H H H

Kopulationsdauer (Residuen) H Kopulationsdauer (Residuen) H

√ √ 0.0 H 0.20 -0.45. H H H 0.0 H H H H H -2.0 H H H H H H -2.5 H -4.0 H H 10 13H 15 10 13 15H

Figure 47b: MNHN Figure 47e: MNLN Abbildung 47b: MNHN Abbildung 47e: MNLN

H H H copulation duration/ (residuals) 4.0 copulation duration/ (residuals) √ √ 3.0 H H H H

H H 2.0 H H H 0.66* H 0.0 -0.15 H H H H H H H H H 0.0 H H H H -3.0 HH H H H H -2.0

-6.0 -4.0 H 10 13 15 10 12H 14 Figure 47c: LNHN Figure 47f: LNLN Abbildung 47c: LNHN Abbildung 47f: LNLN

x-axis / x-Achse: female age / Alter der Weibchen

188 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

H H H 6e+4 12e+4 18e+4 10e+4 20e+4 30e+4 H 5.0 6.0

H 0.39 2.5 3.0 H H H H H H H H H H H H H H H 0.26 H H H H H H HH H H H H 0.0 HH H H 0.0 H H HH H H 0.06 H H H H H H H -0.17 H H H H H HH H H H H H H H H -2.5 H -3.0 H H H 0 H 25e+4 50e+4 7e+4H 14e+4 21e+4H Figure 48a: HNHN Figure 48d: HNLN Abbildung 48a: HNHN Abbildung 48d: HNLN

H 8.0 4e+4 8e+4H 12e+4 4e+4 8e+4 12e+4 H 5.0 H 0.56* H H 4.0 H H H 2.5 H HH H H Kopulationsdauer (Residuen) Kopulationsdauer (Residuen) H H 0.33 H H

√ √ H H H H H H H H H HH H H H H H H H H H H H H 0.0 0.0 H H H H H HH H H H H -0.13 H H HH H H H H H -0.30 -2.5 H H H H H H -4.0 HH H H 0H H 10e+4 20e+4 -5.0 0 10e+4H 20e+4

Figure 48b: MNHN Figure 48e: MNLN Abbildung 48b: MNHN Abbildung 48e: MNLN

H H H 5e+4 10e+4 15e+4 0H 5e+4 10e+4 4.0 H H copulation duration (residuals) / copulation duration (residuals) / H √ √ 4.0 H H 0.76*

0.35 H 2.0 H H H H HH H H H H H H H HH H 0.0 H H H H H H H H H H H -0.41 HH H 0.0 H H H H H H HH H H HH HH -0.05 H H HH H H -4.0 H H -2.0 H H H H -8.0 H0 15e+4 30e+4 H0 4e+4 8e+4 Figure 48c: LNHN Figure 48f: LNLN Abbildung 48c: LNHN Abbildung 48f: LNLN

x-axis / x-Achse:

first salivary mass (top) / erstes Sekret (oben) subsequent salivary masses (bottom) / folgende Sekrete (unten)

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 189 The division of male investment into the two Die Teilung der Männcheninvestition in die components, volume produced before and beiden Komponenten Volumen, das vor der volume produced during copulation enhances Kopulation und Volumen, das während der the explanatory value of the ANCOVA model Kopulation produziert wurde, verbessert den capturing the determination of copulation Erklärungswert des ANCOVA Modells. Die duration. The only significant interaction is einzige signifikante Interaktion ist die, welche that involving the volume of the subsequent das Volumen der folgenden, während der salivary masses delivered by males after the Kopulation übergebenen Sekrete, einbezieht. initiation of mating. The influence is positive Der Einfluss ist in allen Gruppen positiv. Der in all groups. The influence of the volume of Einfluss des Volumens des ersten Sekretes the first salivary mass tends to be negative. ist hingegen tendenziell negativ. Die weitere Further discussion of the slope pattern will be Auswertung des Steigungsmusters folgt im given in the following paragraph. nächsten Abschnitt.

Confirmatory Analysis

Konfirmatorische Analyse

IIIn the confirmatory analysis the three models IIIn der konfirmatorischen Analyse können die used for the exploratory analyses can be drei in der explorativen Analysen verwende- assembled into one (see figure 49). For the ten Modelle zusammen geführt werden (siehe computation of the LISREL model the Abbildung 49). Für die Berechnung des dependent variables remained LISREL Modells blieben die abhängigen untransformed, as correction for skew Variablen untransformiert, weil die Korrektur increased kurtosis to a high degree in some der Schiefe in einigen Gruppen zu einer variables and no unique transformation to starken Zunahme der Kurtosis führt und keine reduce kurtosis in all groups could be found. einheitliche Transformation zur Reduktion der The multivariate measures of skew and Kurtosis in allen Gruppen gefunden werden kurtosis are given in table 21. konnte. Die Maße für multivariate Schiefe und Kurtosis sind in Tabelle 21 angegeben.

Table 21: Results of the tests on multivariate Tabelle 21: Ergebnisse der Tests auf multivariate skewness and kurtosis ( MARDIA 1985 and Schiefe und Kurtosis ( MARDIA 1985 und MARDIA MARDIA & FOSTER 1983 , as given in BOLLEN & FOSTER 1983 , wie beschrieben von BOLLEN 1989 ) for all experimental groups, number of 1989 ) für alle sechs Versuchsgruppen, Anzahl variables: 3. Variablen: 3.

Skewness Kurtosis

Schiefe Kurtosis H : β = 0 H : β = p(p+2), 0 1, p 0 2, p where p is the number of variables

N b W(b ) p b W(b ) p 1, p 1 ,p 1 2, p 2, p 2

HNHN 20 4.79 -1.28 0.100 15.82 -1.06 0.145 HNLN 17 4.20 -0.55 0.291 14.37 -0.64 0.261

MNHN 19 4.10 -0.76 0.244 14.39 -0.60 0.275

MNLN 18 3.57 -0.30 0.380 13.31 -0.20 0.422 LNHN 18 11.17 -3.48 0.000 20.13 -1.99 0.023

LNLN 16 4.26 -0.44 0.331 12.57 -0.03 0.488

190 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl

male female female

condition condition age Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

volume 1. SM copulation duration volume sub. SM Volumen 1. Sekret Kopulationsdauer Volumen ff. Sekrete

Figure 49: Extended path model for the LISREL Abbildung 49: Erweitertes Pfadmodell für die analysis. The males’ investment is split into the LISREL Analyse. Die Männcheninvestition ist volume of the first salivary secretion produced eingeteilt in das Volumen des ersten Sekretes, before copulation and the volume of secretions das vor der Kopulation produziert wird, und das produced subsequently during copulation. sub. = Volumen der folgenden Sekrete, die während der subsequent, SM = salivary mass. Kopulation produziert werden. ff. = folgende.

The analysis is carried out using the same Die Berechnung dieses Modells erfolgte mit settings as in the above described model den gleichen Einstellungen wie das involving the total investment of males vorangegangene LISREL Modell, in dem die summed up in one variable. The analysis is Investition der Männchen als eine Variable confined to one model to gather the full set of behandelt wurde. Die Analyse beschränkt path coefficients and does not include the sich auf ein Modell, um Schätzer der testing of alternative hypotheses which would Pfadkoeffizienten zu erhalten, und verzichtet definitely mean to abuse the small data set. auf das Testen von alternativen Hypothesen, The resulting path coefficients are given in was diesen kleinen Datensatz endgültig table 22 together with the standardised überstrapazieren würde. Die regression coefficients from the ANCOVA Pfadkoeffizienten sind zusammen mit den models. The squared multiple correlations standardisierten Regressionskoeffizienten corresponding to this LISREL model are aus den ANCOVA Modellen in Tabelle 22 given in table 23. aufgeführt. Die quadrierten multiplen Korrelationen zu diesem LISREL Modell folgen in Tabelle 23.

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 191 Table 22: Comparison of the standardised Tabelle 22: Vergleich der standardisierten paramter estimates resulting from the SEM and Parameterschätzer aus den SEM und R Analysen R analyses of the model in figure 49. In the SEM des Modelles in Abildung 49. In den SEM-Spalten columns the within group standardised solution is ist die innerhalb der Gruppe standardisierte given first, the common metric solution is given Lösung als erstes aufgeführt, darunter die underneath. einheitlich skalierte Lösung. Signifikante Werte Significant values are given bold. Significance sind fett gedruckt. Signifikanzen: * = 0.05, . = 0.1. codes: * = 0.05, . = 0.1. Groups: HNHN = high Gruppen: HNHN = gut ernährte Männchen + gut nutrient males + high nutrient females, HNLN = ernährte Weibchen, HNLN = gut ernährte high nutrient males + low nutrient females, MNHN Männchen + schlecht ernährte Weibchen, MNHN = medium nutrient males + high nutrient females, = mittel ernährte Männchen + gut ernährte MNLN = medium nutrient males + low nutrient Weibchen, MNLN = mittel ernährte Männchen + females, LNHN = low nutrient males + high schlecht ernährte Weibchen, LNHN = schlecht nutrient females, LNLN = low nutrient males + low ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient females. → = influence, 1. SM = volume LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht of first salivary mass, sub. SM = volume of ernährte Weibchen. → = beeinflusst, ♀ = subsequent salivary masses, ♀ = female Weibchenkondition, ♂ = Männchenkondition, condition, ♂ = male condition, ♀age = female age, 1.SM = erstes Sekret, sub. SM = folgende dur = copulation duration. Sekrete, ♀age = Alter der Weibchen, dur = Kopulationsdauer.

♂→ 1. SM ♂→ sub. SM ♀→1. SM ♀→ sub. SM ♀age →1. SM ♀ ♀ageage →→sub.sub. SM SM SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVAANCOVA SEMSEM ANCOVAANCOVA SEM SEM ANCOVA ANCOVA

HNHN - 0.30.*0.30. *---0.28*0.28 *..--- -0.01-0.01*.*- -0.07*-0.07 *..--- -0.02-0.02**.- -0.01*-0.01 *..---- -0.02*0.02 *.- -0.53* ..-----0.220.22 *.-- N0.21*0.21 *..--- -0.01-0.01**.-- -0.26*0.26 * HNHN*-0.26.*-0.26. * --0.00*..--- ** -0.01**-0.01 .*--0.00*..--- --0.02 -0.02***.--0.00*..---- ** --0.03*0.03 *.--0.00*..---- -*-0.27******-***0.27 *.--0.00*..--- -0.01 HNLN -0.26-0.26 *.*---0.150.15 **..----* -0.61*0.61* .----0.61*0.61* ..------0.16*0.16 *.-- -0.240.24 **..--- -0.37.*-0.37. *--0.29*-0.29 *..--- -0.53* .- -0.57. *.------0.21*-0.21 *.-- -0.09*0.09 * HNLN -0.32*-*-0.32 .*--0.00*..------* -0.45* .--0.00*..---- - *--*-0.36*0.36 *.--0.00*..--- -* -0.48. *--0.00*..---- -0.99-0.99*----*.--0.00*..---- ***** - -0.23 MNHN --0.06-0.06 .*.*---0.100.10 .**..----* -0.44*-0.44* .---0.28*0.28 *..--- - -0.18---0.18 *.- -0.10***---0.12*---0.20*-0.10 *..---- 0.12 *.-- 0.20 *..---- ** -0.06*0.06 *.--- -0.04*0.04 *..---- -0.24*0.24 *.-- -0.15*0.15 * MNHN--0.07*-0.07 .*--0.00*..---- - * 0.59**0.59* .--0.00*..------0.08-0.08**.--0.00*..---- *- 0.06*0.06 *.--0.00*..---- 0.03 *.--0.00*..---- 0.15

MNLN *-0.31*-0.31 .*-- -0.27*0.27 *..---- -0.000.00 **.--0.19*-0.19 *..------0.080.08 ***.-- -0.18*--0.18 *..---- -0.500.50** .-- -0.44****0.44 *..--- -0.27 .*.-* -0.42*-0.42 *..--- --0.73*0.73* .---0.75*

MNLN* -0.34**--0.34 .*--0.00*..--- -0.01**---0.01 *.--0.00*..---- -0.09 0.09**.--0.00*..------*-*- 0.78*0.78**-.--0.00*..--- -0.14 *.--0.00*..--- *- - -0.54* LNHN --0.370.37** .-- -0.37.*0.37 *..---- * -0.24*-0.24* .---0.53*0.53* ..----* ---0.10*-0.10 *.- -0.01*-0.01 *..---- -0.200.20 *.-- * -0.13**0.13 *..---- * -0.35*0.35 *.-- --00.40.40**..---- -0.05*0.05 *.- -0.31 LNHN --0.34**--0.34* .--0.00*..---- 0.23*----0.23* .--0.00*..----*- ---- * 0.08*0.08 *.--0.00*..---- - * 0.18*0.18 *.--0.00*..---- 0.350.35*.--0.00*..---- 0.05 LNLN * -0.35* .--0.23*-0.23 *..------0.17-0.17 *-*.--0.01-0.01 **..------0.68*.-- -0.76**-0.76* ..-----0.160.16 **.---0.14**-*0.14 *..--- -0.21-0.21 **.- -0.55*-0.55* ..--- -0.04 **.--0.40-0.40 LNLN *-0.39**--0.39* .--0.00*..--- -0.12**---0.12 *.--0.00*..----**---* 0.68* .--0.00*..------0.11***0.11 *.--0.00*..--- -0.22 *.--0.00*..--- *- --0.03

♂→ dur ♀→dur ♀age →dur 1. SM →dur sub. SM →dur

SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVAANCOVA SEMSEM ANCOVAANCOVA HNHN *-0.02*-0.02 *.-- -0.02*0.02 *..---- -0.15*0.15 *.-- -0.14*0.14 *..--- -0.05*-0.05 *.- -0.-0.0505**..---- -0.06*0.06 *.-- - 0.06*0.06 *..---- -0.39*M0.39* .-- 0.39*0.39 *

HNHN *-0.01*-0.01 *.--0.00*..---- 0.14 *.--0.00*..--- -0-0.05.05**--*.--0.00*..---- 0.05 0.05**.--0.00*..---- 0.25* HNLN -0.14-0.14 **.---0.18-0.18 *..---- -0.110.11 **.---0.17*0.17 *..--- -0.37*-0.37 *.- -0.43*-0.43 *..--- -0.12*-0.12 *.- -0.17*-0.17 *..---- -0.29.*0.29. *---0.26*0.26 * HNLN -0.09*-0.09 *.--0.00*..---- -* 0.12 *.--0.00*..--- - -0.35 *.--0.00*..--- -0.06*-0.06 *.--0.00*..---- 0.25. MNHN --0.22-0.22 .**.--0.17**-0.17 *..--- -0.17-0.17 *-*.--0.20*-0.20 *..------0.17*0.17 *.-- -0.20*-*0.20 *..--- -0.31.-0.31. **- -0.30*-0.30 *..------0.35*0.35 *.-- -0.330.33 MNHN--0.39**--0.39 *.--0.00*..------0.12--0.12 *.--0.00*..---- - 0.14-0.14 *.--0.00*..--- *- -0.46. *--0.00*..------0.46 MNLN *-0.16*-0.16 *.- -0.09*-0.09 *..---- -0.51* .---0.63*0.63* ..--- -0.38* .- -0.45.*-0.45. *.---* -0.06-0.06 .*.-* -0.13-0.13 ***..-----0.64* ..-- -0.56*0.56* ** MNLN* -0.34-*---*-0.34 *.--0.00*..------1.08*1.08* .--0.00*..----*- -0.38* .--0.00*..------0.11 *.--0.00*..---- -* --- 0.88*

LNHN -0.01-0.01 .*.--* -0.040.04 .-*..--- -0.12*-0.12 *.- -0.10*-0.10 *..---- -0.64* .---0.66*0.66* ..-----0.000.00 *.- * -0.05*-0.05 *..---- -0.35*.0.35* .---0.35*0.35 * LNHN -0.00-0.00 *.--0.00*..--- -* - -0.07--0.07 *.--0.00*..---- - 0.44* .--0.00*..------0.00 *.--0.00*..---- * 0.22* LNLN * --0.44* .---0.46*-0.46 *..--- - -0.07-0.07 *-*.--0.17-0.17 **..---- -0.13 **.--0.15-0.15 *-*..---- -0.38*-0.38* .--0.30-0.30 **..------0.70* .---0.76* LNLN * -0.93* .--0.00*..------* -0.13 *.--0.00*..--- -0.26 *.--0.00*..------0.72* .--0.00*..---- *- - 1.96*

192 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl The model yields the following fit statistics: Zu dem Modell gehören die folgenden Maße Х² = 21.57, df = 20, p = 0.36; der Anpassungsgüte: Х² = 21.57, df = 20, RMSEA = 0.068, p = 0.42. The squared p = 0.36; RMSEA = 0.068, p = 0.42. Die multiple correlations are on an average quadrierten multiplen Korrelationen sind im slightly higher than in the model involving Durchschnitt etwas höher als beim Modell, in male investment as one variable. dem die Männcheninvestition in einer Variablen zusammengefasst ist.

Table 23: Squared multiple correlations Tabelle 23: Quadrierte multiple Korrelationen zu corresponding to the model in figure 49. SM = dem Modell in Abbildung 49. ff = folgende. salivary mass, sub = subsequent, SM = sal. mass.

SMC volume 1. SM volume sub. SM copulation duration

Volumen 1. Sekret Volumen ff. Sekrete Kopulationsdauer HNHN 0.14 0.00 0.18

HNLN 0.28 0.46 0.20 MNHN 0.04 0.26 0.25 MNLN 0.15 0.29 0.78 LNHN 0.31 0.11 0.51

LNLN 0.37 0.03 0.72

Following the earlier findings described in the Den früheren Ergebnissen, die in den previous chapters, HN males are not choosy vorangegangenen Kapiteln beschrieben and thus the invested volume is determined wurden, zu Folge sind HN-Männchen nicht by the males’ condition. In the present wählerisch und das investierte Volumen wird analysis where male investment is split, the von der Männchenkondition bestimmt. In influence male condition has on the volume dieser Analyse, in der die Männchen- produced concentrates on the subsequent investition aufgeteilt ist, konzentriert sich der salivary secretions produced during Einfluss der Kondition bei den mit copulation in the group of HN males and LN LN-Weibchen verpaarten HN-Männchen auf females. In the group of HN males and die folgenden Sekrete, die während der HN females a weak influence of male Kopulation produziert wurden. In der Gruppe, condition on the volume of the first salivary in der HN-Tiere beider Geschlechter mass is found. In both groups female aufeinander trafen, findet sich ein schwacher condition did not affect the volume of the first Einfluss auf das erste Sekret. In beiden salivary mass and the effect on the volume of Gruppen beeinflusst die Kondition der the subsequent salivary masses is negative Weibchen das Volumen des ersten Sekretes (the heavy deviation between the SEM and nicht. Der Einfluss auf das Volumen der ANCOVA estimate in the first group is caused folgenden Sekrete ist in beiden Gruppen by transformation and non-transformation negativ (der große Unterschied zwischen den respectively). Basing on the results of the Schätzern aus ANCOVA und SEM in der former analysis MN and LN males can be ersten Gruppe wird durch Transformation considered choosy. In the groups of these bzw. das Unterlassen der Transformation males in which they were mated with verursacht). Aufgrund der Ergebnisse der HN females, males were expected to voherigen Analyse sind MN- und LN- maximise their investment. According to this, Männchen als wählerisch eingeschätzt in these groups the total investment was worden. Dennoch wurde in den Gruppen, in affected by male condition. With the denen sich diese mit HN-Weibchen

Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl 193 investment split in the case of males from the verpaarten, ein Effekt der Männchenkondition medium nutrient regime the effect is found in erwartet, weil wählerische Männchen in einer the relationship between their condition and solchen Situation ihre Investition maximieren. the subsequent salivary masses. In the case Der Zusammenhang spiegelt sich auch bei of males from the low nutrient regime both Verwendung der in ihre Komponenten variables measuring investment have an zerlegten Investition wider. Im Falle der effect. In both groups female condition does Männchen, die bei mittlerer Nahrungs- not influence male investment. Considering verfügbarkeit gehalten wurden, beeinflusst finally the groups of MN males and LN males deren Kondition das Volumen der folgenden paired with LN females, in which male Sekrete, im Falle der LN-Männchen haben choosiness is supposed to show in an effect beide Maße der Investition Einfluss. In beiden of female condition on male investment this Gruppen besteht keine Abhängigkeit assumption proved to be true in both. But zwischen Volumen und Ernährungszustand there is a difference in the measure of der Weibchen. Betrachtet man schließlich die investment that is affected. In the group of Gruppen der LN- und MN-Männchen, die mit MN males female condition has an influence LN-Weibchen verpaart wurden, in denen sich on the volume of the subsequent salivary die Wählerischkeit der Männchen durch einen masses and in the group of the LN males it Einfluss der Weibchenkondition auf die influences the volume of the first salivary Gesamtinvestition zeigte, finden sich auch in mass. It is remarkable that in the group of MN der erneuten Analyse Effekte der males male condition has a positive influence Weibchenkondition. Diese beziehen sich on the volume of the first salivary mass and in jedoch auf unterschiedliche Maße der the LN male group this influence is negative. Investition. Bei den MN-Männchen ist das As it was in the former analysis female Volumen der folgenden Sekrete abhängig age tends to affect male investment von der Kondition der Weibchen, während bei negatively when females are badly nourished. den LN-Männchen das Volumen des ersten With regard to the determination of copulation Sekretes vom Ernährungszustand der duration by male and female condition this Weibchen beeinflusst wird. Zu bemerken analysis also provides no patterns that are in bleibt, dass in der Gruppe der MN-Männchen accordance with the starting hypotheses. The die Männchenkondition einen positiven decomposition of the effect the invested Einfluss auf das Volumen des ersten Sekrets volume has on copulation duration lead to an hat und dieser in der Gruppe der LN- interesting result. The volume of the first Männchen negativ ist. salivary mass tends to have a negative effect. Übereinstimmend mit der vorigen Thus, the positive effect of the subsequent Analyse zeichnet sich eine Abhängigkeit der salivary masses is more pronounced than the Männcheninvestition vom Alter der Weibchen positive effect of the total volume. Especially ab, wenn diese in schlechtem Ernährungs- the common metric solution shows a pattern zustand sind. Hinsichtlich der Bestimmung in the determination of copulation duration by der Kopulationsdauer durch Männchen- und the volume of the subsequent salivary Weibchenkondition liefert auch dieses Modell masses. In the groups of MN and LN males kein Muster, das mit den Ausgangshypothe- that mated with LN females the strengths of sen übereinstimmt. Die Zerlegung des Effek- the relationship is considerably higher than in tes des investierten Volumens auf die the remaining groups. Kopulationsdauer, führte hingegen zu einem interessanten Ergebnis. Das Volumen des ersten Sekretes beeinflusst die Dauer eher negativ, der positive Effekt der folgenden Sekrete tritt stärker hervor, als bei Betrach- tung der Investition als Ganzes. Besonders die einheitlich skalierte Lösung zeigt ein Muster in der Bestimmung der Kopulations- dauer durch die folgenden Sekrete. In den Gruppen der MN- und LN-Männchen, die sich mit LN-Weibchen verpaarten, ist der Zusammenhang strenger als in den übrigen Gruppen.

194 Results II: Timing of Choice – Ergebnisse II: Zeitpunkt der Wahl Number of Unsuccessful Encounters

Anzahl nicht erfolgreicher Zusammentreffen

TTThe number of encounters of males and DDDie Anzahl der Zusammentreffen von females that were followed by the mating Männchen und Weibchen, die zwar zu prelude including the production of a salivary Beginn der Paarungseinleitung zur mass by the male but not copulation, delivers Produktion eines Sekretes aber nicht zur a rough measure of the degree of premating Kopulation führten, ist ein ungefähres Maß für choosiness in the different groups. Which sex den Grad präkopulatorischer Wählerischkeit however finally refused to copulate can only innerhalb der Gruppen. Welches Geschlecht be subsumed. letztendlich nicht auf die Kopulation einging bleibt jedoch Gegenstand von Mutmaßungen.

35 32 32

30 26

20 18

15 15

0 HNHN HNLN MNHN MNLN LNHN LNLN

Figure 50: Number of unsuccessful encounters of Abbildung 50: Anzahl der Zusammentreffen von individuals of different sex that lead to the Individuen unterschiedlichen Geschlechts, die zur production of a salivary mass but not copulation. Produktion eines Sekretes aber nicht zur Groups: HNHN = high nutrient males + high Einleitung einer Kopulation führten. Gruppen: nutrient females, HNLN = high nutrient males + HNHN = gut ernährte Männchen + gut ernährte low nutrient females, MNHN = medium nutrient Weibchen, HNLN = gut ernährte Männchen + males + high nutrient females, MNLN = medium schlecht ernährte Weibchen, MNHN = mittel nutrient males + low nutrient females, LNHN = low ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient males + high nutrient females, LNLN = MNLN = mittel ernährte Männchen + schlecht low nutrient males + low nutrient females. ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 195 Chapter VI Conclusions II Schlussfolgerungen II

Interpretation of the Conventional Analysis: Determination of the Total Saliva Volume invested by Males

Auswertung der konventionellen Analyse: Bestimmung des von den Männchen investierten Gesamtvolumens

FFFor the computation of the R models the FFFür die Berechnung der R Modelle musste initial model (figure 18, page 116) had to be das Ausgangsmodell (Abbildung 18, Seite split into two parts describing separately the 116) in zwei Teile aufgespalten werden, die determination of the volume males invested einzeln die Bestimmung des von den into a copulation and the determination of the Männchen in einer Kopulation investierten duration of this copulation. Volumens und die Bestimmung der Kopula- The analysis of the mean volumes tionsdauer beschreiben. invested in the six experimental groups Die Analyse der mittleren investierten showed that the pattern formed by the means Volumina in den sechs experimentellen follows the pattern formed by the mean male Gruppen ergab, dass das von den conditions in these groups. This result Mittelwerten geformte Muster weitgehend supports the hypothesis that the nutritional dem von den mittleren Männchenkonditionen state limits the males’ ability to produce geformten entspricht. Dieses Ergebnis stützt salivary masses. die Hypothese, dass der Ernährungszustand The regression lines estimated with der Männchen ihre Fähigkeit Sekret zu help of the ANCOVA procedure create a produzieren begrenzt. pattern that corresponds to the expected Die mit Hilfe der ANCOVA pattern for choosiness of males, which are geschätzten Regressionsgeraden weisen ein restricted in their energy resources. In the Muster auf, das mit der Annahme von groups involving LN and MN males mated Wählerischkeit bei Männchen, die in ihren with LN females the invested volume is Ressourcen limitiert sind, übereinstimmt. In influenced by the females’ condition. In the den Gruppen der MN- und LN-Männchen, die remaining groups the volume is determined mit LN-Weibchen verpaart wurden, by male condition. The only exception is the beeinflusst der Ernährungszustand der group of HN males meeting HN females, in Weibchen das investierte Volumen. In den which both traits exert no significant übrigen Gruppen ist der Ernährungszustand influence. At this point shall be repeated that der Männchen der bestimmende Faktor. Eine the expectation of an influence of male Ausnahme bildet die Gruppe der condition on volume in groups containing HN-Männchen und HN-Weibchen, in der choosy males based on the assumption that beide Merkmale ohne signifikanten Einfluss these males maximise their investment when sind. Hier sei noch einmal darauf they copulate with females of very high hingewiesen, dass die Erwartung eines quality. If this additional assumption were true Einflusses der Männchenkondition auf das the mean volumes invested in LN and investierte Volumen in Gruppen, in denen HN females by choosy males in the same wählerische Männchen mit HN-Weibchen condition had to be different (see figure 51A). zusammentrafen, auf der Überlegung The present results only allow speculations beruhten, dass in diesem Fall die Männchen about the reasons for the lack of these immer maximal investieren. Wenn diese differences. In the case of the LN males the zusätzliche Annahme zuträfe, müsste dies mean volume invested in LN females is lower Unterschiede zwischen den mittleren than the mean volume invested in investierten Volumina erzeugen, die HN females. The insignificance of this Männchen gleichen Ernährungszustandes in difference may be due to the small sample HN- und LN-Weibchen investieren (siehe

196 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen x

A mean volume invested in HN females mittleres in HN-Weibchen investiertes Volumen

mean volume invested in LN females mittleres in LN-Weibchen investiertes Volumen

female condition / Weibchenkondition

mean volume invested in HN females = mean volume invested in LN females

mittleres in HN-Weibchen investiertes Volumen = mittleres in LN-Weibchen investiertes Volumen

female condition / Weibchenkondition

Figure 51: A Choosy males in the same Abbildung 51: A Wählerische Männchen in nutritional state maximise their investment when gleichem Ernährungszustand maximieren ihre female condition exceeds a certain value leading Investition, wenn der Ernährungszustand der to a difference between the mean volumes Weibchen einen bestimmten Wert übersteigt. Dies invested in high nutrient (HN) and low nutrient führt zu einem Unterschied zwischen den (LN) females. Red: regression lines. mittleren Volumina, die an schlecht ernährte (LN) B Choosy males in the same nutritional state und gut ernährte (HN) Weibchen übergeben invest less the better a female is when female werden. Rot: Regressionsgeraden. condition exceeds a certain value. This scenario B Wählerische Männchen gleichen Ernährungs- leads to equality of the mean volumes invested in zustands investieren umso weniger je besser ein high nutrient females (HN) and low nutrient Weibchen ist, wenn der Ernährungszustand der females (LN). Red: regression lines. Weibchen einen bestimmten Wert übersteigt. Dieses Szenario lässt gleiche Mittelwerte für die Volumina erwarten, die in gut ernährte (HN) und schlecht ernährte (LN) Weibchen investiert werden. Rot: Regressionsgeraden.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 197 size. In the case of the MN males the mean Abbildung 51A). Über die Gründe, warum invested volumes show the opposite diese Unterschiede nicht auftreten, kann auf tendency. Even if this non-significant Grundlage der Ergebnisse nur spekuliert difference is due to unknown causes, it is to werden. Bei den LN-Männchen ist das be expected that MN males invest at least the mittlere in LN-Weibchen investierte Volumen same amount of saliva in HN and geringer als das im Mittel in HN-Weibchen LN females. Thus, in the subgroup of investierte Volumen. Dass diese Differenz MN males the assumption of choosy males nicht signifikant ist, mag auf die geringe maximising their investment when mating Stichprobengröße zurückzuführen sein. Bei with good quality females does not hold. A den Männchen im mittleren Ernährungs- possible explanation for the deviation from zustand findet sich allerdings ein Trend in die the expectations provides the assumption entgegengesetzte Richtung. Selbst wenn that choosy males also differ in their dieser nicht signifikante Unterschied behaviours dependent on their nutritional unbekannten Ursachen zugeschrieben wird, states: LN males maximise their investment muss davon ausgegangen werden, dass hier for HN females while adapting the amount of in HN- und LN-Weibchen im Mittel zumindest saliva when meeting LN females gleich viel investiert worden ist. Damit ist die (corresponding to figure 51A). Males in Annahme einer maximalen Investition in medium nutritional state invest the less in HN-Weibchen nicht mehr haltbar. Eine HN females the better they are and their mögliche Erklärung für eine solche investment in LN females increases with Abweichung liefert die Annahme, dass es female quality and might even exceed the auch Verhaltensunterschiede innerhalb der amount invested in HN females Gruppe der wählerischen Männchen gibt, die (corresponding to figure 51B). This scenario auf den unterschiedlichen Ernährungs- assumes that saliva secretions are mating zuständen beruhen: LN-Männchen effort/paternal effort in LN males and that the investieren maximal in HN-Weibchen, amount of saliva increases with female während sie bei schlecht ernährten condition until it reaches a maximum. The Partnerinnen die investierte Sekretmenge an dependency of the invested volume of deren Kondition ausrichten (entsprechend female condition is therefore not linear but Abildung 51A). Männchen in mittlerem creates an S-shaped curve. For the Ernährungszustand hingegen übergeben, MN males the same is true until a threshold is wenn die Qualität des Weibchens eine reached. When female condition exceeds this bestimmte Schwelle übersteigt, umso point male behaviour changes to adjusted weniger je besser das Weibchen ist. Ihre paternal effort, males now reduce their Investition in schlechtere Weibchen steigt in investment with increasing female quality. Abhängigkeit von der Weibchenqualität und Although this quite complex scenario übersteigt möglicherweise die in gute can be used to explain the unexpected (entsprechend Abbildung 51B). Dieses patterns produced by the means it is also Szenario nimmt also für die LN-Männchen possible that the deviations are caused by an, dass die Sekrete Paarungsaufwand unknown factors that influence the volume und/oder väterlicher Aufwand sind und die males invested. One example is the age of übergebene Menge sich in Abhängigkeit von the females that has been introduced into the der Weibchenqualität einem Maximum model as a control variable. In the groups nähert, die Abhängigkeit somit nicht linear ist, involving LN and MN males which are viewed sondern einer Sättigungskurve entspricht. Für as choosy with regard to female condition the die MN-Männchen gilt bis zu einem gewissen age of the LN females has an influence on Wert der Weibchenkondition das gleiche, an the volume. The older a female, the less it diesem Punkt investieren die Männchen receives. But this relationship cannot be used maximal. Wenn dieser Wert überschritten to explain the lacking differences because it wird, wechselt das Verhalten der Männchen should increase them. zu einer Form des angepassten väterlichen These problems will be further Aufwandes. Sie maximieren ihre Investition discussed in the interpretation of the results nicht mehr, sondern reduzieren sie mit of the analysis of the timing of choice. At this steigender Weibchenqualität. stage of the investigation the conclusion can Auch wenn dieses Szenario eine be drawn that the occurence of male mögliche Erklärung für die unerwarteten choosiness depends on their nutritional state, Ergebnisse liefert ist es genauso möglich, males thus combine strategic with cryptical dass andere, unbekannte Merkmale Einfluss choosy behaviour. Males in medium and low auf das investierte Volumen nehmen und condition, which can be viewed as limited in somit die Mittelwerte beeinflussen. Ein

198 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen their resources, discriminate between Beispiel für ein solches Merkmal ist das Alter females in different nutritional states. der Weibchen, das als Kontrollvariable in die Besides, the nutritional state is not the only Analyse eingeflossen ist. In den als quality indicator used by males. When they wählerisch angesprochenen Gruppen der LN- meet females in low condition the age of the und MN-Männchen hat das Alter der females also matters. LN-Weibchen einen Einfluss auf die übergebene Sekretmenge. Je älter ein LN-Weibchen ist, desto weniger erhält es. Diese Beziehung kann jedoch nicht zur Erklärung der fehlenden Mittelwertunter- schiede herangezogen werden, weil sie diese verstärken müsste. Eine weitergehende Klärung der offenen Fragen wird anhand der Ergebnisse der zusätzlichen Analyse zum Zeitpunkt der Wahl versucht. Zunächst festgehalten werden kann, dass Wahlverhalten bei den Männchen in Abhängigkeit von ihrem Ernährungs- zustand auftritt, sie also strategisches und kryptisch wählerisches Verhalten auf sich vereinen. LN- und MN-Männchen, von denen man annehmen kann, dass sie in den ihnen zur Verfügung stehenden Ressourcen begrenzt sind, diskriminieren zwischen Weibchen in unterschiedlichen Ernährungs- zuständen. Außerdem ist der Ernährungs- zustand nicht das einzige Qualitätsmaß, an dem sich die Männchen orientieren. Bei einem Zusammentreffen mit LN-Weibchen spielt bei der Qualitätsabschätzung auch deren Alter eine Rolle.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 199 Interpretation of the Conventional Analysis: Determination of Copulation Duration

Auswertung der konventionellen Analyse: Bestimmung der Kopulationsdauer

TTThe determination of the duration of the DDDie Bestimmung der Kopulationsdauern in copulations in the six experimental groups den sechs experimentellen Gruppen ist auf has been analysed the same way as the die gleiche Weise untersucht worden wie die determination of the volume invested by the Bestimmung des von den Männchen males. In a first step the mean copulation investierten Volumens. Zunächst wurden die durations have been tested for differences in mittleren Kopulationsdauern in einer ANOVA the R ANOVA procedure. The model provides auf Unterschiede getestet. Das R Modell significant deviations from the reference weist für die Gruppen der LN- und value (HN males and HN females) for the MN-Männchen signifikante Abweichungen groups involving MN and LN males, which vom Referenzwert (HN-Männchen und are not supported by the post hoc test. HN-Weibchen) aus, die der post hoc Test Differences between the copulation durations nicht bestätigt. Unterschiede zwischen den gathered by males of the same nutrient Kopulationsdauern, die Männchen gleicher regime do not occur. The pattern follows Gruppenzugehörigkeit erlangen, treten nicht roughly that formed by the mean volumes auf. Das Muster folgt damit in groben Zügen invested thus giving a hint –though a weak dem von den mittleren übergebenen one- that copulation duration is a function of Volumina gebildeten und gibt so einen male investment. -allerdings nur schwachen- Hinweis auf eine Considering the slopes describing the Abhängigkeit der Kopulationsdauer von der effect of volume on copulation duration we Investition der Männchen. find a significant positive effect in two groups. Zieht man die aus der ANCOVA So the assumption of females cryptically gewonnenen Steigungen hinzu, zeigt sich in choosing by the amount of saliva they receive zwei Gruppen ein signifkant positiver Einfluss is fairly supported. For the remaining des Volumens auf die Kopulationsdauer und variables the test proves significant slopes for untermauert so die Annahme, dass die some groups. In the group of LN males Weibchen anhand der erhaltenen meeting LN females the slopes show a Sekretmenge kryptisch wählen. Für die significant positive effect of male condition übrigen Variablen weist der Test in einigen and a negative effect of female condition. In Gruppen signifikante Steigungen aus. In der the group of MN males meeting LN females Gruppe der LN-Männchen zusammen mit the females’ condition has a positive LN-Weibchen finden sich ein positiver influence on copulation duration. In the case Einfluss der Männchenkondition und ein of LN males meeting HN females the age of negativer Einfluss der Weibchenkondition. In the females affects copulation duration der Gruppe der MN-Männchen, die mit positively (compare table 24 in the following LN-Weibchen verpaart wurden, wirkt sich die paragraph). Kondition der Weibchen positiv auf die The results do not show consistent Kopulationsdauer aus. Im Fall der patterns that would match one of the starting LN-Männchen, die mit HN-Weibchen hypotheses. As they also rely on a weak Kopulationen eingingen, beeinflusst das model no further speculations are made. Weibchenalter die Kopulationsdauer positiv (vergleiche Tabelle 24 im folgenden Abschnitt). Die Ergebnisse zeigen kein Muster, das einheitlich mit einer der Ausgangs- hypothesen in Übereinstimmung gebracht werden könnte und sind insgesamt so schwach, dass auf spekulative Erklärungs- versuche verzichtet wird.

200 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen Interpretation of the Confirmatory Analysis

Auswertung der konfirmatorischen Analyse

IIIn the confirmatory analysis the model as IIIn der konfirmatorischen Analyse ist das given again in figure 52 has been estimated Modell, wie es in Abbildung 52 nochmals in one without taking means and intercepts dargestellt ist, ohne Einbeziehung der into account. The model selection process Mittelwerte und Achsenabschnitte berechnet has been described in detail in chapter V, so worden. Der Modellauswahlprozess ist it will be spared at this point. The parameter ausführlich in Kapitel V behandelt worden estimates resulting from the unconstrained und wird daher hier ausgespart. Die model and their ANCOVA correspondences Parameterschätzer des uneingeschränkten are once more given in table 24. With regard Modelles und ihre ANCOVA Entsprechungen to the unconstrained model the parameter sind in Tabelle 24 nochmals aufgeführt. estimates of the LISREL and the R ANCOVA Die Parameterschätzer des uneinge- procedure do not deviate far from each other. schränkten LISREL Modelles und des R This is understandable when taking into ANCOVA Modelles weichen nicht stark von- account that in the LISREL model einander ab. Dies ist verständlich, wenn man measurement errors could not be included in Betracht zieht, dass in das LISREL Modell and thus, though achieved with different Messfehler nicht mit einbezogen werden methods, both sets of estimates base on konnten und daher, obwohl mit unterschied- similar assumptions. In addition, in this model lichen Methoden durchgeführt, die Parame- the division into two parts as done for the terschätzung auf den sehr ähnlichen ANCOVA analyses does not affect the Annahmen beruht. Zusätzlich beinflusst bei parameter estimates. diesem Modell die Spaltung in zwei getrennte The choice of model B, which adopts Teile, wie für die ANCOVA Analysen the hypothesis that males in high condition gemacht, die Schätzer offenbar nicht. are not choosy while males in lower condition Die Wahl von Modell B, das die are choosy due to their limited energy Hypothese von nicht wählerischen Männchen resources, agrees with the results of the in gutem Ernährungszustand und durch ihr conventional analysis. Therefore, the Energielimit wählerische Männchen in conclusions drawn about the determination of schlechterem Ernährungszustand umsetzt, the volume males invest during copulations in stimmt mit den Ergebnissen der konventio- the previous paragraph could be viewed as nellen Analyse überein. Deswegen könnten confirmed if not model C would have provided die Schlüsse, die im vorangegangenen nearly as good results as the chosen model. Abschnitt über die Bestimmung des von den The parameter estimates corresponding to Männchen während einer Kopulation the relationships between male and female übergebenen Volumens gezogen wurden, als condition and the volume invested in the bestätigt betrachtet werden, wenn nicht group of LN males meeting LN females Modell C nahezu gleich gute Ergebnisse deliver an explanation for the lack of a more erzielte. Die Parameterschätzer zu der pronounced difference. The models differ in Beziehung zwischen Männchen- und the assumption made with regard to the Weibchenkondition und dem investierten choosiness of males in this group. Model B Volumen in der Gruppe der LN-Männchen, assumes male choosiness, thus the influence die mit LN-Weibchen verpaart wurden, geben of male condition on volume is fixed to zero eine Erklärung für den fehlenden while the influence of female condition on Unterschied. Die Modelle weichen in der volume is estimated. Model C assumes that Annahme über die Wählerischkeit der these males are not choosy, thus the Männchen in dieser Gruppe voneinander ab. influence of male condition is estimated and Modell B nimmt Wählerischkeit an, daher ist that of female condition is fixed to zero. As der Schätzer für den Zusammenhang both estimates have significant non-zero zwischen Männchenkondition und Volumen values the model fit does not differ much auf null gesetzt, während der Einfluss der between these models. But accepting the Weibchenkondition auf das Volumen ge- assumption that an influence of female schätzt wird. Modell C geht davon aus, dass condition on the volume produced is sufficient die Männchen nicht wählerisch sind, daher evidence for male choosiness, the hypothesis wird der Einfluss der Männchenkondition that only males in lower condition, i.e. MN geschätzt und der der Weibchenkondition and LN males, are choosy is still nicht. Da beide Schätzer Werte ungleich null substantiated and with that strategic annehmen, unterscheidet sich die Anpas-

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 201 behaviour of males as an adjustment to their sungsgüte der Modelle kaum. Unter der nutritional state. Annahme, dass ein Einfluss der Weibchen- Regarding the influence of the volume kondition ein ausreichender Hinweis auf ein invested on copulation duration the SEM Wahlverhalten der Männchen ist, wird die model delivers four significant estimates, Hypothese, dass nur Männchen in geringerer those with the highest values correspond to Kondition, d.h. MN- und LN-Männchen, trotz the two significant ANCOVA estimates. des fehlenden Unterschiedes unterstützt und These describe the relationship in the groups somit auch die Annahme, dass sich of MN and LN males meeting LN females. Männchen in Anpassung an ihren This difference between groups indicates that Ernährungszustand strategisch verhalten. females, like males, exert cryptic choice and In Bezug auf den Einfluss des strategic behaviour. The significant investierten Volumens auf die Kopulations- relationships between the nutritional states of dauer, also des Parameters, der die males and females respectively, and Annahme kryptisch wählerischer Weibchen copulation duration found in some groups are im Modell vertritt, wies das SEM Modell vier in accordance with the ANCOVA estimates signifikante Schätzer aus. Die mit den and do not support the starting hypotheses. höchsten Werten entsprechen den beiden The low proportion of explained variance signifikanten ANCOVA Schätzern. Diese corresponding to the variable copulation beschreiben die Beziehung in den Gruppen duration indicates that other variables are der LN- und MN-Männchen, die mit involved that have not been taken into LN-Weibchen zusammentrafen. Dieser account in these models. Unterschied zwischen den Gruppen weist darauf hin, dass sich die Weibchen ebenso wie die Männchen kryptisch wählerisch und strategisch verhalten. Die signifikanten Zusammenhänge zwischen den Ernährungszuständen von Männchen bzw. Weibchen und der Dauer der Kopulationen, die in manchen Gruppen auftreten, stimmen mit den ANCOVA Ergebnissen überein und stützen die Ausgangshypothesen nicht. Der geringe Anteil der erklärten Varianz deutet außerdem auf eine Beteiligung unberück- sichtigter Variablen hin.

202 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen Table 24: Standardised paramter estimates Tabelle 24: Standardisierte Parameterschätzer resulting from the SEM (within group standardised aus den SEM (innerhalb der Gruppe solution) and R analyses of the model in figure 52. standardisiert) und R Analysen des Modelles in Significant values are given bold. Significance Abildung 52. levels: * = 0.05, . = 0.1. Groups: HNHN = high Signifikante Werte sind fett gedruckt. nutrient males + high nutrient females, HNLN = Signifikanzniveaus: * = 0.05, . = 0.1. Gruppen: high nutrient males + low nutrient females, MNHN HNHN = gut ernährte Männchen + gut ernährte = medium nutrient males + high nutrient females, Weibchen, HNLN = gut ernährte Männchen + MNLN = medium nutrient males + low nutrient schlecht ernährte Weibchen, MNHN = mittel females, LNHN = low nutrient males + high ernährte Männchen + gut ernährte Weibchen, nutrient females, LNLN = low nutrient males + low MNLN = mittel ernährte Männchen + schlecht nutrient females. → = influence, ♀ = female ernährte Weibchen, LNHN = schlecht ernährte condition, ♂ = male condition, ♀age = female age, Männchen + gut ernährte Weibchen, LNLN = vol = volume invested, dur = copulation duration. schlecht ernährte Männchen + schlecht ernährte Weibchen. → = beeinflusst, ♀ = Weibchenkondition, ♂ = Männchenkondition, ♀age = Alter der Weibchen, vol = investiertes Volumen, dur = Kopulationsdauer.

♂→ vol ♀→ vol ♀age →vol SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA

HNHN -0.11 *-0.19 *-0.01 * -0.21 *-0.08 *-0.13 * HNLN -0.66* -0.62* -0.17 * -0.16 * -0.21 * -0.22 *- MNHN -0.44* . -0.43. * -0.04 *-0.02 *-0.26 *-0.23 * MNLN -0.11 *-0.07 *-0.51* -0.47 * -0.79* -0.87* - LNHN -0.31 *.-0.53. * -0.18 *-0.02 *-0.16 *-0.29 * LNLN -0.29 * -0.15 *-0.46* -0.60* -0.13 * -0.53*

vol →dur ♂→ dur ♀→ dur ♀age →dur SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA

HNHN -0.39 *.-0.40 * -0.05 * -0.01 *-0.15 *-0.14 * -0.07 * -0.07 HNLN -0.08 *-0.03 *-0.23 *-0.28 * -0.01 *-0.05 * -0.22 * -0.28 MNHN -0.17 *-0.15 * -0.16 * -0.12 * -0.08 * -0.11 *-0.19 *-0.22 MNLN -0.60* -0.51* -0.24* . -0.19 *-0.52* -0.64* -0.35 .* -0.43 LNHN -0.35* . -0.32 * -0.02 *-0.00 * -0.12 * -0.09 *-0.60* -0.61* LNLN -0.48* -0.53* -0.66* -0.60* -0.45 * -0.51. * -0.02 * -0.04

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 203

male female female condition age condition Männchen- Weibchen- Alter der kondition kondition Weibchen

male investment (total volume produced) copulation duration Männcheninvestition Kopulationsdauer (produziertes Gesamtvolumen)

Figure 52: Graphical representation of the initially Abbildung 52: Darstellung aller in Betracht assumed causal relationships among the gezogenen Kausalbeziehungen zwischen den variables (unconstrained model). Variablen (uneingeschränktes Modell).

204 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen

Split Male Investment: Timing of Choice

Zerlegung der Männcheninvestition: Zeitpunkt der Wahl

MMMales of P. alpina always deliver a first DDDie Männchen von P. alpina übergeben nuptial gift before copulation is initiated. immer ein erstes Paarungsgeschenk, bevor Therefore male investment in this species eine Kopulation eingeleitet wird. Daher ist es can be split in a component that can be möglich, die Männcheninvestition in eine viewed as premating investment and a Komponente, die als präkopulatorische second component that can be viewed as Investition und eine Komponente, die als investment during copulation. According to Investition während der Kopulation betrachtet this, mate choice can take place before and werden kann, einzuteilen. Dementsprechend during copulation. Because female premating kann Partnerwahl sowohl vor der Kopulation choice can only be measured as acceptance wie auch während der Kopulation stattfinden. or non acceptance of the partner it was not Weil präkopulatorische Weibchenwahl nur als possible to include it in the statistical models. Akzeptanz bzw. Zurückweisung des Partners Only the number of rejections could be gemessen werden kann, konnte sie nicht in presented giving a rough measure of the die statistischen Modelle einbezogen werden. degree of premating choosiness within the So wurde nur die Anzahl der Zurück- experimental groups. weisungen präsentiert, die ein grobes Maß With regard to the patterns formed by des Grades der präkopulatorischen the slopes two general tendencies can be Wählerischkeit innerhalb der experimentellen stated. With increasing male condition the Gruppen liefert. influence of female condition shifts from the Hinsichtlich des Steigungsmusters first salivary mass to the subsequent salivary können zwei allgemeine Tendenzen festge- masses and the influence of female condition stellt werden. Mit zunehmender Männchen- on the subsequent salivary masses shifts kondition verschiebt sich der Einfluss der from positive to negative. Another general Kondition der Weibchen vom ersten zu den tendency is revealed by the patterns of the folgenden Sekreten und der Einfluss der means of both measures of male investment. Weibchenkondition auf die folgenden Sekrete The volume of the first and the subsequent wechselt von positiv nach negativ. Eine salivary masses increases with increasing andere allgemeine Tendenz verrät das male condition. At last, before the detailed Muster der Mittelwerte beider Maße der interpretation of the results is carried out the Männcheninvestition. Das Volumen des number of rejections in the groups is to be ersten und der folgenden Sekrete steigt mit considered. In the two groups in which der Männchenkondition. Bevor die HN individuals met LN individuals the Ergebnisse im Detail ausgewertet werden, numbers of pairing preludes not followed by soll abschließend noch die Zahl der copulation are highest. Putting all information Zurückweisungen betrachtet werden. In den together a scenario of mutual choice beiden Gruppen, in denen HN-Individuen auf behaviour can be developed that, as the LN-Individuen trafen, ist die Zahl der results are not altogether consistent and Paarungseinleitungen, die nicht zu Kopula- some effects might not be found due to the tionen führten, am höchsten. Werden alle small sample size, provides the foundation for Informationen zusammengefasst, kann ein further experimental work. Szenario gegenseitigen Wählens entwickelt To facilitate comprehension the werden, das als Grundlage für weitere parameters used in the following Arbeiten betrachtet werden muss, da die Er- interpretation are given again in table 25. As gebnisse nicht vollständig stimmig sind und in some groups males adjust the volume of manche Effekte aufgrund der geringen Stich- the first salivary mass to female condition probengröße möglicherweise nicht gefunden they must be able to assess the female’s wurden. Um das Verständnis zu erleichtern nutritional state before copulation. Starting sind die im Folgenden angesprochenen Para- the interpretation with the group of LN males meter in Tabelle 25 nochmals aufgeführt. and LN-females it can be seen that the Da die Männchen mehrerer Gruppen negative effect of male condition on the das Volumen des ersten Sekretes an die volume produced persists in both analyses. Kondition der Weibchen anpassen, muss When the volume is split, it seems to mainly davon ausgegangen werden, dass sie fähig concern the volume of the first salivary mass. sind den Ernährungszustand ihrer Partnerin Female condition affects the vor der Kopulation zu bewerten. Beginnt man

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 205 Table 25: Standardised paramter estimates Tabelle 25: Standardisierte Parameterschätzer resulting from the SEM (within group standardised aus den SEM (innerhalb der Gruppe solution) and R analyses of the model including standardisiert) und R Analysen des Modells, das total male investment ( A, compare figure 52 on die Gesamtinvestition der Männchen einbezieht page 203) and the model including split male (A, vergleiche Abildung 52 auf Seite 203) und des investment ( B, compare figure 49 on page 190). Modells, das die geteilte Investition einbezieht ( B, Significant values are marked with * and given vergleiche Abbildung 49 auf Seite 190). bold. Groups: HNHN = high nutrient males + high Signifikante Werte sind mit * gekennzeichnet und nutrient females, HNLN = high nutrient males + fett gedruckt. Gruppen: HNHN = gut ernährte low nutrient females, MNHN = medium nutrient Männchen + gut ernährte Weibchen, HNLN = gut males + high nutrient females, MNLN = medium ernährte Männchen + schlecht ernährte nutrient males + low nutrient females, LNHN = low Weibchen, MNHN = mittel ernährte Männchen + nutrient males + high nutrient females, LNLN = gut ernährte Weibchen, MNLN = mittel ernährte low nutrient males + low nutrient females. → = Männchen + schlecht ernährte Weibchen, LNHN influence, ♀ = female condition, ♂ = male = schlecht ernährte Männchen + gut ernährte condition, ♀age = female age, vol = volume Weibchen, LNLN = schlecht ernährte Männchen + invested, dur = copulation duration, 1. SM = first schlecht ernährte Weibchen. → = beeinflusst, ♀ = salivary mass, sub. SM = subsequent salivary Weibchenkondition, ♂ = Männchenkondition, masses. ♀age = Alter der Weibchen, vol = investiertes Volumen, dur = Kopulationsdauer, 1. SM = erstes Sekret, sub. SM = folgende Sekrete.

A total ♂→ vol ♀→ vol investment SEM ANCOVA SEM ANCOVA

HNHN -0.11 *-0.19 *-0.01 * -0.21 *- HNLN -0.66* -0.62* -0.17 * -0.16 * MNHN -0.44* . -0.43. * -0.04 *-0.02 *

MNLN -0.11 *-0.07 *-0.51* -0.47 * LNHN -0.31* .-0.53. * -0.18 *-0.02 * LNLN -0.29* -0.15 *-0.46. * -0.60*

B splitted ♂→ 1. SM ♂→ sub. SM ♀→1. SM ♀→ sub. SM investment SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA SEM ANCOVA

HNHN -0.30. *-0.28 * -0.01 * -0.07 * -0.02 * -0.01 *-0.02 * -0.53*

HNLN -0.26 * -0.15 * -0.61* -0.61* -0.16 *-0.24 * -0.37. * -0.29

MNHN -0.06 .* -0.10 .* -0.44. * -0.28 * -0.18 * -0.10 *-0.12 *-0.20 * MNLN -0.31. *-0.27 *-0.00 * -0.19 * -0.08 *-0.18 * -0.50* . -0.44 * LNHN -0.37* .-0.37 .* -0.24* -0.53* -0.10 * -0.01 *-0.20 *-0.13 *

LNLN -0.35* -0.23 * -0.17 * -0.01 * -0.68* -0.76* -0.16 * -0.14 *

volume of the first salivary mass positively. die Auswertung mit den LN-Männchen, die When males are badly nourished they can be sich mit LN-Weibchen paarten, fällt als erstes expected to be reluctant to invest their limited auf, dass der negative Einfluss der resources in a female of low condition while Männchenkondition auf das Volumen in the female might be eager to copulate and beiden Analysen auftritt. Wird das geteilte get additional nourishment. Therefore, the Volumen verwendet, scheint dieser negative relationship between male condition hauptsächlich das erste Sekret zu betreffen. and the volume of the first salivary mass in Die Kondition der Weibchen beeinflusst das this group can be explained when it is Volumen des ersten Sekretes positiv. Wenn considered that the male’s reluctance might Männchen schlecht ernährt sind, ist zu grow, and according to this its investment erwarten, dass sie zögern ihre begrenzten decreases, the better its nutritional state is, Ressourcen in ein Weibchen schlechter

206 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen because its chance to find and to be Qualität zu investieren, während die accepted by a better female increases due to Weibchen begierig sind zu kopulieren, um its ability to produce bigger salivary masses zusätzliche Nahrung zu erhalten. So kann die and its longer life expectancy. The positive negative Beziehung zwischen Männchen- relationship between female condition and kondition und Volumen des ersten Sekretes the volume of the first salivary mass can be anhand der Annahme erklärt werden, dass attributed to the female’s increasing das Männchen umso widerwilliger und daher acceptance threshold and the willingness of weniger investiert je besser sein the male to invest more in females of better Ernährungszustand ist, weil aufgrund seiner quality. The effect the individuals’ conditions zunehmenden Fähigkeit größere Sekrete zu have on the subsequent salivary masses is produzieren seine Chance, ein besseres nearly zero. Adding the information that in Weibchen zu finden und von ihm akzeptiert this group the number of rejections is zu werden, größer wird. Die positive considerably high to the assumption that Beziehung zwischen Weibchenkondition und females in low condition are eager to und dem Volumen des ersten Sekretes kann copulate the conclusion can be drawn that der wachsenden Akzeptanzschwelle des males that are strongly limited in their Weibchens zugeschrieben werden, die mit resources conduct their choice mainly before einer wachsenden Bereitschaft des the copulation is initiated. The strong Männchens, in bessere Weibchen mehr zu relationship between the volume of the investieren, einhergeht. Ein Effekt der subsequent salivary masses and the duration Kondition beider Geschlechter auf die of the copulation indicates that the females folgenden Sekrete ist kaum vorhanden. Fügt choose strictly during copulation by the man der Annahme von der hohen volume they receive. Kopulationsbereitschaft der Weibchen die In the group in which LN males were relativ hohe Zahl der Zurückweisungen hinzu, paired with HN females, male condition liegt der Schluss nahe, dass Männchen, die affects both the volume of the first salivary über wenig Ressourcen verfügen, haupt- mass and that of the subsequent salivary sächlich vor der Kopulation wählen. Der masses. The state of the female does not große Einfluss, den das Volumen der affect volumes. In this case, it can be folgenden Sekrete auf die Kopulationsdauer subsumed that the females are the reluctant ausübt, weist darauf hin, dass die Weibchen sex while the males are eager to mate with während der Kopulation mit Hilfe des females of such high quality. Corresponding übergebenen Volumens sehr strikt wählen. to this males maximise their investment in In der Gruppe, in der LN-Männchen every respect. The high number of mating auf HN-Weibchen trafen, nimmt die preludes that ended in rejection of a mate is Männchenkondition Einfluss sowohl auf das here devoted to premating choice of females. Volumen des ersten wie auch der folgenden In the groups of MN-males the Sekrete. Der Zustand der Weibchen transition from female effects on the volume beeinflusst die Volumina nicht. In diesem Fall of the first salivary mass to effects on the wird unterstellt, dass die Weibchen das volume of the subsequent salivary masses zögerliche Geschlecht sind während die takes place. Considering that in the following Männchen begierig sind, mit Partnerinnen groups males are in better condition and solch hoher Qualität zu kopulieren. Dement- generally produce bigger salivary masses it is sprechend ist die Investition der Männchen in comprehensible that the influence of jeder Hinsicht so hoch wie möglich. Die große premating choice mechanisms on male Zahl der Paarungseinleitungen, die zu keiner investment decreases. In the group of Kopulation führen, wird somit hier dem MN males mated with LN females the Einfluss der Weibchen zugeschrieben. influence of male condition on the volume of In den Gruppen der MN-Männchen the first salivary mass is positive. A positive findet der Übergang vom Weibcheneinfluss effect of female condition on the volume of auf das erste Sekret zu Einfluss auf die the subsequent salivary masses is found folgenden Sekrete statt. In Anbetracht der indicating choosy behaviour of males during höheren Kondition der Männchen in den copulation. Keeping up the theory that badly nachstehenden Gruppen und der Produktion nourished females do not show a high degree generell größerer Sekrete, ist es verständlich, of premating choosiness the strong influence dass der Einfluss präkopulatorischer of the volume of the subsequent salivary Wahlmechanismen auf die Männchen- masses on the duration of copulations can be investition abnimmt. In der Gruppe der mit read as a sign of females that choose mainly LN-Weibchen gepaarten MN-Männchen ist during copulation. das Volumen des ersten Sekretes von der

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 207 When medium nutrient males mate with high Männchenkondition beeinflusst. Ein positiver nutrient females male condition only Einfluss der Weibchenkonditon auf das influences the volume of the subsequent Volumen der folgenden Sekrete weist auf salivary masses while no other effects of the wählerisches Verhalten der Männchen im inviduals’ conditions are found. Thus, it can Laufe der Kopulation hin. Unter Beibehaltung be concluded that males maximise their der Theorie, dass LN-Weibchen nur zu einem investment during copulation. As no effect of geringen Grad präkopulatorisch wählen, kann male condition on the first salivary mass is der starke Einfluss des Volumens der found, maximisation before copulation cannot folgenden Sekrete auf die Kopulationsdauer be proved. In both groups involving medium als Zeichen für Weibchenwahl hauptsächlich nutrient males the number of preludes that während der Kopulation gelten. did not lead to copulations is relatively low. In Bei der Verpaarung von the case of encounters with low nutrient MN-Männchen mit HN-Weibchen beeinflusste females the males can be expected to be the die Kondition der Männchen das Volumen more reluctant sex but as they have more der folgenden Sekrete, während keine resources at their disposal they are less weiteren Einflüsse der Kondition von reluctant than low nutrient males. In the case Männchen und Weibchen gefunden wurden. of encounters with high nutrient females Dies kann mit einer maximalen Investition reluctance is the female part but as the males während der Kopulation erklärt werden. Da are of considerable quality fewer are rejected kein Effekt der Männchenkondition auf das than in the low nutrient group. erste Sekret nachgewiesen werden kann, gibt Coming to the groups of high nutrient es keinen Hinweis auf eine Maximierung vor males the change from positive to negative der Kopulation. In beiden Gruppen der effects of female condition on the volume of MN-Männchen ist die Zahl der Paarungs- the subsequent salivary masses takes place. einleitungen, die nicht zu Kopulationen In the interpretation of the results concerning führten relativ niedrig. Im Fall von total male investment adjusted paternal Zusammentreffen mit LN-Weibchen kann investment has already been used to build up davon ausgegangen werden, dass die an explanation of the deviation between the MN-Männchen das zurückhaltendere evidence given by slopes and means. With Geschlecht sind, doch da sie über mehr the investment split there is a clearly negative Ressourcen verfügen als LN-Männchen, sind influence of female condition on the sie weniger zögerlich als diese. Im Fall von subsequent salivary masses which is in Zusammentreffen mit HN-Weibchen ist accordance with the assumptions made for Zurückhaltung weibliches Merkmal, aber da the existence of such behaviour. Taking into die Männchen in vergleichsweise guter account the high number of rejections Verfassung sind, werden sie seltener occurring in the group of high nutrient males abgewiesen als in der LN-Gruppe. meeting low nutrient females, which are here In den HN-Männchengruppen tritt statt devoted to the males, premating male choice des bisher positiven Effekts der Weibchen- must be assumed to maintain despite the kondition auf das Volumen der folgenden high quality of males. If a male decides to Sekrete ein negativer auf. In der Auswertung mate with a female of low condition, which der Ergebnisse der Analyse der might be due to traits other than condition, Gesamtinvestition ist der Begriff der the investment seems to be considerably high angepassten väterlichen Investition bereits as the positive relationship between the für eine Erklärung der abweichenden males’ condition and the volume of the Ergebnisse von Steigungs- und subsequent salivary masses indicates. But at Mittelwertanalyse hinzugezogen worden. the same time the volume seems to be Wird die Investition in ihre Komponenten adjusted to the females’ condition in a way zerlegt, ergibt sich ein klarer negativer that males invest less the better the females’ Zusammenhang von Weibchenkondition und condition is. In the group of high nutrient der Investition während der Kopulation. Dies males and females the effect is even stronger stimmt mit den Annahmen überein, die in the ANCOVA analysis and the males’ eingangs für das Auftreten solchen condition does not influence the volume of Verhaltens gemacht wurden. Die große Zahl the subsequent salivary masses any more. In der Zurückweisungen in der Gruppe der both groups of high nutrient males the HN-Männchen, die auf LN-Weibchen trafen, relationship between the subsequent salivary wird hier dem Verhalten der Männchen masses and copulation duration is low. This zugeschrieben. Damit ist davon auszugehen, points towards a scenario in which females dass präkopulatorische Wählerischkeit trotz mating with high quality males are less hoher Qualität der Männchen autritt. Wenn

208 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen restrictive with regard to cryptic choice by the ein Männchen ein Weibchen geringer saliva volume they receive. In the groups of Kondition akzeptiert, was auf andere MN and LN males the coefficient describing Merkmale als den Ernährungszustand the dependency of copulation duration of the zurückzuführen sein mag, scheint die volume of the subsequent salivary masses is Investition relativ hoch zu sein, wie die always higher when LN females are involved positive Beziehung zwischen Männchen- thus it seems that HN females are generally kondition und dem Volumen der folgenden less restrictive than LN females. Sekrete andeutet. Doch scheint das Volumen Including the mean patterns into the gleichzeitig an die Kondition des Weibchens interpretation the explanations given in the derart angepasst zu sein, dass es abnimmt je previous paragraph are now substantiated besser ernährt ein Weibchen ist. In der and can be particularised. On average Gruppe der HN-Männchen und HN-Weibchen LN males invested bigger first salivary ist der Effekt ausgeprägter und die Kondition masses in HN females than in LN females der Männchen beeinflusst das Volumen der this being clearly due to premating choice. folgenden Sekrete nicht mehr. In beiden The difference does not persist in the mean Gruppen der HN-Männchen ist die Beziehung volumes of the subsequent salivary masses. zwischen dem Volumen der folgenden As in encounters with high quality females Sekrete und der Kopulationsdauer nur these males maximise their investment this is schwach. Dies lässt vermuten, dass contrary to expectations but might be Weibchen, die sich mit einem Männchen explained by the fact that a male that hoher Qualität paaren, sich weniger restriktiv produced a first mass of maximum size might in Bezug auf die Wahl während der be more limited in the production of Kopulation verhalten. In den Gruppen der subsequent secretions than a male that MN- und LN-Männchen ist der Koeffizient, produced a smaller first mass. HN-males der die Beziehung zwischen dem Volumen invested smaller amounts of saliva in der folgenden Sekrete und der HN-females before and during copulation Kopulationsdauer misst, bei Paarungen mit than in LN-females. This can now be HN-Weibchen kleiner. Somit scheinen explained easily by the occurrence of HN-Weibchen sich allgemein weniger adjusted paternal investment. Only in the restriktiv zu verhalten als LN-Weibchen. case of the MN males which also invest less Schließt man die Mittelwertmuster in in HN females at both times the mean pattern die Auswertung ein, werden die Erklärungen remains unresolved. Two possible aus dem vorigen Abschnitt bestätigt und explanations can be presented. The first has können detaillierter ausgeführt werden. Im been developed above and argues that Durchschnitt investierten LN-Männchen males in an average nutritional state change größere erste Sekrete in HN-Weibchen als in their behaviour to adjusted paternal LN-Weibchen, was eindeutig auf präkopula- investment when female quality exceeds a torische Wahl zurückgeführt werden kann. threshold. With that, the behaviour would be Der Unterschied tritt bei den mittleren a mixture of that shown under low nutrient Volumina der folgenden Sekrete nicht auf. Da conditions and that shown under high nutrient diese Männchen bei Zusammentreffen mit conditions. The second explanation deals Weibchen hoher Qualität ihre Investition with the fact that the groups under maximieren, widerspricht dies den consideration are experimental groups and Erwartungen, kann aber durch den Umstand thus are very likely not to match the natural erklärt werden, dass ein Männchen, das ein ranges in which distinct behaviour occurs. erstes Sekret maximaler Größe produziert Therefore the MN group might combine hat, in der Produktion weiterer Sekrete individuals that adopt the behaviour found in stärker beschränkt ist, als eines, das am the LN groups with individuals that adopt the ersten Sekret gespart hat. HN-Männchen behaviour found in the HN groups. investierten vor und während der Kopulation The scenario built up above only uses kleinere Mengen in HN-Weibchen als in the nutritional states of the mating partners to LN-Weibchen. Dies kann jetzt leicht mit dem explain mutual choice mechanisms and thus Autreten angepassten väterlichen Aufwands remains incomplete. As one possible erklärt werden. Nur im Falle der additional indicator of female quality female MN-Männchen, die auch zu beiden age has been introduced. In both model Zeitpunkten weniger in HN-Weibchen varieties it proved to be a factor influencing investieren, bleibt das Muster ungeklärt. Zwei the behaviour when females are in low Erklärungen dafür sind vorstellbar. Die erste condition. Males invest less when these are ist schon früher entwickelt worden und older and though there are no significant argumentiert, dass Männchen in mittlerem

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 209 relationships in groups involving high quality Ernährungszustand zu angepasstem females the estimates in these tend to be väterlichen Aufwand übergehen, sobald die positive. As well nourished females become Qualität des Weibchens eine Schwelle considerably older than badly nourished ones überschreitet. Damit wäre ihr Verhalten eine this pattern can be easily explained by the Mischung aus dem von HN- und high risk that females of low quality die before LN-Männchen. Die zweite Erklärung egg laying while females of high quality can berücksichtigt, dass die betrachteten be expected to lay eggs the sooner the older Gruppen experimentelle Gruppen sind und so they are, thus increasing the male’s chance die Wahrscheinlichkeit sehr hoch ist, dass sie that eggs fertilised by it will hatch. den natürlichen Gruppen, in denen The determination of copulation verschiedene Verhaltensweisen auftreten, duration still remains unresolved with regard nicht entsprechen. In den mittleren Gruppen to the states of the individuals involved. With könnten also Individuen, die das Verhalten regard to male investment it turned out that der HN-Männchen zeigen, mit solchen the subsequent salivary masses are the part zusammengefasst sein, die das Verhalten der of the investment which is responsible for the LN-Männchen zeigen. prolongation of the duration of copulations. Das hier abgeleitete Szenario nutzt The first salivary mass tends to have a nur die Ernährungszustände der Paarungs- negative influence on the duration probably partner, um die Mechanismen des gegensei- because it is partly eaten during the pairing tigen Wählens zu erklären, und muss so als prelude. Both components of investment can unvollständig betrachtet werden. Als ein be viewed as mating effort that is used weiterer möglicher Anzeiger der Weibchen- strategically by males but have distinct qualität ist das Alter der Weibchen eingeführt functions. The first mass belongs to the worden. In beiden Modellvarianten stellte es premating choice mechanism while the sich als ein Faktor heraus, der das Verhalten subsequent masses play a role in choice beeinflusst, wenn das Weibchen schlecht during copulation. Besides their function as ernährt ist. Männchen investieren dann mating effort the salivary secretions are also weniger je älter ihre Partnerin ist. In Gruppen, expected to work as a kind of paternal in denen HN-Weibchen verpaart wurden, investment. According to the scenario treten zwar keine signifikanten Beziehungen developed above it is also applied auf, doch tendieren die Schätzer zu positiven strategically. Werten. Da HN-Weibchen oft erheblich älter werden als LN-Weibchen, kann zur Erklärung des Musters das hohe Risiko herangezogen werden, dass ein Weibchen geringer Qualität vor der Eiablage verstirbt. Bei Weibchen hoher Qualität hingegen ist zu erwarten, dass sie umso eher legen je älter sie sind. So haben die Männchen eine erhöhte Chance, dass in den Gelegen Eier enthalten sind, die von ihnen befruchtet wurden. Die Bestimmung der Kopulations- dauer bleibt hinsichtlich des Zustandes der beteiligten Individuen weiterhin ungeklärt. In Hinsicht auf die Männcheninvestition konnte festgestellt werden, dass die Sekrete, die während der Kopulation übergeben wurden, der Teil der Investition sind, der für die Verlängerung der Kopulationsdauer verant- wortlich ist. Das erste Sekret neigt dazu die Dauer negativ zu beeinflussen, wahrscheinlich weil es schon im Laufe der Paarungseinleitung teilweise verzehrt wird. Beide Komponenten der Investition können als Paarungsaufwand betrachtet werden, der strategisch eingesetzt wird, haben aber unterschiedliche Funktionen. Das erste Sekret gehört in den Kontext der präkopulatorischen Wahl, die folgenden in den der Wahl während der Kopulation.

210 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen N Neben ihrer Funktion als Paarungsaufwand wird für die Sekrettropfen angenommen, dass sie als eine Form des väterlichen Aufwands wirken und ebenfalls strategisch eingesetzt werden.

Summary

Zusammenfassung

AAAdvocating the theory that mating behaviour AAAusgehend von der Sichtweise, dass is an interplay of ongoing mutual assessment Paarungsverhalten ein Wechselspiel fort- the experiment based on the assumption that gesetzten gegenseitigen Einschätzens ist, both males and females show strategic basierte das Experiment auf der Annahme, behaviour as well as cryptical choosiness, dass sowohl Männchen als auch Weibchen which in the case of the males can manifest sich strategisch und kryptisch wählerisch itself as variance in mating effort or paternal verhalten, was sich bei den Männchen als effort. Varianz in Paarungsaufwand oder väter- With regard to the males cryptical lichem Aufwand ausdrücken kann. choosiness has been hypothesised to show In Bezug auf die Männchen wurde in special patterns of influences of male and hypothetisch angenommen, dass sich female condition on the invested volume kryptisches Wahlverhalten in bestimmten while strategic behaviour was assumed to Mustern im Einfluss der Kondition von cause differences among the experimental Männchen und Weibchen auf das investierte groups. On the basis of these assumptions Volumen ausdrückt, während strategisches the results of the analysis involving the total Verhalten Unterschiede zwischen den volume allowed to deduce that males adapt experimentellen Gruppen erzeugt. Auf der their behaviour to their own nutritional state Grundlage dieser Annahmen erlaubten die and the nutritional state of the female they Ergebnisse der Analyse, in der das Gesamt- encounter meaning that they behave volumen verwendet wurde, den Schluss, cryptically choosy as well as strategically. dass Männchen ihr Verhalten an den eigenen Males that are restricted in the availability of Ernährungszustand und den Enährungs- energy resources adapt their investment to zustand des Weibchens, mit dem sie sich the quality of the female they mate with. The verpaaren, anpassen. Das heißt, es tritt two quality indicators examined affect the sowohl kryptisch wählerisches als auch investment in different ways. The relationship strategisches Verhalten auf. Danach richten between the amount of saliva a female sich nur Männchen, deren Vorrat von receives and the nutritional state of the Enegieressourcen beschränkt ist, in der female is positive, the relationship between Menge des übergebenen Sekretes nach der female age and the amount of saliva is Qualität des Weibchens. Die beiden negative. As the influence of female untersuchten Qualitätsanzeiger beeinflussten condition, when it is significant, is always die Höhe der Investition in unterschiedlicher positive the assumption of adjusted paternal Weise. Die Beziehung zwischen dem effort would have to be rejected if it were not Ernährungszustand der Weibchen und dem for the inconsistency between the mean produzierten Gesamtvolumen war positiv, die differences and the pattern created by the Beziehung zwischen dem Alter der Weibchen slopes. The speculative explanation for the und dem Gesamtvolumen war negativ. Da deviation of the results from the initial der Einfluss der Weibchenkondition, wenn assumptions includes the occurrence of signifikant, immer positiv ist, müsste die adjusted paternal effort. Annahme einer Funktion der Sekrete als For the females the assumption of angepasster väterlicher Aufwand abgelehnt cryptical choosiness could be substantiated werden, wäre da nicht die Unstimmigkeit by the influence of the invested total volume zwischen den Mittelwertunterschieden und on the duration of copulations in some dem von den Steigungen geformten Muster. groups. Female strategic behaviour was Denn die spekulative Erklärung für diese subsumed to show in differences between the Abweichung von den Ausgangsannahmen

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 211 influences of the total volume or male and bezieht angepassten väterlichen Aufwand female condition on copulation duration ein. across groups. The results provide some Für die Weibchen konnte die evidence for strategic behaviour by means of Annahme kryptischen Wahlverhaltens durch the strength of the relationship between den Einfluss des übergebenen Gesamt- volume and copulation duration. Significant volumens auf die Kopulationsdauer in einigen effects of male and female condition found in Gruppen untermauert werden. Als Zeichen some groups are not in accordance with the für das Vorhandensein strategischen Ver- initial assumptions indicating that there might haltens auf Seiten der Weibchen wurde be processes that have not been taken into erwartet, dass zwischen den Gruppen account. bestimmte Unterschiede in der Stärke des Considering the results of the more Einflusses des Gesamtvolumens oder der detailed analysis that was meant to evaluate Kondition beider Geschlechter auf die the timing of choice by splitting the Kopulationsdauer auftreten. Die Ergebnisse investment of males into its two components liefern Anhaltspunkte für ein strategisches the conclusions drawn from the first analysis Verhalten über die Stärke der Abhängigkeit could be particularised and further der Kopulationsdauer vom Volumen. Die substantiated. signifikanten Effekte der Männchen- bzw. For the females it was then derived Weibchenkondition, die in manchen Gruppen that the degree of premating choosiness auftreten, stimmen nicht mit den Ausgangs- increases with increasing condition while hypothesen überein und weisen darauf hin, there are indications that the degree of cryptic dass hier Prozesse ablaufen, die nicht in choosiness during copulation decreases. Betracht gezogen wurden. Both types of females seem to be less Nach der Auswertung der detaillier- cryptically choosy when males are in good teren Analyse, in der die in ihre Komponenten condition. zerlegte Investition verwendet wurde, um den For the males it had been concluded Zeitpunkt der Wahl zu bestimmen, wurden that independent of their nutritional state their die zuvor gezogenen Schlüsse teilweise behaviour is always adjusted to the state of verfeinert und weitergehend gestützt. the female and the male’s state determines Für die Weibchen wurde abgeleitet, the kind of adjustment. The general increase dass der Grad ihrer präkopulatorischen of salivary mass size with increasing male Wählerischkeit mit steigender Kondition condition has been used as a basis for ansteigt, während es Hinweise gibt, dass der explanations concerning premating male Grad kryptischer Wählerischkeit abnimmt. choice. In encounters with females in low Beide Weibchentypen scheinen ihre condition males in low condition are kryptische Wählerischkeit zu reduzieren, hypothesised to produce smaller first masses wenn sie auf Männchen guter Kondition the better their condition is because their treffen. chance for more profitable copulations In Bezug auf die Männchen wurde increases. At the same time the volume of the geschlossen, dass unabhängig von ihrem first salivary mass is adjusted to the female’s Ernährungszustand immer eine Anpassung condition as males make increasing effort ihres Verhaltens an den Zustand des with increasing female condition and the Weibchens erfolgt und der eigene Zustand female acceptance threshold gets higher. die Form dieser Anpassung bestimmt. Der Consequently, in encounters with females in generelle Anstieg der Sekretgröße mit good condition males in low condition secrete Anstieg der Männchenkondition ist als Basis first masses of maximum size. As males in für die Klärung der Mechanismen präkopula- better condition generally produce bigger gifts torischer Männchenwahl genutzt worden. Bei it was assumed that premating choice of Zusammentreffen mit Weibchen in schlechter females does not have considerable impact Kondition wird für Männchen in schlechter on the amount they invest before copulation. Kondition angenommen, dass sie kleinere Thus, premating female choice mainly erste Sekrete übergeben je höher ihre manifests itself as acceptance or rejection of Kondition ist, da ihre Chance auf bessere mates when high quality males are involved. Partnerinnen wächst. Gleichzeitig ist das With regard to cryptic male choice during Volumen des ersten Sekretes an die copulation the observed behaviour also Kondition des Weibchens angepasst, da die changed along the gradient of male condition. Männchen für bessere Weibchen mehr No indication of an adjustment to female aufwenden und die Akzeptanzschwelle der condition of the investment made during Weibchen sich erhöht. Dementsprechend copulation could be found for males in low maximieren sie ihre Investition bei Zusam-

212 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen condition. But there is a difference between mentreffen mit Weibchen, deren Ernährungs- the behaviour these males exert when zustand sehr gut ist. Weil Männchen in encountering well fed and badly fed females besserer Kondition größere Geschenke respectively. Only in matings with well fed produzieren, wurde angenommen, dass females maximisation seems to take place. präkopulatorische Weibchenwahl keinen When males are in good condition they tend nennenswerten Einfluss auf das Volumen to invest less in females in a good nutritional ihrer ersten Sekrete hat. Daher bedeutet state than in females in a bad nutritional präkopulatorische Wahl dann Akzeptanz oder state. This has been interpreted as a form of Zurückweisung von Paarungspartnern. adjusted paternal investment. When male Auch in Hinsicht auf kryptische condition is average, investment during Männchenwahl während der Kopulation copulation is adjusted to female condition in veränderte sich das beobachtete Verhalten encounters with badly fed females and entlang des Gradienten der Männchen- maximised in encounters with well fed ones. kondition. Kein Hinweis auf eine Anpassung No evidence was found for a maximisation of des Volumens an die Weibchenkondition investment before copulation when females während der Kopulation wurde für Männchen are in good condition. As the patterns of in schlechter Kondition gefunden. Allerdings slopes and means do not match for this group gibt es einen Unterschied zwischen dem of males the mechanisms could not be fully Verhalten, das diese Männchen zeigen, wenn solved. sie auf gut bzw. schlecht ernährte Weibchen The interpretation presented here is treffen. Nur in Paarungen mit guten not the only one that fits the patterns found in Weibchen wird die Investition während der the data but is considered as the most Kopulation maximiert. Sind Männchen in reasonable one by the author. Clearly, in gutem Ernährungszustand, neigen sie dazu studies of scorpionfly mating behaviour weniger in gut ernährte Weibchen zu complex mechanisms of mutual assessment investieren, was als angepasste väterliche and choice have to be expected. Choice Investition interpretiert wurde. Ist der takes place at different points in time and its Ernährungszustand des Männchens durch- expression ranges from rejection of mates to schnittlich, wird die Investition während der variation in male investment and varying Kopulation an den Zustand des Weibchens female responses. angepasst, was bei Zusammentreffen mit sehr gut genährten Weibchen zu maximalem Aufwand führt. Eine Maximierung vor der Kopulation konnte nicht nachgewiesen werden. Da die Muster von Steigungen und Mittelwerten in dieser Männchengruppe nicht übereinstimmen, ist eine eindeutige Auslegung jedoch nicht möglich. Die hier entwickelte Interpretation ist nicht die einzige, die die gefundenen Muster erklärt, aber diejenige, die mir am überzeugendsten erscheint. Deutlich geht hervor, dass beim Studium des Paarungsver- haltens von Skorpionsfliegen komplexe Mechanismen gegenseitiger Bewertung und Wahl erwartet werden sollten. Wahl findet zu verschiedenen Zeitpunkten statt und ihre Ausprägung reicht von Zurückweisung eines Partners bis zu Varianz in der Männchen- investition mit entsprechend variierenden Reaktionen der Weibchen.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 213 Remarks on Methods: Random Experiments

Bemerkungen zu den Methoden: Zufallsexperimente

RRRandomised experiments are designed to DDDer Aufbau eines Zufallsexperimentes ist avoid that the response variable is darauf ausgerichtet systematische Einflüsse systematically affected by unknown sources durch unbekannte Varianzquellen auf die zu of variability. In the introduction it has already untersuchende Variable zu auszuschalten. In been mentioned that randomisation may not der Einleitung wurde bereits erwähnt, dass work as expected when organisms are the Randomisierung nicht unbedingt zu den experimental units. Figure 53 A shows the gewünschten Ergebnissen führt, wenn way randomisation works. If the influence of a Organismen die experimentelle Einheit sind. treatment variable on a response variable Abbildung 53 A stellt dar, wie Randomisie- shall be tested, it must be assumed that other rung sich auswirkt. Wenn der Einfluss einer factors also cause changes in the variable in Behandlungsvariable auf eine Reaktions- question. A randomised assignment of the variable getestet werden soll, muss davon experimental units to treatment and control ausgegangen werden, dass auch andere groups prevents systematic differences in Faktoren Veränderungen in der fraglichen unknown factors among groups. Thus, it also Variablen erzeugen. Die randomisierte prevents systematic differences due to Zuordnung der experimentellen Einheiten zu unknown influences in the response variable. Behandlungs- und Kontrollgruppen verhindert When organisms are the recipients of the systematische Unterschiede unbekannter treatment the effect of the randomisation Faktoren zwischen den Gruppen. Auf diese process is limited by the complexity of the Weise werden auch systematische Unter- relationships amongst the various traits of an schiede in der Reaktionsvariablen, die sonst individual. One example where randomisation von diesen Faktoren hervorgerufen werden does not work (see figure 53 B) is the case könnten, vermieden. Sind Organismen die when the treatment influences more than one Empfänger der Behandlung, wird die trait of the individual. It then works as a Wirksamkeit des Randomisierungsprozesses common cause that can generate spurious durch die Komplexität der Beziehungen correlations in the data (SHIPLEY 1999, 2000, zwischen den Merkmalen eines Individuums for a general discussion see e.g. URBACH begrenzt. Ein Beispiel hierfür ist, wenn die 1985, PAPINEAU 1994). Behandlung mehr als ein Merkmal des For the experiment described in this Organismusses beeinflusst (siehe Abbildung section individuals have been randomly 53 B). Sie wirkt dann als eine gemeinsame assigned to the different treatment groups Ursache, die falsche Korrelationen in den and have also been chosen randomly for the Daten erzeugen kann (SHIPLEY 1999, 2000, different experimental groups. The control für eine allgemeine Diskussion siehe z.B. variable female age turned out to be evenly URBACH 1985, PAPINEAU 1994). distributed across groups. The main reason Für das in diesem Abschnitt be- for the choice of the design was to examine schriebene Experiment erfolgte die Einteilung the patterns of differences amongst the mean der Individuen in die Behandlungsgruppen volumes invested by males in the different nach dem Zufallsprinzip. Genauso zufällig experimental groups. As the control variable wurden sie den experimentellen Gruppen female age is nothing more than an “unknown zugewiesen. So war die Kontrollvariable factor” that has been measured the Weibchenalter in allen Gruppen von gleicher disturbance caused by it can be used to Verteilung. Der Hauptgrund für die Wahl des investigate the mechanisms responsible for Versuchsaufbaues war die Absicht, das von possible failures of randomisation. A den mittleren Volumina gebildete Muster zu graphical representation of the problem is untersuchen. Da die Kontrollvariable given in figure 53 B. In the groups in which Weibchenalter nicht anderes ist als ein the males are not choosy the male treatment „unbekannter Faktor“, der gemessen worden influences the mean invested volume ist, kann deren Einfluss auf die Mittelwerte mediated by the resulting male condition verwendet werden, um Mechanismen aufzu- while the female treatment does not have an spüren, die den Randomisierungsprozess effect. The corresponding regression möglicherweise wirkungslos machen. coefficients are bigger than zero in the case Graphisch dargestellt ist das Problem in of the males and equal zero in the case of the Abbildung 53 B. In den Gruppen, in denen females. Therefore across these groups the Männchen nicht wählerisch sind, wirkt sich differences among the mean volumes die Behandlung der Männchen vermittels der

214 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen m

A T R

T X1 R1 -T X2 R2

T -T

R1 R2

X X 1 2

If X ≠ X then R ≠ R which may not be caused by T. 1 2 1 2 Randomisation leads to X = X , then R ≠ R must be caused by T. 1 2 1 2

Wenn X 1 ≠ X2 dann R 1 ≠ R2 was nicht durch T verursacht sein muss. Randomisierung führt zu X 1 = X 2, dann ist R 1 ≠ R2 verursacht durch T.

R spurious correlation falsche Korrelation

T ♂ β ♂ T ♀ β♀ spurious mean difference falscher Mittelwertunterschied β♀age volume ♀age Volumen

Figure 53: The virtues of randomisation (A) and Abbildung 53: Die Vorteile der Randomisierung its limitations (B). T = treatment variable, -T = no (A) und ihre Grenzen (B). T = Behandlungs- treatment (control), R = response variable, ♂ = variable, -T = keine Behandlung (Kontrolle), male condition, ♀ = female condition, ♀age = R = Reaktionsvariable, ♂ = Männchenkondition, female age, β = regression coefficient. For further ♀ = Weibchenkondition, ♀age = Weibchenalter, explanation see text. β = Regressionskoeffizient. Weitere Erklärungen im Text.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 215 should show the same pattern as the Einstellung der Kondition auf das investierte differences among the mean male conditions. Volumen aus, während die Behandlung der In groups in which the males are choosy their Weibchen keinen Einfluss nimmt. Die treatment does not play a role as they adjust Regressionskoeffizienten nehmen im Falle their investment to the females’ condition. der Männchen einen Wert an, der größer null Here, the female treatment affects the mean ist, im Falle der Weibchen null. Daher sollten invested volume mediated by the condition of die mittleren Volumina, die in diesen Gruppen the females. The regression coefficient for the auftreten, das gleiche Muster zeigen, wie die males equals zero and that for the females is mittleren Männchenkonditionen. In Gruppen, greater than zero and the distribution of the in denen die Männchen wählerisch sind, mean volumes invested should follow that of spielt deren Behandlung keine Rolle, da sie the mean conditions of females across the ihre Investitionen an der Kondition der groups. Weibchen ausrichten. Hier beeinflusst die In a set up like this two mechanisms Behandlung der Weibchen, wiederum mittels are at work. One is the indirect influence of der resultierenden Kondition, das investierte the treatment on the volume invested Volumen. Die Regressionskoeffizienten sind mediated by the individuals’ condition which für die Männchen gleich null und für die surely contains several more variables than Weibchen größer null. Die Verteilung der the one assumed. For this chain which may mittleren Volumina sollte der der mittleren involve individually varying variables Weibchenkonditionen entsprechen. randomisation holds. The second mechanism In einem solchen Versuchsaufbau is the influence of the treatment, again wirken zwei Mechanismen. Einer davon ist mediated by condition, on the strength of the der indirekte Effekt der Behandlung auf das influences the variables have on volume. produzierte Volumen, der über die Kondition With regard to the regression coefficients der Individuen vermittelt wird. Hier greift der corresponding to male and female condition Randomisierungsprozess und schaltet die this is expected and controlled for by the Einflüsse von zusätzlichen nicht gemessenen assignment of the individuals to defined Variablen, die diese Reaktionskette mit treatment groups. The point where Sicherheit enthält, aus. Der zweite randomisation fails to work is that the Mechanismus ist die indirekte Beeinflussung conditions of both sexes also affect the der Regressionskoeffizienten durch die regression coefficient corresponding to the Behandlung der Männchen und Weibchen. randomly distributed control variable female Für die Koeffizienten, die die Kondition der age. As the strength of its influence differs Individuen mit dem Volumen in Zusammen- among groups this leads to differences hang bringen, wurde dieser Einfluss erwartet among the mean volumes that are not und durch die Einteilung in definierte caused by male or female condition. Thus, Ernährungsgruppen kontrolliert. Der Punkt an the second mechanism could be responsible dem die Randomisierung nicht mehr for the unexpected deviations of the means funktioniert, ist der Einfluss der Behandlung from the assumed patterns if regression auf den Regressionskoeffizienten, der die coefficients corresponding to unmeasured Beziehung zwischen dem Volumen und der variables are also subject to an influence of zufallsverteilten Variable Weibchenalter condition that varies across groups. In beschreibt. Da das Alter der Weibchen nicht general this mechanism can cause spurious in allen Gruppen einen Effekt auf das mean differences in all experiments in which Volumen hat, werden Mittelwertunterschiede different treatment groups are included. erzeugt, die nicht auf den Einfluss der Kondition von Männchen oder Weibchen zurückzuführen sind. Vor dem Hintergrund dieses Wissens, könnte der beschriebene Mechanismus Ursache für die wider- sprüchlichen Ergebnisse von Mittelwert- und Steigungsanalyse sein, wenn die Bezie- hungen unbekannter Faktoren zur abhängi- gen Variable Volumen in verschiedenen Gruppen abhängig von der Behandlung beeinflusst werden. Generell kann dieser Mechanismus bei allen Experimenten, die mehrere Behandlungsgruppen umfassen, falsche Mittelwertunterschiede hervorrufen.

216 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen

Remarks on Methods: Explanatory Value and Structure

Bemerkungen zu den Methoden: Erklärungswert und Struktur

IIIn the ANCOVA models presented above DDDie oben dargestellten ANCOVA Modelle non-significant terms are included. Stepwise enthalten nicht signifikante Terme. Auf die backward deletion has been relinquished for rückwärts gerichtete schrittweise Reduzie- the existence of collinearity. Collinearity is a rung der Modelle wurde wegen des general problem in models in which the Auftretens von Kollinearität verzichtet. assessment of model fit bases on the portion Kollinearität ist ein bekanntes Problem in of variance explained in the dependent Modellen, in denen die Abschätzung der variable. If a pair of independent variables is Modellgüte auf dem Anteil der erklärten correlated the deletion of one variable in the Varianz der abhängigen Variablen beruht. pair leads to a change in the regression Wenn ein Paar unabhängiger Variablen coefficient corresponding to the strength of miteinander korreliert, führt das Streichen the influence the other variable has on the einer dieser Variablen aus dem Modell zu dependent variable. As the connection einer Veränderung des Regressions- between the terms in the regression koeffizienten, der die Strenge der Beziehung equations is additive the influences sum up to zwischen der verbleibenden Variablen und a degree depending on the strength of the der abhängigen Variablen beschreibt. Da die correlation between the independent einzelnen Terme in den Regressions- variables (see figure 54). With a test on gleichungen additiv verknüpft sind, collinearity this problem could be dealt with summieren sich die Einflüsse beider easily when correlations would only occur Variablen in diesem Koeffizienten zu einem among measured variables. But as in Grad, der von der Stärke der Korrelation complex systems multiple causation is to be abhängt (siehe Abbildung 54). Mit einer expected, especially when organisms are Prüfung auf Kollinearität könnten solche studied, unknown variables, which are not Ungenauigkeiten leicht umgangen werden, included in the model, may also correlate with wenn Korrelationen nur zwischen bekannten the known ones and so increase the Variablen aufträten. Aber da in komplexen coefficients to a level where they reach Systemen multiple Ursachen zu erwarten significance or vice versa. Thus, there will sind, besonders wenn Organismen unter- always be a certain degree of unreliability in sucht werden, ist es wahrscheinlich, dass parameter estimates (see e.g. WRIGHT 1954, unbekannte Variablen, die nicht im Modell CRESPI & BOOKSTEIN 1989, FOCARDI & TINELLI enthalten sind, ebenfalls mit bekannten 1996, SCHEINER et al. 2000). In addition, korrelieren und so die Koeffizienten bis zur correlated predictors increase the influence of Signifikanzgrenze erhöhen oder umgekehrt. measurement error to a considerable degree Daher sind die Modelle immer zu einem (see e.g. GLESER 1992, PUGESEK & TOMER gewissen Grad ungenau (siehe z.B. WRIGHT 1995). Thus, the reliability of parameters can 1954, CRESPI & BOOKSTEIN 1989, FOCARDI & only be enhanced by the measurement of as TINELLI 1996, SCHEINER et al. 2000). many variables as possible or the modeling of Zusätzlich verstärkt Kollinearität der unknown sources of variance. unabhängigen Variablen den Einfluss von With multiple causation working in a Messfehlern in einem hohen Maße (siehe system the amount of variance a single z.B. GLESER 1992, PUGESEK & TOMER 1995). variable explains is likely to be small. The Daher kann die Genauigkeit der geschätzten adjustment of the model significance values Parameter nur durch Messen möglichst vieler to the number of variables involved in a Variablen oder die Modellierung unbekannter model takes account of this, but only if a Varianzquellen verbessert werden. sufficient number of the variables sharing the Ist ein System durch multiple variance is included. A similar problem is Verursachung gekennzeichnet, ist es wahr- caused by differences in the behaviour of scheinlich, dass einzelne Variablen nur einen individuals. Even if this is accounted for by geringen Teil der Varianz in einer abhängigen grouping as done for the present experiment Variablen erzeugen. Die Anpassung der estimates and significance values can be Modellsignifikanz an die Anzahl der im Modell misleading for two reasons. First, groups that enthaltenen Variablen berücksichtigt diesen are artificially arranged may contain Umstand, allerdings nur wenn eine individuals of different behaviour leading to ausreichende Zahl der beteiligten Variablen lower regression coefficients and accordingly in das Modell aufgenommen wird. Ein

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 217 ä x

When independent variables are correlated unconsidered variables lead to changes in regression coefficients of considered variables.

Wenn unabhängige Variablen korrelieren führen unberücksichtigte Variablen zu

Veränderungen im Regressionskoeffizienten berücksichtigter Variablen.

X1 rY1 = βY1 + r 12 βY2

with X left out of model Y 2 wenn X aus dem Modell entfernt wird 2

X2 rY1 = βY1

Figure 54: Example for possible disturbances in Abbildung 54: Beispiel für mögliche parameter estimates in multiple regressions. Ungenauigkeiten von Parameterschätzern in r = correlation coefficient, β = regression multiplen Regressionen. r = Korrelations- coefficient. koeffizient, β = Regressionskoeffi-zient.

218 Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen to higher significance values. And second, ähnliches Problem schaffen unterschiedliche patterns of significant and non-significant Verhaltensweisen innerhalb einer effects across groups may lead to a non- Versuchspopulation. Auch wenn diesem significant overall effect of the variable that Umstand durch entsprechende Gruppie- may then be deleted erroneously from the rungen Rechnung getragen wurde, wie in der model. Consequently, when statistical vorliegenden Analyse, können Schätzer und procedures that rely on the portion of Signifikanzen aus zwei Gründen zu falschen explained variance are applied to systems Schlüssen führen. Zunächst einmal können governed by complex networks of künstlich eingeteilte Gruppen Individuen mit relationships, estimates and significance unterschiedlichem Verhalten vereinen, was values are the more likely to be unreliable the zu niedrigeren Regressionskoeffizienten und fewer variables are included in the models. damit höheren Signifikanzwerten führt. Dazu With regard to some of the difficulties kommt, dass, wenn zwischen den Gruppen mentioned the methods of statistical modeling Muster signifikanter und nicht signifikanter provide helpful features. The high flexibility of Effekte auftreten, der Gesamteffekt einer the model structure enables the inclusion of Variablen vielleicht nicht signifikant ist und correlations among independent variables, diese darum irrtümlicherweise aus dem and unknown sources of variance. It also Modell entfernt wird. Die angeführten makes it possible to explicitely model Ursachen für unzuverlässige Schätzungen differences and similarities across groups by legen den Schluss nahe, dass bei der the use of constraints as done for the present Anwendung von erklärungswertbasierten data and to build up a model structure that Modellen auf Systeme, die durch komplexe better matches the true (or assumed) Beziehungsnetze charakterisiert sind, die relationships in the system studied. And as Unzuverlässigkeit von Signifikanzwerten und the test of overall model fit relies on the Parameterschätzern um so größer ist, je model structure it is independent of the weniger Variablen im Modell berücksichtigt amount of explained variance and thus less werden. susceptible to the influence of unknown In Bezug auf einige der factors. This is not true for the path angesprochenen Schwierigkeiten bieten die coefficients, which are computed analoguous Methoden der statistischen Modellierung to regression coefficients but unreliability can bessere Lösungsansätze. Die hohe be reduced by the application of a thought- Flexibilität der Modellstruktur ermöglicht das out model structure. Einbeziehen von Korrelationen unabhängiger In both procedures an increase in the Variablen und unbekannter Varianzquellen. number of variables included leads to an Sie erlaubt außerdem Unterschiede und increase in the reliability of parameter Überstimmungen zwischen Gruppen mit Hilfe estimates. But increasing the number of von Einschränkungen explizit zu modellieren parameters while keeping the same sample und eine Struktur aufzubauen, die mehr mit size also leads to a decrease in the power of den wirklichen (oder angenommenen) the tests. These two possible sources of Beziehungen übereinstimmt. Und da der Test unreliability have to be weighed up carefully auf die Anpassungsgüte des Modells auf der against one another. A result of such a Struktur basiert, ist er unabhängig von dem consideration was the decision to leave Anteil der erklärten Varianz und so weniger means and intercepts out of the LISREL empfindlich gegen den Einfluss unbekannter model. Consequently the inconsistency Faktoren. Dies trifft nicht für die Pfad- between the distribution of the group means koeffizienten zu, diese werden analog der and the corresponding slopes does not show Vorgehensweise bei den Regressionskoef- up. The patterns of correlations do not tell the fizienten errechnet, unerwünschte Abwei- complete story and shall be combined with chungen können allerdings durch einen other analyses. durchdachten Modellaufbau reduziert werden. Bei beiden Verfahren führt eine Erhöhung der Zahl der eingeführten Variablen zu einer Erhöhung der Genauigkeit der Parameterschätzer. Aber eine höhere Zahl Parameter bei gleicher Stichproben- größe führt auch zu einem Nachlassen der Aussagekraft der Tests. Diese beiden möglichen Quellen der Unzuverlässigkeit müssen gegeneinander abgewogen werden.

Results II: Conclusions – Ergebnisse II: Schlussfolgerungen 219 b Ein Ergebnis einer solchen Abwägung war die Entscheidung, das LISREL Modell ohne Mittelwerte und Achsenabschnitte zu berechnen. Daher bleibt der Widerspruch zwischen dem Muster der Gruppenmittel- werte und den dazugehörigen Steigungen in diesem Modell verborgen. Die Korrelations- muster decken nicht alle Details auf und sollten im Zusammenhang mit weiteren Untersuchungen interpretiert werden.

Section IV Conclusions Diskussion

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 223 Chapter I Theoretical Framework Der theoretische Rahmen

Mate Choice

Partnerwahl

IIIn his studies on Drosophila melanogaster BBBei seinen Arbeiten mit Drosophila BATEMAN (1948) found that the reproductive melanogaster fand BATEMAN (1948) heraus, success of males increases with the number dass der Reproduktionserfolg der Männchen of copulations they achieve while the females’ mit der Verpaarungshäufigkeit steigt, reproductive success does not. He explained während dies bei den Weibchen nicht der Fall this difference with the dissimilarity in the ist. Er erklärte diesen Unterschied mit der energy invested in the production of sex cells. Ungleichheit des Energieaufwandes für die Males can produce a high number of sperms Produktion der Geschlechtszellen. Männchen at low energy costs and are limited in their können eine große Zahl Spermien mit reproductive success mainly by the number geringen Kosten produzieren und sind daher of eggs they fertilise. Females invest a in ihrem Reproduktionserfolg hauptsächlich considerable amount of their energy in the durch die Anzahl der Eier, die sie befruchten, production of a small number of eggs and begrenzt. Weibchen investieren einen großen thus their reproductive success is limited Teil ihrer Energie in wenige Eier, daher ist ihr more by their ability to produce eggs than by Reproduktionserfolg mehr durch ihre having them fertilised. The females can add Fähigkeit zur Eiproduktion beschränkt als to their fitness choosing high quality mates to durch das Finden von Partnern, die diese enhance the quality of their offspring befruchten. Sie können ihre Fitness jedoch (TRIVERS 1972, BIRKHEAD & HUNTER 1990, über die Qualität ihres Nachwuchses CLUTTON -BROCK & VINCENT 1991). This erhöhen, indem sie Partner hoher Qualität advantage of choosiness is usually called wählen (TRIVERS 1972, BIRKHEAD & HUNTER indirect benefit (ZAHAVI 1975, see also KOKKO 1990, CLUTTON -BROCK & VINCENT 1991). et al. 2003). TRIVERS (1972) stressed the Diese Art von Vorteil wählerischen importance of the relative investment of the Verhaltens, wird im Allgemeinen als indirekter sexes in their offspring and concluded that Nutzen bezeichnet (ZAHAVI 1975, siehe auch the sex investing less will compete for KOKKO et al. 2003). TRIVERS (1972) betonte members of the sex investing more and die Wichtigkeit der relativen Investitionen der choosiness will develop in the more investing Geschlechter in ihre Nachkommen. Er sex. Therefore, in species where male schloss, dass das Geschlecht, das weniger investment is high male choosiness is to be investiert, um die Mitglieder des expected. These investments that are actively Geschlechtes, das mehr investiert, provided by a mating partner are summed up konkurrieren und Wahlverhalten sich in dem as direct benefits (HOELZER 1989, see also Geschlecht entwickelt, das mehr investiert. KOKKO et al. 2003). Daraus lässt sich ableiten, dass in Arten, in Choosiness is also described as cost denen die Männcheninvestition hoch ist, intensive (see e.g. POMIANKOWSKI 1987). Wahlverhalten auch bei den Männchen Such costs can be the time that is needed to auftritt. Diese Investitionen, die ein Partner find and assess potential mates and the risk aktiv einbringt, werden unter dem Begriff des not to mate at all when a potential partner is direkten Nutzens zusammengefasst rejected (see e.g. KOKKO et al. 2003). (HOELZER 1989, siehe auch KOKKO et al. For the discussion of the results it is 2003). necessary to clearly define male mating Wählerisches Verhalten wird jedoch investment. Following BONDURIANSKY (2001) auch als Kosten verursachend beschrieben it is the ‘investment in each mating that (siehe z.B. POMIANKOWSKI 1987). So muss occurs at the cost of the male’s ability to z.B. Zeit in das Finden und Einschätzen

224 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen invest in future matings’. In the analyses potentieller Partner investiert werden und LOW ’s (1978) distinction between mating jede Ablehnung eines Partners bedeutet ein effort and parental effort has been used. He gewisses Risiko, keine weitere Gelegenheit defined mating effort as ‘any expenditure of zur Paarung mehr zu finden (siehe z.B. nutrient or effort or taking of risks to secure KOKKO et al. 2003). matings’ and parental effort as ‘any Für die Diskussion der Ergebnisse ist expenditure of nutrient or effort or taking of es nötig die Paarungsinvestition der risks in the production and raising of offspring Männchen klar zu definieren. Nach or other kin’. In this study the terms are BONDURIANSKY (2001) ist sie die „Investition applicated in different ways. With regard to in eine Paarung, die auf Kosten der Fähigkeit the analyses of the lifetime measures they der Männchen geht, in weitere Paarungen zu refer to the total mating or parental effort a investieren“. In der Ergebnisauswertung ist male invested in its life; with regard to the LOW s (1978) Unterscheidung zwischen analyses of the state measures and the mate Paarungsaufwand und elterlichem Aufwand choice experiment they refer to the mating or verwendet worden. Er definiert Paarungs- parental effort invested in an individual aufwand als “jeden Einsatz in Form von female. In the analysis of the data recorded in Nährstoffen oder Aufwand oder Risiko- the mate choice experiment the terms do not bereitschaft zur Erlangung von Paarungen“ include ‘nonparental’ (TRIVERS 1972) or und elterlichen Aufwand als „jeden Einsatz in ‘diffuse’ investment (BONDURIANSKY 2001) Form von Nährstoffen, Aufwand oder like calling and courtship behaviour. In Risikobereitschaft zur Produktion und addition to parental effort, which is usually Aufzucht von Nachkommen oder anderer expected to be positively correlated with the Verwandter“. In dieser Arbeit werden die quality of the provider or the quality of his Begriffe auf verschiedene Weise mate, adjusted paternal effort has been angewendet. In Bezug auf die Analyse der introduced in the results part. This form of Lebenszeitmaße beziehen sie sich auf den parental effort is thought to covary negatively gesamten Paarungs- oder elterlichen with mate quality basing on the assumption Aufwand, den ein Männchen in seinem that additional investment in a mate that is Leben geleistet hat. In Bezug auf die already very well situated does not pay off. Auswertung der Zustandsmaße und des For scorpionflies the following relationships Partnerwahlexperimentes beschreiben sie could be expected. In the abdomen of very den Paarungs- oder elterlichen Aufwand, der well fed females as have been used in the in ein bestimmtes Weibchen investiert wurde. mate choice experiment are between 20 and Bei der Auswertung des Partnerwahl- 85 mature eggs. The number is restricted by experimentes schließen die Begriffe „nicht the body size of individuals. The gifts a male elterliche“ (TRIVERS 1972) oder “diffuse” provides to such a female during copulation (BONDURIANSKY 2001) Investitionen wie Ruf- are more likely to influence the quality of eggs oder Balzverhalten nicht ein. Zusätzlich zu that are still maturing than that of eggs that elterlichem Aufwand, der gewöhnlich als are mature at that time. Thus, as the life span positiv korreliert mit dem Qualität des Gebers of sperm is limited (SAUER , unpublished) it is oder der Qualität des Partners betrachtet likely that, at the time when the eggs are laid, wird, ist der Begriff des angepassten that made profit from the gifts, only a small väterlichen Aufwandes im Ergebnisteil number of sperm is left and only a small eingeführt worden. Von dieser Form des amount is fertilised by the male that invested. elterlichen Aufwandes wird angenommen, As the nuptial gifts in scorpionflies also dass er negativ mit der Partnerqualität function as mating effort there is an opposite verknüpft ist, weil sich hohe Investitionen in trend to maximise copulation duration by Partnerinnen, die bereits in sehr gutem maximum investment. But with the Zustand sind, sich nicht auszahlen. Für assumption that well fed females that have Skorpionsfliegen wären folgende Zusammen- low energy requirements are less restrictive hänge denkbar: im Abdomen sehr gut in encounters with high quality males ernährter Weibchen, wie sie im Partner- because they gain more pay off from indirect wahlversuch verwendet wurden, befinden benefits, it might be possible, that the sich zwischen 20 und 85 reife Eier. Diese negative influence caused by adjusted Zahl ist begrenzt durch die Körpergröße der paternal investment prevails (cf. Tiere. Die Geschenke, die ein Männchen WEATHERHEAD & ROBERTSON 1979, WARNER einem solchen Weibchen während der et al. 1995, MØLLER & THORNHILL 1998, Paarung übergibt, werden weniger die SIMMONS et al. 1999, BUSSIERE 2002, HEAD et Qualität der bereits reifen, sondern mehr die al. 2005, but see also CAMERON et al. 2003). der reifenden Eier beeinflussen. Da die

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 225 Mating investment in the form of nuptial gift Lebensdauer der Spermien begrenzt ist feeding that occurs in many insect taxa is (SAUER , unpubliziert) , ist es wahrscheinlich, often coupled with high energy expenditure dass zum Zeitpunkt der Eiabblage nur noch on the part of males (see VAHED 1998 for wenige Spermien lebensfähig sind und so nur review). Such costly behaviour is thought to ein sehr geringer Anteil der Eier, denen die favour male choosiness due to the trade-off Investition zu Gute kam, von dem Männchen between current and future reproduction. befruchtet wird, das in sie investiert hat. Da When every mating reduces the energy die Paarungsgeschenke der Skorpionsfliegen available for future matings males should auch als Paarungsaufwand fungieren, gibt es invest their resources prudently in order to bei Zusammentreffen mit Weibchen sehr maximise their reproductive output (cf. hoher Qualität den gegenläufigen Trend über STEARNS 1992). The behaviour resulting in möglichst große Geschenke die Kopulations- maximum pay off may vary with the dauer zu maximieren. Nimmt man jedoch an, individual’s state thus leading to the dass gut ernährte Weibchen, die ja einen nur occurrence of strategic behaviour (cf. PARKER geringen Energiebedarf haben, bei 1990, 1998, BONDURIANSKY 2001, WEDELL et Kopulationen mit guten Männchen weniger al. 2002). In this study choice and strategic restriktiv sind, weil für sie vor allem der behaviour are treated as distinct forms of indirekte Nutzen eine Rolle spielt, ist es behaviour because, in contrast to choice, denkbar, dass der durch angepassten strategic behaviour requires phenotypic väterlichen Aufwand verursachte negative plasticity. The term mate choice refers to the Trend überwiegt (vgl. WEATHERHEAD & adjustment of investment or behaviour ROBERTSON 1979, WARNER et al. 1995, depending on the quality of the mate, while MØLLER & THORNHILL 1998, SIMMONS et al. strategic behaviour describes the adjustment 1999, BUSSIERE 2002, HEAD et al. 2005, aber of investment or behaviour depending on the auch CAMERON et al. 2003). individual’s own quality or environmental Investition in Paarungen in Form von conditions. This point of view assumes that nährenden Geschenken, wie es in vielen within-individual variation in investment and Insektentaxa vorkommt, ist oft mit einem degree of choosiness is due to strategic hohen Energieaufwand seitens der behaviour and ultimately the individual’s Männchen gekoppelt (siehe VAHED 1998). condition or situation (see JENNIONS & PETRIE Solch kostenaufwändiges Verhalten gilt auf 1997, WIDEMO & SÆTHER 1999 for a similar Grund des Zwanges zu Kompromissen point of view based on differing definitions). zwischen dem Aufwand für die gegenwärtige Thus, the occurrence of condition-dependent und zukünftige Reproduktion als alternative mating tactics (sensu GROSS begünstigend für das Auftreten wählerischer 1996) as described for some scorpionfly Männchen. Wenn jede Paarung die für species (see eg. SAUER et al. 1998) is a kind spätere Kopulationen verfügbare Energie of strategic behaviour. reduziert, sollten Männchen ihre Ressourcen Mate choice behaviour is usually umsichtig investieren, um ihren Reproduk- categorised by the timing of choice. Three tionserfolg zu maximieren. Das Verhalten, kinds can thus be distinguished: choice das zum größten Erfolg führt (vgl. STEARNS before, during and after copulation. 1992), kann dabei mit dem Zustand des Premating choice includes all forms of Individuums variieren und somit zur discriminating behaviour before the initiation Entwicklung strategischen Verhaltens führen of a mating of which the most extreme is the (PARKER 1990, 1998, BONDURIANSKY 2001, rejection of a mate (BONDURIANSKY 2001). WEDELL et al. 2002). In dieser Arbeit werden Discrimination taking place after mating is Wahl und strategisches Verhalten als initiated is commonly referred to as cryptic verschiedene Verhaltensformen behandelt, choice in the sense that it is hidden in weil strategisches Verhalten im Unterschied comparison to the more obvious decision to zu Wahlverhalten phänotypische Plastizität accept or reject a mate. Although the term erfordert. Der Begriff Partnerwahl bezieht sich might be misleading nowadays as premating auf eine Anpassung des Verhaltens oder der choice proved not to be just the decision to Investition an die Qualität des Partners, mate the term is maintained here. Cryptic während strategisches Verhalten eine female choice is generally defined as Anpassung von Investition oder Verhalten an processes caused by female traits that occur die eigene Qualität oder Umweltsituation after initialisation of mating and lead to the beschreibt (siehe JENNIONS & PETRIE 1997, preference of paternity of offspring of certain WIDEMO & SÆTHER 1999 für eine ähnliche male phenotypes (THORNHILL 1983, 1984, Sichtweise mit abweichenden Definitionen). EBERHARD 1996, ARNQVIST & ROWE 2005). Auf Grundlage dieser Unterscheidung fallen

226 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen Such processes can also occur after mating die bei manchen Skorpionsfliegenarten has ended thus leading to postmating choice auftretenden alternativen Paarungstaktiken (see e.g. THORNHILL 1984). BONDURIANSKY (sensu GROSS 1996, siehe z.B. SAUER et al. (2001) considers cryptic male choice to be 1998) unter den Begriff des strategischen the ‘variation in the amount of resources Verhaltens. allocated to females of varying mate quality’. Partnerwahlverhalten wird gewöhnlich As males of P. alpina adjust their investment nach dem Zeitpunkt des Auftretens in before copulation as well as during copulation präkopulatorische, postkopulatorische und the adjustment before copulation is referred Wahl während der Kopulation eingeteilt. to as premating choice and the adjustment Präkopulatorische Wahl umfasst alle Formen during copulation as cryptic choice. diskriminierenden Verhaltens vor dem Beginn The explanations delivered for the einer Kopulation deren extremste die evolution of choice focused for a long time on Zurückweisung eines Partners ist the divergence of sex roles, with one sex (BONDURIANSKY 2001). Wahlverhalten, das being choosy, the other competetive, caused nach der Einleitung der Kopulation stattfindet by the patterns of relative parental investment wird gemeinhin als kryptische Wahl or biasses in the operational sex ratio (e.g. bezeichnet, weil sie im Vergleich zur offen- TRIVERS 1972, CLUTTON -BROCK & VINCENT sichtlicheren Entscheidung, einen Partner zu 1991, CLUTTON -BROCK & PARKER 1992). akzeptieren oder abzulehnen, eher versteckt PARKER (1983) proposed that both sexes abläuft. Obwohl dieser Begriff heute might choose each other mutually. Recent missverständlich sein kann, da sich heraus- studies on various species suggest that the gestellt hat, dass präkopulatorische Wahl simultaneous occurrence of choosiness in nicht allein aus der Entscheidung für oder both sexes may not be only an exception gegen eine Paarung besteht, wird dieser (e.g. KRAAK & BAKKER 1998, CHENOWETH & Begriff hier weiterhin verwendet. Kryptische BLOWS 2003, 2005). Theoretical works on the Weibchenwahl wird im Allgemeinen definiert evolution of mutual mate choice considered als alle auf Weibchenmerkmalen beruhenden several variables to be influential (e.g. Prozesse, die nach der Paarungseinleitung JOHNSTONE et al. 1996, KOKKO & MONAGHAN ablaufen und zu einer Präferenz der 2002). In the game theoretical approach of Vaterschaft von bestimmten Männchen- KOKKO & JOHNSTONE (2002) the impact of the phänotypen führen (THORNHILL 1983, 1984, relative parental investment (sensu TRIVERS EBERHARD 1996, ARNQVIST & ROWE 2005). 1972) exceeded that of the operational sex Solche Prozesse können auch nach ratio thus substantiating the abovementioned Beendigung der Paarung auftreten und so earlier theories on that subject. zum Auftreten von postkopulatorischer Wahl Lastly EMLEN & ORING ’s (1977) führen (siehe z.B. THORNHILL 1983). classification of different mating systems BONDURIANSKY (2001) beschreibt kryptische remains to be mentioned, which has been Männchenwahl als die “Variation in der derived from an explanatory base that Ressourcenmenge, die Weibchen verschie- considers environmental factors like the dener Qualität zugedacht wird”. Da distribution of resources and mating partners Männchen von P. alpina ihre Investition as significant for the evolution of mating sowohl vor wie nach Einleitung der behaviour. Kopulation an der Qualität des Weibchens ausrichten, wird um beide Situationen zu unterscheiden, die Ausrichtung vor der Kopulation als präkopulatorische Wahl, die während der Kopulation als kryptische Wahl bezeichnet. Die Erklärungen für die Evolution der Wahl konzentrierten sich lange auf die Divergenz der Geschlechterrollen mit der Ausprägung eines wählerischen und eines konkurrierenden Geschlechtes, verursacht durch die Muster der relativen Investitionen oder Verschiebungen im operationalen Geschlechterverhältnis (z.B. TRIVERS 1972, CLUTTON -BROCK & VINCENT 1991, CLUTTON - BROCK & PARKER 1992). PARKER (1983) schlug vor, dass beide Geschlechter sich gegenseitig wählen könnten. Seit einiger Zeit

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 227 darauf weisen Studien an unterschiedlichen Arten darauf hin, dass das gleichzeitige Auftreten von Wählerischkeit bei beiden Geschlechtern nicht nur eine Ausnahme ist (z.B. KRAAK & BAKKER 1998, CHENOWETH & BLOWS 2003, 2005). Theoretische Arbeiten zur Evolution gegenseitiger Wahl haben verschiedenste Faktoren als einflussreich in Betracht gezogen (z.B. JOHNSTONE et al. 1996, KOKKO & MONAGHAN 2002). In dem spieltheoretischen Ansatz von KOKKO & JOHNSTONE (2002) übertraf der Einfluss der relativen parentalen Investitionen (sensu TRIVERS 1972) den des operationalen Geschlechterverhältnisses und bestätigte so die oben angeführten früheren Theorien zu dieser Frage. Schließlich bleibt EMLEN & ORING s (1977) Klassifikation verschiedener Paa- rungssysteme zu erwähnen, die sie aus einem Erklärungsansatz abgeleitet haben, der Einflüsse von Umweltfaktoren, wie die Verteilung von Ressourcen und Paarungs- partnern, als grundlegend für die Evolution des Paarungsverhaltens ansieht.

The Role of Phenotypic Plasticity in the Evolution of Behaviour

Die Rolle der phänotypischen Plastizität bei der Evolution des Verhaltens

TTThe distinction between natural and sexual DDDie Unterscheidung zwischen natürlicher selection goes back to DARWIN (1859). The und sexueller Selektion geht auf DARWIN clearest definition he gave for natural (1859) zurück. Die klarste Definition, die er selection is that of an outcome of a process, für die natürliche Selektion formulierte, which depends on the varying ability of beschreibt diese als Ergebnis eines Prozes- individuals to exploit resources. However, he ses, der auf der variierenden Fähigkeit von used the term mainly in its meaning of a Individuen Ressourcen zu nutzen, beruht. Er cause for the development of adaptations verwendete den Begriff jedoch hauptsächlich (BOCK 1993, 2009, 2010). Till this day the in seiner Bedeutung als Ursache für die term selection is used with changing Entstehung von Anpassungen (BOCK 1993, meanings. As the case may be, it refers to 2009, 2010). Auch heute wird der Begriff causes, underlying processes or outcomes Selektion mit wechselnder Bedeutung (see BOCK 2010 and references therein). verwendet, je nach Zusammenhang meint BOCK (2010) recommends restricting the Selektion Ursache, Ausgang oder auch den meaning of the term selection to the outcome. zu Grunde liegenden Prozess (siehe BOCK If this recommendation is accepted and 2010 und Literaturverweise darin). BOCK selection defined as non-random differential (2010) empfiehlt die Bedeutung des Begriffes reproduction in the sense of the outcome of Selektion auf den Ausgang zu beschränken. the process (e.g. EHRLICH & HOLM 1963, Folgt man dieser Empfehlung und definiert SAUER 1996, 2002) a distinction between Selektion allein als nicht zufällig differentielle natural and sexual selection is difficult Reproduktion im Sinne des Ergebnisses because the outcome of the underlying eines Prozesses (z.B. EHRLICH & HOLM 1963, processes is in both cases one and the same: SAUER 1996, 2002), ist eine Unterscheidung

228 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen non-random differential reproduction. The von natürlicher und sexueller Selektion processes are interrelated in so various ways schwierig, denn der Ausgang der beiden zu that some authors even draw the conclusion Grunde liegenden Prozesse ist derselbe: that a distinction is not reasonable and sexual nicht zufällig differentielle Reproduktion. Die selection only a subset of natural selection Prozesse sind in so vielfältiger Weise (e.g. COCKBURN 1991). There is, however, an miteinander verknüpft, dass manche Autoren essential difference between the processes. sogar die Meinung vertreten, eine Trennung Natural selection can be described as a sei nicht sinnvoll und sexuelle Selektion nur primary process, which unevitably occurs ein Spezialfall der natürlichen Selektion (z.B. when individuals vary in their capability to COCKBURN 1991). Es gibt jedoch einen exploit resources. Sexual selection is a wesentlichen Unterschied zwischen den secondary process, which does not work until beiden Prozessen. Natürliche Selektion kann individuals have acquired adaptations that als ein Primärprozess beschrieben werden, enable them to select the high quality mating der unweigerlich in Gang kommt, sobald sich partners out of the group of available mates. Individuen in ihrer Fähigkeit Ressourcen zu On the level of the individual traits that make nutzen unterscheiden. Sexuelle Selektion ist choice possible are adaptive if the offspring of ein Sekundärprozess, der erst durch den chosen individuals is more likely to be Erwerb von Anpassungen, die es den chosen, too (FISHER 1930, LANDE 1981), Individuen ermöglichen von den zur and/or if the traits by which choice is Verfügung stehenden Paarungspartnern conducted are indicators for the quality in the besonders erfolgreiche auszuwählen, zur context of natural selection and are inherited Entfaltung kommt. Von der Ebene des by the offspring (ZAHAVI 1975, ANDERSSON Individuums betrachtet, sind Merkmale, die 1982, 1994, MAYNARD SMITH 1991, IWASA et Wahlverhalten ermöglichen, adaptiv, wenn al. 1991). Sexual selection is not a Nachkommen von Individuen, die gewählt characteristic of single individuals but of werden, mit hoher Wahrscheinlichkeit auch populations or species. Regarded from the gewählt werden (FISHER 1930, LANDE 1981), level of the population, sexual selection can und/oder wenn die Merkmale, anhand denen be adaptive if ecological adaptation gewählt wird, Indikatoren für die Qualität im -mediated through choice behaviour that Kontext der natürlichen Selektion sind, und additionally favours well adapted individuals diese an die Nachkommen vererbt wird during reproduction- is accelerated and (ZAHAVI 1975, ANDERSSON 1982, 1994, contributes to the flexibility in the response to MAYNARD SMITH 1991, IWASA et al. 1991). environmental changes or to cope with new Sexuelle Selektion ist kein Merkmal einzelner conditions during dispersion (cf. SAUER 1996, Individuen, sondern Merkmal von 2002). Thus, the occurrence of sexual Populationen oder Arten. Von der Ebene der selection can be described as meta- or Population betrachtet, kann sexuelle population adaptation. As all adaptations, it Selektion adaptiv sein, wenn sie –vermittelt can loose its adaptive value with changes in durch ein Wahlverhalten, das gut angepasste the environment so that periods in which Individuen bei der Fortpflanzung zusätzlich sexual selection works in a population and bevorzugt- die Umweltanpassung beschleu- periods in which it does not work, even nigt und so zur Flexibilität bei Veränderungen though corresponding adaptations are der ökologischen Randbedingungen oder bei existent, alternate (cf. WESTNEAT 2006). Ausbreitung in neue Lebensräume beiträgt For individuals choice behaviour is (vgl. SAUER 1996, 2002). Daher kann das always costly (see above). The costs include Auftreten sexueller Selektion als Meta- oder the risk to be rejected by all potential mates Populationsanpassung bezeichnet werden. as well as the risk not to find a mate that Wie alle Anpassungen kann sie unter satisfies the choice scheme and thus being veränderten Bedingungen ihren adaptiven excluded from reproduction. These risks are Wert verlieren, so dass sich Perioden, in reduced by the adjustment of the choice denen sexuelle Selektion in einer Population scheme to the individual’s own condition and wirkt, mit Perioden abwechseln, in denen sie the actual situation, i.e. strategic behaviour nicht wirkt, auch wenn die entsprechenden on the basis of phenotypic plasticity. The Anpassungen vorhanden sind (vgl. risks can also be confered to sexual selection WESTNEAT 2006). as population adaptation. On the one hand it Für ein Individuum ist Wahlverhalten increases the population’s flexibility with immer mit Kosten verbunden (s.o.). Zu diesen regard to adaptive responses; on the other Kosten gehört auch das Risiko, von allen hand it decreases the population’s flexibility potentiellen Paarungspartnern abgelehnt zu with regard to reproduction. If the individuals werden, sowie das Risiko, keinen Partner zu

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 229 of a population choose using a rigid scheme, finden, der dem Wahlschema entspricht, und those that do not meet the requirements are so von der Reproduktion ausgeschlossen zu excluded from reproduction. If such a werden. Diese Risiken werden durch die population is confronted with as restrictive Anpassung des Wahlschemas an den environmental conditions that no individual eigenen Zustand oder die aktuelle Situation, conforms to the requirements, reproduction also strategisches Verhalten auf der would be disrupted (cf. JENNIONS & PETRIE Grundlage von phänotypischer Plastizität, 1997). This kind of evolutionary dead end is reduziert. Diese Risiken lassen sich auf die counteracted by strategic behaviour because sexuelle Selektion als Populationsanpassung the plasticity in behaviour provides the übertragen. Sie erhöht einerseits die flexibility needed to cope with new conditions Flexibilität der Population in ihrer Umwelt- until selection shapes corresponding antwort, verringert aber die Flexibilität bei der adaptations (cf. SOL et al. 2002, NICOLAKAKIS Fortpflanzung. Wählen die Individuen einer et al. 2003). Population nach einem starren Schema, The view that phenotypic plasticity werden diejenigen, die die Vorgaben nicht influences evolutionary processes has a long erfüllen, von der Reproduktion ausge- history (cf. e.g. WCISLO 1989, NEWMAN 2002) schlossen. Wird eine solche Population mit and is still common today. In their review on so restriktiven Umweltbedingungen konfron- the role of phenotypic plasticity in evolution tiert, dass keines der Individuen den PRICE et al. (2003) draw the conclusion that it Vorgaben entspricht, kommt die Fort- not only increases the probability of pflanzung zum Erliegen (vgl. JENNIONS & evolutionary changes but also affects their PETRIE 1997). Einer solchen evolutionären direction because it drives populations into Sackgasse wirkt strategisches Verhalten the realm of attraction of certain peaks in the entgegen, weil die Plastizität im Verhalten die adaptive landscape. With regard to nötige Flexibilität liefert, mit den neuen behavioural plasticity they conclude that if the Bedingungen umzugehen, bis die Selektions- average characteristics of behaviour are wirkung neue Anpassungen formt (vgl. SOL et altered due to environmental changes, as a al. 2002, NICOLAKAKIS et al. 2003). result corresponding morphological and Die Ansicht, dass phänotypische physiological adaptations are shaped. If then Plastizität evolutionäre Prozesse beeinflusst, the behaviour is changed on the basis of the hat bereits eine lange Geschichte (siehe z.B. newly developed traits, it becomes genetically WCISLO 1989, NEWMAN 2002) und wird auch assimilated. When mating behaviour is heute noch vertreten. In ihrem Review über plastic, every individual in a population is die Rolle der phänotypischen Plastizität in der potentially able to exert the species specific Evolution kommen PRICE et al. (2003) zu range of behaviour, but the behaviour that is dem Schluss, dass diese nicht nur die actually shown results from its state Wahrscheinlichkeit evolutionärer Veränderun- determined by its quality and environmental gen erhöht, sondern auch ihre Richtung factors (cf. e.g. EBERHARD 1996, WARD 2000, beeinflussen kann, weil sie Populationen bei HUNT et al. 2004; and also STEARNS 2000). Umweltveränderungen in die Nähe bestimm- Consequently, the behaviour observed in a ter Gipfelpunkte der adaptiven Landschaft population varies vertically along a gradient of rückt. In Bezug auf Plastizität im Verhalten competitiveness (phenotypic variation) and schließen sie, dass, wenn sich in veränderter horizontally along a gradient of environmental Umwelt das gezeigte Verhalten ändert, conditions (phenotypic plasticity). As this entsprechende physiologische und morpho- geographical variation can get genetically logische Anpassungen erworben werden. assimilated during speciation, the range of Verändert sich dann das Verhalten in Folge behaviour shown by individuals might provide dieser Anpassungen, ist dies eine information on speciation processes within Veränderung, die eine genetische Grundlage taxa of closely related species (cf. PRICE et hat. Liegt Plastizität im Paarungsverhalten al. 2003, see above). For the explanatory vor, ist zwar jedes Individuum einer purpose imagine that a species exerting a Population potentiell fähig die artspezifische variable condition-dependent mating Bandbreite des Verhaltens zu zeigen, doch behaviour like P. alpina is distributed in an das Verhalten, das tatsächlich gezeigt wird, areal in the centre of which the species ist durch seinen aus seiner Qualität specific complex of traits is highly adaptive resultierenden Zustand und Umwelfaktoren and adaptiveness decreases with increasing bestimmt (vgl. z.B. EBERHARD 1996, WARD distance from the centre point (see figure 55). 2000, HUNT et al. 2004; und auch STEARNS The gradient of adaptiveness would be 2000). Daher variiert das in einer Population mirrored by changing average behaviour auftretende Verhalten vertikal entlang des

230 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen when it is recorded along a line crossing the Gradienten der Fähigkeit zur Ressourcen- centre. If a marginal population of this nutzung (phänotypische Varianz), und imaginary species would get separated its horizontal entlang des Gradienten der further evolution would base on a set of Umweltbedingungen (phänotypische performed behaviour differing from those in Plastizität). Da diese geographische Variation the original population. This might cause im Verlauf der Artbildung genetisch fixiert patterns in the behaviour of a resulting pair of werden kann (vgl. PRICE et al. 2003, s.o.), two distinct species such as behaviour shown könnte die Bandbreite des Verhaltens der under extreme conditions by the species Individuen Informationen über Artbildungs- derived from the original population prozesse innerhalb von Taxa nah verwandter resembles the behaviour shown under good Arten liefern. Zum Zwecke der Erklärung sei or average conditions by the species derived eine Art angenommen, die wie P. alpina ein from the separated marginal population. The variables konditionsabhängiges Paarungs- same would be true when a marginal verhalten zeigt. Sie ist in einem Gebiet population of a spreading species would get verbreitet, in dessen Zentrum der artspe- separated. zifische Merkmalskomplex sehr adaptiv ist, dessen Adaptivität jedoch mit zunehmendem Abstand vom Zentrum abnimmt. (siehe Abbildung 55). Wird das Verhalten der Individuen entlang einer Linie, die durch das Zentrum verläuft, gemessen, spiegelt die Veränderung im durchschnittlich gezeigten Verhalten den Gradienten der Adaptivität wider. Wenn von dieser Art eine randständige Teilpopulation separiert wird, würde deren weitere Evolution auf einem Komplex gezeigten Verhaltens basieren, der von dem in der Ursprungspopulation abweicht. Dieser Umstand könnte Muster im Verhalten zweier so entstandener Arten erzeugen, insofern als das Verhalten der aus der Ursprungs- population hervorgegangenen Art unter extremen Bedingungen, dem Verhalten der aus der Randpopulation hervorgegangenen Art unter guten bzw. durchschnittlichen Bedingungen, ähnelt. Das Gleiche träfe für eine separierte Randpopulation einer sich verbreitenden Art zu.

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 231

different sets of behaviour selection can work on during further evolution verschiedene Sätze von Verhaltensweisen, an denen die Selektion während der weiteren Evolution angreifen kann

average behaviour shown mittleres gezeigtes Verhalten

separation / Separation

species specific range behaviour of

Verhaltens des Variationsbreite artspezifische

min. max. min.

adaptiveness of species specific complex of traits Adaptivität des artspezifischen Merkmalskomplexes

Figure 55: The possible role of phenotypic Abbildung 55: Die mögliche Rolle der plasticity in speciation processes. See text for phänotypischen Plastizität in Artbildungs- further explanation. prozessen. Erklärung im Text.

232 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen

Implications of Modularity on the Evolution of Behaviour

Auswirkungen von Modularität auf die Evolution des Verhaltens

IIIn ethology the use of behavioural traits for IIIn der Ethologie hat die Verwendung von phylogenetic reconstruction has a long Verhaltensmerkmalen zur phylogenetischen tradition. For comparison complex behaviours Rekonstruktion eine lange Tradition. Für die are subdivided into small units (see e.g. vergleichende Betrachtung werden komplexe LORENZ 1950, TINBERGEN 1950, 1952). Verhaltensmuster in kleine Einheiten unter- SCHOLES (2008) refers to such units as teilt (siehe z.B. LORENZ 1950, TINBERGEN modules as defined by the concept of 1950, 1952). SCHOLES (2008) bezeichnet modularity (see e.g. WINTHER 2001, CSETE & solche Einheiten als Module im Sinne des DOYLE 2002, WAGNER et al. 2007). Following Konzeptes der Modularität (siehe z.B. this concept, modules can be morphological WINTHER 2001, CSETE & DOYLE 2002, traits (e.g. limbs or organs) as well as WAGNER et al. 2007). Diesem Konzept zu processes (e.g. gene regulatory Folge können Module morphologische Merk- mechanisms). They are viewed as male (z.B. Gliedmaßen oder Organe) sowie hierarchical units that interact with each other auch Prozesse sein (z.B. Genregulations- and are often repeated. Both, modules and mechanismen). Sie werden als hierarchische interactions can evolve quasi-independently. Einheiten definiert, die miteinander inter- In his study of avian behaviour SCHOLES agieren und häufig vervielfältigt werden. (2008) breaks down sequences of courtship Sowohl Module wie auch die Interaktionen behaviour into distinct components for the zwischen ihnen können quasi-unabhängig use of species comparison not assessing evolvieren. Zum Zwecke des Artvergleiches phenotypic variation or dynamics. However zerlegt SCHOLES (2008) die Sequenzen des the definitions given above indicate that Balzverhaltens eines Paradiesvogels in choice behaviour is actually not behaviour in abgegrenzte Komponenten ohne phäno- the strict sense but a process of ongoing typische Varianz oder Dynamiken zu mutual assessment and adjustment. A first berücksichtigen. Die oben angeführten approach to include the processual character Definitionen deuten jedoch darauf hin, dass of behaviour in a modular model of choice Wahlverhalten nicht Verhalten im strengen mechanisms in scorpionflies is given in figure Sinne ist, sondern ein Prozess fortgesetzten 56. In the model the smallest modules are gegenseitigen Einschätzens und Anpassens. partly actual behaviour as the females’ Ein erster Ansatz, den Prozesscharakter des struggle against the males and partly they are Paarungsverhaltens von Skorpionsfliegen in themselves processes that are not further einem modularen Modell zu erfassen, ist in dissolved as quality assessment. On this Abbildung 56 dargestellt. In dem Modell sind level the interactions between the die kleinsten Module zum Teil tatsächliches assessment of mate quality and the variant of Verhalten, wie die Gegenwehr der Weibchen, behaviour exerted is which throughout this und zum Teil sind sie selbst Prozesse, die work is referred to as the individual degree of nicht weiter zerlegt worden sind, wie die choosiness. Assessment, the corresponding Qualitätseinschätzung. Auf diesem Niveau ist behaviour and their interaction are summed die Interaktion zwischen der Qualität des up in higher-ranking modules which depict Partners und der Variante des Paarungs- the choice mechanisms. The modules of verhaltens, die eingesetzt wird, das was in strategic behaviour are composed of the dieser Arbeit als der Grad der Wählerischkeit lower-ranking module self assessment and its bezeichnet wird. Einschätzung, das interaction with the acceptance threshold and dazugehörige Verhalten und die Interaktion the mating tactic adopted, respectively. The zwischen ihnen sind in übergeordneten interactions epitomise the degree of plasticity Modulen zusammengefasst, die den Wahl- shown by an individual. The modules of mechanismus abbilden. Die Module des strategic behaviour interact with the strategischen Verhaltens setzen sich aus corresponding choice modules and the male dem untergeordneten Modul Selbst- and female choice modules also interact einschätzung und dessen Interaktion mit der implementing varying outcomes due to Akzeptanzschwelle bzw. der gezeigten Taktik individual variation. Considered this way it zusammen. Die Module des strategischen becomes obvious that premating and cryptic Verhaltens interagieren mit den dazu- choice are very similar processes one of gehörigen Modulen der Wahlmechanismen. which might be evolved by duplication of the Das gleiche gilt für die Module der

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 233 other. Another important note to be made is männlichen und weiblichen Wahlmechanis- that interactions between modules like the men. Diese Interaktionen führen aufgrund der degree of choosiness identified here can individuellen Varianz zu höchst variablen evolve quasi-independently from the modules Resultaten. Auf diese Weise betrachtet, wird they connect and thus clearly represent traits es offensichtlich, dass präkopulatorische und that can be used for phylogenetic kryptische Wahl sehr ähnliche Prozesse sind, reconstruction. On the species level the von denen der eine durch Duplikation aus degree of plasticity and the degree of dem anderen hervorgegangen sein könnte. choosiness are often inversely rated. An Außerdem ist wichtig zu bemerken, dass example can be given by comparing the Interaktionen zwischen Modulen, wie der mating behaviour of P. vulgaris and P. alpina . Grad der Wählerischkeit, quasi-unabhängig In P. vulgaris matings occur without a gift, von den Modulen, die sie verbinden, with food or a salivary mass indicating a evolvieren können. Somit sind auch sie relatively high average degree of plasticity, Merkmale, die für die phylogenetische but a low average degree of choosiness at Rekonstruktion verwendet werden können. least in females. In P. alpina matings only Auf Artniveau stehen Plastizität und occur when a gift is presented thus the Wählerischkeit oft in einem umgekehrten average degree of plasticity is lower but the Verhältnis zueinander. Ein Beispiel kann an average degree of female choosiness can be Hand des Paarungsverhaltens von P. vulgaris considered higher. und P. alpina gegeben werden. Bei P. vulgaris treten Kopulationen ohne Geschenk, mit Futter und mit Sekreten auf. Der durchschnittliche Grad der Plastizität kann also als relativ hoch eingeschätzt werden, während der durchschnittliche Grad der Wählerischkeit, zumindest bei den Weibchen, als gering eingeschätzt werden kann. Bei P. alpina treten nur Kopulationen mit Geschenk auf. Der durchschnittliche Grad der Plastizität ist somit vergleichweise geringer und der durchschnittliche Grad der Wählerischkeit höher.

Pages 234 and 235 Seite 234 und 235

Figure 56: A modular model of scorpionfly choice Abbildung 56: Ein modulares Modell des behaviour. See text for further explanations. Wahlverhaltens von Skorpionsfliegen. Erläuterungen im Text.

234 Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen

male mating behaviour

assessment assessment of own quality of ♀quality Einschätzung Einschätzung eigener Qualität ♀qualität

degree of plasticity degree of choosiness Grad der Plastizität Grad der Wählerischkeit

acceptance/rejection premating choice

strategic behaviour acceptance threshold production of salivary mass premating behaviour strategisches Verhalten strategisches präkopulatorische Wahl

Kopulation vor Verhalten choice of tactic of certain size Akzeptanzschwelle Akzeptanz/Abweisung Wahl der Taktik Produktion eines Sekretes bestimmter Größe

assessment assessment of own quality of ♀quality Einschätzung Einschätzung eigener Qualität ♀qualität

degree of plasticity degree of choosiness Grad der Plastizität Grad der Wählerischkeit

cryptic choice kryptische Wahl kryptische

strategic behaviour production of sal. masses Verhalten strategisches choice of tactic of certain size/number behaviour during copulation Kopulation während Verhalten Wahl der Taktik Produktion von Sekreten bestimmter Größe/Anzahl

Figure 56 Abbildung 56

Conclusions: Theoretical Framework – Diskussion: Theoretischer Rahmen 235

female mating behaviour

assessment assessment of ♂quality of own quality Einschätzung Einschätzung ♂qualität eigener Qualität

degree of choosiness degree of plasticity Grad der Wählerischkeit Grad der Plastizität

premating choice

strategic behaviour premating behaviour strategisches Verhalten strategisches präkopulatorische Wahl Kopulation vor Verhalten acceptance / rejection acceptance threshold

Akzeptanz / Abweisung Akzeptanzschwelle

assessment assessment of ♂quality of own quality Einschätzung Einschätzung ♂qualität eigener Qualität

degree of choosiness degree of plasticity Grad der Wählerischkeit Grad der Plastizität

cryptic choice kryptische Wahl kryptische

time when female strategic behaviour starts to struggle choice of tactic Verhalten strategisches behaviour during copulation Zeit zu der Weibchen sich Wahl der Taktik Kopulation während Verhalten zu wehren beginnt

236 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina Chapter II Summary: Life History of P. alpina Zusammenfassung: Lebensgeschichte von P. alpina

Foraging Behaviour

Nahrungserwerb

DDDuring the observations it could be IIIm Verlauf der Beobachtungen konnte ascertained that individuals of the species festgestellt werden, dass Individuen der Art P. alpina show foraging behaviour equivalent P. alpina sich beim Nahrungserwerb ähnlich to that of the other Middle European species. verhalten wie die Individuen der anderen There is exploitation competition basing on mitteleuropäischen Arten. Es kommt zu the differential ability of individuals to find Ausbeutungskonkurrenz, die auf der unter- food and interference competition in the form schiedlichen Fähigkeit der Individuen of aggressive interactions around food. The Nahrung zu finden beruht und Interferenz- food finding ability is well developed within konkurrenz bei agressiven Auseinander- this species showing up in the high proportion setzungen um Futterstücke. Im Vergleich mit (90%) of available baits found during the den anderen Arten ist die Fähigkeit Futter zu enclosure observations, which is the highest finden, gemessen an dem Anteil (90%) der in comparison to other species (SAUER et al. verfügbaren Futterstücke, die während der unpublished). This result is reasonable Beobachtungen gefunden wurden, am besten considering the ecological context. P. alpina ausgeprägt (SAUER et al. unpubliziert). Dies emerges earliest of all species in spring Ergebnis fügt sich leicht in das Wissen um (SAUER 1970) at a time when arthropod die Umweltbedingungen ein, unter denen carcass, which is a limited resource anyway, diese Art lebt. P. alpina schlüpft im Frühjahr is more rare than later in the year. Therefore als die erste von allen Arten (SAUER 1970), individuals need a distinctive capability to find wenn Arthropodenaas, das ohnehin eine food for their survival. In all experimental begrenzte Ressource ist, seltener ist als populations finding ability is strongly später im Jahr. Daher sind die Tiere auf eine correlated with the lifetime condition of both sehr gute Fähigkeit Nahrung zu finden sexes and no intersexual differences could be angewiesen um zu überleben. In allen found. The intrasexual lifetime fighting experimentellen Populationen korreliert das prowess of individuals correlates with the Futterfindevermögen mit der Lebenszeitkon- nutritional state of males and females only dition beider Geschlechter, ohne dass under low nutrient conditions and in intersexuelle Unterschiede feststellbar sind. intersexual encounters males are superior to Die intrasexuelle Lebenszeitkampfstärke females. The path analysis, in which the korreliert mit dem Ernährungszustand von influences of both measures of foraging Männchen und Weibchen nur unter ability were considered together, gave Bedingungen geringer Nahrungsverfügbar- different results for the males in the high keit. In intersexuellen Auseinandersetzungen nutrient population of 2005, where the sind Männchen den Weibchen überlegen. Die influence of fighting prowess then was Pfadanalyse, in der beide Maße der Fähigkeit significant. For the females no such zum Nahrungserwerb berücksichtigt wurden, differences were found. The results support ergab abweichende Ergebnisse für die the view that the body condition of an Männchen der gut ernährten Population von individual is a measure of its 2005. Der Einfluss der Kampfstärke war in competetiveness and thus a measure of its diesem Fall signifikant. Bei den Weibchen quality in the context of natural selection. This traten keine solchen Unterschiede auf. Die view is further promoted by the high degree Ergebnisse unterstützen die Sichtweise, dass of correlation between life span and condition der Ernährungszustand eines Individuums ein in both sexes of all experimental populations. Maß seiner Konkurrenzfähigkeit und damit ein Maß seiner Qualität im Kontext der natürlichen Selektion ist. Sie wird weiterhin

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 237 x gestützt durch den hohen Grad der Korrelation zwischen Lebensdauer und Ernährungszustand bei beiden Geschlech- tern in allen experimentellen Populationen.

Mating Behaviour

Paarungsverhalten

IIIn P. alpina both sexes mate as often as they BBBei den Skorpionsfliegen der Art P. alpina have the opportunity. Individuals in good verpaaren sich beide Geschlechter sooft sie condition copulated up to ten times during the Gelegenheit dazu haben. Während der seven weeks of observation in 2005. Sexual siebenwöchigen Beobachtung 2005 kopulier- activity took place mainly during daylight but ten Individuen in gutem Ernährungszustand the 24 hours observations revealed that bis zu zehnmal. Die Paarungsaktivität war mating activity continues also throughout the tagsüber am höchsten. Die 24-Stunden- night. Males call with their pheromonal gland beobachtung zeigte, dass sie sich auch in der everted, positioned on the abaxial side of Nacht fortsetzt. Die Männchen rufen mit leaves. Their use of pheromones to attract ausgestülpter Pheromondrüse, wobei females is not confirmed but assumed. The wahrscheinlich Pheromone zur Weibchenan- first salivary mass has to be delivered before lockung freigesetzt werden. Bevor die females allow the initiation of copulations. Weibchen eine Kopulation zulassen, muss Thus, the females can use several traits to das erste Sekret von den Männchen assess male quality before copulation like the übergeben werden. So können die Weibchen pheromon bouquet (as described for die Qualität ihres Partners schon vor der P. germanica by GERHARDS 1999) and the Kopulation anhand verschiedener Merkmale size of the first salivary mass. For P. vulgaris einschätzen. Dazu gehören das Pheromon- it could be shown that males are able to bouquet (wie beschrieben für P. germanica assess female fecundity (see SAUER et al. von GERHARDS 1999) und die Größe des 1998). Subsuming this ability for P. alpina ersten Sekretes. Für P. vulgaris konnte males, and considering the long pairing gezeigt werden, dass Männchen in der Lage prelude, the prerequisites for premating sind, die Fekundität der Weibchen zu choice in both sexes are given. After the erfassen (siehe SAUER et al. 1998). Geht man initiation of copulation males produce up to davon aus, dass auch P. alpina Männchen six subsequent salivary masses during diese Fähigkeit haben und die lange copulation. Females terminate copulations Paarungseinleitung eine gegenseitige soon after the last salivary mass is consumed Abschätzung ermöglicht, sind alle Voraus- thus providing the first clue for the occurrence setzungen für präkopulatorische Wahl beider of cryptic female choice as it has been Geschlechter gegeben. Nach Beginn der observed in other species. At the same time Kopulation produzieren Männchen bis zu males have the possibility to adjust the sechs weitere Sekrete und die Weibchen amount of saliva they hand over to the beenden sie bald nachdem das letzte female’s quality and thus can also exert verzehrt ist. Dies liefert den ersten Hinweis, cryptic choice. dass auch bei P. alpina kryptische The observed behaviour provides Weibchenwahl stattfindet, wie sie für andere further indications for the occurrence of Arten nachgewiesen worden ist. Gleichzeitig premating choice mechanisms; the high haben die Männchen die Möglichkeit die number of futile attempts to mate being the übergebene Sekretmenge an die Qualität des most obvious one. Furthermore, the necessity Weibchens anzupassen, womit auch für sie to produce a salivary mass before copulation die Möglichkeit zu kryptischer Wahl besteht. can be viewed as a threshold that males have Das beobachtete Verhalten gibt to exceed before females accept them as weitere Hinweise für das Auftreten präko- mates. pulatorischer Wahlmechanismen, wovon die The d-separation test showed that the große Zahl nicht erfolgreicher Paarungs- path model involving the lifetime measures of versuche der offensichtlichste ist. Zudem male life history traits does not fully explain kann die Notwendigkeit, ein Sekret vor

238 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina the numerous correlations among them. As a Einleitung der Paarung zu produzieren, als common cause that is responsible for this Schwelle betrachtet werden, die die strong interelationships the genetic quality of Männchen überwinden müssen, um von den the individuals has been introduced. Although Weibchen akzeptiert zu werden. the substantiation of the causal structure is Der d-Separationstest zeigte, dass not satisfactory in all populations, the model das Pfadmodell zu den Zusammenhängen indicates that the assumed connections zwischen den Männchenmerkmalen im between the foraging abilities and condition Lebenszeitmaß die Korrelationen zwischen of males and also between condition and the diesen nicht vollständig erklärt. Als gemein- number of mates, mediated through the time same Ursache, die die starken Wechsel- spent on calling, exist. The strong relationship wirkungen erklären kann, ist die genetische between lifetime condition and the lifetime Qualität der Individuen eingeführt worden. number of salivary masses produced by a Obwohl die Bestätigung der kausalen male which is found in all species studied is Struktur nicht für alle Populationen zufrieden reduced by the assumption that the number stellend ist, weist das Modell darauf hin, dass of copulations achieved also exerts an die angenommene Verknüpfung zwischen influence on the number of salivary masses. den Fähigkeiten beim Nahrungserwerb und This is especially pronounced in the well fed dem Ernährungszustand und auch zwischen population of 2005, in which the path Ernährungszustand und Zahl der coefficient is diminished to a non-significant Kopulationen, vermittelt durch die Balzdauer, value. The relationship between the lifetime der Realität entsprechen. Der ausgeprägte number of salivary masses and copulation Zusammenhang zwischen Ernährungszu- duration disappears when it is assumed that stand und der Lebenszeitanzahl produzierter copulation duration is determined by both, the Sekrete, der bei allen untersuchten Arten number of salivary masses and the number of auftritt, wird durch die Annahme eines mates. This pattern indicates that male gleichzeitigen Einflusses der Anzahl der lifetime reproductive success is strongly Kopulationen auf die Sekretzahl reduziert. influenced by premating female choice Der Zusammenhang zwischen der Zahl der mechanisms. When the initiation of Sekrete und der Kopulationsdauer verschwin- copulations depends on a decision of the det ganz, wenn eine gemeinsame Bestim- female, a male will only produce more than mung der Kopulationsdauer durch Sekretzahl the one salivary mass that is needed to und Zahl der Kopulationen angenommen initiate copulations, and thus increase its wird. Dieses Ergebnis weist deutlich darauf lifetime copulation duration, when it is able to hin, dass der Lebenszeitreproduktionserfolg initiate copulations. That the connection der Männchen sehr stark von präkopulatori- between the number of salivary masses and schen Weibchenwahlmechanismen bestimmt copulation duration is not only reduced but wird. Wenn das Zustandekommen einer fades away completely when an influence of Kopulation von einer Entscheidung des the number of mates is assumed does not Weibchens abhängt, kann ein Männchen erst meet the expectations. Here the wenn es zur Kopulation kommt, über das measurement error in male investment Sekret hinaus, das es vor der Kopulation caused by the variable size of the salivary übergeben muss, investieren und zu seiner masses might play a role. Furthermore, when Lebenszeitkopulationsdauer beitragen. Dass lifetime measures are used, the influence of der Zusammenhang zwischen der Höhe der female quality that also generates variance in Investition und der Kopulationsdauer durch male reproductive success, which is not Einführung eines Einflusses der Partnerzahl captured by the model, cannot be taken into nicht nur reduziert wird, sondern ganz account. verschwindet, entspricht nicht den Erwar- As it was the case for the males the tungen. Hierbei spielt jedoch möglicherweise models involving the lifetime measures of der große Fehler bei der Messung der female traits reveal some relationships that Investition eine Rolle, der auf Grund der are not explained by the two alternative Größenvarianz der Sekrettropfen entsteht. causal structures applied. It suggests itself Außerdem kann bei der Verwendung von that these are also due to the general genetic Lebenszeitmaßen der Einfluss der Weibchen- quality of individuals but it has to be taken qualität nicht berücksichtigt werden, die auch into account that reciprocal relationships eine Varianz im Reproduktionserfolg erzeugt, cannot be modeled when lifetime measures die nicht durch das Modell erfasst wird. of variables are used and therefore the Wie bei den Männchen, ließen auch models are incomplete. The two alternatives bei den Weibchen die für die Lebenszeit- captured two different assumptions for the maße der erfassten Merkmale entwickelten

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 239 function of male investment. One assumes it Modelle einige Beziehungen ungeklärt. Es to be mating effort combined with the liegt nahe anzunehmen, dass die genetische occurrence of cryptic male choice; the other Qualität hier ebenfalls eine Rolle spielt, doch assumes it to be paternal effort which is es muss zusätzlich berücksichtigt werden, independent of the female’s quality. The dass reziproke Beziehungen in Modellen, die results of the d-separation test do not allow a Lebenszeitmaße enthalten, nicht einbezogen clear decision as both varieties are supported werden können und die Modelle somit and, in addition, the two mechanisms do not unvollständig bleiben mussten. Die beiden exclude each other. Through the mediation of Modelle setzen unterschiedliche Annahmen lifetime condition the competitiveness of hinsichtlich der Männcheninvestition um. In females with regard to foraging behaviour is dem einen wird diese als Paarungsaufwand coupled with their fecundity and thus a basic behandelt, der wegen kryptischen trait determining reproductive success. Wahlverhaltens der Männchen von der Another connection between foraging Weibchenqualität beeinflusst wird; in dem behaviour and reproduction is given by the anderen ist sie reiner väterlicher Aufwand, influence of condition on the number of der unabhängig von der Weibchenqualität ist. copulations a female had in its life indicating Die Ergebnisse des d-Separationstests premating male choice. With regard to the erlauben keine klare Entscheidung für eines determination of the lifetime number of dieser Modelle. Beide Varianten werden salivary masses and lifetime copulation gestützt und hinzu kommt, dass die getrennt duration the influence of the number of mates betrachteten Mechanismen zusammen has nearly the same effect as in the male auftreten können. Vermittels des Ernährungs- model additionally supporting the existence of zustandes ist die Konkurrenzfähigkeit der a strong influence of premating male choice Weibchen beim Nahrungserwerb mit ihrer mechanisms while there is no indication for Fekundität, und damit ihrem Reproduktions- cryptic male choice. erfolg, gekoppelt. Eine weitere Verbindung Altogether, the dependence of the zwischen Nahrungserwerb und Reproduktion reproductive success of both sexes of the besteht über den Einfluss des Ernährungs- nutritional state, and therefore foraging zustandes auf die Anzahl der Kopulationen, abilities, is supported by the data albeit it is die ein Weibchen in seinem Leben eingehen partly mediated through unexpected paths. kann. Somit weist dieses Modell auf einen Thus, as a general result can be recorded starken Einfluss präkopulatorischer Männ- that reproductive success is indirectly chenwahl hin. Hinsichtlich der Bestimmung influenced by the competitiveness of an der Lebenszeitanzahl Sekrete und der individual in the context of natural selection. Lebenszeitkopulationsdauer, die die Weib- Premating choice seems to dominate and chen erreichen konnten, hat die Einführung conceal the effects of cryptic choice, when eines Einflusses der Partnerzahl nahezu den reproductive success is considered over gleichen Effekt wie im Männchenmodell und lifetime. The model involving state measures liefert so zusätzliche Unterstützung für die was dedicated to the examination whether Annahme eines überwiegenden Einflusses the volume of the saliva handed over during präkopulatorischer Männchenwahlmechanis- copulations influences the duration of single men, während es keinen Hinweis auf copulations and which traits determine the kryptische Männchenwahl gibt. volume invested by the male. The volume Insgesamt wird die Annahme einer invested turned out to have only a Abhängigkeit des Reproduktionserfolges vom non-significant positive influence on Ernährungszustand, und somit den Fähig- copulation duration so the support of the keiten beim Nahrungserwerb, bei beiden assumed occurrence of cryptic female choice Geschlechtern von den Daten gestützt, auch is still not complete. The influence of male wenn sie teilweise durch unerwartete Pfade condition and female age on the volume is in vermittelt wird. Der Reproduktionserfolg ist this model positive but only significant on the also indirekt abhängig von der Konkurrenz- 0.1 level. Female condition, however, is fähigkeit der Individuen im Kontext der negatively associated with the volume natürlichen Selektion. Präkopulatorische contradicting the assumption that males Wahl scheint zu dominieren und die Aus- choose cryptically but providing a first wirkungen kryptischer Wahl zu überdecken, indication of the occurrence of adjusted wenn der Reproduktionserfolg über die paternal investment. The negative correlation gesamte Lebensdauer betrachtet wird. Um zu between the state measures of male and untersuchen, welche Merkmale das über- female condition implies that individuals more gebene Volumen beeinflussen und ob dieses often mate with partners which differ strongly wiederum die Dauer der Kopulationen

240 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina from themselves in condition. Such a pattern im Einzelnen beeinflusst, sind die would result from premating choosiness Zustandsmaße einiger Variablen in einem coupled with strategic behaviour, for example weiteren Modell zusammengefasst worden. when individuals in low condition would be Es stellte sich heraus, dass der choosy and those in high condition not. Zusammenhang zwischen investiertem The structures of the path models Volumen und der Dauer der Kopulationen involving lifetime measures imply that the zwar positiv aber nicht signifikant ist, und nutritional state functions as a kind of bottle damit das Auftreten von kryptischer neck being a variable that is determined by Weibchenwahl nicht vollständig belegt. Der several factors and itself determines several Einfluss der Männchenkondition und des other factors. Body condition, and thus the Weibchenalters auf das produzierte Volumen availability of energy, causing changes in ist in diesem Modell ebenfalls positiv aber more than one variable is the prerequisite for signifikant nur auf einem Niveau von 0.1. Die trade offs working on the system. The results Kondition der Weibchen ist jedoch entgegen of the comparisons of the means of several den Erwartungen negativ mit dem Volumen lifetime measures recorded in the differently verknüpft und widerspricht so der Annahme fed populations in 2003 propose the work of von kryptisch wählerischen Männchen, gibt trade offs. The lack of differences between aber einen ersten Hinweis für das Auftreten the mean lifetime conditions of mated males, angepassten väterlichen Aufwandes. Die the mean number of salivary masses negative Korrelation zwischen den produced and the mean copulation durations Zustandsmaßen der Männchen- und have been explained by the condition Weibchenkondition deutet an, dass sich threshold set on males by the necessecity to häufig Individuen paaren, die in ihrer produce a salivary mass before the initiation Kondition stark voneinander abweichen. of copulations thus excluding badly nourished Solch ein Muster kann von präkopulatorischer males from mating activity. At this point the Wahl in Kombination mit strategischem prominent difference between the life spans Verhalten erzeugt werden, z.B. wenn of mated males is conspicuous. They died Individuen in schlechter Kondition wählerisch earlier in the low nutrient population which sind und solche in guter nicht. delivers the first hint on a trade off between In den Pfadmodellen, die die the amount of energy invested in matings and Zusammenhänge zwischen den Lebenszeit- the amount invested in survival. Another maßen der Variablen abbilden, funktioniert trade off shows up in the differing mean der Ernährungszustand als eine Art calling times combined with the lower number Flaschenhals. Er ist eine Variable, die von of available food items. It seems that the mehreren Faktoren beeinflusst wird und males in the low nutrient population needed selbst wiederum mehrere andere Faktoren more time for foraging and therefore had less beeinflusst. Durch den Ernährungszustand, time for calling. This difference might be oder genauer durch die Verfügbarkeit von strengthened by the lower amount of energy Energie verursachte Veränderungen in mehr males could use for courtship display. als einer Variablen, sind die Voraussetzung Despite this difference, mated males in both für das Auftreten von Kompromisslösungen in populations got nearly the same mating einem System. Die Ergebnisse der Mittelwert- success. Compared to the high nutrient vergleiche zwischen Lebenszeitmaßen, die population the low nutrient population für die unterschiedlich ernährten Popula- showed a smaller percentage of sexually tionen von 2003 ermittelt wurden, deuten auf active males with the percentage of sexually das Wirken solcher Kompromisse hin. Das active females remaining constant. One can Fehlen von Unterschieden zwischen den assume that the resulting higher encounter mittleren Lebenszeitkonditionen der rate led to the same success with lower verpaarten Männchen, den mittleren Zahlen investment. der produzierten Sekrete und den mittleren P. alpina males use two mating Lebenszeitkopulationsdauern können durch tactics, the delivery of salivary masses being die Konditionsschwelle erklärt werden, die die the more frequent one. P. vulgaris uses three Männchen überschreiten müssen, um das für tactics alternatively depending as which leads die Einleitung von Paarungen notwendige to a higher frequency of prey copulations and Sekret produzieren zu können. Dadurch copulations without gift under low nutrient werden schlecht ernährte Männchen von der conditions (BOCKWINKEL & SAUER 1994). This Paarungsaktivität ausgeschlossen. An dieser is not the case in P. alpina moreover it seems Stelle fällt der Unterschied zwischen den that the rare occurrence of prey copulations is Lebensspannen der verpaarten Männchen the result of random encounters at baits ins Auge. Diese starben in der schlecht

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 241 where males seized the opportunity to ernährten Population deutlich früher, was copulate (cf. ENGQVIST & SAUER 2003b). This einen ersten Hinweis auf einen Kompromiss view is supported by the fact that only males zwischen der Menge Energie, die in mated that were able to produce salivary Paarungen und der Menge Energie, die in masses and that prey copulations have Überleben investiert wird, liefert. Ein weiterer occasionally been prolonged by the delivery Kompromiss zeigt sich in den kürzeren of salivary masses. Balzzeiten in Verbindung mit der kleineren With regard to females trade offs are Zahl von verfügbaren Nahrungsbrocken. Es to be expected for the same reasons as given scheint, dass die Männchen in der schlecht for the males. Fecund females in both ernährten Population mehr Zeit für den populations reached the same mean lifetime Nahrungsgewinn aufwenden mussten und condition and did not differ significantly in the ihnen so weniger Zeit zum Balzen blieb. Die number of eggs laid, on the cost of the life geringere Menge für die Balz verfügbarer spans of the females in the low nutrient Energie mag dabei verstärkend auf diese population. Badly nourished females mated Verschiedenheit eingewirkt haben. Trotzdem less often compared to better nourished hatten die verpaarten Männchen in beiden ones. As mentioned above in the low nutrient Populationen nahezu den gleichen population the same percentage of sexually Paarungserfolg. Da unter schlechten active females met a smaller percentage of Nahrungsbedingungen ein kleinerer Anteil sexually active males leading to higher Männchen aber ein gleicher Anteil Weibchen encounter rates for the males but lower ones sexuell aktiv wurde, kann für die Männchen for the females. Consequently, females had eine höhere Begegnungswahrscheinlichkeit fewer opportunities to mate and also got angenommen werden, die zu gleichem Erfolg fewer salivary masses and shorter lifetime bei geringerem Aufwand führte. copulation durations. P. alpina Männchen wenden zwei Many of the above given results point Paarungstaktiken an, von denen die Über- towards the occurrence of mate choice gabe von Sekreten die häufigere ist. Bei behaviour that might be masked by the P. vulgaris kommen drei Taktiken vor, die structure of the test populations. In the mate alternativ angewendet werden. Je schlechter choice experiment individuals belonged to die Nahrungsbedingungen werden, desto defined nutrient groups and have been paired häufiger werden die weniger ernergie- assortative to investigate mechanisms of aufwändigen Taktiken wie die Übergabe von choice and strategic behaviour. The analyses Futterbrocken oder Paarungen ohne of the recorded data with conventional and Geschenk (BOCKWINKEL & SAUER 1994). confirmatory methods provided matching Dieser Zusammenhang lässt sich bei results. The second set of analyses in which P. alpina nicht beobachten, vielmehr scheint the total volume invested by males had been es, dass die seltenen Kopulationen am Futter replaced by its two components describing Ergebnis von zufälligen Zusammentreffen an the investment before and during copulation Ködern sind, bei denen die Männchen die was originally only meant to additionally catch Gelegenheit zur Paarung ergreifen (vgl. a glimpse on the timing of the choice ENGQVIST & SAUER 2003b). Dafür spricht mechanisms because of the high number of auch, dass nur Männchen Paarungen parameters that had to be estimated in the eingehen konnten, die auch in der Lage models. However, as subsequently some waren, Sekrete zu produzieren und conclusions have been revised and some Kopulationen am Futter bisweilen durch unclarified points could be further settled its Sekretproduktion verlängert wurden. results have been used to build up a detailed Aus den gleichen Gründen, wie sie für theory on the processes governing the mating die Männchen angeführt wurden, sind auch behaviour. But due to the small sample size bei den Weibchen Kompromissbildungen zu especially the parameters and test values erwarten. Die Weibchen in den beiden estimated with LISREL are fairly unreliable Populationen erreichten im Mittel den and all conclusions need to be further gleichen Ernährungszustand und die mittlere substantiated. The results indicate that Anzahl Eier, die fekunde Weibchen legten, mutual choice combined with strategic war nicht signifikant unterschiedlich. Der behaviour causes a complex process that signifikante Unterschied liegt auch hier im determines the pay off of individual matings. erreichten Lebensalter. Die Weibchen in der The mechanisms described below are schlecht ernährten Population scheinen auf summed up in figure 57. Kosten des Überlebens einen größeren Anteil It has been assumed that females in ihrer verfügbaren Energie in Gelege investiert high condition due to their reduced energy zu haben. Diese Weibchen verpaarten sich

242 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina requirements are less in need and thus less auch weniger häufig, was verständlich wird, eager to achieve additional nutrition during wenn man in Betracht zieht, dass in dieser mating (cf. PROCTOR 1991). With this Population die gleiche Zahl Weibchen auf assumption the results have been interpreted eine geringere Zahl sexuell aktiver Männchen (summing up the conclusions drawn from stieß und somit die Begegnungswahr- both analyses) saying that with increasing scheinlichkeit für sie niedriger war. Die female condition and thus fecundity the level Weibchen hatten weniger Gelegenheit zu of premating female choosiness increases Paarungen und erhielten demzufolge weniger whereas the level of cryptic female Sekrete und erreichten keine so hohe choosiness decreases. In encounters with Lebenszeitkopulationsdauer. well fed males females generally seem to be Viele der bis hierher dargestellten less cryptically choosy independent of their Ergebnisse enthalten Hinweise darauf, dass state (cf. WARD 2000). This view can be more Wahlmechanismen durch die Populations- fully developed when changes in the strukturen verdeckt werden. Im Männchen- importance of direct and indirect benefits are wahlexperiment sind alle Individuen taken into account. When males are of high definierten Ernährungsgruppen zugeordnet quality the indirect benefits of a long und kontrolliert verpaart worden, um diese copulation with such a male might outweigh Mechanismen zu untersuchen. Die Auswer- the additional direct benefits gained by tung der Daten mit konventionellen und additional nutrient rich nuptial gifts a female konfirmatorischen Methoden lieferten gleich- can win when it starts to struggle soon after a lautende Ergebnisse. Die zweite Testreihe, in mass is consumed (cf. WEATHERHEAD & der das von den Männchen investierte ROBERTSON 1979, Bussiere 2002, HEAD et al. Gesamtvolumen durch die Komponenten 2005). Especially as the amount provided is Investition vor und Investition während der generally very high. For females in poor Kopulation ersetzt wurde, war aufgrund der condition these additional direct benefits hohen Zahl der zu schätzenden Parameter might become more important for example to ursprünglich nur als zusätzliche Analyse enable them to produce more eggs or even to gedacht, die einen ersten Überblick zum survive when males are of lower quality and Zeitpunkt der Wahl geben sollte. Da deren the amount of saliva is smaller. Thus, with Ergebnisse jedoch zur Verfeinerung der regard to cryptic choice in encounters with zuvor gezogenen Schlüsse und zur Klärung high quality males all females could afford to unklarer Punkte beitragen, sind sie zum prolong copulations by being less restrictive Aufbau einer detaillierten Theorie über die while during matings with males of lower Prozesse, die das Paarungsverhalten quality badly fed females should start to steuern, herangezogen worden. Wegen der struggle early to force the male to produce geringen Stichprobengröße sind aber more saliva. Females in very good condition besonders die mit LISREL geschätzten Para- that are not in need of additional nourishment meter und Testwerte relativ unzuverlässig and thus do not profit by the direct benefits of und bedürfen weiterer Bekräftigung. Sie nuptial feeding should be more restrictive with deuten jedoch darauf hin, dass gegenseitige regard to premating choice although not only Wahl in Kombination mit strategischem by means of the size of the first salivary mass Verhalten einen komplexen Prozess bildet, but also other traits of the male to maximise der die Auszahlung einzelner Kopulationen the profit of indirect benefits. Females in low bestimmt. Die im Folgenden beschriebenen condition might be driven to accept males of Mechanismen sind in Abbildung 57 lower quality by their need for additional zusammengefasst. nutrition (cf. JENNIONS & PETRIE 1997, Es wurde davon ausgegangen, dass CANDOLIN 2003). Considering at last the costs gut ernährte Weibchen aufgrund ihres of rejecting a male these are higher for poorly geringeren Energiebedarfs weniger begierig nourished females. Their risk not to find or to sind in Kopulationen zusätzliche Nahrung zu be rejected by another mate is higher due to erlangen (vgl. PROCTOR 1991). Mit dieser their shorter life expectancy and their own low Annahme wurden die Ergebnisse beider quality. Testreihen zusammenfassend dahingehend As a first conclusion can be identified interpretiert, dass mit steigendem that females are always choosy before as Ernährungszustand und damit steigender well as after mating has begun but the Fekundität der Grad der präkopulatorischen degree of discrimination changes with the Wählerischkeit der Weibchen zunimmt quality of the male and the female itself. This während der Grad der kryptischen results in a network of relationships between Wählerischkeit abnimmt. Bei Zusammen- energy yield and mate quality, the impact of treffen mit gut ernährten Männchen scheinen

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 243 direct and indirect benefits and choice costs. die Weibchen unabhängig von ihrem Zustand But as for females mating means energy yield generell weniger kryptisch wählerisch zu sein they are, with regard to their mating (vgl. WARD 2000). Diese Sichtweise kann behaviour, not so much subject to trade offs weiter entwickelt werden, wenn Verän- concerning energy allocation as males are. derungen in der Wirksamkeit von direktem This might be the reason why the behavioural und indirektem Nutzen einbezogen werden. changes along the gradient of male condition Wenn ein Männchen von guter Qualität ist, are more pronounced. kann der indirekte Nutzen einer langen As energy costs are high for males Kopulation mit einem solchen Männchen den their mating behaviour can be assumed to be zusätzlichen direkten Nutzen durch weitere mainly governed by the trade off between the nährstoffreiche Geschenke überwiegen, den investment in current and future matings. ein Weibchen durch Gegenwehr kurz nach Considering this trade off, three scenarios dem Verzehr eines Sekretes gewinnen that could lead to the maximisation of the könnte (vgl. WEATHERHEAD & ROBERTSON reproductive success of males that differ in 1979, BUSSIERE 2002, HEAD et al. 2005). Dies quality had been set up: (1) High quality gilt besonders, weil die übergebene males are choosy because due to their higher Sekretmenge in einer solchen Kopulation life expectancy they can afford to wait for high ohnehin sehr groß ist. Für Weibchen in quality mates; males in lower quality whose schlechtem Ernährungszustand nimmt die resource availability is limited are not choosy Wichtigkeit dieses zusätzlichen direkten and maximise their investment in any case Nutzens zu, je schlechter der Paarungs- because their prospects for further matings partner und damit kleiner die übergebene are low. (2) High quality males are not choosy Menge ist, weil sie auf zusätzliche Nährstoffe because even when they invest a high für die Produktion von Eiern oder sogar das amount of saliva they have enough left for Überleben angewiesen sind. In Bezug auf future matings; low quality males are choosy kryptische Wahl könnten sich so alle because they save up resources for future Weibchen leisten, Kopulationen mit matings. (3) Medium quality males are Männchen hoher Qualität durch weniger choosy saving up resources for future restriktives Verhalten zu verlängern, während matings; high quality males are not choosy schlecht ernährte Weibchen bei Kopulationen because they do not need to save up; low mit Männchen weniger guter Qualität früh quality males are not choosy because their beginnen sollten sich zu wehren, um das prospects for future matings are low. These Männchen zur Produktion von mehr Sekret scenarios do not take into account the zu bewegen. Sehr gut ernährte Weibchen, different implications of premating and cryptic die nicht auf zusätzliche Nahrung ange- choice. The corresponding analysis resulted wiesen sind und so von dem direkten Nutzen in the conclusion that scenario (2) is the most der Paarungsgeschenke kaum profitieren, probable one. sollten restriktiver bei der Wahl vor der As mentioned above the examination Kopulation sein, sie aber nicht allein von der of the timing of choice lead to a theoretical Größe des Sekretes, sondern auch von an- scenario of the processes governing the deren Qualitätsanzeigern abhängig machen, behaviour of individuals, which will be now um ihren indirekten Nutzen zu maximieren. given in detail. To avoid needless Schlecht ernährte Weibchen könnten durch prolongation of this chapter the female part of ihren Bedarf an Nahrung dazu getrieben it has already been given as a summary of werden, Männchen geringer Qualität zu the results of both sets of analyses. akzeptieren (vgl. JENNIONS & PETRIE 1997, Low quality males are particularly CANDOLIN 2003). Zieht man schließlich noch affected by the trade off between the die Kosten der Ablehnung eines Partners in investment in current and future matings. Betracht, sind diese höher für schlecht Therefore they invest particularly prudently. ernährte Weibchen als für gut ernährte, weil During the pairing prelude they assess the aufgrund ihrer geringeren Lebenserwartung female’s quality and when they are und Qualität die Gefahr keinen anderen confronted with a low quality female the Partner zu finden oder abgelehnt zu werden adjustment of the size of the first salivary für sie größer ist. mass is influenced by several factors. The Für die Weibchen gibt es also gute higher the male’s condition the smaller is the Gründe immer -sowohl vor wie auch nach first mass as with increasing condition the Beginn einer Paarung- wählerisch zu sein male can produce bigger salivary masses und den Grad der Diskriminierung mit der and has a longer life expectancy. Thus, it has Qualität des Partners und der eigenen zu a growing chance to find and to be accepted variieren. Das letztendlich gezeigte Verhalten

244 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina x

Weibchenkondition / condition female

Wahlkosten / costs choice

Nutzen direkter Einfluss / benefits direct impact

Nutzen indirekter Einfluss / benefits indirect impact

Nachkommenzahl Einfluss / number offspring impact

Nachkommenqualität Einfluss / quality offspring impact

Wahlkosten / costs choice

Männchenkondition / condition male

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 245

P. alpina

cryptic female choice

Weibchenwahl kryptische

Die Veränderung der Männcheninvestition

-decreasing choice costs Wahlkosten -sinkende -decreasing impact offspring of number/direct benefits Nutzen Nachkommenzahl/direkter Einfluss -sinkender

premating female choice Wahl und (vereinfacht). strategischem Verhalten bei Abbildung Abbildung 58: im Zusammenhang mit den Prozessen der gegenseitigen volume invested Volumen investiertes

präkopulatorische Weibchenwahl

Nutzen ts

GradientsGradienten: /

volume available Volumesalivary of massesSekretvolumen: / choosinessof Level Wählerischkeit: der Grad / verfügbares Volumen verfügbares

cryptic choice male

Männchenwahl kryptische

(simplified).

P. alpina P.

The changes male in investment in conjunction

-steigender Einfluss Nachkommenqualität/indirekter Nachkommenqualität/indirekter Einfluss -steigender -increasing male/female condition Männchen-/Weibchenkondition -steigende -increasing impact offspring of quality/indirect benefi

premating choice male

Figure 58: with thebehaviour in processes of mutual choice and strategic

präkopulatorische Männchenwahl

246 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina by better females and can afford the risk to basiert auf einem Netz wechselseitiger be rejected and should save resources for Beziehungen zwischen Energiegewinn und prospective matings. When the male’s Partnerqualität, den Auswirkungen von resources are so small that they are only direktem und indirektem Nutzen und Wahl- sufficient for one mating the male maximises kosten. Aber da Paarungen für die Weibchen mass size. Female condition influences the Energiegewinn bedeuten, sind sie in ihrem size of the first secretion positively depicting Paarungsverhalten keinem so starken Zwang the growing willingness of males to invest and zur Kompromissbildung ausgesetzt wie die at the same time the necessity of higher Männchen. Dies mag der Grund sein, warum investment as the female acceptance bei den Männchen die Verhaltensänderungen threshold gets higher. This process entlang des Gradienten der Kondition culminates finally in maximum sized first ausgeprägter sind. masses when the females’ quality exceeds a Da die Energiekosten für die certain level. The investment during Männchen sehr hoch sind, kann angenom- copulations with females of such high quality men werden, dass ihr Paarungsverhalten in is also at maximum. For nearly the same erster Linie durch den Kompromiss zwischen reasons why low quality males can be der Investition in gegenwärtige und zu- expected to exert an increasing level of künftige Paarungen gesteuert ist, auf dessen premating choosiness when their condition Grundlage die drei getesteten Szenarien zur increases they can be expected, though the Maximierung des Reproduktionserfolgs der data do not provide indications, to exert an Männchen entwickelt wurden: (1) Männchen increasing level of cryptic choosiness. As hoher Qualität sind wählerisch, weil sie premating choosiness always involves the aufgrund ihrer höheren Lebenserwartung das risk of being rejected cryptic choosiness Risiko eingehen können auf Partnerinnen might even be less risky and thus more hoher Qualität zu warten; Männchen profitable. geringerer Qualität, deren Ressourcen The hypothesised behaviour of high begrenzt sind, sind nicht wählerisch und quality males is very different to that maximieren ihre Investition in jedem Fall, weil hypothesised for low quality males. The ihre Aussichten auf weitere Paarungs- generally bigger size of salivary masses gelegenheiten schlecht sind. (2) Männchen diminishes the influence of female premating hoher Qualität sind nicht wählerisch, denn choice behaviour on the investment before selbst wenn sie eine große Menge Sekret the initiation of mating. The less restrictive investieren, bleibt ihnen genug für weitere female cryptic choice behaviour enables them Paarungen; Männchen geringerer Qualität to reduce their investment without suffering sind wählerisch, weil sie Ressourcen für considerable loss of copulation duration. The weitere Paarungen einsparen. (3) Männchen subsequent salivary masses can now be mittlerer Qualität sind wählerisch, weil sie viewed as adjusted paternal effort what leads Ressourcen für weitere Paarungen to maximisation of investment during einsparen; Männchen hoher Qualität sind copulation with low quality females and nicht wählerisch, weil sie der Einsparung decreasing investment when female quality nicht bedürfen; Männchen geringer Qualität increases. Altogether males of high quality, sind nicht wählerisch, weil ihre Aussichten auf though they are less subject to the trade off zukünftige Paarungen schlecht sind. Diese between current and future matings, seem Szenarios berücksichtigen die unterschied- not to be less choosy than males of average lichen Auswirkungen von präkopulatorischer quality. Premating choice seems to be the und kryptischer Wahl nicht. Die durchgeführte more influential mechanism, which may be Analyse führte zu dem Schluss, dass due to the good chance to encounter and Szenario (2) das wahrscheinlichste ist. mate with other females and the increasing Wie bereits erwähnt gab die impact of the trade off between number and Untersuchung des Zeitpunktes, zu dem die quality of offspring. Males in low condition Wahl stattfindet, Anlass ein theoretisches might reject females due to their low fecundity Szenario zu den Prozessen zu entwickeln, maximising their reproductive success mainly die das Verhalten der Individuen steuern. by increasing the number of offspring they Dies wird nun noch einmal für die Männchen sire. Males in good condition can improve a dargestellt. Die Rolle der Weibchen wurde females’ fecundity by the high amount of oben bereits in einer Zusammenfassung der paternal effort they are able to provide and Ergebnisse beider Testreihen beschrieben, thus the maximisation of their reproductive um dieses Kapitel nicht unnötig in die Länge success might work more by enhancing the zu ziehen. quality of offspring. In their case rejection Männchen geringer Qualität sind dem

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 247 might be due to quality indicators other than Zwang zu Kompromissen zwischen der female condition or fecundity. The age of the Investition in gegenwärtige und zukünftige females that proved to be influential when Paarungen besonders stark ausgesetzt. females are in low condition could be one of Daher investieren sie besonders vorsichtig. these (cf. CANDOLIN 2003). Während der Paarungseinleitung schätzen The medium nutrient males are with sie die Qualität der Weibchen ein und wenn respect to their nutritional state in between sie einem Weibchen geringer Qualität gegen- the high and low nutrient males which is überstehen wird die Anpassung der Größe reflected by their behaviour. In contrast to low des ersten Sekretes durch mehrere Faktoren quality males their premating investment beeinflusst. Je besser der Ernährungs- does not change with female quality but their zustand des Männchens ist, desto kleiner ist investment during copulation is adjusted to it das erste produzierte Sekret. Ein besserer and when female quality is sufficiently high is Zustand ermöglicht die Produktion von finally maximised. Adopting the assumption größeren Sekreten und verlängert die that individual behaviour changes Lebenserwartung, das bedeutet, dass die continuously along a gradient of certain traits Chance des Männchens, bessere Partnerin- the experimental groups containing medium nen zu finden und auch von ihnen akzeptiert nutrient males are highly probable to include zu werden, steigt. So kann es sich leisten, individuals whose behaviour is Ressourcen für weitere Paarungen einzu- heterogeneous and ranges from behaviour sparen, auch wenn damit das Risiko similar to that of low nutrient males to verbunden ist, von dem derzeitigen qualitativ behaviour similar to that of high nutrient schlechten Weibchen zurückgewiesen zu males when their condition is sufficiently high werden. Wenn die verfügbaren Ressourcen to allow the adjustment of paternal effort. jedoch so klein sind, dass sie nur für eine On the basis of the observational Paarung ausreichen, maximiert das Männ- results the use of alternative tactics by males chen immer seine Investition. Der Ernäh- of the species P. alpina has been denied as rungszustand der Weibchen beeinflusst die the frequencies of food and salivary mass Größe des ersten Sekretes positiv. Diese deliveries do not change with nutrient Beziehung bildet die wachsende Bereitschaft availability. But within the tactic “secretion zur Investition bei den Männchen ab und delivery” three distinct tactics can be gleichzeitig die höher werdende Akzeptanz- identified. The first is no adjustment of the schwelle der Weibchen. Wenn die Qualität saliva volume produced to the female’s der Weibchen ein gewisses Maß übersteigt, nutritional state (no choice) shown by males endet dieser Prozess schließlich mit maximal in a very bad nutritional state. The second is großen ersten Sekreten. Die Investition to increase the produced volume with während Kopulationen mit Weibchen solch increasing nutritional state of the female hoher Qualität ist ebenfalls maximal. Aus (choice sensu stricto) as shown by males in nahezu den gleichen Gründen, die ein moderate nutritional state. The third is to steigendes Maß von präkopulatorischer decrease the produced volume with Wählerischkeit mit steigender Männchen- increasing nutritional state of the female kondition erwarten lassen, kann ein (choice sensu lato: adjusted paternal steigendes Maß von kryptischer Wählerisch- investment) as shown by males in very good keit angenommen werden, wofür die Daten nutritional state. jedoch keine Hinweise liefern. Da prä- So far, in the discussion copulation kopulatorische Wahl immer das Risiko birgt, duration has nearly been omitted. As it is vom Partner zurückgewiesen zu werden, mag considered to be a measure for male kryptische Wahl sogar weniger riskant und reproductive success the relationship dadurch vorteilhafter sein. between male investment and the duration of Das Verhalten, das für Männchen copulations is crucial to understand the hoher Qualität angenommen wird, unter- determination of male pay off. As already scheidet sich stark von dem für Männchen mentioned above female cryptic choice geringer Qualität vermuteten. Die grund- behaviour is assumed to affect copulation sätzlich größeren Sekrete vermindern den duration with varying strength depending on Einfluss weiblichen präkopulatorischen the nutritional state of the female providing Wahlverhaltens auf die Investition vor der the prerequisites for the occurrence of Einleitung der Kopulation. Das weniger adjusted paternal investment. In the data the restriktive kryptische Wahlverhalten der mechanism is mirrored by the varying Weibchen versetzt gut ernährte Männchen in strength of the relationship between the die Lage ihre Investition zu reduzieren, ohne volume of the subsequent salivary masses einen nennenswerten Verlust in der Kopula-

248 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina and copulation duration. The first salivary tionsdauer hinnehmen zu müssen. Die mass the function of which was interpreted in folgenden Sekrete können jetzt als the context of premating choice could as well angepasster väterlicher Aufwand betrachtet have a positive effect on copulation duration werden, was zu einer Maximierung der as it is only partly eaten when mating starts. Investition während Kopulationen mit But the effect tends to be negative thus Weibchen geringer Qualität führt. Mit indicating that investment before and steigender Qualität der Weibchen wird die investment during copulation work separately. investierte Menge dann kleiner. Obwohl das Significant influences of male and female Verhalten von Männchen hoher Qualität condition and female age show that weniger durch die Kompromissbildung bei copulation duration is not only a function of gegenwärtigen und zukünftigen Investitionen male investment during copulation. The bestimmt wird, scheinen sie insgesamt nicht resulting patterns, however, are so different weniger wählerisch zu sein als schlechtere from the expectations drawn from earlier Männchen. Dabei scheint die präkopulato- findings that a further discussion is dismissed rische Wahl der maßgebende Mechanismus until more data are available. zu sein, was daran liegen mag, dass diese Männchen einerseits gute Aussichten haben andere Partnerinnen zu finden und andererseits die Kompromissbildung zwischen Zahl und Qualität der Nachkommen einen zunehmenden Einfluss ausübt. So lässt sich annehmen, dass Männchen in schlechtem Zustand Weibchen wegen ihrer geringen Fekundität ablehnen, weil sie ihren Reproduktionserfolg hauptsächlich über die Zahl ihrer Nachkommen erhöhen. Männchen guter Qualität können, indem sie eine große Menge Sekret übergeben, möglicherweise die Fekundität eines Weibchens steigern. So könnte eine Maximierung ihres Reproduk- tionserfolges über eine Steigerung der Qualität ihrer Nachkommen funktionieren. In ihrem Falle ist es also wahrscheinlich, dass die Zurückweisung eines Weibchens auf anderen Qualitätsanzeigern als Ernäh- rungszustand oder Fekundität beruht. Das Alter der Weibchen, das sich als einflussreich erwiesen hat, wenn die Weibchen in schlechtem Ernährungszustand sind, könnte einer dieser Anzeiger sein (vgl. CANDOLIN 2003). Die Männchen aus den mittel ernährten Gruppen lagen nicht nur hinsichtlich ihres Ernährungszustandes zwischen den Männchen aus den gut und schlecht ernährten Gruppen, auch ihr Verhalten spiegelt diese Mittelstellung wider. Im Gegensatz zu den schlecht ernährten Männchen verändert sich ihre Investition vor der Paarung nicht mit der Weibchenqualität, aber ihre Investition während der Paarung ist an diese angepasst und wird maximiert, wenn sie ausreichend hoch ist. Unter der Annahme, dass das individuelle Verhalten sich kontinuierlich entlang eines Gradienten bestimmter Merkmale verändert, ist es sehr wahrscheinlich, dass die experimentellen Gruppen der Männchen, die eine mittlere Nahrungsmenge erhalten haben, Individuen zusammenfassen, deren Verhalten heterogen

Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina 249 mmmmmmm x ist. Es ist also zu erwarten, dass Verhaltens- weisen, die denen der schlecht ernährten Männchen ähneln bis hin zu Verhaltens- weisen, die denen der gut ernährten Männchen ähneln, auftreten. Auf Grundlage der Beobachtungser- gebnisse wurde davon ausgegangen, dass die Männchen der Art P. alpina keine alternativen Taktiken anwenden, da die Häufigkeit von Futterkopulationen sich nicht mit der Nahrungsverfügbarkeit ändert. Die experimentelle Untersuchung zeigt jedoch, dass innerhalb der Taktik „Sekretübergabe“ drei verschiedene Taktiken klar abgegrenzt werden können. Die erste ist die Maximierung der Investition, die von Männchen in sehr schlechtem Ernährungszustand angewendet wird (keine Wahl). Die zweite ist die Steigerung der Sekretmenge mit dem Ernährungszustand der Partnerin, die von Männchen in einem mittleren Ernährungs- zustand angewendet wird (Wahl im engeren Sinne). Die dritte ist schließlich, die Investi- tion mit steigendem Ernährungszustand der Partnerin zu reduzieren (Wahl im weiteren Sinne: angepasster väterlicher Aufwand). Bis hierher ist die Kopulationsdauer fast vollständig aus der Diskussion herausgelassen worden. Da sie als Maß für den Reproduktionserfolg der Männchen betrachtet wird, ist die Beziehung zwischen Männcheninvestition und Dauer der Kopulationen grundlegend um das Zustande- kommen der Auszahlung, die ein Männchen erlangt, zu verstehen. Es wurde schon erwähnt, dass kryptische Weibchenwahl die Kopulationsdauer wahrscheinlich mit verän- derlicher Stärke beeinflusst, weil der Grad der Wählerischkeit mit dem Zustand des Weibchens variiert. Diese Variabilität ist Voraussetzung für das Auftreten von angepasstem väterlichem Aufwand und zeigt sich in der wechselnden Strenge des Zusammenhanges zwischen dem Volumen der folgenden Sekrete und der Kopulations- dauer. Das erste Sekret, dessen Funktion bislang nur im Kontext präkopulatorischer Wahl diskutiert wurde, könnte die Kopulationsdauer genauso positiv beeinflussen, da es meist nur teilweise während der Paarungseinleitung verzehrt wird. Aber die entsprechenden Koeffizienten weisen eher auf einen negativen Einfluss und somit auf ein unabhängiges Wirken der Investi- tionen vor und während der Paarung hin. Signifikante Einflüsse von Weibchenalter und Männchen- und Weibchenkondition zeigen, dass die Kopulationsdauer nicht nur eine Funktion der im Laufe der Kopulation investierten Sekretmenge ist. Die sich

250 Conclusions: Life History of P. alpina – Diskussion: Lebensgeschichte von P. alpina m ergebenen Muster sind jedoch so verschieden von den Erwartungen, die aus früheren Ergebnissen abgeleitet worden sind, dass eine weitergehende Diskussion aufgeschoben werden soll, bis mehr Daten zur Verfügung stehen.

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 251 Chapter III The Classification of the Results within the Prevailing Knowledge Die Einordnung der Ergebnisse in das vorhandene Wissen

The Mating Systems of the Middle European Scorpionflies

Die Paarungssysteme der mitteleuropäischen Skorpionsfliegen

TTThe five Middle European scorpionfly DDDie fünf mitteleuropäischen Skorpions- species occur more or less syntopic and fliegenarten treten an vielen Stellen mehr synchronous in many places but show small oder weniger syntop und synchron auf, scale differences in their preferences in zeigen aber im Kleinen Unterschiede in ihren temperature, light intensity, humidity etc. Präferenzen z.B. bei Temperatur, Licht- (SAUER 1970). They all feed on arthropod intensität und Luftfeuchtigkeit (SAUER 1970). carrion thus sharing one important Sie alle ernähren sich hauptsächlich von environmental characteristic: Food resources Arthropodenaas, wodurch sich eine wichtige are limited and unpredictably distributed in gemeinsame Umwelteigenschaft ergibt: die time and space (BOCKWINKEL & SAUER 1994, Nahrungsressourcen sind begrenzt und SINDERN 1996, SAUER 2002) and therefore do räumlich und zeitlich unvorhersagbar verteilt not provide good opportunities for (BOCKWINKEL & SAUER 1994, SINDERN 1996, monopolisation and resource defense mating SAUER 2002). Sie bieten daher kaum die strategies (EMLEN & ORING 1977). Actually, in Möglichkeit zur Monopolisierung und machen contrast to findings in North American damit Paarungsstrategien, die auf der species (THORNHILL 1981) it could be shown Verteidigung von Ressourcen basieren, for Middle European scorpionflies that their unwahrscheinlich (EMLEN & ORING 1977). mating systems cannot be characterised as Tatsächlich konnte im Gegensatz zu resource defense polygyny (SAUER et al. Befunden bei nordamerikanischen Arten 1998, MISSOWEIT & SAUER 2007 for (THORNHILL 1981) für ihre mitteleuropäischen P. vulgaris , GERHARDS 1999 for P. germanica , Verwandten gezeigt werden, dass ihre AUMANN 2000 for P. communis , BORNEMANN Paarungssysteme nicht als Ressourcen- unpublished for P. alpina ). Several other verteidigungspolygynie charakterisiert werden features of the mating systems of the five können (SAUER et al. 1998, MISSOWEIT & Middle European species are summarised in SAUER 2007 for P. vulgaris , GERHARDS 1999 table 26. for P. germanica , AUMANN 2000 for Traits that are common for all species P. communis , BORNEMANN unpublished for are polygynous behaviour of males, cryptic P. alpina ). Einige andere Merkmale der female choice, the function of salivary Paarungssysteme der fünf mitteleuro- masses as mating effort and for all species, päischen Arten sind in Tabelle 26 aufgeführt. which have been investigated within that Merkmale, die alle Arten teilen, sind regard, the continuity of sperm transfer die Polygynie der Männchen, kryptische (SINDERN et al. 1994, 1995, SINDERN 1996, Weibchenwahl, die Funktion der Sekrete als SAUER 1996, 2002, SAUER et al. 1997, 1998, Paarungsaufwand, und für alle Arten die 1999, GERHARDS 1999, GERHARDS et al. bisher daraufhin untersucht wurden, die 1999, AUMANN 2000, AUMANN & SAUER 1999, Kontinuität der Spermienübertragung ENGQVIST & SAUER 2001, 2003a, 2003b, (SINDERN et al. 1994, 1995, SINDERN 1996, SIEGMUND 2003). This combination of traits SAUER 1996, 2002, SAUER et al. 1997, 1998, allows the conclusion that males are subject 1999, GERHARDS 1999, GERHARDS et al. to strong intrasexual competition for mating 1999, AUMANN 2000, AUMANN & SAUER 1999, opportunities not only with regard to the ENGQVIST & SAUER 2001, 2003a, 2003b, number of mates but also with regard to SIEGMUND 2003). Diese Kombination von

252 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse copulation duration due to the cryptically Merkmalen lässt darauf schließen, dass die choosy females that terminate copulations Männchen starker intrasexueller Konkurrenz when they are not further provided with um Paarungsmöglichkeiten unterliegen. nuptial gifts. The mechanism of sperm Diese erstreckt sich nicht nur auf die Anzahl competition can reduce the impact of Partnerinnen, sondern durch die kryptische copulation duration on the reproductive Wahl, bei der die Weibchen die Kopulation success of males. As for the Middle beenden, wenn keine Paarungsgeschenke European scorpionflies only mechanisms mehr angeboten werden, auch auf die have been found that favour the maximisation Kopulationsdauer. Der Spermienkonkurrenz- of the number of sperm transferred and thus mechanismus kann den Einfluss der the maximisation of copulation duration this Kopulationsdauer auf den Reproduktions- situation is subsumed to be true for all erfolg eines Männchens verringern. Da für die species. The use of salivary masses to mitteleuropäischen Skorpionsfliegen bislang prolong copulations which characterises nur Mechanismen gefunden wurden, die eine these nuptial gifts as mating effort and their Maximierung der Zahl der übertragenen strong dependency on the energy a male is Spermien und damit der Kopulationsdauer able to invest forms a link between their begünstigen, wird unterstellt, dass dies für competitiveness under the regime of natural alle Arten zutrifft. Die Verwendung von selection and their competitiveness under the Sekreten zur Verlängerung von Kopulationen, regime of sexual selection resulting in a high die diese Paarungsgeschenke als Paarungs- general selective pressure for scorpionfly aufwand kennzeichnet, und ihre starke males. The cost intensive male mating Abhängigkeit von der Energie, über die ein strategy (BOCKWINKEL & SAUER 1994, Männchen verfügen kann, verknüpfen die GERHARDS 1999, AUMANN 2000, ENGQVIST & Konkurrenzfähigkeit im Kontext der natür- SAUER 2003b) implies the expectation of lichen Selektion mit der Konkurrenzfähigkeit choosiness in males. According to this male im Kontext der sexuellen Selektion, was zu mate choice, which in this case means the einem starken Gesamtselektionsdruck auf adjustment of the amount of saliva handed Skorpionsfliegenmännchen führt. Die kosten- over to female quality, could be proved for all aufwändige Paarungsstrategie der Männchen Middle European scorpionfly species (BOCKWINKEL & SAUER 1994, GERHARDS (SINDERN et al. 1995, SAUER 1996, SAUER et 1999, AUMANN 2000, ENGQVIST & SAUER al. 1998, AUMANN & SAUER 1999, ENGQVIST & 2003b) macht ein Auftreten von Wählerisch- SAUER 2001, SIEGMUND 2003). With females keit bei diesen wahrscheinlich. Dement- encountering choosy males that also use sprechend konnte Männchenwahl, die in body condition (or fecundity) as a quality diesem Fall eine Anpassung der über- indicator they are as well exposed to gebenen Sekretmenge an die Weibchen- selective pressure which is composed of the qualität bedeutet, bei alle mitteleuropäischen natural and sexual component. Since salivary Arten nachgewiesen werden (SINDERN et al. secretions also are a form of paternal effort 1995, SAUER 1996, SAUER et al. 1998, that contributes to the number of eggs a AUMANN & SAUER 1999, ENGQVIST & SAUER female can lay (ENGELS & SAUER 2006b, 2001, SIEGMUND 2003). Wenn Weibchen auf SIEGMUND 2003) females in low condition wählerische Männchen treffen, die den which often receive less than those in good Ernährungszustand (oder die Fekundität) als condition are doubly deprived suggesting a Qualitätsanzeiger nutzen, sind auch sie pronounced selection for enhanced foraging einem Selektionsdruck ausgesetzt, der sich abilities. Up to now evidence for strategic aus einer natürlichen und sexuellen behaviour of males i.e. the adjustment of their Komponente zusammensetzt. Da die Sekrete investment to their age or nutritional state in auch eine Form des väterlichen Aufwandes agreement with the claims of life history darstellen, die zur Fekundität des Weibchens theory (see e.g. STEARNS 1992) was found in beiträgt (ENGELS & SAUER 2006b, SIEGMUND three species (ENGELS & SAUER 2006a, 2003), sind Weibchen in schlechtem ENGQVIST & SAUER 2001, 2002) including Ernährungszustand, die meist weniger P. alpina . erhalten als solche in gutem Zustand, doppelt benachteiligt, was auf eine starke Selektion in Richtung verbesserter Fähigkeiten bei der Nahrungssuche hinweist. Belege für das Auftreten von strategischem Verhalten bei Männchen, d.h. eine Anpassung ihrer Investition an ihr Alter oder ihren Ernährungszustand, in Übereinstimmung mit

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 253 x den Voraussagen der Lebensgeschichts- theorie (siehe z.B. STEARNS 1992) sind bis heute bei drei Arten, einschließlich P. alpina , gefunden worden (ENGELS & SAUER 2006a, ENGQVIST & SAUER 2001, 2002).

Pages 254 to 256 Seite 254 bis 256

Table 26: Characteristics of the mating systems Tabelle 26: Merkmale der Paarungssysteme der of the Middle European scorpionflies. mitteleuropäischen Skorpionsfliegen.

254 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse

+ +

ja(?) no* no yes(?) long lang rare nein* nein lang selten long several mehrere Tag/Nacht polyandrous polyandrisch diurnal/nocturnal

+#4.1 +#4.1 +#4.1 4.1, 4.4 4.1, 4.1, 4.4 4.1 4.1 4.1 4.1

4.1 4.1 4.1 4.1 4.1 4.1 4.1 4.1 4.1, 4.4, 4.5 4.1,4.4, 4.1,4.4 4.1 4.1 4.4,4.5 4.1, 4.4 4.1, 4.1 no no ja ja ja nein yes long lang rare nein yes yes long lang selten

several mehrere crepuscular Dämmerung mon-/oligoandrisch mon-/oligoandrous

+3.1 +3.1 3.1 3.1 germanica P. alpina P. 3.1 3.1

3.1 3.1 3.1 3.1 3.1, 3.5 3.1, 3.5 3.1, 3.1 3.1 3.1 3.2 3.1 3.1 3.1 3.1 3.1 3.1 3.1 3.2 no ja ja ja no no one yes ein yes nein yes nein nein long lang

mittel medium crepuscular Dämmerung oligo-/polyandrous

oligo-/polyandrisch

+2.1, 2.2 2.2 +2.1, 2.1 2.1

2.1,2.2 5 5 2.1 2.1 2.1 2.1,2.2 2.1,2.2 2.1,2.2 2.1 2.1 2.1, 2.2 2.1 2.2 2.1, 2.2 2.1, 2.2 2.1, 2.1 2.1 no ja ja ja ja ja kurz yes yes yes yes yes Tag nein short kurz

short diurnal several mehrere

polyandrous polyandrisch

#1.1

#1.1 1.8

1.8 1.11 5 5 1.8 1.8 1.4 1.8 1.5 1.5 1.5,1.8 1.6 1.11 1.8 1.4

1.5 1.5 1.5,1.8 1.6 no no ja ja ja ja yes kurz yes yes yes nein Tag kurz nein short short diurnal several mehrere P. vulgariscognata P. communis P. polyandrous polyandrisch

♀

species / Art activity sexual of time Aktivität sexuellen der Phase usepheromones of males Männchen Pheromoneinsatz mating prelude Paarungseinleitung salivary masses/copulation Sekrete/Kopulation prey of delivery von Futterbrocken Übergabe copulations without gift Geschenk ohne Kopulationen tactics alternatively used Taktiken der Anwendung alternat. copulation duration (relative) (relativ) Kopulationsdauer sperm transfer continuous kontinuierlich Spermientransfer influence notal organ Notalorgan Einfluss mating frequency Paarungshäufigkeit 28 Table 28 Tabelle

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 255

ja(?) ja ja(?) ja ja ja ja ja

yes(?) yes yes yes yes yes(?) yes yes polygyn

polygynous leicht zu den den zu leicht

slightly skewed towards females verschoben Weibchen

4.2 4.2 +4.1 +4.1 4.3 +4.1 4.3 4.1 4.1 4.1 4.3 4.1 4.1,4.5, 4.6 4.1 4.3 4.3

4.6 4.5, 4.1, 4.1 4.1

ja ja(?) ja ja ja yes 1:2 yes yes yes(?) 1:2 yes polygyn le Bevorzugung le

polygynous

letztes Männchen letztes sperm precedence

+3.1 +3.1

+3.1 3.3,3.4 3.2,3.4 3.4,3.5 3.4 3.5

3.4 3.3, 3.5 3.2,3.4 3.4,3.5 3.4 ja ja ja ja ja yes yes yes yes yes

polygyn polygynous

5 2.1, 2.2 2.1,

2.1 2.1,2.2 2.1 5 2.1 2.1 2.1 2.1,2.2 2.1, 2.1, 2.2 2.1,2.2 2.1, 2.2 2.1, 2.1, 2.1, 2.2 2.1,2.2 ja 1:2 1:2 ja(?) ja ja yes yes yes(?) yes polygyn mixing

polygynous

Durchmischung

1.7, 1.8 1.7, 1.8 1.8

1.8 1.13 1.8 1.8 1.13 1.7, 1.7, 1.8 5 5

1.11 1.8, 1.10, 1.9,1.11 1.4, 1.10, 1.8, 1.1 1.8, 1.11, 1.3 1.8, 1.10,1.8, 1.11 1.10, 1.11 1.8, 1.4, 1.9, 1.8,1.11,1.12 1.3 ja ja no(?) ja(?) ja ja 1:1 1:1 yes yes yes(?) nein(?) yes yes polygyn mixing polygynous vollständige vollständige partiel complete sperm complete spermlast partial male Durchmischung

♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♂ ♂ ♀ ♂ ♂

♀ ♂ ♀ ♂

mating frequency mechanism of sperm competition Spermienkonkurrenz- mechanismus sexoperational ratio operationales Geschlechterverhältnis precopulatory choice cryptic choice Wahl kryptische strategic behaviour precopulatory choice cryptic choice Wahl kryptische strategic behaviour salivary masses mating = effort Sekrettropfen = Paarungsaufwand salivary masses = parental effort Sekrettropfen Aufwand = elterlicher Paarungshäufigkeit präkopulatorische Wahl Verhalten strategisches präkopulatorische Wahl Verhalten strategisches

256 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse

Rathmann-Schmitz 2000 Rathmann-Schmitz 1999 Sauer & Rathmann publiziert nicht Aumann 2000 Aumann 1999 Sauer & Aumann 2003b Sauer & Engqvist 2003a Sauer & Engqvist 2002a Sauer & Engqvist 2001 Sauer & Engqvist 2002b Sauer & Engqvist 1999 Gerhards 2006 al. et Kock 2003 Siegmund 1999 al. et Gerhards

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4.6 4.6 al. unpublishedet Sauer 5 / 2.2 2.2 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 2.1

aber Taktiken innerhalb Sekrettaktik innerhalb Taktiken aber in+ enclosure populations im Labor / the# in Freiland im / wild evidence(?) = incomplete / nachgewiesen vollständig nicht *but tactics withintactic SM /

al. 1999 et Sauer 1991 Sauer & Thornhill 2006b Sauer & Engels 1996 Sauer 1994 Sauer & Bockwinkel al. 1997 et Sauer al. 1990 et Sauer al. 1998 et Sauer 1994 al. et Sindern 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.2 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 Sindern 1.10 1995 al. et Sindern 1.11 1996 2002 Sauer 1.12 2006a Sauer & Engels 1.13 Kock 1.14 2009 al. et 1.1

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 257 An Attempted Reconstruction of the Evolution of Scorpionfly Mating Systems

Eine versuchsweise Rekonstruktion der Evolution der Paarungssysteme der Skorpionsfliegen

TTThe summary of traits shared by the five DDDie im vorigen Abschnitt vorgenommene Middle European scorpionfly species given in Zusammenfassung der Merkmale, die den the previous paragraph already indicates that fünf mitteleuropäischen Skorpionsfliegenarten many kinds of behaviour occur in all species gemein sind, weist bereits darauf hin, dass and thus a comparison, that is restricted on viele Verhaltensweisen bei allen Arten the presence and absence of certain auftreten und so ein Vergleich, der sich auf behaviour, respectively, provides only limited das Vorhandensein bzw. Fehlen von information. At this point, the modular model Verhaltensweisen beschränkt, nur begrenzte of behaviour is advantageous, which Informationen liefert. Hier bietet das modulare emphasises the processual character of the Verhaltensmodell einen Vorteil, das nicht nur mating behaviour. It makes not only Verhaltensweisen sondern auch Interaktio- behavioural patterns but also interactions nen zwischen diesen als Vergleichswerte between them accessible to comparison. zugänglich macht. Weiteren Einblick kann die Further insight could be gathered from the gesamte Spannweite der phänotypischen complete range of phenotypic plasticity. Plastizität liefern. Um diese zusätzlichen However, to actually involve this additional Informationen tatsächlich zu nutzen, reicht information there are not enough data die Datenlage jedoch bisher nicht aus. Daher available. Therefore, in the following fließt in die folgende Rekonstruktion der reconstruction of the evolution of mating Evolution des Paarungsverhaltens der behaviour in the Panorpidae only a Panorpidae nur ein hypothetisierter Grad der hypothesised degree of choosiness has been Wählerischkeit ein (vgl. KULLMANN & SAUER integrated (cf. KULLMANN & SAUER 2005). The 2005). Die Argumentation stützt sich auf die argumentation bases on the molecular molekulare Phylogenie (MISOF et al. 2000), phylogeny (MISOF et al. 2000) given in figure die in Abbildung 58 wiedergegeben ist. 58. Das hier entwickelte Szenario geht In the scenario it is assumed that an von der Existenz einer frühen Stammart aus, early ancestral species existed, in which in der Männchen Spermien mit males transferred sperm continuously and kontinuierlicher Rate übertrugen und sperm of different males was completely Spermien verschiedener Männchen im mixed in the females’ receptacula. Choice Receptaculum der Weibchen vollständig behaviour was not yet shown. In such a durchmischt wurden, in der Individuen aber situation, males can enhance their keinerlei Wahlverhalten zeigten. In einer reproductive success by mating as often and solchen Situation haben die Männchen die as long as possible. For the females this Möglichkeit ihren Reproduktionserfolg über strategy does not work (cf. BATEMAN 1948). die Anzahl und Dauer ihrer Verpaarungen zu As long as they are not able to assess their erhöhen. Den Weibchen steht diese partners quality, their only possibility to Möglichkeit nicht offen (vgl. BATEMAN 1948). influence their reproductive success is to Solange sie nicht in der Lage sind, die mate with many different males to increase Qualität der Männchen einzuschätzen, ist für the genetic variance in their offspring (cf. sie der einzige Weg ihren Reproduktions- JENNIONS & PETRIE 2000). Therefore an early erfolg zu beeinflussen, die Paarung mit vielen evolution of the restriction of copulation verschiedenen Partnern, um die genetische duration by the female is very likely. Varianz ihrer Nachkommen zu erhöhen (vgl. For the salivary masses it is assumed JENNIONS & PETRIE 2000). Somit ist eine that they derived from nuptial feeding with frühe Evolution der Begrenzung der arthropod carrion as it still occurs in several Kopulationsdauer durch die Weibchen species. In the beginning males might have wahrscheinlich. taken the opportunity for mating when they Für die Sekrete wird angenommen, met females around food items while they dass sie sich von der Fütterung von were feeding themselves. Letting the female Arthropodenaas während der Paarung have the food might have led to longer herleiten, wie sie bei vielen rezenten Arten matings because the female was distracted noch vorkommt. Anfangs mögen die by feeding (cf. SIMMONS & PARKER 1989). Männchen die Gelegenheit zur Paarung

258 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse This behavioural pattern implies that ergriffen haben, wenn sie beim Fressen an copulations grow longer with increasing size einem Futterstück mit einem Weibchen of the food item. For the females it was a self- zusammentrafen. Indem sie dem Weibchen establishing cryptic choice mechanism das Futter überließen, könnten sie längere because males that were able to find and Kopulationsdauern erreicht haben, weil die defend big food items and thus were Partnerin durch das Fressen abgelenkt war competitive were favoured. At that stage it (vgl. SIMMONS & PARKER 1989). Dieses might have happened that males that had Verhaltensmuster hätte automatisch zur been feeding before the female turned up, Folge gehabt, dass die Kopulationsdauer mit regurgitated the amount already eaten and der Größe des Futterstückes zunimmt. Da also left it to the female, thus further nur konkurrenzfähige Männchen Nahrung prolonging copulations. Besides this, entbehren können, beinhaltet solches regurgitation has more advantages as it Verhalten von sich aus einen Mechanismus reduces the risk that the gift is ursurped by der kryptischen Weibchenwahl. In diesem others and enables males to move it to Stadium ist es vielleicht vorgekommen, dass places that are safer or more suitable for Männchen, die schon gefressen hatten, calling. Another advantage might have been bevor ein Weibchen hinzukam, die bereits that regurgitation made possible the aufgenommene Nahrung regurgitierten und adjustment of the amount handed over to the das Weibchen fressen ließen und so die female thus providing the prerequisite for Paarung weiter verlängerten. Daneben hat male choice. The change from regurgitated Regurgitation weitere Vorteile, weil sie das food to hardening salivary secretions is here Risiko reduziert, dass sich andere der assumed to be due to the longer time that a Futterstücke bemächtigen und das Männchen female needs to consume such a hard gift in außerdem in die Lage versetzt, die Nahrung comparison to a liquid one as proposed by an Stellen zu transportieren, die sicherer oder ENGQVIST & SAUER (2003b). besser geeignet sind, um zu balzen. Zudem As all Panorpa species examined are machte sie die Anpassung der übergebenen able to produce salivary masses (KULLMANN Menge möglich, womit die Voraussetzung für & SAUER 2005) this ability is subsumed to be die Entwicklung kryptischer Männchenwahl part of the basic pattern of the Panorpidae . gegeben war. Der Wechsel von On the basis of the above mentioned regurgitiertem Futter zu aushärtenden hypothetical evolution of the salivary mass Sekreten wird hier der längeren Zeit this view is refined to the assumption that zugeschrieben, die ein Weibchen braucht, um males of the ancestral species produced only harte Nahrung aufzunehmen, wie es schon one mass during copulation and were still von ENGQVIST & SAUER (2003b) able to initiate copulations with a food item or vorgeschlagen wurde. without gift. The emission of male pair Da die Männchen aller untersuchten formation pheromones and crepuscular and Panorpa -Arten Sekrete produzieren können nocturnal mating activity are also considered (KULLMANN & SAUER 2005) wird diese to be part of the basic pattern because they Fähigkeit dem Grundmuster der Panorpidae occur in most North American species zugeordnet. Auf der Basis der hier (THORNHILL 1979, 1981) for which the entwickelten Hypothese zur Evolution der molecular phylogeny suggests originality Sekrete wird dies um die Annahme erweitert, (MISOF et al. 2000) and because they are dass Männchen der Ursprungsart nur ein widely spread throughout other species (see Sekret pro Kopulation produzierten und auch KULLMANN & SAUER 2005). noch Paarungen mit Futter oder ohne ein The assumed basic pattern implies a Geschenk einleiten konnten. Die Abgabe von mating behaviour of the ancestral species Pheromonen durch die Männchen und that resembles that described for some North Paarungsaktivität in der Dämmerung bzw. American species (THORNHILL 1979, 1981, Nacht werden auch in das Grundmuster KULLMANN & SAUER 2005). Males attract aufgenommen, weil sie genauso wie das females with pheromones and employ three Auftreten von den drei alternativen Paarungs- alternative tactics to achieve copulations. taktiken „kein Geschenk“, „Futter“ und They offer a salivary mass or a food item or „Sekret“ bei den meisten nordameri- no gift at all. The offering of nuptial gifts kanischen Arten vorkommen (THORNHILL indicates the occurrence of cryptic female 1979, 1981), für die die molekulare choice (see above) and as an adaptation to Phylogenie Ursprünglichkeit nahe legt (MISOF the high energy expenditure the early et al. 2000), und sie auch unter anderen evolution of male choice. On the part of Arten weit verbreitet ist (siehe KULLMANN & males premating choice is also likely to be SAUER 2005).

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 259 evolved early, because when food is Das hier beschriebene Grundmuster weist delivered the only possibility for choice is the auf ein Paarungsverhalten der Ursprungsart rejection of a female as the amount cannot be hin, das dem einiger nordamerikanischer adapted. On the part of the females Arten ähnelt (THORNHILL 1979, 1981, premating choice at that stage seems not to KULLMANN & SAUER 2005). Die Männchen be exerted or only to a smaller extent as it is locken Weibchen mit Pheromonen an und found in some recent species because greifen auf drei verschiedene Taktiken matings with males that do not offer gifts are zurück, um Paarungen einzuleiten: die Über- still accepted. But it cannot be excluded that gabe von Sekret, die Übergabe von Nahrung quality assessment by the pheromone oder Verzicht auf das Anbieten eines bouquet is involved. Geschenkes. Das Anbieten von Paarungs- Restricting the discussion to the five geschenken deutet auf das Auftreten von well studied Middle European species the kryptischer Weibchenwahl hin (siehe oben) alternative use of three tactics seems to be und als Anpassung an den hohen Energie- preserved along the line leading to P. vulgaris aufwand auf die frühe Evolution von and P. communis which still show this pattern kryptischer Männchenwahl. Seitens der of behaviour (BOCKWINKEL & SAUER 1994, Männchen ist das frühe Auftreten AUMANN 2000). In these species the low level präkopulolatorischer Wahl ebenfalls of premating female choice seems also to be wahrscheinlich, weil die Ablehnung eines maintained, or even lower as males lost their Weibchens die einzige Wahlmöglichkeit ist, ability to emit pheromones (SAUER et al. wenn Futter angeboten wird, dessen Menge 1998, AUMANN 2000). In P. cognata and nicht angepasst werden kann. Seitens der P. germanica females allow copulations only Weibchen scheint präkopulatorische Wahl an when a nuptial gift is presented beforehand diesem Punkt der Entwicklung keine oder nur whereby food offering is rarely successful eine geringe Rolle gespielt zu haben, da (GERHARDS 1999, ENGQVIST & SAUER 2003b) Kopulationen ohne Geschenk noch akzeptiert indicating a development towards stronger werden. Es kann aber nicht ausgeschlossen premating female choice. This view is further werden, dass eine Qualitätseinschätzung promoted by the longer pairing prelude that anhand des Pheromonbouquets oder der occurs in these species (GERHARDS 1999, Sekretgröße schon erfolgte. ENGQVIST & SAUER 2002b, 2003b). The Wird die Betrachtung auf die fünf gut molecular analyses did not deliver clear untersuchten mitteleuropäischen Arten results with regard to the position of begrenzt, scheint sich die alternative P. germanica weakly supporting a closer Verwendung dreier Taktiken entlang der Linie relationship to P. cognata as well as a closer hin zu P. vulgaris und P. communis erhalten relationship to P. vulgaris and P. communis zu haben, die dieses Verhalten heute noch (MISOF et al. 2000). Many behavioural traits zeigen (BOCKWINKEL & SAUER 1994, AUMANN that P. germanica shares with P. cognata and 2000). Bei diesen Arten scheint auch das not with P. vulgaris and P. communis as the geringe Maß präkopulatorischer Weibchen- emission of pheromones and crepuscular wahl erhalten geblieben oder sogar reduziert mating activity (GERHARDS 1999, GERHARDS worden zu sein, denn die Männchen haben et al. 1999, ENGQVIST & SAUER 2003b) are, die Fähigkeit zur Pheromonabgabe verloren considered by the basic pattern that is here (SAUER et al. 1998, AUMANN 2000). Bei assumed, plesiomorphic leaving only the P. cognata und P. germanica lassen die enhanced degree of premating choice of Weibchen Kopulationen nur dann zu, wenn females and probably also of males to group vorher ein Geschenk übergeben wird, wobei them together. But there is another trait that das Anbieten von Futter eher selten suggests a closer relationship to P. vulgaris erfolgreich ist (GERHARDS 1999, ENGQVIST & and P. communis : males produce subsequent SAUER 2003b). Dies gibt einen Hinweis auf salivary masses during copulation (AUMANN eine verstärkte präkopulatorische 2000, SAUER et al. 1998, GERHARDS 1999). Wählerischkeit der Weibchen. Diese Thus, none of the hypotheses suggested by Sichtweise wird auch durch die lange the molecular phylogeny is favoured. The Paarungseinleitung, die bei diesen Arten short pairing preludes observed in P. vulgaris beobachtet wurde, unterstützt (GERHARDS and P. communis (SAUER unpublished) might 1999, ENGQVIST & SAUER 2002b, 2003b). Die be a sign not only for low level premating molekulare Analyse lieferte keine klaren female choice but also for a reduction of Ergebnisse hinsichtlich der Stellung von premating male choice. P. germanica . Sie unterstützte eine nahe Within the Middle European species Verwandtschaft zu P. cognata genauso wie the molecular phylogeny assigns a special eine solche zu P. vulgaris und P. communis

260 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse m

a ik r n ie ame s tasien d tasien Os Eura Os Nor

Panorpa helena Panorpa vulgaris Panorpa annexa Neopanorpa spec. Brachypanorpa spec. Panorpa alpina Panorpa meridionalis Panorpa communis Panorpa specs. Panorpodes specs. Panorpa similis Panorpa cognata Panorpa germanica

pheromone emission / Pheromonabgabe no salivary mass before copulation / kein Sekret vor der Kopulation no pheromone emission / keine Pheromonabgabe salivary mass before copulation / Sekret vor der Kopulation

sexual activity at dawn / sexuelle Aktivität- in der Dämmerung

sexual activity by day / sexuelle Aktivität bei Tag one salivary mass / ein Sekret sexual activity by day and night / sex. Aktivität bei Tag und Nacht several salivary masses / mehrere Sekrete

short mating prelude / kurze Paarungseinleitung

medium duration of mating prelude / Paarungseinleitung mittlerer Dauer long mating prelude / lange Paarungseinleitung

Figure 58: Molecular phylogeny of the Abbildung 58: Molekulare Phylogenie der Panorpoidea (MISOF et al. 2000). For species, the Panorpoidea (MISOF et al. 2000). Bei den Arten, mating systems of which have been studied, deren Paarungssysteme untersucht sind, wurden several characteristics of the mating behaviour verschiedene Merkmale des Paarungsverhaltens have been added. hinzugefügt.

Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse 261 position to P. alpina being closer related to (MISOF et al. 2000). Viele Verhaltens- the North American species. In behaviour this merkmale, die P. germanica mit P. cognata species seems to match more the Middle teilt und nicht mit P. vulgaris und European species. The production of P. communis , wie die Abgabe von additional salivary masses, the change from Pheromonen und Paarungsaktivität in der only crepuscular/nocturnal to mainly diurnal Dämmerung (GERHARDS 1999, GERHARDS et mating activity and the reduction of male al. 1999, ENGQVIST & SAUER 2003b) sind, strategy to tactics all involving the delivery of gemessen an dem Grundmuster, das hier nuptial gifts before copulations start represent angenommen wird, plesiomorph. So bleibt a mixture of the behaviours of the other nur der hohe Grad präkopulatorischer Wahl Middle European species that are here bei den Weibchen und möglicherweise auch assumed to be apomorphic. Relying on the der Männchen als Argument, um sie einander molecular data these similarities are due to zuzuordnen. Ein anderes Merkmal spricht convergent evolution pointing out the allerdings für eine engere Verwandtschaft mit influence of environmental conditions on P. vulgaris und P. communis : die Männchen mating behaviour. produzieren weitere Sekrete während der So far, all factors that might have Kopulation (AUMANN 2000, SAUER et al. 1998, influenced the development of scorpionfly GERHARDS 1999). Daher kann keine der von mating behaviour have been left out of the der molekularen Phylogenie angedeuteten reconstruction. As due to its distribution, food Möglichkeiten vorgezogen werden. Die kurze is a highly limited resource it stands to reason Paarungseinleitung, die bei P. vulgaris und that the condition-dependent mating P. communis auftritt (SAUER unpublished), ist behaviour is an adaptation to this nicht nur ein Zeichen für ein niedriges Maß environmental characteristic. Mutual choice präkopulatorischer Wählerischkeit der with the help of traits, which are indicators for Weibchen, sondern auch ein Hinweis auf eine the competitiveness in food acquisition, Reduktion der präkopulatorischen Wähle- increases the probability of well adapted rischkeit der Männchen. offspring and enables a faster response of Die molekularen Analysen weisen the population to changes in nutrient P. alpina eine besondere Stellung innerhalb conditions. The risk of diminished der mitteleuropäischen Arten zu, weil sie reproduction rates linked to the occurrence of eine enge Verwandtschaft mit den nordame- sexual selection when food availability is rikanischen Arten wahrscheinlich machen. In exceptionally low is alleviated by strategic ihrem Verhalten scheint diese Art jedoch behaviour. mehr mit den mitteleuropäischen Arten In Middle Europe the availability of übereinzustimmen. Die Produktion weiterer arthropod carrion is subject to seasonal Sekrete nach Einleitung der Paarung, der changes. As the species found here emerge Wechsel von der Paarungsaktivität zur at different times (SAUER 1970) it can be Dämmerungs- und Nachtzeit zu Paarungs- assumed that nutrient availability differs aktivität hauptsächlich am Tage und die among them. Accordingly the degree of Reduktion der Männchenstrategie auf choosiness and the range of strategic Taktiken, die die Übergabe von Geschenken behaviour vary among species. As there are schon vor der Kopulation beinhalten, no data concerning food availability in repräsentieren eine Mischung der Verhaltens- scorpionfly habitats relationships between the weisen, die für die anderen mitteleu- occurrence of choice and strategic behaviour ropäischen Arten beschrieben worden sind and food supply can only be assumed. und für P. alpina als apomorph angenommen Perhaps, a comparatively low food availability werden. Stützt man sich auf die molekularen in early spring is coupled with the high degree Daten, sind diese Ähnlichkeiten auf eine of choosiness especially in females of konvergente Entwicklung zurückzuführen und P. alpina , while the smaller range of strategic heben den Einfluss der Umweltbedingungen behaviour indicates a relatively constant auf die Ausformung des Paarungsverhaltens environment. hervor. Bis hierher sind alle Faktoren, die die Entwicklung des Paarungsverhaltens beeinflusst haben könnten, außer Acht gelassen worden. Da Nahrung aufgrund ihrer Vertei- lung für Skorpionsfliegen eine stark limitierte Ressource ist, ist es nahe liegend, dass das konditionsabhängige Paarungsverhalten eine Anpassung an diese Umwelteigenschaft ist.

262 Conclusions: Classification of Results – Diskussion: Einordnung der Ergebnisse m Die gegenseitige Wahl anhand von Merk- malen, die Indikatoren für Konkurrenz- fähigkeit beim Nahrungsgewinn sind, erhöht die Wahrscheinlichkeit gut angepasster Nachkommen und ermöglicht eine schnellere Reaktion der Population auf Veränderungen in der Nahrungssituation. Das mit dem Auftreten von sexueller Selektion verknüpfte Risiko stark reduzierter Reproduktionsraten in Jahren sehr geringer Nahrungsverfügbarkeit, wird durch strategisches Verhalten gemildert. In Mitteleuropa unterliegt die Verfügbarkeit von Arthropodenaas jahres- zeitlichen Schwankungen. Da die hier vorkommenden Arten zu unterschiedlichen Zeiten auftreten (SAUER 1970), ist davon auszugehen, dass die Nahrungsverfügbarkeit für jede Art eine andere ist. Genauso variieren der Grad der Wählerischkeit und die Bandbreite des strategischen Verhaltens zwischen den Arten. Weil zur Nahrungsdichte keine genauen Daten vorliegen, können über die Zusammenhänge zwischen dem Auftreten von Wahl und strategischem Verhalten und dem Nahrungsangebot nur Vermutungen angestellt werden. Möglicherweise ist eine sehr geringe Nahrungsdichte zur Zeit des Schlupfes von P. alpina im Frühjahr mit dem hohen Grad der Wählerischkeit, v.a. der Weibchen, dieser Art verknüpft, während die geringere Bandbreite des strategischen Verhaltens, auf eine relativ stabile Umwelt hinweist.

Conclusions: Methodology – Diskussion: Methodologie 263 Chapter IV Closing Remarks on Methodology Abschließende Bemerkungen zur Methodologie

Why Methods developed for the Social Sciences are applicable to Problems in Organismal Biology

Warum Methoden aus den Sozialwissenschaften auf Probleme in der organismischen Biologie übertragbar sind

WWWhen following the recent discussions about BBBeim vergleichenden Studium der Literatur methodological problems in the social über methologische Probleme in der Biologie sciences and biology it is noticeable that und den Sozialwissenschaften fällt auf, dass these two sciences share several diese beiden Wissenschaftsbereiche zahl- characteristics. The most important of these reiche Gemeinsamkeiten haben. Was dabei with regard to methodological approaches is besonders hervorsticht, ist die immense the complexity of the systems to be Komplexität der Systeme (siehe z.B. investigated (see e.g. STEARNS 1977, STEARNS 1977, BLALOCK 1986, MAYR 1988, BLALOCK 1986, MAYR 1988, SAUER 1992, SAUER 1992, WINTHER 2008), die diese WINTHER 2008). Such systems cannot be Wissenschaften untersuchen. Solche reduced to simple cause-effect relationships Systeme können nicht auf simple Ursache- but the occurrence of indirect effects, Wirkung-Beziehungen reduziert werden. common and multiple causation has to be Stattdessen muss das Auftreten von taken into account instead. Another point indirekten Effekten, gemeinsamer und both sciences are confronted with is the use multipler Verursachung berücksichtigt of theoretical concepts which have to be werden. Ein weiterer Punkt, in dem beide individually defined and made accessible to Bereiche sich ähneln, ist die Verwendung measurement and thus to experimental and theoretischer Konzepte, die gemäß der statistical testing. Widely known examples jeweiligen Situation definiert und messbar are the concept of intelligence in the social gemacht werden müssen, damit sie sciences and mate quality in evolutionary experimenteller und statistischer Überprüfung biology. Both can be applied to a wide range zugänglich werden. Bekannte Beispiele sind of societies and species, respectively, but das Konzept der Intelligenz in den Sozial- have to be carefully defined in the individual wissenschaften und der Partnerqualität in der context. This leads to the last common Evolutionsbiologie. Beide können auf eine problem of both fields that shall be mentioned große Zahl von Gesellschaften bzw. Arten here, the problem of generaliseability. In angewandt werden, müssen aber im contrast to the global laws used in physics jeweiligen Kontext umsichtig definiert werden. and chemistry generalisation in biology and Dies leitet zu dem letzten gemeinsamen the social sciences is most often locally and Problem der beiden Felder über, das hier temporarily restricted (see e.g. HUMPHREYS aufgeführt werden soll: das Problem der 1986, BLALOCK 1986, MAYR 1988). In the face Verallgemeinbarkeit. Im Gegensatz zu den of the complexity of the systems encountered global gültigen Gesetzen in Chemie und two kinds of generaliseability can be Physik ist die Verallgemeinbarkeit in der distinguished. The first refers to high-level Biologie und den Sozialwissenschaften oft generalisations usually in the form of lokal und zeitlich begrenzt (siehe z.B. concepts induced from individual cases and HUMPHREYS 1986, BLALOCK 1986, MAYR abstractly formulated to broaden the field in 1988). Angesichts der Komplexität der which they can be applied. The second refers Systeme, denen man gegenübersteht, to a more practical approach and können zwei Formen der Verallgemeinbarkeit corresponds to the question how to gather unterschieden werden. Die erste beschreibt insights that are, for example, applicable Verallgemeinerungen auf hoher Ebene. Dies

264 Conclusions: Methodology – Diskussion: Methodologie not only under experimental conditions but sind aus Beobachtungen abgeleitete also in a field population. In this case Konzepte, die durch abstrakte Formulierung increasing generaliseability means to einer breiten Anwendung erschlossen increase precision and as the systems in werden. Die zweite bezieht sich auf einen question are complex the methods used for praktischeren Ansatz und geht mit der Frage hypothesis testing must enable the einher, wie Erkenntnisse gewonnen werden researcher to deal with this complexity. können, die z.B. nicht nur unter experi- The development of the statistical mentellen Bedingungen gelten, sondern auch procedures for the social sciences during the in freilebenenden Populationen. In diesem past decades increasingly departed from the Fall ist eine Steigerung der Verallgemeinbar- original concepts given by Fisher, Pearson keit gleichzusetzen mit einer Steigerung der and others in order to better cope with the Präzision, mit der das in Frage stehende specific problems mentioned above. Some of System beschrieben wird und da das System the resulting features of these methods of komplex ist, müssen die Methoden zur causal modeling which can be viewed as Überprüfung von Hypothesen den Anwender beneficial also in biology, like the possibility to in die Lage versetzen, diese Komplexität zu detect indirect effects and common causation erfassen. combined with simultaneous estimation and Die Entwicklung der statistischen the evaluation of overall model fit, have Verfahren für die Sozialwissenschaften hat already been discussed in the introduction. sich in den letzten Jahrzehnten zunehmend The principles underlying the so-called von den ursprünglichen Konzepten von measurement models have been described Fisher, Pearson und anderen entfernt, weil there, too. The latent variables which in these die Verfahren mehr und mehr auf die Lösung are connected to one or more indicators are der oben beschriebenen Probleme often also called conceptual variables ausgerichtet wurden. Einige der daraus because their use does not mean more than hervorgegangenen Eigenschaften der clearly defining the concepts given by theory kausalen Modellierung und ihr Nutzen für die and testing their match with the collected data Biologie, wie die Möglichkeit indirekte Effekte (see e.g. PUGESEK 2003 for an example). und gemeinsame Ursachen aufzudecken, This, together with the high flexibility in model simultane Schätzung und der Test auf die structure, may be the main virtue of using Anpassungsgüte der Modellstruktur, sind causal modeling in organismal biology. bereits in der Einleitung besprochen und auch die Prinzipien der Messmodelle sind dort schon eingeführt worden. Die latenten Variablen, die in diesen mit einer oder mehreren gemessenen Variablen in Zusammenhang gebracht werden, werden häufig als konzeptuelle Variablen bezeichnet, weil ihr Gebrauch erfordert, theoretische Konzepte klar zu definieren und ihre Überstimmung mit den Daten zu überprüfen (siehe z.B. PUGESEK 2003). Dies, zusammen mit der hohen Flexibilität der Modellstruktur, ist wahrscheinlich der nutzbringendste Vorteil der kausalen Modellierung in der organismischen Biologie.

Conclusions: Methodology – Diskussion: Methodologie 265 Theory Maturation and the Necessity to find a Compromise between the Recording of Complexity and the Claims of Philosophy of Science

Theorienreifung und die Notwendigkeit eines Kompromisses zwischen der Erfassung von Komplexität und den Forderungen der Wissenschaftsphilosophie

AAAccording to recent publications on that DDDie Theorienreifung ist ein schrittweiser subject theory maturation is a stepwise Prozess der Verfeinerung (LOEHLE 1987, process of refinement (LOEHLE 1987, GRACE GRACE 2006). Kurz zusammengefasst führt 2006). Summed up in short it goes from sie von Beschreibung und Vergleich zur description and comparison to the formation Formulierung von Hypothesen, die mit of hypotheses which have to be evaluated geeigneten Verfahren bewertet werden with appropriate tests and then basing on the müssen. Auf der Grundlage der Ergebnisse results are refined and evaluated again. This können die Hypothesen verfeinert und erneut process should always go onward heading for bewertet werden. Dieser Prozess sollte increasing precision and predictive accuracy. kontinuierlich mit dem Ziel voranschreiten, Putting it into statistical terms it means to zunehmende Präzision und Vorhersagbarkeit start with exploratory analyses of zu erreichen. Übertragen auf die Anwendung observational data to gather hypotheses on von statistischen Tests, bedeutet dies mit the relationships governing the system in explorativen Analysen von Beobachtungs- question followed by hypothesis testing daten zu beginnen, um Hypothesen über die basing on experimental results. Experiments Beziehungen, die das untersuchte System usually focus on individual effects while all steuern, aufstellen zu können. Darauf folgt other influences are tried to cancel out by die Überprüfung der Hypothesen mit Hilfe randomisation or control. The resulting experimenteller Ergebnisse. Dabei konzen- knowledge is helpful for the formation of trieren sich die Experimente gewöhnlich auf refined hypotheses and the design of further isolierte Beziehungen zwischen wenigen experimentation. But at some stage this Variablen, während alle übrigen Einflüsse process will come to a dead end because durch Randomisierung und Kontrolle aus- conclusions drawn from experimental set ups geschaltet werden. Das gewonnene Wissen are only partially applicable to populations. hilft genauere Hypothesen zu formulieren und For the investigation of population responses weitere Experimente zu planen. Aber ab it is necessary to unify the single relationships einem gewissen Wissensstand wird dieser studied so far in one model in which all Prozess keine Erkenntnisse mehr liefern, die variables are allowed to vary (BLALOCK 1986, zur Weiterentwicklung der Theorie beitragen, GRACE 2006). Here conventional statistics weil Schlüsse, die mit experimentellen come up against their limiting factors and the Verfahren erarbeitet wurden, nur begrenzt auf process of theory maturation is often natürliche Populationen übertragen werden interrupted. At this point multivariate können. Für die Erforschung von Popula- approaches especially the methods of causal tionsantworten ist es notwendig, die einzeln modeling can contribute to the further untersuchten Beziehungen in einem Modell maturation of theories as they allow to zu vereinen, in dem alle Variablen frei stepwise build up models of increasing variieren können (BLALOCK 1986, GRACE complexity and thus increasing precision. The 2006). Hierbei stößt die weithin angewandte ultimate goal of the model development can Statistik an ihre Grenzen und der Prozess der be to find one precise general model that Theorienreifung wird häufig unterbrochen. involves all mechanisms working in a Dies ist der Punkt, an dem multivariate population and that can then be applied to Methoden und besonders die kausale several populations for comparison and Modellierung zum Fortgang des Erkenntnis- prediction. gewinnes beitragen können, denn sie Following the view given above theory erlauben einen schrittweisen Aufbau von maturation moves from broad concepts to Modellen zunehmender Komplexität und precise reports; from simplistic somit zunehmender Präzision. Als letztend- representations to realistic representations, liches Ziel der Modellentwicklung kann das which are by the nature of the studied objects Finden eines präzisen allgemeinen Modelles

266 Conclusions: Methodology – Diskussion: Methodologie complex. A realistic representation of gelten, das alle in der Population wirksamen systems in which multiple causation is to be Mechanismen erfasst und dann vergleichend expected may require the introduction of auf weitere Populationen angewendet variables that are of no inherent explanatory werden kann. value to the problem investigated. These may So wie sie oben beschrieben wurde, be control variables or error terms that are führt die Reifung von Theorien vom breiten needed to model unknown sources of Konzept zur präzisen Wiedergabe, von variation to achieve more reliable estimates. vereinfachender Darstellung zu realistischer In more general models dedicated to the Darstellung, die durch die Natur des unter- application to several populations or suchten Gegenstandes komplex ist. Eine situations there also can occur variables that realistische Darstellung von Systemen, in in some populations or situations are of denen multiple Ursachen zu erwarten sind, explanatory value and in others not. In such erfordert möglicherweise die Einführung von cases striving for precision to make a model Variablen, die keinen offensichtlichen Beitrag more general collides with the claim that zur Klärung der Fragestellung leisten. Das theories should be parsimonious. The können z.B. Kontroll- oder Fehlervariablen principle of parsimony, also known as sein, die gebraucht werden, um unbekannte “Ockham’s razor”, bases on the theories on Varianzquellen zu modellieren und dadurch formal logic of a medieval monk named verlässlichere Schätzer ermöglichen. In William of Ockham (1285-1349). A short stärker verallgemeinerten Modellen, die auf description is given by NOLAN (1997): “There die Anwendung auf mehrere Populationen is a plausible principle of parsimony which oder Situationen ausgerichtet sind, können states that one should not admit any entities auch Variablen enthalten sein, die in einigen into one’s theory that lack explanatory Populationen bzw. Situationen zum power.” Its validity is often justified for Erkärungswert beitragen und in anderen probabilistic reasons, that is, that of two nicht. In solchen Fällen kollidiert das Streben alternative explanations the one that consists nach Präzision und besserer Verallgemein- of fewer hypotheses is more probable (see barkeit mit der Forderung, dass Theorien e.g. NELSON 1936, SOBER 1987). The way the parsimonisch sein sollten. Das Parsimonie- principle should be applied and its prinzip, häufig auch als „Ockham’s razor“ applicability in different fields of science are bezeichnet, beruht auf den Theorien zur still subject to controversial discussions but formalen Logik des Mönches William of most authors agree that the application has to Ockham (1285-1349). Eine kurze be local and considered within context (e.g. Beschreibung gibt NOLAN (1997): „Es gibt ein NELSON 1936, NOLAN 1997, SOBER 1990, plausibles Prinzip der Parsimonie, das BAKER 2003). BARNES (2000) identifies two vorgibt, dass man keine Größen in seine interpretations of the original formulation. One Theorie einführen soll, die nicht zum he calls the anti-quantity principle, which Erklärungswert beitragen.“ Seine Gültigkeit claims that the explanation of a phenomenon wird oft mit Wahrscheinlichkeitsüberlegungen should involve as few theoretical components gerechtfertigt, die zeigen, dass von zwei as possible. The second he calls anti- alternativen Erklärungen diejenige wahr- superfluity principle, which claims that no scheinlicher ist, die aus weniger Einzel- superfluous components should be left in an hypothesen zusammengesetzt ist (siehe z.B. explanation, i.e. components that are not NELSON 1936, SOBER 1987). Die Art und required to explain a phenomenon. With Weise der Anwendung des Prinzips und regard to experimental design and statistics seine Anwendbarkeit in verschiedenen both claims are often demanded (see e.g. Feldern der Wissenschaft ist Gegenstand CRAWLEY 2005). In a context of high system kontroverser Diskussionen. Die meisten complexity claiming simple hypotheses as Autoren stimmen jedoch darin überein, dass done on the grounds of the anti-quantity die Anwendung lokal und kontextabhängig principle means that theory maturation does erfolgen muss (z.B. NELSON 1936, NOLAN not progress. If experiments focus only on the 1997, SOBER 1990, BAKER 2003). BARNES influence of single factors, their (2000) identifiziert zwei Auslegungen der interrelationships remain unknown (see ursprünglichen Formulierung. Er nennt die above). eine das Anti-Quantitätsprinzip, das fordert, Claims derived from such principles dass die Erklärung für ein Phänomen so should only be carefully applied as a second wenige theoretische Komponenten wie step after planning appropriate experiments möglich enthalten soll. Die andere Auslegung and building up a model structure that benennt er als Anti-Überflüssigkeitsprinzip, maximises precision and minimises the risk of das fordert, dass in einer Erklärung keine

Conclusions: Methodology – Diskussion: Methodologie 267 unreliable estimates (cf. HUMPHREYS 1986, Komponenten einbezogen werden sollen, die BLALOCK 1986 for a discussion of the subject keinen erklärenden Wert haben. Bezogen with regard to the same problems in the auf die Planung von Experimenten und die social sciences). statistische Auswertung von deren Ergeb- nissen werden oft beide Forderungen gestellt (siehe z.B. CRAWLEY 2005). Im Kontext der Erforschung komplexer Systeme bedeutet die Forderung nach einfachen Hypothesen, wie sie das Anti-Quantitätsprinzip stellt, dass der Prozess der Theorienreifung nicht fortschreitet. Wenn in Experimenten immer nur der Einfluss einzelner Faktoren untersucht wird, bleibt deren Zusammenspiel eine unbekannte Größe (siehe oben). Aus den Parsimoniekriterien abgeleitete Forderungen sollten immer sehr vorsichtig umgesetzt werden. Die Planung aussagekräftiger Experimente und der Aufbau einer Modellstruktur, die die Präzision maximiert und das Risiko unzuverlässiger Parameterschätzer minimiert, sollten den Vorrang haben (vgl. HUMPHREYS 1986, BLALOCK 1986 für eine Diskussion dieses Themas in Bezug auf die Sozialwissen- schaften).

268 Conclusions: R ésum é – Diskussion: Resümee Chapter V Résumé Resümee

“Jegliches Geschehen auf der Erde ist, wenn auch auf tausend Umwegen, miteinander verbunden, wird von den Ereignissen außerhalb der Erde beeinflußt und kann letztlich auf Dasein und Gedeihen eines Organismus irgendwo an einem Ort der Erde einwirken.“

FRITZ SCHWERDTFEGER (1977): Ökologie der Tiere, Band I Autökologie

TTThe recurrent theme that occurred DDDer rote Faden, der diese Arbeit durchzieht, throughout this thesis is the complexity of the ist die Frage nach dem Umgang mit den systems studied in biology. Starting with the komplexen Systemen, die Untersuchungs- individual level the expression of the traits of gegenstand der Biologie sind. Angefangen an organism basically depends on its auf der Ebene des Individuums, hängt die genotype and the environmental conditions it Ausprägung der Merkmale eines Organismus is exposed to. The behaviour of an organism im Wesentlichen von seinem Genotyp und is determined by multiple interrelationships seiner Umwelt ab. Das Verhalten eines among its traits (see e.g. STEARNS 2000). Organismus wird durch multiple Wechsel- Behavioural traits in turn interrelate with traits wirkungen zwischen seinen Merkmalen of the individuals it interacts with. Thus, every bestimmt (siehe z.B. STEARNS 2000). individual is an open system the dynamics of Verhaltensmerkmale wiederum stehen mit which are governed by internal and external den Merkmalen der Individuen in Wechsel- factors. Consequently, populations are wirkung, mit dem ein Organismus interagiert. systems composed of subsystems that are Somit ist jedes Individuum ein offenes capable of a multitude of different responses System, dessen Dynamik von internen und the expression of which depends on the externen Faktoren gesteuert wird. Das subsystem’s state and the situation it has to bedeutet, dass sich das System „Population“ cope with. As traits vary gradually individual aus Subsystemen zusammensetzt, die zu behaviour depending on the combination of einer Vielfalt von verschiedenen Reaktionen traits an organism bears is also to be fähig sind, deren Ausprägung durch den expected to vary along a gradient. To record Zustand des Subsystems und der Situation, the whole range of phenotypic plasticity in a in der es sich befindet, beeinflusst wird. Da population is just as important as difficult. die Merkmale, die das Verhalten prägen, Dividing a sample into experimental groups graduell variieren, ist auch für das Verhalten provides only vague results with such groups anzunehmen, dass es sich kontinuierlich being artificial and highly probable to contain entlang eines Gradienten verändert. Die individuals that show different behaviour. gesamte Breite der phänotypischen Plastizität More exact insights might be gathered by in einer Population zu erfassen ist ebenso recording the responses of individuals the wichtig wie schwierig. Die Einteilung einer traits of which differ gradually covering the Stichprobe in experimentelle Gruppen liefert populational range and group them nur vage Ergebnisse, denn solche Gruppen afterwards using an algorithm. This would sind künstlich und enthalten mit hoher make sure that not only average behaviour is Wahrscheinlichkeit Individuen, die unter- recorded but also behaviour that is shown schiedliche Verhaltensweisen zeigen. under extreme conditions. The knowledge of Genauere Kenntnisse könnten erreicht these extremes might contribute to the werden, indem die Reaktionen von Individuen clarification of the processes of the splitting gemessen werden, deren Merkmale sich off of closely related species when it is graduell unterscheiden und die gesamte assumed that extreme behaviour found in an Variationsbreite der Population abdecken. ancestral species can become the average Gruppen können dann nachträglich mit Hilfe behaviour in a separated population that had eines Algorithmusses gebildet werden. Diese to cope with a new environment. Vorgehensweise würde sicherstellen, dass The conclusions concerning the nicht nur durchschnittliches Verhalten erfasst

Conclusions: R ésum é – Diskussion: Resümee 269 processes governing the behaviour of wird, sondern auch Verhalten, das nur unter P. alpina scorpionflies that have been drawn Extrembedingungen auftritt. Unter der in this study substantiate the view that Annahme, dass extremes Verhalten einer organismal behaviour is multifaceted and Ursprungsart die Grundlage für das durch- includes, besides common causes and schnittliche Verhalten einer abgespaltenen multiple causation, numeral relationships that Teilpopulation sein kann, die sich mit are reciprocal. This is most notably true with veränderten Bedingungen auseinandersetzen regard to the mutual choice mechanisms musste, würde das Wissen um diese Extreme examined as even the idea of mutual zur Klärung der Prozesse beitragen, die bei assessment implies a series of actions and der Aufspaltung nah verwandter Arten reactions that generates interrelationships abgelaufen sind. between the recorded traits. Die Schlüsse, die in Bezug auf das The benefits of statistical modeling Paarungsverhalten von P. alpina gezogen have been exhaustively discussed throughout worden sind, unterstützen die Sichtweise, this work. Although many features could not dass das Verhalten von Organismen be used due to small sample sizes or the facettenreich ist und, neben gemeinsamen nature of the data and thus the additional und multiplen Ursachen, viele Beziehungen insight provided by the application of these umfasst, die wechselseitig sind. Dies trifft methods remained small the results of other besonders auf Mechanismen gegenseitiger studies (eg. SHINE 1996, FRANKINO & JULIANO Wahl zu, da schon die Idee der gegen- 1999, SCHEINER et al. 2000, GOMEZ 2000, seitigen Abschätzung eine Serie von SVENSSON et al. 2001, NESPOLO et al. 2003, Aktionen und Reaktionen impliziert, die STONER & JOERN 2004, KEELEY et al. 2005) Wechselwirkungen zwischen Merkmalen show that statistical modeling can contribute erzeugt. to the understanding of system responses. In Die Vorteile statistischer Modellierung connection with the further study of sind erschöpfend behandelt worden. Obwohl scorpionflies it could be used to substantiate viele Möglichkeiten wegen der kleinen the existing results in a broader context. To Stichproben oder der Datenstruktur nicht date experiments have been conducted eingesetzt werden konnten und daher die focusing on single aspects of their behaviour zusätzlichen Erkenntnisse, die die Anwen- in a way that for example male and female dung dieser Methoden erbracht haben, choosiness have been investigated gering blieben, demonstrieren die Ergebnisse separately. The use of statistical modeling anderer Untersuchungen (z.B. SHINE 1996, renders possible more detailed experiments FRANKINO & JULIANO 1999, GOMEZ 2000, and more precise interpretations of SCHEINER et al. 2000, SVENSSON et al. 2001, observational data as they allow for the NESPOLO et al. 2003, STONER & JOERN 2004, inclusion of relationships that have to be left KEELEY et al. 2005), dass statistische out of the inflexible models provided by Modellierung zum Verständnis von conventional statistics. Step by step more Systemverhalten beitragen kann. Im variables can be included to build up a Zusammenhang mit der weiteren Erforschung general model of scorpionfly behaviour that der Skorpionsfliegen kann sie zur Über- then can be used for the comparison of prüfung der bestehenden Ergebnisse in different species. Such a junction of the einem breiteren Kontext genutzt werden. rather fragmented existing knowledge may Bisher konzentrierten sich die Experimente lead to conclusions on the evolution of the auf einzelne Aspekte des Verhaltens, so dass genus Panorpa that by now had to remain z.B. die Wählerischkeit von Männchen und speculations. Weibchen einzeln untersucht wurden. Der The points of criticism brought forth Einsatz statistischer Modellierung ermöglicht can be summarised in a call for more detailed detailliertere Experimente und eine präzisere analyses. They not only give more reliable Auswertung von Beobachtungsdaten, da sie results but also deeper insights into erlaubt Zusammenhänge einzubeziehen, die behavioural processes. Detailed analysis also bei der Verwendung von konventionellen means that the results to be interpreted will Modellen unberücksichtigt bleiben müssen. grow to a confusing amount. Within this Durch die schrittweise Einbeziehung weiterer regard models like the modular model Variablen kann ein allgemeines Modell introduced above might prove beneficial as entwickelt werden, das das Verhalten der they can work as a conceptual umbrella that verschiedenen Arten dem Vergleich zugäng- provides a theoretical foundation for the lich macht. Solch eine Verschmelzung der interpretation of observed patterns. vorhandenen Wissensfragmente mag zu The argumentation concerning the Schlüssen über die Evolution der Gattung

270 Conclusions: R ésum é – Diskussion: Resümee general view to be adopted for the Panorpa führen, die bis jetzt Spekulationen investigation of complex biological systems bleiben mussten. as it is presented in this thesis is widely in Die vorgebrachten Kritikpunkte accordance with current trends in various können als Ruf nach detaillierteren Analysen fields in biology. Calls for more holistic zusammengefasst werden. Diese führen nicht approaches, expanded integration of data nur zu verlässlicheren Ergebnissen, sondern and concepts, enhanced collaborative and vertiefen die Einsicht in die Prozesse, die das interdisciplinary work are widespread in Verhalten steuern. Detaillierte Analyse be- scientific publications of the past years (see deutet aber auch, dass der Umfang der zu e.g. KORFIATIS & STAMOU 1999, KITANO 2002, interpretierenden Ergebnisse auf ein mög- CSETE & DOYLE 2002, GRACE 2006, SAUER et licherweise verwirrendes Maß anwächst. In al. 2007, CHEN & WU 2007, WINTHER 2008, dieser Hinsicht könnten sich Modelle, wie das WAKE 2008, SCHWENK et al. 2009). Although hier eingeführte modulare Modell, als nützlich in evolutionary biology a holistic perspective erweisen, da sie als übergeordnetes Konzept has always been part of the theoretical die theoretische Grundlage für die Inter- framework the methods applied in pretation beobachteter Muster bereitstellen. experiments and data analysis remained Die in dieser Arbeit vertretene mainly reductionistic. So, also the research allgemeine Sichtweise in Bezug auf die questions were restricted to such questions Erforschung komplexer biologischer Systeme that could be tested with the accepted stimmt weitgehend mit der gegenwärtigen methods (cf. GRACE 2006, HOBBS & HILBORN Entwicklung in verschiedenen Feldern der 2006). Thus, one of the most intriguing Biologie überein. Forderungen nach challenges for future evolutionary research holistischeren Herangehensweisen, einer might be the detection or discovery of erweiterten Integration von Daten und analytical tools that can better contribute to Konzepten und vermehrter kollaborativer und our understanding of the complex processes interdisziplinärer Arbeit sind in den driving evolution. In this context long wissenschaftlichen Publikationen der letzten established concepts such as the parsimony Jahre weit verbreitet (see e.g. KORFIATIS & principle will most likely have to be STAMOU 1999, KITANO 2002, CSETE & DOYLE reconsidered. 2002, GRACE 2006, SAUER et al. 2007, CHEN & WU 2007, WINTHER 2008, WAKE 2008, SCHWENK et al. 2009). Obwohl die holistische Perspektive schon immer Teil des theoretischen Unterbaus der Evolutions- biologie gewesen ist, blieb die für Experimente und Datenanalyse bevorzugte Methodik größtenteils reduktionistisch. Als Folge blieben auch die Fragestellungen auf solche beschränkt, die mit den anerkannten Methoden ausgewertet werden konnten (vgl. GRACE 2006, HOBBS & HILBORN 2006). Daher sind das Finden und die Neuentwicklung von Methoden, die besser zu unserem Verständnis der komplexen Prozesse der Evolution beitragen, die vielleicht größte Herausforderung für die zunkünftige Evolutionsforschung. Im Zuge dessen müssen alteingeführte Konzepte wie das Parsimonieprinzip sehr wahrscheinlich überdacht und neu bewertet werden.

Appendix Anhang

Appendix A: References – Anhang A: Literatur 275 A

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284 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax B

LISREL Syntax – LISREL Syntax

Unconstrained Model with Total Male Investment

Uneingeschränktes Modell mit Gesamtinvestition der Männchen

delta 1 delta 2 delta 3 Figure A.1: LISREL notation TD 11 TD 22 TD 33 xi, y i = indicator variables (measured) ksi i = independent latent variables x1 x2 x3 PHI ii = elements of the covariance matrix of ksi LX 11 LX 22 LX 33 eta i = dependent latent variables delta , epsilon = measurement error ksi i i ksi 1 2 ksi 3 TE ij = elements of the covariance G 3 matrix of epsilon A 1 2 G 1 1 A TD ij = elements of the covariance G A 1 G

2 A 2 matrix of delta A 1 2 3 G A 2 LX = coefficients relating x to ksi G LY = coefficients relating y to eta zeta i = latent errors in equations PS ij = elements of the covariance PS 11 PS 22 zeta zeta 1 eta 1 BE 21 eta 2 2 matrix of zeta BE = coefficient matrix for latent LY 11 LY 22 dependent variables GA = coefficient matrix for latent y1 y2 independent variables (from BOLLEN 1989, modified). TE 11 TE 22

epsilon 1 epsilon 2

!title line TI Mate choice P. alpina: unconstraint, total male investment, first group = HNHN !data line: N = number, 7 items, 20 objects (sample size), 6 groups DA NI=7 NO=20 NG=6 !import of covariance matrix CM=HNHN.COV !import of asymptotic covariance matrix (implements Robust Maximum Likelihood !estimation) AC=HNHN.ACM !model specification: all matrices FU = full or SY = symmetric and FI = fixed !(all elements = 0), N = number, E = eta, K = ksi, MA = matrix to be used for !estimation, KM = product moment correlations MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI !label eta (eta1 = volume, eta2 = duration) LE volume duration !label ksi (ksi1 = male condition, ksi2 = female condition, ksi3 = female age) LK male female ageF

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 285 !parameter specification, FR = free (i.e. defines parameters to be estimated !because all parameters set to 0.0 in model line), !first number refers to group, second and third defines position in matrix !all LY fixed to 1.0 FR LY 1 1 1 LY 1 2 2 VA 1.0 LY 1 1 1 LY 1 2 2 FI LY 1 1 1 LY 1 2 2 !measurement error fixed to 0.0 FR TE 1 1 1 TE 1 2 2 VA 0.0 TE 1 1 1 TE 1 2 2 FI TE 1 1 1 TE 1 2 2 !estimate latent errors in equations FR PS 1 1 1 PS 1 2 2 !all LX fixed to 1.0 FR LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 VA 1.0 LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 FI LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 !measurement errors fixed to 0.0 FR TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 VA 0.0 TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 FI TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 !estimate variance of ksi FR PH 1 1 1 PH 1 2 2 PH 1 3 3 !relationship male condition -> volume FR GA 1 1 1 !relationship female condition -> volume FR GA 1 1 2 !relationship female age -> volume FR GA 1 1 3 !relationship male condition -> copulation duration FR GA 1 2 1 !relationship female condition -> copulation duration FR GA 1 2 2 !relationship female age -> copulation duration FR GA 1 2 3 !relationship volume -> copulation duration FR BE 1 2 1 !output line: ME = method of estimation, RML = Robust Maximum Likelihood !estimation, 5000 iterations max., TV = print t-values, RS = print residuals and !corresponding plots and fitted matrix OU ME=RML IT=5000 TV RS !same procedure for second group TI HNLN DA NI=7 NO=17 NG=6 CM=HNLN.COV AC=HNLN.ACM MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI LE volume duration LK male female ageF FR LY 2 1 1 LY 2 2 2 VA 1.0 LY 2 1 1 LY 2 2 2 FI LY 2 1 1 LY 2 2 2 FR TE 2 1 1 TE 2 2 2 VA 0.0 TE 2 1 1 TE 2 2 2 FI TE 2 1 1 TE 2 2 2 FR PS 2 1 1 PS 2 2 2 FR LX 2 1 1 LX 2 2 2 LX 2 3 3 VA 1.0 LX 2 1 1 LX 2 2 2 LX 2 3 3 FI LX 2 1 1 LX 2 2 2 LX 2 3 3 FR TD 2 1 1 TD 2 2 2 TD 2 3 3 VA 0.0 TD 2 1 1 TD 2 2 2 TD 2 3 3

286 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax FI TD 2 1 1 TD 2 2 2 TD 2 3 3 FR PH 2 1 1 PH 2 2 2 PH 2 3 3 !correlation between female condition and age included in this group FR PH 2 2 3 FR GA 2 1 1 FR GA 2 1 2 FR GA 2 1 3 FR GA 2 2 1 FR GA 2 2 2 FR GA 2 2 3 FR BE 2 2 1 OU ME=ML IT=5000 TV RS !third group TI MNHN DA NI=7 NO=19 NG=6 CM=MNHN.COV AC=MNHN.ACM MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI LE volume duration LK male female ageF FR LY 3 1 1 LY 3 2 2 VA 1.0 LY 3 1 1 LY 3 2 2 FI LY 3 1 1 LY 3 2 2 FR TE 3 1 1 TE 3 2 2 VA 0.0 TE 3 1 1 TE 3 2 2 FI TE 3 1 1 TE 3 2 2 FR PS 3 1 1 PS 3 2 2 FR LX 3 1 1 LX 3 2 2 LX 3 3 3 VA 1.0 LX 3 1 1 LX 3 2 2 LX 3 3 3 FI LX 3 1 1 LX 3 2 2 LX 3 3 3 FR TD 3 1 1 TD 3 2 2 TD 3 3 3 VA 0.0 TD 3 1 1 TD 3 2 2 TD 3 3 3 FI TD 3 1 1 TD 3 2 2 TD 3 3 3 FR PH 3 1 1 PH 3 2 2 PH 3 3 3 FR GA 3 1 1 FR GA 3 1 2 FR GA 3 1 3 FR GA 3 2 1 FR GA 3 2 2 FR GA 3 2 3 FR BE 3 2 1 OU ME=ML IT=5000 TV RS !fourth group TI MNLN DA NI=7 NO=18 NG=6 CM=MNLN.COV AC=MNLN.ACM MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI LE volume duration LK male female ageF FR LY 4 1 1 LY 4 2 2 VA 1.0 LY 4 1 1 LY 4 2 2 FI LY 4 1 1 LY 4 2 2 FR TE 4 1 1 TE 4 2 2 VA 0.0 TE 4 1 1 TE 4 2 2 FI TE 4 1 1 TE 4 2 2 FR PS 4 1 1 PS 4 2 2 FR LX 4 1 1 LX 4 2 2 LX 4 3 3

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 287 VA 1.0 LX 4 1 1 LX 4 2 2 LX 4 3 3 FI LX 4 1 1 LX 4 2 2 LX 4 3 3 FR TD 4 1 1 TD 4 2 2 TD 4 3 3 VA 0.0 TD 4 1 1 TD 4 2 2 TD 4 3 3 FI TD 4 1 1 TD 4 2 2 TD 4 3 3 FR PH 4 1 1 PH 4 2 2 PH 4 3 3 !correlation between female condition and age included in this group FR PH 4 2 3 FR GA 4 1 1 FR GA 4 1 2 FR GA 4 1 3 FR GA 4 2 1 FR GA 4 2 2 FR GA 4 2 3 FR BE 4 2 1 OU ME=ML IT=5000 TV RS !fifth group TI LNHN DA NI=7 NO=18 NG=6 CM=LNHN.COV AC=LNHN.ACM MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI LE volume duration LK male female ageF FR LY 5 1 1 LY 5 2 2 VA 1.0 LY 5 1 1 LY 5 2 2 FI LY 5 1 1 LY 5 2 2 FR TE 5 1 1 TE 5 2 2 VA 0.0 TE 5 1 1 TE 5 2 2 FI TE 5 1 1 TE 5 2 2 FR PS 5 1 1 PS 5 2 2 FR LX 5 1 1 LX 5 2 2 LX 5 3 3 VA 1.0 LX 5 1 1 LX 5 2 2 LX 5 3 3 FI LX 5 1 1 LX 5 2 2 LX 5 3 3 FR TD 5 1 1 TD 5 2 2 TD 5 3 3 VA 0.0 TD 5 1 1 TD 5 2 2 TD 5 3 3 FI TD 5 1 1 TD 5 2 2 TD 5 3 3 FR PH 5 1 1 PH 5 2 2 PH 5 3 3 !correlation between female condition and age included in this group FR PH 5 2 3 FR GA 5 1 1 FR GA 5 1 2 FR GA 5 1 3 FR GA 5 2 1 FR GA 5 2 2 FR GA 5 2 3 FR BE 5 2 1 OU ME=ML IT=5000 TV RS !sixth group TI LNLN DA NI=7 NO=16 NG=6 CM=LNLN.COV AC=LNLN.ACM MO NE=2 NY=2 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI LE volume duration LK male female ageF FR LY 6 1 1 LY 6 2 2 VA 1.0 LY 6 1 1 LY 6 2 2

288 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax FI LY 6 1 1 LY 6 2 2 FR TE 6 1 1 TE 6 2 2 VA 0.0 TE 6 1 1 TE 6 2 2 FI TE 6 1 1 TE 6 2 2 FR PS 6 1 1 PS 6 2 2 FR LX 6 1 1 LX 6 2 2 LX 6 3 3 VA 1.0 LX 6 1 1 LX 6 2 2 LX 6 3 3 FI LX 6 1 1 LX 6 2 2 LX 6 3 3 FR TD 6 1 1 TD 6 2 2 TD 6 3 3 VA 0.0 TD 6 1 1 TD 6 2 2 TD 6 3 3 FI TD 6 1 1 TD 6 2 2 TD 6 3 3 FR PH 6 1 1 PH 6 2 2 PH 6 3 3 !correlation between male condition and female condition included in this group FR PH 6 1 2 FR GA 6 1 1 FR GA 6 1 2 FR GA 6 1 3 FR GA 6 2 1 FR GA 6 2 2 FR GA 6 2 3 FR BE 6 2 1 OU ME=ML IT=5000 TV RS

Fully constrained Model (Total Male Investment)

Maximal eingeschränktes Modell (Gesamtinvestition der Männchen)

!model specification see above

!parameter specification FR LY 1 1 1 LY 1 2 2 VA 1.0 LY 1 1 1 LY 1 2 2 FI LY 1 1 1 LY 1 2 2 FR TE 1 1 1 TE 1 2 2 VA 0.0 TE 1 1 1 TE 1 2 2 FI TE 1 1 1 TE 1 2 2 FR PS 1 1 1 PS 1 2 2 FR LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 VA 1.0 LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 FI LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 FR TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 VA 0.0 TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 FI TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 FR PH 1 1 1 PH 1 2 2 PH 1 3 3 !exclamation mark sets commands off, coefficients then fixed to 0.0 !relationships male and female condition -> volume = 0 !FR GA 1 1 1 !FR GA 1 1 2 !relationship female age -> volume estimated FR GA 1 1 3 !relationships male and female condition -> copulation duration estimated FR GA 1 2 1 FR GA 1 2 2 !relationship female age -> copulation duration estimated FR GA 1 2 3 !relationship volume -> copulation duration FR BE 1 2 1

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 289 OU ME=ML IT=5000 TV RS

. . . !same for all groups . . . OU ME=ML IT=5000 TV RS

Model A

Modell A

!HNHN . . . FR GA 1 1 1 !FR GA 1 1 2 FR GA 1 1 3 FR GA 1 2 1 FR GA 1 2 2 FR GA 1 2 3 FR BE 1 2 1 . . . !HNLN . . . !FR GA 2 1 1 FR GA 2 1 2 FR GA 2 1 3 FR GA 2 2 1 FR GA 2 2 2 FR GA 2 2 3 FR BE 2 2 1 . . . !MNHN . . . FR GA 3 1 1 !FR GA 3 1 2 FR GA 3 1 3 FR GA 3 2 1 FR GA 3 2 2 FR GA 3 2 3 FR BE 3 2 1 . . .

290 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax !MNLN . . . FR GA 4 1 1 !FR GA 4 1 2 FR GA 4 1 3 FR GA 4 2 1 FR GA 4 2 2 FR GA 4 2 3 FR BE 4 2 1 . . . !LNHN . . . FR GA 5 1 1 !FR GA 5 1 2 FR GA 5 1 3 FR GA 5 2 1 FR GA 5 2 2 FR GA 5 2 3 FR BE 5 2 1 . . . !LNLN . . . FR GA 6 1 1 !FR GA 6 1 2 FR GA 6 1 3 FR GA 6 2 1 FR GA 6 2 2 FR GA 6 2 3 FR BE 6 2 1

OU ME=ML IT=5000 TV WP RS

Model B

Modell B

!HNHN . . . FR GA 1 1 1 !FR GA 1 1 2 FR GA 1 1 3 FR GA 1 2 1 FR GA 1 2 2 FR GA 1 2 3 FR BE 1 2 1

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 291 . . . !HNLN . . . FR GA 2 1 1 !FR GA 2 1 2 FR GA 2 1 3 FR GA 2 2 1 FR GA 2 2 2 FR GA 2 2 3 FR BE 2 2 1 . . . !MNHN . . . FR GA 3 1 1 !FR GA 3 1 2 FR GA 3 1 3 FR GA 3 2 1 FR GA 3 2 2 FR GA 3 2 3 FR BE 3 2 1 . . . !MNLN . . . !FR GA 4 1 1 FR GA 4 1 2 FR GA 4 1 3 FR GA 4 2 1 FR GA 4 2 2 FR GA 4 2 3 FR BE 4 2 1 . . .

!LNHN . . . FR GA 5 1 1 !FR GA 5 1 2 FR GA 5 1 3 FR GA 5 2 1 FR GA 5 2 2 FR GA 5 2 3 FR BE 5 2 1 . . . !LNLN . . .

292 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax !FR GA 6 1 1 FR GA 6 1 2 FR GA 6 1 3 FR GA 6 2 1 FR GA 6 2 2 FR GA 6 2 3 FR BE 6 2 1

OU ME=ML IT=5000 TV RS

Model C

Modell C

!HNHN . . . FR GA 1 1 1 !FR GA 1 1 2 FR GA 1 1 3 FR GA 1 2 1 FR GA 1 2 2 FR GA 1 2 3 FR BE 1 2 1 . . . !HNLN . . . FR GA 2 1 1 !FR GA 2 1 2 FR GA 2 1 3 FR GA 2 2 1 FR GA 2 2 2 FR GA 2 2 3 FR BE 2 2 1 . . . !MNHN . . . FR GA 3 1 1 !FR GA 3 1 2 FR GA 3 1 3 FR GA 3 2 1 FR GA 3 2 2 FR GA 3 2 3 FR BE 3 2 1 . . .

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 293 !MNLN . . . !FR GA 4 1 1 FR GA 4 1 2 FR GA 4 1 3 FR GA 4 2 1 FR GA 4 2 2 FR GA 4 2 3 FR BE 4 2 1 . . . !LNHN . . . FR GA 5 1 1 !FR GA 5 1 2 FR GA 5 1 3 FR GA 5 2 1 FR GA 5 2 2 FR GA 5 2 3 FR BE 5 2 1 . . . !LNLN . . . FR GA 6 1 1 !FR GA 6 1 2 FR GA 6 1 3 FR GA 6 2 1 FR GA 6 2 2 FR GA 6 2 3 FR BE 6 2 1

OU ME=ML IT=5000 TV RS

Unconstrained Model with Split Male Investment

Uneingeschränktes Modell mit geteilter Investition der Männchen

!HNHN DA NI=6 NO=20 NG=6 CM=HNHN_split.COV AC=HNHN_split.ACM MO NE=3 NY=3 BE=FU,FI LY=FU,FI TE=SY,FI PS=SY,FI NK=3 NX=3 GA=FU,FI LX=FU,FI TD=SY,FI PH=SY,FI !eta1 = volume 1st sal. mass, eta2 = volume subsequent sal. masses, eta3 = !duration LE 1SM subSM duration !ksi1 = male condition, ksi2 = female condition, ksi3 = female age LK male female ageF FR LY 1 1 1 LY 1 2 2 LY 1 3 3

294 Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax VA 1.0 LY 1 1 1 LY 1 2 2 LY 1 3 3 FI LY 1 1 1 LY 1 2 2 LY 1 3 3 FR TE 1 1 1 TE 1 2 2 TE 1 3 3 VA 0.0 TE 1 1 1 TE 1 2 2 TE 1 3 3 FI TE 1 1 1 TE 1 2 2 TE 1 3 3 FR PS 1 1 1 PS 1 2 2 PS 1 3 3 FR LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 VA 1.0 LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 FI LX 1 1 1 LX 1 2 2 LX 1 3 3 FR TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 VA 0.0 TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 FI TD 1 1 1 TD 1 2 2 TD 1 3 3 FR PH 1 1 1 PH 1 2 2 PH 1 3 3 !male condition -> 1st sal. mass FR GA 1 1 1 !female condition -> 1st sal. mass FR GA 1 1 2 !male condition -> subsequent sal. masses FR GA 1 2 1 !female condition -> subsequent sal. masses FR GA 1 2 2 !female age -> 1st sal. mass FR GA 1 1 3 !female age -> subsequent sal. Masses FR GA 1 2 3 !male condition -> copulation duration FR GA 1 3 1 !female condition -> copulation duration FR GA 1 3 2 !female age -> copulation duration FR GA 1 3 3 !1st sal. Mass -> copulation duration FR BE 1 3 1 !subsequent sal. masses -> copulation duration FR BE 1 3 2 OU ME=ML IT=5000 TV RS !HNLN DA NI=6 NO=17 NG=6 . . . FR PH 2 2 3 . . . !MNHN DA NI=6 NO=19 NG=6 . . . !MNLN DA NI=6 NO=18 NG=6 . . . FR PH 4 2 3 . . . !LNHN DA NI=6 NO=18 NG=6 . . .

Appendix B: LISREL syntax – Anhang B: LISREL Syntax 295 !LNLN DA NI=6 NO=16 NG=6 . . . FR PH 6 1 2 . . .

OU ME=ML IT=5000 TV RS

296 Appendix C: Matlab syntax – Anhang C: Matlab Syntax C

Matlab Syntax – Matlab Syntax

Test on Multivariate Kurtosis

Test auf multivariate Kurtosis

%filename FILENAME = 'D:\Biologie\Experimente\LNLN_untrans_3.csv';

%import data into data matrix data = csvread(FILENAME);

%initialise variables sum = 0; tmp = size(data); N = tmp(1,1); P = tmp(1,2); clear('tmp');

%formulas %compute sum for i = 1 :N sum = sum + ((transpose(transpose(data(i,:))- SampleMeans(data))*inv(cov(data))*(transpose(data(i,:))-SampleMeans(data)))^2); end

%compute remaining formulas b2p = 1/N * sum eb2p = ((N-1)* P * (P+2))/(N+1); varb2p = 8*P*(P+2)*(N^(-1)); stndb2p = (b2p - eb2p)/ (sqrt(varb2p)); f1 = 6+sqrt(8*P*(P+2)*((P+8)^(-2)))*sqrt(N)* (sqrt(0.5*P*(P+2))*((P+8)^(-1))*sqrt(N)+ sqrt(1+0.5*P*(P+2)*((P+8)^(-2))*N)); wb2p = 3*sqrt(f1/2)*(1-(2/(9*f1))-(((1-2/f1)/ (1+stndb2p*sqrt(2/(f1-4))))^(1/3))); wb2p

Appendix C: Matlab syntax – Anhang C: Matlab Syntax 297 Test on Multivariate Skewness

Test auf multivariate Schiefe

%filename FILENAME = 'D:\Biologie\Experimente\LNLN_untrans_3.csv';

%import data into data matrix data = csvread(FILENAME);

%initialise variables sum = 0; tmp = size(data); N = tmp(1,1); P = tmp(1,2); clear('tmp');

%formulas %compute sum for i = 1 : N for j = 1 : N sum = sum + ((transpose(transpose(data(i,:))- SampleMeans(data))*inv(cov(data))*(transpose(data(j,:))- SampleMeans(data)))^3); end end

%compute remaining formulas b1p = (1/(N^2))*sum; wb1p=((12*P*(P+1)*(P+2))^(-1/2))* (((27*N*(P^2)*((P+1)^2)*((P+2)^2)*b1p)^(1/3))-3*P*(P+1)*(P+2)+4); b1p wb1p

298 Appendix D: Acknowledgement – Anhang D: Danksagung D

Acknowledgements – Danksagung

Ich danke Prof. K.P. Sauer und Prof. W. Alt für die geduldige Betreuung dieser Arbeit, außerdem meinen Kollegen Leif Engqvist, Merle Missoweit, Andreas Vermeulen, Martina Grein u.v.a. für Anregungen und Diskussionsbereitschaft.

Julia Leven sei gedankt für die Hilfe bei der Zucht der Versuchstiere und bei der Versuchsdurchführung.

Ich danke auch Monika Schmied, Dr. C. Rietz, Arne Erpenbach, Tankred Bornemann, Inge und Reiner Bornemann, Adrian Bromhead und Jens Hauslage für Unterstüzung verschiedenster Art, die diese Arbeit zu dem gemacht hat, was sie jetzt ist.