Кавказский энтомол. бюллетень 4(3): 337–347 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2008

Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) Some morphological patterns of the superfamily Curculionoidea (Coleoptera) Ю.Г. Арзанов Yu.G. Arzanov

Южный научный центр РАН, ɭɥɑɟɯɨɜɚɊɨɫɬɨɜɧɚȾɨɧɭɊɨɫɫɢɹ Southern Scientific Center of RAS, ɋKHNKRYVWU5RVWRYRQ'RQ5XVVLDE-mail: arzanov@mmbi. krinc.ru

Ключевые слова: экологическая ниша, морфология, эндофаллус, Curculionoidea. Key words: ecological niche, morphology, internal sac, Curculionoidea. Резюме. Проведен анализ связи между признаками для таксонов различных уровней экологической нишей, внешней морфологией, формой [Арзанов, 2003; Давидьян, 1995]. Форма и вооружение и вооружением эндофаллуса жуков надсемейства эндофаллуса коррелируют со средой и, в первую Curculionoidea. Отмечено, что среда, в которой очередь, с субстратом, на котором осуществляется развивается вид, не влияет на форму, но определяет процесс спаривания, а также с внешней формой имаго вооружение эндофаллуса. и наличием у жуков различных приспособлений для Abstract. The analysis of relationship between an надежной фиксации в процессе in copula. ecological niche, external morphology, form and arms of internal sac of species of superfamily Curculionoidea Материалы и методы is conducted. It is observed, that environment of species develops does not influence on form of internal sac, but Материалом для настоящих исследований determines its arms. послужили сухие препараты эндофаллусов ряда видов долгоносикообразных жуков (Curculionoidea), Введение изготовленные по ранее предложенной методике [Арзанов, 2002, 2003]. В процессе изучения морфологии эндофаллуса В работе уделено особое внимание внешней жуков надсемейства Curculionoidea возникла морфологии имаго, особенно скульптуре дорсальной необходимость проанализировать корреляцию стороны переднеспинки и надкрылий (бугры, ребра внешней формы и вооружения этого органа с внешней и кили), строению передних и задних ног, строению морфологией жуков и экологической нишей, которую вентральной стороны лапки. Специально для каждой они занимают. Как теперь уже очевидно, форма группы жуков выделены субстраты, на которых и вооружение эндофаллуса являются одними из проходит развитие (перемещение и питание) жуков и наиболее важных признаков в идентификации таксонов оценена их надежность как опоры при спаривании. группы семейства и могут существенно влиять на В работе обсуждаются следующие таксоны: филогенетические реконструкции. В связи с этим Семейство Anthribidae: Anthribus albinus встает актуальный вопрос выявления полярности ряда (Linnaeus, 1758). признаков эндофаллуса. Семейство Brachyceridae: Brachycerus sinuatus Эндофаллус, или внутренний мешок, представляет (Olivier, 1807), B. quadrisulcatus (Fischer v. Waldheim, собой тонкое мембранозное образование, в неактивном 1830). состоянии расположенное внутри ствола пениса. В Семейство Dryophthoridae: Sphenophorus состоянии in copula, в момент проникновения пениса abbreviatus (Fabricius, 1787), Sipalinus gigas (Fabricius, в половое отверстие самки, внутрь пенисной трубки 1775). нагнетается гемолимфа, вызывающая выворачивание Семейство Erirhinidae: Tournotaris bimaculatus внутреннего мешка и выпрямление ductus ejaculatorius (Fabricius, 1792), Lepidonotaris petax (C. Sahlberg, 1829). для подачи спермы в половые пути самки. Основной Семейство : подсемейство функцией эндофаллуса следует считать крепежную, или Curculioninae, триба Curculionini – Curculio nucum якорную, служащую для надежной фиксации в половых (Linnaeus, 1758), триба Elliscini – Dorytomus longimanus путях самки. На поверхности эндофаллуса для этой (Forster, 1771), триба Mecinini – Gymnetron aequale цели расположено большое число различных структур в Reitter, 1907, G. medvedevi Arzanov, 2001; подсемейство виде выпуклостей поверхности – выступов и бугров – и Ceutorhynchinae – Boraginobius fatidicus (Gyllenhal, вооружения – отдельных хет и хетовых полей, крупных 1837); подсемейство Cryptorhynchinae – Ruteria склеритных образований в базальной и апикальной hypocrita (Boheman, 1844); подсемейство , областях. Форма эндофаллуса, крупные склериты и триба Alophini – Graptus steppensis Davidian, Arzanov хетовые поля являются надежными диагностическими et Korotyaev, 2004, Trichalophus maeklini Faust, 1890, T. 338 Ю.Г. Арзанов sp., триба Brachyderini – Brachyderes incanus (Linnaeus, широкие, с хорошо развитыми ункусом и мукро, без 1758), Parafoucartia liturata Stierlin, 1885, триба коротких острых зубчиков по внутренней стороне. – fausti Reitter, 1888), триба Otiorhynchini – род Лапки с узкими члениками, с пучками щетинок у Otiorhynchus Germar, 1822, триба – вершины члеников, вентральная сторона лапки без argentatus (Linnaeus, 1758), триба Sciaphilini Sharp, войлочных подошв, с длинным коготковым члеником 1891 – Eusomatus taeniatus (Krynitzky, 1934), триба с подкоготковой пластикой, коготки не сросшиеся. Polydrusini – Eudipnus squalidus (Gyllenhal, 1834), триба Пенисная трубка плоская, ее апикальная часть без Tanymecini – Tanymecus palliatus (Fabricius, 1793), вооружения, часто заостренно-треугольной формы. Phacephorus nebulosus Fåhraeus, 1840, Chlorophanus Эндофаллус шланговидного типа, крупный и длинный sellatus (Fabricius, 1798); подсемейство Hyperinae – (длина часто составляет половину длины тела), не Donus spissus (Boheman, 1840), Hypera postica (Gyllenhal, дифференцированный на области, с кольцевидными 1813); подсемейство Lixinae: трибы Lixini, Rhinocyllini хетовыми полями в средней части. Личинки и Cleonini; подсемейство Molytinae, триба Molytini – развиваются в почве, на луковицах различных эфемеров Liparus dirus (Herbst, 1795), триба Hylobiini – Callirus и эфемероидах. Жуки редко взбираются на растения, abietis (Linnaeus, 1758), триба Lepyrini – Lepyrus arcticus часто находятся у основания стебля или перемещаются Paykull, 1792), триба Plinthini – Plinthus kippenbergi по поверхности почвы вблизи кормовых растений. Meregalli, 1985, Minyops carinatus (Linnaeus, 1767). Семейство Dryophthoridae Schoenherr, 1825 Результаты Тело продолговатое или широкоовальное, гладкое, Надсемейство Curculionoidea Latreille, 1802 голое или с рядами коротких щетинок. Ноги более или менее длинные, передние голени часто удлиненные, Семейство Anthribidae Billberg, 1820 изогнутые вовнутрь, с хорошо развитым вооружением из мукро, ункуса и ряда зубчиков по внутреннему краю. Жуки средних размеров с коротким телом. Лапки более или менее удлиненные, с выпуклыми Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий с узкими члениками, 3-й – широкий, треугольный, с короткими, часто острыми бугорками и крупными, вентральной стороны с войлочными подошвами, глубокими точечными бороздками. Ноги более или коготковый членик длинный, с подкоготковой менее длинные, с широкими и плоскими голенями со пластинкой и несросшимися коготками. Пенисная слабо развитым ункусом и мукро, без ряда зубчиков на трубка овальная в сечении, без вооружения в апикальной внутренней стороне. Лапки плоские, 2-й и 3-й членики части. Эндофаллус Sphenophorus abberviatus (рис. 2) с короткими щетинками по краям переднего края, шланговидный, изогнутый, с хорошо выраженными 3-й с войлочными подошвами на всех ногах. Коготки областями. Базальная область прямая, с крупным не сросшиеся, часто с зубчиком. Пенисная трубка дорсальным выступом и слабыми остиями; медиальная округлая в сечении, с узкой заостренной вершиной. – изогнутая, с вентральным выступом и крупными Эндофаллус (рис. 1) шланговидный, с хорошо выступами на границе с апикальной областью, в густых дифференцированными областями. Базальная область хетах; апикальная – крупная, с дорсальным выступом, сильно удлиненная, прямая, с кольцом хет на границе с короткими шиповидными склеритами на вершине и медиальной областью; медиальная область широкая, с крупными листовидными лигулальными склеритами. крупными латеральными буграми; апикальная область с Эндофаллус Sipalus gigas (рис.3) также шланговидный. апикальными буграми и коротким выступом и мощным Базальная область сильно вытянута; медиальная с мембранозным в основании и склеротированным у крупным вентральным выступом и дополнительными вершины ductus ejaculatorius, в основании которого латеральными буграми; апикальная – вытянутая, расположены небольшие хетовые пятна. Остии и с апикальными буграми. Вершины всех бугров в лициния не выражены. Личинки развиваются в гнилой густых хетах. Личинки представителей семейства древесине и под корой сухостойных деревьев и в стеблях развиваются внутри корней, в древесине усыхающих трав. Имаго питаются спорами и плодовыми телами и гнилых деревьев, семенах злаков. Европейские древесных грибов, ряд видов питается цветочной виды рода Sphenophorus часто встречается на стеблях пыльцой, некоторые сухими семенами [Егоров, 1996]. околоводных и луговых злаков.

Семейство Brachyceridae Billberg, 1820 Семейство Erirhinidae Schoenherr, 1825

Представители семейства крупные с шаровидным Жуки средних размеров, удлиненной формы. или широкоовальным телом, мощными ногами. Дорсальная сторона тела без выступов и глубоких Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий точек. Ноги более или менее длинные. Бедра сильно с более или менее крупными буграми, килями или булавовидные, без зубцов. Передние голени изогнуты морщинками, в двойном опушении из прилегающих вовнутрь, вооружены мукро и ункусом, по внутренней небольших чешуек и в коротких щетинках, часто стороне с рядом острых зубчиков. Лапки с удлиненными собранных в пучки на буграх или килях, в ложбинках члениками, с вентральной стороны с войлочными между которыми часто скапливаются частички подошвами, 3-й членик широкий. Коготковый членик почвы. Ноги у жуков длинные, голени плоские и длинный (равен длине лапки), с несросшимися Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) 339

Рис. 1–9. Эндофаллусы представителей семейств Anthribidae, Dryophthoridae, Erirhinidae и Curculionidae. Fig. 1–9. Internal sac of representatives of families Anthribidae, Dryophthoridae, Erirhinidae и Curculionidae. 1 – Anthribus sp.; 2 – Sphenophorus abbreviatus; 3 – Sipalus gigas; 4 – Tournotaris bimaculatus; 5 – Lepidonotaris petax; 6 – Curculio nucum; 7 – Dorytomus longimanus; 8 – Boragininogius abchasicus; 9 – Ruteria hypocrita. 340 Ю.Г. Арзанов

коготками. Пенис плоский с тупой вершиной. короткие с широким 3-м члеником, вентральная Эндофаллус (рис. 4–5) шланговидный, с хорошо сторона с войлочными подошвами. Пенисная трубка дифференцированными областями, с развитыми плоская, ламелла пениса слабо заостренная. На буграми в медиальной и апикальной областях. Жуки просветленных в глицерине препаратах эндофаллуса встречаются на стеблях околоводных злаков. Gymnetrom aequale и G. medvedevi отчетливо видны его шланговидная форма и склеротированный ductus Семейство Curculionidae Latreille, 1802 ejaculatorius, преобразованный во флагеллум [Арзанов, Подсемейство Curculioninae Latreille, 1802 2001]. Развиваются на травянистых растениях.

Триба Curculionini Latreille, 1802 Подсемейство Ceutorhynchinae Latreille, 1802

Тело широкое, резко зауженное к вершине. Тело короткое, круглое, сильно выпуклое. Поверхность надкрылий и переднеспинки без Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий выступающих поверхностей и крупных и глубоких иногда с выступающими бугорками или острыми точек. Ноги длинные, бедра с зубцами. Передние голени зубцами. Ноги длинные, будра у большинства видов слабо изогнуты вовнутрь, с хорошо развитым мукро с хорошо развитыми зубцами. Передние голени и ункусом, без ряда зубчиков по внутренней стороне. вооружены мукро и ункусом, ряд острых зубчиков по Лапки широкие, с треугольными плоскими члениками, внутреннему краю голени обычно отсутствует. Лапки вентральная сторона их с войлочными подошвами; с удлиненными первыми двумя члениками и широким 3-й членик значительно шире остальных, коготковый 3-м члеником, с хорошо развитыми губчатыми членик небольшой, слабо выступает за лопасти 3-го подошвами. Коготки часто свободные, с зубчиками членика. Коготки свободные, с зубчиками. Пенисная или без них. Эндофаллус длинный, шланговидный трубка узкая и плоская, ее апикальная ламелла с (рис. 8), равен половине длины тела самца, со слабо трехзубчатой вершиной. Эндофаллус короткий дифференцированными областями. Базальная область шланговидный (рис. 6). Базальная область короткая с двумя дорсальными буграми и парой выступающих и широкая, с 2 вентральными буграми; медиальная крыловидных остиальных склеритов; медиальная – сильно вытянута, по вентральной стороне с двумя область вытянутая, в основной половине голая, в рядами бугров с пучками хет; апикальная – короткая, вершинной с тонкими хетами, по границе с апикальной с крупными листовидными лигулальными лопастями. областью с парой крыловидных склеритов; апикальная Остии слиты в единую склеротизованную поверхность – в вершинной половине в густых длинных хетах. и продолжены тонкой полоской по дорсальной Личинки развиваются внутри травянистых растений, стороне эндофаллуса до апикальной области. Личинки имаго встречаются на поверхности стеблей или в развиваются внутри плодов, в сережках соцветий розетках листьев. или галлах на листьях. Имаго встречаются на гладких ветвях и плодах кормовых растений. Подсемейство Cryptorhynchinae Schoenherr, 1825

Триба Ellescini Thomson, 1859 Жуки средних и мелких размеров с сильно выпуклым, почти шаровидным телом. Переднеспинка Жуки средних размеров, форма тела удлиненная и надкрылья со слабо выступающими поверхностями (род Dorytomus Germar, 1817) или овальная (род Ellescus с крупными частыми точками. Ноги короткие, бедра, Dejean, 1821), дорсальная сторона без явственных голени плоские с крупным ункусом и мукро, без ряда выступающих поверхностей, часто с рядами крупных острых зубчиков по внутреннему краю. Лапки короткие точек. Ноги длинные, особенно передние у самцов. и широкие, с крупным 3-м члеником, их вентральная Бедра крупные, булавовидные, с крупным зубцом. сторона с войлочными подошвами. Пенисная трубка Голени плоские, широкие, с крупным тупым зубцом на плоская, часто с заостренной вершиной, иногда внутренней стороне. Лапки более или менее короткие, копьевидно расширена. Эндофаллус бочонковидный на с вентральной стороны с войлочными подошвами, 3-й более или менее тонкой ножке, на вершине с хетовыми членик широкий. Коготки не сросшиеся. Пенисная полями, аггонопорий преобразован в крупную трубка плоская, апикальная лопасть широкая, заостренную на вершине спикулу (рис. 9). Развиваются заостренная на вершине. Эндофаллус шланговидный в сухой древесине, встречаются на стволах, ветвях (рис. 7), не дифференцирован на области, относительно деревьев и в листовом опаде. короткий, с длинным склеротированным ductus ejaculatorius (= flagellum, бич). Жуки встречаются в Подсемейство Entiminae Schoenherr, 1823 листовой подстилке и на поверхности стволов и веток деревьев. Триба Alophini LeConte, 1874

Триба Mecinini Gistel, 1856 Жуки средних размеров. Дорсальная сторона тела без выступающих поверхностей. Ноги длинные, бедра Жуки небольших размеров без выступающей не булавовидные, без зубца. Передние голени слабо скульптуры. Ноги более или менее короткие, бедра изогнуты в апикальной части, с мукро и ункусом, без ряда булавовидные, часто с зубцами, голени прямые, лапки зубчиков по внутренней стороне. Передние лапки более Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) 341

Рис. 10–19. Эндофаллусы представителей семейства Curculionidae. Fig. 10–19. Internal sac of representatives of family Curculionidae. 10 – Trichalophus maeklini; 11 – T. sp.; 12 – Graptus steppensis; 13 – Parafoucartia liturata; 14 – Brachyderes incanus; 15 – Eudipnus squalidus;16 – Eusomatus taeniatus; 17 – Tanymecus palliatus; 18 – Phyllobius argentatus; 19 – Phacephorus nebulosus. 342 Ю.Г. Арзанов

или менее широкие, средние и задние – удлиненные, выступающих поверхностей. Ноги обычно длинные, их вентральная сторона с войлочными подошвами. бедра сильно булавовидные, с хорошо развитым одним Коготковый членик длинный, коготки не сросшиеся. или несколькими зубцами; голени вооруженные, с Пенисная трубка плоская, ламелла пениса часто крупным мукро и ункусом и рядом острых зубчиков по широкая и удлиненная, с прямоугольной вершиной. внутренней стороне, часто более или менее изогнуты Эндофаллус Graptus steppensis бочонковидный, на более вовнутрь. Лапки короткие, с широким 3-м члеником, или менее тонкой ножке [Арзанов, 2003], у Trichalophus их вентральная сторона с войлочными подошвами. maeklini и T. sp.– также бочонковидный, но сидячий, Пенисная трубка плоская, ламелла пениса слабо с крупным выступом по вентральной стороне или заострена, обычно округленная. Эндофаллус у видов дополнительными буграми в базальной области (рис. рода Otiorhynchus шланговидный, однако, как отмечено 10–12). Развиваются на многолетних травянистых ранее [Арзанов, 2003], имеет два основных типа растениях. строения: удлиненный невооруженный и короткий, с мощным вооружением в апикальной и базальной Триба Brachyderini Schoenherr, 1826 областях. Первый тип эндофаллуса характерен для подродов рода Otiorhynchus, развитие которых Жуки средних и крупных размеров. Дорсальная проходит в защищенных от ветра условиях (под сторона тела без выступающих поверхностей. Ноги пологом леса, в листовой подстилке, в кроне деревьев). более или менее длинные. Бедра крупные, сильно Второй тип обычен для видов открытых участков, булавовидные, без зубцов, средние и задние бедра с хорошо продуваемых ветром (альпийские луга, склоны группой коротких зубчиков в средней части. Передние степных балок и т. п.). голени сильно изогнуты вовнутрь, по внутренней стороне с рядом зубчиков. Лапки широкие и плоские с Триба Phyllobiini Schoenherr, 1826 войлочными подошвами. Коготки сросшиеся. Пенисная трубка овальная в сечении, ламелла пениса заостренная Жуки мелких и средних размеров, удлиненной с бугорком на вершине. Эндофаллус у Brachyderes формы, дорсальная сторона тела без выступающих incanus шланговидный (рис. 14), сильно удлиненный. поверхностей, крупных ямок и точек. Ноги длинные. Базальная область широкая, рюмковидная, с кольцом Бедра сильно булавовидные, с крупным зубцом. Голени хет в средней части; медиальная – удлиненная, более прямые, на внутренней стороне с рядом коротких или менее прямая, без хет; апикальная – расширенная, острых зубчиков. Лапки длинные, с войлочными с двумя высокими вентральными буграми, небольшим подошвами, 1-й и 2-й членики узкие и удлиненные, хетовым полем между ними и крупными листовидными 3-й – широкий. Пенисная трубка плоская, ее лигулальными склеритами. У Parafoucartia liturata апикальная часть с центральной острой вершиной и эндофаллус (рис. 13) бочонковидный на короткой закругленными выступами по краям. Эндофаллус (рис. ножке, с хетовым поясом, слабыми хетовыми полями в 18) шланговидный, слабо дифференцированный на средней части и крупными лигулальными склеритами. области, с более или менее обособленной базальной Личинки развиваются на корнях трав и деревьев, имаго областью с двумя латеральными буграми, без хетовых встречаются на почве и кормовых растениях. полей. Развиваются на травянистых растениях и деревьях. Триба Nastini Reitter, 1913 Триба Polydrusini Schoenherr, 1823 Средних размеров жуки с коротким овальным телом. Дорсальная сторона тела гладкая, без Жуки мелких и средних размеров, более выступающих поверхностей и крупных и глубоких точек. или менее удлиненной формы, без выступающих Ноги длинные. Бедра крупные, сильно булавовидные, возвышенных поверхностей. Ноги длинные. Бедра с крупными зубцами. Голени тонкие, слабо изогнутые слабо булавовидные, без зубца. Голени прямые, без вовнутрь, с хорошо развитым мукро и ункусом. Лапки ряда острых зубчиков на внутренней стороне. Лапки плоские, с короткими треугольными члениками, 3-й широкие, с крупным 3-м члеником, коготковый членик членик самый широкий, с вентральной стороны с узкий, короткий, коготки сросшиеся. Пенисная трубка хорошо развитой войлочной подошвой. Коготковый овальная в сечении, с острой вершиной. Эндофаллус членик узкий, не более чем на половину выступает Eudipnus squalidus (рис. 15) длинный шланговидный за лопасти 3-го членика, со сросшимися коготками. с узкой базальной областью, длинной медиальной, Пенисная трубка плоская, ее апикальная ламелла слабо с дорсальными буграми и вентральным выступом и заостренная. Эндофаллус шланговидный, не поделен на короткой апикальной областью с аггонопориальными отдельные области, без выступов, бугров и поясов хет буграми. Жуки Eudipnus squalidus питаются цветами [Арзанов, 2003]. Личинки на корнях, имаго на стеблях и листьями древесных розоцветных, активно и листьях травянистых растений. перемещаются по стволу и ветвям.

Триба Otiorhynchini Schoenherr, 1826 Триба Sciaphilini Sharp, 1891

Жуки средних размеров с выпуклым телом. Жуки средних размеров, с удлиненной формой тела. Дорсальная сторона переднеспинки и надкрылий без Ноги более или менее длинные, бедра часто с зубцами, Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) 343

Рис. 20–24. Эндофаллусы представителей семейства Curculionidae. Fig. 20–24. Internal sac of representatives of family Curculionidae. 20 – Donus spissus; 21 – Hypera postica; 22 – Plinthus kippenbergi; 23 – Lepyrus arcticus; 24 – Minyops carinatus. 344 Ю.Г. Арзанов

лапки узкие, 3-й членик округленный, с войлочными ряда зубчиков, лапки узкие и длинные, без войлочных подошвами. Пенисная трубка округлая в диаметре, подошв. Пенисная трубка плоская или округлая, с ламелла пениса с заостренной вершиной. Эндофаллус заостренной или закругленной ламеллой. Эндофаллус Eusomatus taeniatus (рис. 16) шланговидный, с длинной бобовидный, хорошо дифференцированный на области, базальной областью, лишенной хет; медиальная область с множеством выступов и бугров, обычно с хорошо с широким хетовым поясом и невысокими буграми на развитой лигулой (аггонопориальным комплексом), дорсальной стороне; апикальная – в густых хетах и с обращенной на вентральную сторону, и небольшими коротким флагеллумом. Развиваются на корнях трав. остиями [Арзанов, 2003]. Жуки развиваются на прямостоящих многолетниках и кустарниках или Триба Tanymecini Lacordaire, 1863 связаны с поверхностью почвы.

Жуки средних размеров с удлиненной формой Подсемейство Molytinae Schoenherr, 1823 тела, без выступающих поверхностей и крупных точек или ямок. Ноги длинные. Бедра слабо булавовидные, Триба Molytini Schoenherr, 1823 без зубца. Передние голени слабо изогнутые вовнутрь, по внутреннему краю с выступом и рядом коротких Жуки средних и крупных размеров с сильно острых зубчиков или без них, средние и задние голени выпуклым телом без выступающих поверхностей и с апикальным гребнем щетинок по наружному краю. крупных глубоких точек. Ноги длинные. Бедра крупные, Лапки широкие и плоские, с войлочными подошвами. булавовидные, обычно без явственных зубцов. Голени Коготки свободные. Пенисная трубка округлая в длинные, прямые, с явственным мукро и ункусом, часто сечении или более или менее плоская, ламелла пениса с апикальной копательной лопастью, их поверхность с оттянутой вершиной. Эндофаллус шланговидный, в крупных неглубоких точках, внутренний край с длинный у Tanymecus palliatus (рис. 17) или короткий у рядом острых зубчиков. Лапки широкие, особенно Phacephorus nebulosus (рис. 19) и Chlorophanus sellatus, передние, с более или менее поперечными члениками, с крупной крючковидной спикулой, внутри которой с вентральной стороны с войлочными подошвами. расположен ductus ejaculatorius [Арзанов, 2003]. Коготки несросшиеся. Пенисная трубка плоская, Развиваются на корнях травянистых растений или широкая, с закругленной вершиной. Эндофаллус деревьях. бочонковидный, без явственной ножки, с множеством бугров и выступов, без крупных склеритов и хетовых Подсемейство Hyperinae Lacordaire, 1863 полей [Арзанов, 2003]. Личинка развивается на корнях луговых травянистых зонтичных. Имаго встречаются Жуки средних размеров, без выступающих на поверхности почвы. поверхностей и глубоких точек. Ноги средней величины, голени без вооружения из ряда зубцов по внутреннему Триба Hylobiini W. Kirby, 1837 краю, с более или менее развитым мукро и ункусом. Лапки короткие и широкие, с хорошо развитой Жуки средних и крупных размеров с широким войлочной подошвой, коготки не сросшиеся. Пенисная выпуклым телом, дорсальная поверхность тела в трубка плоская, с заостренной вершиной. Эндофаллус глубоких ямках и многочисленных выступающих шланговидный, хорошо поделен на области (рис. 20–21). зернах. Бедра булавовидные, длинные (в 1.5 раза Базальная часть крупная подушковидная, медиальная – больше голеней), с крупным зубцом. Голени с выступом цилиндрическая с вентральным выступом, апикальная по внутреннему краю и острыми зубчиками в передней – небольшая, с крупными лигулальными склеритами. половине, с мукро, ункусом. Лапки широкие с Развиваются на травах и кустарниках, жуки свободно войлочными подошвами, коготки свободные. Пенисная перемещаются на поверхности стеблей и листьев, трубка плоская, широкая. Эндофаллус бочонковидный, личинки развиваются эндогенно. с хорошо выраженной ножкой, с большим числом бугров и выступов, без наружного вооружения Подсемейство Lixinae Schoenherr, 1823 [Арзанов, 2003]. Жуки развиваются на древесной и травянистой растительности. Жуки среднего и крупного размера. Поверхность переднеспинки и надкрылий у некоторых родов с Триба Lepyrini W. Kirby, 1837 крупными выступающими буграми, килями и ребрами, часто с глубокими ямками или морщинками. У обитателей Жуки средних размеров с удлиненным телом, кустарников и крупных многолетников, т. е. связанных дорсальная поверхность переднеспинки и надкрылий с перемещением по вертикальным поверхностям в морщинках, бугорках и глубоких точках. Ноги субстрата, обычно ноги с длинными бедрами и длинные. Бедра слабо булавовидные, с небольшим короткими голенями, часто голени по внутренней острым зубцом. Голени прямые, с ункусом и мукро. стороне с рядом острых зубчиков; лапки обычно Лапки широкие, войлочные подошвы развиты на 3-м и, широкие и короткие, с хорошо развитыми войлочными частично, на 2-м членике. Коготковый членик длинный, подошвами. У родов, связанных главным образом с коготки свободные. Пенисная трубка плоская со слабо поверхностью почвы, ноги с пропорциональными заостренной ламеллой. Эндофаллус бочонковидный, бедрами и голенями, голени по внутренней стороне без с хорошо выраженной ножкой, множеством бугров и Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) 345

выступов и крупными остиальными и лигулальными одной трибы Cleonini в подсемействе Lixinae выпуклые склеритами (рис. 23). Жуки встречаются на ветвях и жуки из родов Leucochromus Motschulsky, 1860, стволах тополей и ив. Brachycleonus Faust, 1904 и Leucophyes Marshall, 1946 занимают различные среды, представители первых Триба Plinthini Lacordaire, 1863 двух живут на пустынных кустарниках, последнего – на корнях травянистых растений. В крупном роде Жуки крупных и средних размеров. Дорсальная Otiorhynchus, представители которого обладают поверхность в многочисленных глубоких точках, однотипным внешним видом, также наблюдаются морщинках, зернах, часто расположенных на слабо существенные различия в занимаемых экологических выступающих килях. Ноги длинные. Бедра слабо нишах. Так, одни из них предпочитают селиться в слабо булавовидные, без зубца. Голени прямые, вооружены продуваемых участках под пологом леса или в листовой мукро и ункусом и слабыми острыми зубчиками по подстилке, другие являются обитателями альпийских внутренней стороне. Лапки у видов рода Plinthus и субальпийских лугов, хорошо продуваемых ветром Germar, 1817 широкие, с войлочными подошвами, травянистых растений. у Minyops carinatus – короткие, выпуклые, без Существенная связь морфологического строения войлочных подошв, 3-й членик не шире предыдущего. имаго с экологической нишей проявляется в размерах Коготки свободные. Пенисная трубка плоская, ламелла и вооружении конечностей [Арзанов, 2006]. Так, у пениса слабо заострена, иногда с бугорком на вершине. видов, развивающихся на вертикальных или гладких Эндофаллус (рис. 22) видов рода Plinthus в достаточно поверхностях субстрата (ветвях, стеблях), бедра подробном виде изучен в просветленных глицериновых обычно длиннее голеней, часто несут крупный зубец; препаратах [Давидьян, 1995] и в выдутом состоянии голени обычно загнуты вовнутрь и хорошо вооружены [Арзанов, 2003]. Обращает на себя внимание то, что, рядом зубцов на внутренней стороне и снабжены мукро в зависимости от экологической ниши, в которой и ункусом. Лапка у этих видов короткая и плоская, с развивается вид, в строении эндофаллуса могут быть широким 3-м члеником и с густой войлочной подошвой. или отсутствовать крупные лигулальные склериты. У видов, развивающихся в более стабильных условиях Эти лигулальные склериты являются надежным или на поверхности почвы, ноги длинные, голени и диагностическим признаком для видов внутри бедра соразмерные, бедра и голени обычно без зубца рода. Кроме того, они могут являться векторами в или ряда зубчиков по внутреннему краю, лапки с филогенетических построениях внутри рода [Давидьян, длинными и узкими члениками без войлочных подошв, 2008]. При этом плезиоморфное состояние эндофаллуса коготки часто не сросшиеся. имеют виды с крупной лигулой и апоморфное – с Следует иметь в виду, что у ряда видов изогнутость редуцированной. Эндофаллус Minyops carinatus передних и задних голеней и наличие на передних бочонковидный, с хорошо выраженной ножкой, с лапках, в отличие от остальных, густых войлочных редуцированными остиальными и лигулальными подошв, определены необходимостью надежной склеритами (рис. 24). Долгоносики рода Plinthus фиксации на теле самки и опоры о субстрат во время развиваются на многолетних травянистых щавелях и спаривания (к примеру, у видов рода Stephanocleonus колючниках, в альпийской и субальпийской зонах или Motschulsky, 1860 трибы Cleonini). Эти дополнительные под пологом леса, встречаются на стеблях и листьях фиксирующие особенности во внешней морфологии кормовых растений. Minyops carinatus развивается в часто приводят к упрощению внешнего вооружения корневой системе многолетних травянистых растений, эндофаллуса и обычно не изменяют его форму у встречается на поверхности почвы. близких видов. Корреляция между морфологией Обсуждение имаго, формой и вооружением эндофаллуса. Внешняя форма имаго обычно Корреляция между внешней не определяет форму эндофаллуса. Так, для уже морфологией имаго и экологической упомянутых достаточно выпуклых жуков из родов нишей. Традиционно считается, что внешняя форма Brachycerus и Ruteria формы эндофаллусов различны. должна соответствовать конкретной экологической Для первых характерен шланговидный тип, без нише, в которой развивается организм. На этом вооружения на внешней поверхности, для второго принципе основано выделение жизненных форм – бочонковидный, с сильным вооружением. Таким животных. Однако в отношении долгоносикообразных образом, можно предположить, что тип его эндофаллуса жуков этот принцип не всегда достаточно явственно не определяется внешней формой жука и, скорее проявляется. Между внешней формой имаго и всего, напрямую зависит от экологической ниши, в экологической нишей обычно не наблюдается прямая которой осуществляется спаривание жуков. Так же связь. Так, сильно выпуклые жуки – Brachycerus в роде Otiorhynchus, представители которого имеют Olivier, 1790 и Ruteria Roudier, 1954, относящиеся к шланговидный тип эндофаллуса, для видов, развитие различным семействам, занимают сильно разнящиеся которых происходит в относительно стабильных экологические ниши. Одни живут на поверхности почвы условиях (под пологом леса и в подстилке), характерен и редко взбираются на растения, другие встречаются на сильно удлиненный невооруженный эндофаллус, а ветках деревьев и достаточно свободно перемещаются у видов альпийских лугов или степных кустарников по вертикальным поверхностям. Также и в пределах (субстрат, на котором осуществляется спаривание, 346 Ю.Г. Арзанов

относительно нестабилен) эндофаллус укорочен, с Предположительно можно считать, что наиболее крупными лигулами и хорошо развитыми остиями сильное развитие этого комплекса характерно для более [Арзанов, 2003]. архаичных групп, редукция его или слабое развитие – у Форма эндофаллуса. Как отмечалось более продвинутых групп. Так, для ряда примитивных ранее [Арзанов, 2003] для долгоносикообразных долгоносикообразных Anthribidae, Erirhynidae и жуков характерно 3 типа формы эндофаллуса. некоторых других характерно сильное развитие лигулы, В трансформационном ряду эволюционных окруженной крупными хетовыми полями и отдельными преобразований эндофаллуса базальным следует крупными хетами. Для надежной фиксации в половых считать эндофаллус бочонковидного типа, в путях самки, кроме сильно развитого апикально- дальнейшем преобразованный в шланговидный склеритного комплекса, появляются дополнительные и бобовидный типы. Надежная фиксация за счет бугры или выступ в апикальной области. особенностей формы эндофаллуса осуществляется Такое же явление наблюдается у видов, развитие у долгоносиков двумя различными путями. Первый которых проходит на деревьях с более или менее гладкой из них связан с сильным удлинением эндофаллуса, корой и разреженными узлами отхождения ветвей (род сглаживанием выступов и бугров с наружной стороны Otiorhynchus). Похожее явление наблюдается у видов, для более глубокого проникновения в половые пути которые развиваются на травянистых альпийских самки и второй – с его укорочением и раздуванием, растениях с гладким стеблем и разреженными узлами особенно в базальной области, и появлением большого ветвления побегов (роды Rumex и Carlina) в условиях числа бугров и выступов. постоянных сильных ветров, у которых в момент in Форма эндофаллуса является достаточно copula есть опасность ненадежной фиксации. устойчивым и надежным критерием для В пределах трибы Tanymecini (подсемейство дифференциации таксонов на уровне подсемейства, Entiminae) наблюдается постепенная редукция трибы и рода. Стабильность формы эндофаллуса в апикальной спикулы (= лигулы) при переходе от пределах трибы и даже рода определяется единым обитателей деревьев (род Chlorophanus Sahlberg, процессом формирования таксона в определенной 1823) к герпетобионтам (род Tanymecus Germar, 1817 экологической нише и отступлений от этого правила, и Phacephorus Schoenherr, 1840), при этом у видов- по всей видимости, не существует, или же «близкие герпетобионтов эндофаллус значительно удлинен. морфологически» виды следует рассматривать в Строение эндофаллуса полностью подтверждает разных таксонах. Так, замеченные резкие отличия в обособленность трибы Lepyrini в подсемействе строении эндофаллусов двух исследованных родов Molytinae. Характерные для представителей трибы в трибе Brachyderini – Brachyderes Schoenherr, 1823 и Lepyrini крупные серповидные лигулальные склериты Parafoucartia Solari, 1948 – позволяет предположить их и конусовидные бугры вентральной стороны не неверное отнесение к одной трибе. найдены ни в одном другом из исследованных родов Трансформация формы внутри таксона обычно подсемейства. связана с удлинением или расширением некоторых На наш взгляд, достаточно показателен пример областей, с появлением или исчезновением ряда видоизменения формы и вооружения эндофаллуса выступов или бугров, но не ведет, как правило, к в подсемействе Molytinae. Так, в трибах Molytini и резкому измерению формы. Так, даже у видов, у Hylobiini, развитие которых осуществляется хотя и в которых якорная функция распределена также и различных экологических нишах, но в относительно на ламеллу пениса, с появлением на ней выростов, стабильных условиях, наблюдаются невооруженные увеличенных боковых лопастей, сильно заостренной бочонковидные эндофаллусы. Для триб Lepyrini и вершины (как у некоторых видов рода Stephanocleonus) Plinthini (первые развиваются на деревьях, вторые форма эндофаллуса остается общей для рода, хотя и – на альпийских многолетниках) характерны сильно уменьшенной в размерах. бочонковидные эндофаллусы с сильным вооружением Вооружение эндофаллуса. В апикальной лигулы и крупными буграми и выступами. и базальной областях сформирован значимый сгусток Род Minyops Schoenherr, 1823, ранее склеритов, основная функция которых связана с рассматриваемый в подсемействе Rhitirrhininae надежной фиксацией в половых путях самки. Это парное [Арзанов, 2003; Жерихин, Егоров, 1999] должен быть образование состоит из более или менее удлиненных возвращен в подсемейство Molytinae в трибу Plinthini, лопастей (лигула) различной степени склеротизации. как это предложено в последнем каталоге Curculionoidea Иногда лигула приобретает вид бича (флагеллума), [Alonso-Zarazaga, Lyal, 1999]. Основанием для этого крупной спикулы или серповидного отростка. служит строение эндофаллуса Minyops carinatus, Замечено, что наибольшее развитие апикального которое по форме близко к таковому в роде Plinthus, склеритного комплекса характерно для таксонов, но не имеет крупных лигулальных склеритов. Изучение развитие которых происходит в нестабильных средах. представителей подрода Plinthomeles Reitter, 1913 Кроме того, если исходить из того, что наиболее рода Plinthus, развитие которых проходит в тех же примитивные таксоны в надсемействе Curculionoidea средах, что и видов Minyops, показало аналогичное связаны с достаточно нестабильными условиями, вооружение лигулы, по всей видимости, вторично то и сильное развитие апикального склеритного утраченное. Изначально представители подсемейства комплекса следует рассматривать в сравниваемых Molytinae развивались на древесной растительности таксонах как плезиоморфное состояние признака. или вертикальных поверхностях субстрата, и переход Некоторые закономерности в морфологии жуков надсемейства Curculionoidea (Coleoptera) 347

их к обитанию на поверхности почвы привел к в систематике долгоносикообразных жуков (Coleoptera, изменению и упрощению вооружения эндофаллуса. Curculionoidea) // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб: 18–19. Все эти переходы хорошо прослеживаются на строении Арзанов Ю.Г. 2003. Использование признаков внутреннего мешка лигулального склерита у представителей рода Plinthus эдеагуса в систематике долгоносикообразных жуков (Coleoptera, [Давидьян, 2008] – от сильно вооруженного до почти Curculionidae) // Энтомол. обозр. 82(3): 701–719. полностью редуцированного. Арзанов Ю.Г. 2006. Адаптивные особенности строения конечностей у жуков долгоносиков трибы Cleonini (sensu lato) // Современные климатические и экосистемные процессы в уязвимых природных Благодарности зонах (арктических, аридных, горных). Ростов-на-Дону. С. 20–22. Давидьян Г.Э. 1995. К познанию долгоносиков рода Plinthus Germ. Автор выражает свою сердечную благодарность (Coleoptera, Curculionidae) с Кавказа // Тр. зоол. ин-та. Т. 258. С. 96–115. Р.Т. Томпсону (Dr. R.T. Thompson, London), К.В. Давидьян Г.Э. 2008. Жуки-долгоносики рода Plinthus Germ. (Coleoptera, Макарову (Москва), Г.С. Медведеву, Б.А. Коротяеву Curculionidae) Кавказа // Автореферат … канд. дисс. СПб. 19 с. и Г.Э. Давидьяну (Санкт-Петербург) за дружескую Егоров А.Б. 1996. 108 Сем. ANTHRIBIDAE – ЛОЖНОСЛОНИКИ // поддержку, консультации и помощь на всех этапах Определитель насекомых Дальнего Востока России в шести томах. Том 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 3. (Под общей работы. редакцией чл.-корр. РАН П.А. Лера). Владивосток: Дальнаука: 166–199. Литература Жерихин В.В. Егоров А.Б. 1990. Жуки–долгоносики (Coleoptera. Curculionidae) Дальнего Востока СССР (обзор подсемейств с Арзанов Ю.Г. 2001. Новый вид жуков-долгоносиков рода Gymnetron описанием новых таксонов). – Владивосток: ДВО АН СССР. 164 с. Schoenherr (Coleoptera, Curculionidae) из Крыма // Энтомол. Alonso-Zarazaga M.A., Lyal Ch.H.C. 1999. A World Catalogue of обозр. 80(3): 673–679. Families and Genera of Curculionoidea (excepting Scolytidae and Арзанов Ю.Г. 2002. Использование признаков строения эндофаллуса Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis. 315 p. Yu.G. Arzanov

References

Alonso-Zarazaga M.A., Lyal Ch.H.C. 1999. A World Catalogue of Davidian G.E. 1995. To the knowledge of the genus Plinthus Families and Genera of Curculionoidea (excepting Scolytidae Germ. (Coleoptera, Curculionidae) from the Caucasus. In: and Platypodidae). Barcelona: Entomopraxis. 315 p. Trudy Zoologicheskogo instituta RAN [Proceedings of Arzanov Yu.G. 2001. A New Species of the Weevil Genus Zoological Institute of Russian Academy of Sciences]. Gymnetron Schoenherr (Coleoptera, Curculionidae) from the Vol. 258. St. Petersburg: Zoological Institute of Russian Crimea. Entomologicheskoe obozrenie. 80(3): 673–679 Academy of Sciences: 96–115 (in Russian). (in Russian). Davidian G.E. 2008. Zhuki-dolgonosiki roda Plinthus Germ. Arzanov Yu.G. 2002. Use of the internal sac characters in the (Coleoptera, Curculionidae) Kavkaza [The of the systematics of superfamily Curculionoidea (Coleoptera). In: genus Plinthus Germ. (Coleoptera, Curculionidae) of the XII S”ezd Russkogo entomologicheskogo obshchestva. Sankt- Caucasus. PhD Abstract]. Saint Petersburg. 19 p. Peterburg, 19–24 avgusta 2002 g. Tezisy dokladov (in Russain). [XII Congress of Russian Entomological Society. Egorov A.B. 1996. 108. Family Anthribidae. In: Opredelitel’ St. Petersburg, August, 19–24, 2002. Abstracts]. nasekomykh Dal’nego Vostoka Rossii. Tom 3. Zhestkokrylye, St. Petersburg: Zoological Institute of RAS: 18–19 ili zhuki. Chast’ 3 [Key to the of the Far East of the (in Russian). USSR. Vol. 3. Coleoptera, or . Part 3]. Vladivostok: Arzanov Yu.G. 2003. Use of the Endophallus Characters in the Dal’nauka: 166–199 (in Russian). Systematics of the Rhynchophorous beetles (Coleoptera, Zherikhin V.V., Egorov A.B. 1990. Zhuki-dolgonosiki (Coleoptera, Curculionidae). Entomologicheskoe obozrenie. 82(3): 701−719 Curculionidae) Dal’nego Vostoka SSSR (obzor podsemeystv s (in Russian). opisaniem novykh taksonov) [The weevils (Coleoptera, Arzanov Yu.G. 2006. Adaptive features of limb structure of weevil Curculionidae) of the USSR Far East (review of subfamilies beetles of the tribe Cleonini (sensu lato). In: Sovremennye with descriptions of new taxa)]. Vladivostok: Institute of klimaticheskie i ekosistemnye protsessy v uyazvimykh Biology and Soil Science, Far Eastern Branch of Academy of prirodnykh zonakh (arkticheskikh, aridnykh, gornykh). Sciences of the USSR. 164 p. (in Russian). Tezisy dokladov mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Current climatic and ecosystem processes in vulnerable natural areas (arctic, arid, mountainous). Abstracts of the International Scientific Conference (Azov, Russia, September 5–8, 2006)]. Rostov-on-Don: Southern Scientific Centre of Russian Academy of Sciences: 20–22 (in Russian).